Tema 2 - La membrana plasmàtica

• Estructura i funció de la membrana.

• Permeabilitat i transport.
• Fenòmens osmòtics.
• Endocitosi i exocitosi.

Competències específiques
CE80: Conèixer l'estructura de la cèl·lula i la seua evolució.

CE81: Comprendre d'una manera general el funcionament cel·lular.

CE82: Ser capaç d'entendre on tenen lloc els diferents processos cel·lulars.
 Estructura i funció de la membrana
• Funcions bàsiques:
 Delimita
 Controla tràfec substancies
 Comunicació cel·lular
 Desplaçament cel·lular
 Característiques
 Composició química:
 LíPIDS
 fosfolípids
 esfingolípids
 esterols
 PROTEÏNES
 integrals
 perifèriques
 SUCRES La membrana està formada per dues capes superposades de
 glucolípids lípids (també anomenades hemimembranes), amb la
 Glicoproteïnes fluïdesa propia dels olis, en la qual es troben inserides
 Proteoglicans
proteïnes. Açò li confereix l'aspecte d’un “mosaic”. Els lípids i
les proteïnes estan units en gran part per interaccions no
covalents. [“Mosaic fluid model” Singer & Nicholson, 1972]
 • La Membrana plasmàtica envolta la cèl·lula, defineix els seus límits i manté les diferències
essencials de composició entre el seu contingut i l'entorn

• D'altra banda, dins de la cèl·lula eucariota, les membranes

dels orgànuls delimitats per membranes mantenen les
diferències característiques entre el contingut de cada
orgànul i el citosol
La membrana actua també com a sistema sensor, i
permet a la cèl·lula rebre informació sobre canvis en
l'ambient que l'envolta i poder respondre a ells

La flexibilitat de la membrana plasmàtica i

la seua capacitat d'expansió permeten el
creixement cel·lular i el moviment cel·lular

La membrana plasmàtica no solament actua de barrera per a

impedir que els components cel·lulars s'escapen i barregen,
sinó que també controla el pas de molècules entre tots dos
costats: per a poder sobreviure i créixer, la cèl·lula necessita
del pas de nutrients al seu interior i l'expulsió de productes
de deixalla.
Els lípids es disposen en forma de bicapa, donant a
la membrana la seua estructura bàsica i les seues
característiques de barrera de permeabilitat enfront
de molècules solubles en aigua.

Associades a aquesta bicapa es troben determinades

proteïnes, encarregades de realitzar la majoria de les
funcions (transport, comunicació..) de les membranes,
donant a cada membrana les seues característiques
individuals.

Totes les membranes cel·lulars estan compostes de lípids i proteïnes i comparteixen una estructura
similar: agrupacions de lípids i proteïnes units en gran part per interaccions no covalents
Els lípids de membrana són molècules amfipàtiques (tenen
una regió hidròfila i una altra hidròfoba).
Aquesta característica els confereix la
capacitat de formar espontàniament
bicapes quan es troben envoltades
per un ambient aquós
(autoensamblatge)

A més, aquestes
bicapes lipídiques
tendeixen a tancar-se
sobre si mateixes
eliminant així les vores
lliures (autosellat).
 La majoria dels lípids de membrana són
fosfolípids, on el cap hidrofílic es troba unit
a la resta del lípid a través d'un grup fosfat.
El fosfolípid més comú present en
membranes cel·lulars és la fosfatidilcolina

Altres molècules amfipàtiques presents en

les membranes cel·lulars són esterols (com
el colesterol, present en les cèl·lules
animals) i els glicolípids, amb sucres
formant part del seu cap hidrofílic

Les composicions lipídiques de les monocapes

externa i interna són diferents, aspecte que reflecteix
les diferents funcions de les dues cares de la
membrana cel·lular
 La membrana és una estructura fluïda: els lípids poden
desplaçar-se al llarg de la bicapa, flexionar les seues cues
hidròfobes i fins i tot girar sobre si mateixos. És molt
menys freqüent que una molècula de lípid canvie la seua
disposició d'una capa a l'altra (flip-flop)

Fluid Viscós
La fluïdesa de la membrana cel·lular depèn de la
seua composició lipídica: quant millor siga
l'empaquetament de la cues hidrocarbonades dels
àcids grassos, menys fluïda serà la bicapa. Aquest
empaquetament depèn de la longitud de les cues
hidrocarbonades i del nombre de dobles enllaços
(insaturats) presents
 Els esterols regulen la rigidesa, fluïdesa i permeabilitat de la membrana.

colesterol

En les cèl·lules animals, el colesterol ajuda a

modular la fluïdesa de la membrana: d'una banda
s'insereix en els buits que deixen els àcids grassos
insaturats (disminueix la fluïdesa), però també pot
inserir-se entre els àcids grassos saturats, dificultant
el seu empaquetament (augmenta la fluïdesa).

Podem trobar els següents esterols:

• En fongs i llevats, l'ergosterol sol ser l'esterol

principal.
• En les cèl·lules animals trobem colesterol.
• En les cèl·lules vegetals es poden trobar
sitosterol i estigmaesterol.
Baker, M.A.B., Brown, A.J. A detour to sterol synthesis. Nat Microbiol 4, 214–215 (2019).
 Les proteïnes poden estar associades a la bicapa lipídica de la membrana cel·lular de diferents
maneres:

Algunes proteïnes s'estenen a través de Unes altres Altres romanen Unes altres estan
la bicapa, presentant part de la seua estan associades en l'exterior de unides
estructura a banda i banda de la a la monocapa la bicapa, a un indirectament a
membrana (proteïnes integrals de lipídica interior o un altre una o una altra
membrana ). mitjançant una costat i unides cara de la
Posseeixen regions hidrofòbiques α- hèlix covalentment a membrana
(regions transmembrana), que poden amfipàtica lípids de la mitjançant
adoptar conformació de α-hèlix o barril membrana. interaccions amb
β. altres proteïnes de
membrana
Les cèl·lules eucariotes presenten cadenes ramificades curtes (<15 unitats) de sucres unides al costat
no citòsolic de la membrana. Alguns d'aquests hidrats de carboni estan units per enllaços covalents a
lípids per a formar glucolípids. No obstant açò, la majoria estan units per enllaços covalents a
proteïnes (glucoproteïnes).

Els hidrats de carboni de la cara externa de la membrana plasmàtica (glicocalix) funcionen com a
marcadors per a distingir una cèl·lula d'una altra ja que varien d'espècie a espècie, entre individus
de la mateixa espècie i fins i tot entre un tipus cel·lular i un altre d'un mateix individu.
 Les funcions de la glicocalix es poden resumir de la següent manera:
· Protegir a la superfície de la cèl·lula d'agressions mecàniques o físiques. Com a exemple podem
citar a les cèl·lules situades en la llum de l'intestí prim que presenten un glicocàlix molt pronunciat.
· Posseir moltes càrregues negatives, que atrauen cations i aigua del mitjà extracel·lular.
· Intervenir en el reconeixement i adhesió cel·lular. Actuen com una “empremta dactilar”
característica de cada cèl·lula, que permet distingir el propi de l'aliè.
· Actuar com a receptors de molècules que provenen del mitjà extracel·lular i que porten
determinada informació per a la cèl·lula, per exemple, receptors d'hormones i neurotransmissors.

Glucocàlix de las microvellositats intestinals

• Molts dels antígens cel·lulars que causen rebuig en trasplantaments d'òrgans i empelts de teixits (processos
d'immunitat) es troben al glicocàlix.
• La clau dels grups sanguinis (ABO) En els éssers humans resideix en el glicocàlix (Sucres) de la membrana dels eritròcits.
Algunes proteïnes de membrana estableixen també interaccions amb les estructures adjacents a la
membrana plasmàtica, tant en l'exterior (matriu extracel·lular o paret cel·lular) com a l'interior
cel·lular (citosquelet)

Fibres de la
matriu
extracel·lular
(ECM)

Proteoglican

Glico- Carbohidrat
proteïna

GlicolípidCOSTAT
EXTRACEL·LULAR
DE LA
MEMBRANA

Colesterol

Microfilaments Proteïnes
del citoesquelet perifèriques
Proteïna
integral
COSTAT
CITOPLÂSMIC DE
LA MEMBRANA
Algunes proteïnes de membrana estableixen també interaccions amb les estructures adjacents a la
membrana plasmàtica, tant en l'exterior (matriu extracel·lular o paret cel·lular) com a l'interior
cel·lular (citosquelet)

Solomon y col, 2013

Igual que els lípids, les proteïnes associades a membranes
poden moure's pel mosaic fluït de la membrana lipídica.

Proteïnes de membrana

Proteïnes barrejades
després d'1 hora
Cèl·lula
de ratolí Cèl·lula humana Cèl·lula híbrida
Aquesta mobilitat lateral és restringida per la cèl·lula
mitjançant diferents mecanismes, creant regions de la
membrana especialitzades, necessàries perquè algunes
cèl·lules puguen realitzar la seua funció correctament, com és
el cas de les cèl·lules epitelials de la gola
Les proteïnes determinen la major part de les funcions específiques de la membrana plasmàtica:

Transport

Enzimàtica Enzims
Les proteïnes determinen la major part de les funcions específiques de la membrana plasmàtica:

Transducció de la senyal

Reconeixement cel·lular

Glico-
proteïna
Les proteïnes determinen la major part de les funcions específiques de la membrana plasmàtica:

Ancoratge

Unió intercel·lular
 Permeabilitat cel·lular
L'interior hidrofòbic de la bicapa lipídica crea una barrera al
pas de la majoria de molècules hidrofíliques, incloent ions y
molècules apolars xicotetes com hidrocarburs; O2 i CO2 es
dissolen ràpidament en la membrana, difonent a través
d'ella.
Les cèl·lules necessiten d'aquesta permeabilitat elevada
perquè es produïsca la respiració cel·lular

Molècules polars sense càrrega com el aigua també poden

difondre ràpidament si són prou xicotetes.

En contrast, les bicapes lipídiques són altament

impermeables a tots els ions i molècules amb càrrega,
independentment de la seua grandària.
La cèl·lula necessita el pas de moltes molècules amb
aquestes característiques (Nutrients i productes de deixalla),
tasca realitzada per proteïnes de membrana especialitzades.
Molècules xicotetes i ions poden travessar la membrana cel·lular mitjançant un transportador o un canal:
• Els transportadors realitzen una sèrie de canvis
conformacionals per a transferir molècules hidrosolubles
d'un costat a l'altre de la membrana
• Els transportadors permeten el pas d'aquelles molècules
o ions capaços d'encaixar en el seu lloc d'unió, canviant
la seua conformació com a conseqüència d'aquesta unió:
aquesta especificitat fa que el transport siga selectiu.
• En certes malalties hereditàries, els sistemes específics
de transport són defectuosos o falten:
Cistinúria: absència d'una proteïna que transporta
cistina (dímer de cisteïna) i alguns altres aminoàcids a
través de les membranes de les cèl·lules renals, impedeix
que aquests es puguen recuperar, quedant en l'orina.
L'acumulació de cistina produeix pedres en els renyons.
• En contrast, un canal forma un corredor
hidrofílic a través de la bicapa lipídica
pel qual poden difondre ions o petites
molècules.
• Els canals discriminen el pas de
substàncies principalment atenent a la
seua càrrega i grandària.
• La seua obertura/tancament pot estar
regulada per diferents senyals (voltatge,
lligand...)
Les molècules tenen un tipus d'energia anomenada moviment tèrmic (calor). Un resultat d'aquest
moviment és la difusió: tendència de les molècules de qualsevol substància a disseminar-se
homogèniament en l'espai disponible.

En absència d'altres forces, una substància es difondrà des d'on està més concentrada cap a on està
menys concentrada, és a dir difondrà a favor del seu gradient de concentració.
 Cada substància es difon a favor del seu propi gradient de concentració, sense veure's afectada
per les diferències de concentració d'altres substàncies

Una gran part de les substàncies que passen a través de la membrana ho fan per difusió.

En ser les membranes selectivament permeables, la velocitat de difusió a través de les mateixes
varia amb el tipus de molècula transportada.
El transport per difusió és un transport passiu, on el Determinats transportadors (bombes) són capaços
gradient de concentració (també anomenat gradient de de realitzar transport en contra del gradient de
potencial químic) en si mateix representa una energia concentració, mitjançant un consum d'energia
potencial que impulsa la difusió. (transport actiu).

Si el solut transportat manca de càrrega, el sentit del

transport passiu ve determinada únicament pel seu
gradient de concentració

si el solut té una càrrega neta, el seu transport es veu

influït per la combinació del seu gradient de concentració i
pel gradient elèctric a través de la membrana (gradient de
potencial electroquímic)
 El transport actiu és realitzat per les cèl·lules de tres maneres possibles:

Transportadors acoblats: Bombes d'ATP: Bombes impulsades per llum

Acoblant el transport d'una El transport es realitza El transport s'acobla a l’absorció

molècula en contra del seu gràcies a l'energia d'energia lumínica
gradient amb el transport aportada per la hidròlisi
d'una altra molècula que d'un enllaç fosfat de l'ATP
tinga el seu gradient a favor
El bombament de ions com Na+ i H+ és
utilitzat per la cèl·lula com a manera
d'emmagatzematge d'energia en forma
de gradient electroquímic, que pot ser
aprofitat posteriorment mitjançant
cotransportadors.

Les plantes utilitzen el mecanisme de

cotransport de sacarosa/H+ per a carregar la
sacarosa produïda per la fotosíntesi en
cèl·lules especialitzades de les venes de les
fulles.
En cèl·lules animals el procés
de transport actiu secundari
d'aminoàcids, hidrats de
carboni etc., és similar, amb la
diferència que l'ió motor és el
Na+ en lloc de H+.

Algunes molècules poden actuar com

ionòfors: pèptids d'origen natural o
fàrmacs sintètics que transporten ions a
un costat i a l'altre de la membrana a
favor del seu gradient de concentració,
acabant per destruir aquest gradient i
també el transport actiu secundari
dependent del mateix. (Valinomicina,
potent antibiòtic que dissipa el gradient
de K+)
Les cèl·lules animals utilitzen la bomba de sodi i potassi com a bomba electrògena:
• aquesta bomba no transloca el Na+ i el K+ d'un en un, sinó que bomba 3 Na+ fora de la
cèl·lula per cada 2 K+ que bomba dins de la cèl·lula.
• Amb cada “volta del motor” de la bomba hi ha una transferència neta d'una càrrega
positiva des del citoplasma cap al líquid extracel·lular, un procés que emmagatzema
energia en forma de voltatge.
• Si dues solucions de sucre de
diferents concentracions estan
separades per una membrana
selectivament permeable, a través
de la qual pot passar el solvent
(aigua) però no el solut (sucre), les
molècules d'aigua es desplacen de
forma aleatòria i poden passar a
través dels porus en qualsevol
sentit però, en conjunt, l'aigua es
difon des de la solució amb menor
concentració del solut a la solució
amb el solut més concentrat.

• Aquest transport d'aigua, o

osmosi, amb el temps iguala les
concentracions del sucre a banda i
banda de la membrana.
El moviment de l'aigua a través de les membranes cel·lulars i l'equilibri de l'aigua entre la cèl·lula i el
seu ambient són crucials per als organismes vius.

Quan s'analitza el comportament d'una
cèl·lula en una solució han de tenir-se en
compte tant la concentració del solut com
la permeabilitat de la membrana. Tots dos
factors adonen del concepte de tonicitat:
la capacitat d'una solució de determinar
que una cèl·lula incorpore o perda aigua.
• La tonicitat d'una solució depèn en part de la seua
concentració de soluts que no poden travessar la
membrana (soluts no penetrants), en relació amb la
concentració d'aquests dins de la mateixa cèl·lula.
• Si hi ha més soluts no penetrants en la solució
circumdant, l'aigua tendirà a abandonar la cèl·lula; o
entrarà en cas contrari.
 Les cèl·lules utilitzen diferents tàctiques per a evitar l‘inflament osmòtic

Les cèl·lules animals modulen Les cèl·lules de les plantes, Alguns protozous que viuen
la seua concentració els fongs, els procariotes i en l'aigua, com les amebes
intracel·lular de soluts alguns protistes tenen alliberen aigua a l'exterior
bombant ions a l'exterior, parets cel·lulars que en contínuament mitjançant
principalment bombant Na+ a expandir-se exerceixen una vacúols contràctils.
l'exterior mitjançant la pressió positiva que
bomba Na+/K+ impedeix que incorporen
més aigua (turgència)

L'aigua també es mou per les membranes cel·lulars, tant per difusió simple, com facilitada a
través de canals proteics (aquaporines).
En una solució que és
hipotònica, l'aigua entrarà en
la cèl·lula animal amb major
rapidesa que amb la qual ix i
la cèl·lula s'unflarà fins a
esclatar.
En una solució isotònica, no hi
haurà moviment net a través
de la membrana plasmàtica
de la cèl·lula animal. L'aigua
flueix a la mateixa velocitat en
tots dos sentits.
En una solució que és
hipertònica pel que fa a la
cèl·lula animal, aquesta
perdrà aigua cap al exterior,
disminuirà la grandària i,
probablement, morirà.
El suport mecànic de les plantes
que no són llenyoses, com la
majoria de les plantes
domèstiques, depèn que les
cèl·lules es mantinguen turgents
amb una solució circumdant
hipotònica.
Si una cèl·lula vegetal En un ambient hipertònic la cèl·lula
es troba en un medi vegetal, igual que l'animal, perdrà aigua
isotònic, no hi ha cap al medi exterior i es reduirà la seua
tendència de l'aigua a grandària. A mesura que la cèl·lula
entrar i les cèl·lules es vegetal disminueix de grandària, la seua
tornen flàccides membrana plasmàtica es va separant de
(febles i flexibles). la paret. Aquest fenomen, denominat
plasmòlisi, determina que la planta es
marcisca i pot ser letal
• Les molècules grans, com les proteïnes, els polisacàrids i partícules més grans creuen la membrana
per un mecanisme diferent, en el qual participen vesícules.

• endocitosi: la cèl·lula incorpora macromolècules i matèria en

forma de partícules formant noves vesícules invaginades a partir de la
membrana plasmàtica
Una petita àrea de la membrana plasmàtica s'enfonsa
cap a dins i constitueix una cavitat, cada vegada mes
profunda, acabant per desprendre's des de la
membrana cap a dins i formant una vesícula que conté
el material que estava fóra de la cèl·lula.

• exocitosi: procés de secreció de macromolècules mitjançant la

fusió de vesícules amb la membrana plasmàtica
1) Una vesícula de transport provinent de l'aparell de Golgi es
desplaça al llarg dels microtúbuls del citosquelet cap a la
membrana plasmàtica.
2) En posar-se en contacte les dues bicapes, es reorganitzen
de manera que les dues membranes es fusionen.
3) Els continguts de la vesícula llavors se solten en l'exterior
de la cèl·lula, i la vesícula de membrana es transforma en
part de la membrana plasmàtica
• Moltes cèl·lules secretores utilitzen
l'exocitosi per a exportar els seus
productes:
cèl·lules del pàncrees -> insulina
neurones -> neurotransmissors

• L'exocitosi també té com resultat la

modificació/renovació dels lípids de la
membrana plasmàtica, així com de les
proteïnes de membrana.

• Certa quantitat d'endocitosi i exocitosi es

produeix de manera contínua en la
majoria de les cèl·lules eucariotes i, no
obstant açò, la quantitat de membrana
plasmàtica en una cèl·lula que no creix
roman constant. (l'addició de membrana
per un dels processos equilibra la pèrdua
de membrana per l'altre)
3 tipus Endocitosi: Fagocitosi, Pinocitosi i Endocitosi mediada per receptors

Fagocitosi. Una cèl·lula engloba a una

partícula d’àmplia grandària (microorganismes
o restes cel·lulars) empaquetant-la dins d'un
vacúol gran. La partícula és digerida després
que el vacúol es fusiona amb un lisosoma que
conté enzims hidrolítics. Sol realitzar-se en
cèl·lules especialitzades.
 3 tipus Endocitosi: Fagocitosi, Pinocitosi i Endocitosi mediada per receptors
Pinocitosi
La cèl·lula engloba gotetes de líquid
extracel·lular dins de minúscules
vesícules. No és el líquid en si mateix el
que requereix la cèl·lula, sinó les
molècules dissoltes en el medi
extracel·lular. La pinocitosi no és
específica pel que fa a les substàncies
que transporta i la majoria de les
cèl·lules estan contínuament ingerint
fluids i soluts mitjançant aquest procés.
Endocitosi mediada per receptors.
Permet a la cèl·lula adquirir grans quantitats de
substàncies específiques. Proteïnes receptores
agrupades en regions de la membrana uneixen
lligands extracel·lulars específics.
Quan la unió es produeix, la zona forma una
vesícula que conté la molècula lligand.
Després que la vesícula allibera el material
ingerit, la mateixa vesícula recicla els receptors
cap a la membrana plasmàtica
El colesterol viatja en la
sang en partícules
denominades lipoproteïnes
de baixa densitat (LDL, low
density lipoproteins) que
són complexes de lípids i
proteïnes. Aquestes
partícules s'uneixen als
receptors de LDL de les
membranes i entren
després en la cèl·lula per
endocitosi.

Hipercolesterolèmia familiar:
• les proteïnes receptores de LDL són defectuoses o estan absents, i les LDL no poden entrar en
les cèl·lules.
• el colesterol s'acumula en la sang, on contribueix a la formació de dipòsits de lípids dins del
sistema sanguini, que impedeixen el flux de la sang (aterosclerosi precoç).