Palpigradi to niewielka grupa stawonogów z podgromady szczękoczułkokształtnych

(Chelicerata), do której należą wraz z pajęczakami (Arachnida). Grupa ta jest

stosunkowo mało znana i reprezentowana, a większość jej przedstawicieli żyje w
warunkach podziemnych.

Oto kilka informacji na temat Palpigradi:

1. Wielkość i wygląd: Palpigradi są małymi stawonogami, zazwyczaj

osiągającymi długość od 0,5 do 2 mm. Mają długie ciała, złożone z
segmentów, które pomagają im przemieszczać się w warunkach podziemnych.
Ciało jest pokryte szczecinkami i kolcami.
2. Środowisko życia: Palpigradi zazwyczaj zamieszkują obszary podziemne, takie
jak gleby, szczeliny skalne, czy martwa materią organiczna. W warunkach
naturalnych są trudne do zauważenia ze względu na ich niewielki rozmiar.
3. Odżywianie: Większość Palpigradi jest drapieżna i odżywia się
mikroorganizmami, takimi jak bakterie i glony, które znajdują się w glebie.
Mogą także polować na inne niewielkie organizmy.
4. Budowa anatomiczna: Palpigradi charakteryzują się prostym ciałem, które
składa się z głowy, tułowia i odwłoku. Na końcu odwłoka znajduje się aparat
kopulacyjny. Mają dwie pary nóżek, z których pierwsza para jest wydłużona i
służy do chwytania zdobyczy.
5. Rozmnażanie: Informacje na temat rozmnażania Palpigradi są ograniczone.
Wiadomo, że samce przekazują spermatofory bezpośrednio do samicy
podczas specjalnego tańca kopulacyjnego. Po zapłodnieniu samica składa jaja.
6. Rola ekologiczna: Palpigradi pełnią ważną rolę w ekosystemie glebowym,
uczestnicząc w procesach rozkładu materii organicznej i regulując populacje
mikroorganizmów.

Mimo że Palpigradi są stosunkowo mało znane, badacze starają się zgłębiać ich
biologię i ekologię, aby zrozumieć rolę, jaką odgrywają w ekosystemach
podziemnych. Jednak ze względu na ich niewielki rozmiar i trudności w badaniach,
wiele aspektów ich życia pozostaje jeszcze nieodkrytych.

Nasza obecna wiedza na temat biologii palpigradów jest dość ograniczona i

nieco zdezorientowana ze względu na terminologię używaną przez
wcześniejszych autorów. Żyjące przedstawiciele rzędu Palpigradi są
klasyfikowani do dwóch różnych rodzin: Prokoeneniidae Condé i
Eukoeneniidae Petrunkevitch, różniących się swoimi cyklami życiowymi.
Rucker (1903) przedstawił pierwszy cykl życiowy palpigrada, a mianowicie
Prokoeninia wheeleri (Rucker) z Teksasu, USA. Gatunek ten posiada cztery
stadia rozwojowe, nazwane przez nią: "First Known Stage", "Second Stage",
"Last Stage" i "Adult". Następnie Van der Hammen (1982), recenzując wyniki
Ruckera, wskazał, że pierwsze znane stadium nie miało brodawek
opistosomatycznych, drugie miało dwie pary, a trzecie miało trzy pary,
zarówno w stadium znanym jak i u dorosłych. Van der Hammen spekulował
następnie, że "istnieje istotna różnica między wielkościami pierwszego i
drugiego znanego stadium Ruckera, a wystąpienie stadium o rozmiarze
pośrednim, z jedną parą brodawek, wydaje się bardzo prawdopodobne."
Ostatecznie zaproponował istnienie prelarwy (bez żadnych dowodów), larwy
(pierwsze znane stadium Ruckera, bez brodawek), protonimfy (spekulacyjne,
z jedną parą brodawek), deutonimfy (drugie stadium Ruckera), tritonimfy
(trzecie stadium Ruckera) i dorosłego; tym samym, na podstawie czterech
obserwowanych stadium Rucker, Van der Hammen rozciągnął cykl życiowy
Prokoenii do sześciu stadiów! Condé (1984), pracując z Eukoenenią,
zaproponował, że palpigrady te mają o jedno stadium mniej niż
prokoeneniidy, ale nazwał je następująco: Nie dojrzałe A (nie rozróżnialne
płcie), Nie dojrzałe B (niedojrzałe samice), Nie dojrzałe C (niedojrzałe samce)
i dorosłe (samce i samice); to znaczy trzy stadia, ale z różnymi terminami
między samcami (B) a samicami (C). Ponadto zaproponował, że u
prokoeneniid Nie dojrzałe A jest podzielone na dwie podgrupy Aj i A2
(Condé 1984, 1996, 1998), co jest dość mylące: B i C reprezentują to samo
stadium, podczas gdy Aj i A2 reprezentują dwa kolejne stadia. Wstępna
analiza morfologiczna serii 12 okazów Eukoenenia chilanga Montaño 2012
zebranych 13 czerwca 2003 r. na północ od Meksyku sugerowała obecność
trzech wyraźnych stadiów na wolności (Tabela 1; patrz również Montaño
2006). Dlatego w latach 2006-2007 podjęto dodatkowe wysiłki zbierackie, a
przeprowadzono kompleksową analizę morfometryczną. METODY
palpigrady były zbierane ręcznie w Picacho el Jaral, Tlalnepantla, Estado de
Mexico, na północnym przedmieściu Meksyku (99 56.8886 N, 106 98.888 W,
2345 m). Wybór terminów zbierania ograniczono do pory deszczowej
(ponieważ próby ich lokalizacji podczas pory suchej były nieproduktywne),
zgodnie z następującym harmonogramem: 13 czerwca 2003, 13 lipca 2006,
2 lipca 2006, 20 listopada 2006, 6 lipca 2007, 19 sierpnia 2007 i 23
października 2007. Okazy były zdejmowane z ochotą przy użyciu
lactophenolu (50% kwasu mlekowego, 25% kryształów fenolu i 25%
destylowanej wody) przez około 1 minutę, a następnie montowane w
Hoyer's (50 ml destylowanej wody, 30 g gumy arabskiej, 200 g kwasu
chlorkowego i 20 ml gliceryny) na półtrwałych preparatach na pojedynczych
szkiełkach pokrytych szkiełkami przykrywającymi. Następnie suszono w
piekarniku przez tydzień przy 50 °C, po czym nadmiar płynu Hoyer's
usuwano nożem, szkiełko przykrywkowe zamykano lakierem do paznokci, a
szkiełko było etykietowane. Okazy są przechowywane w Colección Nacional
de Arácnidos (CNAN), Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma
de México (UNAM). Okazy były badane przy użyciu kontrastu fazowego na
mikroskopie Nikon Optiphot II wyposażonym w okularową mikrometr.
Terminologia dla wszystkich struktur, w tym szczecinek, podążała za Van der
Hammenem (1989). Charaktery używane do analiz wielowymiarowych
zostały wybrane na podstawie niskiego zakłócenia obserwowanego na
okazach z powodu techniki oczyszczania i montażu. Wyprodukowano
macierz z 27 charakterów dla 34 okazów. Próbka zawierała 12 dorosłych (7
samic i 5 samców) oraz 25 niedojrzałych, 15 niedojrzałych, z których 5 to
niedojrzałe samce (13, 14, 15,

Artykuł omawia ograniczoną i często mylącą terminologię dotyczącą biologii

palpigradów, szczególnie związanej z cyklami życiowymi. Autorzy przedstawiają
różnice w klasyfikacji i terminologii stosowanej przez różnych badaczy, a także
analizują życiorys dwóch rodzin palpigradów: Prokoeneniidae i Eukoeneniidae.
Badania morfometryczne i analiza PCA (Principal Component Analysis)
przeprowadzone na próbce Eukoenenia chilanga Montaño 2012 pozwalają na
zidentyfikowanie trzech wyraźnych stadiów rozwojowych: protonimfy, deutonimfy i
dorosłych, co różni się od wcześniejszych propozycji, które sugerowały istnienie
dodatkowych stadiów. Artykuł podkreśla również konieczność jednolitej terminologii
w dziedzinie arachnologii, proponując stosowanie powszechnie akceptowanych
terminów: protonimfa, deutonimfa, tritonimfa (jeśli występuje) i dorosły.

Wnioski z artykułu obejmują ustalenie, że cykl życiowy Eukoeneniidae jest

stosunkowo prosty i składa się z trzech aktywnych stadiów rozwojowych: protonimfy,
deutonimfy i dorosłych. W przeciwieństwie do wcześniejszych sugestii, nie ma
dowodów na istnienie dodatkowych stadiów. Analiza morfometryczna i PCA
potwierdzają, że różnice morfometryczne między tymi stadiami są dobrze
zdefiniowane, co umożliwia ich klarowną identyfikację. Ponadto, artykuł zwraca
uwagę na potrzebę ujednolicenia terminologii w dziedzinie arachnologii, proponując
stosowanie powszechnie akceptowanych terminów, takich jak protonimfa,
deutonimfa, tritonimfa (jeśli występuje) i dorosły. Warto również zauważyć, że
stosunek płci w przypadku Eukoenenia chilanga jest zbliżony do równowagi, co różni
się od niektórych innych grup palpigradów, gdzie obserwuje się skrzywienie na
korzyść samic.
Artykuł 2

Obecność metali ciężkich w strukturach egzoszkieletu stawonogów została po raz

pierwszy udokumentowana przez Hillertona i in. (1982) oraz Hillertona i Vincenta
(1982) w przypadku owadów. Jak te metale są związane wewnątrz egzoszkieletu,
wciąż nie jest znane, chociaż obszary specjalizowane zawierające je charakteryzują się
zwiększoną twardością (Hillerton i in. 1982; Schofield 2001). Badania nad metalami
ciężkimi w egzoszkieletach pajęczaków przeprowadzili po raz pierwszy Schofield i
Levere (1989) oraz Schofield i in. (1989). W sześciu gatunkach pająków z czterech
rodzin (Araneidae, Lycosidae, Theraphosidae, Theridiidae) znaleziono cynk w
dystalnych obszarach żuwaczek i mangan w zębach żuwaczek oraz pazurkach odnóży.
W dwóch gatunkach skorpionów z dwóch rodzin (Buthidae, Vaejovidae) znaleziono
mangan i cynk w zębach żuwaczek obu gatunków, a także żelazo w tkance butydów.
Schofield (2001) podsumował wyniki badań przedstawicieli wszystkich rzędów
pajęczaków z wyjątkiem Palpigradi, Ricinulei i Schizomida w obszernych tabelach
przedstawiających występowanie metali ciężkich w strukturach mechanicznych
zwierząt. Oprócz struktur żuwaczek, badane były telsony i elementy odnóży.

W niniejszej pracy przedstawiamy wyniki naszych badań nad zawartością metali

ciężkich w egzoszkieletach trzech rzędów, które nie były uwzględnione w
wcześniejszych badaniach: Palpigradi (Prokoeneniidae) - Prokoenenia wheeleri
(Rucker 1901), larwa; USA: Teksas: Travis Co., Lake Travis (30°25'N, 98°00'W), 24 lipca
2004 r. Ricinulei (Ricinoididae) - Pseudocellus cf. pelaezi (Guti6rrez 1970), samica;
Meksyk: Tamaulipas: między słupkami kilometrowymi 4 i 5 przy autostradzie 85 do
Gomez Farias (23°02'N, 98°00'W), 16 maja 2001 r. Schizomida (Hubbardiidae) -
Stenochrus mexicanus (Rowland 1971), samica; Meksyk: Tamaulipas: między słupkami
kilometrowymi 4 i 5 przy autostradzie 85 do Gomez Farias (23°02'N, 98°00'W), 16
maja 2001 r.

Zbadane struktury to:

 Prokoenenia: żuwaczki, ruchoma część, nieruchoma część, czwarty ząb od

końca nieruchomej części; pazurki odnóża 1 i 3.
 Pseudocellus: kaptur, żuwaczki, ruchoma część, nieruchoma część, największy
ząb nieruchomej części; pazurki odnóża 1 i 4.
 Stenochrus: żuwaczki, ruchoma część, nieruchoma część; pazurki odnóża 2 i 3.

Speciminy, zebrane przez L. McCutchen i przechowywane w 70% etanolu, zostały

rozdzielone w świeżym 80% etanolu i zniszczone podczas procesowania. Części
umieszczono w 95% etanolu przez 3 x 30 minut, następnie w acetonie przez 5 x 30
minut, wyschły na powietrzu poza acetonem i zamocowano na podstawkach SEM za
pomocą przewodzących zakładek węglowych i farby węglowej. Po zamocowaniu
zostały pokryte warstwą złota o grubości 10 nm. Wybór złota zamiast węgla jako
powłoki przewodzącej wynikał z jego lepszej przewodności elektrycznej w
porównaniu z węglem. Jedynym problemem związanym z elementami interesu był
zakłócający nakład złota na szczytowy pik La złota (9,71 keV) z pikami Kb cynku (9,57
keV). Jednak pik Kb cynku można potwierdzić poprzez wysoki pik La cynku (1,01 keV)
w tym samym widmie.

Speciminy zostały zanalizowane w skaningowym mikroskopie elektronowym LEO

1550 (SEM) wyposażonym w system rentgenowski EDAX (EDS) z detektorem Phoenix
o ultra-cienkim oknie i oprogramowaniem Genesis. Wszystkie widma były zbierane,
skupiając wiązkę elektronów na końcu struktury, z wyjątkiem widm ciała żuwaczek,
które były zbierane z centrum grzbietowej strony u Prokoeninia i Stenochrusa oraz z
centrum brzusznej strony u Pseudocellusa. Napięcie wzbudzenia wynosiło 20 kV, a
odległość robocza wynosiła 8 mm. Czasy zbierania wynosiły 300-400 sekundy
liczenia. Prąd wiązki był mierzony za pomocą kubka Faradaya. Dla używanej przesłony
standardowej (30 μm) prąd wynosił 245 pA, dla Pseudocellus cucullus użyto przesłony
60 μm, prąd wynosił 1,06 nA; dla Pseudocellus żuwaczka użyto przesłony 20 μm, prąd
wynosił 111 pA. Główne piki rentgenowskie były uznawane za pozytywne, gdy miały
minimalny poziom wykrywalności (MDL) wynoszący 99,9% pewności, MDL > tło + 3
(pierwiastek kwadratowy z tła) (Lee 1993).

Cynk został wykryty w pazurkach nóg i odnóżaach u P. wheeleri i S. mexicanus.

Mangan został wykryty w jednym z zębów żuwaczek u P. cf. pelaezi. Piki wapnia
często są skojarzone z pikami manganu u pajęczaków, jak pokazano na rycinie 1. W P.
cf. pelaezi pik magnezu często pojawiał się wraz z pikami wapnia, bez względu na to,
czy był skojarzony z manganem, czy nie. Re-prezentatywne widma są pokazane na
rycinach 1-3, podczas gdy rycina 4 przedstawia mapę rentgenowską dystalnego
pazura palczastego u S. mexicanus.

Wyniki spektroskopii rentgenowskiej energii rozproszonej (EDS) w materiałach

biologicznych są uważane za jakościowe ze względu na niepewny skład i
heterogeniczność badanych materiałów. Schofield i współpracownicy używali emisji
rentgenowskiej wywołanej cząstkami (PIXE) oraz mikroskopii jonów przesyłanych
skaningiem (STIM), które umożliwiają głębokie lub całkowite przenikanie próbki.
Korzystając z tomografii opartej na tych metodach, można osiągnąć wyniki ilościowe
oraz mapowanie głębokich elementów. Wady stosowania tych metod to ograniczona
dostępność aparatury. Pomimo swej natury jakościowej w biologii, EDS ma przewagę,
że jest znacznie bardziej dostępny, ponieważ wiele SEM-ów ma zainstalowane
detektory EDS do użytku w naukach geologicznych i materiałoznawstwie. Wyniki
jakościowe w EDS są łatwo uzyskiwane w krótkim czasie, co czyni go idealnym
narzędziem do badań przesiewowych.

Niniejsze badanie dodaje dane na temat metalicznych elementów egzoszkieletu dla

trzech rzędów pajęczaków, które nie były uwzględnione w podsumowaniu Schofielda
(2001). Gdy rozmieszczenie tych elementów jest nakładane na kladogram Shultza
(1990) (Ryc. 5), oczywista jest powszechność cynku. Brak cynku w egzoszkieletach
Acaromorpha (Acari i Ricinulei) może być synapomorfią tych rzędów. Podobnie brak
manganu u Uropygi (Schizomida i Thelyphonida) może również być synapomorfią.
Brak cynku w egzoszkieletach może być pochodnym stanem u Opiłionów. Niemniej
jednak zarówno Acari (dwa gatunki w pracy Schofielda (2001), jeden niepublikowany
B. Cutler) jak i Opiłiony (trzy gatunki w pracy Schofielda (2001), dwa niepublikowane
B. Cutler) były bardzo słabo próbkowane w porównaniu z rozmiarami rzędów. Te
rzędy powinny być dokładniej badane w celu sprawdzenia obecności cynku. Podobnie
brak żelaza u Solifugae (dwa gatunki badane, Schofield (2001)) wskazuje, że należy
zbadac szerszy zakres taksonów w tej grupie, biorąc pod uwagę jej bliskie
pokrewieństwo z Scorpionida i Pseudoscorpiones.

Artykuł omawia obecność metali ciężkich w egzoszkieletach stawonogów, ze

szczególnym uwzględnieniem trzech rzędów: Palpigradi, Ricinulei i Schizomida, które
nie były wcześniej badane. Autorzy przeprowadzili badania na przedstawicielach tych
rzędów: Prokoeneniidae (Prokoenenia wheeleri), Ricinoididae (Pseudocellus cf.
pelaezi) i Hubbardiidae (Stenochrus mexicanus). Struktury analizowano za pomocą
skaningowego mikroskopu elektronowego z detektorem rentgenowskim. Wyniki
wykazały obecność cynku w pazurkach nóg i odnóżach u niektórych gatunków, a
także manganu w żuwaczkach. Wskazano na potrzebę dalszych badań, zwłaszcza dla
rzędów słabo zbadanych, aby lepiej zrozumieć rozkład metali w egzoszkieletach
stawonogów. Porównanie wyników z kladogramem Shultza sugeruje pewne
tendencje ewolucyjne, takie jak powszechność cynku i jego brak w niektórych
rzędach. Autorzy podkreślają, że mimo ograniczeń technik użytych do analizy,
skaningowa spektroskopia rentgenowska energii rozproszonej (EDS) jest
wartościowym narzędziem badawczym w biologii, ze względu na swoją dostępność i
szybkość uzyskiwania wyników jakościowych.

Wyniki przeprowadzonych badań nad obecnością metali ciężkich w

egzoszkieletach stawonogów obejmujące trzy rzędy (Palpigradi, Ricinulei,
Schizomida) wskazują na różnorodne związki tych metali w badanych
strukturach. Badania przeprowadzono na przedstawicielach Prokoeneniidae
(Prokoenenia wheeleri), Ricinoididae (Pseudocellus cf. pelaezi) i
Hubbardiidae (Stenochrus mexicanus) przy użyciu skaningowego
mikroskopu elektronowego z detektorem rentgenowskim.

Wyniki analizy wykazały obecność cynku w pazurkach nóg i odnóżach u

niektórych gatunków, a także manganu w żuwaczkach. Interesujące jest
również stwierdzenie, że brak cynku w egzoszkieletach Acaromorpha (Acari i
Ricinulei) może być cechą wspólną dla tych rzędów. Podobnie, brak
manganu w Uropygi (Schizomida i Thelyphonida) również może być cechą
charakterystyczną. Wyniki porównano z kladogramem Shultza, co sugeruje
pewne trendy ewolucyjne, zwłaszcza związane z obecnością lub brakiem
cynku w egzoszkieletach.

Autorzy zauważają ograniczenia technik stosowanych w badaniach, takie jak

jakość wyników spektroskopii rentgenowskiej energii rozproszonej (EDS),
jednak podkreślają, że pomimo tych ograniczeń EDS pozostaje
wartościowym narzędziem, szczególnie ze względu na swoją dostępność i
szybkość uzyskiwania wyników jakościowych w biologii. Ostatecznie,
badania te wnoszą nowe informacje na temat rozkładu metali ciężkich w
egzoszkieletach stawonogów, szczególnie w rzędach wcześniej
niewystarczająco zbadanych.

Streszczenie 2
W tekście przedstawiono wyniki badań nad obecnością metali ciężkich w
egzoszkieletach pajęczaków, skupiając się na trzech rzędach (Palpigradi,
Ricinulei, Schizomida), które nie były wcześniej uwzględnione. Autorzy
zbadali struktury takie jak żuwaczki, pazurki odnóży i inne elementy u
przedstawicieli tych rzędów. Metale, takie jak cynk i mangan, zostały
wykryte w różnych częściach egzoszkieletów, a wyniki uzyskano za pomocą
spektroskopii rentgenowskiej energii rozproszonej (EDS) w skaningowym
mikroskopie elektronowym.

Wyniki pokazały obecność cynku w pazurkach nóg i odnóżach u

Prokoenienia wheeleri i Stenochrus mexicanus, oraz manganu w jednym z
zębów żuwaczek u Pseudocellusa cf. pelaezi. Autorzy zwrócili uwagę na
skojarzenie pików wapnia z pikami manganu, szczególnie widocznego u
Pseudocellusa cf. pelaezi. Pomimo pewnych ograniczeń technicznych, EDS
zostało uznane za przydatne narzędzie do szybkiego i dostępnego badania
jakościowego metalicznych elementów w egzoszkieletach.

Badanie to jest istotne, ponieważ dodaje nowe dane dotyczące metalicznych

składników egzoszkieletu dla rzędów pajęczaków, które wcześniej nie były
uwzględnione w literaturze. Analiza danych w kontekście kladogramu
Shultza (1990) sugeruje powszechność cynku, a brak niektórych metali może
być cechą synapomorficzną dla określonych rzędów. Autorzy podkreślają
potrzebę dalszych badań, zwłaszcza dla rzędów słabo próbkowanych, aby
lepiej zrozumieć dystrybucję metali w egzoszkieletach pajęczaków.