4. Evolucija danas: prirodna selekcija, geni i populacije U prethodnom poglavlju, videli smo ta je to selektivni pritisak.

Pogledajmo sada par primera efekata koje kombinacija mutacija i selekcije ima u prirodi. Primer: leptiri, bakterije i brzina evolucije. Bakterije iz genusa Wolbachia parazitiraju na insektima, i po broju i proirenosti spadaju meu najuspene organizme na planeti Zemlji. Nekoliko vrsta ovih bakterija ivi u leptirima, gde su razvili jedan veoma efektivan nain da ubrzaju svoj prenos. Naime, jaja koja legu zaraene enke leptira takoe nose u sebi infekciju. Spermatozoidi mujaka, meutim, ne prenose zarazu, i bakterije koje zaraze mujake otud nikada ne uspevaju da ostave potomstvo: kada mujak leptira umre, bakterije umiru zajedno sa njim. Otud, ove vrste bakterija su evoluirale jedan otrovni protein: u reproduktivnim organima zaraene enke, bakterije ovim proteinom selektivno ubijaju jaja iz kojih bi se inae izlegli mujaci, ostavljajui jaja sa enkama netaknutim. Ovaj proces dovodi do situacije u kojoj veoma malo mujaka doivi da se ikada izlegne iz jajeta, i populacija leptirova se sastoji skoro u potpunosti od enki (koje su skoro sve zaraene Wolbachiom). Vrsta rasprostranjenog tropskog leptira Hypolimnas bolina je bila lep primer ovoga. Na Samoanskom ostrvu Savai, enke ovog leptira su bile este, dok su mujaci inili manje od 1% ukupne populacije. No, 2005-te godine se desilo neto novo: leptir je evoluirao novi gen, supresor, koji je onemoguio delovanje bakterijskog toksina. U roku od samo godinu dana, mujaci ove vrste su odjednom postali toliko esti da su inili 39% ukupne populacije na ostrvu.

Ovo je, naravno, oigledan rezultat procesa o kojima smo govorili u prethodnim poglavljima. Mutacije su proizvele novu informaciju, nova informacija je potpala pod snaan selektivni pritisak koga na leptire vre bakterije, i otud se odjednom proirila kroz populaciju.

Ovo nam ukazuje na jedan vaan princip: novi selektivni pritisci veoma brzo menjaju genetski sastav populacije. Ovo je taka koju vredi dodatno razjasniti. Uzmimo radi toga jo jedan dokumentovan primer: mieve (vrsta Chaetodipus intermedius) koji su se naselili na podruju koje je veim delom prekriveno vulkanskim pepelom. Mievi sa bledom bojom krzna su jasno vidljivi na tamnoj pozadini, i predstavljaju lak plen za grabljivce. Ovo proizvodi snaan pritisak za tamnije krzno. I zaista, ovi mievi su brzo razvili sve tamnije i tamnije krzno, dok na kraju nisu postali crni, boje koja je veoma slina boji peska u kome ive. Ovo je sada granica adaptacije: ako se krzno uklapa sa peskom, vie ne moe da evoluira da se "jo bolje" uklapa sa peskom (ne postoji neka jo bolja, "crno-smeija" boja). Mutacije e u budunosti i dalje proizvoditi varijacije u boji krzna, ali sve boje osim ove ustanovljene e biti eliminisane prirodnom selekcijom; samim tim, boja krzna se nee dalje menjati. Ovo nas dovodi do razloga za relativnu stabilnost mnogih osobina vrsta. Kada se vrsta jednom adaptira na promenu u okolini, ta adaptacija ostaje stabilna, sve dok neka nova promena ne proizvede novi selektivni pritisak. Otud, organizmi koji ive u stabilnim uslovima (tzv. stabilnim ekolokim niama) e se menjati veoma sporo (primer ovoga su dubokookeanske krabe, ija se ivotna okolina nije promenila stotinama miliona godina; dananje krabe su veoma sline, mada ne identine, vrstama koje su postojale pre vie stotina miliona godina). Sa druge strane, organizmi koji ive u promenjivim sredinama e se menjati mnogo bre. Moemo sada ovde da postavimo jedno veoma vano pitanje: koje su verovatnoe ovde u pitanju? Genomi su veliki, i ansa da mutacija pogodi ba odreeno mesto je naizgled veoma mala. Ovo je kod mnogih ljudi veliki kamen spoticanja, zbog ega vredi ilustrovati vremenski okvir i veliinu populacije nad kojom ovi procesi deluju. Poto su dananji primeri veoma matematiki kompleksni, uzmimo jednu uproenu rekonstruisanu verziju.

Teorijski primer: mimikrija i krila leptira. Mnogim pticama su insekti glavni izvor hrane, zbog ega kod insekata postoji snaan selektivni pritisak da razviju naine kojima mogu da se odbrane od ptica. Neki su razvili otrovne ili neukusne supstance u telu, drugi su se adaptirali tako da se uklapaju to bolje mogu u svoju okolinu... Ali postoje i neka veoma zanimljiva reenja. Recimo, nekoliko vrsta leptira je razvilo mrlje na krilima koje veoma lie na oi sove. Male ptice koje se hrane leptirima se veoma boje sova, i otud umesto da pojedu leptira, one se uplae i pobegnu. Na gornjoj slici se moe videti jedan ovakav leptir, zvani Caligo memnon. No, kako ovako neto moe da nastane? anse da sluajno nastanu mrlje koje lie na oi sove su veoma male, reda jedan u deset milijardi! Svakako, tako neto se ne moe zaista desiti, zar ne? U stvari, itekako moe, ako pravilno razumemo koliinu vremena i broj jedinki koje su ukljuene u proces evolucije. Uzmimo neke prosene cifre u razmatranje. Uobiajena populacija neke vrste leptira u odreenoj sredini sadri oko sto miliona jedinki. Prosean leptir ostavi oko dvadesetak potomaka, to nam daje dve milijarde potomaka po generaciji. Uzmimo u obzir da svaki novi leptir nosi po, da zaokruimo, sto novih mutacija. Ovo je dve stotine milijardi genetskih promena u svakoj generaciji. Ako u ovo ubacimo nekoliko tehnikih detalja - veliinu genoma prosenog leptira (oko sto miliona genetskih "slova", tj. tanije DNK baznih parova), i broj gena koji kontroliu izgled krila (oko pet ili est) - moemo da oekujemo da e se u svakoj generaciji roditi sto etrdeset hiljada jedinki koje imaju promenjen izgled mrlja na krilima! Mi ovo retko primeujemo, poto je sto etrdeset hiljada od dve milijarde novoroenih leptiria samo 0,007% cele populacije; dakle, praktino svaki leptir na koga naletimo e imati "normalan" izgled krila, i samo jedan u svakih petnaest hiljada e imati malice promenjene mrlje. Ako povremeno i naletimo na nekog takvog, pomisliemo da je u pitanju prosto neobian primerak (to u stvari i jeste tano).

Razmislimo sada ta ovo znai u kontekstu duih vremenskih perioda. Sto etrdeset hiljada leptira po generaciji, jedna generacija godinje. Za hiljadu godina, ovo je sto etrdeset miliona novih oblika krila. Za milion godina, ovo je sto etrdeset milijardi novih oblika krila. Apsolutno najvei broj - 99,999% - ovakvih promena nee imati nikakvog efekta. Novi geni e se utopiti u "pozadinu" dominantnih gena u okviru populacije, i pre ili kasnije e nestati. No, ovaj nestanak nije trenutan. Mada e u svakoj generaciji od onih 140.000 veina uginuti bez potomstva, i dalje e ostati desetine hiljada koji e ostaviti potomstvo i tom potomstvu ostaviti svoje osobine. Time e uvek postojati odreen deo vrste - moda 0,01% ukupno - koji ima znaajno drugaije mrlje na krilima nego to je uobiajeno. I sad, jednog dana jedan takav leptir ima mrlje koje u odreenom svetlu pod odreenim uglom lie na lice sove. Ovo leptiru daje veoma slabu zatitu povremeno, moda jednom u dvadeset puta kada potomka takvog leptira napadne ptica, ta ptica se uplai. Potomci ovog leptira e samo povremeno zvog ovih mrlja preiveti u situaciji u kojoj inae ne bi preiveli. Ali ovo znai selektivnu prednost! Ova osobina e se sada neizostavno iriti kroz populaciju. Iz generacije u generaciju, sve e vie leptirova nositi ove nove osobine - hiljade, desetine hiljada, stotine hiljada... A kao to smo videli na prethodnim primerima, poveanje broja jedinki koje nose odreenu osobinu znai da postoji poveana ansa da e se ta osobina dalje razvijati. Dok se ova osobina iri kroz populaciju, povremeno e potomci leptira sa novim mrljama imati nove mutacije koje dodatno menjaju mrlje. Ako se mrlje izmene tako da sada manje lie na sovu, ovi potomci gube selektivnu prednost - a gubitak selektivne prednosti je isto to i negativna mutacija, i postaje predmet pritiska koji te gene eliminie iz populacije. Ali ako nova dodatna promena proizvede mrlje koje jo vie lie na sovu, i jo bolje plae ptice...ta nova promena sada dobija jo veu selektivnu prednost i jo bre se iri kroz populaciju. U roku od par stotina hiljada generacija, mrlje dostiu granicu adaptacije: postaju onoliko sline sovi koliko je to mogue na krilima ove vrste leptira. Procesima mutacije i selekcije nad velikim brojem jedinki preko dugog perioda vremena, proizveli smo neto to na prvi pogled izgleda neverovatno ili nemogue. Dakle, selektivni pritisak upravlja razvojem novih osobina, odreuje brzinu njihovog razvoja, i moe vremenom da proizvede naizgled neverovatne stvari. No, ta se dogaa kada postojei selektivni pritisak bude uklonjen? Pogledajmo jo jedan primer.

Primer: oi peinskih riba. Na slici iznad moete da vidite jednu vrstu peinske ribe, Amblyopsis spelaea. Odmah se moe videti je jedan veliki nedostatak: ova riba (kao i

mnogi srodni organizmi) uopte nema oi. U okviru populacije renih riba, vid je veoma vana osobina. Ako se meu potomcima neke ribe rode pojedinci sa mutacijama koje izazivaju slepilo (to se u stvari dogaa relativno esto, jedna ribica u svakih par hiljada se raa slepa), taj potomak nee dugo preiveti: bie lak plen za grabljivce, i mnogo tee e nalaziti hranu nego njegova sabraa. Otud, na ribe u renom ekosistemu deluje selektivni pritisak za odranje vida. Poto mutacija koja unitava vid ide protiv ovog selektivnog pritiska, ona je snano negativna. U peinama, meutim, situacija je potpuno drugaija. Poto nema svetlosti, nema ni selektivnog pritiska za odranje vida: jedinke koje vide nemaju nikakvu prednost nad slepim jedinkama. Oi kimenjaka troe energiju neprestano, ak i u potpunom mraku; otud, za ribu u peini, oi predstavljaju neprestano ulaganje energije bez ikakvog dobitka. Ako se potomak ribe rodi sa mutacijama koje dovode do slepila, on u ovom sluaju ima prednost: ne ulae neprestano energiju u nepotreban organ. Pritom, poto nema selektivnog pritska (jedinke sa vidom nemaju nikakvu prednost), on nita nije izgubio Ovo je jedan od mnogih primera vanosti selektivnog pritiska za odravanje postojeih osobina. Ako se ukloni selekcija, ne samo to nema nastanka i irenja informacija, ve postojee informacije neizbeno degeneriu. Dakle, danas moemo da posmatramo kako procesi mutacija unose varijacije, i kako procesi selekcije menjaju genetski sastav organizama. Poto genetski sastav definie vrstu, njegova promena znai automatski i promenu vrste: ako dovoljno promenimo gene, promeniemo i vrstu. U prirodi moemo uivo da primetimo razliite nivoe ovakvih promena. Recimo, konji i magarci su potomci iste vrste koja je podeljena na dva dela; ta dva dela su zatim bila podloena razliitim selektivnim pritiscima. Rezultat nakupljenih genetskih razlika je da ove dve vrste vie nisu u stanju da proizvedu plodno potomstvo. Ukrtanje konja i magarca proizvodi sterilne potomke (mazge ili mule) koji nisu u stanju da se dalje razmnoavaju. Ovaj proces takoe moemo uivo da gledamo na nekoliko primera u prirodi, meu kojima su moda najbolji takozvane prstenaste vrste. Primer: vrste i sojevi zelenog slavuja. Zeleni slavuj (Phylloscopus trochiloides) je ptica koja ivi u planinskim umama, i potie iz oblasti Himalaja (mesto oznaeno sa A na mapi ispod). irei se iz svoje poetne oblasti, prelazei sa planine na planinu, populacija zelenog slavuja se rairila u prstenu oko Tibetanske stepe (u kojoj nema dovoljno drvea da bi slavuj uspeo da preivi).

U toku ovog irenja, meutim, populacije slavuja u odvojenim podrujima su postajale sve udaljenije jedna od druge. Ptice sa udaljenih planina su nakupljale mutacije, i populacije su postajale sve razliitije i razliitije. Boja i oblik perja su postali znaajno razliiti izmeu odvojenih populacija. Slavujeva pesma se polako menjala zajedno sa selidbom, to je dovelo do dodatne izolacije meu populacijama: enka jedne grupe vie ne razume pesmu mujaka druge grupe, i time je meusobno ukrtanje oteano. Kakav je ukupan efekat ovih dogaaja? Susedne grupe su jo uvek dovoljno genetski i vizuelno sline da bi mogle da se pare. Slavuji iz grupe A se redovno pare sa slavujima iz grupa F i B; ree sa slavujima iz grupa C i G. Meutim, kada se udaljenost povea, vie nema parenja: parovi se nikada ne uspostavljaju izmeu grupa E i A, ili F i D. A na samim ivicama prstena, dolazi do situacije u kojoj su genetske promene dovoljno velike da spreavaju ukrtanje: slavuji iz grupa G i H ne mogu da se pare jedni sa drugima, jer takva paranja vie ne mogu da proizvedu ivo potomstvo. Genetske razlike su prosto suvie velike. Posmatrajui zelenog slavuja, moemo videti mehanizam gradacije vrsta u akciji: susedne grupe jo uvek pripadaju istoj vrsti, ali kada udaljenost postane suvie velika, moramo poeti da govorimo o dve vrste slavuja. Nastanak vrsta kroz reproduktivnu izolaciju je primeen i u laboratoriji. Jedan konkretan primer: 1964-te godine, na obali okeana u Kaliforniji, naunici su pokupili pet-est crva vrste Nereis acuminata. Od ove nekolicine crva, u laboratoriji su ovi crvi (radi raznih eksperimenata iz elijske biologije) razmnoeni u vie hiljada jedinki. etiri mujaka i etiri enke su ubrzo nakon toga poslati kolegama u laboratoriji na istoku Sjedinjenih Amerikih Drava, gde je njihovo potomstvo nastavilo da ivi sledeih dvadeset godina. U toku tog perioda, ove dve populacije su bile izolovane jedna od druge Nakon dvadeset godina, dve populacije crva su nakupile toliko razliitih mutacija da su postale reproduktivno nekompatibilne. Jedinke iz istone grupe uopte ne mogu da proizvedu potomstvo sa jedinkama iz zapadne grupe. Od jedne vrste, efektivno su nastale dve nove. Ono to je vano je da nijedna pojedinana mutacija ne proizvodi ovakve rezultate. Promene u vrstama su rezultat nakupljanja vie razliitih mutacija kroz mnogo generacija, pod razliitim selektivnim pritiscima. Ovo nas dovodi do poslednje veoma vane stavke: Jedinka doivljava mutacije, populacija doivljava selekciju. U sledeem poglavlju, sabraemo sve prethodno reeno, i formulisaemo pravila evolucije.