Professional Documents
Culture Documents
PRIRODNO-MATEMATICKI FAKULTET
ODSJEK ZA BIOLOGIJU
Seminarski rad :
Profesor:
Student:
Sadrzaj:
Literatura ____________________________________27
Jedro ( Nucleus )
Jedro ( nucleus ) je najznacajniji dio celije i predstavlja visokospecijalizovanu organelu koja
sluzi kao administrativni centar celije. To je i najuocljivija organela u svim eukariotskim celijama
i mozemo je smatrati za mozak celije. Sam latinski naziv - nucleus (jezgro), govori o znacaju
jedra za celiju. Ova organela ima dvije glavne funkcije. Nosi genetske informacije koje su
sadrzane u DNK i koordinira aktivnost celije, koja ukljucuje metabolizam, rast i diobu celije i
sintezu proteina. Samo celije eukariota imaju jedro. Medjutim ima izuzetaka, u zrelim
eritrocitima i krvnim plocicama sisara ih nema. Generalno postoji samo jedan nukleus u celiji, ali
ima celija i sa dva jedra kao sto su celije jetre, dok celije kostanog tkiva imaju 10-15 jedara ili
vlakna skeletne muskulature koja mogu imati do 150 jedara na 1 cm duine. Jednostavniji
jednocelijski organizmi kao bakterije i cijanobakterije nemaju jedro (prokariote).
Jedra se dijele i na taj nacin novonastale celije dobijaju vec postojece organele ( Omnis
nucleus e nucleo ).
reci da se pored ovalnog ili elipsoidnog jedra srijecu jedra u obliku trake, konca, izduzene elipse
i sl. ( slika 14. )
Precnik jedra varira od 3 do 14 m, mada moze biti i veci. Jedro jajne celije i nekih
ganglijskih celija premasuje 40 m. Volumen jedra zavisi od celijske aktivnosti, tj. od sadrzaja
DNK. Odnos volumena jedra i citoplazme je stalan za odredjeni tip celije i naziva se
nukleocitoplazmatski odnos (N/C) i sto je njegova vrijednost veca celija je metabolicki aktivnija.
Naucnici su zapazili da spoljasnji uslovi mogu da uticu na promjene jedra u pogledu njegove
velicine. Promjene obima jedra vjerovatno treba dovesti u vezu sa stepenom zasicenosti jedrovog
soka vodom. Velike promjene nastaju u jedru za vrijeme procesa diobe. Nukleus je organela koja
tokom celijskog ciklusa mijenja izgled, tako da se njegov izgled u interfazi razlikuje od onog u
mitozi. U interfazi se na jedru mogu uociti sljedeci strukturni elementi:
Hromatin,
Jedarce- nukleolus i
Nukleoplazma - karioplazma
Gradja jedra
Jedro se sastoji iz unutrasnjeg dijela kariolimfe i spoljasnjeg opne. Kariolimfa pokazuje
gradju slicnu citoplazmi, ali se u njoj nalaze jedno ili vise jedaraca ( nucleolus ) i koncasti
materijal hromozoma. Kariolimfa je u zitkom stanju, ali je njen viskozitet veci od viskoziteta
citoplazme, pa cak i od glicerina. Koncasti materijal hromozoma sadrzi samo DNK, koja se boji
Fulgenovim reagensom.
Najkrupnija organela je jedro. Unutar jedra vidi se hromatin (kondenzovana DNK) tamno obojen. U okviru
njega uoava se nucleolus.
Jedro obavija dvojna opna. Prva je spoljasnja, i na nju se nastavljaju membrane glatkog
Endoplazmaticnog retikuluma. Ona nosi i ribozome. Druga, unutrasnja membrana predstavlja
pravu jedrovu membranu. Izmedju tih opni nalazi se perinuklearni prostor (cisterna) koji cini
kontinuitet sa cisternama glatkog ER-a. Sirina ovog prostora krece se od 10 do nekoliko desetina
nanometara.
Na unutrasnju povrsinu jedrove membrane nalijeze nuklearna lamina koja daje oslonac
jedrovom omotacu. Nuklearna lamina se sastoji od mreze intermedijernih filamenata debljine 30100 nm, koji su gradjeni od proteina laminina. Za ovu mrezu se vezuje periferni hromatin i
kompleks nuklearne pore. Nuklearna lamina pored ove uloge ima funkciju u procesu
dezintegracije jedra i njegove ponovne integracije prije i poslije mitoze. Tokom mitoze,
fosforilacija dovodi do razgradnje proteina laminina i raspadanja jedrove membrane na vezikule,
dok defosforilacija laminina omogucuje obnavljanje laminina i ponovno formiranje jedrovog
omotaca.
Za razliku od plazmaleme, jedrova opna sazdrzi veliki broj pora, velicine od 20 do 30
nanometara, koje omogucuju razmjenu molekula i jona izmedju jedra i citoplazme. Preko pora
je, dakle, obezbijedjena direktna veza izmedju jedrovog soka ( nukleoplazme ) i okolne
citoplazme. Pora na jedrovoj opni ima veliki broj. Tako je kod fizioloski aktivnog jedra
izracunato da se nalazi i do 150 pora na mikrometru kvadratnom,tj. oko 3000 na cijeloj
membrani. Kod zivotinjskih jedara oko pora se nalaze prstenaste tvorevine kojih nema u biljnim
celijama. Oko otvora pore spoljasnja i unutrasnja jedrova membrana su spojene. U sam otvor
pore umetnut je tzv. kompleks nuklearne pore koji je gradjen od 3 prstena: spoljasnji
(citoplazmaticni), sredisnji (intermedijerni) i unutrasnji (nukleusni). U centar pore je smjesten
sredisnji prsten u kojem se nalazi centralna granula, dijametra 35-40 nm . Ovu centralnu granulu
grade 2 strukture gradjene od po 8 subjedinica koje se mogu rasiriti i formirati hidrofilni kanal
duzine 15 nm i sirine 9 nm, i skupiti ga kada ga zatvaraju. Kroz kanal koji se u njoj stvara
difuzijom mogu slobodno prolaziti joni i mali molekuli dok veci molekuli
(iRNK,tRNK,nukleusni proteini) prolaze aktivnim transportom.
Kompleks nukleusne pore pricvrscen je za jedrove membrane i za laminu pomou 16 vertikalnih stubica
koji istovremeno spajaju spoljasnji i unutrasnji prsten ovog kompleksa.
tesko odrediti iz razloga sto se veliki broj jona nalazi samo u prolazu. U karioplazmi je prisutan i
nukleusni skelet gradjen od proteinskih filamenata pricvrscenih za jedrov omotac. Nukleusni
skelet ima ulogu u odrzavanju stalnog polozaja jedrove membrane, hromatina i nukleolusa. On
takodje omogucava i transport ribozomalnih kiselina, nukleusnih proteina i ribozomalnih
subjedinica kroz nukleoplazmu ali i pokrete koji se desavaju za vrijeme celijske diobe unutar
jedra.
Jedarce ( Nucleolus )
U jedru se, po pravilu, nalazi tvorevina oznacena kao jedarce. To su najcesce lopasta ili
elipsoidna tjelasca, smjestena u kariolimfi, koja se od nje razlikuju po fizicko-hemijskim
osobinama. Rijetko kada su jedarca izduzenog ili trakastog izgleda. Jedarce ima ulogu u sintezi
ribozomalne ribonukleinske kiseline i u formiranju ribozomalnih subjedinica. Jedro moze da
sadrzi jedno ili veci broj jedaraca. Uocava se u interfaznom jedru, dok za vrijeme diobe, kada
nema sinteze rRNK ono nestaje a postaje ponovo vidljivo pred kraj mitoze (telofaza) . Nukleolus
1. pars amorfa (pars chromosoma) se na elektronskom mikroskopu vide kao svijetli regioni. U
njima je smjestena DNK sa koje se vrsi transkripcija rRNK, odnosno to su regioni akrocentricnih
hromozoma. Taj dio se naziva nukleusni organizacioni region (NOR).
2. pars fibrilaris je smjesten u blizini pars amorfa i grade ga mnogobrojni gusto zbijeni lanci
RNK koji ucestvuju u procesu transkripcije sa DNK.
3. pars granulosa je smjesten periferno od prethodna dva dijela, a naziv mu potice od
granularnog sadrzaja koji sadrzi brojne subjedinice ribozoma koje ce kroz nuklearne pore proci u
citoplazmu gdje ce se spojiti i obrazovati ribozome.
Do danas nije konstatovana nikakva opna koja bi odvajala jedarce od okolne jedrove
supstance. Novija istrazivanja su pokazala da se jedarce sastoji od submikroskopskih konaca
nukleonema i amorfnog dijela. Nukleoneme su postojane strukture, koje, po misljenju nekih
citologa, uzimaju ucesce u obrazovanju hromozoma. Nukleoneme su sastavljene iz elementarnih
niti debljine 8 do 10 nanometara. Po njima su rasporedjene granule dijametra do 15 nanometara.
To su ribozomi, koji sadrze visokopolimernu RNK.
Jedarca su bogata proteinima i RNK sto znaci da su centri sinteze ovih materija. Sadrzaj RNK
u unutrasnjosti jedarca je promjenljiv i u zavisnosti je od intenziteta razmjene materija u jedru i
citoplazmi.Sadrzaj proteina iznosi oko 8-85 %, a RNK oko 5% tezine, a u njemu mogu da budu
prisutne izvjesne kolicine lipida, pa cak i u malom procentu DNK.
Hromozomi i hromatin
Geneticki material nalazi se u jedru svih eukariotskih celija, ali nikad u slobodnom obliku.
Hromatin predstavlja jedarni materijal, gradjen pretezno od DNK, ali sadrzi i 3 forme RNK,
histone i neke nehistonske proteine (kiseli proteini hromatina) koji imaju ulogu u ekspresiji
pojedinih gena. Uocava se u interfaznom jedru.
Spiralizacija DNK vrsi se u tri koraka, pomocu histona. Kolicina histona je priblizno jednaka
kolicini DNK. Pet vrsta histona ( H1, H2A, H2B, H3 I H4 ) zapocinje pakovanje DNK u
hromatin. To je u stvari kompleks ( DNK + histoni + nehistonski kiseli proteini ), koji
kondenzacijom oblikuje strukture nazvane hromozomi. Oko 145 parova baza DNK obavija osam
histona ( po dva od svakog) i formira jedan nukleozom. To je prvi korak u kondenzaciji DNK.
Hromatinsko vlakno je drugi korak spiralizacije hromozoma. Nastaje priblizavanjem i
vezivanjem nukleozoma, pomocu histona H1 u gusto kondenzovanu strukturu solenoid. Treci
korak u spiralizaciji DNK odvija se pomocu nehistonskih proteina, koji dalje sabijaju strukturu.
Na taj nacin nastaju hromozomi.
10
Spiralizacija DNK
Hromozomi su tjelasca smjestena u jedru. Oblika su najcesce cilindricnog stapica. Njih treba
shvatiti kao tjelasca sa specijalnom organizacijom, individualnoscu i funkcijom, koja su,
uzastopnim diobama celija, sposobna da reprodukuju fizicka i hemijska svojstva, a da u tim
procesima zadrzavaju svoj izgled i osobine. Oni su predmet velikih i stalnih istrazivanja jer
ucestvuju u prenosenju nasljednih osobina i promjenama u evolutivnom pogledu. Hromozome je
prvi zapazio njemacki botanicar Hofmeister 1848.godine, a ime im je dao Waldeyer 1888.godine.
Ime im potice od grckih rijeci chromos boja i soma tijelo, jer se reagensima intenzivno boje.
Gradjeni su od nukleozoma, slozenih globularnih struktura koje su rasporedjene jedna iznad
druge cijelom duzinom hromozoma.
11
Metafazni hromozom
U jedru koje miruje hromozomi se nalaze u obliku hromatinskih konaca, izduzeni, i tesko se
moze govoriti o njihovom obliku. Medjutim, u profazi mitoze ovi konci zadebljavaju i dobijaju
izgled hromozoma svojstven svakoj vrsti. Najpogodniji period za posmatranje hromozoma je za
vrijeme metafaze i analize mitoticke diobe. Forma i gradja hromozoma su tada veoma dobro
izrazene a konzistentnost im je tada najveca. Radi bolje uocljivosti hromozomi se boje bazicnim
bojama ( hematoksilin, safranin, orcein i dr. ).
12
13
Cjelokupni nasljedni material jedne celije ( haploidni set hromozoma ) naziva se genom.
Hromozomi ispunjavaju cetiri osnovna zadatka :
1) Cuvaju po genetickom kodu zatvorene geneticke informacije u DNK ,,banka proteina ,
2) Obavljaju identicnu autoreplikaciju ukupnog sadrzaja informacija, znacajnu za proces
celijske diobe,
3) Transkribuju ( prepisuju ) geneticke informacije sa lanca DNK na lanac ribonukleinske
kiseline,
4) Omogucavaju novo nastajanje ( rekombinaciju ) nasljednih informacija, prilikom polnog
razmnozavanja, odnosno singamije i mejoze.
Svaki hromozom sastoji se iz dva kraka, a po duzini ili izgledu ovih krakova razlikujemo tri
tipa hromozoma : metacentricne kada su oba kraka skoro iste duzine, submetacentricne
kada je jedan krak hromozoma duzi, i akrocentricne kada je jedan krak hromozoma sasvim
kratak.
14
Mjesto na hromozomu gdje se dvije rucice spajaju nesto je suzeno i naziva se centromera.
Uloga centromere nije sasvim razjasnjena. Po misljenju nekih autora one su od znacaja u procesu
mitoze, pri kretanju hromatida ili citavih hromozoma u redukcionoj diobi.
Osim centromere, na hromozomu mogu da se jave i sekundarno suzena mjesta. Na
akrocentricnim hromozomima pored primarnog postoji i sekunarno suzenje koje je smjesteno pri
samom vrhu njihovih kracih krakova. Upravo na mjestu ovog suzenja je smjestena sekvenca
DNK odgovorna za kodiranje sinteza rRNK. U interfaznom jedru sekundarna suzenja
akrocentricnih hromozoma obrazuju nukleolus. Kada je rijec o izgledu hromozoma, treba
naglasiti da nijesu rijetki hromozomi koji na kraju jednog od dvaju krakova, na tankom, suzenom
15
dijelu nose manji ili veci ovalni dio koji se naziva satelit ili trabant. Takav hromozom naziva se
SAT-hromozom.
U unutrasnjosti hromozoma nalaze se po dvije ili vise koncastih tvorevina, najcesce spiralno
uvijenik, hromonema. Hromoneme nijesu spiralno uvijene samo u zoni centromere. Utvrdjeno
je da se hromoneme sastoje od DNK oko koje se obrazuje opna ili matriks. Opna je uglavnom
izgradjena iz proteina. Na mnogim objektima lijepo se moze vidjeti da se hromonema konci
sastoje iz niza spirala, medjusobno tijesno spojenih, upakovanih zajedno u jednu spiralnu
oprugu.
16
Nukleinske kiseline
Celija sadrzi nukleinske kiseline obavijene proteinima u kojima su zapisane sve informacije
potrebne za diferencijaciju i razvoj specificnosti svake celije. Nukleinske kiseline su polimeri
nukleotida. Svaki nukleotid je monomer koga grade : jedna od cetiri azotne baze, secer i fosfat.
Nukleotidi su medju sobom vezani fosfodiesterskom vezom izmedju secera ( dezoksiriboze,
C5H10O4 ili riboze, C5H10O5 ). Veze se treci atom ugljenika secera jednog nukleotida sa petim
atomom ugljenika secera susjednog nukleotida. Ovakvim vezivanjem na jednom kraju lanca
ostaje slobodna hidroksilna grupa vezana za C3 taj kraj nazivamo 3 ( tri prim ), a na drugom
kraju ostaje fosfatna grupa vezana za C5 ( pet prim kraj ). Zato veze unutar nukleotidnog lanca
imaju usmjerenje 5 3. Pocetak polipeptidnog lanca je uvijek 5 kraj.
17
Gradja nukleotida
Secer i baza su povezani N-glikozidnom vezom, zbog cega ih nazivamo nukleozidi. Vrsta
secera, koji sadrzi nukleotid, odredjuje dvije vrste nukleinskih kiselina :
DNK( dezoksiribonukleinska kiselina ) i RNK ( ribonukleinska kiselina ). Nukleinske kiseline su
cuvari i prenosioci razlicitih nasljednih informacija, koje se realizuju preko razlicitih proteina.
Azotne baze se javljaju u dva oblika : purina i pirimidina. Od purinskih baza su adenin ( A )
i guanin ( G ), a od pirimidinskih citozin ( C ), timin ( T ) i uracil ( U ), pri cemu je timin
zastupljen samo u DNK, a uracil samo u RNK. Za molekule secera dviju naspramnih stranica
vezuje se po jedna azotna baza, tako da je jedna od njih purinska, a druga pirimidinska.
Medjusobno se povezuju adenin i timin, i guanin i citozin. Hemijska struktura azotnih baza
uslovljava takvo medjusobno povezivanje. Molekuli pirimidina su znatno kraci od molekula
purina, ali posto se oni medjusobno udruzuju, po jedan od odredjene grupe sa drugim iz druge
grupe, gradeci odgovarajuci par, to precage u molekulu imaju skoro iste duzine.
18
19
20
U jedru eukariotske celije DNK je dvolancana spirala izgradjena od dva zasebna polimera
DNK. Lanci polimera se uvijaju jedan oko drugoga u suprotnim smjerovima antiparalelno, i
grade dvostruku uvijenu spiralu heliks. Polinukleotidni DNK lanci medju sobom su povezani
vodonikovim vezama izmedju nukleotidnih parova svakog lanca. Svaki nukleotid, pored secera i
fosfatne grupe, sadrzi komplementarne azotne baze. Ovo pravilo komplementarnog sparivanja
baza znaci da sekvenca jednog lanca DNK odredjuje sekvencu na drugom lancu, sto je veoma
vazno za replikaciju, dekodiranje informacija i ispravljanje gresaka u razlicitim fazama
biosinteze proteina. Dvostruki lanci DNK su genetski materijal eukariota, prokariota i virusa.
Gradj
a DNK
21
Ova kiselina nalazi se u hromonemi u obliku konaca. Stranice lanca DNK u hromonemi su
jedna oko druge upredene na desno, stvarajuci na taj nacin tvorevinu nalik na zavojiti rep
stepenista, pri cemu su parovi baza postavljeni u obliku naslaganih tanjira i cine centralni stub
zavojitog stepenista. Citav molekul DNK sastavljen je iz dva komplementarna lanaca. Duzina
molekula DNK dostize 5 mikrona, sto je prilicno duze od najduzeg molekula bjelancevina,cija je
duzina oko 0,1 mikron. Samo se po sebi razumije da je i molekulska tezina DNK velika. Ona
iznosi do 10 miliona, ili 5 miliona za jedan spiralni niz.
22
DNK molekul je prisutan kod eukariota i prokariota, i u oba slucaja je sagradjen od dva
spiralno uvijena polinukleotidna lanca. Medjutim, organizacija DNK molekula kod ovih
organizama je nesto drugacija. Gotovo kod svih prokariota, DNK molekul je zatvoren krug
sagradjen od dva spiralno uvijena polinukleotidna lanca. Kod eukariota organizacija DNK
molekula je nesto komplikovanija. DNK molekul je veoma dugacak, u prosjeku do 2,5 metra,
tako da celija mora da ga veoma kompaktno spakuje, kako bi stao u tako sicusan prostor. Ovo
postize zahvaljujuci histonima. Histoni su mali, osnovni proteini bogati amino kiselinama kao sto
su lizin i arginin. U eukariotskim celijama je pronadjeno postojanje pet histona : H1, H2A, H2B,
H3 I H4. Histoni su u direktnom kontaktu sa DNK molekulom. Osam histona ( od svakog po dva
H2A, H2B, H3, H4 ), stvaraju strukture koje izgledaju kao disk. Oko svakog tog diska DNK
molekul se obavije, u duzini od 166 parova ( A-T I C-G ). Tako uvijeni DNK molekul se obavije
oko jedinog preostalog histona H1, koji ne formira strukturu u obliku diska, vec sluzi samo kao
veza do sljedeceg diska ( izgradjenog od gore pomenutih histona ) i ponovo se obavija oko
sljedeceg diska.
23
24
RNK je strukturna komponenta celije i posrednik izmedju DNK i proteina. Vrste RNK u celiji
su :
25
iRNK Prenosilac informacija sa DNK, tj. molekul koji sluzi kao kalup za sintezu
proteina
Specificna RNK jedarca Izrezuju i preslazu prvobitni transkript iRNK ( formiraju zrelu
iRNK ) i obradjuju rRNK.
26
Struktura RNK
27
28
Elongacija
Terminacija
29
Literatura :
Nikola Grujic, Danica Obradovic, Blazenka
Petricevic : Od celije do organizma, ZUNS,
Podgorica, 2008.
Budislav Tatic, Branimir Petkovic : Morfologija
biljaka, ZUNS, Beograd, 1998.
Milica Matavulj : Celija I tkiva ( skripta ) , Novi Sad,
2005.
Jelena Grozdanovic-Radovanovic : Citologija,
ZUNS, Beograd, 2000.