Adaptivna vrednost umesto koristi

• „Nešto poseduje funkciju.“=„Nešto je korisno.“

• Filozofska tradicija: funkcija se objašnjava pozivanjem
na korist koju nosilac funkcije donosi organizmu
• Darvinova shema: prirodna selekcija „...odbacuje rđave
varijacije a održava i sabira one koje su dobre...“
(Postanak vrsta)
• Etiološki model funkcije: korist nije nužan uslov za
posedovanje funkcije (element koristi nije konstitutivan
za kauzalnu analizu)
• Korelacija osobina: plejotropija, genetička vezanost
• Selekcija za i selekcija nečega
1
2
 Prirodna selekcija i preživljavanje
najpodobnijih (problem tautologije)
• Naučni status teorije evolucije: problem
tautologije
• Evoluciona teorija je neproverljiva pošto se
adaptivna vrednost definiše preko stvarnog
preživljavanja
• Specifičnost biologije: empirijski zakoni i
modeli

3
 Tumačenje verovatnoće i teorija
evolucije
• Idealizovane pretpostavke (beskonačna veličina
populacije)
• Model: procenjivanje verovatnoće različitih mogućih
ishoda (izostavljeni faktori ne bi bitno promenili
ishod)
• Adaptivna vrednost se ne definiše preko stvarnih
učestalosti (ali, one predstavljaju dokaz adaptivne
vrednosti)
• Procenjivanje adaptivne vrednosti na osnovu fizičke
konstitucije
4
 Tumačenje verovatnoće
• Učestalost: „Verovatnoća da će osoba koja puši
dobiti rak pluća je 1:4.“
• Verovatnoća je proporcija ili učestalost
• Objektivna interpretacija
• Hipotetička relativna učestalost: u beskonačnoj
hipotetičkoj seriji bacanja učestalost će konvergirati
ka x (zakon velikih brojeva)
• Subjektivna interpretacija: Koliko smo sigurni
(treba da budemo sigurni) da je određena tvrdnja
tačna
5
 Verovatnoća i dispozicije
• Analogija između determinističkih dispozicija
i probabilističkih sklonosti:
„X je rastvorljivo akko se X rastvori kada se pod
normalnim uslovima potopi.“
„Ako pri bacanju novčića verovatnoća da će
izaći glava iznosi 0.5, novčić ima sklonost
određenog intenziteta da padne na tu stranu.“
• Ponašanje i fizička osnova

6
 Verovatnoća i generalizacije
• Objašnjenje zašto je svaki pojedinačni novčić pao
na određeni način
• Objašnjenje zašto je očekivan određen ishod
bacanja (zašto je očekivana određena distribucija
karakteristika)
• naučno objašnjenje relativno u odnosu na
kontekst, uvek se pojavljuje na nekoj pozadini
pretpostavki
• Biološki modeli i mape: utvrditi obrazac (govori
se nešto o vrsti događaja)
7
Adaptacionizam: jedan
istraživački program

8
 Šta je adaptacionizam?
• evolucija putem prirodne selekcije pretpostavlja da
postoji nasledna varijabilnost u adaptivnoj
vrednosti (Luontin)
• 1. dominantna uloga prirodne selekcije u
oblikovanju organizama: osobine organizama su
adaptacije
• 2. vrste adaptacionizma:
a.) empirijski
b.) eksplanatorni
c.) metodološki
9
 Empirijski adaptacionizam
Empirijska tvrdnja o biološkom svetu:
• Prirodna selekcija je moćna i sveprisutna sila i postoje
samo malobrojna ograničenja njenom delovanju.
• Nijedan drugi evolucioni faktor nema toliku kauzalnu
moć.
• Dovoljno je da se samo da se usmerimo na ulogu
prirodne selekcije da bismo predvideli i objasnili
efekte evolucionih procesa.
• O istinitosti ovih tvrdnji odlučuje se naučnim
proučavanjem biološkog sveta.
10
 Eksplanatorni adaptacionizam
• Objašnjenje dizajna organizama i relacije
adaptiranosti između organizama i njihove životne
sredine je središnji zadatak evolucione teorije.
• Prirodna selekcija je ključni pojam za ovo
objašnjenje, ona predstavlja odgovor na pitanja
dizajna.
• Selekcija ima jedinstvenu eksplanatornu ulogu među
evolucionim faktorima, čak i pod pretpostavkom da
ona nije najmoćnija sila u evoluciji (zato što je
dizajn najvažnije biološka činjenica)
11
• Džordž Vilijams: Središnji biološki problem nije
preživljavanje kao takvo, već dizajn koji
omogućuje preživljavanje.
• Prirodna selekcija je jedino moguće
naturalističko i neteološko rešenje problema
biološkog dizajna (Dokins, Slepi časovničar)
• Dokins: “Veliki deo evolucionih promena su
možda neadaptivne, i u tom slučaju su možda
potrebne alternativne teorije u delovima
evolucije, ali, to se odnosi samo na dosadne
delove evolucije.”
12
 Eksplanatorni adaptacionizam bez
empirijskog adaptacionizma
• Većina procesa koji se događaju u sistemu koji evoluira
mogu se shvatiti kao puki ‘šum’ (“evolutionary noise”), a
samo mali broj procesa (ali bitnih) može da se objasni
delovanjem prirodne selekcije.
• Kimurina neutralistička teorija molekularne evolucije:
većina genetičkih varijacija posmatranih na molekularnom
nivou ne mogu da se objasne delovanjem selekcije, dakle,
posledice su mutacija i genetičkog drifta.
• Irelevantnost neutralističke teze za eksplanatorni
adaptacionizam

13
 Metodološki adaptacionizam
• Najbolji pristup biološkim sistemima je da
tragamo za svojstvima adaptacija i dobrog
dizajna.
• Adaptacija je pogodan organizujući pojam u
evolucionom istraživanju.
• Ovo nije iskaz o aktuelnoj ulozi selekcije u svetu
niti o tome koji je centralni problem u biologiji.
• Metodološki adaptacionizam je samo jedna
heuristička pozicija.

14
• Empirijska teza adaptacionizma: prirodna
selekcija je najmoćniji evolucioni
mehanizam i ona proizvodi optimalne
karakteristike (“Organizmi su savršeno
adaptirani na svoju životnu sredinu.”)
• Metodološka teza adaptacionizma: Najbolji
pristup biološkim sistemima je da tragamo
za svojstvima adaptacija i dobrog dizajna.
• adaptacionisti veruju da je svaki aspekt
živog sveta optimiziran putem selekcije
15
 Primer adaptacionističkog
objašnjenja: povraćanje u trudnoći
• Adaptivni smisao povraćanja u trudnoći je zaštita fetusa od
ugrožavajućih supstanci
Činjenice koje govore u prilog ovoj tvrdnji:
1. neki otrovi zaista mogu da izazovu pobačaj
2. osećaj mučnine kod trudnice počinje u trenutku kada organi
kod fetusa još nisu razvijeni, a posle se gubi
3. osećaj mučnine kod trudnica se pojavljuje u svim kulturama
4. kod žena sa naglašenom mučninom postoji posebno mali
rizik od pobačaja i od toga da se dete rodi sa nekim
nedostatkom

16
 Problem evidencije
• Empirijski adaptacionizam: testiranje hipoteze
podrazumeva upoređivanje relativnog kauzalnog
značaja prirodne selekcije u odnosu na druge
evolucione faktore.
• Program testiranja adaptacionizma: da li su
predikcije koje se zasnivaju samo na selekciji
(cenzurisani selekcionistički model) isto onoliko
dobre ili barem približno dobre kao i predikcije
koje se zasnivaju na razmatranju većeg skupa
evolucionih sila?
17
 Problem evidencije 2
• Eksplanatorni adaptacionizam: da li je problem
dizajna najvažniji biološki problem?
• Metodološki adaptacionizam:
a.) adaptacionističko rezonovanje je do izvesne
mere neizbežno u našem razumevanju biološkog
sveta
b.) argument od empirijskog na metodološki
adaptacionizam
c.) induktivni argument: dosadašnja heuristička
vrednost adaptacionističkog programa
18
 Teorija optimalnosti
1. Organizmi su optimalno dizajnirani zahvaljujući
ogromnoj moći prirodne selekcije.
2. Relacije u kojima se nalaze organizmi moguće je
posmatrati u perspektivi zadataka i njihovih rešenja
(specifični selektivni pritisci koji deluju na
populaciju su zadaci koje organizmi moraju da reše
da bi preživeli i/ili se razmnožili)
3. Pojedinačne osobine i oblici ponašanja su rešenja
specifičnih zadataka koje pred organizam postavlja
životna sredina.
19
 Modeli optimizacije
1. utvrđuju koje rešenje je najbolje i testiraju da
li se u datim okolnostima radi o tom rešenju
2. predviđaju kako bi organizam trebalo da bude
dizajniran da bi bio optimalan: “ako
otkrijemo šta organizmi treba da rade ako su
optimalno adaptirani, možemo otkriti da li
priroda zaista odstupa od adaptacionističke
paradigme.” (Sober, 164.)

20
 Optimalni dizajn i adaptacije
1. Optimalnost kao metodološki pojam (modeli
pružaju uvid u niz i forme rešenja za opšte biološke
probleme)
2. Adaptacija je uvek adaptacija za nešto: mešanje
pojmova adaptacije i adaptivnosti (“Razlika
adaptivno/adaptacija korespondira sa razlikom
između aktuelne korisnosti nekog obeležja i njegove
selektivne istorije.”, Okaša)
3. Adaptacionisti tumače adaptacije i delovanje
prirodne selekcije preko pojma optimalnog dizajna.
21
• Fišerovo određenje optimalnog dizajna putem
poređenja sa mogućim lošijim modifikacijama
organizma: “Organizam se smatra adaptiranim na
određenu (pojedinačnu) situaciju ili na ukupnost
situacija koje čine njegovu sredinu, samo ukoliko
možemo da zamislimo skup malo drugačijih situacija
ili sredina na koje bi životinja u celini bila lošije
adaptirana; a isto tako, samo ako možemo da
zamislimo skup neznatno drugačijih organskih
formi.”
• za adaptacioniste ovakvo određenje optimalnosti služi
kao jedno od merila za prosuđivanje da li je neka
osobina adaptacija ili nije
22
• Adaptacije i optimalnost se ne poklapaju uvek,
tj. iz sadašnje korisnosti osobine ne možemo sa
sigurnošću da zaključimo iz kog razloga je ona
evoluirala.
• osobina koja je favorizovana zbog svoje
adaptivne vrednosti može zbog promena u
životnoj sredini da izgubi svoju adaptivnost ili
da počne da vrši novu funkciju
• osobina koja nije adaptacija može da postane
adaptivna (sporedni efekti osobina za koje je
postojala selekcija: čovekova jezička
sposobnost)
23
Mogući razlozi razilaženja između
adaptacija i optimalnog dizajna:
1. suboptimalnost kao posledica
nedovršenog delovanja prirodne selekcije
2. nedovoljna stabilnost životne sredine
3. međusobno ograničavanje osobina
(fenotipska obeležja ne mogu da se
modifikuju nezavisno jedna od drugih)

24
 Problemi
• fišerovska koncepcija optimalnog dizajna nedovoljna
kao osnova kvantitativnih modela koji objašnjavaju
specifične biološke probleme
• nije moguće tvrditi da je neki organizam optimalno
adaptiran ukoliko ne postoje moguće modifikacije
koje bi uvećale njegovu adaptivnu vrednost
• kritika: 1. adaptacionističko uverenje da je svaki
aspekt fenotipa optimiziran selekcijom počiva na veri
o svrhovitom uređenju sveta,
2. adaptacionističke interpretacije ne mogu empirijski
da se provere
25
 Adaptacionistički istraživački
program
• 1. Upoređuju se blisko srodne vrste i dovode se u
korelaciju fenotipske razlike među njima sa
ekološkim razlikama između njihovih habitata
(Darvinova analiza razlika između srodnih vrsta
zeba: razlike se dovode u vezu sa specifičnostima
pojedinačnih životnih sredina)
• 2. Soberov primer: zašto su muškarci (u proseku)
veći od žena?
a.) zato što koriste različite izvore hrane
b.) zbog seksualne selekcije
26
Grupe primata koje variraju u stepenu u kome
su mužjaci veći od ženki:
• ne postoji korelacija između seksualnog
dimorfizma u veličini tela i različitih niša
• postoji pozitivna korelacija između stepena
razlike u veličini mužjaka i ženki i formi
ukrštanja: u monogamnim grupama mužjaci i
ženke su približno iste veličine, dok u
grupama u kojima se mužjak ukršta sa većim
brojem ženki, mužjaci su znatno veći od ženki
(ovo podržava hipotezu o seksualnoj selekciji)
27
 Neki važni pojmovi
•Adaptivna vrednost-relaciono svojstvo organizama, izražava
sve interakcije organizama i njihovih životnih sredina. Meri se
preko prosečnog doprinosa koji nosioci određenih genotipova
imaju u genskom fondu sledeće generacije (koristi se i
’darvinovska podobnost’ i ’selektivna vrednost’. engl. Fitness)
•Adaptacija-osobina koju je favorizovala prirodna selekcija za
obavljanje specifične funkcije
•Verovatnoća:
1. objektivna interpretacija-šanse: učestalost
2. subjektivna interpretacija-uverenje
3. epistemička verovatnoća: u kojoj meri evidencija
podržava ili ne podržava hipotezu

28