Szociálpszichológia

Lengyel Zsuzsanna
Osiris Kiadó
3. fejezet - III. RÉSZ EGYMÁSRA HATÁSOK

CSÁNYI VILMOS
MAGATARTÁSGENETIKA
A SZOCIÁLIS MAGATARTÁS GENETIKAI HÁTTERE, HAMILTON TÖRVÉNYE
Darwin evolúciós elmélete kialakulásának idején nélkülözte a genetikai bizonyítékokat, egyszerűen
azért, mert még nem volt genetika. Darwin valószínűleg nem is sejtette, hogy kortársa annak az
embernek, aki elmélete bizonyítása szempontjából a legjelentősebb felfedezéseket tette. Mendel
felismerései azóta virágzó tudománnyá fejlődtek, és az elméleti genetika egyik központi kérdése ma
is a különböző tulajdonságok evolúciós eredetének magyarázata. Rendkívül leegyszerűsítve, úgy is
felfoghatjuk az evolúciót egy-egy faj esetében, mint a génkészlet nemzedékről nemzedékre történő
szelektív reprodukcióját. Egy reprodukciós közösségben élő populáció génkészletében az egyes
gének aránya a Hardy– Weinberg-szabály értelmében csak elméleti körülmények között marad
állandó. A gyakorlatban a legjelentősebb változtató tényező a szelekció. Ha az egyes génváltozatok,
valamint a nekik végső soron megfelelő tulajdonságok szempontjából vizsgáljuk a dolgot, akkor
nyilvánvaló, hogy az idők során azoknak a géneknek a relatív aránya nő, amelyek az adott gén
reprodukcióját a többihez képest nagyobb mértékben elősegítő tulajdonságokért felelősek. Ez a
triviális megállapítás már a korai elméletekben világos volt, és segítségével az evolúciós változások
sok vonását meg lehetett magyarázni, különösen azokat, amelyek az egyedek közötti szelekcióval
kapcsolatosak. Minden olyan génváltozat, amely hatásában az egyedre nézve előnyös tulajdonságot
irányít, az egyed sikerén keresztül elősegíti saját reprodukcióját, tehát ez a génváltozat elterjed a
populációban, aránya a génkészletben növekedni fog. Ez érvényes minden olyan génre, amely az
egyedek erejét, életképességét, termékenységét stb. növeli.

Van azonban számos olyan tulajdonság, amelynek a fennmaradását, kifejlődését ilyen módon nem
lehet megmagyarázni. A szociális magatartásformák között számos ilyet találhatunk. A szociális
rovarok milliárdjai “hoznak áldozatokat”, mondanak le a saját szaporodásukról azért, hogy egyes
kiválasztott testvéreik szaporodását elősegítsék. De nemcsak a rovarok életében találkozunk az
altruisztikus magatartással, hanem a magasabb rendű gerinceseknél, minden társas magatartással
rendelkező állatfajnál. Nyilvánvaló, hogy az altruisztikus tulajdonságok génjei is kifejlődtek
valahogyan, vagyis az altruisztikus tulajdonságoknak végső soron valahogyan elő kell segíteniük a
mögöttük álló gének felhalmozódását. De mi ennek a módja, amikor az altruizmus extrém eseteiben
az altruista aktus éppen a szaporodásról való lemondás is lehet? Az állati magatartással foglalkozó
biológusokat már nagyon régóta izgatja ez a kérdés. Maga Darwin is utal rá “A fajok eredete” című
művében, amikor a szociális rovarokról megállapítja, hogy viselkedésük ellentétben állónak látszik
az evolúció darwini alapelvével, a megfelelőbb képességűek természetes kiválasztódásával. Később
megállapítja, hogy ez az ellentmondás valószínűleg csak látszólagos, ha feltételezzük, hogy ezeknél
az állatoknál nem egyedi szinten működik a szelekció, hanem a család szintjén. Az utóbbi néhány
évben rendkívül megélénkült a vita és a kísérletező, megfigyelő tevékenység e körül a probléma

1
körül. 1964-ben Hamilton közölte a szociális rovarok altruista magatartásának evolúciójára
kidolgozott új genetikai elméletét és annak matematikai modelljét (Hamilton 1964). Sokáig nemigen
akadt visszhangja, majd elsősorban a Maynard–Smith (1975), Wilson (1975), Trivers–Hare (1967)
munkái nyomán hirtelen a figyelem középpontjába került. Nagyon sok olyan magatartásformát
találtak, amelyek létezését a Hamilton-teória előre megjósolta; kiderült, hogy jelentősége nem
korlátozódik a rovarokra, hanem érvényes valamennyi szociális magatartással bíró állatfajra. A
“Hamilton-törvény” egyre szélesebb körű elismerést nyer a szociobiológusok között, és minden
bizonnyal az egyik legizgalmasabb modern magatartásgenetikai elmélet. Röviden, leegyszerűsítve
ismertetjük.

Hamilton abból a meggondolásból indult ki, hogy egy génváltozat reprodukciós sikerének
vizsgálatában nem elegendő, ha csak egy egyed, az adott génnel bíró egyed szempontjait vesszük
figyelembe, hiszen az egyedben megtalálható génváltozat másolatai megtalálhatók a rokonaiban,
szüleiben, testvéreiben, unokatestvéreiben. Elképzelhető, állítja Hamilton, hogy egy gén kárt
okoz hordozójának, de ezzel egyidejűleg annyi előnyt ad a közvetlen rokonoknak, hogy ha az egész
rokonságot összesítve számoljuk, akkor a következő generációban ennek a génnek a relatív
frekvenciája mégis növekedni fog. Egy altruista cselekedet (ez a definíció szerint olyan magatartás,
amely genetikai szempontból káros a cselekedeteket végzőre, és hasznos annak, akinek a javára
végzik) génje tehát akkor marad meg egy populáció génkészletében, ha a cselekedetnek az egyed
reprodukciójában bekövetkező káros következményeit kompenzálja, illetve egészen pontosan
felülmúlja a rokonokban jelentkező előnyös következmény. Két testvér átlagban ötven százalékban
tartalmaz közös géneket, a Hamilton-törvényből következik, hogy ha az egyik testvér olyan altruista
cselekedetet hajt végre, amelynek hátrányos következményei mondjuk 1 egységben határozhatók
meg (ez az egység a reprodukciós siker segítségével pontosan definiálható, de most el akarjuk
kerülni a bonyolultabb matematikai részleteket), akkor az altruista gén fennmaradását csak az
biztosítja, ha ugyanez a cselekedet legalább két egységgel növeli a testvér előnyeit a reprodukció
során. Ha ugyanaz a cselekedet unokatestvér felé irányul, ahol már csak 1/4 közös génállomány,
akkor az altruista cselekedetnek négyegységnyi “jótéteményt” kell létrehoznia. Megállapítja továbbá
a teória, hogy minden állat magatartása olyan, hogy az élete során igyekszik maximalizálni azoknak
a géneknek a reprodukciós sikerét, amelyek a saját genomjában, valamint rokonai genomjának a vele
közös részében megtalálhatók. A teória alapján a különböző szociális állatok magatartása rokoni
kapcsolataik genetikai paramétereinek figyelembevételével pontosan megjósolható.
Lássunk erre néhány példát!

A legtöbb bizonyító adat a szociális Hymenopterák (hangyák, méhek, darazsak) köréből adódott.
Ezeknek a rovaroknak négy különös tulajdonsága van:

1. Az evolúció során legalább 11 független esetben jelent meg közöttük a szociális magatartás
(míg az összes többi rovarfaj között csak egyetlenegy alkalommal, a termeszek esetében). Szociális
magatartásukra jellemző az extrém altruizmus, ami a steril vagy majdnem steril “munkáskasztok”
formájában nyilvánul meg. A munkások az anyjuk (az euszociális fajokban) vagy esetenként a
nővéreik (szemiszociális fajok) reprodukcióját segítik.

2
2. Az altruizmus szexhez kötött, kizárólag a nőstényekből lesznek dolgozók.

3. Van a magatartásuknak két területe, ahol feltűnően hiányzik az altruizmus:

a) a munkások és a reproduktív nőstény konfliktusban vannak a hímek szaporításában,

b) a munkások és a hímek konfliktusban vannak a hímek táplálása, gondozása ügyében.
4. Valamennyi idetartozó faj szaporodásmódja a haplodiploidián alapszik. A nőstények tehát
diploidok, a hímek haploidok. A nőstények megtermékenyített petékből származnak, a hímek szűz
petéből.

Hamilton felismerte, hogy elmélete alapján a felsorolt első három tulajdonság a negyedik
tulajdonságnak, a haplodiploidiának a következménye. A haplodiploid fajokban, mivel a hímek
haploidok, a hím ivarsejt keletkezésekor nincs lehetőség rekombinációra, minden egyes
spermiumsejt a hím állat összes génjeit tartalmazta, és minden spermium genetikailag azonos. A
nőstények diploidok, és a petesejt fejlődése közben rekombináció, szabályos meiózis megy végbe,
tehát az egyes petesejtek genetikailag különbözőek lesznek, és csak ½ részét tartalmazzák a diploid
nőstény génkészletének. Az előzőkből következik, hogy egy szülőpárnak a nőstény ivadékai ¾
részben tartalmaznak közös géneket (míg ugyanez az érték a diploid fajokban csak ½). A családon
belüli rokonsági fokozatokat a közös génállomány alapján a következő táblázat mutatja:

Anya Apa Nővér Fiútestvér Fia Lánya Unokatestvér

Nőstény 1/2 1/2 3/4 1/4 1/2 1/2 3/8

Hím 1 0 1/2 1/2 0 1 1/4

A genetikai rokonság fenti adott értékei mellett Hamilton törvényéből a következőket lehet
megjósolni:

1. Mivel a nővérek génkészlete ¾ részben közös egy nőstény egyed számára, génjeinek
elszaporítása szempontjából “kifizetődőbb” a saját lánytestvéreit gondozni, mint a saját gyermekeit.
Éppen ez történik a szociális Hymenopteráknál.
2. A hímek a bolyban jelen levő lánytestvéreikkel, a dolgozókkal csak 1:2 arányban hordoznak
közös géneket, tehát náluk különösebben jelentős altruista magatartásformának nem kell kialakulni.
Valóban ez a helyzet, nincsen egyetlen olyan Hymenoptera-faj sem, amelyben a hímek bármiféle
gondozói, gyűjtögetői vagy egyéb altruista tevékenységet végeznének. (A diploid termeszeknél a
munkások fele mindig hím.)
3. Mivel a nővérek egymással sokkal nagyobb mértékben rokonok (¾), mint a fiútestvéreikkel (¼),
a hímekkel, várható, hogy altruista cselekedeteiket főként egymás felé irányítják, és “önzőek”
lesznek a hímekkel szemben. Ezt a jóslást is számos megfigyelés bizonyítja, a munkások
kevesebbszer etetik a hímeket, mint társaikat, és egy-egy alkalommal kevesebbet adnak nekik enni.

3
Általában agresszívek a hímekkel szemben. Táplálékínség esetén sok faj először a hímeket
kannibalizálja.
4. A nőstény munkások saját fiaikkal 1:2 arányban tartalmaznak közös géneket, míg a testvér
hímekkel csak 1:4 arányban. Ebből következik, hogy a munkásoknak saját fiaikat előnyben kell
részesíteni a fiútestvéreikkel, az anyától származó hímekkel szemben. Ez a predikció is jól bevált,
számos olyan faj ismeretes, ahol a hímek a munkásoktól származnak, és nem az anyától. Trivers
részletesebb vizsgálatokat végzett, és kiegészítette ebben a vonatkozásban Hamilton teóriáját,
megállapítván, hogy a munkások és az anya kompetícióban vannak a hímek produkciójában. Az
anya számára 1:1 arányban “érdemes” hímeket és nőstényeket előállítani, a munkások számára
kedvezőbb a nőstények nagyobb aránya, mert hiszen ezekkel nagyobb a rokonságuk. Különböző
számításokból következik, hogy a munkások számára a 3:1 arány lenne az optimális. Mérések szerint
a nőstények aránya a legtöbb fajban valóban eltér az eddigi teóriák alapján várt 1:1 aránytól, és
erősen közelít a 3:1 felé. Helyszűke miatt nem tudjuk valamennyi bizonyítékot felsorolni, de az
eddigi vizsgálatok alapján a teória fényesen állja a próbát.

HAMILTON TEÓRIÁJA EMLŐSÖKNÉL

Egyre több adat mutat arra, hogy Hamilton következtetései nem csak a szociális rovarok esetében
érvényesek. Az oroszlán az egyik “legnépszerűbb” állat, mégis csak mindössze néhány éve ismerjük
életviszonyait, társas magatartását valamivel részletesebben. Az etológus Schaller sok évig figyelte
az oroszlánok életét a Serengeti-fennsíkon, és 1972-ben új, érdekes beszámolót közölt (Schaller
1972). Schaller ahhoz az etológus “új hullámhoz” tartozik, akik a szabadban élő állatok folyamatos
követésével, az egyes viselkedésformák apró részleteinek megfigyelésével és óriási mennyiségű
adattömeg feldolgozásával teljesen új alapokra helyezték néhány fajról az ismereteinket (három év
alatt terepjárójával az oroszlánokat követve mintegy 150 000 kilométert tett meg a Serengetin). A
Hamilton-törvény szempontjából érdekes megfigyelései a következők voltak:

Az oroszlánok nagy része 4–15 fős csapatban él, egy-egy jól meghatározott, néhány tíz
négyzetmérföldnyi területen. A csapat magját a nőstények képezik, akik általában testvérek, de
legalább unokatestvérei egymásnak. A nőstények között nagyfokú a kooperáció, együtt vadásznak,
közösen ejtik el a prédát, és közösen esznek. Egymás kölykeivel szemben nagyon toleránsak,
előfordul, hogy az éppen laktáló nőstények egymás kölykeit szoptatják. A csapathoz tartozó felnőtt
hímek általában szintén testvérek vagy unokatestvérek, akik a nőstényekkel nincsenek rokonságban.
Egymással szemben eléggé permisszívek, nincs például köztük szexuális kompetíció, de a csapaton
kívüli hímekkel igen agresszíven viselkednek. Ugyancsak agresszívek a nőstényekkel szemben,
általában a nőstények által elejtett prédát fogyasztják, először a hímek laknak jól, s csak azután
engedik a nőstényeket és a kölyköket a maradékhoz. A nőstények általában permanens lakói az
elfoglalt területnek, ritka közöttük a nomád. A hímek viszont a felnövekvő új generáció felnőtté váló
hím egyedeit elzavarják a területről. Rendszerint több testvér kezd így közös nomád életet. A hím
testvérek a nomád élet során többnyire együtt maradnak. Amikor elérik a teljes ivarérettség állapotát,
megrohannak egy csapatot, és elüldözik vagy megölik a “rezidens” hímeket, és “átveszik” a
nőstényeket. Schaller munkatársai megfigyelték, hogy a váltás periódusában rendkívül megugrik a
kölykök halandósága (1. ábra). Ennek okát keresve kiderítették, hogy az új hímek megölik vagy
igyekeznek megölni a nőstények fiatalabb kölykeit, amelyek az előző “apáktól” származnak. A

4
nőstények láthatóan várják ezt, mert magatartásukkal igyekeznek a kölykök kiirtását kivédeni. A
kölykök kiirtásának eredményeképpen a csapat valamennyi nősténye egy-két hónapon belül
ösztruszba kerül, és megindul a szexuális tevékenység, amelynek eredményeképpen a megszülető új
generáció már az “új apák” utódaiból áll.
1. ábra - Oroszlánkölykök halandósága a „hímek váltása” idején

Egy-egy testvérszövetség uralma 4-6 évig tart, attól függően, hogy hány egyedből alakult ki.

Azt hiszem, teljesen világos az egyes állatok magatartásának összefüggése a genetikai viszonyokkal.
Látható, hogy a hím, illetve a nőstény testvérek egymással szemben altruista viselkedési elemeket
mutatnak, egymás között már kevéssé. Teljesen világos az uralmat átvevő új hímek viselkedése a
korábbi hímektől származó kölykökkel szemben. Nyilvánvaló, hogy egy aránylag rövid ideig tartó
reprodukciós periódusban (4-6 év) csak azok az egyedek juthatnak előnyhöz, amelyek ezt a periódust
maximálisan kihasználják. A nem rokon kölykök megölésének “önző” aktusa genetikailag teljesen
érthető, és a Hamilton-törvényből következik.