Textbook Harpers Illustrated Biochemistry 31St Edition Victor W Rodwell Ebook All Chapter PDF

Harper’s Illustrated Biochemistry, 31st
Edition Victor W. Rodwell

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2
3
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4
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5
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use the work, even if any of them has been advised of the possibility of
such damages. This limitation of liability shall apply to any claim or cause
whatsoever whether such claim or cause arises in contract, tort or
otherwise.
6
Coauthors
Peter L. Gross, MD, MSc, FRCP(C)

Associate Professor
Department of Medicine
McMaster University
Hamilton, Ontario, Canada
Molly Jacob MD, PhD

Professor and Head
Department of Biochemistry
Christian Medical College
Bagayam, Vellore, Tamil Nadu, India
Peter A. Mayes, PhD, DSc

Professor (Emeritus) of Veterinary Biochemistry
Royal Veterinary College
University of London
London, United Kingdom
Robert K. Murray, MD, PhD

Professor (Emeritus) of Biochemistry
University of Toronto
Toronto, Ontario, Canada
Margaret L. Rand, PhD

Senior Associate Scientist
Division of Haematology/Oncology
Hospital for Sick Children, Toronto, and Professor
7
University of Toronto, Toronto, Canada
Joe Varghese, PhD

Professor
Christian Medical College
Bagayam, Vellore, Tamil Nadu, India
8
Contents
Preface
SECTION
Structures & Functions of Proteins &
I Enzymes
1 Biochemistry & Medicine

Victor W. Rodwell, PhD, & Robert K. Murray, MD, PhD
2 Water & pH
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD
3 Amino Acids & Peptides

4 Proteins: Determination of Primary Structure

5 Proteins: Higher Orders of Structure

SECTION
Enzymes: Kinetics, Mechanism,
9
Regulation, & Role of Transition Metals
II
6 Proteins: Myoglobin & Hemoglobin
7 Enzymes: Mechanism of Action

8 Enzymes: Kinetics
Victor W. Rodwell, PhD
9 Enzymes: Regulation of Activities

10 The Biochemical Roles of Transition Metals

Peter J. Kennelly, PhD
SECTION
Bioenergetics
III
11 Bioenergetics: The Role of ATP
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc
12 Biologic Oxidation
13 The Respiratory Chain & Oxidative Phosphorylation

SECTION
10
Metabolism of Carbohydrates
IV
14 Overview of Metabolism & the Provision of Metabolic Fuels
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc
15 Carbohydrates of Physiological Significance

16 The Citric Acid Cycle: The Central Pathway of Carbohydrate,

Lipid, & Amino Acid Metabolism
17 Glycolysis & the Oxidation of Pyruvate

18 Metabolism of Glycogen
19 Gluconeogenesis & the Control of Blood Glucose

20 The Pentose Phosphate Pathway & Other Pathways of Hexose

Metabolism
SECTION
Metabolism of Lipids
V
21 Lipids of Physiologic Significance
11
22 Oxidation of Fatty Acids: Ketogenesis
23 Biosynthesis of Fatty Acids & Eicosanoids

24 Metabolism of Acylglycerols & Sphingolipids

25 Lipid Transport & Storage

26 Cholesterol Synthesis, Transport, & Excretion

SECTION
Metabolism of Proteins & Amino Acids
VI
27 Biosynthesis of the Nutritionally Nonessential Amino Acids
28 Catabolism of Proteins & of Amino Acid Nitrogen

29 Catabolism of the Carbon Skeletons of Amino Acids

30 Conversion of Amino Acids to Specialized Products

31 Porphyrins & Bile Pigments

Victor W. Rodwell, PhD & Robert K. Murray, MD, PhD
12
SECTION
Structure, Function, & Replication of
VII Informational Macromolecules
32 Nucleotides
33 Metabolism of Purine & Pyrimidine Nucleotides

34 Nucleic Acid Structure & Function

P. Anthony Weil, PhD
35 DNA Organization, Replication, & Repair

36 RNA Synthesis, Processing, & Modification

37 Protein Synthesis & the Genetic Code

38 Regulation of Gene Expression

39 Molecular Genetics, Recombinant DNA, & Genomic

Technology
SECTION
Biochemistry of Extracellular &
VIII Intracellular Communication
13
40 Membranes: Structure & Function
41 The Diversity of the Endocrine System

42 Hormone Action & Signal Transduction

SECTION
Special Topics (A)
IX
43 Nutrition, Digestion, & Absorption
44 Micronutrients: Vitamins & Minerals

David A. Bender, PhD
45 Free Radicals & Antioxidant Nutrients

46 Glycoproteins
David A. Bender, PhD & Robert K. Murray, MD, PhD
47 Metabolism of Xenobiotics
48 Clinical Biochemistry
SECTION
14
Special Topics (B)
X
49 Intracellular Traffic & Sorting of Proteins
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Robert K. Murray, MD, PhD
50 The Extracellular Matrix

Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Robert K. Murray, MD, PhD
51 Muscle & the Cytoskeleton

Peter J. Kennelly, PhD and Robert K. Murray, MD, PhD
52 Plasma Proteins & Immunoglobulins

Peter J. Kennelly, PhD, Robert K. Murray, MD, PhD, Molly Jacob,
MBBS, MD, PhD & Joe Varghese, MBBS, MD
53 Red Blood Cells

Peter J. Kennelly, PhD & Robert K. Murray, MD, PhD
54 White Blood Cells

Peter J. Kennelly, PhD & Robert K. Murray, MD, PhD
SECTION
Special Topics (C)
XI
55 Hemostasis & Thrombosis
Peter L. Gross, MD, MSc, FRCP(C), P. Anthony Weil, PhD &
Margaret L. Rand, PhD
56 Cancer: An Overview
Molly Jacob, MD, PhD, Joe Varghese, PhD & P. Anthony Weil, PhD
15
57 The Biochemistry of Aging
Peter J. Kennelly, PhD
58 Biochemical Case Histories

The Answer Bank

Index
16
Preface
The authors and publishers are pleased to present the thirty-first edition of
Harper’s Illustrated Biochemistry. The first edition, entitled Harper’s
Biochemistry, was published in 1939 under the sole authorship of Dr
Harold Harper at the University of California School of Medicine, San
Francisco, California. Presently entitled Harper’s Illustrated Biochemistry,
the book continues, as originally intended, to provide a concise survey of
aspects of biochemistry most relevant to the study of medicine. Various
authors have contributed to subsequent editions of this medically oriented
biochemistry text, which is now observing its 79th year.
Cover Illustration for the Thirty-first Edition

The illustration on the cover of the thirty-first edition, the structure of Zika
virus protein determined at 3.8 Å resolution, was generously prepared and
provided by Lei Sun. The supporting data appeared in: Sirohi D, Chen Z,
Sun L, Klose T, Pierson TC, Rossmann MG, Kuhn RJ: “The 3.8 Å
resolution cryo-EM structure of Zika virus protein”, Science
2016;352:497-470. Together with the Zika virus, first recovered in the
Zika valley of Uganda, the viruses responsible for yellow fever, West Nile
fever, and dengue fever are members of the Flavivridae family of positive-
strand DNA viruses. The cover illustration indicates the resolving power
of cryo-electron microscopy (cryo-EM). More importantly, it recognizes
the medical significance of infection by the Zika virus, which in pregnant
women can result in a significant risk of congenital microcephaly and
associated severe mental impairment. While Zika virus typically is
transmitted by the bite of an infected mosquito, emerging evidence
suggests that under certain conditions the Zika virus may also be
transmitted between human subjects.
Changes in the Thirty-first Edition

17
As always, Harper’s Illustrated Biochemistry continues to emphasize the
close relationship of biochemistry to the understanding of diseases, their
pathology and the practice of medicine. The contents of most chapters
have been updated and provide to the reader the most current and pertinent
information. Toward that end, we have replaced Chapter 10
“Bioinformatics and Computational Biology,” most of whose programs
and topics (for example protein and nucleotide sequence comparisons and
in silico approaches in drug design) are available on line or are now
common knowledge. Its replacement, new Chapter 10 “Biochemistry of
Transition Metals,” incorporates material from several chapters, notably
those of blood cells and plasma, which contained extensive content on
metal ion adsorption and trafficking, especially of iron and copper. Since
approximately a third of all proteins are metalloproteins, new Chapter 10
explicitly addresses the importance and overall pervasiveness of transition
metals. Given the overlap with the topics of protein structure and of
enzyme reaction mechanisms, new Chapter 10 now follows the three
chapters on enzymes as the final chapter in Section II, now renamed
Enzymes: Kinetics, Mechanism, Regulation, & Role of Transition Metals.
Organization of the Book

All 58 chapters of the thirty-first edition place major emphasis on the
medical relevance of biochemistry. Topics are organized under eleven
major headings. Both to assist study and to facilitate retention of the
contained information, Questions follow each Section. An Answer Bank
follows the Appendix.
Section I includes a brief history of biochemistry, and emphasizes the
interrelationships between biochemistry and medicine. Water, the
importance of homeostasis of intracellular pH are reviewed, and the
various orders of protein structure are addressed.
Section II begins with a chapter on hemoglobin. Four chapters next
address the kinetics, mechanism of action, and metabolic regulation of
enzymes, and the role of metal ions in multiple aspects of intermediary
metabolism.
Section III addresses bioenergetics and the role of high energy
phosphates in energy capture and transfer, the oxidation–reduction
reactions involved in biologic oxidation, and metabolic details of
energy capture via the respiratory chain and oxidative phosphorylation.
Section IV considers the metabolism of carbohydrates via glycolysis,
the citric acid cycle, the pentose phosphate pathway, glycogen
18
metabolism, gluconeogenesis, and the control of blood glucose.
Section V outlines the nature of simple and complex lipids, lipid
transport and storage, the biosynthesis and degradation of fatty acids
and more complex lipids, and the reactions and metabolic regulation of
cholesterol biosynthesis and transport in human subjects.
Section VI discusses protein catabolism, urea biosynthesis, and the
catabolism of amino acids and stresses the medically significant
metabolic disorders associated with their incomplete catabolism. The
final chapter considers the biochemistry of the porphyrins and bile
pigments.
Section VII first outlines the structure and function of nucleotides and
nucleic acids, then details DNA replication and repair, RNA synthesis
and modification, protein synthesis, the principles of recombinant DNA
technology, and the regulation of gene expression.
Section VIII considers aspects of extracellular and intracellular
communication. Specific topics include membrane structure and
function, the molecular bases of the actions of hormones, and signal
transduction.
Sections IX, X, & XI address fourteen topics of significant medical
importance.
Section IX discusses nutrition, digestion, and absorption,
micronutrients including vitamins free radicals and antioxidants,
glycoproteins, the metabolism of xenobiotics, and clinical
biochemistry.
Section X addresses intracellular traffic and the sorting of proteins, the
extracellular matrix, muscle and the cytoskeleton, plasma proteins and
immunoglobulins, and the biochemistry of red cells and of white cells.
Section XI includes hemostasis and thrombosis, an overview of cancer,
the biochemistry of aging, and a selection of case histories.
Acknowledgments
The authors thank Michael Weitz for his role in the planning of this edition
and Peter Boyle for overseeing its preparation for publication. We also
thank Surbhi Mittal and Jyoti Shaw at Cenveo Publisher Services for their
efforts in managing editing, typesetting, and artwork. We gratefully
acknowledge numerous suggestions and corrections received from
students and colleagues from around the world, especially those of Dr.
Karthikeyan Pethusamy of the All India Institute of Medical Sciences,
New Delhi, India.
19
Victor W. Rodwell
David A. Bender
Kathleen M. Botham
Peter J. Kennelly
P. Anthony Weil
20
SECTION
Structures & Functions of
I Proteins & Enzymes
CHAPTER
1
Biochemistry & Medicine
Victor W. Rodwell, PhD, & Robert K. Murray, MD, PhD
OBJECTIVES
After studying this chapter, you should be able to:
Understand the importance of the ability of cell-free extracts of

yeast to ferment sugars, an observation that enabled discovery of
the intermediates of fermentation, glycolysis, and other metabolic
pathways.
Appreciate the scope of biochemistry and its central role in the life
sciences, and that biochemistry and medicine are intimately
related disciplines.
Appreciate that biochemistry integrates knowledge of the chemical
processes in living cells with strategies to maintain health,
21
understand disease, identify potential therapies, and enhance our
understanding of the origins of life on earth.
Describe how genetic approaches have been critical for elucidating
many areas of biochemistry, and how the Human Genome Project
has furthered advances in numerous aspects of biology and
medicine.
BIOMEDICAL IMPORTANCE
Biochemistry and medicine enjoy a mutually cooperative relationship.
Biochemical studies have illuminated many aspects of health and disease,
and the study of various aspects of health and disease has opened up new
areas of biochemistry. The medical relevance of biochemistry both in
normal and abnormal situations is emphasized throughout this book.
Biochemistry makes significant contributions to the fields of cell biology,
physiology, immunology, microbiology, pharmacology, toxicology, and
epidemiology, as well as the fields of inflammation, cell injury, and
cancer. These close relationships emphasize that life, as we know it,
depends on biochemical reactions and processes.
DISCOVERY THAT A CELL-FREE EXTRACT OF

YEAST CAN FERMENT SUGAR
Although the ability of yeast to “ferment” various sugars to ethyl alcohol
has been known for millennia, only comparatively recently did this process
initiate the science of biochemistry. The great French microbiologist Louis
Pasteur maintained that fermentation could only occur in intact cells.
However, in 1899, the brothers Büchner discovered that fermentation
could occur in the absence of intact cells when they stored a yeast extract
in a crock of concentrated sugar solution, added as a preservative.
Overnight, the contents of the crock fermented, spilled over the laboratory
bench and floor, and dramatically demonstrated that fermentation can
proceed in the absence of an intact cell. This discovery unleashed an
avalanche of research that initiated the science of biochemistry.
Investigations revealed the vital roles of inorganic phosphate, ADP, ATP,
and NAD(H), and ultimately identified the phosphorylated sugars and the
chemical reactions and enzymes that convert glucose to pyruvate
(glycolysis) or to ethanol and CO2 (fermentation). Research beginning in
the 1930s identified the intermediates of the citric acid cycle and of urea
22
biosynthesis, and revealed the essential roles of certain vitamin-derived
cofactors or “coenzymes” such as thiamin pyrophosphate, riboflavin, and
ultimately coenzyme A, coenzyme Q, and cobamide coenzyme. The 1950s
revealed how complex carbohydrates are synthesized from, and broken
down into simple sugars, and the pathways for biosynthesis of pentoses,
and the catabolism of amino acids and fatty acids.
Investigators employed animal models, perfused intact organs, tissue
slices, cell homogenates and their subfractions, and subsequently purified
enzymes. Advances were enhanced by the development of analytical
ultracentrifugation, paper and other forms of chromatography, and the
post-World War II availability of radioisotopes, principally 14C, 3H, and
32P, as “tracers” to identify the intermediates in complex pathways such as
that of cholesterol biosynthesis. X-ray crystallography was then used to
solve the three-dimensional structures of numerous proteins,
polynucleotides, enzymes, and viruses. Genetic advances that followed the
realization that DNA was a double helix include the polymerase chain
reaction, and transgenic animals or those with gene knockouts. The
methods used to prepare, analyze, purify, and identify metabolites and the
activities of natural and recombinant enzymes and their three-dimensional
structures are discussed in the following chapters.
BIOCHEMISTRY & MEDICINE HAVE

PROVIDED MUTUAL ADVANCES
The two major concerns for workers in the health sciences—and
particularly physicians—are the understanding and maintenance of health
and effective treatment of disease. Biochemistry impacts both of these
fundamental concerns, and the interrelationship of biochemistry and
medicine is a wide, two-way street. Biochemical studies have illuminated
many aspects of health and disease, and conversely, the study of various
aspects of health and disease has opened up new areas of biochemistry
(Figure 1–1). An early example of how investigation of protein structure
and function revealed the single difference in amino acid sequence
between normal hemoglobin and sickle cell hemoglobin. Subsequent
analysis of numerous variant sickle cell and other hemoglobins has
contributed significantly to our understanding of the structure and function
both of hemoglobin and of other proteins. During the early 1900s the
English physician Archibald Garrod studied patients with the relatively
rare disorders of alkaptonuria, albinism, cystinuria, and pentosuria, and
23
established that these conditions were genetically determined. Garrod
designated these conditions as inborn errors of metabolism. His insights
provided a foundation for the development of the field of human
biochemical genetics. A more recent example was investigation of the
genetic and molecular basis of familial hypercholesterolemia, a disease
that results in early-onset atherosclerosis. In addition to clarifying different
genetic mutations responsible for this disease, this provided a deeper
understanding of cell receptors and mechanisms of uptake, not only of
cholesterol but also of how other molecules cross cell membranes. Studies
of oncogenes and tumor suppressor genes in cancer cells have directed
attention to the molecular mechanisms involved in the control of normal
cell growth. These examples illustrate how the study of disease can open
up areas of basic biochemical research. Science provides physicians and
other workers in health care and biology with a foundation that impacts
practice, stimulates curiosity, and promotes the adoption of scientific
approaches for continued learning.
FIGURE 1–1 A two-way street connects biochemistry and medicine.

Knowledge of the biochemical topics listed above the green line of the
diagram has clarified our understanding of the diseases shown below the
green line. Conversely, analyses of the diseases have cast light on many
areas of biochemistry. Note that sickle cell anemia is a genetic disease, and
that both atherosclerosis and diabetes mellitus have genetic components.
BIOCHEMICAL PROCESSES UNDERLIE

HUMAN HEALTH
Biochemical Research Impacts Nutrition &
Preventive Medicine
24
The World Health Organization (WHO) defines health as a state of
“complete physical, mental, and social well-being and not merely the
absence of disease and infirmity.” From a biochemical viewpoint, health
may be considered that situation in which all of the many thousands of
intra- and extracellular reactions that occur in the body are proceeding at
rates commensurate with the organism’s survival under pressure from both
internal and external challenges. The maintenance of health requires
optimal dietary intake of vitamins, certain amino acids and fatty acids,
various minerals, and water. Understanding nutrition depends to a great
extent on knowledge of biochemistry, and the sciences of biochemistry
and nutrition share a focus on these chemicals. Recent increasing emphasis
on systematic attempts to maintain health and forestall disease, or
preventive medicine, includes nutritional approaches to the prevention of
diseases such as atherosclerosis and cancer.
Most Diseases Have a Biochemical Basis

Apart from infectious organisms and environmental pollutants, many
diseases are manifestations of abnormalities in genes, proteins, chemical
reactions, or biochemical processes, each of which can adversely affect
one or more critical biochemical functions. Examples of disturbances in
human biochemistry responsible for diseases or other debilitating
conditions include electrolyte imbalance, defective nutrient ingestion or
absorption, hormonal imbalances, toxic chemicals or biologic agents, and
DNA-based genetic disorders. To address these challenges, biochemical
research continues to be interwoven with studies in disciplines such as
genetics, cell biology, immunology, nutrition, pathology, and
pharmacology. In addition, many biochemists are vitally interested in
contributing to solutions to key issues such as the ultimate survival of
mankind, and educating the public to support use of the scientific method
in solving environmental and other major problems that confront our
civilization.
Impact of the Human Genome Project on

Biochemistry, Biology, & Medicine
Initially unanticipated rapid progress in the late 1990s in sequencing the
human genome led in the mid-2000s to the announcement that over 90%
of the genome had been sequenced. This effort was headed by the
International Human Genome Sequencing Consortium and by Celera
25
Genomics. Except for a few gaps, the sequence of the entire human
genome was completed in 2003, just 50 years after the description of the
double-helical nature of DNA by Watson and Crick. The implications for
biochemistry, medicine, and indeed for all of biology, are virtually
unlimited. For example, the ability to isolate and sequence a gene and to
investigate its structure and function by sequencing and “gene knockout”
experiments have revealed previously unknown genes and their products,
and new insights have been gained concerning human evolution and
procedures for identifying disease-related genes.
Major advances in biochemistry and understanding human health and
disease continue to be made by mutation of the genomes of model
organisms such as yeast, the fruit fly Drosophila melanogaster, the
roundworm Caenorhabditis elegans, and the zebra fish, all organisms that
can be genetically manipulated to provide insight into the functions of
individual genes. These advances can potentially provide clues to curing
human diseases such as cancer and Alzheimer disease. Figure 1–2
highlights areas that have developed or accelerated as a direct result of
progress made in the Human Genome Project (HGP). New “-omics” fields
focus on comprehensive study of the structures and functions of the
molecules with which each is concerned. The products of genes (RNA
molecules and proteins) are being studied using the techniques of
transcriptomics and proteomics. A spectacular example of the speed of
progress in transcriptomics is the explosion of knowledge about small
RNA molecules as regulators of gene activity. Other -omics fields include
glycomics, lipidomics, metabolomics, nutrigenomics, and
pharmacogenomics. To keep pace with the information generated,
bioinformatics has received much attention. Other related fields to which
the impetus from the HGP has carried over are biotechnology,
bioengineering, biophysics, and bioethics. Definitions of these -omics
fields and other terms appear in the Glossary of this chapter.
Nanotechnology is an active area, which, for example, may provide novel
methods of diagnosis and treatment for cancer and other disorders. Stem
cell biology is at the center of much current research. Gene therapy has
yet to deliver the promise that it appears to offer, but it seems probable that
ultimately will occur. Many new molecular diagnostic tests have
developed in areas such as genetic, microbiologic, and immunologic
testing and diagnosis. Systems biology is also burgeoning. The outcomes
of research in the various areas mentioned above will impact tremendously
the future of biology, medicine, and the health sciences. Synthetic biology
offers the potential for creating living organisms, initially small bacteria,
26
from genetic material in vitro that might carry out specific tasks such as
cleansing petroleum spills. All of the above make the 21st century an
exhilarating time to be directly involved in biology and medicine.
FIGURE 1–2 The Human Genome Project (HGP) has influenced

many disciplines and areas of research. Biochemistry is not listed since
it predates commencement of the HGP, but disciplines such as
bioinformatics, genomics, glycomics, lipidomics, metabolomics, molecular
diagnostics, proteomics, and transcriptomics are nevertheless active areas
of biochemical research.
SUMMARY
Biochemistry is the science concerned with the molecules present in
living organisms, individual chemical reactions and their enzyme
catalysts, and the expression and regulation of each metabolic process.
Biochemistry has become the basic language of all biologic sciences.
Despite the focus on human biochemistry in this text, biochemistry
concerns the entire spectrum of life forms, from viruses, bacteria, and
plants to complex eukaryotes such as human beings.
Biochemistry, medicine, and other health care disciplines are
intimately related. Health in all species depends on a harmonious
balance of the biochemical reactions occurring in the body, while
disease reflects abnormalities in biomolecules, biochemical reactions,
27
or biochemical processes.
Advances in biochemical knowledge have illuminated many areas of
medicine, and the study of diseases has often revealed previously
unsuspected aspects of biochemistry.
Biochemical approaches are often fundamental in illuminating the
causes of diseases and in designing appropriate therapy. Biochemical
laboratory tests also represent an integral component of diagnosis and
monitoring of treatment.
A sound knowledge of biochemistry and of other related basic
disciplines is essential for the rational practice of medicine and related
health sciences.
Results of the HGP and of research in related areas will have a
profound influence on the future of biology, medicine, and other
health sciences.
Genomic research on model organisms such as yeast, the fruit fly D.
melanogaster, the roundworm C. elegans, and the zebra fish provides
insight into understanding human diseases.
GLOSSARY
Bioengineering: The application of engineering to biology and medicine.
Bioethics: The area of ethics that is concerned with the application of
moral and ethical principles to biology and medicine.
Bioinformatics: The discipline concerned with the collection, storage, and
analysis of biologic data, for example, DNA, RNA, and protein
sequences.
Biophysics: The application of physics and its techniques to biology and
medicine.
Biotechnology: The field in which biochemical, engineering, and other
approaches are combined to develop biologic products of use in
medicine and industry.
Gene Therapy: Applies to the use of genetically engineered genes to treat
various diseases.
Genomics: The genome is the complete set of genes of an organism, and
genomics is the in-depth study of the structures and functions of
genomes.
Glycomics: The glycome is the total complement of simple and complex
carbohydrates in an organism. Glycomics is the systematic study of the
structures and functions of glycomes such as the human glycome.
28
Lipidomics: The lipidome is the complete complement of lipids found in
an organism. Lipidomics is the in-depth study of the structures and
functions of all members of the lipidome and their interactions, in both
health and disease.
Metabolomics: The metabolome is the complete complement of
metabolites (small molecules involved in metabolism) present in an
organism. Metabolomics is the in-depth study of their structures,
functions, and changes in various metabolic states.
Molecular Diagnostics: Refers to the use of molecular approaches such as
DNA probes to assist in the diagnosis of various biochemical, genetic,
immunologic, microbiologic, and other medical conditions.
Nanotechnology: The development and application to medicine and to
other areas of devices such as nanoshells, which are only a few
nanometers in size (10–9 m = 1 nm).
Nutrigenomics: The systematic study of the effects of nutrients on genetic
expression and of the effects of genetic variations on the metabolism of
nutrients.
Pharmacogenomics: The use of genomic information and technologies to
optimize the discovery and development of new drugs and drug targets.
Proteomics: The proteome is the complete complement of proteins of an
organism. Proteomics is the systematic study of the structures and
functions of proteomes and their variations in health and disease.
Stem Cell Biology: Stem cells are undifferentiated cells that have the
potential to self-renew and to differentiate into any of the adult cells of
an organism. Stem cell biology concerns the biology of stem cells and
their potential for treating various diseases.
Synthetic Biology: The field that combines biomolecular techniques with
engineering approaches to build new biologic functions and systems.
Systems Biology: The field concerns complex biologic systems studied as
integrated entities.
Transcriptomics: The comprehensive study of the transcriptome, the
complete set of RNA transcripts produced by the genome during a
fixed period of time.
APPENDIX
Shown are selected examples of databases that assemble, annotate, and
analyze data of biomedical importance.
ENCODE: ENCyclopedia Of DNA Elements. A collaborative effort that
29
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—¡De modo que estaré encerrada aquí hasta las seis! —exclamé
llena de furor—. Esto no se puede sufrir, es un abuso, un escándalo
Me quejaré a las autoridades, al rey.
—El rey está loco —dijo el viejo con horrible ironía.
—Al gobierno; me quejaré al arzobispo. O me dejan salir o gritaré
dentro de la iglesia, reclamando mi derecho.
Discurrí con agitación indecible por la iglesia, nave arriba, nave
abajo, saliendo de una capilla y entrando en otra, pasando del patio a
templo y del templo al patio. Miraba a los negros muros buscando un
resquicio por donde evadirme, y enfurecida contra el autor de orden
tan inicua, me preguntaba para qué existían deanes en el mundo.
Los canónigos dejaban el coro y se reunían en su camarín
marchando de dos en dos o de tres en tres, charlando sobre los
graves sucesos. Los sochantres y el fagotista se dirigían piporro en
mano a la capilla de música, y los inocentes y graciosos niños de coro
al ser puestos en libertad, iban saltando, con gorjeos y risas, a jugar a
la sombra de los naranjos.
Varias veces, en las repetidas vueltas que por toda la iglesia di
pasé por la capilla de San Antonio. Sin que pueda decir que me
dominaban sentimientos de irreverencia, ello es que mi compungida
devoción al santo había desaparecido. No le miré con aversión; pero s
con cierto enojo respetuoso, y en mi interior le decía: «¿Es esto lo que
yo tenía derecho a esperar? ¿Qué modo de tratar a los fieles es
este?»
Mi egoísmo había llegado al horrible extremo de pedir cuenta a la
divinidad de los desaires que me hacía. Irritábame contra el cielo
porque no satisfacía mis caprichos.
Pero, ¡maldita hora!, quien a mí me irritaba verdaderamente era e
deán tirano que mandaba encerrar a la gente porque se le antojaba
Desde que le vi salir del coro en compañía del arcediano, moviéndose
muy lentamente a causa del peso de su descomunal panza, le tuve po
un realistón furibundo, sin que por esto me fuese menos antipático
¿Por qué habían cerrado las puertas? Por poner el sagrado recinto a
salvo de una invasión plebeya, e impedir que el bullicio de los vivas y
mueras turbase la santa paz de la casa de Dios. Con todo su celo no
pudo el señor deán conseguirlo, y desde el patio oíamos claramente
los gritos de la muchedumbre y el paso de la caballería. La Giralda
cantó las cinco, cantó las seis, y la deplorable situación no cambiaba
ni las puertas se abrían, ni se desvanecía el rumor del pueblo. Yo creo
que si aquello se prolonga demasiado, me atrevo a decir dos palabras
al buen canónigo encerrador. Por fin no era yo sola la impaciente
otras muchas personas, detenidas como yo, se quejaban igualmente, y
todos nos dirigíamos en alarmante grupo al sacristán; pero sin
conseguir nada.
—Cuando Su Majestad haya salido de Sevilla —nos respondía—, o
se arma la de San Quintín, o todo quedará tranquilo.
Por fin, después de las siete, la puerta del Perdón se abrió y vimos
las Gradas y la gente que iba y venía sin tumulto. Yo me arrojé a la
calle como se arrojaría en el agua aquel cuyos vestidos ardieran
Miraba a un lado y otro; me comía con los ojos a cuantos pasaban
caminé apresuradamente hacia la Lonja y hasta el Alcázar; mi cabeza
se movía sin cesar, dirigiendo la vista a todo semblante humano. ¡Afán
inútil!... Yo buscaba y rebuscaba, y mi hombre no aparecía en ninguna
parte... Ya se ve... ¡las siete de la tarde! Se cansaría de aguardarme..
tendría que hacer...
Volví de nuevo a la catedral, recorrila toda, salí, di la vuelta por la
Lonja; pero, ¡ay!, si diera la vuelta a toda la tierra, creo que tampoco le
encontrara: ¡tal era la horrible insistencia de mi desgracia! Y, sin
embargo, hasta en las baldosas del piso, en el aire y en el sonido
hallaba no sé qué indicio misterioso de que él me había aguardado all
largas horas. Esto era para morir.
Después de mucho correr, senteme en un banco de piedra junto a
la Lonja. Tanto me enfadaba la gente que veía regresar del Alcázar y
de la puerta de San Fernando, que si las llamas de furor que
abrasaban mi pecho fueran materiales, de buena gana hubiera
vomitado fuego sobre los que pasaban ante mí. Venían de ver partir a
rey loco. Muchos se lamentaban de que se tratase de tal suerte a
soberano de Castilla. ¡Menguados! ¿porqué no tomaban las armas?
Sí, ¿por qué no las tomaban? Me habría gustado ver a todos los
habitantes de Sevilla destrozándose unos a otros.
La Giralda cantó otra hora, no sé cuál, y entonces me decidí a
tomar nueva resolución.
—Vamos a su casa —dije a Mariana.
—Es de noche, señora.
La infeliz no quería alejarse mucho de la casa. Pero no le contesté y
nos pusimos en camino para la calle del Oeste.
—¿Y si no está? —indicó mi criada—. Porque es muy posible que
con estas cosas...
—¿Qué cosas?
—Estas revoluciones, señora.
—Si no hay nada.
—Pues... como se han llevado al rey después de volverle loco... En
el patio de la catedral decía uno que tendremos revolución mañana
cuando se marche el gobierno, porque el gobierno se marchará.
—Déjalo ir: no nos hace falta. Date prisa.
—Pues yo creo que nos llevaremos otro chasco.
—Si no está en su casa, le esperaré.
—¿Y si no vuelve hasta muy tarde?
—¡Hasta muy tarde le esperaré!
—¿Y si no vuelve hasta mañana?
—Hasta mañana le esperaré. No me muevo de su casa hasta que
le vea. Ahora, ahora sí que no se me escapa. ¿Concibes tú que se me
pueda escapar?
XXIX
Diciendo esto, mi corazón, oprimido por tantos desengaños, se

ensanchaba, llenándose otra vez de esperanza, de ese don del cielo
que jamás se agota y que a nadie puede faltar.
—Pues no veo yo muy tranquila esta noche la ciudad de Sevilla —
indicó Mariana—. Si, como dicen, se ha marchado toda la tropa, puede
que nos despertemos mañana en un charco de sangre.
Echeme a reír, burlándome de sus ridículos temores, y seguimos
avanzando con bastante presteza hacia la calle del Oeste. Detúveme
antes de llamar en su casa, para que un breve descanso disimulara m
sofocación y se amortiguasen las llamaradas de mis mejillas.
—Sentémonos —dije a Mariana— al amparo de este árbol. Ahora
no hay gran prisa. Ya le tengo cogido. Estoy tranquila. Él ha de venir a
su casa. Ahora, ahora sí que le tengo en mi mano.
Cuando llamamos en la reja que daba entrada al patio, una muje
nos dijo que el señor Monsalud no estaba en casa.
—Pues tengo que hablarle precisamente esta noche, y le esperaré
—dije resueltamente.
Yo no reparaba en conveniencia alguna social. En el estado de m
espíritu, nada tenía fuerza para contenerme. Importábame ya muy
poco que me vieran, que me conocieran, que me señalasen con e
dedo, ni que el vulgo suspicaz y murmurador me hiciera objeto de
burlas y comentarios deshonrosos.
Al principio vacilaba en dejarme entrar la mujer que me abrió la
puerta; pero tanto insté y con tan arrogante autoridad me expresaba
que al fin me llevó a una sala baja. Allí estaba un viejecillo que, a la
débil claridad de un velón de cobre, arreglaba baúles y cajas, poniendo
en ellas libros, ropa y papeles. Era un tal Bartolomé Canencia. Él no
debía conocerme; pero se apresuró a saludarme con extremada
cortesía. Cual si comprendiera las ansias que yo padecía aquella
noche, dijo:
—No está en casa, ni puedo asegurar que venga pronto; pero s
que vendrá. Necesitamos arreglar todo para nuestra partida.
—¿Cuándo?
—Mañana. Nos vamos con el gobierno. ¿Quién se atreverá a
quedarse aquí después que marchen los ministros? Esto es un volcán
realista. En cuanto desaparezca el gobierno que obstruye el cráter, se
agitará con fuego y vapores vomitando horrores. ¡Pobre Sevilla! no ha
querido oír mis consejos, los consejos de la experiencia, señora; hela
aquí en poder del realismo más brutal. Este pueblo, tan célebre por su
riqueza y por su gracia como por sus procesiones, está infestado de
curas, y aquí los curas son ricos.
Ya me fastidiaba esta conversación, y hábilmente la desvié de la
política haciéndola recaer sobre mi objeto. Canencia contestó a mis
preguntas de una manera categórica.
—Esta tarde salimos juntos —me dijo—. Él se quedó en las Gradas
de la catedral, donde tenía una cita, y yo seguí hacia el Alcázar para
asistir a la salida de Su Majestad... Luego nos encontramos de nuevo
a eso de las siete: parecía disgustado, sin duda porque la cita no pudo
verificarse. Entramos en casa, y a poco salió para ver a Calatrava
Díjome que volvería a arreglar su equipaje, y aquí me tiene usted
arreglando el mío, señora, para lo que se le ofrezca mandar. De modo
que si usted desea algo en Cádiz, puede dar sus órdenes con toda
franqueza.
—Yo también pienso ir a Cádiz.
—¡Usted también! Bueno es que vayan todos —dijo con ironía
maliciosa— para que se haga con solemnidad el entierro de la
Constitución. Allí nació, señora, y allí le pondremos la mortaja; que
todo lo que nace ha de perecer... ¡Si se hubieran seguido mis
consejos, señora!... pero los hombres se han dejado enloquecer por la
ambición y la vanidad. Ya no existen aquellos repúblicos austeros
aquellos filósofos incorruptibles, aquellos sectarios de la honradez más
estricta y de la sabiduría ateniense, hombres que con un pedazo de
pan, un vaso de agua y un buen libro se pasaban la mayor parte de la
vida. Ahora todo es comer a dos carrillos, pedir destinos, figurar... en
una palabra, señora, ya no hay virtudes cívicas.
—¿Y es seguro que el gobierno marcha mañana? —le pregunté
para desviarle de su fastidiosa disertación.
—Segurísimo. No puede ser de otra manera.
—¿Por tierra?
—Por agua, señora. Los ministros y diputados marchan en el vapor.
—¿Y usted y Salvador van también en el vapor?
—Iremos donde podamos, señora, aunque sea en globo por los
aires.
Él siguió arreglando sus maletas, y yo me abrumé en mis
pensamientos. En la sala había un reloj de cucú con su impertinente
pájaro, de esos que asoman al dar la hora y nos hacen tantas
cortesías como campanadas tiene aquella. Nunca he visto un
animalejo que más me enfadase, y cada vez que aparecía y me
saludaba mirándome con sus ojillos negros y cantando el cucú, sentía
ganas de retorcerle el pescuezo para que no me hiciera más cortesías
El pájaro cantó las nueve y las diez y las once, y con su insolente
movimiento y su desagradable sonido parecía decirme: «¿Qué tal
señora, se aburre usted mucho?»
Todo el que ha esperado comprenderá mi agonía. Aquel resbala
del tiempo, aquella veloz corrida de los minutos que pasan de nuestra
frente a nuestra espalda, amontonándose atrás el tiempo que estaba
delante, es para enloquecer a cualquiera. Cuando no hay un reloj que
lleve la cuenta exacta de la cantidad de esperanza que se desvanece
y de la paciencia que se gasta grano a grano, menos mal; pero cuando
hay reloj y este reloj tiene un pájaro que hace reverencias cada
sesenta minutos y dice cucú, no hay espíritu bastante fuerte para
sobreponerse a la pena. Ya cerca de las doce me decía yo: «¡Si no
vendrá!»
Habiendo manifestado mis dudas al viejo Canencia, que parecía
algo molesto por la duración de mi visita, me dijo:
—Puede que venga y puede que no venga. Seguramente estará
ahora en el café del Turco o en casa del duque del Parque. Ya es
media noche. Dentro de unas cuantas horas será de día, y... ¡en
marcha todo el mundo para Cádiz!
Mariana bostezaba, siendo imitada por Canencia. Yo me sostenía
intrépida, sin sueño ni cansancio, resuelta a estar un año en aque
sitio, si un año tardaba en venir mi hombre.
—De todas maneras —dije a Canencia—, si se marcha mañana ha
de venir a arreglar su equipaje.
—Es muy posible, señora —me contestó secamente—. En caso de
que quiera usted retirarse, puede con toda confianza dejar el recado
verbal que guste. Yo se lo transmitiré puntualmente y con la fidelidad
de un verdadero amigo.
—Gracias.
—Le diré que ha estado aquí... Aunque usted no me ha dicho su
nombre, yo creo conocer a la persona con quien tengo el honor de
hablar, por haberla visto en Madrid algunas veces... ¿No es usted la
señora marquesa de Falfán?
Esta pregunta me hizo estremecer en mi interior, como si un rayo
pasara por mí. Pero dominándome con soberano esfuerzo, repuse
gravemente, con afectada vergüenza.
—Sí, señor: soy la marquesa de Falfán. Fiada en la discreción de
usted, me he aventurado a esperar aquí en hora tan impropia.
—Señora, yo soy un sepulcro, y además un amigo fiel de ese
excelente joven; y como le debo no pocos beneficios, a la amistad se
une la gratitud. Puede usted con toda libertad confiarme lo que quiera
Es muy posible que él no pueda verla a usted esta noche. Estará muy
ocupado, y sin duda el viaje de mañana trastorna sus planes, porque s
no recuerdo mal, hoy me dijo que pensaba despedirse de usted, por la
noche, en casa de doña María Antonia.
Al oír esto me quedé como mármol, y en seguida se me llenó e
corazón de ascuas. Desplegué los labios para preguntar: «¿dónde vive
esa doña María Antonia?» pero me contuve a tiempo comprendiendo
la gran torpeza que iba a cometer. Evocando toda mi habilidad de
cómica, dije:
—Así pensábamos; pero no ha podido ser.
El infame pájaro se asomó a su nicho, y burlándose de mí cantó la
una. Yo me ahogaba, porque a mis primeras fatigas se unía, desde
que habló aquel hombre, la inmensa sofocación de un despecho
volcánico de los celos que me mataban. En mi cerebro se encajaba
una corona de brasas resplandecientes; mi corazón chorreaba sangre
herido por mil púas venenosas. Mi afán, mi deseo más vivo era morde
a alguien.
Esperé más. Canencia seguía bostezando y Mariana dormitaba. Yo
sentía en mis oídos un zumbido extraño, el zumbido del silencio
nocturno, que es como un eco de mares lejanos, y deshaciéndome
esperaba. Habría dado mi vida entera por verle entrar, por pode
hablarle a solas un momento, arrojando sobre él las palabras, la furia
la hiel que se desbordaban en mí. A ratos balbucía terribles injurias
que siendo tan infames, a mí me parecían rosas.
El vil pajarraco volvió a chancearse conmigo, y haciendo la
reverencia más pronunciada y el canto más fuerte, anunció las dos.
—¡Las dos!... ¡pronto será de día! —exclamé.
—Fijamente no viene ya, señora. Es que se embarca con los
diputados —dijo Canencia, dando a entender con sus bostezos que de
buena gana dormiría un rato.
—¿Y a qué hora se embarcan los diputados?
—Al rayar el día: así se dijo anoche en el salón del Congreso
cuando se levantó la sesión, que ha durado treinta y tres horas.
Estuve largo rato dudando lo que debía hacer. Delante de m
pensamiento daba vueltas un círculo de fuego que alternativamente
en su lenta rotación, mostrábame dos preguntas. Primera: ¿Y si viene
después que yo me vaya? Segunda: ¿Y si se embarca en el muelle
mientras yo estoy aquí?
Yo veía pasar una pregunta, después otra. La segunda sustituía a la
primera, y la primera a la segunda en órbita infinita. Ambas tenían
igual claridad, ambas me deslumbraban y me enloquecían de la misma
manera. Yo, que por lo general me decido pronto, entonces dudaba
Cuando la voluntad se iba inclinando de un lado, el pensamiento
llamábame del otro, y así contrabalanceados los dos, ponían mi alma
en estado de terrible ansiedad. Largo rato permanecí en esta dolorosa
incertidumbre. Los minutos volaban, y acercándose aquel en que era
preciso resolver definitivamente, el silencio mismo llegó a impresiona
mi cerebro como un bramido intolerable, formado por mil voces. Oía e
latir de mi corazón como se oye un secreto que nos dicen al oído; m
sangre ardía, y por fin aquella misma palpitación de mi alborotado
seno fue como una voz que hablaba diciéndome: «Anda, anda.»
El pájaro, riendo como un demonio burlón, me saludó tres veces
con su cortesía y su infernal cucú. Eran las tres.
—Pronto será de día —dijo Canencia dejando caer sobre el pecho
su cabeza venerable.
Levanteme. Estaba decidida. Pareciome que don Bartolomé, a
verme dispuesta a partir, vio el cielo abierto. Despedime de é
bruscamente, y salimos.
—¿Adónde vamos, señora? —me dijo Mariana—. ¿No es hora de
retirarnos ya a descansar?
—Todavía no.
—¡Señora, señora, por Dios!... Está amaneciendo. No hemos
cenado, no hemos dormido...
—Calla, imbécil —le dije clavando mis dedos en su brazo—. ¡Calla
o te ahogo!
XXX
Amanecía, y multitud de hombres de mal aspecto vagaban por la

calle. Veíanse paisanos armados, y muchos guapos de la Macarena y
de Triana. Mi criada tuvo miedo; pero yo no. Repetidas veces nos
vimos obligadas a variar de rumbo para evitar el encuentro de algunos
grupos en que se oía el ronco estruendo de ¡vivan las caenas!, ¡muera
la nación!
Llegamos por fin al río. Ya el día había aclarado bastante, y desde
la puerta de Triana vimos la chimenea del vapor, que despedía humo.
—Si esos barcos de nueva invención humean al andar —dije—, e
vapor se marcha ya.
Desde la puerta de Triana a la Torre del Oro se extendía un cordón
de soldados de artillería. En la puerta de Jerez había cañones. Nada
de esto me arredraba, porque mi exaltación me infundía grandes
alientos, y hablando al oficial de artillería, logré pasar hasta la orilla
donde algunas tablas, sostenidas sobre pilotes, servían de muelle. E
vapor bufaba como animal impaciente que quiere romper sus ligaduras
y huir. Multitud de personas se dirigían al embarcadero. Reconocí a
Canga-Argüelles, a Calatrava, a Bertrán de Lis, a Salvato, a Galiano y
a otros muchos que no eran diputados.
«Él se irá también —pensé—. Vendrá aquí de seguro... Pero no, no
creo que se me pueda escapar.»
Una idea grandiosa cruzó por mi mente, una de esas ideas
napoleónicas que yo tengo en momentos de gravedad suma
Ocurriome embarcarme también en el vapor, si le veía partir. No tenía
equipaje, ¿pero qué me importaba? Mariana se quedaría para llevarlo
después.
Acerqueme a Calatrava, que se asombra mucho de verme.
—Quiero un puesto en el vapor —le dije.
—¿También usted se marcha?... ¿De modo que...?
—Temo ser perseguida. Estoy muerta de miedo desde ayer. Me han
amenazado con anónimos atroces.
—¿Ha preparado usted su equipaje?
—He preparado lo más preciso: el viaje es corto. Mi criada se queda
para arreglar lo que dejo aquí.
—También nosotros dejamos nuestros equipajes, porque no caben
en el vapor. Irán en aquella goleta.
—¿Me hace usted un sitio, sí o no?
—¿Un sitio? Sí, señora. Dejando el equipaje... El gobierno ha
fletado el buque. Puede usted venir.
Esto se llama proceder pronto y con energía... Pero observé a todos
los que llegaban, y no le vi. A cada instante creía verle aparecer.
—No puede tardar —dije, después que di mis órdenes a Mariana—
Ahora sí que es mío.
Mariana hacía objeciones muy juiciosas; pero yo a nada atendía
Estaba ciega, loca.
—¿Y si no se embarca? —me dijo mi criada—. Todavía no ha
venido...
—Pero ha de venir... A ver si está por ahí el duque del Parque.
Miramos las dos en todos los grupos, y no vimos al duque.
—¿El señor duque del Parque no va a Cádiz? —pregunté a
Salvato.
—El señor duque no se ha atrevido a votar el destronamiento.
—¿Y qué?
—Que los que no votaron no se creen en peligro, y seguirán en
Sevilla.
—De modo que Su Excelencia...
—No tengo noticia de que se embarque con nosotros.
—Venga usted —me dijo Calatrava alargándome la mano para
llevarme a la cubierta del buque.
—Entre usted, amigo, entre usted, que aún tengo que decir algo a
mi criada.
—Parece que vacila usted...
—En efecto..., sí..., no estoy decidida aún.
No, no podía entrar en aquel horrible bajel que iba a partir silbando
y espumarajeando, sin llevar al que turbaba mi vida. Yo les vi entra
uno tras otro, les conté; ni uno solo escapó a mi observación, y ¡él no
estaba! ¡Siempre ausente, siempre lejos de mí, siempre en dirección
diametralmente opuesta a la dirección de mis ideas y de m
apasionada voluntad! Esto era para enloquecer completamente, y digo
completamente, porque yo estaba ya bastante loca. Mi desvarío
insensato aumentaba como la fiebre galopante del enfermo solicitado
por la muerte.
Se embarcaron, ¡ay! Vi al horrendo vapor separarse del muelle; v
moverse las paletas de sus ruedas machacando y rizando el agua, le
oí silbar y mugir echando humo, hasta que emprendió su marcha
majestuosa río abajo.
No yendo él, no podía causarme aflicción quedarme en tierra. É
estaba también en Sevilla.
—Ahora —dije—, ahora no es posible que lo pierda otra vez. S
tengo actividad e ingenio, pronto saldré de esta angustiosa situación.
No quise detenerme, como el vulgo que se extasiaba contemplando
el humo del vapor que conducía hacia el postrer rincón de España e
último resto del liberalismo. Como aquel humo en los aires, así se
desvanecía en el tiempo la Constitución... Pero en mi mente no podían
fijarse ni por un instante estas ideas.
Érame forzoso pensar en otras cosas, y en la realidad de mi ya
insoportable desdicha. ¿A dónde debía ir? En los primeros momentos
después del embarque no pude determinarlo, y vagué breve rato por la
ribera, hasta que me obligaron a huir los excesos de la salvaje
muchedumbre, que se precipitó sobre los equipajes de los diputados
apoderándose de ellos y saqueándolos en presencia de la poca tropa
que había quedado en el muelle.
Al mismo tiempo sentí el clamor de las campanas echadas a vuelo
en señal de que Sevilla había dejado de pertenecer al gobierno
constitucional, y en cuerpo y alma pertenecía ya al absolutismo
¡Cambio tan rápido como espantoso! El pronunciamiento se hizo entre
berridos salvajes, en medio del saqueo y del escándalo, al grito de
¡muera la nación! La verdad es que los alborotadores hacían poco
daño a las personas; pero sí robaban cuanto podían. Al entrar por la
puerta de Jerez, procuré apartarme lo más posible de la turbulenta
oleada que marchaba hacia el corazón de Sevilla, con objeto, según
oí, de destrozar el salón de sesiones y el café del Turco, donde se
reunían los patriotas.
Lejos de desmayar yo con tantas contrariedades, el insomnio y e
continuo movimiento, parecía que la misma fatiga me daba alientos
prodigiosos. No sentía el más ligero cansancio, y mi cerebro, como
una llama cada vez más viva, hallábase en ese maravilloso estado de
actividad que es para los poetas, para los criminales y para los que se
ven en peligro, la rápida inspiración del momento. Yo sentía en mí un
estro grandioso, avivado por mis contrariadas pasiones, mi rencor y m
despecho. Tenía la penetrante vista del genio, y había llegado a ese
momento sublime en que los más profundos secretos de nuestro
destino se nos muestran con claridad espantosa. Mi pensamiento
como la aguja magnética de una brújula, señalaba con insistencia la
casa del marqués de Falfán.
—¡Oh, allí, allí... he de encontrar la solución de este horrible
problema!
XXXI
Y corriendo hacia la casa, no soñaba ya con las delicias de un

encuentro feliz y de una amable reconciliación, sino con proporcionar a
mi alma el inefable, el celestial, el infinito regocijo de un escándalo, de
una escena, de una de esas venganzas de mujer que son la Ilíada de
corazón femenino. No sé si me equivocaré juzgando por mí de todas
las mujeres; pero pienso firmemente que ninguna, por muy tímida que
sea, deja de sentir en momentos dados, y cuando se discuten asuntos
del corazón, el poderoso instinto de la majeza. La maja, digan lo que
quieran, no es más que lo femenino puro. De mí puedo asegurar que
en aquel instante me sentía verdulera.
«Tengo la seguridad —decía— de que le encontraré allí. El corazón
me lo dice... Es precisamente lo que necesito; es la satisfacción más
preciosa y agradable de mi inmenso afán, el desahogo de mi pecho
semejante a un volcán sin cráter; el consuelo de todas mis penas
Hablaré, gritaré, vomitaré injurias, ¿qué digo injurias?, verdades. Diré
todo lo que sé: abriré los ojos de un marido crédulo y bonachón
arrancaré la máscara a una hipócrita; confundiré a un ingrato... En
suma, estaré en mi elemento... ¡¡Ahora, Santo Dios de las venganzas
ahora sí que no se me puede escapar!!»
Al dirigirme a la plaza de la Magdalena, donde vivía el marqués, vi a
dos o tres patriotas que eran llevados presos por el pueblo con una
cuerda al cuello. ¡Pobre gente! Entre ellos vi a Canencia, que me
dirigió al pasar una mirada suplicante; pero no hice caso y seguí. Cas
arrastrando a Mariana, que apenas podía seguirme de puro cansada y
soñolienta, llegué a casa de Falfán.
En el patio encontré al marqués, que al punto que me vio
asombrose de la alteración de mi semblante, creyendo que ocurría
algún grave accidente.
—Señora —me dijo ofreciéndome una silla—, no extraño que esa
gente mal educada... Se están cometiendo toda clase de excesos en
la desgraciada Sevilla.
—No es eso, no. Si no me ha pasado nada.
—Señora, su rostro de usted me indica desasosiego, agitación.
—Es verdad; pero...
—Está usted muy intranquila.
—Intranquila no: estoy furiosa.
Después de decir esto y de romper en seis pedazos mi abanico
que ya lo estaba en cuatro, procuré tomar una actitud aparentemente
serena, pues el caso requería en mí la grave majestad del que
condena, no la atolondrada cólera y pueril turbación del condenado.
—¿Y por qué está usted furiosa? —me preguntó el marqués
confundido—. ¿En qué puedo servir a usted?
—¡Yo sé que está aquí!... —dije mirando al marqués de un modo
que le aterró.
—¿Quién?
—¡Oh!, ¿quién?... será preciso que yo hable, que lo diga todo...
—Señora, no comprendo una palabra.
—Llame usted a la señora marquesa, y quizás ella me comprenda
—repuse con amargo sarcasmo.
—Andrea no está en casa.
Al oír esto sentí un sacudimiento. Nuevo y más doloroso cambio en
mis ideas, en mi voluntad, en mi cólera, en mis planes; nuevo
movimiento de la aguja magnética que brujuleaba en mi corazón
marcándome el derrotero en medio de la tempestad... El marqués no
podía tener interés en negarme a su esposa. Así lo comprendí a
momento, y sin vacilar un instante, dije:
—¿Ha ido a la casa de doña María Antonia?
—Precisamente, allí está —manifestó Falfán en tono de confianza
honrada y tranquila que hubiera cautivado a otra persona más irritada
que yo—. La señora doña María Antonia se puso anoche mala, y m
esposa fue a acompañarla un ratito. A las diez estaba de vuelta.
—¿A las diez?
—Pero sin duda hoy se agravó la señora doña María Antonia
porque al rayar el día vinieron a buscar a Andrea y allá está
¿Encuentra usted en esto algo de extraño?
—No, señor, nada —dije levantándome—. ¿Y dónde vive esa doña
Antonia?
—En la calle que sale a la puerta de Carmona, número 26. ¿Pero
se va usted sin explicarme el motivo de su visita, su agitación...?
— Sí, señor, me voy.
—Pero...
—Adiós, señor marqués.
Quiso detenerme; pero rápida como un pájaro fugitivo, le dejé y sal
de la casa.
—A la calle que sale a la puerta de Carmona, número 26 —dije a
Mariana, que me seguía durmiendo; y para mí en el horroroso vértigo
que formaban mis pensamientos y mi marcha: «Ahora sí que de
ningún modo se me puede escapar.»
Yo saboreaba de antemano las horribles delicias del escándalo que
iba a dar, de la venganza que tomaría, de las palabras que saldrían de
mi boca, como el humo y la lava de un volcán en erupción. Me
deleitaba con aquella copa de amarguras que se convertía en copa
llena del delicioso licor de la venganza. Había llegado al extremo de
recrearme en el veneno de mi alma, y de hallar delicioso el fuego que
respiraba. Seguía teniendo las mismas ganas de morder a alguien, y
creo que mi linda boca tan codiciada, habría sido un áspid si en carne
humana hubiera posado sus secos labios.
Mariana, que a Sevilla conocía, me llevó hacia la puerta de
Carmona, yo no sé por dónde ni en cuánto tiempo. Había yo perdido la
noción de la distancia y del tiempo. Vi una calle larga y solitaria, con
muchas rejas verdes llenas de tiestos de albahaca. Vi una fila de
casas de fachada blanca iluminadas por el sol, y otra línea de casas
en la sombra. Yo buscaba el número 26, cuando sentí pisadas de
caballos. Delante de mí, como a cuarenta pasos, abriose una gran
puerta y salieron tres hombres a caballo. ¡Era él!
Corrí, corrí... Iba vestido con el traje popular andaluz, y su figura era
la más hermosa que puede imaginarse. Los otros dos vestían lo
mismo. Caracolearon un instante los corceles delante de la casa, y en
seguida emprendieron precipitadamente la carrera en dirección a la
puerta de Carmona.
Yo corría, corría, y al mismo tiempo gritaba. Mariana, que no había
perdido el juicio, me detuvo enlazando con sus dos brazos mi talle... M
furor estalló con un grito salvaje, con una convulsión horrible y este
apóstrofe inexplicable: «¡Ladrones! ¡Ladrones!»
En el mismo momento en que yo rugía de este modo, dos mujeres
se asomaban a la ventana de la casa y saludaban a los jinetes con sus
abanicos. Él miró repetidas veces hacia atrás y saludaba también
sonriendo. Vi brillar el lente de doña María Antonia, vi los negros ojos
de Andrea... ¡Oh, Satanás, Satanás!
Seguí hasta ponerme debajo de la ventana; pero esta se cerró
Seguí corriendo un poco más. Un grupo de hombres feroces apareció
por una bocacalle. Su aspecto infundía pavor; pero yo me adelanté
hacia ellos, y señalando a los tres jinetes que huían a escape fuera de
la puerta, entre nubes de polvo, grité con toda la fuerza de mis
pulmones:
—¡Que se escapan!... Corred... Corred tras ellos... ¡Que se
escapan!... Los patriotas, los más malos de todos, los ateos
blasfemos, los republicanos, los masones, los regicidas, los enemigos
del rey..., los que querían matarle... Corred y cogedles... Yo tengo
dinero... Mil duros al que les coja... ¡En nombre de la religión!... ¡En
nombre de las caenas!... Vamos, vamos tras ellos... ¡Que se escapan!
A medida que hablaba, iba desapareciendo en mi espíritu la noción
de lo externo, y me sentía envuelta en tinieblas o en llamas, no sé en
qué; me sentía caer en un hondo infierno lleno de demonios
sumergirme en abismos de negro delirio, de fiebre, de sueño o muerte
pues no puedo expresar bien lo que era aquello.
Perdí el conocimiento.
XXXII
Mi dolorosa enfermedad, que me puso al borde del sepulcro, duró

cuarenta días, de los cuales no sé cuántos pasé en terrible crisis, sin
conciencia de las cosas, atormentada por la fiebre. Mi sangre
enardecida había descompuesto en tales términos las funciones de m
cerebro, que en aquellos angustiosos días no vivía con mi vida propia
sino con el mismo fuego mortífero de la enfermedad. Asistiome uno de
los primeros médicos de Sevilla.
Cuando salí del peligro y hubo esperanzas de que aún podría
seguir mi persona fatigando al mundo con su peso, halleme en
tristísimo estado, sin memoria, sin fuerzas, sin belleza. Mas empecé a
recobrar muy lentamente estos tesoros perdidos, y con ellos volvían
mis pasiones y mis rencores a aposentarse en mi seno, como después
de una inundación, y cuando las aguas se retiran, aparece lentamente
la tierra, dibujándose primero los altos collados, luego las suaves
pendientes, y, por último, el llano. Así, pasada aquella avenida de
sangre que envolvió mi pensamiento en turbias olas venenosas, fue
apareciendo poco a poco todo lo existente antes del 13 de junio.
Una imagen descollaba sobre todas las que me perseguían cuando
mi fantasía, como un borracho que recobra la claridad de sus sentidos
empezó a presentarme lo pasado. Esta imagen era la de la huérfana, a
quien supuse corriendo sin cesar por campos y ciudades, buscando lo
que no había de encontrar. ¿Acaso el tormento de ella no era tan
grande o quizás mayor que el mío? Pero yo no me hacía cargo de
esto; y lejos de sentir lástima de mi víctima, echaba leña a la hoguera
de mis rencores, discurriendo mil defectos y fealdades en el carácte
de la hermana de Salvador, para deducir que sus angustias le estaban
muy bien merecidas. ¡Qué desatinos tan horribles pensé con este
motivo! Parece mentira que la exaltación de mi ánimo me llevara hasta
los últimos desvaríos, hasta el sacrilegio y la blasfemia.
«Es muy posible —decía yo— que mis horribles angustias hayan
sido causadas por las maldiciones de esa mujer. Al verse engañada
habrá pedido a Dios mi castigo, y Dios, no hay duda, hace caso de los
hipócritas... ¡Ah, los hipócritas! ¡Perversa raza! Son capaces con sus
fingidas lágrimas de engañar al mismo Dios y compelerle a castigar a
los buenos.»
A estas horrorosas ideas, hijas de una turbada razón, añadía otras
quizás más sacrílegas. Mi enfermedad, que parecía un aviso del cielo
no me había corregido; antes bien, cuando resucité estaba más
intolerante, más soberbia, y proyectaba nuevos planes para vencer la
tenaz contrariedad de mi destino. Lejos de desconfiar de mis fuerzas y
de acobardarme, tenía fe mayor en ellas y me vanagloriaba
suponiendo una inmediata victoria.
«Me han ocurrido tantos desastres —decía— porque he sido una
tonta. Pero ahora..., ¡oh!, ahora, yo me juro a mí misma que moriré o
he de atraparle... Iré a Cádiz.»
Cuando esto decía, finalizaba julio y la temperatura de Sevilla era
irresistible. El médico me ordenó que buscase en la costa aires más
templados.
Los franceses se habían establecido ya en Sevilla, donde reinaba
un orden perfecto. En toda España, y principalmente en algunos
puntos privilegiados de la tragedia, como Manresa y la Coruña, corría
la sangre a raudales. Los dos furibundos partidos se herían
mutuamente con impía crueldad. Pero los ejércitos de ambas naciones
no habían empeñado ninguna lucha verdaderamente marcial y
grandiosa. El nuestro se desbandaba como un rebaño sin pastores, y
el francés iba ocupando las ciudades desguarnecidas y dominando
todo el país sin trabajo y sin heroísmo, sin sangre y sin gloria. Sus
victorias eran ramplonas y honradas; su proceder dentro de los
pueblos, templado y noble. Era aquel ejército como su jefe, leal y sin
genio; un ejército apreciable, compuesto de cien mil buenos sujetos
que no conocían el saqueo, pero tampoco la gloria. ¡Detestable suerte
la de España!... ¡Haber hecho temblar al coloso, y sucumbir ante un
hijo del conde de Artois, ante un pobre emigrado de Gante!
¡A Cádiz, a Cádiz! Estas palabras compendiaban todo m
pensamiento en aquellos días. Empecé a disponer mi viaje con gran
prisa, y a principios de agosto nada tenía que hacer ya en Sevilla.
Mi belleza recobraba al fin su esplendor. Y no era esto poco triunfo
porque me había quedado como un espectro. ¡Con cuánto alborozo
veía yo despuntar de día en día la animación, la gracia, la frescura, la
viveza, todos los encantos de mi fisonomía, que iban mostrándose
como flores que se abren al cariñoso amor del sol! Yo no cesaba de
mirarme al espejo para observar los progresos de mi restauración, y
casi, casi estoy por decir que me encontraba más guapa que antes de
mi enfermedad. Perdóneseme este orgullo vano; pero si Dios me hizo
así, si me dio hermosura y gracias, ¿por qué no he de decirlo para que
lo sepan los que no tuvieron la dicha de conocerme?
El conde de Montguyon se me presentó en el momento de parti
para Cádiz. ¡Oh, feliz encuentro! Mi don Quijote, que había sido
ascendido a jefe de brigada, me acompañó en casi todo el camino de
Sevilla a la costa, mostrándose en extremo orgulloso por creer próximo
el momento de mi definitiva conquista, y yo cuidaba no poco de
confirmarle en esta creencia, porque quería tenerle muy dispuesto a
servirme en negocios difíciles. Hablamos también de política y de la
Ordenanza de Andújar, en que Su Alteza recomendaba la mayo
templanza a los absolutistas, habiéndoles disgustado por esto. Pero e
tema más agradable a mi caballero era el amor.
Según se expresaba, su bello ideal estaba a punto de realizarse. E
país ardiente, el territorio pintoresco, la dama hermosa, nada faltaba
para que la leyenda fuese completa. Pero yo, esmerándome en
fomentar sus esperanzas, era sumamente avara de concesiones. M
Ordenanza de Andújar prescribía también la moderación. Ya me había
yo instalado en el Puerto cuando, apremiada por el conde, le revelé la
causa de mis ardientes deseos de penetrar en Cádiz.
—Un hombre —le dije— que antes poseía mi confianza
administrando los bienes de mi casa; un mayordomo que supo
servirme algún tiempo lealmente para engañarme después con más
seguridad, huyó de Madrid, robándome gran cantidad de dinero
muchas alhajas de valor y documentos preciosos. Ese hombre está en
Cádiz...
—Pero en Cádiz hay tribunales de justicia, hay autoridades...
—En Cádiz no hay más que un gobierno moribundo, que para
prolongar su vida entre agonías se rodea de todos los pillos.

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Peter L. Gross, MD, MSc, FRCP(C)

Molly Jacob MD, PhD

Peter A. Mayes, PhD, DSc

Robert K. Murray, MD, PhD

Margaret L. Rand, PhD

Joe Varghese, PhD

1 Biochemistry & Medicine

3 Amino Acids & Peptides

4 Proteins: Determination of Primary Structure

5 Proteins: Higher Orders of Structure

7 Enzymes: Mechanism of Action

9 Enzymes: Regulation of Activities

10 The Biochemical Roles of Transition Metals

13 The Respiratory Chain & Oxidative Phosphorylation

15 Carbohydrates of Physiological Significance

16 The Citric Acid Cycle: The Central Pathway of Carbohydrate,

17 Glycolysis & the Oxidation of Pyruvate

19 Gluconeogenesis & the Control of Blood Glucose

20 The Pentose Phosphate Pathway & Other Pathways of Hexose

23 Biosynthesis of Fatty Acids & Eicosanoids

24 Metabolism of Acylglycerols & Sphingolipids

25 Lipid Transport & Storage

26 Cholesterol Synthesis, Transport, & Excretion

28 Catabolism of Proteins & of Amino Acid Nitrogen

29 Catabolism of the Carbon Skeletons of Amino Acids

30 Conversion of Amino Acids to Specialized Products

31 Porphyrins & Bile Pigments

33 Metabolism of Purine & Pyrimidine Nucleotides

34 Nucleic Acid Structure & Function

35 DNA Organization, Replication, & Repair

36 RNA Synthesis, Processing, & Modification

37 Protein Synthesis & the Genetic Code

38 Regulation of Gene Expression

39 Molecular Genetics, Recombinant DNA, & Genomic

41 The Diversity of the Endocrine System

42 Hormone Action & Signal Transduction

44 Micronutrients: Vitamins & Minerals

45 Free Radicals & Antioxidant Nutrients

50 The Extracellular Matrix

51 Muscle & the Cytoskeleton

52 Plasma Proteins & Immunoglobulins

53 Red Blood Cells

54 White Blood Cells

58 Biochemical Case Histories

The Answer Bank

Cover Illustration for the Thirty-first Edition

Changes in the Thirty-first Edition

Organization of the Book