Transport nutrijenata

Molekuli i joni rastvoreni u vodi su u stalnom kretanju. Ovo nasumično

kretanje dovodi do kretanje tih supstanci iz oblasti gde je njihova
koncentracija visoka do oblasti sa nižom koncentracijom. Ovaj proces
se naziva difuzija.

Kretanje difuzijom se nastavlja sve dok se ne ujednače koncentracije

supstanci u celoj zapremini tečnosti. Ta ujednačenost ili uniformnost
koncentracije molekula je vid ravnoteže.
Molekuli imaju unutrašnju kinetičku energiju – termičko kretanje.

• Rezultat termičkog kretanja je DIFUZIJA – tendencija molekula bilo

koje materije da se kreće u raspoloživom prostoru

Difuzija je kretanje supstanci koje poseduju

nasumično toplotno kretanje (Braunovo
kretanje) svojih molekula ili jona (slika 1) u
svim pravcima kroz rastvor.
Tendencija da se molekuli šire jednoliko u
raspoloživom prostoru - “Brownovo kretanje” (Robert
Brown, 1827. god. posmatrao kretanje peludnih
zrnaca u vodi)
• DIFUZIJA - neprestalno kretanje molekula, jona i koloidnih čestica, u
tečnostima ili gasovima, a kod čvrstih tela promena mesta molekula u
prostornoj rešetki

• Difuzija je spontan proces

Pokretačka sila difuzije je gradijent

koncentracije. Dakle, difuzija izjednačava
razlike u koncentraciji i zahteva pokretačku
silu: pasivni transport (transport niz gradijent
koncentracije – iz pravca veće u pravcu manje
koncentracije)
Brzina difuzije je veoma važna za opstanak ćelija jer ona odredjuje koliko
brzo se ćelija može snabdeti hranljivim materijama ili se rešiti otpadnih
produkata. Neki faktori koji utiču na brzinu difuzije kroz membranu su:
Temperatura. Pokretač difuzije je kinetička energija čestica, a
temperatura je mera kinetičke energije. Što je viša
temperatura, veća je brzina difuzije čestica. To je razlog zašto
šećer difunduje brže kroz vrući čaj u odnosu na ledeni čaj.
Molekulska masa. Veliki molekuli kao što su proteini se kreću
tromije i difunduju sporije od lakih čestica poput elektrolita i
gasova. Mali molekuli lakše prolaze kroz membranske pore
od onih velikih.
"Strmost" gradijenta koncentracije. Strmost gradijenta
koncentracije se odnosi na razliku u koncentraciji izmedju dve
tačke. Čestice difunduju brže ako je veća razlika koncentracija
izmedju dve tačke.
Na primer, može se povećati brzina difuzije kiseonika u krv
pacijenta korišćenjem maske sa kiseonikom, čime se povećava
razlika u koncentraciji kiseonika izmedju vazduha i krvi.
Membranska površina. Kao što je već spomenuto, apikalna
površina ćelija je specijalizovana za apsorpciju (na primer, u
tankom crevu je često u velikoj meri povećana mikrovilima). To
omogućava veću površinu membrana na raspolaganju za čestice
koje difunduju.
Propusnost membrane. Difuzija kroz membranu zavisi od toga
koliko je ona propusna za čestice. Na primer, kalijumovi joni
difunduju brže nego natrijumovi joni kroz citoplazmatičnu
membranu. Nepolarne, hidrofobne, u lipidima rastvorne materije
kao što su kiseonik, azotni oksid, alkohol i steroidi difunduju kroz
fosfolipidne oblasti citoplazmatične membrane.
Voda i slabo naelektrisani, hidrofilni rastvori kao što su elektroliti su
nemešljivi sa lipidima, ali difunduju prvenstveno kroz kanalske
proteine u membrani.
Ćelije mogu prilagoditi svoju propustljivost za takve materije
dodavanjem ili oduzimanjem kanalnih proteina u membranu.
Bubrežni kanali, na primer, to sprovode kao način kontrole količina
vode koje eliminišu iz tela.
 Osmoza

Osmoza je poseban termin koji

označava difuziju vode kroz ćelijsku
membranu.

Osmoza je pasivni transport vode

kroz selektivno propustljivu
membranu

Smer osmoze posledica je razlike

ukupne koncentracije svih rastvorenih
materija

Kroz membranu osmozom prolazi samo

“slobodna” voda

Zbog polarnosti, deo vode se vezuje oko

molekula (vezana voda)
Osmoza
Osmoza

- iako je voda polarni molekul, ona može prolaziti kroz lipidni

dvosloj citoplazmine membrane. Transmembranski proteini koji
formiraju hidrofilne kanale ubrzavaju proces, ali čak i bez njih
voda ipak može da prolazi.

-voda prolazi pomoću difuzije iz oblasti sa višom

koncentracijom u oblast sa nižom koncentracijom vode.

- voda se nikad ne transportuje aktivnim transportom; nikada ne

ide nasuprot gradijentu koncentracije. Medjutim, koncentracija
vode može biti izmenjena aktivnim transportom rastvora i na taj
način se može kontrolisati ulazak i izlazak vode iz ćelije.
Toničnost je sposobnost rastvora da utiče na zapreminu fluida i
pritisak u ćeliji.

Ako rastvor ne može prolaziti kroz citoplazmatičnu membranu, ali

je i dalje više koncentrovan na jednoj strani membrane nego na
drugoj, to dovodi do pojave osmoze.
 Hipotonični rastvori
Ukoliko je koncentracija vode u medijumu koji okružuje ćeliju veća u
odnosu na koncentraciju u citozolu, kaže se da je medijum
hipotoničan.

Voda ulazi u ćeliju pomoću osmoze.

Crvena krvna zrnca koja se stave u hipotonični rastvor (demi voda), će

odmah pući (hemoliza) zbog ulaska vode.
 Hipotonični rastvori

Biljne ćelije i bakterijske ćelije se štite od hipotoničnog okruženja

pomoću jakih ćelijskih zidova koji omogućavaju razvijanje turgora
unutar ćelije. Kada se pritisak turgora izjednači sa osmotskim pritiskom,
osmoza se prekida.
 Izotonični rastvori

Kada se crvena krvna zrnca stave u 0.9% fiziološki rastvor (NaCl), ona
niti gube niti nakupljaju vodu pomoću osmoze. Takvi rastvori se
nazivaju izotonični.

Ekstracelularna tečnost ćelija sisara je izotonična u odnosu na

citoplazmu. Ova ravnoteža se mora aktivno održavati zbog velikog
broja organskih molekula koji su rastvoreni u citozolu a nisu prisutni u
okolini.
 Izotonični rastvori

Ovi organski molekuli pokazuju osmotski efekat koji, ukoliko se ne

kompenzuje, može dovesti do toga da ćelija nagomila toliko vode da se
naduje pa čak i pukne.

Ova sudbina se izbegava pomoću izpumpavanja natrijumovih jona

pomoću Na+/K+ ATPase.
Izotonični rastvor

Hipotonični rastvor
 Hipertonični rastvori

Ukoliko se crvena krvna zrna stave u morsku vodu (oko 3% soli),

ona gube vodu pomoću osmoze i ćelije se suše.

Morska voda je hipertonična u odnosu na citozol ćelije. Slično

tome, ako se biljno tkivo stavi u morsku vodu, ćelijski sadržaj se
isušuje preko rigidnog ćelijskog zida.
 Hipertonični rastvori
Ovo se naziva plazmoliza.
Morska voda je hipertonična za većinu živog sveta. zbog toga, one
moraju da:
- konstantno piju morsku vodu i zatim
- izvrše desalinaciju pumpanjem jona izvan svojih škrga
pomoću aktivnog transporta (morski reptili kao što su kornjače i
zmije koriste specijalne sone žlezde u iste svrhe).
Osmotski pritisak se definiše kao pritisak koji se mora primeniti da se
spreči osmotsko kretanje vode kroz membranu.
Kako supstance stvaraju osmotski pritisak?
Naelektrisane ili polarne supstance su rastvorne u vodi jer formiraju
vodnične veze sa molekulima vode koji ih okružuju. Kada se polarne
supstance (ilustrovane ovde ureeom) dodaju u vodu sa jedne strane
membrane, molekuli vode koji okružuju svaki molekul uree više nisu
slobodni da difunduju kroz membranu.
Kao rezultat, polarne rastvorene supstance smanjuju broj slobodnih
molekula vode sa jedne strane membrane što povećava osmotski
pritisak. Zbog toga što hipoosmotska strana membrane (sa desne strane)
ima više slobodnih molekula vode u odnosu na hipertoničnu stranu (sa
leve strane), voda se kreće difuzijom sa desne na levu stranu.
Transport kroz ćelijske membrane

Sve ćelije se snabdevaju molekulima i jonima koje su im

potrebne iz okolne sredine ekstracelularne tečnosti). Kroz
citoplazmatičnu membranu se odigrava neprekidni protok
molekula i jona u i iz ćelije.
Primer: glukoza, Na+, Ca2+

U eukariotskim ćelijama takodje postoji transport u ćeliju i iz

membranskih intracelularnih organela kao što su nukleus,
endoplazmatični retikulum i mitohondrije.
Primer: proteini, mRNK, Ca2+, ATP
 Transport kroz ćelijske membrane

Dva problema koje treba razmatrati

1. Relativne koncentracije
Molekuli i joni se kreću spontatno niz
koncentracioni gradijent, odnosno iz
mesta sa većom koncentracijom u mesto
sa manjom koncentracijom, pomoću
difuzije. Molekuli i joni se mogu kretati
protivno svom gradijentu koncentracije
pomoću procesa koji se naziva aktivni
trnsport, koji se odigrava uz potrošnju
energije (obično iz ATP-a).
 Transport kroz ćelijske membrane

2. Lipidni dvosloj je nepropusan za

većinu esencijalnih molekula i jona

Lipidni dvosloj je propusan za vodene

molekule i neke druge male,
nenaelektrisane molekule, kao što je
kiseonik i ugljen dioksid. Oni difunduju
slobodno u i iz ćelije.

Difuzija vode kroz citoplazmatičnu

membranu je od velikog značaja za ćeliju
i ona se naziva osmoza.
 Transport kroz ćelijske membrane

Lipidni dvosloj nije propustljiv za:

- jone kao što su K+, Na+, Ca2+
(nazvani katjoni jer kada se izlože
električnom polju migriraju prema katodi
– negativno naelektrisanoj elektrodi)
- Cl-, (nazvani anjoni jer
migriraju prema anodi – pozitivno
naelektrisanoj elektrodi)
- male hidrofilne molekule kao
što je glukoza
- makromolekule kao što su
proteini i RNK
 Transport kroz ćelijske membrane

Mehanizmi kojima ćelije rešavaju problem transporta jona i

malih molekula su:

Olakšana difuzija
Transmembranski proteini kreiraju vodom ispunjene pore kroz
koje joni i neki mali hidrofilni molekuli mogu da prodju pomoću
difuzije. Kanali se mogu otvoriti (ili zatvoriti) prema potrebama
ćelije.

Aktivni transport
Transmembranski proteini koji se nazivaju transporteri, koriste
energiju ATP-a kako bi naterali jone ili male molekule kroz
membranu suprotno gradijentu koncentracije.
Transport kroz ćelijske membrane
Transport kroz ćelijske membrane
 Olakšana difuzija jona
Olakšana difuzija jona se odigrava preko proteina umetnutih u
citoplazminu membranu. Ovi transmembranski proteini formiraju
vodom ispunjene kanale kroz koje joni mogu da prodju niz gradijent
koncentracije. Transmembranski kanali koji omogućavaju olakšanu
difuziju mogu biti otvoreni ili zatvoreni. Otvaranje ovih jonskih kanala
može biti indukovano:

- ligandima
- mehanički
- strujom
- svetlom
 Olakšana difuzija jona
Proteinski kanali

Proteinski kanal je prolaz (AKVAPORIN) u

membarani kroz koji mogu prolaziti
molekuli vode ili specifični molekuli.

Prolazak manjih polarnih molekula i jona koji

ne mogu proći kroz lipidni dvosloj

• brzina prolaza: 107-108 jona/sec

• Proteinski “vodeni” kanali omogućuju difuziju vode (vrlo brzi prolaz)

• Kanali s vratima (“propusnicom”) – otvaraju se i zatvaraju na električni

(joni) ili na hemijski (specifični molekuli; hormon, neurotransmiter) signal;
omogućava ulazak Na+ u ćeliju
 Olakšana difuzija jona
Mnogi jonski kanali se mogu otvoriti i zatvoriti kao odgovor na
vezivanje malih signalnih molekula ili liganda. Neki jonski kanali se
otvaraju pomoću ekstracelularnih liganda a neki pomoću
intracelularnih liganda. U oba slučaja, ligandi ne prolaze kroz otvorene
kanale.
Eksterni ligandi se vezuju za ekstracelularni deo kanala.
 Olakšana difuzija jona
Proteinski nosač

- menja dve konformacije, a promena

oblika proteina pokreće materiju kroz
membranu. Protein može prenositi
materiju u ćeliju ili iz nje, ali
u smeru niz njen koncentracijski
gradijent (tj. s mesta veće
koncentracije prema mestu manje
koncentracije).
• Male promene oblika proteinskog nosača tako da se pomiče vezno
mesto na kome je vezan molekul s jedne strane membrane na
drugu
• Male konformacijske promene potaknute povezivanjem i
oslobađanjem transportiranih molekula
 Olakšana difuzija jona
Proteinski nosač

Brzina prolaza molekula zavisi od

brzine konformacijske promene
proteinskog nosača (102-104 jona/sec)

• Moguća difuzija u oba smera (u ćeliju

i iz nje)

• prolazak molekula: Glukoza,

galaktoza, aminokiseline

• CISTINURIJA; nedostatak transportnog proteina u membrani ćelija

bubrežnih kanalića za aminokiseline (posebno cistin) – nemogućnost
reapsorpcije aminokiselina iz urina u krvotok – nakupljanje i
kristalizacija – kamen u bubregu
 Aktivni transport

Aktivnim transportom se upumpavaju molekuli ili joni kroz

membranu, suprotno od gradijenta koncentracije. Za aktivni
transport su neophodni:

- transmembranski proteini (obično kompleks

proteina) koji se nazivaju transporteri i
- energija, odnosno ATP kao
izvor energije.

Aktivni transport je način na koji ćelija

Održava unutrašnju koncentraciju
Molekula različitom od njihove
koncentracije u rastvoru
 Aktivni transport

Energija ATP-a se može koristiti direktno ili indirektno.

- Direktni aktivni transport. Neki transporteri vezuju ATP

direktno i koriste energiju hidrolize za izvodjenje aktivnog
transporta.

- Indirektni aktivni transport. Neki transporteri koriste energiju

koja se već nalazi uskladištena u gradijentu direktno unetih
jona.

Direktni aktivni transport jona postavlja gradijent koncentracije.

 Aktivni transport
– Jonske pumpe (primarni aktivni trasport)
• Stvaraju naelektrisanje na membrani
• Ćelije imaju naelektrisanje

– Kotransport (sekundarni aktivni transport)

 Aktivni transport
– Jonske pumpe (primarni aktivni trasport) obuhvataju:

• Kalijum-natrijumovu pumpu (animalne ćelije)

• Kalcijumovu pumpu – nivo kalcijuma 10000× manja u ćeliji nego u
okolini
– Dve kalcijumove pumpe, na ćelijskoj membrani (izbacuje
Ca2+) i na sarkoplazmatskoj mrežici mišićnih ćelija (ubacuje
Ca2+)
• Vodonikovu (protonska pumpa)
– gastrične žlezde želuca i bubrežni kanalići
– biljne ćelije, gljive, bakterije
– mitohondrije (unutrašnja membrana)
 Direktni aktivni transport

1. Kalijum-natrijumova pumpa Na+/K+ ATP-aza

Citozol animalnih ćelija sadrži koncentraciju kalijumovih jona

(K+) 20 puta veću u odnosu na ekstracelularnu tečnost. Nasuprot
tome, ekstracelularna tečnost sadrži koncentraciju natrijumovih jona
(Na+) 10 puta veću u odnosu na unutrašnjost ćelije.

Ovi koncentracioni gradijenti su postavljeni pomoću aktivnog

transporta oba tipa jona. U stvari, isti transporteri, nazvani Na+/K+
ATPaza, izvršavaju oba procesa. Ona koristi energiju hidrolize ATP-
a za:
- aktivni transport 3 Na+ jona izvan ćelije
- transport 2 K+ jona u ćeliju.
film
Važnost Na-K pumpe, se ogleda u činjenici da se oko polovine
ukupnih kalorija koje se unesu svakodnevno utroši za ovaj sistem.
Pored kompenzacije curenja kroz citoplazmatičnu membranu, Na-K
pumpa ima najmanje četiri funkcije:

1. Regulaciju ćelijske zapremine.

2. Sekundarni aktivni transport.

3. Proizvodnja toplote.

4. Održavanje membranskog potencijala

 Direktni aktivni transport

2. Vodonikova (protonska pumpa) H+/K+ ATPaza

Zidne ćelije želuca koriste ovu pumpu za sekreciju

gastričnih sokova. Ove ćelije transportuju protone (H+) iz
koncentracije od oko 4 x 10-8 M unutar ćelije do koncentracije
od oko 0.15 M u gastričnim sokovima (dajući pH oko 1). Malo
čudo je da su zidne ćelije pune mitohondrija i koriste ogromnu
energiju za izvodjenje ovog procesa.
Membranski potencijal

– razlika u naponu kroz membranu

• Razliku u naponu stvara

elektrohemijski gradijent
– elektrohemijski gradijent nastaje
zbog razlike u koncentraciji jona
kroz membranu

Jonske pumpe stvaraju napon na

membrani
- električna potencijalna energija
nastala odbijanjem suprotnih
naboja koji su nejednoliko
raspodijeljeni na suprotnim
stranama membrane
Vezani transport

• Membranski proteini povezuju transport jednog molekula (primarni,

uložena energija) s prolaskom drugog molekula (nije uložena
dodatna energija)
• Saharoza vezanim transportom (nije uložena energija) ulazi u biljne
ćelije koristeći povrat H+ difuzijom nakon njegovog izbacivanja
protonskom pumpom (uložena energija)
• Aminokiseline, šećeri i druge hranjive materije
 Direktni aktivni transport

3. Kalcijumova pumpu Ca2+ ATPaza skeletnih mišića

U mirujućim skeletnim mišićima postoji mnogo veća

koncentracija kalcijumovih jona (Ca2+) u sarkoplazmičnom
retikulumu u odnosu na citozol. Aktivacija mišićnih vlakana
dovodi do toga da ovi Ca2+ joni prolaze uz pomoć pasivne
difuzije u citozol gde izazivaju kontrakcije.
Nakon kontrakcije, ovi Ca2+ se izpumpavaju nazad u
sarkoplazmatični retikulum. Ovo se postiže pomoću Ca2+
ATPaze koja koristi energiju iz svakog molekula ATP za
pumpanje 2 Ca2+ (menjajući ih za 2 ili 3 protona, H+).
 Direktni aktivni transport

Pumpe 1. - 3. se označavaju kao P-tip jonskih transportera jer

koriste isti osnovni mehanizam: konformacionu izmenu u
proteinima pomoću reverzibilne fosforilacije sa ATP-om.
 Indirektni aktivni transport
Simport pumpe
U ovom tipu indirektnog aktivnog transporta, pokretački
jon (Na+) i molekuli koji se pumpaju prolaze kroz membranu u
istom pravcu.
 Indirektni aktivni transport

Simport pumpe
Primer:
- Na+/gluza transporter. Ovaj transmembranski protein
omogućava da natrijumovi joni i glukoza ulaze zajedno u ćeliju.
Natrijumov jon teče niz svoj gradijent koncentracije dok se
glukozni molekuli pumpaju nasuprot svog gradijenta
koncentracije. Kasnije se natrijum izpumpava nazad van ćelije
pomoću Na+/K+ ATPaze.
Na+/glukozni transporter se koristi za ativni transport glukoze
izvan creva i takodje izvan bubrežnih tubula i nazad u krv.
 Indirektni aktivni transport

Antiport pumpe

Kod antiportnih pumpi, pokretački jon (takodje najčešće

natrijum) difunduje kroz pumpu u jednom pravcu obezbedjujući
energiju za aktivni transport nekih drugih molekula ili jona u
suprotnom pravcu.
primer: Mg2+ joni se izpumpavaju izvan ćelije pomoću
natrijum-pokretačkog antiporta.
Na+/K+ ATPaza je takodje antiportna pumpa koja koristi
energiju ATP-a za pumpanje Na+ izvan ćelije i K+ u ćeliju.
Prenos velikih molekula kroz membranu (vezikularni transport)

PlNOCITOZA TEČNE FAZE

Pinocitoza (engl. fluid-phase
pinocitosis) je proces u kome male
invaginacije ćelijske membrane
(jamice) obuhvataju
ekstracelularnu tečnost i u njoj
rastvorene materije. Od jamica se
zatim formiraju pinocitozne
vezikule (prečnika oko 80 nm) koje
se odvajaju od membrane i potom
najčešće fuzionišu s lizozomima.
 Prenos velikih molekula kroz membranu

PlNOCITOZA TEČNE FAZE

 RECEPTOGENA ENDOCITOZA
Receptori za mnoge supstance, kao što su
lipoproteini male gustine i proteinski
hormoni, nalaze se na površini ćelije.
Receptori su ili raspoređeni po celoj
membrani ili su grupisani u male regione
koji se zovu obložene, klatrinske jamice.

Vezivanje liganda (molekula velikog

afiniteta za receptor) za njegov receptor
prouzrokuje grupisanje, prethodno difuzno
rasprostranjenih receptora, u klatrinsku
jamicu.
Klatrinska jamica se uvlači, odvaja od
ćelijske membrane i formira klatrinsku
vezikulu u kojoj se nalazi ligand i receptor.
Na taj način ligand i receptor dospevaju
u unutrašnjost ćelije.
Klatrinske vezikule ubrzo gube svoj
omotač klatrin i fuzionišu se sa
endozomima, koji predstavljaju sistem
vezikula i tubula lociranih u citozolu
bliže ćelijskoj membrani (rani endozomi) ili
dublje u citoplazmi (kasni endozomi). Oni
zajedno konstituišu endozomalni odeljak.
Klatrin koji se odvojio od klatrinske vezikule vraća se nazad u
ćelijsku membranu, gde učestvuje u formiranju novih
klatrinskih jamica.
FAGOCITOZA
Fagocitoza doslovno znači „ćelija jede",
kao što se za pinocitozu može reći „ćelija
pije". Određene vrste ćelija, kao što su
makrofazi i polimorfonuklearni leukociti,
specijalizovane su za unošenje i uklanjanje
bakterija, protozoa, gljivica, oštećenih
ćelija i nepotrebnih ekstracelularnih
sastojaka. Na primer, kada se bakterija
veže za površinu makrofaga, on pruža
citoplazmatske produžetke koji obuhvataju
bakteriju. Krajevi tih produžetaka se spoje i
na kraju potpuno obuhvate bakteriju, te se
formira intracelularna struktura koja se
zove fagozom. Fagozom se spaja s
lizozomom, pa se bakterija razgradi.
FAGOCITOZA
Egzocitoza
je termin koji opisuje proces fuzionisanja strukture ograničene
membranom (sekretorna granula) sa ćelijskom membranom, što
rezultira oslobađanjem njenog sadržaja u ekstracelularni prostor,
a da se pritom ne naruši integritet ćelijske membrane. Tipičan
primer za izlučivanje sekretornih produkata iz žlezdanih ćelija su
egzokrine ćelije pankreasa i pljuvačnih žlezda. Fuzija membrana u
egzocitozi je složen proces.
Za vreme endocitoze, delovi ćelijske membrane postaju endocitozna
vezikula, dok se za vreme egzocitoze membrana vraća na ćelijsku
površinu. Taj proces se naziva promet membrana. U nekim sistemima,
membrane se konzerviraju i ponovo koriste nekoliko puta za vreme
ponovljenih ciklusa endocitoze.
film