PERIFERINĖ NERVŲ SISTEMA

Jaudrieji audiniai - priklauso sensoriniai receptoriai (nervų galūnėlės), nerviniai audiniai

(išskyrus gliją) bei raumeninis audinys. Nuo kitų audnių skiriasi tuo, jog turi membraninį potencialą.
Jiems būdingas staigus ramybės potencialo pokytis, to pasekmė - veikimo potencialo susidarymas.

JONŲ KANALAI

Jie yra išsidėstę dvisluoksnėje membranoje su integraliaisiais baltymais. Tie baltymai -

poros, yra jonų kanalai. Jonų kanalų savybės:
• Dažniausiai pasižymi atrankiu laidumu. Priklauso nuo jono krūvio (teigiami jonai nekeliaus
anijonų kanalais), jono dydžio (Na+ jonas prisitraukia vandenį, padidėja ir negali pereiti per K+
kanalą nepaisant fakto, jog jie abu katijonai).
• Būna pasyvūs ir akytyvūs. Pasyvūs jonų kanalai (leakage channels) yra visuomet atviri, per juos
vyksta nuolatiniai jonų mainai - jie užtikrina ląstelės membranos potencialą. Aktyvūs jonų
kanalai ramybės metu yra uždari (elektriniai, cheminiai ir mechaniniai).
- Elektriniai atsidaro tada, kai keičiasi ląstelės membranos poliariškumas, atsidaro ir jonai juda
pagal membranos potencialą.
- Cheminiai ramybėje yra uždari, bet atsidaro, kai prie jų prisijungia neuromediatorius. Visi jie
išsidėstę atitinkamose membranos vietose ir lemia specifines funkcijas. Elektriniai susitelkę
neurono aksono stormenyje (aksono pradžioje), nemielininiame aksone - visame aksone,
mielininiame neurone - Renvje mazguose (kur nėra mielino). Jie atsakingi už veikimo
potencialo susidarymą. Cheminiai jonų kanalai išsidėstę sinapsėse (dendrituose ir neurono
kūne), atsakingi už sinapsinio potencialo susidarymą.
- Mechaniniai atsidaro tuomet, kai jie yra veikiami tempimo jėgos, pvz. mechaninių Ca2+
kanalų daug kraujagyslių sienelėse.
• Pasižymi funkciniu specifiškumu.

Jonų kanalų ir pasyviosios/aktyviosios pernašų skirtumas:

• Pasyvi pernaša - jonai juda pagal koncentracijos gradientą, energija nenaudojama. Gali būti
paprastoji difuzija ir palengvintoji difuzija (medžiaga keliauja padedant nešikliams ir keliauja
pagal koncentracijos gradientą). Pasyvi pernaša gali vykti ir per aktyviuosius jonų kanalus, jei yra
tam tikras dirginimas.
• Aktyvi pernaša - jonas keliauja prieš koncentracijos gradientą, reikalinga energija. Gali būti:
- Pirminė ir antrinė. Pirminė - iš karto naudojama ATP, jis skyla ir panaudojama energija.
Antrinė - panaudojama jau sukapta energija, kuri paprastai susidaro pirminės pernašos metu.
- Uniportas (nešama viena medžiaga), simportas (medžiagos keliauja ta pačia kryptimi),
antiportas (medžiagos keliauja skirtingomis kryptimis) - kopernašos rūšys, kai kartu keliauja
dvi medžiagos, reikalinga ATP.

MEMBRANINIS (RAMYBĖS) POTENCIALAS

Membraninis potencialas - potencialų skirtumas abipus ląstelės membranos ramybės metu.

Viduląstelinė Na+, K+, ir Cl— jonų koncentracija skiriasi nuo užląstelinės. K+ jonų
koncentracija ląstelės viduje yra didžiausia, tačiau neigiamą vidinės membranos krūvį sukuria
neigiamai įelektrinti baltymai ir anijonai. Ląstelės išorėje vyrauja Na+ ir Cl— (ląstelės membranos
išorė įelektrinta neigiamai). Nejaudriųjų ląstelių membraninis potencialas yra -90mV, o nervinių
ląstelių ir raumens skaidulų - nuo -70mV iki -90mV.
Jonai yra netirpūs riebaluose, todėl ląstelės membraną gali pereiti tik per joje esančius
kanalus. Neuronų membrana yra atrankiai laidi K+, Na+ ir Cl—, bet nelaidi baltymams bei
viduląsteliniams anijonams.
Ląstelės membranos laidumas padidėja atsivėrus daugiau kanalų. Daugiausia ląstelės
membranoje yra K+ kanalų. Koncentracijos gradientas skatina K+ judėti iš ląstelės - didėja elektrinis
1
potencialas. Dėl susidariusio elektrinio potencialo K+ jonai pradeda judėti atgal į ląstelę. K+
judėjimą lemia koncentracijos gradientas ir elektrinis potencialas - abi šios jėgos veikdamos kartu
sudaro elektrocheminį gradientą.
Jaudriųjų ląstelių (pvz., neurono) membrana, skirtingai nei nejaudriųjų ląstelių, yra laidi
daugiau nei vienam jonui. Todėl jaudriųjų ląstelių membraninio potencialo susidarymas priklauso
ne tik nuo K+, bet ir nuo Na+ jonų judėjimo. Koncentracijos gradientas Na+ jonams nukreiptas tokia
pat kryptimi kaip elektrinis potencialas, todėl susidaro labai stiprus elektrocheminis gradientas,
skatinantis Na+ jonus judėti į ląstelę.
Nors elektrocheminis K+ gradientas yra nedidelis, bet membrana labai laidi K+, todėl
nedaug jo vis juda iš ląstelės. Su Na+ jonų judėjimu yra priešingai: elektrocheminis Na+ gradientas
yra labai didelis, bet membrana yra mažai laidi natriui. Todėl, jeigu ramybės potencialas yra –70
mV, K+ jonai juda iš ląstelės, o Na+ jonai į ląstelę.
Membranoje esantis baltymas Na+/K+-ATPazė (siurblys) aktyviai prieš elektrocheminį
gradientą (naudodamas ATP energiją) į ląstelę grąžina du K+ jonus ir iš ląstelės išneša tris Na+
jonus.

Membraninis (ramybės) potencialas lemia:

• Potencialų skirtumas abipus ląstelės membranos ramybės metu. Svarbiausias K+ jonų skirtumas.
Na+ jonai taip pat dalyvauja potencialo susidaryme neurone.
• Nejaudrių ląstelių potencialas ramybės metu visada -90mV, tai nulemia K+ judėjimas. Jaudriųjų
ląstelių -70mV, griaučių raumenų -90mV, širdies pacemaker'io -60mV. Tai užtikrina pasyvieji jonų
kanalai.

Dirgiklis - aplinkos ar vidinis organizmo veiksnys, kuris pasiekęs tam tikrą laipsnį ar greitį,
sužadina audinio veikos pakitimus.
Dirginimas - procesas, kurio metu audinys yra veikiamas dirgikliu. Dirginimui visada
būdinga ląstelės membranos depoliarizacija, tačiau slenkstis nebūtinai turi būti pasiekiamas.
Dirglumas - audinio gebėjimas reaguoti į dirginimą (refleksas).

Dirgikliai klasifikuojami:
• Pagal fiziologinę reikšmę:
- Adekvatūs - prie jų jaudrioji sistema evoliucijos eigoje yra prisitaikiusi. Pvz. šviesos spindulį
tinklainės receptoriai geba jausti, to pasekoje matome šviesą, ausis prisitaikiusi priimti garso
bangą;
- Neadekvatūs - evoliuciškai receptoriai nėra prisitaikę, tačiau, esant tam tikroms sąlygoms,
jaudrioji sistema reaguoja. Pvz. didelis garsas sukelia galvos skausmą.
• Pagal prigimtį:
- Fizinai - mechaniniai, temperatūros, garso, šviesos ir elektriniai (svarbiausi);
- Cheminiai - įvairios cheminės medžiagos;
- Fiziniai-cheminiai - pH, osmosinio slėgio, elektrolitų sudėties pokyčiai.
• Pagal stiprumą:
- Ikislenkstiniai - nesukeliamas veikimo potencialas, tačiau depoliarizacija yra;
- Slenkstinis - silpniausias dirgiklis, sukeliantis veikimo potencialą;
- Viršlenkstinis - stipresnis nei slenkstinis, sukeliantis veikimo potencialą. Įgauna prasmę,
kalbant apie griaučių raumenis. Gali būti submaksimalus (stipresnis už slenkstinius,
padirginus sukeliamas veikimo potencialas ir raumuo stipriai susitraukia), maksimalus
(stipresnis už submaksimalų, raumuo susitraukia maksimaliai), supramaksimalus (stipresnis
už submaksimalų, raumuo bus nuvargintas arba pažeistas, bet stipriau nesusitrauks).

VEIKIMO POTENCIALAS

2
 Tai staigus membraninio potencialo pokytis iki +30mV ir
vėl atgal iki ramybės potencialo vertės. Sudarytas iš 2 fazių:
depoliarizacijos ir repoliarizacijos. Hiperpoliarizacija veikimo
potencialui nepriklauso (ten Na+/K+ ATP-azę atstato ramybės
potencialo kreivę).
Prasideda nuo slenkstinės įtampos ribos -60 mV,
kylančioji fazė, kurią lemia Na+ judėjimas į neuroną. Į ląstelę
Na+ juda elektriniais jonų kanalais, kai atsidaro įtampai jautrūs
vartai, arba aktyvaciniai vartai. Labai trumpai juda,
tūkstantąsias sekundės dalis, ir pradeda funkcionuoti laikui
jautrūs vartai, jie sureaguoja, ir užsidaro, prie -30 mV. Na+
kiekis padidėjo ląstelėje ir neurono viduje tapo neigiamas
krūvis, įvyko depoliarizacija. Pasiekus piką ne tik užsidaro Na+
jonų vartai, bet atsirado elektrinių K+ jonų vartai, K+ juda iš
ląstelės - vyksta repoliarizacija, membraninis potencialas vėl atsistato, vėl -70mV.
K+ kanalai yra inertiški, jie lėtai atsirado ir užsidaro, lieka atsidarę net tuomet, net kai
membraninis potencialas jau ramybėje, dėl to K+ vis dar po truputį plūsta iš ląstelės, ir įvyksta
hiperpoliarizacija.
Sukeliamas padirginus slenkstiniu dirgikliu. Veikia pagal "viskas arba nieko" dėsnį.
Pasiekiamas slenkstis. Sklinda membrana. pasižymi refrakteriškumu.

Vietinis potencialas - jei dirgiklis yra ikislenkstinis, atsidaro Na+/K+ kanalai, membraninis
potencialas pasidaro mažiau neigiamas, tačiau slenkstis nebūna pasiekiamas. Tai lokalus
potencialas. Jėgos dėsnis - didinant dirgiklį, depoliarizacijos dydis didėja. Jis nesklinda membrana
(tai nėra nervinis impulsas). Neturi refrakterinio periodo - kaskart dirginant, membrana vis jaudrėja.

Refrakterinis periodas (nejaudra). Absoliuti nejaudra užima depoliarizaiją ir

repoliarizaciją, kol membranos potencialas sugrįžta į pradinę būklę. Santykinė nejaudra apima
hiperpoliarizaciją. Refrakterinio periodo priežastys:
• Sukelti kito veikimo potencialo neįmanoma depoliarizacijos fazėje, nes Na+ kanalai atviri – vyksta
depoliarizacija;
• Depoliarizacijai pasiekus piką, Na+ kanalai tampa neaktyvūs;
• Laikui jautrūs vartai atsiveria tik membranos poliariškumui pasiekus ramybės potencialą;
• Santykinio refrakterinio periodo priežastis: dauguma elektrinių Na+ ir K+ kanalų ramybės
būsenoje.

Ramybės metu elektriniai Na+ jonų kanalai turi dvejopus vartus: įtampai jautrius vartus (jie
yra uždari) ir laikui jautrūs vartai (atsidarę kai membraninis potencialas yra lygus ramybės
potencialui). Padirginus, atsidaro įtampai jautrūs kanalai, o kai depoliarizacija pasiekia piką
(30mV), užsidaro laikui jautrūs kanalai. Kai laikui jautrūs vartai atsidaro, galima dirginti su didesniu
nei slenkstiniu dirgikliu.
Šie kanalai turi refrakterinę reikšmę. Daugelis vaistų
(anestetikai, analgetikai) veikia būtent per šiuos kanalus ir
blokuoja nervinio impulso plitimą - sukeliama nejautra.

Nervinio impulso plitimas nemielininiu ir mielininiu

aksonu. Priklauso nuo jonų kanalų lokalizacijos. Mieliną
periferiniuose neuronuose sudaro Švano ląstelės, impulsas plinta
tik mielinu nepadengtose srityse (Renvje mazguose).

Nemielininėje nervinėje skaiduloje. Kai sinapsiniai

potencialai susisumuoja, pasiekia slenkstį ir veikimo potencialas
susidaro neurono aksono stormenyje - atsidaro elektriniai Na+ jonų kanalai, Na+ plūsta į aksoną. To
pasekoje aksone įvyksta krūvių inversija (vidus teigiamas išorės atžvilgiu) - depoliarizacija. Greta
esanti sritis yra reliatyviai ramybėje, slenkstis nepasiekiamas. Tarp sujaudintos ir nesujaudintos
aksonų sričių susidaro ratinės elektrinės srovės. Pasiekus 30mV, Na+ jonų kanalai inaktyvuojami,

3
pasiekiamas pikas, ir atsidaro K+ kanalai - K+ plūsta iš ląstelės, vidus tampa neigiamas ir įvyksta
repoliarizacija. Ratinės srovės nuosekliai plinta membrana (veikimo potencialas membrana plinta
nuosekliai). Nervinis impulsas negali apsisukti ir grįžti atgal, nes prieš tai buvusi membranos vieta
tuo metu yra repoliarizacijoje, ten yra absoliuti neujaudra ir impulso plitimas yra negalimas.
Mielininėje nervinėje skaiduloje viskas vyksta panašiai. Skirtumas toks - Na+ ir K+ kanalai
susitelę tik Renvje sąsmaukoje. Vienoje sąsmaukoje vyksta reakcija, o gretima yra ramybėje.
Mechanizmas: padirginus atsidaro Na kanalų aktyvaciniai vartai, Na plūsta į aksoną, vyksta krūvių
inversija ir t.t. Greta esanti Renvje sąsmauka yra sąlyginėje ramybėje, taigi tarp dviejų sąsmakų
susidaro ratinės srovės. Plinta saltatoriškai (šuoliais).

Impulso plitimo mielinine ir nemielinine skaidula palyginimas:

• Mielinine nervine skaidula impulsas plinta tik Renvje sąsmaukomis, saltatoriškai, o nemielinine -
visu paviršiumi tolygiai.
• Mielinine nervine skaidula impulsas plinta greičiau nei nemielinine.
• Saltatoriškas nervinio impulso plitimas eikvoja mažai energijos (depoliarizuojamos tik
sąsmaukos), bet sąsmaukoje labai daug Na kanalų.
• Mielinine nervine skaidula plintantis impulsas nesilpnėja (nuolat pastiprinamas sąsmaukoje), o
nemielinine - silpnėja ir gali išvis nutrūkti.

Nervinio impulso plitimo greitis priklauso nuo:

• Aksono tipo - greičiau plinta mielinine skaidula;
• Elektronų kanalų tankio - Renvje sąsmaukoje labai didelis tankis;
• Aksono skresmens - storu plis greičiau, nes ten mažesnė varža.
• Impulsas plinta saltatoriškai, o nemielinine - ištisai. Pažeidus mieliną, sutrinka nervinio impulso
plitimas

Impulso plitimo dėsniai:

• Vientisumo - nervinis impulsas plis tik tuomet, kai jis būs vientisas ir nepažeistas;
• Izoliuotumo - nervinis impulsas skaidula plinta izoliuotai (plisdamas juntamuoju neuronu,
neperšoka į motorinį neuroną), perėjimas galimas tik sinapsėje;
• Abipusio laidumo - padirginus neuroną viduryje, nervinis impulsas gali judėti abiejomis
kryptimis (teoriškai). Tačiau realiai tai neįmanoma, nes sinapsė reguliuoja nervinio impulso
plitimo kryptį: presinapsinė dalis —> postsinapsinė dalis.

Parabiozė - laikina ir grįžtama būsena, kai jaudrioji sistema nėra mirusi, tačiau neatlieka jai
būdingų funkcijų. Tai yra sistema: nervas, parabiotikas ir raumuo (buvo ištirta naudijant nervo-
raumens preparatą). Parabiozės taikymas - anestezija. Parabiotikai yra cheminės medžiagos,
fizinės priemonės (pvz. šaltis).
Parabiozė turi 3 fazes:
• Išlyginamoji fazė - nervą paveikus parabiotiku, padirginus atitinkamo stiprumo dirgikliu, raumuo
susitraukia tam tikru stiprumu. Padidinus dirgiklio stiprumą, raumuo vis tiek susitrauks tokiu pačiu
stiprumu kaip ir dirginant prieš tai. Į skirtingo stiprumo dirgiklius gaunamas vienodas raumens
atsakas.
• Paradoksinė fazė - paveikus dirgikliu, raumuo susitraukia. Padidinus dirgiklio stiprumą, raumuo
susitraukia silpniau.
• Slopinamoji fazė - nepaisant to, kokiu dirgikliu bus dirginama, atsako nėra.

APIBENDRINIMAS: Jonų kanalai pasyvūs ir aktyvūs (elektriniai, cheminiai, mechaniniai).

Pernaša pasyvi ir aktyvi. Membraninis potencialas būdingas visų ląstelių membranoms. Veikimo
potencialas būdingas tik jaudriųjų lastelių membranoms. Veikimo potencialo metu ląstelės
membrana būna nejaudri. Nervinis impulsas plinta neuronu dėl susidariusių ratinių srovių. Nervinio
impulso plitimui būdingi 3 dėsniai. Parabiozė

4
Autonominė nervų sistema (ANS)
ANS inervuoja širdies skersaruožį raumenį, lygiuosius raumenis, liaukas, inervuojami
nevalingai. Somatinė nervų sistema inervuoja griaučių skersaruožius, inervuojami valingai.
Bendrosios ANS funkcijos: daugelio funkcijų reguliavimas, homeostazės pastovumo
palaikymas, taikantis organizmui prie pakitusių vidinių organizmo ir aplinkos sąlygų.
Autonominis ir somatinis reflekso lankai.
• Dalys: receptorius, aferentinė skaidula, eferentinė skaidula, efektorius.
• Somatiniame reflekso lanke yra monosinapsinis ryšys (nėra įterptinio neurono), autonominiame
reflekso lanke - galvinio neurono kūnas yra autonominiame ganglijuje išcentrinė skaidula
persijungia, yra preganglinė ir postganglinė dalis.
• Preganglinių neuronų kūnų vieta – smegenų kamiene ir sakralinių segmentų šoniniuose raguose
– parasimpatiniai, simpatiniai – krūtinės ir liemens nugaros smegenų segmentuose.
• Preganglinių ir postganglinių skaidulų ilgis – parasimpatinių preganglinės skaidulos ilgos,
postganglinės trumpos, simpatinių abi panašaus ilgio.
• Mediatoriai – preganglinės skaidulos visos yra cholinerginės, skiriasi tik postganglinės:
parasimpatinių - acetilchonas, o simpatinių – adrenalinas.

• Receptoriai abiejų cholinoreceptoriai.

Simpatinė ir parasimpatinė nervų sistemos. Abi veikia sinergistiškai (organą veikia bendrai),
tačiau tam pačiam organui pasireiškia skirtingas poveikis (simpatinis ir parasimpatinis poveikis).
Pvz. n.vagus mediatorius acetilcholinas turi 4 skirtingus poveikius širdžiai.
Simpatinė nervų sistema suaktyvėje patekus į ekstremalias sąlygas, kai būtina sutelkti ir
įtempti jėgas ei greitai panaudoti energijos atsargas.
Parasimpatinė nervų sistema suintensyvėja, kai organizmas yra ramybės būsenoje,
miego metu: susilpnėja kraujotaka smegenyse, raumenyse.

Autonominių refleksų klasifikacija:

• Pagal receptorių ir efektorių:
- Viscerovisceraliniai - receptorius ir efektorius yra vidaus organuose. Sukelia vidaus
organuose esančių receptorių dirginimas (pvz. barorefleksas reguliuojant AKS).
- Viscerosomatiniai - receptoriai vidaus organuose, efektoriai - griaučių skrersaruožiai
raumenys. Sudirginus vidaus organų receptorius, sukeliamas atsakas griaučių
skersaruožiuose raumenyse (pvz. pilvo apžiūra prieš apendikso operaciją, sukeliamas
pilvaplėvės refleksas - raumuo įtempiamas jį dirginant)
- Viscerokutaniniai - dirginami receptoriai vidaus organuose, o pakitimai stebimi odoje (pvz.
dirginant vidaus organus išberia odą).
- Kutanovisceraliniai - dirginamo odoje esantys receptoriai ir sukeliami vidaus organų veiklos
pakitimai (pvz. šildant pilvo odą, prakyksta tulžies pūslės spazmai, įšokus į šaltą vandenį gali
sustoti širdis). Šis refleksas plačiai naudojamas fizioterapijoje.

5
Sinapsės
Sinapsė - jungtis tarp neurono ir kitos jaudriosios ląstelės (neuronas-raumuo, raumuo-
raumuo, neuronas-liauka, neuronas-lygusis raumuo). Gali būti cheminė (žmogaus organizme
labiau paplitę) ir elektrinė sinapsė.
Sinapsę sudaro 2 dalys: presinapsinė ir postsinapsinė, tarp jų yra sinapsinis plyšys.

CHEMINĖS SINAPSĖS

Klasifikacija:
• Pagal išsidėstymą nervų sistemoje - centrinės (galvos ir nugaros smegenyse) ir periferinės (gali
būti jungtis tarp neurono ir raumens, liaukos);
• Pagal veikimo potencialo susidarymą - jaudinamosios ir slopinamosios (nei vienoje sinapsėje
nesusidaro veikimo potencialas);
• Pagal centrinės sinapsės vietą - aksodendritinės, aksosomatinės, dendrodendritinės,
aksoaksoninės;
• Pagal mediatorių - cholinerginės, adrenerginės, dopaminerginės, serotoninerginės,
peptiderginės.

Sinapsinio potencialo susidarymas cheminėje sinapsėje:

• Sinapsinis potencialas yra vietinis procesas (neplinta skaidula).
• Jonų kanalai išsidėstę sinapsėse ir užtikrina sinapsinio potencialo susidarymą.
• Presinapsinėje membranoje yra daug Ca2+ jonų kanalų.
• Postsinapsinėje membranoje yra išsidėstę mediatoriui specifiniai receptoriai.
• Nervinis impulsas keliauja skaidula (akosnu), skaidula aksono terminalėje praranda mielino
dangalą —> depoliarizuojasi presinapsinė membrana —> sukeliamas elektrinių Ca2+ jonų kanalų
atsidarymas —> Ca2+ pagal koncentracijos gradientą plūsta į sinapsės gumbelyje —>
skatinamas pūslyčių susiliejimas su presinapsine membrana —> mediatorius egzocitozės būdu
kvantais išsilieja į sinapsinį plyšį —> mediatorius plyšyje prisijungia prie specifinių receptorių —>
atsidaro cheminiai jonų kanalai, kurie yra postsinapsinėje membranoje.

Postsinapsinėje membranoje receptoriai gali būti:

• Jonotropiniai - cheminiai jonų kanalai (integralieji baltymai, poros), turintys receptorių - ligandą.
Kai prisijungia neuromediatorius, kanalas atsidaro ir jonai juda abiejomis kryptimis. Pvz. cholino
receptorius - kai acetilcholinas prisijungia prie receptoriaus, atsidaro kanalas, Na+ juda į
postsinapsinę ląstelę, o K+ iš jos - įvyksta postsinapsinės ląstelės depoliarizacija. Veikimas yra
greitas.
• Metabotropinai neturi poros (tai nėra jono kanalas). Kai kurie mediatoriai tiesiogiai neatveria
kanalo, tačiau prisijungia prie metabotropinio receptoriaus, suaktyvinamas G baltymas,
suaktyvinamas tarpininkas. Per tarpininką skatinamas jonų kanalų atsidarymas. Lėtesnis
veikimas.
Prie kokio receptoriaus jungiasi mediatorius, priklauso nuo paties mediatoriaus pobūdžio.

Nuo mediatoriaus priklauso, koks potencialas bus sukuriamas - jaudinamasis ar slopinamasis:

• Jaudinamosios cheminės sinapsės - kuriose susidaro jaudinamasis potencialas (Na+ į ląstelę,
K+ iš jos). Sinapsėje dažniaisiai veikimo potencialas nesusidaro (nepasiekiamas slenkstis), tačiau
yra išimčių - periferinės sinapsės.
• Slopinamasis mediatorius (gama-aminosviesto rūgštis) sukelia slopinamąjį postsinapsinį
potencialą (Cl— į postsinapsinę ląstelę, Na+ iš jos). Vyksta hiperpoliarizacija - potencialas tampa
neigiamesnis nei ramybėje.

6
 Vienas veikimo potencialas per silpna ir
veikimo slenkstis nėra pasiekiamas, todėl vienu metu
turi veikti keli potencilai arba kelios sinapsės. Tuo
atveju postsinapsiniai potencialai sumuojasi - laiko ir
erdvės sumacija:
• Laiko sumacija - dvi sinapsės, iš jų vienoje tam tikru
laiko momentu kilo membraninis potencialas, tačiau
jis per silpnas, kitoje - taip pat kilo per silpnas
veikimo potencialas. Aksono stormenyje jie
susisumuoja ir pasiekia slenkstį - susidaro ir plinta
veikimo potencialas. Galima ir vienoje sinapsėje -
atitinkamais laiko intervalais dirginama ta pati
sinapsė. Tačiau laiko sumacija galima ir skirtingose
sinapsėse.
• Erdvės sumacija - tuo pačiu metu jaudinamos kelios
sinpasės. Tuo pačiu metu kyla sinaptiniai potencialai
ir jie nukeliauja iki aksono stormens, kur
susiformuoja veikimo potencialas.
Gali kilti membraniniai potencialai
jaudinamojoje ir slopinamojoje sinapsėse tuo pačiu
metu, tačiau slopinamoji slopins ir veikimo potencialas
nesusidarys.

NEUROMEDIATORIAI

Klasikiniai neuromediatoriai:
• Acetilcholinas (Ach);
• AR (gama-aminosviesto rūgštis, glicinas, glutamatas)
• Monoaminai (katecholaminai - noradrenalinas, adrenalinas, dopaminas, serotoninas, histaminas)
• Tirpūs dujiniai neuromediatoriai - NO, CO.

Neuropeptidai (stambūs baltymai, dažniausiai CNS mediatoriai):

• Pogumburio baltymai - somatostatinas;
• Hipofizės peptidai - STH, beta-endorfinai;
• Žarnyno ir smegenų peptidai - medžiaga P, cholecistokininas, gastrinas, nervų augimo faktorius,
enkefalinai;
• Kitų audinių - angliotenzinas II, kalcitoninas, bradikininas.

Neuromediatorių veikimas:
• Jie tiesiogiai nesukelia sinapsinio potencialo, veikia per tarpininkus.
• Išsiskiria su klasikiniai neuromediatoriais.
• Turi įtakos klasikinių neuromediatorių veikimo trukmei ir intensyvumui (moduliatoriai).
• Veikia metabotropinius receptorius: G baltymo alfa subvienetas tiesiogiai aktyvina jonų kanalus,
aktyvina tarpininkų sintezę, aktyvinančių fermentų sistemas ir metabolizmą.

ELEKTRINĖS SINAPSĖS

Paplitę širdies skersaruožiuose raumenyse, lygiuosiuose raumenyse, smegenų glijos

audiniuose. Impulsas plinta dėl plyšinių jungčių (integraliųjų baltymų). Veikia per sincicijas -
impulsas plinta ir audinys į dirginimą reaguoja kaip vienas funkcinis vienetas.

Cheminė sinapsė: yra neuromediatorius, nervinis impulsas plinta lėčiau (delayed) dėl
neuromediatorių išsiskyrimo mechanizmo, nervinis impulsas juda viena kryptimi (iš presinapsinės į
postsinapsinę), labiau paplitusios.
7
 Elektrinė sinapsė: nėra neuromediatoriaus, nervinis impulsas plinta greičiau (nėra
užtrukimo), nervinis impulsas plinta abiejomis kryptimis, paplitusios tam tikruose audiniuose.

RAUMENŲ FIZIOLOGIJA
Svarbiausios raumenų funkcijos:
• Kūno judesių formavimas (motorika), kūno padėties palaikymas (statika);
• Tuščiavidurių organų tūrio reguliavimas (lygieji raumenys);
• Pernašos funkcija - širdies raumuo išstumia kraują į apytaką, žarnyno peristaltiniai judesiai
užtikrina maisto medžiagų pernašą;
• Šilumos gamyba.

GRIAUČIŲ SKERSARUOŽIAI RAUMENYS

Nervo ir raumens jungtis:

• Griaučių raumenys susitraukia dėl motoriniais neuronais atsklidusių nervinių impulsų. Griaučių
skersaruožio raumens skaidula sudaro jungtį su motoriniu neuronu – nervo ir raumens jungtį
(galinę plokštelę, periferinę cheminę sinapsę).
• Somatinės nervų sistemos impulsai motoriniu neuronu pasiekia nervo ir raumens jungtį, kurioje
kyla sinapsinis potencialas. Kiekvieną griaučių raumens skaidulą inervuoja vienas α motorinio
neurono aksonas. Vienas α motorinis neuronas inervuoja daug raumeninių skaidulų, nes jo
aksonas daug kartų šakojasi, sudarydamas periferines chemines sinapses.
• Prieš pat galinę plokštelę aksonas netenka mielino dangalo ir suskyla į plonesnes šakeles.
Kiekviena šakelė sudaro sustorėjimą – sinapsės gumbelį, kuriame išsidėsčiusios sinapsinės
pūslytės. Jose susikaupęs neuromediatorius acetilcholinas (Ach). Tarp sinapsės gumbelio ir
raumens skaidulos sarkolemos yra tarpas – sinapsės plyšys. Sarkolemos invaginacijos į
raumens skaidulą sudaro T-vamzdelių sistemą, kuriose yra terminalinių sarkoplazminio tinklo
cisternų, pilnų Ca2+ jonų.
• Kaip žinoma, ramybės metu ląstelės išorinė membranos pusė įelektrinta teigiamai, o vidinė -
neigiamai. Raumens skaidulos susitraukimą trumpai galima pateikti tokia seka: aksonu iki
sinapsės gumbelio atsklidęs veikimo potencialas sukelia Ach išsiskyrimą iš sinapsinių pūslyčių –
galinė motorinė plokštelė depoliarizuojasi – veikimo potencialas plinta išilgai sarkolemos ir gilyn
T-vamzdeliais – sarkomeras susitraukia.

8
• Veikimo potencialui motorinio neurono aksonu pasiekus galinę plokštelę, sinapsės gumbelio
membrana depoliarizuojasi, joje atsiveria elektriniai Ca2+ kanalai – Ca2+ jonai srūva į gumbelį.
• Padidėjusi viduląstelinė Ca2+ koncentracija skatina sinapsės pūslyčių judėjimą ir susiliejimą su
presinapsine membrana.
• Egzocitozės būdu Ach iš pūslyčių išsiskiria į sinapsės plyšį. Tuomet Ca2+ aktyviai grąžinamas iš
sinapsės gumbelio į užląstelinį tarpą ir vėliau į sarkoplazminio tinklo saugyklas.
• Ach prisijungia prie N cholinoreceptorių, esančių posinapsinėje membranoje. Tuomet atsiveria
cheminiai jonų kanalai. Atsivėrus kanalams, Na+ jonai juda į ląstelę ir nedaug K+ – iš ląstelės. Tai
sukelia galinės plokštelės depoliarizaciją.
• Ach veikia labai trumpai – posinapsinėje membranoje esantis fermentas acetilcholinesterazė jį
hidrolizuoja. Be to, dalis Ach iš sinapsės plyšio grįžta atgal į aksoną.
• Depoliarizuojantis galinei plokštelei, kyla veikimo potencialas, kuris plinta sarkolema ir T-
vamzdeliais.
• T-vamzdeliais plintantis veikimo potencialas sukelia Ca2+ judėjimą iš sarkoplazminio tinklo
terminalinių cisternų į sarkoplazmą.
• Ca2+ koncentracijos padidėjimas sarkoplazmoje sukelia griaučių raumens skaidulos
susitraukimus.

Slenkamųjų filamentų teorija:

• Raumens susitraukimą lemia slenkamųjų filamentų mechanizmas – raumens skaidula susitraukia
plonajam filamentui slenkant išilgai storojo. Tuomet miozinas sudaro skersinius tiltelius su aktino
siūlais ir įtraukia juos į sarkomero vidų. Taip sarkomeras sutrumpėja, susiklojant plonajam ir
storajam filamentams.
• Slenkamųjų filamentų mechanizme dalyvauja penkios molekulės – miozinas, aktinas,
tropomiozinas, troponinas, ATP bei Ca2+ jonai.
• Storieji filamentai sudaryti iš daugelio miozino molekulių. Viena miozino molekulė panaši į golfo
lazdą. Ji turi judrią galvutę ir uodegą. Miozino galvutė formuoja skersinius tiltelius su aktinu.
• Miozino uodega geba svertiškai judėti. Miozino galvutės ir uodegos judesiai būtini susidarant
skersiniams tilteliams.
• Miozino galvutėje yra ATP-aziniu aktyvumu pasižyminti sritis, gebanti prisijungti ATP.
• Prisijungus ATP ir jai hidrolizuojantis į ADP ir neorganinį fosfatą, miozino galvutė aprūpinama
energija.
• Kita miozino galvutės sritis pasižymi gebėjimu jungtis prie aktino.
• Plonasis filamentas sudarytas iš baltymų: aktino, tropomiozino ir troponino.
• Aktinas – pagrindinis plonojo filamento komponentas. Aktino subvienatai, susijungę į grandinėlę
ir susivynioję tarpusavyje, sudaro dvigubą spiralę. Kiekviename aktino subvienete yra specifinė
sritis (aktyvusis centras), gebanti prijungti miozino galvutę.
• Prie aktino siūlų paslankiomis jungtimis yra prisitvirtinusios dvi tropomiozino grandinės.
Nedirbančiame raumenyje tropomiozinas uždengia aktino aktyviuosius centrus, todėl miozinas
negali jungtis prie aktino ir negali susidaryti skersiniai tilteliai.
• Kad miozino galvutės galėtų jungtis prie aktino, tropomiozino grandinės turi pasislinkti. Tai tampa
įmanoma dėl plonojo filamento baltymo troponino. Troponinas tolygiais tarpais yra išsidėstęs
išilgai visos tropomiozino grandinės.
• Pats troponinas nesugeba pastumti tropomiozino grandinės. Tam būtini Ca2+ jonai, kurie
išsiskiria iš sarkoplazminio tinklo galinių cisternų ir prisijungia prie troponino. Tai sukelia
troponino ir tropomiozino komplekso erdvinius pokyčius, tropomiozino grandinė pasislenka nuo
aktyvių aktino grandinės centrų, gebančių prijungti mioziną.
• Slenkamųjų filamentų mechanizmą sudaro šeši etapai:
- Padidėjusi viduląstelinė Ca2+ koncentracija, sukelianti troponino ir tropomiozino komplekso
erdvinius pokyčius – aktino grandinės aktyvieji centrai tampa prieinami miozinui.
- Miozino jungimasis prie aktino.

9
 - Miozino galvutės sukamasis judesys – plonasis filamentas pasislenka išilgai storojo.
- ATP prisijungimas prie miozino galvutės – miozino galvutė atsiskiria nuo aktino.
- ATP hidrolizė, kurios metu susidaro ADP ir neorganinis fosfatas.
- Ca2+ jonų grąžinimas į sarkoplazminio tinklo saugyklas.
• Pirmasis slenkamųjų filamentų mechanizmo etapas: raumens skaidulos sarkolema plintantis
veikimo potencialas aktyvina T-vamzdelių elektrinius Ca2+ kanalus. Atsidarius Ca2+ kanalams,
Ca2+ plūsta iš sarkoplazminio tinklo į sarkoplazmą ir joje labai padidėja Ca2+ koncentracija. Ca2+
jonai jungiasi prie troponino ir įvyksta erdvinis troponino ir tropomiozino komplekso pokytis. Tai
aktyvina aktino molekules.
• Antrasis etapas: aktinui tapus aktyviam, daug energijos sukaupusios miozino galvutės gali
prisijungti prie jo – susidaro skersiniai tilteliai.
• Trečiasis etapas: miozinui prisijungus prie aktino, ADP ir neorganinis fosfatas atsipalaiduoja nuo
miozino ir miozino galvutė sukasi, patraukdama plonąjį filamentą link sarkomero centro.
Sarkomeras ir visa raumens skaidula susitraukia. Cheminė ATP energija virsta mechanine
judesio energija.
• Ketvirtasis etapas: prie miozino galvutės prisijungia ATP molekulė ir miozino galvutė atsiskiria
nuo aktino.
• Penktasis etapas: miozino galvutei atsiskyrus nuo aktino, ATP hidrolizuojama į ADP ir
neorganinį fosfatą.
• Šeštasis etapas: galiausiai, Ca2+ jonai aktyvios pernašos būdu grąžinami iš sarkoplazmos į
sarkoplazminio tinklo saugyklas. Tuomet troponino ir tropomiozino kompleksas vėl uždengia
aktyviuosius aktino centrus ir miozinas nebegali jungtis prie aktino.
• Aktyvią Ca2+ pernašą atlieka Ca2+ siurbliai, esantys sarkoplazminio tinklo membranose ir
naudojantys ATP energiją.
• Griaučių raumens storasis filamentas sudarytas iš daugelio miozino galvučių. Raumeniui
susitraukiant, visos galvutės dirba suderintai – jungiasi ir atsiskiria nuo aktino palaipsniui.
• Susitraukiant raumeniui sarkomerų ilgis trumpėja, bet miofilamentų ilgis nekinta. Kinta H zonos
plotis.
• Labai svarbią reikšmę raumeniui susitraukti turi ATP. Tai pagrindinė raumens energinė
medžiaga:
- Teikia energiją, būtiną miozino galvutėms suktis;
- Būtina miozino galvutėms atsiskirti nuo aktino;
- Būtina aktyviai Ca2+ jonų pernašai.

RAUMENS SUSITRAUKIMAS

Membraninis potencialas -90 mV. Raumens susitraukimo jėga gali kisti. Raumens skaidula
susitraukia pagal dėsnį "viskas arba nieko", bet visas raumuo susitraukia pagal jėgos dėsnį - kuo
stipresnis dirgiklis, tuo stipriau susitraukia. Į vieną dirginimą raumuo reaguoja vieną kartą
susitraukdamas.

Raumens susitraukimo rūšys (viso raumens, o ne vienos skaidulos):

• Pavienis (atskirasis) raumens susitraukimas – padirginus raumuo susitraukė. Sudarytas iš
latentinio periodo, kuomet atsidaro Ca2+ jonų kanalai, po jo - susitraukimo, atsipalaidavimo
periodas yra ilgesnis nei latentinis ar susitraukimo.
• Daugybiniai raumenų susitraukimai – nevienalytė grupė. Sumacija – dukart padirginus,
raumeniui nespėjus atsipalaiduot, jis vėl yra dirginamas. Ca2+ jonai nespėjo sugrįžti į saugyklas, o
dirginant antrą kartą išmetamas papildomas Ca2+ kiekis, nes Ca2+ yra pagrindinė susitraukimo
jėga. Skirtumo tarp sumacijos ir dantytojo tetanuso didelio nėra. Jei dirginama daug kartų
nespėjus raumeniui atsipalaiduot, gaunamas tetanusas – pradžioje dantytasis (dar galima stebėt
atsipalaidavimo fazę šiek tiek), tik po to lygųjį – nėra atsipalaidavimo, nes per daug dažnai
dirginamas (susitraukimas yra maksimalus). Visi mūsų judesiai yra praktiškai dantytieji tetaniniai

10
 judesiai griaučių raumenų. Širdies raumeniui nebūdingas tetanusas, nes širdies raumens veikimo
potencialas yra ilgas – plato formos, refrakterinis periodas ilgas.

Viso raumens susitraukimo miograma:

• Latentinis periodas - padirginus raumenį, sarkolema ir T vamzdeliai poliarizuojasi, atsidaro Ca2+
jonų kanalai, Ca2+ plūsta iš sarkoplazminio tinklo į sarkoplazmą, susidaro nedaug skersinių tiltelių
ir jų nepakanka, kad raumuo susitrauktų;
• Susitraukimo periodas - vyksta raumens susitraukimas pagal slenkamųjų filamentų
mechanizmą;
• Atsipalaidavimo fazė (ilgesnis periodas) - Ca2+ jonai grąžinami į sarkoplazminio tinklo galines
cisternas, miozino galvutės atsiskiria nuo aktino, tempimas susilpnėja ir raumuo grįžta į pradinį
ilgį.

Jei dirgiklio stiprumas nesikeičia, tačiau dažnėja dirginimas, gaunamas daugybinis

dirginimas - susitraukimas eigoje stiprėja (nes Ca2+ dar lieka ląstelės sarkoplazmoje, o iš
sarkoplazminio tinklo išmetamos naujos Ca2+ porcijos).

• Dirginant raumenį dviem vienas po kito einančiais vienodo stiprumo dirgikliais ir antruoju dirgikliu
sudirginus raumenį šiam dar neatsipalaidavus, abu raumens susitraukimai sumuojasi. Tokia laiko
sumacija didina raumens įtempimą.
• Sumacijos metu raumens antrojo susitraukimo amplitudė yra didesnė už pirmojo susitraukimo
amplitudę. Antrojo susitraukimo metu iš sarkoplazminio tinklo išmetama daugiau Ca2+ jonų ir
padidėjusi jų koncentracija sukelia didesnės amplitudės antrąjį susitraukimą.
• Laiko tarpai tarp dirginimų taip pat turi įtakos antrojo susitraukimo stiprumui. Kuo laikas tarp
abiejų dirginimų yra didesnis, tuo antrojo susitraukimo amplitudė mažesnė.
• Jei tarp dviejų dirginimų praeina pakankamai ilgas laiko tarpas (pvz., 110 ms, kai raumens
susitraukimas ir atsipalaidavimas trunka 100 ms), tai raumens susitraukimų sumacija nevyksta,
nes raumuo po pirmojo susitraukimo spėja visiškai atsipalaiduoti: miozino galvutės yra
atitrūkusios nuo aktino, Ca2+ jonai grąžinti į galines cisternas.
• Jei raumuo dirginamas vis dažnesniais vienodo stiprumo dirgikliais, laiko tarpai tarp susitraukimų
mažėja ir raumens susitraukimas įgauna dantytojo, o vėliau – lygiojo tetaninio susitraukimo
formas.
• Daugkartiniai (daugybiniai) raumens susitraukimai. Laiptų fenomenas – nors raumuo susitraukia
dažniau ir stipriau, jis spėja visiškai atsipalaiduoti. Šiuo atveju sumacija nevyksta. Raumuo
stipriau susitraukia dėl padidėjusios šilumos ir fermentų kiekio. Tai vadinama raumens įsidirbimu.
• Dirginant raumenį didesniu dažniu, vyksta sumacija. Raumens susitraukimas stiprėja dėl
padidėjusios viduląstelinės Ca2+ jonų koncentracijos.
• Dar labiau didinant dirginimų dažnį, raumens susitraukimo ir atsipalaidavimo ciklas sutrumpėja.
Nors atsipalaidavimo fazės vis trumpėja, tačiau miogramoje dar matomos – raumens
susitraukimas įgauna dantytojo tetanuso formą.
• Labai dažni raumens dirginimai sukelia visišką jo susitraukimą be jokių atsipalaidavimo požymių
– tai lygusis tetaninis raumens susitraukimas. Šiuo atveju susitraukimas yra stipriausias ir
galimas raumens nuovargis.
• Ilgą laiką dažnai dirginamas raumuo nebesugeba atlikti savo funkcijų – pavargsta. Viena iš
raumenų nuovargio priežasčių – rūgščių medžiagų apykaitos produktų perteklius raumenyje,
ATP trūkumas ir jonų pusiausvyros sutrikdymas.
• Veiksniai, darantys įtaką raumens susitraukimo stiprumui:
- Raumens dirginimo dažnis;
- Susitraukime dalyvaujančių motorinių vienetų kiekis;
- Raumens įtempimo laipsnis.
• Motorinį vienetą sudaro motorinis neuronas ir jo aksono inervuojamos griaučių raumens
skaidulos. Kuo daugiau motorinių vienetų dalyvauja susitraukime, tuo stipresnė susitraukimo
jėga.
11
• Raumens susitraukimo jėga gali kisti, pakitus raumens ilgiui. Tai vadinama priklausomybe „jėga –
ilgis“.

Sutrumpėjusiame raumenyje plonieji filamentai susikloja tarpusavyje todėl susidaro

blogesnės sąlygos miozino galvutėms jungtis prie aktino siūlų. Toks raumuo susitraukia silpnai.
Normalaus ilgio raumenyje plonieji ir storieji filamentai optimaliai
sąveikauja tarpusavyje – vyksta maksimalus raumens susitraukimas.
Pertemptame raumenyje plonieji ir storieji filamentai vos liečiasi, todėl mažėja galimybių
miozino galvutėms jungtis su aktinu – raumuo susitraukia silpnai. Skersaruožiuose griaučių
raumenyse šis reiškinys retas, tačiau reikšmingas širdies skersaruožiame raumenyje. Susilpnėjus
miokardo susitraukimo jėgai dėl pailgėjusių širdies raumens skaidulų, atsiranda įgytos širdies ydos.

Susitraukimo tipai:
• Izometrinis - raumens ilgis nesikeičia, o kinta įtempimas (raumuo labai įsitempia, naudojama
daug energijos, bet ilgis nesikeičia, pvz. keliant labai sunkų daiktą, stumiant užrakintas duris);
• Izotoninis - kinta raumens ilgis, bet nekinta įtempimas (pvz. keliant kažką lengvo, ėjimo metu
sąnariuose);
• Auksotoninis - kinta raumens ilgis ir įtempimas (dažniausias).

ENERGIJOS APYKAITA GRIAUČIŲ RAUMENYSE

Raumens susitraukimas priklauso nuo ATP. Kad raumuo susitrauktų, cheminė energija turi
virsti mechanine energija. Šios energijos šaltinis yra ATP. Energija gaunama kai ATP skyla, ji
būtina skersinių tiltelių susidarymui, tada raumens skaidula susitraukia.
ATP atsargų yra nedaug, jų užtenka apie 5 sekundes įtempto darbo. ATP atstatymui
reikalinga energija, jos šaltiniai:
• Kreatinfosfatas sudarytas iš energiškai aktyvaus fosforto, atsargų nedaug, bendrai pakanka 5-8
sek, anaerobinis kelias. Tinka raumens susitraukimo pradžioje, naudoja greitosios ir lėtosios
raumenų skaidulos, darbo našumas pakankamai didelis.
• Glikolizė - anaerobinis kelias, skylant sukauptam glikogenui, susidaro laktatas, piruvatas ir
išsiskiria energija, naudojama ATP ir KP resintezei. Vyksta hipoksijos sąlgygomis. ATP
anaerobinės glikolizęs metu susidaro 2,5 karto greičiau nei aerobiniu.
• Audinių kvėpavimas - susidaro didžiausia dalis energijos.

LYGIEJI RAUMENYS

• Susitraukia žymiai lėčiau, susitraukimas trunka ilgiau nei skersaruožių;

• Būdingas didelis metabolizmo ekonomiškumas;
• Nėra galinės plokštelės, sąveikauja plyšinėmis
jungtinis - funkcionuoja kaip sincicijas;
• Ca2+ jonų pernaša lėta, tai sąlygoja tonusą.

Membraniniai potencialai kinta - apie -

60mV. Būdingas membraninio potencialo labilumas
(kintamumas): sinusoidinio (lėtųjų bangų) tipo ir
relaksacinio (pacemaker'inio) tipo.

12
• Sinusoidinis kinta tol, kol po tam tikro laiko pasiekia
slenkstį ir sukeliamas veikimo potencialas, kyla
nervinis impulsas.
• Relaksacinis pasireiškia spontaniniu miogeniniu
aktyvumu. Kaskart kisdamas membraninis
potencialas pasiekia veikimo slenkstį ir susidaro
veikimo potencialas. Pvz. skrandžio lygieji raumenys.
Lygiųjų raumenų veikimo potencialai gali būti
dvejopi - "spyglio" (depoliarizacija ir repoliarizacija
užima tiek pat) ir "plato" (ilga repoliarizacija, lemia Ca
judėjimas į ląstelę, K+ iš ląstelės).

Lygiųjų raumenų funkcijų reguliavimas:

• Nerviniu keliu reguliuoja ANS - noradrenalinas ir acetilcholinas;
• Humoralinis reguliavimas - oksitocinas, adrenalinas.

Nuovargis
Nuovargis - ilgo ir sunkaus darbo sukeltas laikinas darbingumo sumažėjimas,
pasireiškiantis darbo kokybės ir kiekybės sumažėjimu, judesių koordinacijos pablogėjimu.
Nuovargis yra bendra organizmo reakcija. Nuovargis riboja darbines galimybes, saugo organizmą
nuo išsekimo ir žūties.
Nuovargį aiškinančios teorijos: humoralinė - procesai vyksta raumenyse, centrinė - CNS
vykstantys procesai. Jos teorija: pirmiausiai pavargsta žievės motorinė zona, alfa neuronas ir
galiausiai pavargsta raumuo; nuovargiui atsirasti turi įtakos CNS žievės būsena - valingas darbas
vargina labiau, o motyvacija slopina nuovargio atsiradimą.

Žievės nuovargio priežastys:

• Nuovargis prasideda smegenų žievėje. Žievėje ankstesnių dirgiklių pagrindu gimsta nerviniai
impulsai, kurie plinta į raumenis - intensyviai dirba žievės motorinė zona;
• Informacija iš dirbančio raumens apie atitinkamą judesį grįžta į žievę, kur jis yra koreguojamas.
Grįžtamasis ryšys yra būtinas;
• Iš vidinės organizmo terpės ir raumenų į smegenų kamieną ir iš jo į smegenų žievę ateina
informacija apie pakitimus vidinėje organizmo terpėje;
• Dirbdami raumenys suvartoja daug energijos - gliukozės, kuri yra pagrindinė energinė medžiaga
neuronui.

Raumenų nuovargio priežastys:

• Sumažėjęs ATP hidrolizės ir resintezės greitis;
• Kaupiasi metabolitai;
• Acidozė (kaupiasi H+ jonai);
• Nutrikęs nervinio impulso plitimas sinapse - sutrinka nervinio impulso plitimas alfa skaidula,
galinė plokštelė nepoliarizuota ir raumuo nesusitraukia;
• Sutrikusi raumenų mechanika (struktūrinis nuovargis) - sarkomero suardymas nuo ekstremaliai
per didelio fizinio intensyvumo.

Nuovargio vertinimas:
• Subjektyvūs tyrimai - žmogus pats pasako, kad pavargo;
• Objektyvūs: koreliacinės lentelės, judesių koordinacija, dinamometrija (rodo raumenų nuovargį),
kraujo apytakos funkcinės būklės vertinimas, šlapimo biocheminiai tyrimai.

"Kova" su nuovargiu: darbo sąlygų gerinimas, darbo proceso racionalizavimas, emocinės

būklės stabilumas ir teigimas požiūris į darbą, aktyvus poilsis (svarbu keisti veiklas), dienos
13
režimas ir miegas, vitaminai, maisto papildai, gliukozė, deguonis, medikamentai, aktyvinantys
smegenų žievę - dopingas.

14