Stresni faktori

• Stres je svako stanje biološkog sistema

koje odstupa od optimuma. Različiti autori
daju različite definicije stresa. Taiz i Zeiger
definišu stres kao spoljašnji faktor koji ima
nepovoljan uticaj na biljku, pri čemu se
najviše misli na abiotički stres. Po drugim
autorima (Nešković i saradnici) stres
predstavljaju svi činioci koji nepovoljno
utiču na rastenje i razviće biljaka, i koji
smanjuju produktivnost biljaka na nivo niži
od njihovog genetičkog potencijala.
 Stresni faktori

Biljna proizvodnja u svetu je sve više
ograničena dejstvom stresnih faktora.

Samo 10% od ukupnih poljoprivrednih
površina u svetu nije ugroženo stresom, a
od 90%:

26% sušom,

20% mineralnim stresom,

15% stresom mraza.

Klimatske promene i antropogeni faktori
povećavaju dejstvo stresnih faktora.
 Podela stresnih faktora
1. Abiotički (fizičko-hemijski faktori)

temperatura-niska (stres hladnoće i stres
mraza) i visoka temperatura,

voda –nedostatak (suša) i višak
(poplava),

Svetlost (intenzitet i kvalitet),

soli, joni, gasovi, herbicidi, insekticidi,

vetar, pritisak, elektricitet,

radijacija-infracrvena, vidljiva, UV,
jonizujuća, radioaktivno zračenje.
 2. Biotički faktori

infekcije (bolesti biljaka),

kompeticije sa drugim organizmima.

Poseban značaj imaju

antropogeni stresni
faktori (nastali dejstvom čoveka).
 Ublažavanje posledica stresa u
poljoprivredi

Skup agrotehnihničkih mera sa ciljem
unapređenja fizičko-hemijskih osobina
edafske sredine,

Genetska modifikacija gajenih biljaka

(stvaranje otpornih genotipova na dejstvo
stresnih faktora),

Za oba pristupa neophodno poznavanje

dejstva stresnih faktora biljaka i
mehanizama njihove otpornosti.
Efekat stresnih faktora na biljke
Primaran

• Direktan (obrazovanje kristala leda u

ćeliji),
• Indirektan (niska t utiče na metabolizam),

Sekundaran (niska t smanjeno usvajanje

vode i suša).
 Otpornost biljaka na stres
• Mehanizmi koji omogućavaju biljci da
preživi stres nazivaju se najčešće
rezistencija ili otpornost. Fiziološki
odgovor biljaka na neki stresogeni
faktor može biti: izbegavanje stresa
(biljka može biti u fazi dormancije) ili
tolerancija na stres (biljke imaju
mehanizme kojima održavaju visoku
metaboličku aktivnost. Tolerancija na
stres može se ispoljiti u formi adaptacije
ili aklimatizacije.
• Adaptacija predstavlja konstitutivne,
preformirane, genotipski
determinisane, morfološke i/ili
fiziološke karakteristike vrste
(uvučene stome, duboko korenje,
transformisani listovi).
• Aklimatizacija je prilagođavanje
individue izmenjenim uslovima
sredine, a zasniva se na pomeranju
homeostaze.
Signali stresa
1. Percepcija signala
stresana nivou
membrana,

2. Prenošenje
(transdukcija)
signala kroz membranu,

3. Indukcija gena vezanih

za određeni stres,

4. Sinteza specifičnih
proteina i metabolita.
• Centralnu ulogu u reakcijama biljaka
na abiotički i biotički stres imaju
fitohormoni kao što su jasmonska
kiselina (JA), etilen (ET), apscisinska
kiselina (ABA), kao i neki signalni
molekuli poput salicilne kiseline (SA).
Njihovo dejstvo na nivou signalnih
puteva može biti sinergističko ili
antagonističko.
 Temperaturni stres

Stres niske pozitivne temperature
(stres hladnoće) ,

Stres niske negativne temperature

(stres mraza),

Stres visoke temperature (toplotni

stres).
 Uticaj temperature na razviće
Minimum

Kardinalne tačke temperature Optimum

Maksimum

Indukcija cvetanja delovanjem temperature-vernalizacija

Biljke koje ne zahtevaju vernalizaciju

Biljke koje zahtevaju
vernalizaciju
Vernalizacija Odgovarajući
niska temperatura fotoperiod
C- Hormon
A B Cvetanja
nestabilan stabilan
Devernalizacija vernalin florigen
pri visokim
temperaturama D Cvetenje
 Stres niske pozitivne
temperature (stres hladnoće)
Temperatura niska dovodi do poremećaja u
rastenju i metabolizmu ali ne i smrzavanja
vode.

Osetljive povrtarske i neke biljke (1-3oC

krastavac, pasulj, paradajz, kukuruz).

Osetljive biljke iz tropskih i suptropskih

oblasti +10oC šećerna trska, kakao.
 Dejstvo na biljke
Promene na nivou membrana (posebno
lipida):

1. Plazmalema-promena permeabilnosti-
uginuće - primaran direktan efekat.
2. Hloroplasti i mitohondrije-poremećaji
fotosinteze i disanja (metabolizma) -
primaran indirektan efekat (gladovanje).
3. Ćelije korena-smanjeno usvajanje vode –
suša - sekudaran efekat.
 Otpornost na hladnoću

Otporni genotipovi imaju otporne
membrane (prvenstveno lipide).

Kaljenjem se može povećati otpornost

Ishrana K-povećava otpornost

ABA potpomaže
 Stres niske negativne
temperature (stres mraza)

Dejstvo na biljke različito zavisi od

otpornosti (ozima žita i -20oC),
stadijuma ontogeneze i organa biljaka
(grane voćaka mogu da izdrže i -28oC
a koren samo -8oC, semena čak i -
100oC).
 Stres mraza-dovodi do obrazovanja
kristala leda

U ćeliji (nastaju brzim hlađenjem 1-3oC/min)-
mehaničke povrede i oštećenja citoplazme-smrt
ćelija-primaran direktan efekat.

U intercelularima - izvlačenje vode iz ćelija
(plazmoliza leda) i promene permeabilnosti
membrana (primer cvekle posle odmrzavanja sok
sa antocijanima) - ćelija - primaran direktan
efekat.

U zemljištu-sušenje biljaka zbog smanjenog
usvajanja vode-sekundaran (indirektan) efekat.

Pojava snega-poremećaji u prometu gasova-
”gušenje biljaka” –sekundaran (indirektan)
efekat.
 Otpornost na mraz

Kaljenje-prva faza počinje u jesen (skraćivanje
fotoperioda i t oko 0oC) - nakupljanje rezervnih
materija i akumulacija osmotikuma -
osmoregulacija,

Druga faza - (t ispod 0oC)povećana propustljivost
za vodu (smanjuje se količina vode u ćelijama
koja bi mogla da se smrzne),

Priprema za kaljenje - dobro pripremljeno
zemljište ali ne treba đubriti da se ne produži
vegetacija i da biljke nepripremljene budu
izložene mrazu,

ABA - inhibira rastenje i potpomaže procese
otpornosti na mraz (osmoregulaciju).
 Stres visoke temperature

Većina biljaka ugine na temperaturi višoj
od 50oC (niže biljke - neke alge mogu da
izdrže i 95oC),

Suva semena mogu da izdrže veoma

visoku temperaturu,

U prirodnim uslovima visoka t je povezana

sa smanjenom i atmosferskom i
zemljišnom vlažnošću.
 Stres visoke temperature
(dejstvo na metabolizam)

Promene na membranama -
nekontrolisani permeabilitet - uginuće
- primaran indirektan efekat.

Efekat na fotosintezu i disanje -
gladovanje biljaka - primaran
indirektan efekat.

Povećana t listova - povećana
transpiracija i dehidratacija listova -
sekundaran efekat.
 Otpornost na visoke temperature
1. Izbegavanje visoke t- zaštita od
pregrevanja (uvrtanje listova, voštane
navlake i dlake na listovima) i hlađenje
(transpiracija) - ABA potpomaže.
2. Tolerancija na visoke t-CAM biljke (stome
otvorene noću), pojačano disanje da se
neutrališe pojava NH3.
3. Otpornost na visoke t-sinteza
termostabilnih proteina (heat shok
proteini), ABA .
Trajna tkiva -pokorična Epidermis
Motorne ćelije
Promenom turgora motornih (mehurastih ) ćelija, koje sadrže najviše vode
potpomažu se higroskopni pokreti, pomoću kojih
se uvijaju i razvijaju lisne ploče po dužini. Cevast
list je odgovor na stanišne uslove.

• Motorne ćelije na listu Puccinellia limosa

Puccinellia limosa
 Karakteristike CAM biljaka
Adaptirane na aridne uslove.
• Anatomija (stabla i listovi metamorfozirali u
relativno krupne organe sa malom povrsinom u
odnosu na zapreminu, pojava bodlji, kutikule).
• Stome danju zatvorene (da se smanji
transpiracija) a noću otvorene (da ulazi CO2 za
fotosintezu).
• Fiksiraju CO2 noću PEP karboksilazom - C4
put a danju sa RUBISCO vezuju CO2 - C3 put.

Primer biohemijske adaptacije biljaka uslovima
spoljašnje sredine.
U aridnim uslovima CAM metabolizam omogućava
povećanje efikasnosti u korišćenju vode.
Tako CAM biljke imaju TQ=
50-100, što je veoma malo
u odnosu na C3 (400-500)
ili C4 (250-300) biljke.
Kako se razmena gasova
ostvaruje u toku noći,
intenzitet fotosinteze je kod
CAM biljaka mnogo manji u
odnosu na druga dva tipa
asimilacije ugljenika, ali to
za uslove u kojima ove
biljke žive ne predstavlja
ograničavajući faktor.
Navodnjavanje Suša
 Prema zahtevu za intenzitetom
osvetljenja biljke delimo na
• Skiofite (biljke adaptirane na uslove
ekstremne zasenčenosti (do 3 % pune
dnevne svetlosti).

• Poluskiofite (biljke polusenke koje ne

mogu opstati u uslovima ispod 10 % pune
dnevne svetlosti).

• Heliofite (biljke adaptirane na uslove pune

dnevne svetlosti).
Svetlost-smeša različitih talasnih dužina
Biljke usvajaju od 400 nm (ljubičasto) do 700 nm (crveno).
Reflektuju-zeleni deo (zato vidimo zelene listove!).

Svetlost se:
• apsorbuje,
• reflektuje i
• transmituje.
Vidljivi deo spektra
Ultraljubičasti Infracrveni
 Prema zahtevu za dužinom
osvetljenja biljke delimo na
• Biljke dugog dana
• Biljke kratkog dana
• Neutralne biljke
• Florigen - Giberelini
FOTOPERIODIZAM - sposobnost biljaka da
reaguju na dužinu dana i noći promenom
intenziteta i brzine vegetativnog i
generativnog razvoja.
Stres nedostatka vode (suše)
Suša umanjuje i prinos
i stabilnost prinosa.

U svetu je ukupno 26%

zemljišta zahvaćeno
sušom, a samo 10%
poljoprivrednih
površina se
navodnjava.
 World Water Day Report

2025 - 2 od 3 ljudi će se susreti sa
nedostatkom vode ( u odnosu na 1900. god.
koriscenje vode poraslo 600x).

Visoka t i suša (opadanje rezervi vode za 1m
godisnje, sušenje reka, topljenje lednih
polarnih kapa- zaslanjivanje).

Posebno ugrožena podrucja: Meksiko, Indija,
Kina i Severna Afrika (jezero Čad -smanjilo
se za 95%za 38 godina- snabdeva vodom 20
miliona ljudi u 6 zemalja).

Problemi snabdevanja vodom u industriji, za
urbane potrebe i poljoprivredu.
 Podela biljaka u odnosu na vodni
režim

Poikilohidrične Homeohidrične

Niže biljke čija se Hidratacija relativno

hidratacija menja u nezavisna od uslova
zavisnosti od uslova sredine: hidrofite,
spoljašnje sredine. higrofite, mezofite i
kserofite.
U odnosu na vodni režim podela
biljaka
• Higrofite – biljke vlažnih staništa -stradaju
ako ψl opadne od -0.5 do -1.0 MPa (slab
stres)
• Mezofite-biljke umerenih područja-
stradaju ako ψl opadne do -2.0 MPa
• Kserofite-biljke sušnih područja mogu da
podnesu i -4.0 MPa.
• Gajene biljke mezofite!
 Stres suše

Poljoprivredna definicija suše
period suvog vremena koji je izazvao
značajno smanjenje prinosa date
kulture od prosečnog za dato
područje.

Fiziološka definicija suše

biljke su u stanju stresa suše kada je
turgidnost njihovih tkiva manja od
maksimalne.
 Dejstvo suše na biljke

Inhibicija rastenja,

Smanjena sinteza proteina,

Smanjena sinteza hlorofila,

Zatvaranje stoma,

Opadanje fotosinteze,

Raste aktivnost enzima hidrolaza i oksidaza,

Opada prinos poljoprivrednih biljaka,

Dugotrajni efekti uginuće biljaka.
 Uzroci suše

Smanjenje količine vode u zemljištu
(zemljišna suša),

Povećanje t vazduha (temperaturni
šok),

Smanjenje vlažnosti u atmosferi,

Soli u zemljištu (osmotski stres) i
niska t - fiziološka suša (ima vode ali
nije pristupačna za biljke).
Signali suše

Hemijski signali suše

(rani signali suše)

(Glycine, Vigna,
Malus,Zea,Helianthus,
Triticum, Commelina,
Prunus, Acer, Capsicum,
Coffea,)

Hidraulični signali suše

 Voda u zemljištu
Voda koju zemljište sadrži može biti u različitoj meri
dostupna za biljku,
Posle obilne kiše ili navodnjavanja, zemljište je
zasićeno vodom, ali ona usled gravitacije brzo ponire
u dublje slojeve,
Gravitaciona voda ne koristi mnogo biljkama, u
prvom redu zato što ispunjava sve pore u zemljištu i
sprečava njegovu aeraciju,
Kada se ovaj višak ocedi, zemljište još uvek sadrži
znatnu količinu vode koja se zadržava u kapilarnim
prostorima između čestica zemljišta,
Kapilarna voda je biljci lako dostupna.
• Količina kapilarne vode je različita, visoka je u
humusnom zemljištu, a vrlo mala u peskovitom.
• Količina vode koju zemlja sadrži pošto se ocedi
gravitaciona voda označava se kao kapilarni
kapacitet zemljišta (poljski kapacitet) za tu vrstu
zemljišta.
• Pri punom poljskom kapacitetu Ψ vode u zemljištu ne
iznosi više od -0.03 MPa ( 0,33 bara), i u takvim
uslovima sve biljke mogu da usvajaju vodu.
• Količina vode koju zemljište sadrži kada se primeti
uvelost listova, zove se koeficijent venjenja i on
označava vodu koja je za biljku nedostupna. Ova voda
delimično pripada i vodenom omotaču oko koloidnih
čestica zemljišta i zovese imbibiciona voda.
• Venjenje može da bude toliko jako da biljka ne može
da se oporavi kada ponovo primi vodu. Količina vode
koju zemljište u tom trenutku još sadrži zove se
procenat trajnog venjenja.
Sezonska dinamika potencijala vode
Najniže vrednosti juli - avgust najmanja količina
vode u zemljištu i najviša temperatura - povećana
transpiracija.
ψl (MPa)

Juni Juli August Sept.

 Merenje potencijala
vode kod biljaka metodom komore pod pritiskom
 Stepen stresa suše

Slab stres -ψl se smanji za nekoliko delova
bara a RWC za 8 do 10%,

Umereni stres - ψl od -1.2 do -1.5 MPa a RWC

opada za 10 do 20%,

Jak stres - ψl ispod -1.5 MPa a RWC opada

više od 20%,

Stepen stresa zavisi i od biljne vrste i njene

otpornosti na sušu i faze ontogeneze.
H 2O H 2O Biljka u uslovima
optimalne vlažnosti
ψl = - 1.0 MPa zemljišta:
Ψbiljke = -1.0 MPa
Ψzemljišta= - 0.02MPa
H 2O

Ψbiljke- Ψzemljišta=
-1.0 - (- 0.02)=
ψz = - 0,2 MPa -1.0+0.02=
-0.98 MPa
U ovakvim uslovima je
moguće usvajanje
vode.
Biljka u suvom
zemljištu:
Ψbiljke = -1.0MPa
Ψzemljišta= - 1.0MPa

Ψbiljke- Ψzemljišta=
-1.0 - (-1.0)=
-1.0+1.0= 0MPa
U ovakvim uslovima
nema usvajanja
vode.
Biljka se suši!
 Rešavanje problema suše

Primena agrotehničkih mera

Stvaranje otpornih genotipova na
sušu

U osnovi oba pristupa poznavanje

adaptivnih reakcija biljaka na
sušu!
Adaptivne reakcije biljaka na sušu
1. Izbegavanje suše (ubrzanje fenofaza-
pšenica u Indiji),
2. Odlaganje dehidratacije (otpornost na
sušu pri visokim vrednostima Ψl),

Povećano usvajanje vode (razvoj
korena),

Smanjeno odavanje vode (zatvaranje
stoma, uvrtanje listova, morfološke i
anatomske adaptacije) - merenje t listova
infracrvenim termometrom.
3. Otpornost prema dehidrataciji (otpornost
na sušu pri niskim vrednostima ψl),

održanje turgora (osmoregulacija i povećan
elasticitet ćelija),

tolerancija prema isušivanju (otpornost u užem
smislu) sinteza stres proteina.

ABA potpomaže sve adaptivne reakcije.

Naslednost osobina i mapiranje gena za
otpornost na sušu se koriste u selekciji
otpornih genotipova na sušu.
 Abscisinska kiselina

• Još tokom prvih istraživanja hormonskih aktivnosti u biljnim

ekstraktima, postalo je očigledno da oni, osim auksina i citokinina
sadrže i frakcije koje imaju inhibitorno dejstvo.

• Jedan od glavnih sastojaka tih frakcija je abscisinska kiselina

(ABA).

• Osim inhibicije rastenja, abscisini imaju i druge funkcije, zbog

kojih su ustvari stavljeni u red biljnih hormona.

• Abscisinska kiselina je nazvana "hormon stresa", jer ima veoma

važnu ulogu kao signal stresnih uslova, kada je biljka izložena
dejstvu ekstremnih spoljašnjih faktora.
• Ako je u pitanju suša, ona je tada činilac koji izaziva zatvaranje
stoma.

• Osim toga, ABA i jedinjenja koji su proizvodi njenog

metabolizma imaju regulatornu ulogu u onim fazama razvića
kada biljka prelazi iz aktivnog rastenja u stanje mirovanja. Osim
inhibicije rastenja, abscisini imaju i druge funkcije, zbog kojih su
ustvari stavljeni u red biljnih hormona.

• Abscisinska kiselina je seskviterpenoid, što znači da se sastoji od

tri izoprenske jedinice (C-5).

• Empirijska formula je C15H20O4.

• Njenu strukturu čini alifatični prsten sa jednom dvojnom vezom i

nezasićeni bočni lanac sa karboksilnom grupom.
 Rasprostranjenje kod biljaka
• Sva biljna tkiva sadrže ABA.

• Naročito su bogat izvor ABA plodovi avokada (10 mg kg-

1), koji su najviše korišćeni za proučavanje njene

biosinteze i metabolizma.

• Dominantno mesto sinteze su ćelije koje sadrže plastide,

etioplaste, hloroplaste ili amiloplaste. Jedinjenje od kojeg
nastaje ABA je mevalonska kiselina.

• Iz tih ćelija se ABA transportuje u druge delove biljke

putem floema.

• Ona se takodje izgradjuje u korenu i prenosi putem

ksilema u nadzemne delove biljke.
 Fiziološka uloga
• Abscisinska kiselina je u mnogim procesima
rastenja antagonist auksina, giberelina i
citokinina.
• Termin "inhibitor" treba shvatiti uslovno, jer ona
inhibira jedan proces, ali obično stimuliše neki
drugi.
• Glavne funkcije ABA opravdavaju njen naziv
“hormon stresa“.
• ABA pretstavlja signal za negativan vodni
potencijal i specifično deluje na zatvaranje stoma
u sušnim uslovima.
• U razviću semena ima višestruko dejstvo; ona
utiče na razviće i dormanciju embriona, na
sintezu rezervnih proteina u kotiledonima i na
toleranciju prema gubitku vode.
Figure 8.1 The Ingredients for
Photosynthesis
 Funkcija stoma
Stome mesto
ulaska CO2 za
fotosintezu i izlaska
H2O u transpiraciji.

Otvorenost stoma
treba da obezbedi
MAKSIMALNU
FOTOSINTEZU I
H 2O Ksilem H 2O
MINIMALNU
TRANSPIRACIJU!
Trajna tkiva-parenhimska
Magaciniranje vode
u parenhimskom tkivu koja se naziva - hidrenhim
Mnoge kserofite imaju mesnate listove
u kojima se skladišti voda

Parenhim za
magaciniranje
vode nalazi se u
sukulentama
(stablo i listovi
kaktusa, listovi
agave)
Mnoge kserofite kao ovaj kaktus nemaju funkcionalne
listove (trnovi) da bi se zaštitile od predatora. Stablo
je preuzelo ulogu fotosinteze.
 2. Magaciniranje vode - sukulente
Sukulente su biljke pustinja i polupustinja, dakle
biljke sušnih staništa.
Postoje 2 grupe sukulenata.
1.Lisne
2. stablove
One najčešće
redukuju lišće, a
stablo postaje
voluminozno, s mnogo
parenhima u
kome se magacinira
voda.
S obzirom da je lišće
je preobraženo
u trnove stablo
preuzima ulogu
fotosinteze
Metamorfoza lista u trn

...a takođe i kod kaktusa

• Kaktusi i mlečike preobraćaju listove u trnove radi zaštite od

životinja i isušivanja
Metamorfoze korena

3. Kontraktilni korenovi
Definicija
– Korenovi biljaka sa podzemnim stablima, koji
imaju sposobnost skraćivanja - kontrakcije
Smisao:
• povlačenje podzemnog izdanka (rizom, krtola,
lukovica) u dublje slojeve zemljišta
• Preživljavanje nepovoljnog perioda-hladnoće i
suše
 Kontraktilni korenovi
Kod biljaka koje imaju kontraktilne korenove rozete lišća se stalno nalaze
pri zemlji: jagorčevina, maslačak,...

• Zahvaljujući kontraktilnim
korenovima, rizomi i lukovice
mnogih biljaka održavaju se
skoro na istim dubinama

Lilium
 Kontraktilni korenovi

• Lukovica mrazovca
se održava na 10-16
cm

• Colchicum autumnale
 Mere za ublažavanje suše

• Izbor otpornih genotipova na sušu,

• Navodnjavanje,
• Ishrana,
• Sklop biljaka,
• Rezidba.

POTREBE BILJAKA ZA VODOM i

EFEKAT SUŠE ZAVISE OD FAZE
ONTOGENEZE!
 Višak vode (poplava)
Efekat

Nedostatak O2,

Nedostatak O2 u zemljištu-akumulacija
Fe2+i Mn2+ i njihovo toksično dejstvo.
Otpornost

Morfološke adaptacije (aerenhimska tkiva-
pirinač).
Većina gajenih biljaka neotporna.
Trajna tkiva-parenhimska

Parenhim za provetravanje
(aerenhim)
Lokacija
U biljnim organima u uslovima
nedostatka O2, kao što su korenovi
u mulju i vodi
Nosilac funkcije ovog tkiva su
krupni intercelulari ispunjeni
vazduhom i koji su u vezi sa
nadzemnim organima (stome,
lenticele)

Presek korena idjirota (Acorus calamus)

Aerenhim Poprečni presek stabla
Juncus efusus
 Antropogeni stresni faktori
(dejstvo čoveka)

Atmosferski polutanti (CO2, CO, SO2, H2S,
NH3,NO, NO2, HF, fotooksidanti-peroksiacetil
nitrat ) - rana dijagnostika uključuje praćenje
promena na listovima hloroza, nekroza,

Kontaminacija vode i zemlje sa teškim metalima
(Zn, Cd, Pb, Ni, Co, Cr, Cu, Hg)-usvajanje preko
korena i dejstvo na metabolizam,

Herbicidi, fungicidi, insekticidi, đubriva,

Bioindikatori i fitoremedijacija.

Konstantna degradacija šumskih
ekosistema

Globalni porast gasova koji
apsorbuju infracrveno zračenje
(efekat “staklene bašte” i porast
temperature)

Kako će klimatske promene da utiču
na vegetaciju?