დონანის წონასწორობა.

ე.წ. ჰიბსი-დონანის ეფექტი განპირობებულია ზოგიერთი დამუხტული

ნაწილაკების გაუნვლადობით ნახევრადგამტარ მემბრანაში, რის გამოც ხდება მუხტის
დაგროვება გამყოფ საზღვარზე.
ვთქვათ, ზომის მიხედვით შერჩევითად გამტარი მემბრანის შიგნით იმყოფება
ბინარული ელექტროლიტი Na+Pz- (ნატრიუმის პროტეინატი), რომელიც სრულად
დისოცირდება ნატრიუმის და პროტეინის იონებად (Pz-). ვთქვათ, საწყის მომენტში
მემბრანის შიგნით Na+-ის და Pz--იონების კონცენტრაცია არის C1, ხოლო მემბრანის
გარეთ დამატებული Na+-ის და Cl--ის იონების − C2.
სურ. 1 მოყვანილია ნახევრადგამტარი მემბრანით გაყოფილი გარემო
წონასწორობამდე და სურ.2 - წონასწორობის მდგომარეობაში. საწყის მომენტში
მემბრანის შიგა არეში გვაქვს პროტეინული იონი (Pz-, z-პროტეინის მუხტის სიდიდეა) და
მისი შეუღლებული კათიონი (Na+ ) გახსნილი წყალში, ხოლო მემბრანის გარეთ არის
წყალში გახსნილი NaCl. მემბრანა განვლადია მხოლოდ Na+ და Cl--ის იონებისთვის.

[ -] = c
[ R
Z +
] = c 1 C l 2

-
[ C l ] = zc 1 [ K
+
] = c 2

სურ. 1

[ R Z+] = c 1
[ C l-] = c - x
2

[ K +] = c - x
[K ] = x
2
+

სურ.2

დავუშვათ მემბრანა გადაულახავია Pz--იონისთვის, ხოლო გამტარია Na+-

იონებისა. ამის მიუხედავად, Na+-იონების მემბრანის მეორე მხარეს გასვლას აფერხებს
Pz--ანიონის მიზიდვის ძალები. თუ ამ პირობებში მემბრანის გარეთ დავამატებთ
ელექტროლიტს NaCl, რომლის ორივე იონი თავისუფლად გადის მემბრანაში, ისინი
თანაბრად არ გადანაწილდება მემბრანის ორივე მხარეს. ეს გამოწვეულია იმით, რომ
მემბრანის ორივე მხარეს საბოლოო წონასწორული მდგომარეობის მისაღებად
დაცული უნდა იყოს ელექტრო ნეიტრალობის პირობება:
[Na+]1[Cl-]1=[Na+]2[Cl-]2 (1)
+ -
[Na ]2=[Cl ]2 (2)
 საბოლოო წონასწონურ მგომარეობაში მემბრანის შიგნით დიფუნდირდება Na+-ის
და Cl-ის იონების თანაბარი რაოდენობა [Na+]1=[Cl-]1=X (მემბრანის ორივე მხარეს
საბოლოო წონასწონურ მდგომარეობაში ჯამური მუხტი უნდა იყოს ნულის ტოლი). მაშინ
მემბრანის შიგნით Na+-ის კონცენტრაცია გახდება C1+ X, ხოლო Cl-ის იონების - X.
მემბრანის გარეთ Na+= Cl− = (C2 − X). წონასწორობის პირობის თანახმად:
(zC1+ x)∙x=(C2 − x)2
საიდანაც, x2 + zC1·x =C22 − 2∙x C2+x2
zC1·x+ 2∙x C2= C22
x·(zC1 + 2 C2)= C22
x= C22/(zC1 + 2 C2)
როგორც ვხედავთ, საბოლოო წონასწონურ მდგომარეობაში იონების
კონცენტრაცია არ არის მემბრანის გარეთ დამატებული იონების საწყისი
კონცენტრაციის ნახევარი (x= C2/ 2).
არადიფუზირებადი იონის არსებობა მემბრანის შიგნით და შედეგად მიღებული
სხვაობა იონების კონცენტრაციებს შორის მემბრანის სხვადასხვა მხარეს, იწვევს
მემბრანის პოლარიზაციას. იმის გამო, რომ მემბრანის ორივე მხარეს ჯამური მუხტი
ნულის ტოლია, ელექტრული პოტენციალის გაზომვა შესაძლებელია ელექტროდების
მემბრანის სხვადასხვა მხარეს მოთავსებით.

მემბრანული პოტენციალი
მემბრანული პოტენციალი ეს არის ბიოლოგიური მემბრანის გარეთა და შინაგან
ზედაპირებს შორის ელექტრული პოტენციალების სხვაობა, რაც განპირობებულია
იონების, უმთავრესად ნატრიუმის, კალიუმის და ქლორის იონების განსხვავებული
კონცენტრაციებით. მემბრანული პოტენციალის სწრაფ ცვლას, რომელიც უჯრედის
აგზნების დროს მიიღება მოქმედების პოტენციალი ეწოდება. ეს ცვლილება გამოწვეულია
ნატრიუმის მიმართ მემბრანის გამტარებლობის ცვლილებით (გაზრდით). უჯრედის
მდგომარეობის ცვლილებისას და აქსონის ელექტრული იმპულსით სტიმულაციისას
მემბრანაზე წონასწორობა ირღვევეა და ნატრიუმის იონები გადაიტანება უჯრედის
შიგნით, ხოლო კალიუმის იონები გარეთ, რის გამოც მემბრანული პოტენციალი (-70 mV-
დან) ჯერ მცირდება ნულამდე, ხოლო შემდეგ იზრდება +30-40 mV-მდე. მცირე დროში
აქსონის შიგა არე იძენს დადებით მუხტს, ამასთანავე ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო
დეფორმირდება და ხდება ნატრიუმის უჯრედში შეტანის პროცესის ბლოკირება, ხოლო
კალიუმის იონების უჯრედის გარეთ გადინება გრძელდება, რითაც კვლავ მყარდება
საწყისი წონასწორული მდგომარეობა. მოქმედების პოტენციალი მიაღწევს რა აქსონის
გარკვეულ წერტილს, Na/K-ის ტუმბო ირთვება და იწყებს საწყის რეჟიმში მუშაობას.
მოქმედების პოტენციალის და შესაბამისად ნერვული იმპულსის გავრცელების სიჩქარეს
ზრდის მიელინის გარსი, რომლითაც დისკრეტულად დაფარულია აქსონები და
იმპულსის გადაცემა ხდება ნახტომისებურად ამ უბნების გავლით.

ნერვული იმპულსი და მისი გავრცელება.

ნერვული სისტემის უმნიშვნელოვანეს ელემენტს წარმოადგენს სპეციალიზებული
უჯრედები - ნეირონები. ისინი შედგებიან კომპაქტური უჯრედის სხეულისაგან, რომელიც
შეიცავს ბირთვს და სხვა ორგანელებს, ასევე სხეულიდან გამომავალ მრავალ მოკლე
(დენდრიტები - იმპულსის მიმღები) და ერთ გრძელ (აქსონი - იმპულსის გადამცემი)
წანაზარდს. აქსონის მემბრანაში არსებული მრავალი ფერმენტის საშუალებით ხდება
იონების მიმოცვლა უჯრდსა და გარემოს შორის.
როცა ნერვული უჯრედი იმყოფება მოსვენებულ მგდომარეობაში და არ ატარებს
ნერვულ იმპულსს, მის მემბრანულ სტრუქტურაში არსებული Na/K-ის ტუმბოს (ფერმენტი
Na/K-ATP-აზა) საშუალებით კალიუმის იონები შედის უჯრედის შიგნით, ხოლო
ნატრიუმის იონები გამოდის უჯრედიდან გარეთ, რაც იწვევს უჯრედში K+-ის იონების
დაგროვებას. მოსვენების დროს პოტენციალი აღიწერება ნერნსტის განტოლებით:
+
RT [ K ] 0
Ek = ln +
F [ K ]i
სადაც, R გაზის მუდმივაა R=8,31ჯ/მოლი, T - აბსოლუტური ტემპერატურა, F -
ფარადეის რიცხვი, რომელიც 96,5კ/მოლის ტოლია, [K+]0 - უჯრედგარე სითხეში
თავისუფალი კალიუმის იონების კონცენტრაცია, ხოლო [K-]i - კალიუმის იონების
კონცენტრაცია ციტოპლაზმაში.
ასეთი იონური დისბალანსის გამო აქსონის მემბრანაზე პოტენციალთა სხვაობა
აღწევს -70 mV-ს. უჯრედის მოსვენებულ მდგომარეობაში პლაზმური მემბრანის ორ
მხარეს შორის არსებულ ელექტრული პოტენციალის სხვაობას მემბრანულ (ანუ
მოსვენების) პოტენციალს უწოდებენ.