Универзитет у Косовској Митровици

Пољопривредни факултет

Семинарски рад

Предмет: Физиологија биљака

ОДАВАЊЕ ВОДЕ КОД БИЉАКА

Ментор: Студент:
Др.Љубомир Шунић, проф. Данијела Миловановић
Бр. Индекса 9/2021

Лешак, 2022
Cадржај

УВОД...........................................................................................................................................................1
1. ТРАНСПИРАЦИЈА...........................................................................................................................2
1.1.ТИПОВИ ТРАНСПИРАЦИЈЕ...............................................................................................................4
1.2.МЕХАНИЗАМ ОТВАРАЊА И ЗАТВАРАЊА СТОМИНОГ АПАРАТА...................................................6
1.3.ВЕЛИЧИНЕ КОЈЕ ОПИСУЈУ ТРАНСПИРАЦИЈУ...................................................................................8
2. ГУТАЦИЈА............................................................................................................................................9
3. ЕНЕРГЕТИКА ОДАВАЊА ВОДЕ.................................................................................................10
4. ФАКТОРИ КОЈИ УТИЧУ НА ОДАВАЊЕ ВОДЕ........................................................................11
ЗАКЉУЧАК.............................................................................................................................................12
ЛИТЕРАТУРА.............................................................................................................................................13
 УВОД

Биљка, као и свако влажно тело, емитује воду у облику водене паре из
површинских делова ткива. Изгубљене количине воде биљке надокнађују добијањем нове.
У основи овог процеса лежи закон испаравања заједно са одређеним специфичностима
живих система. Из тог разлога, одавање воде је контролисан физиолошки процес, који
саморегулацијом омогућава биљци да уштеди расположиве количине воде из земљишта.

Одавање воде код биљака може се вршити транспирацијом, гутацијом и сузењем.

Под транспирацијом се подразумева одавање воде у виду водене паре са свих надземних
делова биљака. Гутација је процес одавања воде у виду капљица са рубних делова
листова. Сузење је оавање воде у виду капљица, суза а настаје као последица механичких
повреда биљака.

У зависности од начина на који се вода ослобађа са површине биљних ткива,

транспирација може бити: стоматална (преко шумских еко стомата), кутикуларна (кроз
кутикулу и једногодишње, затим зелене изданке - епидермис) и лентицеларна (преко
лентицела – отвор на стаблу).
 1. ТРАНСПИРАЦИЈА

Биљке имају неку врсту "циркулацијског система" који им омогућава да добију све
супстанце неопходне за развој. Његова круна - ослобађање од воде кроз лишће и
стабљике, које биолози називају "транспирација".

Транспирација је процес одавања воде (у виду водене паре) са површине биљака,

нарочито са површине листова. Постоје три основна типа транспирације: кутикуларна -
одиграва се са површине целе биљке, молекули воде пролазе кроз кутикулу, лентицеларна
- одиграва се кроз отворе на стаблу који се називају лентицеле, и стоматерна -
контролисано одавање воде кроз стоме. Обједињује се са процесом евапорације у назив
евапотранспирација, којим се означава важна фаза у кружењу воде у природи.

Вода је неопходна биљкама, али се само мала количина воде коју узимају корени
користи за раст и метаболизам. Преосталих 97–99,5% се губи транспирацијом и гутацијом.
Површине листова су прошаране порама које се називају стомате (једнина „стома”). Код
већине биљака оне су бројније на доњој страни лишћа. Стомате су оивичене заштитним
ћелијама и помоћним ћелијама стомата (које су заједно познате као стоматални комплекс).
Оне отварају и затварају поре. Транспирација се дешава кроз отворе стомата и може се
сматрати неопходним „трошком“ повезаном са отварањем стомата како би се омогућила
дифузија гаса угљен-диоксида из ваздуха за фотосинтезу. Транспирација такође хлади
биљке, мења осмотски притисак ћелија и омогућава масовни проток минералних
хранљивих материја и воде од корена до изданака. Два главна фактора утичу на брзину
протока воде од тла до корена су: хидрауличка проводљивост земљишта и величина
градијента притиска кроз земљиште. Оба ова фактора утичу на брзину протока воде која
се креће од корена до стоматалних пора у листовима преко ксилема.

Масовни проток течне воде од корена до листова делимично је вођен капиларним

деловањем, али првенствено због разлика у потенцијалу воде. Ако је потенцијал воде у
амбијенталном ваздуху мањи од потенцијала воде у ваздушном простору листа
стоматалних пора, водена пара ће путовати низ градијент и кретати се из ваздушног
простора листа у атмосферу. Ово кретање смањује потенцијал воде у ваздушном простору
листа и изазива испаравање течне воде са зидова ћелија мезофила. Ово испаравање
повећава напетост водених менискуса у ћелијским зидовима и смањује њихов радијус, а
самим тим и напон која се врши над водом у ћелијама. Због кохезивних својстава воде,
напон се креће кроз ћелије листа до ксилема листа и стабљике где се ствара тренутни
негативан притисак док вода повлачи ксилем из корена. Како се испаравање дешава на
површини листа, својства адхезије и кохезије раде у тандему како би извукли молекуле
воде из корена, кроз ткиво ксилема и из биљке кроз стомате. Код виших биљака и дрвећа
сила гравитације се може превазићи једино смањењем хидростатског (воденог) притиска у
горњим деловима биљака услед дифузије воде из стомата у атмосферу. Вода се апсорбује
у корену осмозом, а сви растворени минерални хранљиви састојци путују са њом кроз
ксилем.

Ткохезије и напетости објашњава како лишће повлачи воду кроз ксилем. Молекули
воде се држе заједно или испољавају кохезију. Како молекул воде испарава са површине
листа, он повлачи суседни молекул воде, стварајући непрекидан ток воде кроз биљку.1

Биолошки значај транспирације:

Подразумевајући познати израз, може се рећи: ако постоји појава, значи да је за

нешто неопходна. Ово је тачно у погледу транспирације. Неопходан је за биљке и
погрешно је сматрати га погубним за свет флоре.

» Процес транспирације обезбеђује стално кретање воде "од врха до врха" - кроз
корење, стабљике, лишће.
» На овај начин је могуће регулисати температурни и водни режим. У најтоплијем
делу летњег дана, листови су обично три до осам степени хладније од околне
атмосфере.
» Испаравање помаже биљци да се ослободи прекомерне влаге и уступи место новој
количини воде, пуној микронутријената.
» Транспирација спречава прегревање и опекотине листова на високим
температурама или директној сунчевој светлости.
» Биљка се хлади испаривањем
» Транспирација делује као пумпа која омогућава да се проток воде непрекидно
одвија од корена до листа2

1
https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF
%D0%B8%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0
2
https://hr.brovarnya-rivne.com/articles/dom/transpiraciya-u-rastenij-i-ee-biologicheskoe-znachenie.html
 1.1.ТИПОВИ ТРАНСПИРАЦИЈЕ

Транспирација је испуштање воде у атмосферу кроз надземне делове биљке.

Транспирација је од великог значаја за биљку. Омогућава да се проток воде од корена до
листова континуирано обнавља и да се вода из корена екстрахује кроз мртве елементе
ксилема. Транспирацијом се биљка хлади и штити листове од прегревања, јер при обилној
транспирацији листови имају температуру неколико степени нижу од околине.

Биљке су током еволуције развиле особине преко којих могу да регулишу

транспирацију и тако се штите од прекомерног губитка воде.Највећа количина воде се
губи кроз лишће, али биљке могу да испуштају воду са целе своје површине.

У зависности од начина на који се вода ослобађа са површине биљних ткива,

транспирација може бити: стоматална (преко шумских еко стомата), кутикуларна (кроз
кутикулу и једногодишње, затим зелене изданке - епидермис) и лентицеларна (преко
лентицела – отвор на стаблу). Међу изложеним облицима, биљке одају највећу количину
воде преко стома.
 Испаравање воде у виду водене паре одвија се са свих додирних површина биљке
са ваздушном средином. Водена пара која настаје под свим условима температурног
загревања из међућелијских простора и стомоне дубље дифундује у влагом незасићени
ваздух. Током 24 сата, једна бреза испусти 50-300 литара воде у атмосферу. Буква за 24
сата испусти око педесет литара у атмосферу, дивљи кестен 120 литара. Букова шума на
површини од једног хектара (500 стабала) испушта око 25.000 литара воде дневно 30 пута
дневно.У току активне вегетацијске сезоне шума букве са једног хектара испушта у
атмосферу 4,5 милиона литара воде, што представља негде око 60% укупних годишњих
падавина у умереним климатским условима. Количина воде коју зелени покривач враћа у
атмосферу повећава се дејством кутикуларне транспирације, која у просеку износи 5-10%
стоматалне и 2% лентикуларне транспирације.

Када се претходном додају транспирација

пупољака и лисних ожиљака код листопадних
врста и транспирација чекиња и листова
зимзеленог листопадног дрвећа, тада се укупан
проценат воде која се враћа у атмосферу за
шумске екосистеме повећава на 70-80% годишње
падавине на датом подручју. У том смислу треба
нагласити да биљке представљају најважније
филтере за воду у природи. Као што из наведеног
следи, најефикаснији и једини контролисани
процес ослобађања воде у облику водене паре је
стоматална транспирација.

Епидермално ткиво листа карактерише

огроман број стоматалних отвора кроз које живи
систем комуницира са околним простором у
размени гасова и водене паре. Укупна површина свих отвора стомата на једном листу не
прелази 1-3%. Међутим, узимајући у обзир количину воде која се на овај начин издваја,
доказано је да је брзина одвајања воде транспирацијом 30 пута већа од чисто физичког
процеса испаравања (испаравање воде са физичких површина). Чини се да је то један од
главних разлога веће брзине испаравања воде стоматном транспирацијом, огроман ефекат
ивице (површине елиптичне ивице стоматног отвора) и број стома који износи до 400 по
квадратном милиметру листа.3

3
file:///C:/Users/lenovo/Downloads/BIOLOGIJAZA3RAZREDGIMNAZIJE.pdf
 1.2.МЕХАНИЗАМ ОТВАРАЊА И ЗАТВАРАЊА СТОМИНОГ АПАРАТА

У механизму отварања и затварања стома уређаја, његове структурне и

метаболичке вредности играју подједнаку улогу. Поред ове две опције, од изузетне
вредности је и положај апарата за стому. Стома апарат (сл. 4) се састоји од читавог низа
ћелија са различитим структурама и улогама. На контактној ивици отвора стоме у слоју
епидермалних ћелија налазе се две ћелије затварача стоме. Ове ћелије имају неравномерно
задебљане вентралне и дорзалне делове мембране. Трбушни делови мембране су обично
задебљани, док су предњи делови танки и могу се растегнути под повећаним притиском.
Једна од еволуционих адаптација овог дела стома апарата везана је за присуство
хлоропласта у цитоплазматском садржају. Само ћелије капице стоме у епидермалном
слоју имају хлоропласте са фотосинтетичким пигментима. Овај феномен је везан за
синтезу скроба и редукованих шећера ,који могу променити осмотски потенцијал садржаја
и променом хидростатског потенцијала отворити и затворити стому.

Поред ћелија затварача стоме, други део апарата стоме чине суседне (помоћне)
ћелије које заједно са затварачима ограничавају простор шупљине стоме, где се акумулира
водена пара.

Постулати фотофилних и хидрофилних реакција су основа механизма отварања и

затварања стома апарата. Фотофилне реакције су повезане са синтезом скроба у ћелијама
затварачима стоме, који се путем ензимског пута одмах трансформише у глукоза 1-
фосфат. Ова појава одмах - доводи до повећања концентрације ћелијског садржаја и
неизбежно условљава улазак воде. Вода која улази у ћелије затварача стоме подиже
хидростатички потенцијал и доводи до истезања дорзалних зидова, који за собом повлаче
и трбушне зидове и стома се отвара. Када дође до промене хидростатичке напетости
унутар ћелија затварача стоме (када падне), стома се затвара. Процес ензимске хидролизе
скроба одвија се под утицајем скроб фосфорилазе, а реакција је реверзибилна и зависи од
пХ средине. Тако је при нижој киселости реакција усмерена на синтезу скроба из простих
шећера, што је карактеристично за ноћни период када су пучи затворени. Разлог за то је
што се током ноћи концентрација ЦО2 повећава кроз дисање. Током дана ЦО₂ се троши у
фотосинтези, киселост се смањује и долази до хидролизе скроба у осмотски активне
шећере, подижући напетост унутар ћелија затварача и отварања

Процес стоматалне транспирације је кибернетички контролисан процес, на који

утиче читав низ фактора средине: светлост (по интензитету и квалитету), температура
(летња и зимска транспирација), влажност ваздуха, влажност подлоге, ветар итд.

У условима стреса од суше (недостатак приступачне воде за биљку), отварање и

затварање стомата контролише хормон стреса – апсцизинска киселина. Наиме, овај
хормон се брзо синтетише у условима недостатка воде (дуга суша) и убацује се у ћелије
затварача стоме преко плазмодезма. Када уђе у затвараче стоме, калијумов јон се избацује
и повећава пропустљивост плазма мембране за воду. Са ослобађањем калијумових јона и
већом пропустљивошћу због мембрана за воду хидростатички потенцијал (унутрашња
напетост) опада и отвор стоме се брзо затвара. На овај начин се биљке штите од
прекомерног сушења и рационално управљају расположивим количинама воде.4

4
https://sr.wikipedia.org/wiki/Stoma
 1.3.ВЕЛИЧИНЕ КОЈЕ ОПИСУЈУ ТРАНСПИРАЦИЈУ

Транспирација се мери на основу количине воде коју биљка изгуби у одређеном

временском периоду. Маса биљке, тежина грана или тежина листа обично се мере у веома
кратком временском периоду. У кратком периоду промена масе је условљена само
променом количине воде.

Величине које описују транспирацију су:

» Интензитет транспирације
» Продуктивност транспирације
» Транспирациони коефицијент
» Коефицијенат водног биланса

Интензитет транспирације је количник губитка тежине у грамима и производ

протеклог времена и површине листа.

Продуктивност транспирације показује колико се грама суве материје накупи у листу

за време док се транспирацијом изгуби 1 кг воде. Продуктивност транспирације повезује
транспирацију и фотосинтезу.

Коефицијент транспирације је реципрочан транспирационој продуктивности и

представља колико се воде губи током стварања 1 грама суве материје.

Коефицијенат водног биланса представља однос између трансисиране и примљене

воде.

Када биљка апсорбује воду из земљишта у тело кроз коренов систем, она се
транспортује до површине листа кроз канал у стабљици, а затим се распршује из стомата у
ваздух у облику гаса. Процес је транспирација биљака. С једне стране, транспирација
биљака повећава влажност ваздуха, повећава падавине и подстиче циркулацију воде у
биосфери. С друге стране, такође смањује температуру површине листа, обезбеђујући
погодно микроокружење за фотосинтезу.

Међутим, на брзину којом се одвија транспирација биљака утичу бројни спољни

фактори. Брзина транспирације често зависи од разлике у притиску паре унутар и изван
листа и отпора на дифузију, али на ова два аспекта утичу светлост, температура и
влажност.5

5
http://srla.electric-test.com/info/significance-of-determination-of-plant-transpi-74150036.html
 2. ГУТАЦИЈА

Гутација представља одавање воде у облику капи и јавља се када су услови

оптимални за усвајање воде, а одавање воде транспирацијом је сведено на минимун због
високе влажности ваздуха. Карактеристична је за тропско дрвеће и неке зељасте биљке.

Гутација се обично јавља на врховима листова или зупцима где се налаже водене
стоме или хидратоде преко којих се излучује вода. Вода излази из спроводних судова под
дејством кореновог притиска, и напушта лист. Са старењем листа се смањује активност
хидратода. Овакав облик транспирације је посебно значајан код младих биљака или
субмерзних.

Сок излучен преко гутације садржи различите неогранске материје,

аминокиселине, шећере, органске киселине итд. Његов специфичан хемијски састав може
да укаже на стање метаболизма и степен обезбеђености биљака појединим јонима.

Гутација омогућава несметан проток воде кроз биљку у условима повећане

влажности ваздуха у тропским шумама, када је отежана транспирација стомата. Ова појава
је такође чешћа у собним условима са редовним заливањем и повећаном влажношћу
ваздуха. Смањење влажности ваздуха које настаје повећањем броја биљака такође смањује
интензитет гутације. Постоји веровање да кап која се појави на листовима представља
тугу.6

6
https://www.agroinfo.rs/hortikultura
 3. ЕНЕРГЕТИКА ОДАВАЊА ВОДЕ

Процес транспирације је терморегулациони механизам за биљке. Ако пођемо од

чињенице да се лист стално снабдева водом, онда се може претпоставити да се вода
испушта у истом односу у којем се апсорбује сунчева енергија (минус збир апсорбоване
енергије и топлоте испаравања учешће у синтези органске материје – 1-2%). Количина
испарене воде одређена је вода. На 20°C, латентна (скривена) топлота воде је 2452 Ј (џула)
по граму. воде, односно 2.452 кЈ/кг воде. Према збирној једначини фотосинтезе:

CO2+H2O--˃hv-˃(CH2O)+O2-468kJ

Што значи да се за формирање мола органске материје потроши 468 кЈ.

Ако је фактор употребе укључен у ово енергије Сунца у фотосинтези (1%), онда
следи да за производњу килограма суве органске материје биљка потроши 597 килограма
воде, а при томе ослобађа огромну количину енергије, чија је вредност зависи од врсте
синтетизоване органске материје.

У условима високе влажности ваздуха, повишене температуре земљишта и

повољног садржаја воде у
супстрату, неке биљне врсте могу
да испуштају воду преко ивице
листа у облику капљица. Ова
појава се зове гутање. Гутација се
често среће у зељастим биљкама,
а такође се јавља и у дрвенастим
биљкама у области тропских
кишних шума. Оно што је
занимљиво у вези са овом појавом
је да се на овај начин биљка често ослобађа штетних метаболичких продуката, а пошто
транспирација изостаје, могуће је да биљка добије нове количине минерала из подлоге.

Појава секрета воденог раствора из повређених надземних делова биљке назива се

плач или сузење. Овај феномен је веома уочљив приликом резидбе биљака у пролеће.
Поред воде, сок од плакања садржи: аминокиселине, шећер, витамине, органске киселине,
ензиме, као и неке лековите компоненте. Количина секрета приликом повреде је огромна
код агаве (800-900 литара), брезе (30-35 литара), винове лозе (литар дневно), палме (10-15
литара дневно) итд.7

7
https://www.scribd.com/document/487354357/BIOLOGIJAZA3RAZREDGIMNAZIJE-pdf
 4. ФАКТОРИ КОЈИ УТИЧУ НА ОДАВАЊЕ ВОДЕ

Фактори који утичу на транспирацију су:

» Температура
» Влажност ваздуха
» Концентрација угљен-диоксида
» Проток ваздуха
» Соларност
» Старост биљака
» Површина, грађа иположај листа

Транспирација је заправо дифузија водене паре са површине ћелијске зидове ћелија

мезофила листа у атмосферу. Дифузија у течности је спора и стога ефикасна само у
смислу транспорта на малим удаљеностима (димензије ћелије), међутим, у гасовитој
средини, дифузија је много бржа.

На пример, удаљеност до које молекул воде мора да пређе би дифундовао са места

испаравања унутар листа на спољни ваздух (атмосферу) је око 1 мм. Пошто је
коефицијент дифузије воде у ваздуху 2,4 × 10-5 м2 с-1, у просеку време потребно да
молекул воде напусти лист је око 0.042 с.

Из наведеног следи да транспирација из листа зависи од два основна фактора:

» разлика у концентрацији водене паре између ваздуха испуњени међућелијски

простори листа и спољашњи ваздух
» дифузиони отпор који настаје током транспирације.

Током транспирације, молекули водене паре дифундују низ градијент

концентрације водене паре и постоје одређене зоне унутар и изван листа где се јављају тзв
отпорност на дифузију. Постоје две основне зоне у којима се током транспирације јавља
отпор дифузији молекула воде:

» отпор стоматални или стоматални отпор који је резултат дифузије молекула воде
кроз отворе уста.
» отпор ваздушног граничног слоја поред листа који се јавља у статички слој ваздуха
поред површине листа кроз који водена пара мора да дифундује у узбуркани ваздух
атмосфере8

8
https://biologija-gimnazija.weebly.com/promet-vode-kroz-biljku.html
 ЗАКЉУЧАК

На изласку из листа у атмосферу вода прелази из ксилема у ћелије ,ћелијске зидове

мезофила, а одатле испарава у међућелијски простори листа. Од лишћа вода се ослобађа
дифузијом у облику водене паре кроз сићушне отворе стоматалног апарата (пучи) који
налазе се у епидермису листа, процес који назива се транспирација.

Транспирација одавање воде из биљака, посебно листова, и испаравање воде са

стабљика, цветова и плодова.

Осим у лишћу, пучи налазе се у воћу, у епидермису стабљике, деловима цветова

итд. Пупољци може се наћи на доњој страни листова, док често их уопште нема на горњој
страни (хипостоматозни листови), са оба са стране (амфистоматски листови) или
искључиво са горње стране (епистоматски оставља). Укупна површина пуцхи износи 1-3%
површине листа, и губи се кроз њих 2/3 од укупно усвојених запремина воде кроз корени.
То јест, губитак воде кроз пукотине је око 30 је пута већа него код других делови листа.
Поред стоматалне транспирације постоје кутикуларна и лентицелна транспирација.
 ЛИТЕРАТУРА

1. https://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF
%D0%B8%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%98%D0%B0
2. https://hr.brovarnya-rivne.com/articles/dom/transpiraciya-u-rastenij-i-ee-
biologicheskoe-znachenie.html
3. file:///C:/Users/lenovo/Downloads/BIOLOGIJAZA3RAZREDGIMNAZIJE.pdf
4. https://sr.wikipedia.org/wiki/Stoma
5. http://srla.electric-test.com/info/significance-of-determination-of-plant-transpi-
74150036.html
6. https://www.agroinfo.rs/hortikultura
7. https://www.scribd.com/document/487354357/BIOLOGIJAZA3RAZREDGIMNAZIJE-pdf
8. https://biologija-gimnazija.weebly.com/promet-vode-kroz-biljku.html