CẤU TẠO MÀNG VÀ TẾ BÀO CHẤT

NHIỄM SẮC THỂ

 Môc tiªu häc tËp
1. Trình bµy ®ược cÊu tróc, thµnh phÇn hãa häc, chøc năng
mµng tÕ bµo vµ sù hình thµnh mµng tÕ bµo.
2. Trình bµy ®ược cÊu tróc, thµnh phÇn hãa häc, chøc năng
cña c¸c bµo quan vµ c¸c thµnh phÇn thuéc tÕ bµo chÊt.

3. Trình bày được cấu trúc, chức năng và các thành phần
chính của nhân tế bào.

4. Trình bày được cấu trúc vi thể của nhiễm sắc thể

5. Trình bày được cấu trúc siêu vi thể của nhiễm sắc thể.
 1. CÊu tróc vµ chøc nĂng cña Mµng tÕ bµo
1.1. Mµng tÕ bµo
Mäi TB ®Òu ®îc bao bäc bëi mµng TB.
Mçi tÕ bµo gåm 3 phÇn chÝnh: mµng TB, tÕ bµo chÊt vµ nh©n.

100Ao gåm 2 líp

sÉm song song
kÑp ë giữa lµ 1 líp
nh¹t. Mçi líp dµy
kho¶ng tõ 25 -
30Ao
CÊu tróc lipid mµng tÕ bµo
Lipid líp ph©n tö kÐp lipid gåm 2 líp ph©n tö
lipid ¸p s¸t nhau, lµm nªn cÊu tróc c¬ b¶n bao bäc quanh TB.
Lipid mµng cã thµnh phÇn cÊu tróc vµ ®Æc tÝnh c¬ b¶n nh sau:

VÒ thµnh phÇn hãa häc, lipid mµng ®îc chia lµm 2 lo¹i: phospholipid
vµ cholesterol.
Chøc năng cña photpholipid:
- Thµnh phÇn chÝnh t¹o nªn nÒn
t¶ng c¬ b¶n cña mµng sinh chÊt

* Cholesterol
- 25 - 30% thµnh phÇn lipid mµng TB.
-Mµng TB lµ lo¹i mµng sinh chÊt cã tû lÖ
Thµnh phÇn cßn l¹i cña lipid mµng lµ glycolipid (kho¶ng 18%) vµ
acid bÐo kþ níc (kho¶ng 2%).
CÊu tróc protein mµng tÕ bµo
Lipid: cÊu tróc c¬ b¶n, protein: chøc năng ®Æc hiÖu.
Có 2 lo¹i: protein xuyªn mµng vµ protein ngo¹i vi.

-Protein xuyªn mµng: 70%

Cã thÓ xuyªn qua mµng 1 lÇn, cã khi tíi 6- 7 lÇn. C¸c phÇn thß ra hai
phÝa bÒ mÆt mµng ®Òu a níc.
+ Protein band3 xuyªn mµng
Đîc nghiªn cøu ®Çu tiªn ë mµng hång cÇu. PhÇn xuyªn mµng phô
tr¸ch vËn chuyÓn mét sè anion qua mµng. PhÇn thß vµo tÕ bµo chÊt
gåm hai vïng: vïng g¾n víi ankyrin, mét lo¹i protein thµnh viªn cña
hÖ protein l¸t trong mµng, vµ vïng g¾n víi c¸c enzym ph©n ly
glucose vµ g¾n víi hemoglobin. Víi vai trß vËn chuyÓn anion, band3
nh lµ mét ph©n tö ®éc lËp, khi g¾n víi ankyrin ®Ó nÝu hÖ líi protein
vµo lipid mµng thì band3 ®øng sãng ®«i gåm 2 ph©n tö band3 kÕt hîp
víi 2 ph©n tö ankyrin.
- Protein ngo¹i vi : 30%
Protein ngo¹i vi chiÕm kho¶ng 30% thµnh phÇn protein; gÆp ë mÆt
ngoµi hoÆc mÆt trong tÕ bµo.
LÊy vÝ dô ë hång cÇu: fibronectin lµ protein ngo¹i vi ë phÝa ngoµi mµng
cßn actin, spectrin, ankyrin, band4.1 l¸t bªn trong mµng hång cÇu b¶o
®¶m tÝnh bÒn vµ hinh lâm hai mÆt cho mµng hång cÇu. Spectrin lµ
những ph©n tö hình sîi xo¾n vµ lµ phÇn sîi cña líi. Líi gåm c¸c m¾t l-
íi, mçi m¾t líi lµ mét hình 6 c¹nh. C¹nh lµ spectrin. đØnh gãc cã hai
lo¹i xen kÏ nhau: lo¹i thø nhÊt gåm actin vµ band4.1, lo¹i thø hai gåm
hai ph©n tö ankyrin.
Chøc năng protein mµng:
Ngoµi chøc năng cô thÓ cña tõng lo¹i Pr, chøc năng chung cña c¸c Pr
mµng TB:
- Vận chuyển vật chất
- Cã chøc năng thô quan (receptor) tiÕp nhËn dÉn truyÒn th«ng tin.
- Protein ngo¹i vi x¸c ®Þnh hình d¹ng tÕ bµo, liªn kÕt mµng TB víi khung
x¬ng TB t¹o khung n©ng ®ì bªn trong mµng TB.
Carbohydrat mµng tÕ bµo
Chøc năng carbohydrat mµng:
T¹o líp ¸o TB: glycosyl ho¸ Pr t¹o glycoprotein, glycosyl ho¸ L t¹o
lycolipid.
T/c chung lµ như vËy, nhưng tõng vïng, tõng ®iÓm, thµnh phÇn vµ
cÊu tróc rÊt kh¸c nhau t¹o nªn c¸c trung t©m, c¸c vÞ trÝ kh¸c nhau
phô tr¸ch c¸c chøc năng kh¸c nhau như nhËn diÖn, ®Ò kh¸ng, truyÒn
tin, vËn t¶i…
1.1.2. Sù hình thµnh mµng tÕ bµo
- Mµng chØ ®ược sinh ra tõ mµng.
-Mµng lipid do mµng LNSC cã h¹t tæng hîp. Protein mµng do c¸c
ribosom tù do trong tÕ bµo chÊt vµ c¸c ribosom b¸m trªn líi néi sinh
chÊt cã h¹t tæng hîp.
- Nguån carbohydrat lÊy tõ tÕ bµo chÊt vµ mét phÇn kh«ng nhá do
c¸c tói Golgi cung cÊp th«ng qua c¸c tói tiÕt vµ c¸c tói th¶i chÊt cÆn
bã

1.2. Chøc năng mµng tÕ bµo

- Bao bäc TB, ngăn c¸ch TB víi mt
- Thùc hiÖn trao ®æi nước vµ vËt chÊt giữa TB víi MT theo c¬ chÕ thô
®éng, chñ ®éng, cã chän läc.
- C¸c receptor trªn bÒ mÆt tÕ bµo nhËn th«ng tin: vËt lý, ho¸ häc…
chuyÓn cho TB, thường do c¸c protein xuyªn mµng ®¶m nhËn.
- Sù TĐ th«ng tin qua mµng: mµng TB ph¸t ®i vµ thu nhËn th«ng tin
®Ó ®iÒu chØnh c¸c ho¹t ®éng sèng giữa c¸c TB.
- Xö lý th«ng tin: nhËn diÖn TB quen l¹, kÎ thï ®Ó cã ph¶n øng ®óng.
KÝch thÝch hoÆc øc chÕ tiÕp xóc giữa c¸c TB, giữa TB víi c¬ chÊt.
- Cè ®Þnh c¸c chÊt ®éc, dược liÖu, virus, t¹o ra sù ®Ò kh¸ng cña tÕ
bµo b»ng c¸c cÊu tróc trªn mµng.
- Lµ n¬i dÝnh b¸m cña c¸c cÊu tróc bªn trong TB
 2. TÕ bµo chÊt
2.1. Ribosom
Ribosom kh«ng bÞ giíi h¹n bëi mµng
sinh chÊt néi bµo, lµ thÓ kÕt hîp cña
H×nh 2.4: S¬ ®å cÊu tróc ph©n ®¬n vÞ lín
rARN vµ protein cã r¶i r¸c kh¾p TBC,
tù do hoÆc b¸m vµo LNSC cã h¹t vµ
vµo mÆt ngoµi cña mµng nh©n ngoµi.

2.1.1. CÊu tróc cña ribosom

ë Prokaryota, toµn bé ribosom cã ®é
l¾ng lµ 70S (ph©n ®¬n vÞ nhá cã ®é l¾ng
lµ 30S, ph©n ®¬n vÞ lín cã ®é l¾ng 50S).
ë Eukaryota, con sè ®ã lÇn lît lµ: chung
80S, nhá 40S, lín 60S.
2.1.2. Thµnh phÇn hãa häc cña ribosom

2.1.3. Chøc năng cña ribosom

Tæng hîp Pr. Tuy ®ã ®ược kh¸m ph¸ ra nhiÒu ®iÒu nhưng sù phøc
t¹p cña thµnh phÇn cÊu tróc vµ ho¹t ®éng chøc năng cña ribosom
vÉn cßn nhiÒu bÝ Èn.
2.1.4. D¹ng tån t¹i cña ribosom
Rb cã thÓ tån t¹i díi d¹ng ph©n ®¬n vÞ, ®ược thµnh lËp t¹i h¹ch nh©n
trong nh©n TB. Trong TBC ë 1 sè loµi SV, c¸c ph©n ®¬n vÞ lín vµ nhá
chØ hîp l¹i víi nhau khi tæng hîp Pr.
Ribosom cã hai d¹ng chÝnh:
- Lo¹i ribosom tù do: lµ n¬i SX chñ yÕu c¸c Pr thuéc bé xương cña
TB, thªm vµo cho ty thÓ, vµ cho peroxysom như catalase. TÝn hiÖu dÉn
®ưêng là 1 chuçi ng¾n acid amin.

- B¸m vµo líi néi sinh chÊt vµ mµng nh©n: chuyªn tr¸ch tæng hîp c¸c
Pr tiÕt nãi chung, b¶o qu¶n, giao nhËn trong c¸c tói vËn t¶i. Mçi Rb ®-
îc g¾n b»ng ph©n ®¬n vÞ lín vµo 1 ®iÓm trªn mµng LNSC cã hạt hoÆc
mµng nh©n, b»ng Pr: ribophorin, kiÓu như 1 receptor trªn mµng. Khi
kocã tæng hîp Pr Rb vÉn tù do. Chuçi acid amin ®Çu tiªn chÝnh lµ tÝn
hiÖu dÉn ®êng.
- Polysom hay polyribosom lµ h/ả ®ång thêi nhiÒu ribosom lµm viÖc
trªn cïng 1 sîi mARN. Mçi Rb cho ra chuçi peptid riªng, c¸c chuçi nµy
®Òu gièng nhau và ®ược tæng hîp tõ mét mARN.
2.2. LNSC cã h¹t (RER)
2.2.1. CÊu tróc vµ thµnh phÇn hãa häc
lµ 1 hÖ thèng lan to¶ toµn bé TBC, gåm c¸c tói
dÑt vµ èng nhá giíi h¹n bëi mét líp mµng sinh
chÊt néi bµo.

Mµng cña LNSC ®Æc trng bëi:

- TØ lÖ P/L lín h¬n 1 vµ cã thÓ gÇn b»ng hoÆc = 2 tïy lo¹i TB.
- Mµng nµy láng linh ®éng tØ lÖ cholesterol thÊp: 6% thµnh phÇn lipid,
sù ®æi chç theo chiÒu ngang cña c¸c phospholipid rÊt dÔ dµng.
- phosphotidyl cholin chiÕm u thÕ (55%) (ë mµng TB: 18%).

- Cã nhiÒu Pr enzym, enzym chÝnh lµ: glucose - 6 - phosphatase,

nucleotid - phosphatase.
- cã những chuçi vËn chuyÓn electron t/g thñy ph©n nhiÒu c¬ chÊt.
- ĐÆc biÖt cã c¸c ribosom b¸m vµo mÆt ngoµi t¬ng ®èi cè ®Þnh.
 - LNSC cã h¹t b¶o qu¶n protein vµ g¾n những chuçi ng¾n c¸c ®ường
glucose, mannose… vµ ngêi ta gäi lµ glycosyl ho¸, đây là sự glycosyl
hãa bước 1, lµm cho Pr ho¹t ®éng h¬n mµ sù ho¹t ®éng thÊy râ nhÊt lµ
tham gia cïng víi chuçi acid amin ®Çu tiªn, phÝa ®Çu N, ®Ó lµm tÝn hiÖu
dÉn ®ường ®i tìm ®Þa chØ giao nhËn.

-Ngòai ra còn cã chøc năng tæng hîp phospholipid vµ cholesterol

ngay bªn trong mµng líi, dïng ®Ó t¸i t¹o, thay phÇn giµ cò hay thµnh
lËp míi khi ph©n bµo ®Ó thµnh lËp mµng TB, cholesterol cßn ®Ó cung
cÊp cho LNSC chÊt nh½n lµm nguyªn liÖu ®Ó TH nªn c¸c chÊt kh¸c.

2.3. Líi néi sinh chÊt nh½n

2.3.1. CÊu tróc vµ thµnh phÇn hãa häc
Lµ 1 hÖ thèng èng lín nhá, chia nh¸nh,
th«ng víi nhau vµ th«ng víi LNSC cã h¹t.

TØ lÖ P/L gièng LNSC cã h¹t nhưng thµnh phÇn

lipid cã kh¸c. cholesterol cao h¬n chiÕm l0% (ë
RER lµ 6%). Phosphatidylcholine chiÕm 55%
giống LNSC có hạt.
Ph¸t triÓn ë tÕ bµo tuyÕn bã, tÕ bµo xèp lµ ë n¬i nµo mµ sù tæng hîp
thµnh phÇn lipid m¹nh mÏ.
- ë TB chuyªn tiÕt Pr: tuyÕn tôy hÇu nh chØ cã hÖ thèng LNSC cã h¹t.
- ë TB c¬ hÇu nh chØ cã hÖ thèng LNSC nh½n
- ë tÕ bµo gan tØ lÖ LNSC cã h¹t / LNSC nh½n xÊp xØ b»ng 1.
2.3.2. Chøc năng cña hÖ líi néi sinh chÊt nh½n
-Tæng hîp: chuyªn TH vµ chuyÓn hãa acid bÐo vµ phospholipid, TH
lipid cho c¸c lipoprotein.

- ë tinh hoµn, TH c¸c hormon steroid (hormon sinh dôc vµ vá thîng

thËn) tõ cholesterol.

- Gi¶i ®éc: c¸c chÊt ®éc…, tại LNSCN c¸c enzym xóc t¸c c¸c ph¶n øng
chuyÓn c¸c chÊt thµnh tan trong nước ®Ó cã thÓ ®µo th¶i qua nước tiÓu.

- N©ng cÊp c¸c acid bÐo: dïng enzym ®Ó nèi l¹i c¸c h¹t monoglycerid, c¸c
mixen acid bÐo trước ®ã ®ã gi¸ng cÊp cho vôn ra ®Ó ®i qua mµng TB lµm
cho chóng trë l¹i thành c¸c ®¹i ph©n tö.
- Ngoµi ra ë tÕ bµo c¬ liªn quan tíi sù co duçi c¬. Mµng cña c¬ cã protein
enzym tªn lµ Ca++ ATPase, cßn gäi lµ c¸i b¬m Ca++. Khi b¬m Ca++ vµo
LNSC nh½n: c¬ duçi vµ ngược l¹i khi b¬m Ca++ trë l¹i cho TBC: c¬ co.
2.4. Bé Golgi
2.4.1. CÊu tróc bé Golgi
Bé Golgi cã d¹ng 1 chång tói máng hình chám
n»m gÇn nh©n TB. Trªn hiÓn vi ®iÖn tö
mçi tói dÑt cã hình 1 lưỡi liÒm. Tói vµ mµng tói ®Òu
máng h¬n cña hÖ LNSC, chiÒu dµy cña mçi tói lµ kho¶ng 150 A0,
®ường kÝnh cña miÖng tói (giữa 2 mÐp tói) lµ 0,5 ®Õn 1micromet.
Bé Golgi cña mét tÕ bµo cã thÓ gåm mét hÖ thèng dictiosom hoÆc
nhiÒu hÖ thèng dictiosom. C¸c dictiosom gÇn nhau liªn hÖ víi nhau
b»ng c¸c kªnh nhá nèi liÒn víi mµng tói phÝa cis.
Mét lo¹i tói cÇu kh¸c ®îc gäi lµ tói cÇu Golgi.
2.4.2. Sù ph©n cùc vµ thµnh phÇn hãa häc cña bé Golgi
- Mµng cña c¸c tói dÑt cña bé Golgi cã cÊu t¹o hãa häc ko gièng nhau.
- PhÝa cis cã mµng tói máng, gièng cÊu t¹o hãa häc cña mµng LNSC cã
h¹t, tØ lÖ P/L xÊp xØ b»ng 2 (®é dµy cña mµng: 50-60 A0)
-PhÝa trans cña Golgi, tØ lÖ P/L gi¶m dÇn, đÕn tói dÑt trong cïng tØ lÖ P/L
gÇn gièng mµng TB, ®é dµy cña mµng dµy h¬n cña mµng tói dÑt phÝa
cis (kho¶ng 100 A0). TØ lÖ cholesterol ë ®©y còng cao.
- C¸c tói dÑt cßn cã c¸c néi dung vÒ enyzm kh¸c nhau, c¸c phøc hîp Pr
cã vai trß tiÕp nhËn (receptor) kh¸c nhau t¹i mÆt trong mµng tói.
2.4.3. Sù hình thµnh bé Golgi
Từ nhiÒu nguån: LNSC cã h¹t thêng xuyªn göi ®Õn bé Golgi c¸c tói
vËn t¶i gäi lµ thÓ ®Ëm. C¸c thÓ ®Ëm hoÆc lµ hßa nhËp ngay vµo tói
dÑt phÝa cis cña bé Golgi, hoÆc lµ nÕu cã nhiÒu hßa nhËp víi nhau
t¹o thµnh 1 tói dÑt míi chuyÓn däc theo èng vi thÓ tíi miÒn cis cña
bé Golgi ghÐp vµo phÝa cis cña bé Golgi. Tù c¸c tói dÑt cña bé Golgi
còng cã thÓ lín lªn vµ tách ra.

2.4.4. Chøc năng cña bé Golgi

chuyªn tr¸ch viÖc tiÕp nhËn c¸c protein vµ glycolipid hoÆc c¶
carbohydrat tõ hÖ LNSC ®a tíi, thuÇn thôc hãa chóng råi bao gãi
chóng l¹i ®Ó ph©n ph¸t theo ®óng ®Þa chØ tiÕp nhËn, cã thÓ ®ã lµ c¸c
bµo quan, cã thÓ ®ã lµ phÝa ngoµi tÕ bµo. Người ta gäi chung c¸c chÊt
trªn ®©y lµ chÊt tiÕt.
Sau ®©y lµ mét sè chøc năng cô thÓ:
- Gãp phÇn t¹o nªn c¸c tiªu thÓ.
-Glycosyl hãa hÇu như tÊt c¶ c¸c glycoprotein cña chÊt nhÇy
- T¹o nªn thÓ ®Çu (acrosom) cña tinh trïng.
- Sù thuÇn thôc hãa cã c¸c ph¶n øng:
+ Glycosyl hãa c¸c hîp chÊt protein vµ lipid.
+ Sunfat hãa c¸c glycoprotein b»ng gèc SO4– (este hãa).
+ Phosphoryl ho¸.
+ ChuyÓn c¸c ph©n tö protein sang cÊu tróc bËc hai vµ bËc ba.
+ G¾n thªm c¸c acid bÐo vµo c¸c chÊt ®i qua dictiosom, polyme hãa
c¸c polysaccharid.
+ C¸c chÊt tiÕt vµ cã thÓ cã c¶ chÊt ®éc ®ược Golgi ®ưa ra khái TB.
- Víi kh¶ năng t¹o c¸c tói Golgi cã cÊu t¹o mµng kh¸c nhau ®Ó råi c¸c
tói ®ã hßa nhËp víi c¸c mµng cã cÊu t¹o tương øng, bé Golgi trë thµnh
bµo quan biÖt hãa c¸c lo¹i mµng cña tÕ bµo.
 2.5. Tiªu thÓ (lysosome)
Lµ bµo quan tiªu hãa chÝnh cña tÕ bµo.

2.5.1. CÊu tróc vµ thµnh phÇn hãa häc cña tiªu thÓ
- Nã lµ mét tói cÇu nhá chØ bao bëi mét líp mµng sinh
H×nh 2.8: Tiªu thÓ vµ néi thùc bµo
chÊt néi bµo.
- TØ lÖ P/L häc gÇn gièng víi mµng TB, holesterol chØ = 1/2.
- ĐÆc biÖt cã 1 lo¹i Pr mµng chuyªn ®Ó b¬m cation H+ vµo lßng tiªu
thÓ ®Ó giữ cho ®é pH trong tiªu thÓ lu«n lµ 4,8 hoÆc thÊp h¬n (pH tÕ
bµo chÊt lµ 7 ®Õn 7,3).

- Protease ®Ó thñy ph©n protein. - Lipase ®Ó thñy ph©n lipid.

- Glucosidase ®Ó thñy ph©n glucid. - Nuclease ®Ó thñy ph©n a.nucleic.
Vµ mét sè nhãm kh¸c: phosphatase, phospholipase vµ sunfatase...
2.5.2. Sù hình thµnh tiªu thÓ vµ qt ho¹t ®éng cña tiªu thÓ
2.5.3. BÖnh cña tiªu thÓ
Tõ bÖnh tiªu thÓ dïng ®Ó chØ sù thiÕu hôt hay sai sãt bÊt thường cña
mét enzym nµo ®ã trong tiªu thÓ. Sù thiÕu hôt enzym g©y rèi lo¹n
trong chuyÓn hãa vËt chÊt cña c¬ thÓ, nhiÒu trêng hîp chØ thiÕu mét
enzym mµ rÊt trÇm träng.
Mét vÝ dô: do thiÕu enzym thñy ph©n tªn lµ: N - acetyl - -
hexosaminidase A lµm cho gangliosid (GM2) tÝch tô qu¸ møc trong não
g©y rèi lo¹n hÖ thÇn kinh trung ư¬ng, chËm trÝ tuÖ vµ chÕt ë tuæi thø 5.
BÖnh gäi lµ bÖnh Tay - Sachs di truyÒn theo c¬ chÕ gen lÆn
2.6. Peroxysom
Ho¹t ®éng chñ yÕu cña peroxysom cã liªn quan tíi H2O2 gåm c¶ ph¶n
øng tæng hîp vµ ph¶n øng ph©n tÝch.
* Enzym catalase cã vai trß ph©n gi¶i peroxyt hydro (H2O2) biÕn chóng
thµnh H2O..Enzym D-aminoacid - oxydase t¸c ®éng lªn c¸c D - acid amin
mét c¸ch ®Æc trng. Enzym urat oxydase (uricase) kh«ng cã ë ngêi vµ linh
trëng v× vËy acid uric kh«ng ®îc ph©n gi¶i cho nªn níc tiÓu cña ngêi vµ
linh trëng cã uric, cßn c¸c ®éng vËt kh¸c c¸c peroxysom cã uricase nªn n-
íc tiÓu cña chóng kh«ng cã acid uric.
* Chøc năng chñ yÕu: tham gia ®iÒu chØnh sù chuyÓn hãa glucose vµ ph©n
gi¶i H2O2… thµnh H2O nhê enzym catalase.
 2.8. Ty thÓ
t/g qt h« hÊp cña TB, lµ những thÓ hình tói nh qu¶ bÝ ®ao nhá, ®Æc biÖt
tËp trung nhiÒu ë c¸c TB ho¹t ®éng m¹nh. TB gan ĐV cã vó cã tíi 1000-
1500 ty thÓ .
2.8.1. CÊu tróc vµ thµnh phÇn hãa häc cña ty thÓ
2.8.1.1. Mµng ty thÓ ngoµi
-Tû lÖ P/ L b»ng 1, cholesterol thÊp, b»ng 1/6 so víi
mµng hång cÇu, (phosphatidylcholine cao gÊp 2,5 lÇn
so víi mµngTB).
- cÊu t¹o cña mµng ty thÓ ngoµi cã những phøc hîp Pr
lµm nhiÖm vô vËn t¶i ®Æc hiÖu Pr vµo ty thÓ, khi TBC
chóng mang 1 chuçi acid amin ë phÝa ®Çu - N cña sîi
Pr ®Ó lµm tÝn hiÖu dÉn ®ường. Dẫn ®Õn mµng ty thÓ trong
hoÆc ngoµi ®Ó tÝch hîp vµo mµng lipid kÐp hoÆc ®i vµo
kho¶ng gian mµng hoÆc lßng ty thÓ; c¸ch thø 2 lµ vÉn
nhê tÝn hiÖu dÉn ®ường nhưng ph¶i qua æ thu nhËn ®Æc
hiÖu trªn mµng ty thÓ ngoµi; khi tÝn hiÖu dÉn ®ường ®·
xong viÖc thì nã sÏ rêi ra khái Pr nhê thñy ph©n, råi gi¸ng
cÊp trong lßng ty thÓ.
2.8.1.2. Kho¶ng gian mµng
Xen kÏ giữa hai mµng, tương tù vµ c©n = víi TBC (chøa cytochrom c vµ
b2, cytochrom peroxydase, c¸c enzym sö dông ATP tõ lßng ty thÓ ®i ra,
®Ó phosphoryl hãa c¸c nucleotid nhng kh«ng ph¶i lµ adenin).

2.8.1.3. Mµng ty thÓ trong

- trõ mét sè Ýt trường hîp, t¹o thµnh hình èng xoÌ kÝn lßng ty thÓ, c¸c
nÕp gÊp gäi lµ mµo.
-P/L rÊt cao, b»ng 3, cholesterol thÊp, b»ng mét nöa so víi mµng ngoµi,
chøa 1 phospho – lipid gäi lµ cardiolipin víi kh¶ năng chÆn ion H+ l¹i.
Protein cã 3 nhãm:
- Nhãm vËn t¶i ®Æc hiÖu c¸c chÊt chuyÓn qua l¹i mµng trong.
- Phøc hîp enzym ATP synthetase ®Ó tæng hîp ATP.
- Nhãm thùc hiÖn c¸c ph¶n øng oxy hãa cña chuçi h« hÊp (nhËn vµ
chuyÓn ®iÖn tö, H+ vµ oxy hãa H+.)
2.8.1.4. Lßng ty thÓ
Chøa nhiÒu lo¹i Pr kh¸c nhau, phÇn lín lµ enzym- protein do ty thÓ tù tæng
hîp vµ Pr tõ tÕ bµo chÊt vµo. Trong sè c¸c enzym cã enzym oxy hãa pyruvat
vµ c¸c acid bÐo tõ ngoµi tÕ bµo chÊt vµo thµnh acetyl CoA, c¸c enzym cña
chu tr×nh Krebs, chuyÓn acid citric (C2) thµnh CO2 (C1) vµ NADH. CO2 sÏ ®i
ra khái ty thÓ, cßn NADH sÏ ®Õn mµng ty thÓ trong ®Ó gÆp chuçi h« hÊp.

2.8.1.5. Chøc năng cña ty thÓ hay qt h« hÊp cña tÕ bµo

Lo¹i h« hÊp nµy ®îc gäi lµ h« hÊp ¸i khÝ nghÜa lµ cã cÇn O2, gåm hai giai
®o¹n: giai ®o¹n ph©n ly glucose thùc hiÖn trong tÕ bµo chÊt vµ giai ®o¹n oxy
hãa pyruvat thùc hiÖn trong ty thÓ.
Sù ph©n ly glucose
ë giai ®o¹n nµy, glucose 6 carbon bÞ t¸ch ra lµm ®«i thµnh hai ph©n tö acid
pyruvic 3 carbon. Ph¶n øng nhê c¸c enzym cã trong tÕ bµo chÊt. Ph¶n øng
tæng qu¸t nh sau:
C6H12O6 + 2ATP  2C3H4O3 + 4H + 2ADP + 2P + n¨ng lîng b»ng 4 ATP
Ph©n tö glucose ®· dïng hai ph©n tö ATP ®Ó cho hai ph©n tö acid pyruvic
(pyruvat), năng lîng thu ®îc lµ 4ATP tr¶ l¹i 2ATP ®· dïng, cßn l¹i 2ATP.
2.8.1.6. ADN ty thÓ
ADN cña ty thÓ gièng nh ADN cña vi khuÈn, hình vßng cã 1 hoÆc 2
vßng trong mét ty thÓ, tù do trong lßng ty thÓ hoÆc cã khi b¸m vµo
mµng ty thÓ trong.
c¶ 2 vßng ®¬n ®Òu cã gen mã hãa ®éc lËp víi nhau. C¸c bé ba mã
ho¸ cã vµi chi tiÕt kh«ng phæ biÕn. VÝ dô UAG mã hãa tryptophan
chø kh«ng ph¶i lµ mã chÊm c©u. AGA vµ AGG l¹i ®Ó chÊm c©u chø
kh«ng mã hãa ra arginin.

TÝnh chÊt nöa tù trÞ cña ty thÓ:

2.8.1.7. C¬ chÕ di truyÒn cña ADN ty thÓ:
- DT theo dßng mÑ vµ ph©n bè gièng nhau ë con trai còng như con g¸i.
ADN ty thÓ cã vai trß chÝnh trong c¬ chÕ di truyÒn dßng mÑ.

1 TB cã ®Õn hµng ngµn ty thÓ cho nªn x¸c suÊt ®Ó ADN ty thÓ tån t¹i
khi TB bÞ hñy ho¹i (kÓ c¶ khi bÞ ®èt ch¸y), cao h¬n nhiÒu so víi ADN
nh©n.
2.9. Trung thÓ
Cã ë mäi TB ĐV (trõ TB TK) cã ë TB TV bËc thÊp, ko cã ë tÕ bµo
Prokaryota vµ TV bËc cao hay nãi mét c¸ch kh¸c cã ë mäi loµi sinh
vËt bËc cao cã Ýt nhÊt mét giai ®o¹n cã tÕ bµo di ®éng.
2.9.1. CÊu tróc trung thÓ:
- gåm 2 trung tö vµ chÊt quanh trung tö.

- mçi trung tö cã hình nh mét mÈu bót ®ường kÝnh kho¶ng 150nm, vµ
dµi tõ 300 ®Õn 500nm, mét ®Çu kÝn vµ mét ®Çu hë

- CÊu tróc 9 tÊm protein vµ ruét rçng gäi lµ cÊu tróc 9 + 0. Hai trung tö
bao giê còng vu«ng gãc víi nhau. Thùc vËt bËc cao kh«ng cã trung
tö nhng vÉn cã thoi v« s¾c, kh«ng cã sîi sao.
2.9.2. Sù hình thµnh trung thÓ
ë kú ®Çu ph©n bµo tríc khi xuÊt hiÖn thoi v« s¾c thÊy xuÊt hiÖn thªm 1
trung thÓ míi bªn c¹nh trung thÓ cò, sau khi ®ã hình thµnh xong trung
thÓ míi di chuyÓn vÒ cùc ®èi diÖn víi cùc tÕ bµo mµ trung thÓ cò ®ang
®øng. LiÒn sau ®ã lµ sù xuÊt hiÖn c¸c sîi v« s¾c tõ khu vùc quanh
trung tö t¹o thµnh mét hÖ thèng sîi hình. Quanh trung tö cã c¸c sîi
ng¾n gäi lµ sîi sao. Thùc vËt kh«ng cã sîi sao.
Ngµy nay c¸c nhµ tÕ bµo häc gäi trung thÓ lµ trung t©m tæ chøc èng vi
thÓ MTOC (microtubule organizing centre).

2.9.3. Chøc năng cña trung thÓ

Centrioles

Spindle fibers
2.10. Bé khung xương tÕ bµo (cytoskeleton)
Trong TBC, ngoµi c¸c bµo quan cßn cã hÖ thèng c¸c èng vi thÓ
(microtubule) c¸c sîi vi thÓ (microfilament) vµ sîi trung gian
(intermediate filament: IF) t¹o nªn khung xương cña tÕ bµo.
2.10.1. C¸c èng vi thÓ
2.10.1.1. CÊu t¹o
C¸c èng vi thÓ lµ những èng hình trô dµi ®ường kÝnh TB24nm cã thµnh
bªn dµy 5nm vµ rçng ë giữa, chiÒu dµi thay ®æi cã khi dµi tíi vµi m,
kh«ng ph©n nh¸nh. ph©n bè trong TBC t¹o nªn sao vµ thoi ph©n bµo.
C¸c èng vi thÓ ®ược cÊu t¹o tõ protein tubulin  vµ ; c¸c Pr nµy kÕt
hîp víi nhau t¹o c¸c sîi Pr, c¸c sîi Pr t¹o thµnh èng vi thÓ. Thµnh cña
èng vi thÓ thường cã 13 sîi protein (cã thÓ thay ®æi 9 - 14 sîi) trong
cÊu tróc sîi protein cã trung t©m liªn kÕt víi ATP, trung t©m liªn kÕt víi
c¸c chÊt øc chÕ alcaloid (colchicin, vinblastin) vì vËy khi dïng c¸c chÊt
colchicin… nã øc chÕ sù t¹o thµnh thoi ph©n bµo
2.10.1.2. Chøc năng
- T¹o nªn khung xương TB, duy trì hình d¹ng tÕ bµo, vÞ trÝ c¸c tæ chøc
kh¸c trong TBC.
- VËn t¶i néi bµo: c¸c bµo quan, c¸c h¹t s¾c tè… di chuyÓn trong TBC lµ
nhê ho¹t ®éng cña èng vi thÓ.
- T/g sù vËn ®éng, sù biÖt hãa TB.
- Cã thÓ lËp thµnh cÊu tróc æn ®Þnh như trung tö, cã vai trß quan träng
trong ph©n bµo gi¶m nhiÔm, nguyªn nhiÔm.
- Lµ những thµnh phÇn cÊu t¹o nªn l«ng roi vµ những yÕu tè vËn ®éng
cña cÊu tróc l«ng, roi.

2.10.2. C¸c sîi vi thÓ : Gåm cã sîi vi thÓ actin, sîi vi thÓ myozin
2.10.2.1. Sîi vi thÓ actin: cÊu t¹o bëi Pr actin. Cã 2 d¹ng actin. Actin G
hình cÇu; actin F hình sîi ®îc t¹o thµnh do sù trïng hîp c¸c actin G
t¹o nªn.
Mçi sîi vi thÓ actin gåm2 chuçi do nhiÒu ph©n tö actin xo¾n nhau, sîi
xo¾n kÐp cã ®êng kÝnh gÇn b»ng 8nm bíc xo¾n dµi 72nm.
2.10.2.2. Sîi vi thÓ myozin ®îc cÊu t¹o tõ Pr myozin. Ph©n tö cã 6 c¹nh,
6 m¹ch polypeptid: 2 m¹ch nÆng, 4 m¹ch nhÑ, c¸c sîi myozin ph©n bè
trong tÕ bµo chÊt thêng ng¾n, trong sîi c¬ thêng cã chiÒu dµi lín cã
thÓ ®¹t 1,5 micromet.
C¸c sîi vi thÓ myozin kh«ng chØ cã trong tÕ bµo c¬ mµ cßn cã trong
c¸c tÕ bµo kh¸c. C¸c sîi myozin liªn kÕt víi c¸c sîi actin ®¶m b¶o tÝnh
vËn ®éng cña tÕ bµo.

2.10.3. Sîi trung gian

KÝch thíc xÊp xØ 10 nm, dµy h¬n sîi vi thÓ, nhá h¬n èng vi thÓ. ®c cÊu
t¹o bëi nhiÒu lo¹i Pr kh¸c nhau
Chøc năng: gãp phÇn t¹o nªn khung x¬ng tÕ bµo
NHÂN TẾ BÀO

Các thành phần chính

của nhân tế bào:

-Màng nhân.
-Dịch nhân.
-Nhiễm sắc thể
Mµng nh©n ngoµi
- Tthµnh phÇn ho¸ häc gièng víi mµng líi néi sinh chÊt nh½n nghÜa lµ
cholesterol chiÕm 10% .thµnh phÇn lipid vµ c¸c thµnh phÇn lipid kh¸c gÇn
gièng lưới néi sinh chÊt nh½n, cã các h¹t ribosom trªn bÒ mÆt cña mµng
nh©n ngoµi. Protein tæng hîp ®ược vËn chuyÓn vµo trong kho¶ng quanh
nh©n hoÆc ®i vµo trong lßng cña lưới néi chÊt. Mµng nh©n ngoµi nèi liÒn
víi mµng líi néi sinh chÊt.
- Chøc năng: phô tr¸ch viÖc t¸i t¹o mµng nh©n, tham gia tæng hîp mµng
lưíi néi sinh chÊt vµ c¸c mµng néi bµo kh¸c kÓ c¶ mµng tÕ bµo cïng víi
lưíi néi sinh chÊt. C¸ch t¹o mµng cña nã lµ göi tíi n¬i cÇn những m¶nh
mµng míi t¹m thêi cuèn l¹i thµnh c¸c tói hình cÇu gièng như c¸c tói vËn
t¶i néi bµo.
Kho¶ng quanh nhân
Giữa hai líp mµng nh©n ngoµi vµ mµng nh©n trong lµ kho¶ng quanh nh©n,
bÒ dµy kh«ng ®Òu tõ 10 - 15nm. Kho¶ng nµy th«ng víi líi néi sinh chÊt cã
h¹t vµ th«ng ra ngoµi tÕ bµo. VËt chÊt bªn trong di chuyÓn theo hai chiÒu
giữa kho¶ng quanh nh©n.
Mµng nh©n trong
Mµng nh©n trong gåm hai phÇn, phÇn mµng sinh chÊt gièng mµng sinh
chÊt cña mµng nh©n ngoµi, mÆt phÝa trong cña mµng nh©n ®ược lãt bëi
lamina. Lamina lµ mét m¹ng líi protein dÇy tõ 10-20nm, bao gåm những
lç m¾t c¸o vu«ng do những sîi trung gian t¹o thµnh. ë ®éng vËt cã vó,
lamina ®ược t¹o thµnh tõ 3 lo¹i protein FI (Intermediate Filaments) ®ược
biÕt díi c¸i tªn lµ laminin A, B vµ C. C¸c laminin ®îc cÊu t¹o thµnh 2
phÇn: phÇn hình que vµ 2 ®Çu hình cÇu ë mét ®Çu mót cña chóng. Lamina
l¸t ë phÝa trong mµng nh©n nhưng vÉn ®Ó chõa c¸c lç mµng nh©n l¹i.
Lamina cã t¸c dông như gi¸ ®ì cho mµng nh©n ®ång thêi lµ n¬i b¸m cña
c¸c sîi chromatin ë vïng ngo¹i vi cña nh©n.
Lç mµng nh©n
Mµng nh©n cña tÊt c¶ Eukaryota tõ nÊm
®Õn loµi ngêi ®Òu cã lç. Sè lîng lç mµng
nh©n thay ®æi tïy theo tõng lo¹i tÕ bµo.
VÝ dô: hång cÇu chim cã kho¶ng 4 - 6 lç/
m2, ë ĐV cã vó mçi TB cã tõ 3000 ®Õn
4000 lç mµng nh©n, kho¶ng 11 lç / m2.

DÞch nh©n
DÞch nh©n chøa nguyªn liÖu vµ nhiÒu lo¹i protein tham gia vµo mäi chøc năng ®Æc
biÖt, bao gåm c¸c lo¹i histon, ADN polymerase, ARN polymerase, c¸c protein ®iÒu
chØnh gen vµ c¸c enzym thuÇn thôc ARN. GÇn ®©y ngêi ta ph¸t hiÖn ®ược sù cã mÆt
cña mét hÖ thèng c¸c sîi protein c¸c lo¹i trong sè ®ã cã actin, hÖ thèng nµy ®ược
gäi lµ khung xương cña nh©n. Mét sè bé phËn cña khung xương neo víi lamina, sè
kh¸c cã thÓ liªn kÕt víi c¸c vïng nhÊt ®Þnh cña chromatin. Cã thÓ khung xương nµy
cïng víi lamina t¹o thµnh mét phøc hîp cã chøc năng ®iÒu chØnh sù biÓu hiÖn cña
gen vµ chuyÓn c¸c ARN ra tÕ bµo chÊt. Phøc hîp ®iÒu chØnh nµy cã thÓ cã liªn hÖ
chøc năng víi khung xương cña tÕ bµo chÊt vµ c¶ víi mµng tÕ bµo.
NhiÔm s¾c thÓ
C¸c NST cña Eukaryota cã cÊu tróc phøc t¹p ®ược coi lµ n¬i
tËp trung th«ng tin DT cña TB vµ c¬ thÓ sinh vËt. Nã chØ tån t¹i
vÒ hình th¸i dưới kÝnh hiÓn vi quang häc trong thêi kú ph©n
bµo tõ cuèi kú ®Çu ®Õn ®Çu kú cuèi.
Sè lượng NST: TB sinh dưỡng Eukaryota cã 2n NST, mçi bé
gåm n NST kh¸c nhau. Sè n lµ h»ng ®Þnh trong cïng mét loµi
nhng kh¸c nhau ë nhng loµi kh¸c nhau.
ë người, trong mçi TB cã 2n = 46 bao gåm 23 cÆp NST (22 cÆp
NST thường vµ 1 cÆp NST giíi tÝnh). ë nam giíi cÆp NST giíi
tÝnh lµ XY vµ ë nữ giíi cÆp NST giíi tÝnh lµ XX.
4.6.1. CÊu tróc vi thÓ cña nhiÔm s¾c thÓ
ë gian kú: trong nh©n cho thÊy c¸c h¹t b¾t mµu phÈm nhuém
nh©n hình lÊm tÊm gäi lµ h¹t nhiÔm s¾c, kÝch thíc cña c¸c h¹t
lín h¬n gäi lµ khèi nhiÔm s¾c. Quan s¸t thÊy c¸c sîi dµi vµ
m¶nh gäi lµ sîi nhiÔm s¾c vµ ch»ng chÞt như m¹ng lưới gäi lµ
lưới nhiÔm s¾c.
ë kú giữa: NST co ng¾n nhÊt, râ nhÊt sau khi nhuém mµu vµ
quan s¸t ®îc dưới kÝnh hiÓn vi quang häc. Mçi NST (d¹ng kÐp)
gåm hai chromatid ®ược liªn kÕt víi nhau ë phÇn eo s¬ cÊp -
phÇn t©m (centromere).
PhÇn t©m chia NST thµnh hai nh¸nh: nh¸nh ng¾n (kÝ hiÖu lµ p)
vµ nh¸nh dµi (kÝ hiÖu lµ q).
ë người, NST cã c¸c d¹ng sau: khi p = q gäi lµ nhiÔm s¾c thÓ
t©m gi÷a; khi p < q gäi lµ NST t©m lÖch; khi p  o (p rÊt ng¾n
kh«ng ®¸ng kÓ) gäi lµ NST t©m ®Çu.
PhÇn cuèi cña mçi chromatid mang tªn ®Çu mót (telomere).
Ngoµi ra c¸c NST d¹ng kÐp cßn cã mét bé phËn gäi lµ t©m
®éng (kinetochore), mét cÊu tróc ba líp hình lßng m¸ng ng¾n
«m lÊy phÇn t©m vµ tõ hai bªn t©m ®éng xuÊt hiÖn sîi thoi v«
s¾c nèi liÒn víi sîi thoi v« s¾c tõ trung thÓ lóc ph©n bµo.
NhiÔm s¾c
thÓ
kú gi÷a
Vệ tinh
VÖtinh
PhÇ
Phầnn Nh¸nhng¾n
Nhánh ngăn Phần
t©m
tâm PhÇn Vï ng t©mcña
tâm
Nh¸nhdµi t©m nhiÔms¾cthÓ T©m®éng
Nhánh dài

T©m
Tâm T©mgÇn
Tâm T©m Nh÷ng èng
giữa lệch Tâm
gi÷a gi÷a T©m ®Çu
đầu vi thÓt©m
lÖch ®éng

A. VÞtrÝt©mcña nhiÔms¾cthÓkú gi÷a cña ngêi Chromatid

B. S¬ ®ånhiÔms¾cthÓkú gi÷a cña ngêi

Hình dạng NST người

4.6.2. CÊu tróc siªu vi thÓ cña nhiÔm s¾c thÓ
Khi ph©n hñy histon vµ lµm tiªu ADN b»ng ADNase ®ã cho
phÐp quan s¸t ®ược khung xương cña NST. KiÓm tra dưới kÝnh
hiÓn vi ®iÖn tö khung xương nµy cã hình d¹ng gièng như hình
d¹ng cña NST ë kú giữa. Paulson vµ Laemmli (1977) ®ã cho
thÊy r»ng khung xương nµy ®îc cÊu t¹o bëi hai protein khung.
C¸c protein nµy khèi lượng ph©n tö rÊt cao (180 KDa) ®ược liªn
kÕt víi nhau nhê những ion Cu ë nång ®é rÊt thÊp (10-8 M).

Nh÷ng vßng
sîi ADN

L­íi protein

A. CÊu tróc cña nhiÔm s¾c thÓ ë kú gi÷a quan s¸t B. CÊu tróc sîi ADN vµ sù liªn kÕt cña nã
d­íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö sau khi tiªu hñy histon víi khung x­¬ng nhiÔm s¾c thÓ.
4.6.2.6. DÞ nhiÔm s¾c vµ nhiÔm s¾c thùc
DÞ nhiÔm s¾c (Heterochromatin) chiÕm 80% ADN cña nh©n. PhÇn lín những
vïng dÞ nhiÔm s¾c cÊu tróc chøa ®o¹n ADN lÆp l¹i tương ®èi ®¬n gi¶n (ADN
satellite) kh«ng phiªn mã
DÞ nhiÔm s¾c ngÉu nhiªn (Heterochromatin facultative) ®ã lµ những vïng kh¸c
cña ADN kÕt ®Æc ngÉu nhiªn trong gian kú. Những ®o¹n ADN nµy kh«ng cã
những ®o¹n ADN lÆp l¹i ®¬n gi¶n.

NhiÔm s¾c thùc (Euchromatin) ®ược hình thµnh do ®o¹n ADN kh«ng lÆp l¹i, lµ
n¬i x¶y ra sù phiªn mã mARN vµ tARN (cã ho¹t ®éng di truyÒn).
Th«ng tin di truyÒn ®ược b¶o qu¶n trong c¸c nhiÔm s¾c thÓ cña mét c¬ thÓ
t¹o thµnh bé gen. Bé gen cña người chøa kho¶ng 3x109 cÆp nucleotit trong 24
nhiÔm s¾c thÓ (22 nhiÔm s¾c thÓ thêng vµ 2 nhiÔm s¾c thÓ giíi tÝnh kh¸c
nhau) vµ ®ược cÊu t¹o nªn 24 lo¹i ph©n tö ADN.
Mét tÕ bµo người chøa tæng sè 46 NST vµ kho¶ng 6x109 cÆp nucleotit.