SPECIJALNI DIO SUMARSKE FITOPATOLOGIJE

1. BOLESTI PLODOVA i SJEMENA

Za šumsko drveće prvih je nekoliko mjeseci života opasnije nego desetljeća ili možda stoljeća koja
slijede. Šumsko je sjeme izloženo Štetnom utjecaju brojnih biotskih i abiotskih čimbenika. Od biotskih
čimbenika to su različite vrste gljiva, bakterija, virusa i drugo.
Flora gljiva koje napadaju sjeme šumskih vrsta vrlo je mnogobrojna i raznovrsna. Neki su autori zabilježili
preko 400 vrsta gljiva na šumskom sjemenu i plodovima. Medu njima prevladavaju nesavršene gljive, a
mnogo manje iz drugih pododjela..
Većina gljiva na sjemenu i plodovima nisu specifični paraziti. Mogu uzrokovati slabljenje sjemena i
smanjivanje klijavosti, a neke dovode do potpune destrukcije sjemena. Gljive napadaju zametak za
vrijeme cvjetanja, za vrijeme rasta i dozrijevanja plodova, plodove i sjeme uvelo na zemljiă za vrijeme
transporta i u skladištima. Mikoflora se sjemena mijenja ovisno o temperaturi, Vlazi i vitalnosti sjemena.
Sve te gljive mogu se podijeliti u dvije biološke grupe:
Prvoj grupi pripadaju brojne nespecifične plijesni koje pri povišenoj Vlazi naseljavaju vanjske ljuske
sjemena ili ga naseljavaju tek nakon oštećenja, npr. prodor u unutrašnjost sjemena omogućuju kukci. Tu
su najvažnije vrste imperfektnih rodova Alternaria, Fusarium, Penicillium, Rhizopus i Trichothecium.
Drugoj grupi pripadaju specifične vrste gljiva koje su u stanju prodrijeti u njegovu unutrašnjost i
uzrokovati trulež. U toj su grupi neke vrste rodova Rhizoctonia i Ciboria.
Razlikuje se nekoliko tipova bolesti plodova i sjemena:
-Mumifikacija sjemena. Ovu bolest izazivaju gljive iz roda Stromatinia i Sclerotinia. Gljive prodiru u sjeme
i svojim ga djelovanjem pretvaraju u mumiju. Takvoj je bolesti podložno sjeme hrasta, breze, jele, te
mnoge voćne i druge vrste.
-Trulež plodova. To je česta i vrlo štetna pojava u prirodi uzrokovana različitim gljivama. Gljive potpuno
unište plod, odnosno sjeme.
-Deformacije plodova i sjemena. Izazivaju ih gljive iz roda Taphrina: T. johansonii, T. rhisophora, T. alni-
incanae i T. pruni. Deformirani plodovi potpuno gube svoju vrijednost.
-Pjegavost plodova i sjemena. Ova je bolest raširena na mnogim biljnim vrstama. U većini slučajeva gljive
ne djeluju štetno na sjeme, ali često iz sjemena prelaze na sadnice i lišće gdje čine štetu. Ovaj tip bolesti
uzrokuju mnoge gljive iz rodova Marssonia, Cylidrosporium, Phoma, Phyllosticta, Pythium,
Heterosporium, Diplodinia, Gloeosporum, Septoria i dr.
-Pljesnivost plodova i sjemena. Ova je bolest vrlo česta na plodovima i sjemenu, osobito u vlažnim
skladištima. Uzrokuju je gljive iz više rodova, medu kojima su najčešći Penicillium, Aspergillus, Rhizopus,
Trichothecium, Botrytis i dr. Te gljive napadaju dijelove sjemena (i plodova), crpu zalihu hraniva i time
štete vitalnosti klice. Ovom tipu bolesti praktično su podložni plodovi i sjeme svih biljnih vrsta. U većini
slučajeva razlikuju se zelene, crne i roza plijesni.
---Penicillium spp. Rodu Penicillium pripadaju najčešće gljive u prirodi. Njihovo je značenje veoma
različito, a u humanoj medicini neprocjenjivo. One dolaze na svim biljnim vrstama, a javljaju se na biljnim
dijelovima koji odumiru, ali i na živom bilju na mjestima mehaničkih ozljeda. U tlima se nalaze brojne
vrste iz roda Penicillium. Micelij tih vrsta stvara kolonije bijele, sivkaste, smeđe, žutozelene i sivozelene
boje. Većina tih gljiva su saprofiti.
Vrste roda Penicillium zajedno s vrstama roda Aspergellus pripadaju skupini gljiva koje napadaju sjeme u
šumi i u skladištima, u njemu snižavaju sadržaj vode, zbog čega se smanjuje vitalnost i klijavost sjemena.
Kada se gljive iz roda Penicillium nasele na sjeme, njihov micelij brzo prodire u unutrašnjost, a zbog
djelovanja micelija endosperm postaje taman i krhak i na kraju sjeme izgubi klijavost. Na šumskom se
sjemenu nalazi veoma velik broj vrsta iz roda Penicillium. Za sve je njih zajedničko da u sjemenu
smanjuju sadržaj vode čak do 25 %. Na kraju se smanji ili potpuno uništi klijavost oboljelog sjemena.
Utvrđeno je da neke vrste smanjuju klijavost sjemena bora oko 20 %, a smreke do 10 %.
Važno je znati da se sjeme zbog gubitka vode ošteti i da su ta oštećenja nepopravljiva, zbog čega plodovi
i sjeme odumiru, a pogotovo odumire prosušeni žir. S gospodarskoga gledišta gljive iz roda Penicillium
imaju lokalno značenje.
------Fusarium spp. Postoji veoma mnogo vrsta iz roda Fusarium. One se smatraju najvažnijim patogenim
gljivama tla koje napadaju različite vrste biljaka. U prvom su redu poznate kao uzročnici polijeganja
ponika, a zatim kao patogeni šumskog sjemena. One su ustvari najčešće gljive na sjemenu i plodovima
šumskog drveća. Medu mnogim vrstama najštetnije se smatraju i najčešće su F. oxysporum Schleht. i F.
moniliforme Sheldon. Utvrdeno je u umjetnim zarazama da neke vrste iz roda Fusarium snižavaju
klijavost borova sjemena do 40 %.Većina tih gljiva ima savršeni stadij koji pripada askomicetnoj porodici
Nectriaceae i njezinim rodovima Nectria, Calonectria, Hypomyces i Gibberella.
Za gljive iz roda Fusarium karakteristično je da na napadnutim plodovima i sjemenu stvaraju navlake
micelija s konidijama u obliku sitnih jastučića. Ovisno o vrsti, boja je micelija bijela, žućkasta, rijetko
smeđa, ljubičasta, narančasta i crvena. Svojstveno je tim gljivama da tvore makrokonidije, mikrokonidije
i hlamidospore. Veoma je bitno da sa zaraženoga sjemena prelaze na klice i mlade biljke, te da uzrokuju
njihovo polijeganje.

2. HRAST
Hrastova pepelnica Uzročnik: Microsphaera alphitoides
Neosporno je da je hrastova pepelnica najrasprostranjenija i najučestalija bolest naših šuma. Gljiva
napada sve vrste hrastova, a u nas na prvom mjestu hrast lužnjak i kitnjak. U nas je veoma česta u
rasadnicima, šumama, hrastovim sastojinama, te na hrastovima koji rastu pojedinačno ili u grupama.
Najjači su napadi na hrastu lužnjaku i kitnjaku, ali nisu poštedene ni ostale vrste domaćih hrastova, pa
čak ni oni u primorju, kao što su medunac i crnika.
Patogen: Micelij je trajan s gornje i donje strane listova, ali i na hrastovim izbojcima. Kleistoteciji su
kuglasti, veličine 100 do 200 Hm. Privjesci su bezbojni, na kraju 4 do 5 puta dihotomski razgranjeni,
rijetko jednom septirani, jedva toliki ili manji od promjera kleistotecija, veoma su brojni, tj. ima ih 10 do
36. Askusi su eliptični s kratkom stapkom, ima ih 6 do 20 u kleistoteciju, a veličine su 59 — 86 x 35 — 64
pm- Askusi sadrže 4 — 8 spora, velikih 22 — 32 x 14 — 17 gm. Konidije su tipa oidium. Oblika su
bačvasto-eliptičnoga, hijaline, veličine 30 — 36 x 19 — 23 ym.
Biologija
M. alphitoides razvija konidijski (anamorfni) stadij pod nazivom Oidium quercium i savršeni (telemorfni)
stadij kleistotecija. Oba su stadija veoma važna za život gljive i zaraze hrastova. Gljiva prezimi na dva
načina: u obliku kleistotecija na otpalom lišću i u obliku micelija između ljuskica pupa.
U prvom slučaju u proljeće pri povoljnoj Vlazi kleistoteciji se raspucaju, oslobadaju se askospore i
primarno inficiraju mlado lišće. Računa se da je broj takvih infekcija u nas relativno malen, jer se ne
stvara ni velik broj kleistotecija. Zato se tim zarazama ne daje velika važnost (Kišpatić 1991). K tomu u
vrijeme sazrijevanja i oslobađanja askospora uvijek se ne podudaraju optimalna vlaga i tempertura za
zarazu mladog lišća.
U drugom slučaju u vrijeme otvaranja pupa aktivira se i micelij u njemu, pa odmah nastanu zaraze lišća i
izbojaka koji se razviju iz pupa. Smatra se da je to češći i važniji način primarnih zaraza.
U jednom i u drugom slučaju nakon primarne zaraze brzo se razvije konidijski stadij gljive s obiljem
konidija koje sekundarno inficiraju. Cijelo ljeto razvija se veći broj konidijskih generacija. Ciklus obnove
oidijskih generacija veoma je brz. Od zaraze konidijama do nove generacije konidija pri povoljnoj
temperaturi prode samo 3 — 4 dana.
Konidije se stvaraju u velikim količinama, više na gornjoj nego na donjoj strani lista. Te su spore kratkoga
vijeka, ali kako ih je velik broj, uvijek uspiju naveliko sekundarno zaraziti. Krajem ljeta oslabi razvoj
konidija, pa su i sekundarne zaraze rjede. Svejedno zaraze konidijama postoje do pred kraj vegetacije.
U jesen se na lišću razviju kleistoteciji s askusima i askosporama. U tom obliku gljiva prezimi na otpalom
lišću. U proljeće, za vrijeme listanja hrasta, sazrijevaju askospore, oslobađaju se iz kleistotecija i šire
zarazu.
M. alphitoides je obligatni parazit koji na površini lista (ektoparazit) razvija svoje vegetativno tijelo. To su
sive prevlake na listu, a sastoje se od hifa, konidiofora i konidija (oidija). U stanice lista prodiru jedino
sisaljke (haustoriji) kojima gljiva siše potrebna hraniva iz lista.
Stvaranju konidija pogoduje vlažno i toplo vrijeme. M. alphitoides je gljiva specifičnih ekoloških zahtjeva
i o njima ovisi epidemijsko širenje bolesti. To su sljedeći zahtjevi:
1. Za klijanje konidija i za zarazu treba postojati visoka zračna vlaga. Ovdje treba posebno naglasiti
da konidije u sebi sadrže oko 70 0/0 vode i da zato mogu klijati i pri niskoj zračnoj Vlazi (oko 50 %).
Međutim, ako je zračna vlaga visoka, brže i lakše će klijati veći broj konidija i time će biti osiguran velik
broj zaraza. Za usporedbu spore većine gljiva sadrže oko 30 % vode, zbog čega pri klijanju zahtijevaju
zračnu vlagu iznad 90 %, a mnoge i kap vode. Zato se kaže da gljivama nikada nije prevlažno. Konidije
kliju na 26 (28) do 36 oc. Kada su konidije inficirale, potrebno je da vlada visoka temperatura zraka, pa se
u tom slučaju za 4 dana razvije nova generacija konidija.
Ako se izmjenjuju vlažno i toplo vrijeme, u kratkom roku razvit će se veći broj konidijskih generacija i na
taj će se način stvoriti velik broj spora, odnosno visoki infekcijski potencijal, što osigurava masovne
zaraze.
To je neobično važna činjenica, a iz iskustva znamo da je mnogi ne uzimaju u obzir. Zato naglašavamo da
je infekcijski potencijal presudan za masovno širenje pepelnice. Da bi se gljiva brzo razvila, traži dovoljno
svjetla. Dokaz je tomu što su uvijek jače napadnuti listovi izloženi svjetlu nego oni u zasjeni. Infektivne
hife ulaze u tkivo lista izravno probijajući kutikulu. Njihova je snaga takva da mogu probiti samo tanku
kutikulu na mladom lišću. Zato one inficiraju list dok je mlad. Najviše mladog lišća ima u proljeće, ali tada
nisu masovni napadi pepelnice. To je iz razloga što tada nema dovoljno visokog infekcijskog potencijala i
što ne vladaju optimalni vremenski uvjeti. U slučaju da se dogodi golobrst, hrast će potjerati novi list.
Tada će u sastojini biti dosta mladog lišća koje je sposobno da primi zarazu. U istoj će sastojini biti
dovoljno Svjetla i, najvažnije, vrlo visok infekcijski potencijal konidija koje su u stanju zaraziti gotovo sve
to novo lišće, pogotovo ako je u isto vrijeme dovoljno vlažno i toplo.Po istoj osnovi biva zaraženo lišće
koje se razvija tijekom ljeta na mladim biljkama i izbojcima iz panja ili spavajućih pupova. Naime, kako
god se mladi list razvija, na njega odmah padaju konidije i zaraze ga. Konidije i askospore prenosi vjetar.
Simptomi
Sve se pepelnice lako prepoznaju po pepeljastim prevlakama na zelenim organima biljaka, pa tako i
hrastova.Prvi se simptomi primjećuju već u svibnju, ali ih tada možemo, s obzirom na vrstu primarnih
zaraza, svrstati u dvije kategorije. Ako su primarne zaraze nastale askosporama, na zaraženom listu prvo
nastanu klorotične pjege. One daju dojam kao da su na listu bile razlivene kapljice ulja. Obično je broj
takvih pjega malen. Vrlo brzo, u povoljnim uvjetima nakon nekoliko dana, ta mjesta prekrije sivi micelij.
Tada oboljela mjesta izgledaju kao da su posuta pepelom. U napretku bolesti pepeljaste se pjege šire,
međusobno spajaju i zauzimaju sve veću površinu lista, pa obje strane budu presvučene pepeljastom
prevlakom. U slučaju jakog napada micelij se proširi na još zeleni izbojak, pa i on bude sa sivom
prevlakom. Nastanu li prve zaraze iz micelija koji je prezimio između ljuskica pupa, usporedo s razvojem
listova i izbojaka nastanu jake zaraze. U tom slučaju u rano proljeće na izbojcima i listovima vidimo
pepeljaste prevlake. U daljnjem napretku bolesti, bez obzira na vrstu primarnih zaraza, sve više listova
biva zaraženo, čak cijela krošnja. Zato se bolesna stabla lako poznaju izdaleka, jer cijela krošnja izgleda
pepeljasto siva. Pod jesen se na oboljelim listovima razviju kleistoteciji, koji se vide kao male crne
točkice. Zaharovska je (1984) utvrdila da se u Slovačkoj kleistoteciji počinju razvijati već u kolovozu i da
njihov razvoj teče do sredine studenoga ili početka otpadanja lišća.
Štetnost
U normalnim uvjetima pepelnica ne čini znatnu štetu starim hrastovim sastojinama. Šteta nastaje
ponajprije na biljkama koje su izložene suncu (klijanju konidija pogoduje svjetlo), a to su:
- rasadnici
- čiste sječine
- progale
- rubovi sastojina i slično.
Da se krivo ne shvati, pepelnica se redovito javlja i u starijim sastojinama, ali je u njima slabija i ne pravi
veću štetu. Unatoč tomu posljednjih su godina sve jači napadi i u starijim sastojinama, pa je šteta sve
veća. Posebno je jaka epifitocija bila 1994. godine u gotovo svim sastojinama hrasta lužnjaka.
Sasvim je druga situacija kada hrast strada od golobrsta. Tada novi list svakako bude žestoko zaražen
(vladaju svi uvjeti za zaraze i razvoj gljive). Obično je bolest tako jaka da se mladi list, koji je odmah
zaražen, i ne stigne razviti, već ga pepelnica tako uništi da brzo otpadne. Isto se to dogodi i s trećim
listom, pa je praktično izgubljena vegetacijska godina za napadnutu sastojinu.
M. alphitoides hrastovima čini štetu jer svojim haustorijima crpe hraniva iz lista i jer prekrivajući
površinu lišća svojim vegetativnim tijelom smanjuje mogućnost asimilacije. Pri srednjem napadu
asimilacija je smanjena za 50 %, a pri jačem i više. Kloroza pojedinih dijelova lista je postupna i ne
zahvaća veliku površinu, pa donekle ni šteta nije velika.
Kao posljedica crpljenja hraniva i smanjene asimilacije hrast zaostaje u rastu, fiziološki slabi, te je
podložan napadu sekundarnih kukaca i gljiva. To ulančavanje može izazvati sušenje hrastovih stabala.
Prema našim istraživanjima napadnute sadnice u rasadnicima imaju slabiji visinski prirast, a stabla koja
su u sastojinama zaštićena od pepelnice imala su 20 % veći debljinski prirast u odnosu na nezaštićena.
Druga pepelnica na hrastu koja se od 1947. godine širi po Europi i koja je otkrivena u Sloveniji 1965.
godine je Microsphaera hypoplylla Nevodaslij (Maček 1983). Od M. alphitoides razlikuje se makroskopski
po obliku rahle pepeljaste prevlake koja se slabo vidi na donjoj strani lista i po tome što razvija brojne
kleistecije. Ona nije tako agresivna kao M. alphitoides. Oblikuje malo Oidija. Prvi je put primijećena
1925. godine u okolici Moskve, a zatim se širila prema zapadu. Nije uočeno da stvara štetu.
Maček (1983) priopćava da na hrastu dolazi i vrsta Phyllactinia roboris (Gachet) Blum., koja je veoma
rijetka i ostatak je epifitocije koja je bila u Europi u 19. stoljeću. Ona ima mnogo veće kleistotecije od M.
alphitoides i M. hypoplylla, te privjeske specifične za taj rod. Lako zarazi više vrsta hrastova, a najviše
cer. Utvrdena je u Sloveniji. U Europi su poznata još tri nalazišta ove pepelnice, a to su Portugal, Južni
Tirol i okolica Ufe. Gospodarske vrijednosti gotovo nema, pa je zanimljiva kao relikt prošle epifitocije.

3. Sušenje hrastovih izbojaka i grana

Uzročnik: Colpoma quercinum (Pers.) Wallr.Sinonimi: Clithris quercina (Pers.)
C. quercinum je vrlo rasprostranjena gljiva u hrastovim šumama. Fitopatolozima je odavno poznata, jer
je pod nazivom Hysterium quercinum opisana još 1796. godine. Sigurno je da je privlačila pažnju
mikologa, te su je nazivali raznim nazivima tako da postoji oko 25 sinonima (Darkar 1967). U nas je
utvrdena na velikom broju tankih grana hrasta lužnjaka i kitnjaka posvuda u njihovim arealima (Glavaš
1989). Sieber i dr. (1995) ubrajaju je medu najčešće gljive na izbojcima hrasta lužnjaka.Butin i Kowalski
(1983) u svojim su istraživanjima također utvrdili da je to najčešća i najvažnija gljiva kore i čistač hrasta
od grana. Sigurno je da ona igra značajnu ulogu u hrastovim šumama, te je zbog toga prikazujemo.
Patogen
Apoteciji su grupirani, izduženi, obično transverzalni prema uzdužnoj osi grane, smješteni u kori i izbijaju
u ravnim ili zakrivljenim izbočinama. Kora se raspucava uzdužno da bi se otvorilo tamno tkivo gljive. To
tkivo takoder puca i otvara se za vlažna vremena, pokazujući svijetložuti disk, koji može biti 15 x 2 mm
velik.
Askusi su do 150 x 10 pm veliki s 8 spora. Askospore su končaste, gore zaobljene, dolje točkaste, 80 —
95 x 1,5 gm velike, hijaline, postaju više puta septirane. Parafize su ravne, zadebljale na vrhu, 1,5 — 2 gm
debele, duže od askusa.
Biologija
Gljiva C. quercinum razvija ljeti (Sokolov 1976) nesavršeni (anamorfni) stadij piknida pod nazivom
Conostroma didymum i savršeni (telemorfni) stadij apotecija.Razvoj apotecija započinje u jesen, a
Sokolov (1976) navodi da su potpuno razvijeni druge godine nakon oboljenja grana. Prema našim
istraživanjima apoteciji i askospore sazrijevaju u ranom proljeću. Za vlažna vremena otvaraju se
uzdužnom širokom pukotinom da bi se oslobodile askospore. Ševčenko (1978) priopćava da za suha
vremena apoteciji ponekad ispadnu čitavi, a na granama ostanu samo udubljenja kore gdje su ležali.
Prodirući kroz mehaničke ozljede kore ili izravno, askospore inficiraju izbojak ili granu. O tome su
mišljenja podijeljena. Apoteciji se obično nalaze na mrtvim granama, ali se ponekad mogu naći i na
oboljelim dijelovima živih grana (Peace 1962).
Simptomi
Gljiva zarazi koru grančica i mladih stabalaca. Na zaraženim mjestima kora poprimi crvenkastosmedu
boju, zatim zaraženi dijelovi odumiru i postaju bjelkasti. U tom se stadiju bolesne grane jasno razlikuju u
zelenoj krošnji drveća i dobro se primjećuju i izdaleka. Na odumrlim granama ljeti nastaju meke, do 0,5
mm velike piknide gljive. U jesen se na tim mjestima mogu vidjeti tamne linije na kojima se površinski
dio kore izdigne. Tu nastaju pustule rasporedene poprijeko ili koso, na grani. U tim su izdignućima
apoteciji gljive. Na grani ih bude obično velik broj, rijetko su pojedinačni, a češće po više njih jedan uz
drugoga, pa čak i medusobno spojeni. Apoteciji su dugački nekoliko milimetara, sive boje i lako uočljivi.
Oni su najsigurniji dijagnostički znak prisutnosti gljive.
Štetnost
C. quercinum napada najčešće koru donjih grana starih stabala, zatim koru grana u gornjim dijelovima
krošnje, te postrane grančice i vrhove mladih hrastića. U nas je utvrđena na hrastu lužnjaku i kitnjaku.
Nedvojbeno je da gljiva C. quercinum uzrokuje bijelu trulež drva grančica i grana. Oboljela grana brzo
truli i ugiba. Medutim, u literaturi postoje različiti podaci i mišljenja o patogenosti i štetnosti te gljive.
Tako Butin i Kowalski (1983) prihvaćaju Negerovo i Dawsonovo (1907) mišljenje da ona prodire u zdravo
tkivo kore. Oni to prihvaćaju na osnovi rezultata svojih istraživanja kada su utvrdili da ta gljiva prva
naseljava grane, i to ona tkiva koja prije nisu napadnuta niti su nekrotizirala. Rhode (1936) upozorava da
je potrebna predispozicija stabla za napad te gljive. Damanski i Kowalski (1983) nalazili su je samo na
mladim hrastovima koji su bili oštećeni imisijama ili su oslabili od mraza (prema Butin i Kowalski 1983).
Ševčenko (1978) smatra da C. quercinum igra korisnu ulogu čisteći stablo od grana, ali da se ne smije
dopustiti da u šumi dode do uvjeta koji potiskuju razvijanje hrasta. Isto tako Butin i Kowalski (1983) ističu
da se C. quercinum može označiti kao najvažniji i najkorisniji čistač grana hrasta, pri čemu se njezina
uloga prije svega odnosi na razgradnju drveta. Cech (1978) ipak smatra da gljiva ubrzava odumiranje
izbojaka i grana. Sve navedeno možemo uzeti kao valjane činjenice. Pogotovo se može prihvatiti
mišljenje da je potrebna predispozicija stabla za napad gljive i razvoj bolesti. S druge strane ne smije se
nikako zanemariti činjenica koju smo utvrdili na većem broju hrastova da ta gljiva dolazi na mladim
izbojcima koji zapravo nose glavninu lišća krošnje. To treba stalno imati na umu jer ugibanjem tih
grančica krošnja ostaje bez velikog broja listova. Na taj je način u cjelini smanjen asimilacijski aparat
stabla, što za fiziološki oslabljeno stablo (pod djelovanjem različitih čimbenika) ili oštećenu krošnju može
biti odlučujuće za sušenje cijeloga hrasta. Promatramo li gljivu s te strane, ona znatno dobiva na
značenju kao jedan od mnogobrojnih štetnih čimbenika za hrast.

4. Venuće hrasta
Pojava sušenja hrasta primijećena je u nas početkom 20. stoljeća. Ista se pojava javila u Rusiji 1892.
godine i u Sj. Americi 1932. godine. Od 1937. godine u Rumunjskoj je zabilježeno nekoliko razdoblja
sušenja (Krjukova i Plotikova 1979). Poslije je utvrđeno da nekoliko vrsta iz rodova Ophiostoma i
Ceratocystis, kao traheomikoza, uzrokuje venuće i sušenje hrastovih stabala.
Dakle, venuće hrasta primijećeno je mnogo prije od razjašnjenja uloge tih gljiva. Ta je uloga utvrdena tek
poslije masovnog venuća hrasta u Rusiji koje se pojavilo 1953. godine. Međutim, neki su autori i prije
naslućivali i tvrdili da su te gljive važne za sušenje hrasta.
U starijoj literaturi uzročnici venuća (traheomikoze) hrasta smatrale su se ove vrste (Glavaš 1984a):
Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt
Ophiostoma roboris C. Georgescu et J. Teodoru O. valachicum C. Georgescu, J. Teodoru et M. Badea
O. kubanicum Scz. — Par. O. piliferum (Fries) H. et P. Sydow O. merolinensis (Georgev.) Nannf.
O. quercus (Georgev.) Nannf.
4.1. Antraknoza hrastova lišća
Uzročnik: Apiognomonia quercina (Kleb.) von Hôhn. Sinonim: Gnomonia quercina Kleb.
Tipični su simptomi bolesti nepravilne, svijetlosmeđe nekroze 0,5 — 2 cm promjera. One su obično na
gornjem dijelu lista, rjede na bazi ili čak na peteljci. U njihovu nastanku mogu biti prisutni i kukci koji
stvaraju gale. Siguran dijagnostički znak su acervuli na donjoj strani lista. Oni su eliptični, a iz njih izlaze
konidije u zlatnožutim kapima. Pripadajuća savršena forma dolazi na otpalim listovima. Kada zriju, do
svibnja, slijedi zaraza novorazvijenih listova. A. quercina uzrokuje antraknozu lišća, peteljki i izbojaka
vrsta iz roda Quercus. Široko je rasprostranjena u Europi i Sjevernoj Americi. Mi smo je često nalazili na
listovima hrasta lužnjaka. Ni u jednom slučaju nalaza nije napravila štetu napadnutim hrastovima i u
svim slučajevima bio je zaražen mali broj listova. Ova gljiva razvija peritecije na otpalom lišću. Periteciji
se razvijaju u jesen, a sazrijevaju sljedećeg proljeća. Oni su 130 — 140 gm promjera, vrat je dug 130 —
440 Vim, a pri bazi širok 30 — 60 pm. Askusi su 38 — 52 x 8 — 13 pm veliki, a veličina askospora iznosi
13 — 15 (— 20) x 3 — 4 (— 6) kim.

5. Rak bukve
Uzročnik: Nectria ditissima Tul. Konidijski stadij: Cylindrocarpon willkommii (Lind.) Wollenw.
Domaćini: Fagus spp. i Sorbus aucuparia
N. ditissima je veoma patogena i vjerojatno najopasnija gljiva za mlada bukova stabla u dobi do 30
godina. Problem bukve u europskim bukovim šumama star je preko 100 godina. U nekim našim šumama
ta je gljiva veoma česta na brojnim mladim stablima. Napadi su u nekim slučajevima toliko jaki da su
stabla puna rakastih tvorevina. Često znaju oboljeti sasvim mlada stabla koja rastu u gustom sklopu prije
nego se počne prorjeđivati.Sigurno je da je N. ditissima opasna gljiva za mlada bukova stabla, zbog čega
je treba poznavati.
Patogen
Periteciji su skupljeni na kori, jajasti do loptasti, tamnocrveni, 1/4 — 1/3 mm promjera. Askusi su
bradavičasti, 85 — 95 x 15 — 18 pm veliki, evanescentni, tj.vrlo se brzo razgraduju u zrelom periteciju.
Askospore su 14 — 21 x 5 — 8 pm velike, hijaline, dvostanične, izdužene ili eliptične.Makrokonidije su 50
— 90 x 3 — 6 gm velike, 4 — 7 puta septirane, cilindrične, izdužene ili eliptične, bezbojne.Mikrokonidije
su izdužene ili srpasto povijene, sitne, 2 — 3 x 1 pm velike.
Biologija
N. ditissima razvija nesavršeni (anamorfni) stadij sporodohija, nazvan Cylindrocarpon willkommii i
savršeni (telemorfni) stadij peritecija.Kao većina gljiva uzročnika bolesti kore i N. ditissima prodire u koru
kroz rane ili ožiljke. Askospore konidije zaraze u vrijeme pojavljivanja.Zaraza prodire obično kroz ožiljke
listova ili prijelome grana, te kroz rane na kori.Pod utjecajem gljive kora nekrotizira sve do ksilema. Biljka
nastoji kalusnim aktivnostima zarasti oboljelo mjesto. Ona to uglavnom uspijeva za vrijeme vegetacije.
Za mirovanja vegetacije gljiva razara nastale hipertrofije, pa se rak sve više proširuje. Kako se
zarašćivanje i razaranje svake godine ponavlja, rak-rane i hipertrofije su sve veće. To je moguće zato što
se gljiva trajno održava u obliku micelija na bolesnim mjestima. Ljeti na rubu hipertrofije, odnosno rak-
rane ili na njoj, razviju se sporodohiji s konidijama. Konidije u to vrijeme sekundarno inficiraju.
Zimi i u proljeće na bazalnoj se strani razviju periteciji, čije askospore takoder inficiraju. Dehorter i Perrin
(1983) utvrdili su da se na svjetlu i temperaturi od 18 oc stimulira razvoj peritecija u kulturama, a
vjerojatno je to tako i u prirodi. Prema njima razvoj se peritecija smanjuje na 22 oc, a prestanak
formiranja je na 25 oc. Ti rezultati daju objašnjenje zašto se periteciji razvijaju zimi i u rano proljeće kada
su temperature relativno niske.
Simptomi
Simptomi raka bukve mogu se vidjeti uzduž cijeloga debla i po granama. Na deblu, granama i grančicama
nastaju rak-rane i rakaste tvorevine. U početku bolesti nastane nekroza kore na mjestu zaraze. Zatim se
kora raspucava, a kako gljiva prodire u drvo, kora otpadne, pa se vidi drvo. To su otvorene rak-rane. Na
rubu tih rana nalazi se ispupčenje, što predstavIja kalusno tkivo, koje bukva stvara radi zarašćivanja rane.
U biti otvorenih rak-rana nema mnogo na stablu, Češće se tvore rakaste tvorevine veoma različitih oblika
i veličina. One su prekrivene raspucanom korom, a jasno se vide kao
Slika 10. Nectria ditissima, izgled rakastih tvorevina na bukovu deblu nabrekline u odnosu na zdravi dio
kore. To je također izraslina tkiva kojom se stablo želi zaštiti od gljive i njezinih štetnih posljedica. Kad je
stablo jako napadnuto, takvih rakastih tvorevina ima velik broj od prizemnog dijela debla, pa do vrha
krošnje i po postranim granama. Zbog bolesti deformirano je deblo, grane i grančice.
Uz takve simptome na rubovima rak-rana i rakastih tvorevina treba potražiti plodišta gljive. To su
bjelkasti sporodohiji, zatim crvenkasti periteciji, koji se razvijaju u skupinama.
Štetnost
N. ditissima stvara hipertrofije i rak-rane na mladim bukvama. Napadnuto mlado deblo i grane se
deformiraju, često su zavinute i na jednoj strani zadebljaju. Sam rak i zaraženo stablo ostaje na životu
godinama, ali je zbog jakog poremećaja rasporeda i funkcije provodnih elemenata otežan transport vode
i hraniva. Kao posljedica toga smanji se prirast stabla. Kada se na grani ili stablu nalazi velik broj oboljelih
mjesta, rak ih može zaokružiti, pa se ona suše te zato pomanjka vode i hraniva. Takoder se može
dogoditi da ljeti otpadnu grane sa žutozelenim listovima. Značajno je da se rak katkada zaliječi
preraštanjem kore, ostajući na stablu samo jednu godinu, ali mnogo češće ostaje na stablu po više
godina. Ako rak nije opkolio stablo ili granu, postoji mogućnost da mu se stablo othrva, tj. rak zaliječi, a
stablo dalje raste normalno.

6. Nekroza bukove kore

Uzročnik: Nectria coccinea (Pers. ex Fr.) Fries Sinonimi: Sphaeria coccinea Pers. Domaćini: Fagus spp.
Bolest je bukove kore zabrinjavajuća i važna pojava na mnogim bukovim staništima u Europi i Sjevernoj
Americi, a poznata je već više od 100 godina (u Francuskoj od 1838. godine, u Njemačkoj od 1880.
godine). Svih tih godina tim se problemom bave mnogi istraživači, ali ni do danas pravi uzroci nisu
potpuno razjašnjeni (Schutt i Lang 1980). Općenito se smatra da je uzrok toj pojavi kompleksnog
karaktera i da u tome sudjeluje niz abiotskih i biotskih čimbenika koji djeluju istodobno ili slijede jedan
drugoga. Prije se smatralo da je primarni uzrok bolest bukove kore štitasta uš Cryptococcus fagi Baer (=
C. fagisuga Lind.), odnosno da ona uzrokuje nabore i pukotine kore koji služe za ulaz gljive N. coccinea,
koja svojim djelovanjem usmrti koru. S druge strane smatra se da u nastajanju i razvoju bolesti kore
primarnu ulogu igraju ekstremne temperture (Dimitri 1976). Štetno djelovanje vrućine i hladnoće
(ekstremne temperature) izaziva djelomično ili potpuno odumiranje kore te njezino raspucavanje, pa je
takva kora podložna napadu kukaca i gljiva.
Pojava je sušenja jedan od najsloženijih problema u bukovim šumama Sj. Amerike i Europe. Brojna
istraživanja pokazuju da štitaste uši i gljive iz roda Nectria te neki predisponirajući okolišni čimbenici
snažno utječu na tok bolesti. Sigurno je da u sušenju bukve sudjeluje više ulančanih čimbenika. Kada je
jednom kora oštećena, polumrtva ili mrtva, vrlo je lako i brzo napadaju različite gljive, od kojih mnoge
pridonose propadanju stabala, što na kraju završava truleži debla i potpunom dekstrukcijom drva.
Vjerojatno je to razlog da smo u našim šumama na kori i drvu živih, bolesnih i suhih stabala, te na
ostacima drva i bukovih grana .. ( mozda fali nesto ) Na mjestima zaraze nastaju crne mrlje iz kojih curi
tekućina, osobito u proljeće. Pojavu crnog eksudata mogu uzrokovati i drugi biotski i abiotski čimbenici,
pa nije siguran znak za dijagnozu.Siguran su znak prisutnosti N. coccinea njezina plodišta na kori. To su
bjelkasti sporodohiji konidijskog stadija i crvenkasti periteciji savršenog stadija. Periteciji se mogu toliko
masovno razviti da prekriju cijelu površinu oboljelih dijelova kore. Tada kora dobije crvenkast izgled.
Štetnost
Nekroza je bukove kore zabilježena u Europi u prvoj polovici 19. stoljeća. U početku se vjerovalo da je
tomu uzrok Štitasta uš C. fagi, a tek početkom 20. stoljeća otkriveno je da u țome sudjeluju i gljive iz roda
Nectria.Nekroza se bukove kore razvija u Europi na vrsti Fagus sylvatica i u Sjevernoj Americi na F.
grandifolia.Štitaste se uši hrane sadržajem vanjskog tkiva kore i dovode do nabora i pukotina kore. Kora
ne ugiba, već je naseljava N. coccinea, koja je svojim djelovanjem usmrti.Na lošim staništima lišće
napadnutih stabala prijevremeno žuti. Ako napad ušiju i gljiva traje duže, smanjen je rast stabla, a
krošnja postaje prozračna.Veoma je važno znati da oboljela bukova stabla vrlo lako i često naseljavaju
gljive uzročnici truleži i različiti ksilofagni kukci, što sve zajedno uzrokuje potpuno propadanje bukovih
stabala.

7. Venuće i sušenje bukovih grana

Uzročnik: Nectria cinnabarina (Tode ex Fr. ) Fries
Domaćini: mnoge vrste listača
N. cinnabarina je veoma rasprostranjena i česta gljiva u šumama na veoma mnogo vrsta listača drveća i
grmlja. Osim toga ona je tipična pojava na listačama u parkovima, vrtovima, rasadnicima, te u svježe
posadenim alejama i drvoredima (Butin 1989).Dosada je utvrđena na blizu 50 vrsta šumskih biljaka
(Maček 1983). Veoma je česta na bukvi, javoru, divljem kestenu, brijestu i grabu (Kišpatić 1991). Ona
napada izbojke, grane i deblo, a koru zarazi kroz rane.N. cinnabarina je u našim šumama veoma
rasprostranjena. Nalazili smo je na više šumskih vrsta drveća, a najviše na bukvi. Na bukvi smo je nalazili
i na tankim i na debelim granama te na deblu (Glavaš 1986).U drugim zemljama svijeta također je veoma
česta i široko rasprostranjena (Booth 1977). Na četinjačama ne dolazi.
Patogen
Fruktifikacije se najprije pojavljuju kao nakupine stroma na površini kore. Velike su 350 - 500 pm
promjera, narančaste do narančastocrne boje.Cilindričnih je do ovalnih neseptiranih konidija mnogo, 5 —
7 x 2 — 3 pm velikih. One pokriju površinu sporodohija s krem, poslije crvenkastim slojem, odakle
dolazi uobičajeni naziv crvena prištićavost.Periteciji se mogu stvarati na rubu konidijske strome ili na
posebnoj stromi. Oni su u grupama do 15, a oblika su kuglasta.Askusi su 60 — 90 x 9 —14 pm veliki,
cilindrični, s tankim zaokruženim vrhom, koji postaje zatupljen kad su askospore zrele. Askospore često
variraju u veličini, čak u istom askusu. One su cilindrične do eliptične, hijaline, malo sužene na septi,
dvostanične, 12 — 20 x 4,5 — 6,5 gm velike (Booth 1977).N. cinnabarina je jedna od najčešćih gljiva na
mrtvim stablima listača i na granama. Njezin je konidijski stadij poznat kao crvena prištićavost. Ona ima
izuzetno mnogo sinonima, preko 40. Može biti parazit slabosti. Inficira kratke batrljke, šireći se dalje u
neozlijeđene grane.
Biologija
Gljiva razvija nesavršeni (anamorfni) stadij sporodohija s konidijama, nazvan Tubercularia vulgaris, i
savršeni (telemorfni) stadij peritecija. Inficiraju i konidije i askospore. Na oboljelim biljnim dijelovima i u
zraku uvijek i posvuda ima dosta spora, što omogućava stalne zaraze. Zaraze se ostvaruju kada je stablo
predisponirano da ih primi i kada za to odgovaraju izvanjski uvjeti.
Kao parazit rana zarazuje kroz ozljede na kori i kroz rezove grana. Tako prodire u grane i stablo. Kada
gljiva ude u koru, micelij se iz kore proširi u drvo. U drvu gljiva proizvodi toksine koji uzrokuju stvaranje
tila, pa se začepe provodni elementi. Zbog toga prestaje kolanje sokova i nastaje venuće, a drvo poprima
zelenkastu do smedu boju.
Na debljim granama i na deblu javlja se samo nekroza kore. Iz mrtvoga drva micelij prodire u koru, koja
je tada takoder suha i mrtva. Kroz lenticele micelij izbije na provšinu kore i na tim mjestima nastaju
strome u obliku proširenih ispupčenja. Na stromama se tijekom ljeta razviju sporodohiji s velikom masom
konidija. Konidije raznosi vjetar i one tijekom vegetacije ostvaruju nove zaraze. Pri kraju vegetacije na
istoj se stromi razviju brojni periteciji. Dakle, ista stroma u toku jedne sezone proizvodi i sporodohije s
konidijama i peritecije s askosporama. Gljiva prezimljava u stadiju peritecija. U proljeće sazore periteciji
i askospore. Kroz ostiolu se oslobađaju askospore i kada vjetrom dospiju na povoljna mjesta, nastaju nove
zaraze. Askospore brzo kliju, čemu pogoduje visoka zračna vlaga tako da one u proljeće ostvaruju
primarne zaraze. Gljiva obilno fruktificira u nespolnom i spolnom stadiju. Zato je u prirodi uvijek
prisutan dovoljno velik broj konidija i askospora za nove zaraze.
S obzirom na to da se konidije razvijaju za suha vremena i da su sluzave, vjetar nije toliko bitan za
njihovo širenje kao voda. Čini se da se čak i askospore rasijavaju za vlažna vremena.
Simptomi
U proljeće venu tanke grane, a zatim se suše. Suše se i deblje grane i tanja stabla, ali mnogo sporije. Na
osušenoj kori tih biljnih dijelova razviju se fruktifikacijski organi gljive. Na kori se razviju veoma brojna
crvenkasta ispupčenja, a to su strome. Na površini strome najprije se razvije konidijski stadij, a poslije
periteciji. Strome su zajedno sa sporodohijima i peritecijima najvažniji znak ove bolesti. Oni se počinju
javljati na bazi grane, pa prema vrhu. Na oboljelom mjestu drvo poprimi smeđu boju, a u javora
zelenkastu.
Štetnost
N. cinnabarina je u prvom redu saprofit na odumrlim i odrezanim granama. Na oštećenim stablima u šumi
ili oslabljenim od pomanjkanja vode ona može djelovati kao parazit i biti veoma štetna. Opasna je za
mlada stabla koja su prije ili za vrijeme sadnje izgubila puno vode. Pojedine kulturne forme javora
osobito su osjetljive. U drvoredima lako mogu biti zaraženi dijelovi koji su ostali nakon obrezivanja
(kljaštrenja) kroŠnje svih potencijalnih domaćina. U šumama izaziva venuće i sušenje tanjih grana, a na
debljim granama i tanjim stablima uzrokuje nekrozu kore i trulež drva, zbog čega se ono osuši. Ako se
radi o mrtvim dijelovima kore, gljiva se razvija kao saprofit, a ako dode do oštećenja kore na živoj grani
ili mladom deblu i ona ih zarazi, djelovat će kao Slika 12. Nectria cinnabarina, sporodohiji (a) i periteciji
(b) na javorovoj kori parazit. U tom slučaju može biti veoma štetna uzrokujući njihovo sušenje. Takvih
smo više slučajeva utvrdili u našim bukovim šumama (Glavaš 1986). Ona je fakultativni parazit s
odgovarajućim značenjem na crnom ribizlu, a pojavljuje se i kao uzročnik raka na bagremu (Booth 1977).
8. Neprava srž i piravost bukovine
Poznato je da je bukva bakuljava vrsta na kojoj se često pojavljuje neprava srž nazvana crveno srce, koje
je podložno specifičnoj truleži, tzv. piravosti. Prije se smatralo (Tusson 1905, Vajda 1973) da je neprava
srž bukve posljedica reakcije drvnih stanica na napad gljiva. Zycha je (1958) utvrdio da neprava srž
nastaje kao aktivna obrambena reakcija živih stanica na prodor zraka, odnosno kisika. Kada zrak,
odnosno kisik kroz rane prodre u deblo, on na žive stanice djeluje kao otrov. Stanice se od toga štetnoga
agensa brane osržavanjem i tvorbom tila sa svrhom da spriječe daljnje prodiranje zraka, tj. stvaranjem
naprave srži.Boja je te srži crvena do tamnosmeda i mijenja se u pojedinim dijelovima. Jače osrženi
dijelovi su tamnije boje. U poprečnom prerezu srž je različite veličine, od sasvim male do vrlo velike, i ne
prati granicu goda, nego prelazi pojedine godove. U uzdužnom prerezu vidi se da ima oblik dvaju stožaca
medusobno spojenih bazama. Dakle, ta je srž vrlo različita oblika i boje.Neprava je srž drugačijih
fizikalno-kemijskih svojstava od normalne srži. U razvitku neprave srži u stanicama se odvijaju različite
promjene. Stvaraju se tvari osržavanja koje joj daju boju. Gdje je osržavanje jače, nastalo je više tvari
osržavanja, pa je i drvo na tom mjestu tamnije. Te se tvari ne ulažu u stanične stijenke, nego su uz njih
prilegnute, a to je osnovna razlika između prave i neprave srži. Također se stvaraju mnogobrojne tile.
Osrženi dio ima veću specifičnu težinu, tehnička mu vrijednost uglavnom nije umanjena, ali se osrženi
dio teško impregnira. Zbog toga što su provodni elementi u osrženom dijelu začepljeni tilama,
impregnacijsko sredstvo teško prodire u drvo, pa bukovo drvo s nepravom srži unatoč impregnaciji brzo
podliježe truleži. Upravo zbog podložnosti truleži bukova drva s nepravom srži ta pojava ima veliko
značenje.
Crveno srce koje se javlja u bukovim neosrženim trupcima nakon sječe, na njihovim čeonim stranama,
također je obrambena reakcija još živih stanica drva na prodor zraka, odnosno kisika. Pri parenju
bukovine takoder nastaje crvena boja drva, ali se tu ne radi o obrambenim reakcijama živih stanica.

9- Upala kore i rak topole

Uzročnik: Cryptodiaporthe populea (Sacc.) Butin Sinonim: Diaporthe populea Sacc.
Domaćini: Populus spp.
Upala kore i rak topole najštetnija je bolest topola. U Europi je opisana još 1884. godine, a u Americi
1915. godine. U to vrijeme nije imala gospodarsko značenje. C. populea živi kao saprofit na domaćim
crnim topolama, na donjim granama, ali bez vidljive štete.Vrlo je česta na jablanu (P. nigra var. italica).
Ako kroz različite otvore na drvetu (ozljede, prijelomi grana, čeone strane trupaca itd.) napadnu gljive
uzročnici truleži drva, tada se javlja posebni tip truleži, tzv. piravost, prozuhlost ili prešlast bukova
drva.Piravost bukovine uzrokuje više specifičnih gljiva.
Piravost je specifičan oblik bijele truleži. Ona ne teče u drvu s nepravom srži jednolično, nego u obliku
lisa, jezika i sl., tj. drvo trune u pojedinim dijelovima različito brzo. To je zbog toga što su se u nepravoj
srži pojedini dijelovi različito osržili, te u njima tvari osržavanja i tile pružaju različit otpor gljivama
truležnicama. Zbog toga se te gljive brže razvijaju u slabije osrženim dijelovima i obratno, a isto je takva
brzina i jakost truljenja.
Trulež je u osrženom dijelu nejednako rasporedena i različite jakosti, pa se stvaraju lise, jezici i sl. posve
trulog drva, a između tih dijelova nalaze se manje načete zone. Neprava srž ne može spriječiti proces
truleži, ona samo uvjetuje da Slika 15. Schizophyllum commune, plodišta na hrastovoj grani trulež teče
sporije i nejednolično. Do piravosti može vrlo brzo doći ako se bukovi trupci ostave u uvjetima povoljnim
za gljive, kao što je pojačana vlaga. U poljskoga jasena također se javlja neprava srž, a po boji nazvana
smeđe srce. Pretpostavlja se da su razlozi i način nastanka te srži isti kao i u bukve. U usporedbi s
bukovom nepravom srži neprava srž jasena nije toliko podložna sekundarnom napadu gljiva uzročnika
truleži drva.
Patogen
Strome se razvijaju pojedinačno u kori, su promjera 700 — 800 pm. One su nepravilne, loptasta oblika, a
vanjska se stijenka sastoji od mješavine tamnog tkiva gljive i biljke. Unutrašnja je stijenka lokule
nepravilna i pokrivena palisadom uskih fijalida.
Konidije izgledaju hijaline. Kada se oslobode, one su jajaste do eliptične, neseptirane, debelostijene i
zatupljene na bazi, 9 — 11 x 7 — 8 ym velike.
Periteciji imaju sklonost da se stvaraju u grupama u kori i nose gornji sloj periderme. Oni su kuglasti ili
splošteno kuglasti, 500 — 600 ym promjera. Vrat je taman, cilindričan i nastoji zajedno probiti peridermu
kada izbije iznad pustule. Peritecijska se stijenka sastoji od dva sloja. Bogate parafize pokrivaju vrh
lokule i ostiolarni kanal.Askusi su zaobljeni, jedna je stijenka s vršnim prstenom, 70 — 85 x 12 — 15 ym
su veliki, a baza teži da se odvoji od askogene hife.Askospore su hijaline, eliptične, ravne ili blago
povijene, malo sužene na središnjoj septi, 16 — 23 x 6 — 9 grn velike (Booth i dr. 1969).
Biologija
C. populea razvija konidijski (anamorfni) stadij piknida poznat pod nazivom Dothichiza populea, ili
novijim Discosporium populeum, i savršeni (telemorfni) stadij peritecija.Savršeni je stadij peritecija
manje poznat. Periteciji se razvijaju u jesen na starim stablima na odumrlim vrhovima izbojaka, na rubu
odumrle kore. Na sadnicama u rasadnicima rijetko se razvijaju. Smatra se da askospore iz peritecija
nemaju značenja u širenju bolesti jer se periteciji stvaraju jednom godišnje i jer su askospore u biti
malobrojne, premda i one mogu zaraziti. Za zarazu su mnogo važnije konidije koje se razvijaju u
piknidama. Piknide se razvijaju na mrtvoj kori u svibnju i lipnju, ali i cijele godine. Konidije nastale u
piknidama raznosi vjetar, kiša i kukci (najčešće Cryptorrhynchus lapathi — johova pipa, Saperda
populnea — mala topolova strizibuba i Sciapteron tabaniformis — topolova staklokrilka). Smatra se da
konidije nošene vjetrom mogu ostvariti zaraze do 600 m od izvora zaraze. Po tome vjetar (i kiša) ima
značenje samo za lokalno širenje bolesti. Na veće udaljenosti bolest se prenosi zaraženim sadnicama.
Konidije su veoma vitalne. Kliju nakon 3 — 4 sata pri optimalnim uvjetima vlage i temperature.Vlaga
potrebna za klijanje spora iznosi 98 — 100 %, u veoma širokom rasponu temperatura, od 0 do 35 oc, s
optimumom izmedu 17 — 25 oc. To znači da se zaraze mogu ostvariti cijele godine. Kako piknide
dozrijevaju postupno i polagano te izbacuju konidije, ima ih tijekom vegetacije mnogo, tj. osiguran je
visok zarazni potencijal.Kada konidije dospiju na topolu, zaraze je kroz otvore na kori (lenticele, lisne
ožiljke, rane nastale od kukaca, životinja, tuče ili čovjeka). Istraživanjima je utvrdeno da su sama zaraza i
razvoj bolesti vrlo složen biološki proces. Slijedi rasprava o tome u najkraćem mogućem obliku.
Zaraze su moguće cijele godine, ali su jasno izražena dva maksimuma. Prvi pada u vrijeme travanj —
lipanj, a drugi je u rujnu, listopadu i studenome. U ta dva razdoblja topole su najosjetljivije na zarazu.
Zaraza se lako ostvaruje ako su zadovoljeni vremenski uvjeti i ako padne sadržaj vode u drvetu. Padom
sadržaja vode slabi obrambeni mehanizam biljke.
Kada je topola zaražena, micelij prodire u tkivo kore i luči toksine koji ubijaju susjedne stanice, zato C.
populea kao pertofit (Glavaš 1996) može naseljavati samo mrtve stanice.
Koliko će gljiva prodrijeti duboko u tkivo kore, ovisi o samoj gljivi, topoli i izvanjskim čimbenicima. Što
je gljiva virulentnija, topola neotpornija i k tomu živi u nepovoljnim uvjetima tla, vode i prehrane, bolest
će više napredovati.
Iz navedenih razloga inkubacija traje od 5 do 12 mjeseci. Iz istih razloga, pogotovo zbog obrambenih
sposobnosti biljaka, najčešće su zaraze pri niskim temperaturama (4 — 8 oc), a slabije su pri
temperaturama iznad 19 oc. Naime, pri takvim temperaturama raste sadržaj vode u biljci do te mjere da je
nepovoljan za gljivu, a k tomu i mehanizam se obrane biljke povisi. Iz toga se vidi da povoljna
temperatura za razvoj gljive nije sama po sebi važna, već da uz nju trebaju biti zadovoljeni i drugi
čimbenici. U ovom slučaju i niske temperature (4 oc) pogoduju zarazi ako su prisutni i drugi čimbenici
(neotpornost biljke, mali sadržaj vode u kori i dr.). Iz toga se može povući jasan zaključak kako se za
zarazu i razvoj bolesti mnogi čimbenici međusobno isprepliću i dopunjuju. Zato se C. populea javlja se59
zonski kada su klimatski uvjeti povoljni za njezin razvoj, a nepovoljni za razvoj biljke.
Gljiva prezimljava u zaraženoj kori. Kada se u rano proljeće temperatura digne iznad 0 oc, aktivira se
micelij i počinje rasti. Kada je srednja dnevna temperatura iznad 10 oc, na kori se mogu zapaziti nekroze.
Za hladnijega i kišovita vremena topola raste slabije nego micelij, pa gljiva napreduje. Ljeti kada su
visoke temperature, a vrijeme suho, situacija je obrnuta, i tada je topola jača od gljive, pa je gljiva
lokalizirana. Kolika će biti ta lokalizacija, toliko je ugibanje ili preživljavanje biljke (Uščuplić 1996).
Simptomi
Prve znakove na oboljelim sadnicama i mladim topolama treba tražiti u rano proljeće prije kretanja
vegetacije. Oni se mogu pojaviti na svim dijelovima biljke, ali su najčešći i najočitiji na prijelazu između
jednogodišnjega i dvogodišnjega izbojka, zatim u pazuhu grana, u zoni pupova i na ožiljcima listova.
U to doba na zaraženim mjestima kora malo nabrekne, postaje vodenasta, a zatim ulegne kao da je
udarena. Već tada oboljeli dio kore počinje mijenjati boju i s napretkom bolesti postaje sve tamniji. Ako
se u tom stadiju zareže kora, vidi se da je mekana (macerirana), a kambij je ispod kore crn i vlažan.
Izuzetno je važno poznavati ove proljetne simptome, jer se na osnovi toga odvajaju zaražene sadnice od
zdravih. Pred kretanje vegetacije u zoni nekrotizirane kore pojavi se mjehurasto nabreknuće ispunjeno
bistrom tečnošću. Zatim tečnost iščezne, a kora ulegne.
Nekroza kore napreduje više u duljinu nego u širinu, tako da oboljeli dijelovi dobivaju eliptičan oblik.
Nakon uleknuća može se dogoditi da kora puca uzduž i poprijeko, pa nastaju male rak-rane.
Veličina nekroze kore veoma varira, od jednoga do desetak centimetara. Ako je nekroza velika, može
opkoliti deblo ili granu, no češće se to događa kad se spoji više nekroza. Jasno je da se tada zbog prekida
protoka sokova suši deblo ili grane iznad prstenovanog mjesta.
Kada biljka dode u fazu jakog prirasta, oko nekrotiziranog se mjesta stvori kalus sa zadaćom blokiranja
gljive i sprječavanja njezina daljnjeg širenja. Vitalna i otporna biljka to uspije, a manje vitalna ne uspije.
Zato se kod takvih biljaka gljiva i dalje razvija, pa se biljka nakon prstenovanja suši.
Ako topola preživi prvu godinu napada, gljiva razori stvoreni kalus. To se može ponoviti i sljedeće
godine, pa se u tom slučaju razvije tipični otvoreni rak. U većini slučajeva do toga ne dolazi, jer se topole
osuše već prve godine.
Za konačnu dijagnozu bolesti treba potražiti plodišta gljive, jer slični simptomi mogu nastati i od drugih
gljiva. U ovom slučaju u svibnju i lipnju kroz mrtvu koru izbiju crne, sploštene piknide veličine 1 — 2
mm. Pri vlažnom vremenu iz piknide izlaze konidije u obliku sluzave kapljice, prljavo bjeličaste boje.
Ako se osuši dio iznad zaraženoga, prstenovanog mjesta, piknide se razaspu po kori čitavoga osušenog
dijela.
Osušeni dio kore ili ostane ili se odlupi i otpadne, pa se vidi golo drvo. Štetnost
C. populea uzrokuje najvažniju i najštetniju bolest topola. Ona je isključivo štetna za mlade topole u
rasadniku i u kulturi nakon presadnje. Kao sezonska gljiva, s obzirom na njezinu biologiju, ona je štetna
samo pojedinih godina, tj. kada postoje povoljni uvjeti za razvoj gljive, a nepovoljni za rast topola. Zato
većina istraživača smatra da je C. populea parazit slabosti i da kao takva napada osjetljive biljke i one
koje su predisponirane za njezin napad.
S druge strane ona kao parazit rana zarazi topolu kroz otvore na kori. Zato je veoma važno hoće li tih
otvora na kori biti ili neće.
Njezina se Štetnost svodi na to da stvara nekroze kore, uzrokuje ugibanje kambija, a posljedice su sušenje
sadnica. Još je veća šteta ako se u kulturu posade zaražene sadnice ili zdrave koje dodu u nepovoljne
životne uvjete. U jednom i u drugom slučaju te biljke budu zaražene i one se suše. Sušenje može zahvatiti
pojedinačne biljke ili mnogo njih na velikim površinama, pa je uzaludan trud svih prijašnjih radova, što je
pokazatelj ozbiljnosti bolesti. Ako se gljiva zadrži na starijim biljkama više godina, stvaraju se rak-rane.
raka. Worrall (1983) smatra da ova gljiva može uzrokovati preko 50 % gubitaka na topolama koje se
uzgajaju u rasadniku. Prema našim zapažanjima to se u nas nije dogodilo, ali valja znati da su topole
napadnute ovom gljivom ujedno bile zaražene i gljivom D. populea ili drugim gljivama, zbog čega je bilo
teško točno utvrditi koliko je za štetu bila odgovorna V. sordida. Ona općenito u nas nije dobila veliko
značenje.
Lovas (1997) iznosi podatak da se sušenje topolove kore uzrokovano ovom gljivom javlja svake godine
na osječkom području, i to na sadnicama koje su dehidrirale, te na sadnicama koje se iz bilo kojih razloga
ne primaju pri presadnji.
Na debljim granama i na deblu nastaju uzdužne pukotine i nabreknuća. Kora postupno odumire, nastaju
otvorene rak-rane i grane ili stabalce se osuši. Ispod rak-rane izrastu vodeni izbojci.
Na starim granama i deblima biljka dovoljno jako obrambeno reagira pa nema stvaranja rak-rana.

10. HRĐA TOPOLOVA LISCA I ARISEVIH IGLICA

Uzročnika: Melampsora larici-populina Kleb.
Domaćini: Populus spp. (stadij II, III i IV)
Larix spp. (stadij 0 i I)
Rasprostranjenost: Europa, Sjeverna Amerika, Južna Amerika, Azija, Afrika, Australija i Novi Zeland
M. larici-populina ima isto ono značenje kao uzročnik šteta na lišću topola kao i M. allii-populina. Ona se
u biti od M. allii-populina razlikuje jedino po tome što spermagonijsku i ecidijsku generaciju razvija na
ariševim iglicama.
Upravo iz tih razloga ona ima veliko značenje u onim europskim zemljama u kojima se u blizini kultivara
topola uzgajaju i kultivari ariša (Butin 1989).
Nije isključeno da se ta rda pojavljuje i na našim topolama, pogotovo u parkovima u kojima se često
nalaze pojedina ariševa stabla.
Budući da ova gljiva na topolovu lišću razvija jednake simptome, da ima istu biologiju i da čini štete kao i
M. allii-populina, nju nije potrebno opisivati, jer je sve to opisano kod prethodne vrste, a vrijedi i za M.
larici-populina. Ovdje jedino opisujemo morfologiju gljive koja vrijedi za obje vrste.
Patogen
Spermagoniji su subepidermalni, promjera do 1500 kim, visine 100 Vim, svijetložuti su. Ecidije su na
žutim pjegama, do 1 mm promjera, narančaste. Ecidiospore su kuglaste do jajaste, 17 — 11 x 14 — 19
gm velike, stijenka je bezbojna, bradavičasta, do 1,5 debela.
Uredosorusi su subepidermalni, izbijaju na površinu, zlatnožute su do blijedooranž boje, često u grupama
po 8 ili više, 200 — 400 pm promjera, na gornjoj strani lista odraze se kao žute pjege. Uredospore su
zaobljene do eliptične, okruglaste do jajaste, 30 — 44 x 14 — 19 gm velike.
Teleutosorusi se razvijaju na starijim zaraženim listovima, a obilno na otpalom lišću, boje su
crvenkastosmede ili gotovo crne, 200 — 300 pm promjera, katkad 4 ili više u jednom sorusu.
Teleutospore su jednostanične, cilindrične ili trokutaste, ovisno o gledanju, 35 — 50 x 7 — 12 gm velike.
Nakon prezimljenja klijanjem teleutospora nastaju bazidije s bazidiosporama (Walker 1975).
Više je autora utvrdilo da je M. larici-populina visoko specijalizirana gljiva. Tako je Pinon (1995)
zaključio da u te gljive postoji 7 gena virulentnosti. Dam i Van su (1985) utvrdili da u zapadnoj Europi
postoje dvije fiziološke rase označene El i E2 na koje su pojedini klonovi topola različito osjetljivi,
odnosno otporni. Pinon (1992) spominje i treću rasu, označenu kao E, On ističe da je rasa El ubikvist u
Francuskoj i vjerojatno u zapadnoj Europi, E2 je rasprostranjena u Francuskoj, Belgiji i Nizozemskoj, dok
je E3 prisutna u Francuskoj. Kakvo je stanje s tim rasama u nas i uopće s ovom gljivom, nemamo
podataka. Zato će to u budućnosti trebati istražiti.
U nas se nikada nije razjasnilo da li se na našim topolama pojavljuje samo M. allii-populina ili samo M.
larici-populina ili pak dolaze obje vrste zajedno. Dapače, kada se govori o šteti, ističe se koliku je štetu
napravila rda bez posebnog naglaska koji je to uzročnik. Kako je u Europi i drugdje u svijetu M. larici-
populina češća gljiva, uvriježeno je mišljenje da ona čini glavnu štetu i u nas. Na primjer, Lovas (1997)
daje podatak da se ona najčešće javlja u rasadnicima, ali i u kulturama i plantažama. Rasprostranjenost
gljive i jakost napada varira iz godine u godinu i prema tomu nastaje manja ili veća šteta. Velika je
epifitocija zabilježena na osječkom području 1989. godine kada je već početkom kolovoza lišće nekih
klonova i domaćih crnih topola uvelike otpalo. Defolijacija je iznosila 60 do 95 % u rasadnicima,
plantažama, kulturama i prirodnim šumama. Od svih navedenih vrsta u nas je svojedobno utvrdena samo
M. pinitorqua koja je posebno opisana. Od drugih posebnu pozornost zaslužuje M. medusae.
M. medusae uzrokuje jaku štetu na lišću i ranu defolijaciju osjetljivih klonova. Višegodišnji napadi mogu
završiti sušenjem stabala. Šteta može biti i na prijelaznim domaćinima, kao što su duglazija, borovi i ariši
u rasadniku. Rasprostranjena je u Sj. Americi, Aziji, Australiji i Europi (Francuska, Španjolska). U nas
nije utvrdena, ali je dobro za nju znati jer uvijek postoji mogućnost proširenja i u druge europske zemlje.

11. RAK KORE PITOMOG KESTENA

Uzročnik: Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr Sinonim: Endothia parasitica (Murr.) Aud. et Aud.
Konidijski stadij: Endothiella parasitica Murr.
Domaćini: Castanea, Acer, Carpinus, Carya, Castanopsis, Fagus, Liriodendron, Ostrya, Quercus i Rhus
Rasprostranjenost: Europa, Sjeverna Amerika, Azija
Rak je kore pitomoga kestena izuzetak u bolestima šumskog drveća jer je jedna od najvećih panfitocija do
sada zabilježenih u povijesti šumarstva. To je najvažnija i najopasnija gljivična bolest pitomoga kestena
jer uzrokuje propadanje stabala i čitavih sastojina. U Hrvatskoj ima oko 35 000 ha čistih i mješovitih
sastojina pitomoga kestena i sve su ugrožene.
Domovina gljive C. parasitica je istočna Azija i Japan. Tamo su joj domaćini Castanea creneta, C.
mollissima, C. coraensis i C. henry. Te su vrste kestena otporne ili slabo osjetljive na C. parasitica. Gljiva
na njima živi, održava se na donjim granama, ali ne pravi praktično nikakve štete zato što se u razvoju
kestena i gljive kroz filogeniju uspostavila odredena ravnoteža.
Pretpostavlja se da je gljiva u SAD unesena na sadnicama kineskoga (C. mollissima) i japanskoga (C.
crenata) kestena 1904. godine. U parku zoološkog vrta New York City otkrivena je 1906. godine na
stablima američkog kestena (C. dentata). Kako američki kesten u svome razvoju nije razvio gene
otpornosti na C. parasitica, a za nju je povoljan domaćin, gljiva ga je žestoko napadala i brzo se širila po
cijelom arealu u Sj. Americi. Računa se da je u toku prve polovice ovoga stoljeĆa zbog raka kestenove
kore gotovo nestao američki pitomi kesten na čitavom području rasprostranjenosti, a to je površina od oko
4 milijuna ha.
Na europskom pitomom kestenu bolest je prvi put zabilježena 1938. godine u Italiji u okolici Genove.
Pretpostavlja se da je u Europu uvezena trupcima C. dentata iz Amerike.
Nakon toga bolest se brzo širila Italijom. Iz Italije se proširila i u druge europske države u kojima raste
pitomi kesten. Iz Italije je gljiva dospjela u Sloveniju (područje Nove Gorice), gdje je prvi nalaz
zabilježen 1950. godine. Odatle se gljiva proširila u kontinentalni dio Slovenije i u Istru. Tako je prvi
nalaz u nas zabilježen u području Opatije 1955. godine. Bolest se dalje širila iz Slovenije i u kontinentalni
dio Hrvatske. Danas je bolest prisutna u svim arealima pitomoga kestena u Hrvatskoj.
Ovu je gljivu u nas detaljno istraživala M. Halambek (1988) pa se u daljnjem tekstu oslanjamo uglavnom
na rezultate njezinih istraživanja.
Patogen
C. parasitica razvija piknide i peritecije u istim stromama. Strome su kortikularne ili se lagano probijaju
kroz koru, obično su razdvojene, ali i povezane, žute do crvenkastosmede, 0,75 — 3 mm promjera, 0,5 —
2,5 mm visine.
Periteciji su 300 — 400 gm promjera, utisnuti u stromu, tamnosmedi do crni, okrugli do oblika boce, sa
svijetlocrvenim vratom duljine do 600 kim. Askusi su okruglasto eliptični, 30 — 60 x 7 — 9 gm veliki.
Askospore su hijaline, dvostanične, katkad sužene u zoni septe, eliptične, 7 — 11 x 3,5 — 5 gm velike, sa
želatinoznim ovojem (Roane i dr. 1986).
Konidije su jednostanične, hijaline, okruglaste do cilindrične, 3 — 5 x 1,5 — 2 pm velike, formirane u
nepravilnim otvorima (lokulama) u tkivu strome. Izlaze u nizovima, koji su žuti kad su svježi, a
koraljnocrveni kad su stari.
U kori domaćina i u kambiju stvara tipične žute ili slabije tamnožute lepezaste formacije micelija. Takve
formacije nisu poznate ni kod jednoga drugog člana reda Diaporthales, kojemu pripada i ova gljiva.
Biologija
Gljiva razvija nesavršeni (anamorfni) stadij piknida, opisan kao Endothiella parasitica, i savršeni
(telemorfni) stadij peritecija. U prirodi se češće razvija konidijski stadij, zato je taj stadij značajniji za
širenje bolesti od savršenoga.
U oboljeloj kori najprije se razvijaju piknide. One nastaju u stromatskom tkivu i otvorima izbijaju na
površinu kore.
Razvoj piknida traje cijelu godinu. Gljiva jedino nije aktivna u toku hladnih zimskih dana. U piknidama
se nalaze veoma sitne konidije. One su vrlo brojne; računa se da u jednoj piknidi ima oko 115 mil.
konidija.
Kasno u jesen pojavljuju se periteciji, također u stromama, i to po više njih zajedno. Oni se mogu razviti u
istoj stromi gdje i piknide. Iz tkiva kore i strome izlaze vratovi peritecija na površinu. U jednoj stromi
nalazi se više peritecija. U peritecijima se razvijaju askusi s askosporama.
Za vlažna vremena nabubre piknide i periteciji pa iz njih u obliku nepravilnih niti u sluzi na površinu kore
izlaze konidije, odnosno askospore.
Obje vrste spora prenose se na razne načine, prenose ih vjetar, kiša, kukci, ptice i čovjek.
Kiša raznosi spore na male udaljenosti, i to kada se cijedi od zaraženih mjesta na niže dijelove. Računa se
da vjetar može prenositi spore do udaljenosti 40 km, a da pri tome zadrže klijavost. Medutim, te
udaljenosti nisu bitne za masovne zaraze. U biti spore prenošene vjetrom masovno mogu zaraziti na
malim udaljenostima od izvora zaraze.
Ptice mogu prenositi spore na velike udaljenosti, pogotovo za vrijeme seobe, i tako mogu širiti bolest.
Turchetti i Chelazzi (1984) primijetili su da se Lahmannia marginata kreće i hrani na rakovima na kestenu
u Italiji. Oni smatraju da je ta vrsta važan vektor u širenju virulentnoga i hipovirulentnoga tipa gljive.
Russin i dr. (1984) utvrdili su da C. dentata ima veliku faunu kukaca, čak 495 vrsta. Većina od njih su
Coleoptera i Diptera. C. parasitica je izolirana iz 69 vrsta (većinom Coleoptera) predstavnika četiriju
redova. To pokazuje kako veliku ulogu mogu imati kukci u prenošenju ove gljive, a pretpostavlja se da bi
je tako mogao prenositi velik broj vrsta kukaca i u Europi.
U širenju bolesti ipak čovjek ima odlučujuću ulogu, pogotovo na veće udaljenosti. Čovjek bolest prenosi
alatom kojim je obradivao zaražena stabla, zaraženim sadnicama, transportom zaraženog drveta i na
druge načine. Covjek je u širenju ove bolesti najviše pridonio. On ju je prenio iz Japana u SAD, a odatle u
Europu.
C. parasitica je parazit rana, a to znači da je za zarazu potrebno ulazno otvoreno mjesto u kori. Zato ona
može zaraziti koru u svim dijelovima stabla na kojima se nalazi otvoreno mjesto.
Najčešće su zaraze u rašljama grana i na mjestima gdje se grane dodiruju i medusobno taru, jer je na tim
mjestima najviše pukotina. Zatim se zaraza pojavIjuje na ranama koje nastaju od mehaničkih oštećenja
kore, kao što su oštećenja pri izvozu sortimenata, zatim oštećenja od vjetra, grada, ledene kiše, snijega,
divIjači, kukaca, ptica itd.Nakon zaraze gljiva u tkivo kore luči toksine koji ubijaju susjedne stanice
(pertofit) u koje se dalje širi micelij. Klijanje spora i rast micelija moguć je u rasponu temperature od 7 do
35 oc.Zaraze koje nastaju u jesen imaju sporiji tok bolesti od proljetnih. Bolest također teče sporije na
starijim stablima nego na mladima. To je zato jer je deblja kora za gljivu veća fizička barijera.Na
odumrlim dijelovima kore stvaraju se piknide i periteciji, pa su stalno osigurane nove zaraze.Utvrdilo se
da se C. parasitica raščlanjuje na niz patotipova različite virulentnosti. Biraghi je 1950. godine u Italiji
prvi uočio razlike u simptomima bolesti, a pojavu pripisao induciranoj rezistentnosti domaćina. Poslije su
francuski istraživači utvrdili (Grente i Sanvert 1969) da se radi o gljivi smanjene virulentnosti i nazvali je
hipovirulentni patotip (soj, tip) Endothia parasitica. Hipovirulentnost je stanje smanjene sposobnosti
nekog organizma u usporedbi sa sposobnošću normalno virulentnog patogena.
Kod gljive C. parasitica je hipovirulentnost prenosiva i dominantna na normalne sojeve gljive. Prenosi se
anastomozom. Anastomoza je pojava kada se izmedu dviju susjednih hifa stvori zajednički most kroz koji
je moguća izmjena jezgri i citoplazmi iz jedne hife u drugu.Upravo se to događa kada se približe hife
virulentnoga i hipovirulentnoga soja C. parasitica. Kod nje je hipovirulentnost determinirana genima u
citoplazmi.Day i dr. su (1977) otkrili da u hipovirulentnim sojevima gljive postoji dvostruka RNK, i to
vezana u citoplazmi na čestice nalik virusima (virus like particeles), a u virulentnim sojevima je nema.
Pri spajanju tih dvaju sojeva gljiva ta se dvolančana RNK prenosi u virulentni soj. Kada se iz te stanice u
koju je unesena RNK razvije nova gljiva, više neće biti agresivna kao virulentni roditelj, već će poprimiti
u većoj ili manjoj mjeri odlike hipovirulentnog roditelja. Spajaju se samo vegetativno kompatabilni
tipovi. Virulentni tipovi imaju žuti micelij, a hipovirulentni bijeli micelij u kulturi.
Simptomi
Simptomi raka kestenove kore veoma su karakteristični i siguran znak za dijagnozu bolesti. Medutim
treba ih razlučivati s Obzirom na mjesto zaraze, stupanj razvoja bolesti, dob stabla i njegovih pojedinih
dijelova i oboljelo stablo u cjelini. Iz toga izlazi da rak pitomoga kestena razvija više različitih simptoma,
koje ćemo opisati pojedinačno.
Simptomi su na izbojcima iz panja, na tankim granama i mladim deblima specifična grupa. Ti biljni
dijelovi imaju glatku i tanku koru, pa se od trenutka zaraze i dalje u tijeku bolesti na njima razvijaju vrlo
očiti simptomi.
Gljiva prodire sve dublje u koru, sve do kambija. Zbog uzdužne i poprečne raspucanosti kore i ugibanja
kambija kora zasuši i odjeljuje se od drva, pa se na tom mjestu vide otvorene rak-rane.
U tkivu rakastih tvorevina piknide se gljive vide kao crvena ispupčenja veličine glavice pribadače. Za
vlažna vremena iz piknida u sluzi izbijaju konidije u obliku nepravilnih vitica. Kada se sluz zasuši, to se
na kori vidi u obliku narančastih roščića.
Daljnjim razvojem raka nastaju prave otvorene rak-rane. Kora još jače puca i odvaja se u trakama duljine
do 1 m. Na tim se trakama vidi nerazgradeno tkivo u obliku vlakana. Ako nekroza opkoli zaraženo
mjesto, to znači da ga je micelij prstenovao, onda se dio iznad toga mjesta osuši. Ispod toga mjesta izbije
iz adventivnih pupova veći ili manji broj izbojaka. Oni su vrlo upadljivi, dosta kratki, a lišće je na njima
blijedosmede i zimi ne otpada. Ti su izbojci dodatni i dosta siguran znak bolesti.
Još je važno znati da je siguran znak bolesti micelij gljive. Njega se lako uoči ako se kora rascijepi u
slojeve. Micelij se vidi izmedu slojeva kore i na kambijalnom sloju u obliku blijedožutih malih lepeza. To
je veoma siguran znak bolesti raka pitomoga kestena.
Stara stabla imaju debelu i ispucanu koru, pa se na njoj mnogo teže uočavaju patološke promjene. Zbog
toga stara stabla mogu biti dugo bolesna, a da se ne vidi.Prvi znaci bolesti na staroj kori vide se tek kada
se kora počinje odvajati od debla. Dakako da se prije toga raspuca kora, a zatim otpadne. U nekim
slučajevima kora ne otpadne, nego se samo nadigne. U slučaju kada kora otpadne, vidi se golo drvo. Da
bi se otkrio rak pitomoga kestena, i u staroj kori treba potražiti lepezasti micelij. Na površini kore, obično
u pukotinama razvijaju se crvenkasta plodišta gljive — piknide. Na starijim stablima boja se kore ne
mijenja.
Na starijim, a i na mladim stablima veoma se često uočava stvaranje kalusnoga tkiva oko otvora rak-rane.
Isto tako u mnogo slučajeva vidi se početak ozdravljenja oboljele kore, što će se poslije objasniti.
Na mladim izbojcima iz panja simptomi se jave tek u njihovoj drugoj godini, a u svim drugim
slučajevima ili u to vrijeme ili još kasnije.
Simptomi su u krošnji stabla posljedica bolesti donjih dijelova. Prvi su upadljivi znaci bolesti promjena
boje lišća na oboljeloj grani ili dijelu krošnje kada su zaražena stara stabla i na njima jedna ili više grana.
Na tim granama lišće požuti, zatim pocrveni i na kraju posmedi. To lišće u jesen ne otpada, nego ostaje na
S obzirom na virulentnost gljive M. Halambek (1988) razlikuje tri grupe simptoma.
1) Aktivni rak. Micelij brzo napreduje do kambija. Na površini kore uočava se uleknuće, zatim
promjena boje, raspucavanje kore i otvoreni rak tako da se vidi drvo. Gljiva obilno fruktificira, a
fruktifikacije su žutosmede. Odumiranje grana ili stabla vrlo je uočljivo. Ispod mjesta zaraze razviju se
izboji. Radi se o agresivnom tipu gljive.
2) Površinska nekroza kore. Micelij vrlo sporo napreduje. Micelij ne prodire do kambija.
Fruktifikacije su vrlo rijetke ili ih nema. Cesta je hipertrofija oboljelog mjesta. Nema pojave izboja ispod
oboljelog mjesta. Radi se o slabo virulentnom tipu gljive.
85
3) Kalusirajući rak. Micelij prodire do kambija. Oko rana se stvara kalusno tkivo s tendencijom
zarašćivanja rane. Fruktifikacije su rijetke ili ih nema. Izboji su rijetki. Tip gljive je po virulentnosti
između 1 i 2.
Kalusirajući se rak razvija oko otvorene rak-rane, koja je nastala prijašnjom zarazom. On kalusom
okružuje ranu i sve je više zatvara. Kalusno je tkivo prilično zadebljaIo.
Kod površinske nekroze micelij se zadržava u vanjskom sloju kore. Površina je tih nekroza od malih
eliptičnih krugova do prstenovanja stabla ili grane. U takvim slučajevima nekroza može biti dugačka i
preko 1 m. Na mjestu površinske nekroze obično nastane blaga hipertrofija.
Biljka reagira na napad gljive obrambenim mehanizmima. Djelovanje se biljke očituje u lignifikaciji
susjednih stanica, onih u kojima je micelij, i u stvaranju fizičkih barijera. Ako je taj proces jak, biljka je
otporna i zaustavlja napredovanje gljive. U tom slučaju floem brzo proizvodi peridermu i oplutnjava tkivo
na mjestu zaraze, tj. stvara se kalus. Osjetljiva stabla reagiraju na isti način, ali sporije, pa gljiva probije
stvorenu barijeru.
Na napad gljiva biljka reagira i kemijski većom produkcijom tanina (kora zaraženog drveta sadrži 10 %
više tanina nego zdrava). S druge strane Anagnostakis je (1992) utvrdila da tanin kao toksin nije
odgovoran za otpornost azijskoga
Sva tri tipa bolesti javljaju se na stablu pojedinačno, ali se često na istom stablu nadu dva ili sva tri tipa
bolesti.
Stetnost
C. parasitica uzrokuje nekrozu kore i rak na izbojcima iz panja, na granama i deblu, a kao posljedica toga
suše se stabla pitomoga kestena. Gljiva živi i na drugim biljnim vrstama koje rastu u našim šumama, ali u
nas nije utvrdena nego samo na granama hrasta kitnjaka, i to bez štete.
Gljiva je vrlo agresivna i može napasti stabla bez obzira na njihovu vitalnost.Ona zarazi stabla svih dobi,
od jednogodišnjih izbojaka iz panja do starih stabala.
12. HOLANDSKA BOLEST BRIJESTA
Uzročnik I: Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf.
Sinonimi: Ceratocytis ulmi (Busim) C. Moreau Certastotomella ulmi Buism.
Konidijski stadij: Graphium ulmi Schwartz
Sinonim: Pesotum ulmi (Schw.) Cr. et Schoknecht
Uzročnik II: Ophiostoma novo-ulmi Brasier Domaćini: Ulmus spp. i Zelkova serrata
Rasprostranjenost: Europa, Sjeverna Amerika, Azija i Novi Zeland
Patogeni
Periteciji O. ulmi teško se nalaze u prirodi, a nalaze se uglavnom u vlažnim uvjetima. Oni su površinski
na otvorenom drvetu ili su djelomično utisnuti u dio kore. Loptasti su, 90 — 135 gm promjera, s tamnim
ravnim vratom dugim 170 — 350 kim, s brojnim ostiolarnim hifama na vrhu, 30 x 2 gm velikim. Baza je
vrata 16 — 24 kim, a vrh 11 — 16 gm promjera. Periteciji se rijetko razvijaju u kulturi. Askusi nisu
viđeni, evanescentni su, tj. odmah se razlože čim se formiraju. Askospore su hijaline, 4,5 x 1,5 gm velike.
Konidiofori nastaju na zračnim hifama i proizvode masu micelijskih konidija koje su hijaline, jajaste do
eliptične, katkad različita izgleda, 6,5 — 14 x 2 — 3 pm velike.
Koremiji su na vrhu razgranati, poput hijaline (mliječne) glavice, promjera do 200 gm. Koremiji su 1 — 2
mm dugi, jednostavni ili razgranati, crnosmedi, pričvršćeni za supstrat crnosmedim rizoidima hifa.
Konidije su jednostanične, ovalno-eliptične, 2 — 6 x 1,3 gm velike, nalaze se u kapi sluzi u glavici.
Konidije gljiva iz roda Sporothrix su bezbojne, jednostanične, eliptične do izdužene, često malo povijene,
5 — 14 x 2 — 3 gm velike.
O. novo-ulmi se razlikuje od O. ulmi širokim krugom morfoloških, molekularnih, genetski i fizioloških
obilježja (Comparini i dr. 1994). Na osnovi tih razlika Brasier je (1991) zaključio da se stara vrsta O.
(Ceratocystis) ulmi može podijeliti u agresivnu i neagresivnu grupu. Neagresivna je grupa zadržala staro
ime Ceratocystis ulmi (poslije je prihvaćen naziv Ophiostoma) i agresivnu grupu koja je imenovana
vrstom Ophiostoma novo-ulmi. On ističe da se one razlikuju po morfologiji, stupnju rasta u kulturama,
optimalnoj temperaturi rasta micelija (kod O. ulmi optimum je 27 — 30 oc, kod O. novo-ulmi optimum je
20 — 22 oc, maksimum 33 o c), duljini vrata peritecija (kod O. novo-ulmi vrat je dug 230 — 640 kim),
patogenosti prema brijestu (to se navodi posebno), mogućnosti naseljavanja kore, produkciji
ceratoulmina, produkciji koremija i peritecija, učestalosti tipa razmnožavanja, polimorfizma proteina i
izoenzima, polimorfizma DNA u mitohondrijima i jezgri i veličini DNA u mitohondrijima. Usto je
izražena barijera fertilnosti između tih dviju vrsta (ženksi tip O. novo-ulmi ne prihvaća muški tip O.
ulmi), dok njihovi hibridi jasno variraju od slabe podudarnosti do nefertilnosti.
Utvrdeno je da je O. ulmi neagresivna, a O. novo-ulmi agresivna grupa. Kod O. novo-ulmi postoji
euroazijska (EAN) i sjevernoamerička (NAN) rasa (Scala i dr. 1996). Mitcheell i Brasier (1994) utvrdili
su da su europske i sjevernoameričke populacije O. ulmi odgovorne za prvu pandemiju bolesti. Prema
njihovim istraživanjima u Europi su se jednako pojavili vegetativni kompatibilni (vc) tipovi A i B
seksualnog spajanja, dok je u Sj. Americi predominantan vc tip A i označen kao sjevernoamerička O.
ulmi vc supergrupa. Ta je supergrupa u Europi utvrdena kao najbrojnija pojedinačna supergrupa.
Povijesni slijed dogadanja pokazuje da je vc supergrupa O. ulmi mogla biti prisutna u Sj. Americi od
1940-ih godina. Zaključeno je da se njezinim postojanjem može objasniti vrijeme i mjesto prve pojave O.
novo-ulmi u Sj. Americi te da je ta gljiva odgovorna za drugu (sadašnju) pandemiju bolesti. Nadalje su
zaključili da je sjeveronamerička vc supergrupa O. ulmi vjerojatno nekad bila dominantni vc tip u Europi
i Sj. Americi i da se po završetku prve epidemije 1940-ih godina u Europi europska populacija
O. ulmi razdijelila u te vc tipove. Brasier (1996) izvještava da danas u Sj. Americi postoji 16 različitih vc
tipova O. novo-ulmi.
Biologija
Obje vrste gljiva imaju sličnu biologiju. O. ulmi razvija dva konidijska stadija te savršeni stadij. O. novo-
ulmi također razvija konidijski i savršeni stadij.
U provodnim elementima O. ulmi razvija hife poput kvasca. One su sposobne da se brzo šire kroz
provodne elemente (do 5 m za 24 sata). Taj je stadij svrstan u rod Sporothrix, a spore se nazivaju
micelijske konidije.
U hodnicima ličinki potkornjaka razvija se tipični micelij koji razvija konidijski stadij nazvan Graphium
ulmi. U tom stadiju konidiofori su skupljeni u snopove nazvane koremiji, na čijim vrhovima nastaju u
sluzi brojne konidije.
Savršeni stadij nazvan O. ulmi pojavljuje se rijetko, a periteciji se razvijaju na supstratu ili djelomično u
njemu. U peritecijama se razvije obilje askospora.
Za širenje bolesti najvažnije su konidije roda Graphium. Spore tih gljiva prenose na prvom mjestu
potkornjaci, i to u nas Scolytus scolytus i S. multistriatus. Različite vrste potkornjaka iz porodice
Scolytidae prenose spore obje vrste gljiva. Brijestovi na potkornjake reagiraju različitim anatomskim i
fiziološkim mehanizmima (Rôhring 1996). Hansen i SĐmme (1994) smatraju da je u sjevernoj Europi za
O. novo-ulmi važan vektor potkornjak Scolytus laevis, a u susjednoj Italiji mogući vektor O. ulmi je S.
pygmaceus (Favaro i Battisti 1993).
U hodnicama tih potkornjaka nalaze se različite gljive koje omekšavaju drvo, pa ga ličinke lakše jedu,
svojim disanjem u hodnicima održavaju i reguliraju vlagu, te služe kao hrana ličinkama.
Ako se medu gljivama u hodnicima potkornjaka nalazi koja od vrsta iz roda Ophiostoma, potkornjaci će
je prenijeti na drugo stablo. To se dogada tako što u proljeće odrasli kukci (imaga) jedu konidije, a k tomu
one se nalijepe na njihova tijela. Prema tomu, kada kukac izide iz hodnika napolje, on u svome tijelu i na
njemu nosi mnoštvo konidija. Ti kukci odlaze na regeneracijsko žderanje, te u pazušcima tankih grana
nagrizaju koru stvarajući male ranice. Na ranice i oko njih kukci izmetinama izbace pojedine konidije, a
tu padnu i one s njihova tijela. Te konidije kliju, probiju se u traheje ovogodišnjega goda i bolest se dalje
razvija. Dakako da regeneracijsko žderanje, odnosno zaraze mogu nastati na potpuno zdravom brijestu te
i na ranije oboljelom stablu ili granama.
Potkornjaci mogu prenositi spore na veliku udaljenost. Navodno i vjetar prenosi konidije, ali u tom
slučaju nisu mogući prijenosi na veće udaljenosti. Bolest se može lako širiti žilnim kontaktom bolesnih i
zdravih stabala. Kada se na mjestu dodira stvore otvori, iz bolesnog dijela spore dospiju na zdravi dio, pa
i taj brijest oboli. Što je veći broj generacija potkornjaka, veće su šanse za prijenos spora. Računa se da je
u Hrvatskoj zbog melioracija i pada razine podzemne vode brijest fiziloški oslabio, a to je uz povoljnu
klimu pogodovalo masovnom razvoju potkornjaka, a time i širenju bolesti.

Simptomi
Holandska bolest brijesta može se razvijati u kroničnom i akutnom obliku. Svaki oblik bolesti razvija
tipične simptome, ali postoje i opći, zajednički znaci bolesti. Radi lakšeg razumijevanja opisujemo svaki
tip simptoma zasebno.
Kod akutnog oblika bolesti zeleno lišće naglo vene i suši se. Ta se pojava najprije opaža na najmlađem
lišću, a zatim na starijem lišću u cijeloj krošnji. Nakon sušenja listovi su još zeleni, a zatim požute i
otpadnu. Vrhovi se mladih zelenih izbojaka saviju kukasto, a to je dobar znak bolesti, a pogotovo je
značajan u zimskim mjesecima. Kora se na deblu i granama takoder polako suši. Akutni se oblik obično
javlja u mladim stablima i ona se osuše iste godine nakon zaraze ili sljedećeg proljeća.
Kod kroničnog oblika bolesti vene lišće na starijim granama, a najviše pri vrhu krošnje. To lišće dugo
ostaje na stablu. Daljnji simptom tog oblika bolesti vidi se na krošnji. Naime, krošnja kasno ozeleni,
rijetka je, lišća je manje, rumenkasto je i otpada cijelo ljeto. Odumiranje stabla traje više godina. Taj je
oblik bolesti tipičan za starija stabla.
Na poprečnom prerezu oboljelog drva ili grana vide se u ovogodišnjem ili susjednim godovima tamne
pjege u obliku isprekidanog ili cjelovitog prstena. Ispod kore vide se uzdužne tamne pruge različite
duljine. To se isto može vidjeti i u tangencijalnom presjeku vanjskih godova. Dakako da je to
zona koje se vide na poprečnom presjeku. Treba znati da se uzdužne tamne pruge ne moraju naći u svakoj
grani niti na svakom prerezu grane.
Štetnost
Ove gljive napadaju mnoge vrste brijestova, s tim da je u nas najviše stradao nizinski brijest. Bolesti su
podložna stabla i grane brijestova bez obzira na dob. Ovo je tipična traheomikoza jer se gljive razvijaju u
provodnim elementima (trahejama) brijesta. Usred drveta (u trahejama) gljive razvijaju stanice slične
kvascima koje se umnažaju i šire stvarajući toksin koji stimulira razvoj tila koje djelomično zatvaraju
traheje. Zbog toga je onemogućen protok biljnih sokova, a kao posljedica javlja se venuće, zatim sušenje
grana ili stabla. Bolest je vrlo štetna jer uzrokuje propadanje i sušenje zaraženih stabala. Pomladak
brijesta u dobi do približno 8 godina u načelu ne podliježe holandskoj bolesti.
 Šteta ne ovisi samo o otpornosti brijesta već i o klimi povoljnoj za potkornjake te o uvjetima u kojima
raste brijest. Na primjer, u planinama je šteta manja jer je hladnije za normalan razvoj potkornjaka.
Obje vrste gljiva pokazuju različitu virulentnost prema brijestovima, što je u korelaciji sa sposobnosti
sinteze fitotoksina, od kojih je najvažniji ceratoulmin. O. novo-ulmi proizvodi više ceratoulmina, a O.
ulmi ga proizvodi malo ili nimalo (Comparini i dr. 1994). Ceratoulmin je protein i smatra se da je to
glavni toksin venuća koji je odgovoran za pojavu simptoma i za razvoj bolesti na brijestovima zaraženim
gljivom O. novo-ulmi (Brasier i dr. 1994).
Holandska je bolest brijesta jedna od najopasnijih bolesti šumskog drveća na svijetu. Na nju su otporne
azijske vrste brijestova, a u europskih i američkih vrsta postoji različita otpornost odnosno osjetljivost.

CETINJACE
13. Osipanje mladih borovih iglica
Uzročnik: Lophodermium seditiosum Minter, Staly et Millar
Konidijski stadij: Leptostroma austriacum Oud. Sinonim: L. rostrupii Minter Domaćini: Pinus spp.
Rasprostranjenost: Europa i Sjeverna Amerika
Općenito su vrste iz roda Lophodermium redovito poznate i mnogo istraživane gljive na borovim iglicama.
Prije se smatralo da na borovima dolazi samo jedna vrsta, L. pinastri, i da je ona vrlo varijabilna u
morfologiji, ekologiji i patogenosti. Dvojbe su riješene 1980-ih godina kada je utvrdeno da se na borovima u
Europi javljaju barem četiri vrste iz toga roda, medu kojima je i L. seditiosum. U susjednoj su Italiji na
borovima takoder utvrdene četiri vrste iz roda Lophodermium (Tegli i Moriondo 1995).
U nas je L. seditiosum česta gljiva na iglicama P. sylvestris i P. nigra. Kako se na istim borovima susreće i L.
pinastri, trebalo bi istraživati detaljnije njezin pridolazak i Štetnost, pogotovo što preferira najmlade iglice.
Patogen
L. seditiosum razvija dva stadija, nesavršeni (anamorfni) stadij piknida i savršeni (telemorfni) stadij
histerotecija.
Piknide su crne, eliptične, duljine 250 — 500 kim, pojedinačne ili spojene u nizove. Ovisno na kojim
iglicama nastaju, razlikuju se dva tipa piknida. Ako se razvijaju supkultikularno na primarnim iglicama, gljiva
u nesavršenom stadiju nosi naziv Leptostroma austriacum. Kad se piknide razvijaju subepidermalno na
sekundarnim iglicama, naziva se Leptostroma rostrupii. Otvaraju se uzdužnom pukotinom.
Piknospore (konidije) su bezbojne, veličine 6 — 8 gm i nemaju značenje pri zarazi (djeluju kao spermacije).
Apoteciji (histeroteciji) su subepidermalni, eliptični, sivi, na krajevima zašiljeni, veličine (duljine) 0,8 - 1,6
mm. Otvaraju se uzdužnom pukotinom čiji su rubovi (usne) bez crne boje. Kroz nastalu pukotinu otvorenog
apotecija vidi se himenij s askusima i parafizama. Parafize su končaste, bezbojne, ravne ili povijene, na vrhu
nekada otečene. Budući da je tamni klipeus potpuno prekriven epidermalnim stanicama, površina je
prosušenoga askokarpa siva.
Askusi su odvojeni parafizama, a veličine su 140 - 170 x 11 - 13 pm. U askusu se nalazi po 8 askospora.
Askospore su bezbojne, končaste, jednostanične, veličine 90 — 120 x 2 pm.
Biologija
Askospore zarazuju borove iglice od srpnja do travnja sljedeće godine. Medutim, razdoblje masovnih zaraza
pada u vrijeme od sredine kolovoza do listopada, a sve ostale zaraze nemaju praktično značenje.
Nakon zaraze slijedi parazitska faza i razvoj konidijskog stadija. U iglicama Štetnost jednogodišnjih sadnica
piknide se razvijaju sljedećeg proljeća. Nakon toga nastupa prijelazna faza od parazitskog k saprofitskom
načinu života i razvoj apotecija. L. seditiosum je česta gljiva u rasadnicima i mladim kulturama, a rijetka je u
Apoteciji sazrijevaju od lipnja do kraja listopada. U to se vrijeme oslobadaju asko- starijim kulturama i
sastojinama. To je vrlo patogena vrsta koja napada iglice svih spore koje nanovo zarazuju, osobito u kolovozu
i rujnu. Apoteciji se razvijaju na dobi, čak i primarne od samo nekoliko mjeseci. Kada gljiva zarazi starije
iglice, ne jednogodišnjim i starijim otpalim i neotpalim iglicama. nastaje velika šteta. Ako zarazi iglice iz
tekuće vegetacije, šteta je veoma velika, jer Ciklus razvoja gljive uvelike ovisi o okolišnim uvjetima. Za
usporedbu s gor-može uzrokovati sušenje biljaka. Steta je veća na običnom nego na crnom boru. njim
činjenicama navodimo primjer da u Škotskoj na običnom boru L. seditiosumIako gljiva L. seditiosum napada
mnoge vrste borova, u srednjoj je Europi razvija piknide od svibnja do listopada, a apotecije od lipnja do
listopada s dugimnajviše štetna i ima važnu ulogu za obični bor, prije svega u borovim kulturama
oslobađanjem askospora, čija je kulminacija od listopada do siječnja (Minter i(Butin 1989). U Portugalu je
štetna na sadnicama P. pinaster u rasadnicima (Feio i Millar 1980a).dr. 1995).
Uščuplić (1996) smatra da je moguće da se radi ne samo o utjecaju okoliša,S većom dobi borova pada stupanj
štete, uglavnom nakon njihove 10. godine već i o različitim formama patogena, o čemu nema provjerenih
podataka.nema štete. Ako su dva uzastopna ljeta mokra, može nastati epidemija.
Simptomi
U razdoblju parazitskog razvoja vrijeme gljive (fakultativni prijelaza od parazitskoga parazit) na zaraženim na
saprofit-se 6.3. Crvena pjegavost borovih iglica iglicama ne primjećuju promjene. U ski način života u jesen
se na iglicama primjećuju klorotične pjege kao prvi znaci Uzročnik: Mycosphaerella pini Rostrup ap Munk
bolesti. Te se pjege uočavaju 2 — 3 mjeseca nakon zaraze, ali i zimi ili Čak u pro- Sinonim: Scirrhia pini
Funk et Parker ljeće. To je u svezi s dugim inkubacijskim razdobljem, na što utječu vremenske
prilike tijekom godine.Konidijski stadij: Dothistroma pini (Dorog.) Morelet
Klorotične mrlje postupno dobivaju tamnocrvenu boju i u njima se razvijajuSinonimi: Dothistroma pini
Hulbary piknide.Cytosporina septospora Dorog.
Dothistroma septospora (Dorog.) Morelet
Na ovogodišnjim iglicama piknide se uočavaju već krajem rujna, a u travnju sljedeće godine pojave se
masovno. U fazi piknida ponekad na iglicama nastanu 1Domaćini: Pinus, Pseudotsuga, Larix, Picea
- 2 poprečne smede nepravilne crte.Rasprostranjenost: Sjeverna Amerika, Južna Amerika, Azija, Novi
Zeland,
U tijeku razvoja bolesti klorotične se pjege prošire i međusobno spoje, pa igli- Afrika, Europa ce izgledaju
jednoliko žućkaste, a ponekad i crvenkaste.
U rasadnicima na jednogodišnjim sadnicama siguran znak bolesti javlja se u Prstenasta pjegavost borovih
iglica poznata je od početka ovoga stoljeća. U proljeće sljedeće godine. Tada su zaražene iglice crvenkaste,
nekrotizirane, s Rusiji je zabilježena 1912. godine, a u SAD-u 1914. godine. Od polovice ovoga crvenim
piknidama u obliku različito dugih pruga.stoljeća uzrokovala je više lokalnih epifitocija u SAD-u, istočnoj
Africi, Južnoj Po piknidama nije sigurna determinacija ove gljive. Dijagnoza je puno sigur-Americi i na
Novom Zelandu (Uščuplić 1996) na različitim vrstama borova. Osonija za vrijeme ljeta na osnovi sivih
apotecija kojih na jednoj iglici ima po nekoli-bito su se osjetljivi pokazali Pinus nigra Arn. (crni bor), P.
ponderosa Laws. (žuti ko, a između njih nema poprečnih crnih pruga, osim iznimno 1— 2 smede pruge.bor),
P. contorta Dougl. ex Loud. (usukani bor) i P. radiata Don. (kalifornijski Crvenilo iglica počinje u donjim
dijelovima sadnice i napreduje prema vrhu.bor).
Može se dogoditi da se u proljeće vidi crvenilo samo na pojedinim iglicama, a naU Europi je ova bolest
takoder vrlo rasprostranjena. Utvrdena je na crnom, ostalima to se vidi tek sljedećeg proljeća. Vjerojatno su u
tom slučaju iglice imaleobičnom, planinskom, alepskom boru, na hibridima i na nekim stranim vrstama mali
broj zaraza, zbog čega su ostale zelene i nisu razvile crvene simptome.borova (Uščuplić 1996).
S pojavom crvenila osipaju se iglice, u načelu druge godine nakon zaraze.U Hrvatskoj je utvrdena 1963.
godine (Kišpatić 1991). M. pini je u nas veoma Ako zaražene iglice ostanu na izbojcima cijelu godinu, gubi
se crvena boja, a iglicečesta na crnom boru, planinskom boru i na hibridima. Za nju se može reći da uzpostaju
žućkastosive.rokuje glavnu bolest iglica crnoga bora, jer je na njemu napad najjači. U nas je zaAskospore se
prenose vjetrom, a bolest može prenijeti i čovjek zaraženim bilj-raza ovom gljivom na mladim borovim
sadnicama u rasadnicima, na borovima u kama na kojima se vide simptomi, ili onima na kojima simptomi
kasne i na kojimadobi do približno 20 godina u kulturama, nasadima, parkovima, na pojedinačnim se ne
primjećuju na vrijeme.i u grupama rastućim stablima.
Patogen
Gljiva M. pini razvija nesavršeni (konidijski — anamorfni) i savršeni (telemorfni) stadij. Oba se stadija
razvijaju u tkivu zaraženih iglica, i to u istim stromama. Strome su u iglicama smještene subepidermalno, a
razvijaju se na crvenkastosmeđim pjegama prošlogodišnjih, a rjede ovogodišnjih iglica. Tamnosmeđe su,
duge 0,2 — 0,6 mm, a široke 0,3 mm (Butin 1989).
U stromama se nalazi 5 — 10 svijetlih piknida. U njima su brojne, bezbojne, ravne ili malo povijene konidije
(blastospore). Konidije su obično dvostanične, rjeđe trostanične i četverostanične, 20 — 36 x 2,5 gm velike.
Nastaju na konidiogenim stanicama tipa holoblastik.
Kada su piknide zrele, čitava stroma nabubri i vrši pritisak na epidermu, ona se nadigne i raspuca. Tada se na
iglici vide kao tamnosmede ili crne nepravilne izbočine. Strome i crvenkaste pjege veoma su važni
dijagnostički znaci.
Periteciji se razvijaju u istim stromama gdje i piknide. Savršeni se oblik po vanjskom izgledu jedva razlikuje
od nesavršenoga. Periteciji su subepidermalni, tamni, s više lokula, a širina im iznosi oko 600 kim. U zrelosti
nabubre i izbijaju na površinu iglice. Askusi su cilindrični, izmiješani između lanaca polukuglastih bezbojnih
stanica (pseudoparafiza). Oni imaju dvostruku stijenku (bitunikate), veliki su 35 — 50 x 7 — 10 gm i sadrže 8
u dva niza poredanih askospora. Askospore su bezbojne, fusiformne do eliptične, dvostanične, na septi malo
sužene, a pojedine su stanice nejednake i zaobljenih vrhova. Veličina askospora je 11 — 16 x 3 — 4 gm
(Punithalingam i Gibson 1973).
Kod gljive M. pini postoje različiti morfološki ekotipovi. Tako su na osnovi veličine konidija utvrdene tri
varijante konidijskog stadija. Taksonomski su sve forme ili varijante obuhvaćene kao zajednička vrsta M. pini
(Butin 1989).
Biologija
M. pini ima jednogodišnji ciklus razvoja. Većina se zaraza ostvaruje konidijama od ožujka do početka lipnja.
Ako se zaraza obavlja askosporama, to se događa u lipnju. Bez obzira na to koje su spore zarazile, u
zaraženim se iglicama razvijaju strome s piknidama, a to traje sve do sljedećeg proljeća, tj. godinu dana. Iz
toga je ujedno vidljivo da patogen prezimi u zaraženim iglicama na stablu ili u otpalim igicama.
U tkivu zaraženih dijelova iglica razvijaju se strome. U tim stromama, dok su iglice na stablu, razvijaju se
piknide s konidijama, a periteciji kada iglice otpadnu.
Ovdje je važno naglasiti da su konidije glavni izvor novih zaraza, a da askospore nemaju veliko značenje,
iako i one šire zarazu (Gibson 1974). Dapače, u našoj praksi savršenom stadiju nismo nikada davali veliko
značenje niti smo ga u nas kada utvrdili. Zato ćemo dalje govoriti samo o nesavršenom stadiju, tj. o
konidijama. S druge strane, Butin (1983) izvještava da se savršeni stadij često razvija na jednogodišnjim i
dvogodišnjim iglicama crnog bora u Njemačkoj, iako je prema podacima u literaturi prije rijetko viden. On
smatra da je gljiva u Njemačku vjerojatno unesena sa zaraženim crnim borom iz susjednih zemalja.
Konidije sazrijevaju već u ožujku, i to je vrijeme početka njihova oslobadanja, rasijavanja i inficiranja.
Oslobađanje i rasijavanje konidija traje sve do listopada (Uščuplić 1996). Međutim, glavno je vrijeme novih
infekcija u travnju i svibnju. Oslobođene konidije vjetar prenosi na iglice na istom stablu i na stabla u
neposrednoj blizini. Računa se da na male udaljenosti konidije bivaju prenesene vjetrom kako to smatraju
Punithalingam i Gibson (1973), ali poslije Gibson (1973) priopćava da na Novom Zelandu konidije mogu biti
prenesene vjetrom i do 150 km udaljenosti. Ako konidije budu prenesene na tu udaljenost, sigurno je da je
njihov broj malen i bez značenja za širenje bolesti. Bolest se na male i velike udaljenosti prenosi i zaraženim
sadnicama. Opasnost od zaraze su i otpale zaražene iglice, jer u njima gljiva može u povoljnim uvjetima
preživjeti 2 — 6 mjeseci.
Kada su konidije dospjele na borove iglice, trebaju postojati povoljni izvanjski uvjeti za njihovo klijanje i
zarazu. Za klijanje konidija potrebna je visoka vlažnost i temperatura zraka. Ako je prosječna temperatura
ispod 7 oc, nema zaraze. Prema Punithalingamu i Gibsonu (1973) spore kliju na 5 - 25 oc, a optimum je
18 oc. Takvi su uvjeti česti u našim krajevima u proljetnim mjesecima, pa se zaraze lako ostvaruju.
Kada su stvoreni izvanjski uvjeti, konidija klije, a nastala hifa ulazi kroz puči u iglicu. Vjerojatno se
otpornost pojedinih borova treba tražiti u gradi puči, jer o njima jako ovisi mogućnost zaraze. Nakon
zaraze slijedi cjelogodišnji ciklus patogeneze.
Simptomi
Inkubacija ove bolesti jako koleba. Tako je utvrdeno da je u pojedinim dijeloVima svijeta inkubacija od
32 do 114 dana, odnosno od 6 do 12 tjedana. U našim smo uvjetima prve simptome primjećivali tijekom
ljeta i početkom jeseni. Vjerojatno je da je različito vrijeme inokulacije u svezi sa stanišnim prilikama,
vrstama borova i njihovoj varijabilnosti u populaciji, klimatskim uvjetima i razlikama u patogenosti
gljive.
Oboljeti mogu iglice različite dobi, pa i pojava simptoma pada u različito vrijeme. Obično se prvi
simptomi pojavljuju na ovogodišnjim i lanjskim iglicama.
Najprije se na iglicama pojave klorotične pjege, koje s vremenom posmede i oblikuju crvenosmedi prsten
širine 1 - 2 mm. U međuvremenu odumre gornja polovica iglice, a nekada i cijela iglica. Smedi, gornji
(mrtvi), i zeleni, donji (živi) dio iglice tipičan je i važan znak za prepoznavanje ove bolesti. U daljnjem
tijeku bolesti, dok su iglice još na stablu, slijedi smedenje i odumiranje donjeg dijela iglice.
Crvenkaste prstenaste pjege razvijaju se dosta kasno, čak sljedećeg proljeća, zato što gljiva tijekom
patogeneze proizvodi toksin dotistromin i nagomilava ga u zaraženom tkivu. Jones i dr. (1995) utvrdili su
dotistromin u meristemskim stanicama bolesnih iglica i u zrelom embriju sjemena. Crvena je boja veoma
važan dijagnostički znak ove bolesti. Na mjestima pjega u proljeće na površinu iglice izbijaju piknide
noseći na sebi uske trake ispucane epiderme.
117

Slika 37. Mycosphaerella pini, izgled oboljelih starijih borovih iglica

Prstenasta je pjegavost borovih iglica bolest kroničnoga karaktera. To znači da borovi bivaju nanovo
zaraženi svake godine. Oni svake godine gube sve više starih iglica, tako da na izbojcima ostaju samo
jednogodišnje i k tomu zaražene iglice, a ostali je dio izbojka gol. Iz tih, na vrhu izbojka zaraženih iglica,
širi se zaraza mladih iglica istog izbojka, u stadiju njihova proljetnog rasta. Do sljedećeg proljeća stare
 iglice otpadnu, a novonastale iglice, koje su sada jednogodišnje, imaju izgled i nose zarazu kao što je bilo
s iglicama godinu dana ranije.
Zbog takva napada krošnja je jako svijetla, a od crvene boje oboljelih iglica izdaleka izgleda kao vatrom
opržena. Bor zbog iscrpljenosti svake godine stvara manji broj iglica, te su iglice sve kraće, pa na kraju
stablo ugiba.
Štetnost
U nas je P. ponderosa veoma osjetljiva vrsta koju uvijek žestoko napada ova gljiva. Peterson (1984)
smatra da u Americi postoje područja toga bora otporna na ovu gljivu i da ona trebaju služiti za skupljanje
sjemena i proizvodnju otpornih sadnica.
Općenito je u nas gljiva štetna za crni bor. Zaražene mogu biti iglice različite dobi, što ovisi o duljini
trajanja bolesti. Naime, bolest je kroničnog karaktera, pa se na zaraženim borovima javlja svake godine,
pri čemu se zarazi sve veći broj starijih, ali i novonastalih mladih iglica. Pri jakom napadu mogu biti
zaražene sve iglice bolesnog stabla.
118
Zbog bolesti prijevremeno osipaju iglice, a posljedica toga je slabiji razvoj biljke, odnosno smanjen
visinski i debljinski prirast. Na nekim lokalitetima u uzastopnim višegodišnjim napadima potpuno su se
osušili borovi. Općenito jače i kronično oboljeli borovi osuše se nakon nekoliko godina trajanja bolesti.
Razvoju bolesti pogoduje visok sadržaj zračne vlage. Zato se pojačano razvija na vlažnijim mjestima, kao
što su uvale, donji dijelovi padina, te u gusto sklopljenim krošnjama.
Broj zaraza po jednoj iglici može biti različit, a o tome ovisi i vrijeme osipanja iglica. Što je broj zaraza
veći, iglice brže ugibaju i prije otpadaju. Jače zaražene iglice otpadaju već zimi, osipanje se dalje
nastavlja. Masovno osipanje iglica je u proljeće, ali se zna produžiti sve do jeseni.
Neki su borovi na ovu bolest veoma osjetljivi u mladosti (P. radiata, P. canariensis), a poslije su otporniji,
dok su drugi osjetljivi cijeloga života (P. ponderosa, P. nigra). Medutim, kod crnog bora treba uzeti u
obzir razlike u otpornosti pojedinih varijanti i provenijencija.
14.SMEDJA PJEGAVOST BOROVIH IGLICA
Uzročnik: Mycosphaerella dearnesii Barr
Sinonimi: Scirrhia acicola (Dearn.) Siggers Oligostroma acicola Dearn.
Systremma acicola (Dearn.) Wolf et Barbour Konidijski stadij: Lecanosticta acicola (Thiim.) Syd.
Sinonimi: Septoria acicola (Thiim.) Sacc. Cryptosporium acicolum Thtm. Lecanosticta pini Syd.
Domaćini: Pinus spp., u Hrvatskoj P. halepensis
Rasprostranjenost: Sjeverna Amerika (SAD i Kanada), Europa (Hrvatska, Svicarska, Njemačka, Austrija,
Francuska)
M. deamesii je rasprostranjena na više vrsta borova u Sj. Americi. Na svim tim borovima čini značajne štete
uzrokujući pojačano osipanje iglica. Pogotovo je štetna za neke vrste borova, a osobito za P. palustris.
Zbog svoje štetnosti gljiva je u Americi već preko 100 godina predmet brojnih istraživanja, pa su o njoj
napisani mnogi radovi. Thiimen ju je 6.4. Smeđa pjegavost borovih iglica
1878. godine nazvao Cryptosporium acicolum. Otada pa sve do 1939. godine mikolozi su ju nazivali
raznim nazivima, sve dok ju Siggers 1939. godine nije nazvao Scirrhia acicola. To je ime prihvaćeno kao
pravo i zadržalo se sve do danas. U novije vrijeme prednost se daje imenu Mycosphaerella dearnesii.
Ova je gljiva, što zbog šturih opisa, što zbog toga što pripada rodu Scirrhia (Mycosphaerella), ili iz drugih
razloga, često zamjenjivana i poistovjećivana s vrstom S. pini. Međutim, te se dvije vrste razlikuju po
morfologiji, biologiji, patogenosti i drugim odlikama, što se lako vidi kada se usporede opisi obiju vrsta.
119
U našoj je zemlji M. deamesii prvi put primijećena 1975. godine u jednoj mladoj kulturi alepskog bora u
Crvenoj Luci nedaleko od Biograda (Milatović 1976). Kako je to bio prvi nalaz u nas i jedini nalaz u
Europi, gljiva je stavljena na listu karantenskih bolesti u Hrvatskoj. Daljnjim istraživanjima utvrdili smo
da je M. dearnesii rasprostranjena oko Nina, Zadra, Biograda i Dubrovnika. Jedanput je nadena i u
Makarskoj na sadnicama u rasadniku koje su zatim uništene.
U Bavarskoj je prvi put utvrdena u konidijskom stadiju 1994. godine na P. mugo, ali i u Francuskoj iste
godine (Pahl 1995). U Švicarskoj je nađena na P. mugo i P. unicinata (Holdenrieder i Sieber 1995). Cech
(1997) izvještava o pojavi ove gljive na P. mugo u Austriji. Veoma je čudno da je utvrdena samo u nas na
alepskom boru, a da nije zabilježena u drugim zemljama u kojima je areal alepskog bora.
Ostalo je otvoreno pitanje kako je M. deamesii dospjela u našu zemlju i druge europske zemlje, odnosno
je li ona autohtona ili unesena vrsta.
Patogen
Acervuli su uloženi u tkivo iglice i često su poredani u jednom nizu. Kad su zreli, pritišću površinsko
tkivo iglice, koje se raspuca uzdužno, pa se izloži unutrašnji dio acervula s konidijama, što u masi izgleda
maslinasto zeleno.
Konidije su svijetlosmeđe do tamnosmeđe, ravne ili savijene, većinom 1 — 3 puta septirane, veličine 15 -
30 x 3 — 4 kim. Njihova je baza zatupljena, vrh zadebljan, stijenke debele, neravne do grubo
bradavičaste (Punithalingam i Gibson 1973). Po konidijama se najsigurnije razlikuju M. dearnesii i M.
pini.
Periteciji se razvijaju u stromatičnoj masi, a nađeni su samo na mrtvim iglicama u Americi. Askospore su
bezbojne, dvostanične, jajaste, veličine 9 —10 x 3 — 4 kim.
Biologija
M. dearnesii u Sjevernoj Americi razvija konidijski i askusni stadij. U nas je utvrden samo konidijski
stadij, premda ne treba isključiti i stvaranje askusnog stadija, što bi trebalo još istraživati. U SAD-u
periteciji se razvijaju obično tijekom zime i ranog proljeća, a acervuli tijekom cijele godine stvarajući
masu konidija koje imaju glavnu ulogu u širenju bolesti.
U Dalmaciji smo konidije nalazili gotovo cijele godine, što govori da M. dearnesii ima povoljne uvjete za
razvoj u nas. Međutim, konidije se razvijaju najviše u svibnju, pa je tad i najveći broj zaraza, osobito
mladih iglica koje se još razvijaju.
Na zaraženim iglicama na stablu i otpalim iglicama za vlažna vremena otvaraju se acervuli, spore se
oslobađaju i šire zračnim strujama i kišom. Drugi načini širenja bolesti nisu nam poznati. Jedino čovjek
može bolest širiti zaraženim biljkama. Pretpostavlja se da bura i jugo osim spora prenose i cijele zaražene
iglice na veće ili manje udaljenosti.
Prema Jewellovim (1983) istraživanjima M. deamesii naseljava samo mezofilne stanice u pjegama na
iglicama P. palustris, a vjerojatno je tako i kod drugih borova. Naseljene stanice mezofila kolapsiraju i
prošire se u rešetkasti oblik. Hife
120
gljive u oboljelom tkivu bile su rijetke i nisu primijećene u tkivu domaćina iznad ili ispod zaraženoga
dijela. Količina oštećenog tkiva domaćina bila je daleko od prisutnosti patogena. Upitna je proizvodnja
toksina ove gljive kao uzročnika velike štete na mezofilu domaćina. Nasuprot tomu bogat nalaz hifa i
veliko oštećenje stanica zabilježeno je u svim tkivima iglica uginulih zbog napada te gljive.
Strukture koje nose spore razviju se u vanjskom mezofilu, a u zrelosti katkad izbiju i cijepaju epidermu.
Periteciji su bili prisutni samo na mrtvom tkivu. U nas nisu otkriveni periteciji, pa su konidije odgovorne
za nove zaraze. Jewell je (1983) utvrdio da je M. dearnesii na zaraženim iglicama stalno udružena s
gljivom Fumago sp., koja je prisutna na živim tkivima, i s gljivama iz rodova Lophodermium i Pestalotia.
Simptomi
Utvrdeno je da je inkubacijsko razdoblje u ove bolesti različito, što ovisi o podneblju, vrsti i dobi bora.
Prema raznim autorima inkubacija za mlade biljke P. palustris varira od jednoga do tri mjeseca. Prema
našim spoznajama na alepskom boru traje i duže.
Simptomi su ove bolesti, slično kao i kod M. pini, karakteristični za iglice, izbojke i cijelu krošnju.
Prvi simptomi na iglicama su male, okruglaste pjege žućkaste boje koje ubrzo potamne i okruže iglicu,
što dovodi do nekroza tkiva iglice. U tim se pjegama razviju tamni, jastučasti acervuli, koji za vlažna
vremena uzdužno ispucaju.

Slika 38. Mycosphaerella dearnesii, izbojak alepskoga bora s bolesnim iglicama

121
Nekroza tkiva iglica teče od vrha prema bazi. U slučaju jakog napada i brzog razvoja bolesti čitava iglica
biva nekrotizirana. Kada je napad blaži, nekroza teče od vrha prema bazi iglice. U tom slučaju obrambene
reakcije biljke zaustave napredovanje gljive i nekrozu tkiva otprilike na donjoj trećini duljine iglice. Tu se
oblikuje prstenasto zadebljanje, pa je na gornjem dijelu iglica smeđa, a donji je dio zelene, ali nešto
svjetlije boje.
Na bolesnim borovima otpadaju zaražene iglice svake godine tako da na izbojcima ostaju samo
jednogodišnje iglice. Tako nastaje karakteristična slika ove bolesti: ogoljeli izbojci koji samo na vrhu
nose prošlogodišnje iglice koje su ili zdrave ili zaražene gljivom M. dearnesii, što je češći slučaj.
Zbog svakogodišnjeg otpadanja bolesnih iglica cijela krošnja alepskog bora izgleda veoma prorijedena, a
masa bolesnih iglica na vrhovima izbojka izdaleka daje dojam da je krošnju opržio požar. Jedino je vršni
dio krošnje zdrav i normalne zelene boje.
Stetnost
M. dearnesii u Dalmaciji napada iglice alepskog bora u dobi do 30. godine. Na starijim stablima nije
utvrdena.
Na sasvim mladim biljkama mogu biti inficirane gotovo sve iglice, zbog čega se one osuše. Kod starijih
biljaka zaraza teče od iglica na donjim granama prema vrhu krošnje. Na isti način slijedi i otpadaje iglica.
Čini se da većina iglica otpadne kada puše vjetar (bura, jugo), a često otpadnu sve zaražene
prošlogodišnje iglice. Potraje li zaraza u jednom nasadu više godina, svako novo godište iglica može biti
zaraženo i uništeno, pa se stablo suši (Glavaš 1979).
Utvrdeno je da je u pojedinim nasadima zaraza toliko jaka da su stabla u jednoj godini izgubila od 60 do
80 % iglica. Šteta se povećava i time što su novoformirane iglice svake godine sve kraće, kržljavije i
slabije.
Kao rezultat napada smanjuje se prirast stabla, ono fiziološki slabi i predisponirano je za napad
sekundarnih štetnika (potkornjaka), što sve zajedno uzrokuje sušenje stabla.
S obzirom na borove koje napada M. dearnesii treba navesti da ona dolazi na mladim samoniklim
biljkama, na mladim i starijim borovima, te u kulturama. Činjenica je da su njezini napadi povezani s
odredenim uvjetima rasta borova. Naime, ona dolazi ponajprije na borovima čije su krošnje veoma gusto
zatvorene susjednim borovima ili s listačama, odnosno s grmljem.
Ocjenjujući uvjete u kojima se ova bolest razvija, vidljivo je da je u svim situacijama pojačana zračna
vlaga te da ona daje povoljne uvjete za razvoj gljive i za zarazu. S druge strane, mlade biljke i donji
dijelovi krošanja u nepovoljnim su životnim uvjetima, što smanjuje njihovu vitalnost. Iz toga se može
naslutiti da je M. dearnesii, iako uzrokuje masovno osipanje iglica, patogen slabosti. S druge strane, može
se pretpostaviti da se u nas radi o manje patogenoj formi u usporedbi s onom u Sjevernoj Americi.
122
15. Veliki snježni osip borovih iglica
Uzročnik: Cyclaneusma niveum (Pers.) Di Cosmo, Peredo et Minter Sinonimi: Naemacyclus niveus
(Pers. ex. Fr.) Fuck. ex Sacc.
Stictiss nivea Pers.
Propolis nivea Pers. ex Fr.
Lophodermium gilvum Rostr.
Domaćini: Pinus brutia, P. halepensis, P. laricio, P. maritima, P. monophylla, P. mugo, P. nigra, P. nigra
var. austriaca, P. ponderosa i P. thunbergii
Rasprostranjenost: Europa
Ova je gljiva pod nazivom Propolis nivea opisana prvi put sredinom prošloga stoljeća. Poslije je opisana
pod različitim nazivima, sve u prošlom stoljeću, od kojih se najduže zadržao naziv Naemacyclus niveus.
Kako je ta gljiva široko rasprostranjena u svim mjestima gdje rastu borovi i kako je pokazivala odredene
varijacije, Butin je (1973) istražio i utvrdio da se radi o dvije veoma slične vrste, koje je nazvao N. niveus
i N. minor, s tim da su danas svrstane u rod Cyclaneusma. Di Cosmo i dr. (1983) utvrdili su da su rodovi
Naemacyclus i Cyclaneusma genetski različiti i da je obje navedene gljive ispravno stavljati u rod
Cyclaneusma.
Butin (1973) priopćava da C. niveum gotovo redovito dolazi na alepskom, primorskom i crnom boru. U
tom smislu Dennis (1978) također navodi da je ta gljiva rasporostranjena osobito na borovima u
mediteranskoj regiji.
Cyclaneusma SP. prvi je put zabilježena u našoj zemlji 1977. godine (Glavaš 1981) na iglicama Pinus
ponderosa blizu Zagreba i na iglicama P. halepensis kod Makarske. Nakon toga su u nas istraživane gljive
iz toga roda, a dobiveni rezultati upućuju na potrebu njihova poznavanja, te ćemo ih obje prikazati
zasebno.
Patogen
Apoteciji su utisnuti u tkivo iglice na donjoj, gornjoj ili radijalnoj strani. Eliptični su i dugi 320 - 950 Hm,
boje slične kao boja iglice. Kada sazore, otvaraju se uzdužnom pukotinom raskidajući tkivo iglica na
jednu i drugu stranu, što podsjeća na dva otvorena prozorska krila. Kada je apotecij otvoren, vidi se
njegova unutrašnjost, koja je bijela do krem, a predstavlja himenij.
Askusi su s jednom stijenkom, cilindrični, 100 — 130 gm dugi i 11 - 13 gm široki, sadrže 8 askospora,
koje su ravnoga ili spiralno povijenoga rasporeda u askusu.
Askospore su končaste, hijaline, 2 puta septirane, glatke, 75 - 120 x 2,5 — 3,5 gm velike, obične malo
povijene kao bumerang.
Parafize su končaste, prema vrhu razgranate, neseptirane, hijaline, ravne, glatke, bez zadebljanog vrha.
Pikinide su duboko utisnute u iglice, više ili manje kuglaste, 100 - 220 gm promjera. Konidije su srpaste,
12 — 16 gm duge i 0,8 — 1 gm široke. Piknide su u prirodi veoma rijetko uočene, i nikad nisu detaljno
opisane (Minter i Millar 1980).
123
Biologija
Sazrijevanje apotecija i oslobađanje askospora događa se od travnja do lipnja. Cini se da se to dogada i u
jesen jer smo otvorene apotecije nalazili i u jesenskim mjesecima. Askospore prenosi vjetar za vlažna i
topla vremena. Svakako bi bilo potrebno istraživati biologiju ove gljive u nas.
Kako su piknide u prirodi rijetko primijećene, nema podataka o vremenu njihova nastanka, ali je logično
da je to kao i kod nekih drugih gljiva pred pojavu apotecija. Inače konidije nemaju značenje za zarazu. O
mehanizmu zaraze također nema podataka.
Simptomi
Prvi simptomi ove bolesti nisu tipični i očito se kasno pojavljuju, a očituju se u posmedenju iglica i
njihovu prijevremenom osipanju.
Najsigurniji znak za prepoznavanje ove bolesti su zreli apoteciji gljive na određenom domaćinu.
Apoteciji probijaju epidermu tako da sa strane strše njezini ostaci kao dva otvorena prozorska krila,
odnosno bočni štitovi apotecija. U takvu stanju raspuknuti dijelovi epiderme i himenij gljive su bjelkasti
ili krem boje. U takvu jednom raspuknutom mjestu obično se nalazi 1 — 3 apotecija. To se najlakše
primjećuje na otpalim iglicama čija boja takoder izblijedi.
Štetnost
U prijašnjim radovima postoje izvještaji da C. niveum uzrokuje žućenje i osipanje 19 vrsta borova u Sj.
Americi, Africi, Europi i Australiji. Medutim, te se vrste borova kao domaćini odnose na C. niveum i C.
minus, jer su prije obje gljive smatrane jednom vrstom. Da bi se to razlikovalo, navedeni su posebno
domaćini za jednu, a posebno za drugu vrstu.
Danas prevladava mišljenje da je C. niveum sekundarni patogen Slika 39. Cyclaneusma niveum, izgled
oboljelih koji se javlja na iglicama starije starijih borovih iglica dobi, a nikada na jednogodišnjim
124

Slika 40. Cyclaneusma niveum, plodna tijela na borovoj iglici (Snimio: Diminić)
iglicama (Uščuplić 1996). Unatoč tomu medu istraživačima postoje različita mišljenja o patogenosti ove
gljive. Neki je smatraju uzročnikom osipanja borovih iglica, a drugi saprofitom, primarnim odnosno
sekundarnim parazitom.
Čvrstih dokaza o patogenosti C. niveum u literaturi nema, pa bi to bilo potrebno istraživati. Prema našim
istraživanjima C. niveum je utvrdena na alepskom, primorskom i crnom boru. Ona napada iglice sama ili
se na iglici nalazi s drugim gljivama, najčešće s gljivom Lophodermium pinastri. Na jednoj iglici razvije
se različit broj plodnih tijela. Jako velik broj plodnih tijela razvije se na iglicama primorskog bora, nešto
ih je manje na iglicama crnoga, a najmanje na iglicama alepskog bora.
Gljiva dolazi na mladim borovima u rasadnicima i u šumi, te na starim boroVima, tj. na borovima
različite dobi. Uvijek napada samo starije iglice.
Nikada se ne javlja zajedno s gljivom Scirrhia pini, što se tumači antagonizmom između tih gljiva.
125
16. Mali snježni osip borovih iglica
Uzročnik: Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo, Peredo et Minter
Sinonim: Naemacyclus minor Butin
Domaćini: Pinus nigra, P. sylvestris, P mugo, P. strobus, P. ponderosa i drugi
Rasprostranjenost: Afrika, Azija, Australija, Europa, Sj. Amerika, J. Amerika
To je u cijelom svijetu rasprostranjena gljiva na iglicama mnogih vrsta borova. Pod povoljnim klimatskim
uvjetima može uzrokovati prerano otpadnje jednogodišnjih i višegodišnjih iglica.
Donedavno je smatrana istom vrstom kao C. niveum, što i danas unosi nejasnoće oko domaćina,
biologije, morfologije i patogenosti. Butin (1973) joj daje veću važnost nego gljivi C. niveum jer dolazi
na P. sylvestris, koji je u Njemačkoj veoma rasprostranjen, a i zbog njezinih patoloških svojstava.
U nas ova gljiva dosad nije bila posebno važna, ali je u svakom slučaju treba poznavati. U SAD-u se
smatra važnim patogenom.
Patogen
Apoteciji su utisnuti u tkivo iglice na donjoj, gornjoj ili radijalnoj strani. Eliptični su, 200 600 gm dugi,
iste boje kao iglica. Kada su zreli, otvaraju se uzdužnom pukotinom podižući tkivo iglice kao i kod gljive
C. niveum.
Askusi su cilindrični, 80 - 120 pm dugi, 10 - 12 gm široki, sadrže 8 askospora, koje su ponekad spiralno
poredane. Askospore su končaste, hijaline, 2 puta septirane, glatke, 65 -100 x 2,5 -3 pm velike, obično
malo povijene kao bumerang.
Parafize su končaste, prema vrhu razgranate, neseptirane, hijaline, ravne, glatke, bez zadebljanih vrhova.
Pikinide su duboko utisnute u iglicu, kuglaste ili polukuglaste, 150 - 250 gm promjera. Konidije su
baciliformne, 6 - 9,5 x 1 gm velike.
Bilogija
Prema Butinu (1989) zaraza se u prirodi događa zimi. Apoteciji nastaju od rujna do zime. Millar i Minter
(1980) priopćavaju da apoteciji nastaju na zaraženim iglicama na stablu ili na otpalim iglicama. Iz
askokarpa se oslobadaju askospore koje prenosi vjetar za vlažna i mokra vremena. Sazrijevanje apotecija,
oslobađanje i prijenos spora, odnosno zaraza iglica dogada se od srpnja do proljeća.
Apoteciji se razvijaju većinom od rujna do studenoga na dvogodišnjim iglicama.
Piknide su smještene ispod puči i stvaraju se prije askospora.
Otvoreni zreli askokarpi mogu se naći u povoljnim uvjetima vlage cijele godine, ali najviše u proljeće.
Zaraze redovito nastaju u vrijeme mirovanja biljke.
126
Očito je da biologija ove gljive nije potpuno istražena i da je u pojedinim dijelovima svijeta različita.
Jasno je da se na iglicama najprije razvijaju piknide, a zatim apoteciji. Oni se razvijaju na zaraženim
iglicama dok su na stablu ili kada otpadnu na zemlju. Kako konidije ne inficiraju, bitno je poznavanje
vremena razvoja askokarpa, a baš o tome postoje nejasnoće.
Neki autori navode da se apoteciji razvijaju od rujna do početka zime, odnosno da se mogu naći tijekom
cijele godine, a najviše u proljeće. Nasuprot tomu Merrill i dr. (1980) utvrdili su tri razdoblja zaraze ovom
gljivom:
a) od sredine srpnja do kraja kolovoza
b) od početka studenoga do početka prosinca
c) od sredine travnja do kraja kolovoza sljedeće godine.
U ovom slučaju najmanji broj zaraza bio je u jesen (b). Međutim, to pokazuje da su zaraze moguće
praktično cijele godine. Iz svega izlazi da bi bilo potrebno istražiti biologiju gljive C. minus u našim
uvjetima.
Za vlažna i mokra vremena apoteciji se otvaraju i iz njih se oslobađaju askospore koje vjetar prenosi i
koje zaraze zdrave iglice. U većini slučajeva gljiva ima jednogodišnji ciklus razvoja.
Simptomi
Prvi znaci bolesti pojavljuju se iste godine kada su iglice zaražene ili mnogo kasnije kao male
svijetlozelene pjege koje postaju žute i koje se razvijaju u žuti lanac uglavnom u kasno ljeto i ranu jesen.
Zapravo inkubacija ovisi o vremenu kada su iglice zaražene i traje 2 do 16 mjeseci (Merrill i dr. 1980).
Izgled oboljelih iglica i stabala isti je kao kod gljive C. niveum, pa simptome nije potrebno dalje opisivati.
Jedini siguran znak za razlikovanje C. niveum i C. minus jest detaljan mikroskopski pregled razvijenih
fruktifikacijskih organa (apotecija).
Štetnost
C. minus napada različite vrste borova bez obzira na dob, od sadnica u rasadniku do starih borova. Često
dolazi na običnom boru, sama ili s gljivom Lopho dermium seditiosum. Štetna je takoder na P. mugo, P.
pondersa i P. radiata.
Otpadanje dvogodišnjih iglica počinje u listopadu i nastavlja se kroz zimu. Jako oboljela stabla ostaju
samo s ovogodišnjim iglicama. Nove iglice bivaju zaražene, postaju žute, zatim smeđe i otpadaju za
godinu dana.
C. minus je takoder česta na istim starim iglicama zajedno s vrstom Lophodermium pinastri. Gljiva čini
odredenu štetu na borovima za božićna drvca u SAD-u i ograničenu štetu na P. radiata u Australiji i N.
Zelandu (Bulman 1993, Gadgil 1984, Pas i dr. 1984). U Europi se nije pokazala kao opasan patogen na
borovima koji prirodno rastu.
127
17. Katranska pjegavost borovih iglica
Uzročnik: Elytroderma torres-juanii Diamandis et Minter
Sinonimi: Elytroderma hispanicum (Torres Juan) Darker Hypoderma hispanica Torres Juan Konidijski
stadij: Leptostroma SP.
Domaćini: Pinus halepensis, P. pinea i P. brutia Rasprostranjenbost: Hrvatska, Grčka, Španjolska,
Portugal, vjerojatno i druge sredozemne zemlje
U Španjolskoj je Torres Juan 1965. godine na iglicama alepskog bora otkrio gljivu koju je nazvao
Hypoderma hispanica. Tu je vrstu Darker (1967) premjestio u rod Elytroderma i nazvao Elytroderma
hispanicum (Torres Juan) Darker.
Istu tu gljivu Glavaš je (1979) utvrdio na iglicama pinije kod Zadra. Kasnijih godina gljiva je nađena na
iglicama pinije i alepskog bora od Raba do jugoistočnih dijelova obalnog područja Hrvatske (Glavaš
1981, 1988).
Diamandis i Minter (1979. i 1979a) tu su gljivu opisali kao vrstu Elytroderma torres-juanii.
Dosada je E. torres-juanii utvrdena na brucijskom boru u Grčkoj, alepskom boru u Hrvatskoj i
Španjolskoj, te na piniji u Hrvatskoj i Portugalu (Diamandis i Minter 1979, Diamandis 1981, Glavaš
1981, 1988, Torres J. 1965, Minter i Fonseca 1983, Nevesi 1985).
Može se pretpostaviti da se gljiva nalazi i u drugim sredozemnim zemljama, vjerojatno mjestimice i bez
Štete.
Patogen
E. torres-juanii razvija dva stadija: a) konidijski, nesavršeni (anamorfni) stadij piknida i b) askusni,
savršeni (telemorfni) stadij histerotecija. Najprije ćemo opisati stadij piknida, a zatim stadij histerotecija.
U stranoj literaturi nema gotovo nikakvih podataka o imperfektnom stadiju gljive E. torres-juanii. Taj je
stadij istražio Glavaš (1988). U konidijskom stadiju ona pripada rodu Leptostroma, a vrsta još uvijek nije
imenovana. Piknide se nalaze na smedem dijelu iglice izmedu redova puči. Smještene su subepidermalno.
Širina im je 50 - 220 kim, visina 9 - 84 Hm. Boje su kao i iglica, pa se teško uočavaju. Na iglici su
smještene sa svih strana, a izgledaju kao duge linije.
Konidiofori su ravni, neseptirani, veličine 8 x 1 kim. Konidije su štapićaste (baciliformne), hijaline, 7 x
0,8 velike. Piknide pucaju uzdužnom pukotinom i oslobađaju se konidije.
Histeroteciji se nalaze također na smeđim mrtvim dijelovima iglice. Uglavnom su vezani uz središnji dio
iglice, a nikada ne dolaze na samom vrhu. Većina ih je na vanjskoj, a rjede pokoji na unutrašnjoj strani
iglice.
Histeroteciji su potpuno subepidermalni i imaju dobro razvijen klipeus. U dubinu iglice prodiru do blizu
endoderme. Boja im je, izvana gledano, crna i sjajna, što daje dojam kao da su iglice poprskane katranom.
Čitav histerotecij obuh128
vaća tkivo iglice. On se u zrelosti otvara uzdužnom pukotinom koja uvijek teče između dviju linija puči i
nikada ih ne prelazi.
Duljina histerotecija kod alepskog bora iznosi 1 — 14 mm, a kod pinije 1 — 25 mm. U pojedinim
slučajevima utvrdeni su histeroteciji duljine čak 3 - 4 cm. Sirina histerotecija iznosi od 230 - 516 ktm, a
njegova dubina od 230 do 415 kim.
Himenijalni se sloj sastoji od parafize i askusa, u kojima je po 8 askospora. Askusi su s jednom stijenkom,
vrećasta oblika, okruženi mnogobrojnim parafizama. U histeroteciju se razvijaju postupno od sredine
prema krajevima askospora. Duljina je askusa 186 - 364 kim, širina 35 — 65 Hm.
Askospore su dugačko izdužene, blijedožućkasto smeđe, dvostanične, gornja je stanica nešto kraća nego
donja, granulasta izgleda, okružene su želatinoznim slojem. U askusu su poredane više-manje
fascikularno. U ranom razvoju često su u askusu zbog pomanjkanja prostora smotane. Kada se u fazi
sazrijevanja askus produži, spore se isprave.
Zelatinozni je sloj širine 8 — 10 Hm. Debljina askospora iznosi 6 — IO Hm, a duljina 90 — 233 Vim.
Parafize su vrlo brojne. One su končaste, veoma savitljive, nerazgranate, septirane ili neseptirane,
hijaline, vrhovi nisu povijeni, ponekad su na vrhu blago zadebljale. U većini slučajeva duže su od askusa,
dugačke su oko 300 kim, a debele oko 2 kim.
Biologija
Ciklus razvoja gljive E. torres-juanii traje jednu godinu. U jesen, od rujna do studenoga, sazrijevaju
histeroteciji i u njima askospore. Za vlažna, odnosno kišna vremena histeroteciji se otvaraju uzdužnom
pukotinom te se oslobadaju askospore.
Na sazrijevanje histerotecija, oslobađanje askospora i zarazu jako utječu vremenske prilike. Askospore se
oslobadaju samo za izrazito vlažna, a pogotovo kišna vremena. To je najčešće sredinom listopada. Za
kišna vremena askokarpi se otvore, a askospore se oslobode u vrlo kratkom vremenu.
Nije utvrden način prijenosa askospora, ali se on vjerojatno obavlja kišom, na istom stablu, a još
vjerojatnije zračnim strujama na veće ili manje udaljenosti.
Kada askospore dospiju na iglicu, one ju zaraze. Mehanizam zaraze takoder nije istražen. Na iglicama se
ostvari veći broj zaraza.
U zaraženoj iglici počinje razvoj bolesti, što se ne primjećuje sve do konca zime. Tada odumire gornji dio
iglice, u prosjeku odumru 2/3 iglice, i na tom dijelu počinje razvoj piknida.
Piknide s konidijama su potpuno razvijene početkom ožujka. Po jednoj iglici razvije se 1 do 12, prosječno
5 piknida. Koncem travnja i početkom svibnja prestaje aktivnost imperfektnog stadija. Konidije nemaju
ulogu u novim zarazama, nego imaju samo spolnu.
Nakon završetka imperfektnog stadija, što znači završetka razvoja piknida i konidija i odigrane njihove
spolne uloge, započinje razvoj savršenog stadija, tj. započinju se razvijati histeroteciji.
129
Askokarpi se razviju na istim mjestima na kojima su ranije postojale piknide. Razvoj histerotecija teče
postupno. U lipnju i srpnju ima dosta formiranih histerotecija, a svi su potpuno razvijeni početkom rujna.
Tada se počinju razvijati askusi i askospore, odnosno gljiva ulazi u stadij zriobe.
Kod pinije se prvi askusi razvijaju polovicom rujna, a kod alepskog bora koncem istoga mjeseca. Koncem
listopada izjednači se zrelost gljive u obje vrste bora i tada su u histerotecijima formirani askusi i
askospore.
Askospore se razvijaju i sazrijevaju postupno od sredine prema rubovima histerotecija. Polovicom
studenoga askospore su zrele. Za vrijeme kiše askokarpi uzdužno pucaju i relativno se brzo oslobadaju
askospore koje dalje inficiraju.
Najveći broj iglica ima samo jedan histerotecij, ali ih je priličan broj i s 2 — 3 histerotecija, a samo
pojedine iglice nose veći broj histerotecija, najviše 9.
Nasuprot tomu većina iglica nosi 4 — 6, najviše do 12 piknida. Normalno bi bilo očekivati da je isti broj
piknida i histerotecija po iglici. Međutim, na konidijski stadij, pogotovo na konidije odlučujuće utječu
vremenske prilike, koje ih reduciraju i onemogućuju početak nastanka histerotecija. Iz tih razloga broj je
histerotecija manji nego broj piknida, što smanjuje infekcijski potencijal gljive.
Simptomi
Početne simptome bolesti dosta je teško uočiti i definirati zbog toga što nije točno utvrdeno kada se
pojavljuju i što mogu biti slični bolestima uzrokovanim drugim gljivama ili oštećenjima iglica od
abiotskih čimbenika. Zato treba imati na umu da razne manifestacije bolesti i tip ugibanja iglica upućuju
na zaraze ovom gljivom, ali da mogu nastati i od različitih drugih uzroka. Razvojem bolesti razvijaju se
simptomi tipični za gljivu E. torres-juanii. Simptome treba pratiti općenito na cijelom stablu, zatim na
pojedinim granama, te na oboljelim iglicama.
Krajem zime i u rano proljeće u krošnjama oboljelih borova vidi se crvenilo iglica koje se proteže od
donjih grana prema gornjim dijelovima krošnje. Kod višegodišnjih uzastopnih napada, pogotovo pinije,
donje grane stabla su bez iglica i suhe, u sredini krošnje grane nose mrtve bolesne i zdrave iglice, dok
vršni dijelovi krošnje ostaju zdravi.
Na granama sa zaraženim iglicama bolesne se iglice nalaze uglavnom na vrhovima tih grana, a sve su
starije iglice otpale. Tako se dobije tipična slika ove bolesti: grane i izbojci su bez starijih iglica, a na
vršnim dijelovima izbojaka ostaju jednogodišnje bolesne iglice. Na taj način nastaju simptomi tzv.
”lavljeg repa”. Takvi simptomi nastaju i kod bolesti uzrokovanih gljivama Scirrhia acicola i S. pini. Zbog
višegodišnjeg napada iglice i izbojci su sve kraći te se na kraju suše.
Na iglicama su simptomi veoma očiti već u proljeće pa sve do njihova otpadanja.
U proljeće zaražene iglice imaju crvenkasto bakrenastosmedu boju koja teče od vrha prema bazi iglice.
Baza ostaje zelena, ali nešto svjetlija u usporedbi sa zdravim iglicama. Gornji posmedeni dio postupno
odumire. Između posmedenoga i zelenog dijela iglice stvori se prijelazna zona, širine 1 do 2 mm,
žućkastocrvenkaste boje. Razvojem bolesti gubi se bakrenasta boja iglica i one postaju
130

Slika 41. Elytroderma torres-juanii, borov izbojak s bolesnim iglicama

smeđe. U ovoj razvojnoj fazi formirane su piknide, ali se one teško vide prostim okom, jer izgledaju kao
veoma uske duge pruge, jedva ispupčene i boje gotovo iste kao tkivo iglice.
Na mrtvim dijelovima iglice u svibnju se mogu primijetiti tanke crne crte. Te se crte proširuju, duljina
ostaje stalna, pa se u lipnju veoma jasno vide. Takva slika ostaje sve do otpadanja iglica. Te su crne crte
zapravo plodna tijela gljive - histeroteciji. Duljina histerotecija je 1 — 25 mm, širina 0,12 - 0,5 mm, a
kako su sjajnocrne boje, čitava iglica izgleda kao da je poprskana katranom. Po tom najvažnijem
simptomu bolesti dali smo naziv katranska pjegavost borovih iglica.
Histeroteciji gljive E. torres-juanii po svojoj veličini nadmašuju histerotecije svih srodnih gljiva, pa ne
može doći do zamjene. Smješteni su na obje strane iglice. Ponekad ih je više spojeno zajedno. Oni su
toliko karakteristični da praktično ne postoji gljiva na iglicama četinjača s takvim simptomima.
Stetnost
Koliko je E. torres-juanii štetna za bor, ovisi o više čimbenika, kao što su virulentnost gljive, osjetljivost
domaćina, utjecaj klimatskih i drugih čimbenika na domaćina i gljivu.
Ova je gljiva jak parazit koji uzrokuje vrlo velika osipanja iglica, što za sobom povlači niz štetnih
posljedica. U godini jakog napada stablo može izgubiti do 70 ili 80 0/0 iglica. Ako se napadi dogode
sljedeće godine, iglice se sve više gube i na
131
kraju se suše stabla. Takvi su slučajevi rjedi i pojedinačni. U našim pokusima gubitak zelenog dijela
krošnje pri višegodišnjim napadima iznosio je oko 55 %, što je blizu granice opstanka stabala.
Daljnja je Šteta i u tome što su iglice bolesnih borova svake godine kraće i kržljavije, a krošnje i izbojci
sve rjedi.
Sve to smanjuje prirast za vrijeme bolesti i idućih godina, te smanjuje vitalnost i otpornost stabla na štetne
utjecaje abiotskih i biotskih čimbenika (npr. potkornjaka, drugih kukaca i gljiva).
Najbolje se vidi koliko je gljiva štetna ako se zna da je zbog osipanja iglica u nekim slučajevima
debljinski prirast pao od 30 do 100 % u odnosu na razdoblje prije napada gljive.
Slika 42. Elytroderma torres-juanii, jako osuto stablo pinije

26. Ukrivljavanje borovih izbojaka

II Uzročnik: Melampsora pinitorqua Rostrup
Domaćini: Pinus spp. (stadij 0 i I )
Populus spp. (sekcija 'Leuce', stadij II, III i IV)
Rasprostranjenost: Europa
Ova se bolest na borovima ne javlja svake godine. Ona se naglo pojavi i tada napravi veliku štetu, zatim
nestane i ne može se predvidjeti kada će se ponovno pojaviti. U Hrvatskoj je jak napad bio u rasadnicima
u Kutjevu i Slavonskom Brodu 1961. godine. Nakon toga gotovo da se i ne pojavljuje.
S obzirom na to da u godini masovne pojave može potpuno uništiti borove u rasadniku, a mladim
borovima u kulturama nanijeti veliku štetu, ovu je bolest i njezina uzročnika potrebno poznavati.
142
Patogen
Spermagoniji nastaju na žutim pjegama kore mladog izbojka u epidermalnim stanicama ili ispod kutikule.
Ecidije izbijaju iz kore mladog izbojka, većinom su pojedinačne, različite veličine, do 2 cm duge i do 3
mm široke, crvenkastonarančaste. Ecidiospore su uglavnom okruglaste ili jajaste, 14 — 20 gm duge,
promjera 13 — 17 Hm, fino bradavičaste.
Uredosorusi su na donjoj strani lišća, pojedinačni ili u grupama, često pokrivaju cijelu površinu lista,
mali, jedva 0,5 mm veliki, jastučićasti. Uredospore su većinom jajaste, rijetko malo izdužene, 15 - 22 x 11
16 gm velike.
Teleutosurusi su na donjoj strani lista, pokriveni epidermom, mali, jedva 0,5 mm veliki, smeđi.
Teleutospore su nepravilno prizmatične, na donjoj strani zaobljene, 20 - 35 x 7 - 11 gm velike, a njihovim
klijanjem nastaju bazidiospore (Găumann 1959).
Biologija
M. pinitorqua je heterecijska rda. Haplontski, tj. spermagonijski i ecidijski stadij razvija na mnogim
vrstama borova. Medu njima na prvom je mjestu najčešći i najvažniji obični bor Pinus sylvestris, a ostali
borovi su P. mugo, P. nigra, P. strobus, P. pinea, P. pinaster i P. halepensis. Diplontski, tj. stadij
uredosorusa, teleutosorusa i bazidija razvija na različitim vrstama topola grupe 'Leuce' (Populus tremula
L., P. alba L. i P. canescens Sm.).
U proljeće, u povoljnim uvjetima vlage i temperature klijanjem teleutospora nastaju bazidije s
bazidiosporama. Vjetar prenese bazidiospore do borovih izbojaka i one ih zaraze.
Ovdje je veoma važno hoće li se bazidiospore stvoriti u vrijeme rasta izbojka. Ako se stvore ranije,
propadnu i bor izbjegne zarazu. Cini se da se to u nas i događa, što objašnjava periodičnu pojavu bolesti.
Usto su bazidiospore veoma nježne te ne izdrže duge zračne transporte, pa zaraza bora ovisi o udaljenosti
topola i borova. Masovni let bazidiospora traje 15 - 20 dana.
Kada je izbojak zaražen, uskoro se na nekrotiziranom mjestu razviju spermagoniji, a odmah zatim i
ecidije s ecidiosporama. Ecidiospore imaju debele stijenke, pa podnose duge zračne transporte. Kada ih
vjetar prenese na topole, kroz puči zaraze lišće te se na njemu razviju uredosorusi s uredsporama.
Uredospore sekundarno zaraze listove topola tako da nastane više uredogeneracija. Uredospore također
inficiraju kroz puči.
Krajem ljeta i početkom jeseni razviju se na istom lišću teleutosorusi s teleutosporama. Bolesno lišće
otpadne i na njemu gljiva prezimi u teleutostadiju. U proljeće iz teleutospora nastanu bazidije s
bazidiosporama, koje inficiraju borove izbojke, i time je ciklus zatvoren. Koliko će se razviti
bazidiospora, ovisi o vitalnosti teleutospora. Utvrdeno je da na otpalom lišću teleutospore gube vitalnost
zimi zbog smanjenja citoplazme u njima i invazije citoplazme micelijem drugih gljiva
(Strazzullo i dr. 1993). Nadalje, o stupnju sposobnosti klijanja teleutospora ovisi pojava i rasijavanje
bazidiospora (Desprez-Loustau i Dupuis 1992).
Utvrdeno je da se i ova gljiva može trajno održavati na topolama tako što prezimi micelij u pupovima ili u
stadiju uredosorusa, bez prisutnosti borova.
Simptomi
Na topolovu lišću simptomi su jednaki onima koji nastaju zbog napada vrste Melampsora allii-populina,
pa ih ovdje ne treba opisivati. Stoga govorimo samo o simptomima na borovima.
Na kori zaraženoga ovogodišnjeg mladog i još rastućeg borova izbojka najprije nastane promjena boje
kore, odnosno nekroza i ulegnuće veličine 2 - 3 cm. Na nekrotiziranom i uleknutom dijelu kore ubrzo se
razviju spermagoniji u obliku malih, crvenkastih točkica. Nakon toga kora se na tom mjestu raspuca, a
medu pokutinama se pojave narančaste ecidije tipa caeoma (nemaju vanjske ovojnice) narančaste boje.
Ecidije su najsigurniji znak bolesti.
Kada nastanu zaraze, izbojak intenzivno raste. Na zaraženoj strani, gdje nekrotizira kora, izbojak ne raste,
a na suprotnoj nastavlja rasti, zbog čega se izbojak savija. Inkubacija traje oko 10 dana. Uspije li bor
svojim obrambenim reakcijama lokalizirati nekrozu, izbojak se ispravlja i poprima tipičan oblik slova
”S”. Ako nekroza prstenuje izbojak, on se osuši.
Slično iskrivljavanje izbojka može uzrokovati i borov savijač, Evetria buolia na Schiff. U tom se slučaju
izbojci saviju i suše u svojoj osnovi. Kada ukrivljavanje
Slika 47. Melampsora pinitorqua, iskrivljeni bolesni borov izbojak (Snimio: Jurc)
nastane zbog napada gljive, uvijek je dalje od osnove, što je veoma bitno znati za dijagnosticiranje.
Ukrivljeni izbojci ostaju još više godina na stablu.
Štetnost
Iako M. pinitorqua čini štetu topolama i borovima, šteta je važnija za bor i zato se on smatra njezinim
glavnim domaćinom. Kad je riječ o borovima, najosjetljiviji je obični bor, a zatim crni. Zato je najveća
šteta na običnom boru.
Pri jačem napadu svi mladi borovi mogu biti zaraženi. Kao posljedica bolesti smanjuje se rast u prosjeku
13 % godišnje, kao što je bio slučaj u Finskoj (Jalkanen i Kurkela 1984). Najveća šteta nastaje na mladim
biljkama u rasadnicima i kulturama u dobi do 10 godina. Ako se bolest javi na starijim borovima, tada su
napadnuti samo bočni izbojci na donjim granama, što za odrasli bor nema značenja.
Veličina štete ovisi o vremenu i jakosti zaraze Ako je izbojak rano zaražen, gljiva ga prstenuje i on se
osuši. Zarazi li ga kasnije, gljiva ga ne uspije okružiti, pa se on uvije i iskrivi. Tako deformiran izbojak
raste i dalje, a rijetko se suši. Bor će biti oštećen toliko koliko je zaraženo izbojaka. Ako je zaražen manji
broj bočnih izbojaka, šteta nije velika. U slučaju zaraze jedne trećine i više izbojaka, pa medu njima i
vršnoga, nastaje deformacija rasta, a može se i biljka osušiti. Longo i dr. (1980) utvrdili su da P. contorta i
P. banksiana nisu osjetljivi, dok je P. sylvestris najosjetljiviji na ovu rdu, a u Italiji su se osjetljivi
pokazali također P. pinea i P. pinaster.

Zbog takvih napada na borovima je nastala šteta, pa ju je potrebno poznavati. U Hrvatskoj je gljivu
detaljno istražio Diminić (1994, 1997). On je ujedno obradio radove o toj gljivi u svjetskoj literaturi, pa se
daljnji opis oslanja uglavnom na rezultate njegova rada.
Patogen
S. sapinea u svom životnom ciklusu stvara piknide koje se razvijaju u iglicama, kori izbojaka, grana i
debla, te štitićima češera. Piknide su uložene u tkivo tih organa, vidljive su na površini, pojedinačne su ili
grupirane, loptaste, tamnosmeđe do crne boje. Veličina je piknida 0,3 — 0,5 mm promjera. Na vrhu im je
kružni otvor kroz koji izlaze konidije.
Gljiva ne razvija konidiofore, već konidije nastaju izravno na malim konidiogenim stanicama
(Punithalingam i Waterson 1970). Konidiogene su stanice pojedinačne, proširene pri bazi, hijaline, glatke,
8,5 - 15 x 4 — 7,5 velike. Konidije su duguljaste, ravne ili malo povijene, u mladosti neseptirane, ali im
se septa razvije prije klijanja i podijeli sporu na dvije stanice. Površina im je glatka, u početku su
žućkaste, a poslije tamnosmeđe. Razvijaju se na vrhu konidiogenih stanica, veličina im je 30 — 55 x 11
— 18 kim. Slika 48. Sphaeropsis sapinea, piknide na češernim ljuskama (Snimio: Jurc)
BiologijaČešeri se zaraze u drugoj godini razvoja sredinom proljeća. Poslije češeri nisu osjetljivi na
zarazu. Na ljuskama se češera razvije vrlo velik broj piknida, pa se
Više je istraživača u svijetu istraživalo biologiju gljive S. sapinea. Ona jezato smatraju glavnim izvorom
inokuluma. To pogotovo vrijedi za zaraze biljaka utvrdena u zelenim i suhim iglicama, izbojcima,
granama, u bijeli i srži debla, na u rasadnicima u čijoj blizini rastu odrasli borovi.

25. Mjehurasta rda borovih iglica

Uzročnik: Coleosporium spp.
Domaćini: P. sylvestris. P. nigra, P. halepensis, P. maritima., P. contorta,
P. resinosa i razne vrste zeljastih biljaka
Rasprostranjenost: Europa, Sjeverna Amerika
Ova se rda javlja na dvoigličavim i troigličavim borovima. U našim uvjetima ne javlja se redovito, a kad
se pojavi, obično se ne radi o velikoj šteti. Unatoč tomu ona može veoma iznenaditi, tj. masovno se
pojaviti i uzrokovati veliku štetu. Tako je svojedobno bio jak napad na sadnicama običnoga i crnoga bora
u rasadnicima i kulturama u dobi do 10 godina (Kišpatić 1991, 1959). U nekim slučajevima napad je bio
toliko jak da su se iglice osušile te su dvogodišnje biljke običnoga i crnoga bora propale u tek podignutoj
kulturi (Hočevar 1967). Također je zabilježena povremena šteta od ove bolesti i u SAD-u (Peace 1962).
To je ponajprije bolest borova u rasadnicima i u mladim kulturama (Uščuplić 1996).
Gljiva je i biološki veoma zanimljiva po svojoj specijaliziranosti prema prijelaznim domaćinima.
Patogen
Spermagoniji su subepidermalni, svijetli, širokokonusni, 0,5 — 1 mm promjera. Ecidije su u obliku
mjehura, veličine do 3 mm, rasporedene obično u nizovima. Ecidiospore su u lancima, narančaste,
okruglaste ili izdužene, nepravilna oblika, površina je bradavičasta, 16 - 26 x 26 — 57 gm velike.
Uredosorusi su slični ecidijama. Razvijaju se na donjoj strani lišća u obliku malih žarkocrvenih pustula,
pokriveni su epidermom. Teleutospore su u početku jednostanične, a poslije se dijele na 4 stanice i
pretvaraju u bazidiju s bazidiosporama (Lekomceva 1976).
Biologija
Coleosporium spp. su heterecijske rde koje stadij spermagonija i ecidija razviju na iglicama različitih
borova (u nas najčešće na običnom, crnom i alepskom boru), a uredo, teleuto i bazidijsku generaciju na
lišću, a nekada i na stabljikama različitih zeljastih biljaka.
U bolesnim iglicama može se održati u obliku micelija više godina. Iglice odmah ne otpadnu, pa u njima
prezimi micelij, a sljedećega se proljeća iz njega razvija nova generacija ecidija. To se događa sve dok
iglica ne otpadne.
Gljiva se takoder može održavati i na prijelaznom domaćinu u stadiju uredosorusa obnavljajući
sekundarni ciklus na tim zeljastim biljkama.
Prema Kišpatiću (1991) u nas iz teleutospora nastaju bazidije s bazidiosporama u kolovozu i rujnu.
Bazidiospore nošene vjetrom dospiju na borove iglice, kliju i zaraze ih. Nakon toga se, dakle iste jeseni,
na iglicama razviju sitne, okrugla136
ste, crvenkaste pjege sa spermagonijima. U tom obliku gljiva prezimi. Sljedećeg proljeća, u travnju i
svibnju, na tim se iglicama razviju ecidije s ecidiosporama.
Ecidiospore vjetar donese na lišće odgovarajuće zeljaste biljke i tada ju one zaraze. Na toj se biljci ljeti
razvije više uredogeneracija. Krajem ljeta ili u jesen se razvije teleutogeneracija, i ciklus se ponavlja.
Mišljenja o rdama iz roda Coleosporium medu istraživačima su podijeljena. Naime, rod Coleosporium
obuhvaća više srodnih vrsta gljiva koje se medusobno morfološki ne razilikuju.
Jedni smatraju da je zajednički naziv za sve te vrste Coleosporium tussilaginis i da se one razlikuju samo
po biološkoj specijalizaciji u odnosu na prijelaznog domaćina na kojemu razvijaju uredo, teleuto i
bazidijski stadij. Nadalje, smatraju da su unutar te vrste izdvojene podvrste ili forme specialis sposobne
da inficiraju samo odredenoga prijelaznog domaćina. U tom smilsu vrsta C. tussilaginis dopunjava naziv
kao forma specialis prema glavnom prijelaznom domaćinu. Na primjer, ako je prijelazni domaćin Senecio
sp., gljiva dobiva naziv C. tussilaginis f. SP. senecionis.
S druge strane, ima tumačenja da je posrijedi više vrsta iz roda Coleosporium koje nose naziv takoder
prema glavnoj prijelaznoj biljci domaćinu, npr. C. tussilaginis, jer uredogeneracije i teleutogeneracije
dolaze na vrsti Tussilago farfara.
U svakom slučaju ovdje je riječ o heterecijskoj rdi kojoj je zajedničko da u spermagonijskoj i ecidijskoj
generaciji dolazi na borovim iglicama, a u uredogeneraciji i teleutogeneraciji na različitim zeljanicama.
Postoji više vrsta tih zeljastih biljaka. U Hrvatskoj su to vrste iz rodova Tussilago, Melampyrum,
Campanula i Sonchus, a vjerojatno i neke druge.
U sljedećem prilogu daje se pregled vrsta iz roda Coleosporium ili f. specialis prema prijelaznim zeljastim
biljkama (Lanier i dr. 1976).
Simptomi
Prvi se simptomi na borovima mogu vidjeti u proljeće od travnja do lipnja. Tada se na prošlogodišnjim
iglicama pojavljuju žućkaste pjege, najprije sa spermagonijama, a zatim s ecidijama.
Ecidije izbiju (može ih biti velik broj) na površinu iglice u obliku mjehurića veličine 1 - 3 mm. One su
pouzdan simptom za dijagnozu ove bolesti. Ecidije se razvijaju na obje strane iglice. Omotač je ecidije
(peridija) bjeličast (tip peridermium), u zrelosti pukne, pa iz ecidije izbije narančasta masa ecidiospora.
Na prijelaznom domaćinu simptomi se javljaju ljeti na naličju lista u obliku narančastih pustula veličine
oko 1 mm. To su uredosorusi. U jesen se na istom listu razvijaju teleutosorusi koji su u obliku sitnih,
krastastih, smedih pustula.
Stetnost
Ova je gljiva obligatni parazit, pa prema tomu u slučaju jakog napada može uzrokovati veliku štetu.
Unatoč tomu rijetko je gdje zabilježena ozbiljna šteta. Veća je šteta zabilježena u nas jedino na nekoliko
lokaliteta i u rasadnicima te u Sloveniji na dva lokaliteta (Maček 1983). Rda je slab parazit, zato iglice ne
otpadaju prve godine već ostaju na stablu, pa se na njima ponovno razviju ecidije. Micelij živi u iglicama
dok ne otpadnu. Rda u nasadu lako razvije veliki infekcijski potencijal, te lako masovno zarazi prijelazne
biljke domaćine. Ako su zaraze žestoke, iglice se počnu sušiti i otpadati.
Gljiva lako napada posadene borove u dobi 3 do IO godina, a iznimno i one od 20 do 30 godina. Od ove
se rde stabla ne suše, već slabije uspijevaju.

18. Vještičina metla i rak jele

Uzročnik: Melampsorella caryophyllacearum (Link) Schroet.
Domaćini: Abies spp. (stadij 0 i I ),
M. caryophyllacearum je rasprostranjena na različitim vrstama jela u svim njihovim arealima. U nas je
prisutna u svim jelovim šumama na jelama bilo koje dobi. Ona nigdje ne dolazi intenzivno, nego
sporadično na pojedinim stablima. Češća je u nenjegovanim sastojinama i vlažnim mjestima (doline,
kanjoni, udoline). Napad je slab, broj grmova metli po stablu je malen, a rakovi su obično zatvoreni. Štete
su na stablima same po sebi beznačajne. Medutim, ona je značajna iz nekoliko razloga (Glavaš 1992a):
— Ona se trajno održava u perenirajućem miceliju na jeli tako da se može daIje razvijati.
— Bilo je slučajeva da je napala preko 70 % stabala u pojedinim sastojinama tako da su mlada stabla
uvelike ugibala, a stara su trunula (Kišpatić 1974). Prema tomu može iznenaditi s vrlo negativnim
posljedicama.
— Jače su napadnuta stabla izložena svjetlu (Drachkov 1976). Do toga može doći zbog masovnog sušenja
jele, ili iz drugih razloga.
Patogen
Spermagoniji su na obje strane iglice, pretežno na gornjoj, između epiderme i kutikule, boje meda, 90 —
320 gm široki, 25 — 60 gm visoki. Spermacije su hijaline, 4 — 6 x 2 — 4 gm velike.
Ecidije su na donjoj strani iglice, u početku prekrivene epidermom, poslije izbiju van u obliku mjehurića.
Narančaste su boje. Ecidiospore su većinom eliptične, 16 — 30 x 14 — 17 gm velike. Stijenka je
bezbojna, jako bradavičasta.
Uredosorusi su 0,1 — 0,4 mm promjera, žuti, subepidermalni, otvaraju se porusom. Uredospore su
eliptične, rijetko duguljaste, 16 — 30 x 12 — 21 pm velike, na kratkim stapkama.
Teleutospore su u unutrašnjosti epidermalnih stanica na donjoj strani lista, bjelkaste do svijetložućkaste,
većinom jednostanične, rijetko dvostanične, 12 — 25 gm široke. Sadržaj je bezbojan ili slabo žut.
Bazidije su jako savinute, na konveksnoj strani nose sterigme. Bazidiospore su okrugle, 7 — 9 pm
promjera, bezbojne (Găumann 1959).
Biologija
M. caryophyllacearum je heterecijska gljiva s potpunim ciklusom razvoja.
Stadij spermagonija i ecidija razvija na jeli, a stadij uredosorusa, teleutosorusa i bazidija na zeljastim
biljkama iz porodice Caryophyllaceae, najčešće na vrstama rodova Stellaria, Cerastium i Arenaria.
U proljeće bazidiospore nošene vjetrom padnu na mladi izbojak jele. Tu kliju i prodiru izravno kroz koru
u izbojak (Maček 1983). Kišpatić (1991) izvještava da bazidiospore inficiraju pup jele, odakle se micelij
širi u koru izbojka.
Micelij prodre po kori u kambij i podražuje ga. Zato to mjesto odeblja. Druge godine gljiva uraste u
odredeni pup.
U kori izbojka razvije se micelij. Micelij svojim metabolitima aktivira spavajući pup. Iz tog se pupa
razvije izbojak koji je ograničen rastom u duljini, ali se jako razgrana, što predstavlja početak razvoja
vještičine metle. Na izbojcima se razviju kratke blijedožute iglice. Na tim se iglicama u lipnju i srpnju
razviju spermagoniji i ecidije tipa aecidium. Nakon pražnjenja ecidija iglice otpadnu već ljeti.
Ecidiospore prenosi vjetar i one zarazuju lišće zeljanica (Stellaria). Na zeljanicama se razvije više
uredogeneracija, a pred kraj vegetacije razviju se teleutosorusi s teleutosporama. U tom stadiju gljiva
prezimi. Sljedeće godine taj grm dalje stimulira rast bazalnog zadebljanja i rast izbojaka metle. Na taj je
način metla svake godine sve veća. Na njoj se svake godine stvori nova generacija iglica, a u njima
ponovno spermagoniji i ecidije. Tako se i na jeli ciklus ponavlja iz godine u godinu.
Simptomi
Na jeli su dvojaki simptomi ove bolesti, a treći tip simptoma je na zeljastim biljkama. Na jelovim
granama, okomito na os grane, na gornjoj strani razviju se grmolike, vrlo guste formacije. U početku su to
grmići, a u starosti mogu biti veličine do 1 m. To su tzv. vještičine metle. Na izbojcima tih grmova razviju
se kratke, klorotične iglice. Po izgledu grma i boji iglica koja se jasno razlikuje od ostaloga tamnozelenog
dijela krošnje, bolest se prepoznaje već izdaleka. Na žućkastim iglicama razviju se spermagoniji i ecidije,
pa je to dodatni simptom bolesti. Ljeti iglice s metle otpadnu, pa se vidi samo goli izbojak.Na deblu se
razviju tumori, na kojima kora ispuca, oni su nekad zatvoreni, a nekad otvorenih rak-rana.Na listovima
zeljanica ljeti se javljaju rdavi uredosorusi, a zatim 58. Melampsorella caryophyllacearum.
Stetnost
Metla se na stablu svake godine povećava, a i hipertrofira. Metla može živjeti čak do 60 godina. Ona
konačno otpadne, ali na njezinu mjestu ostane hipertrofija na deblu ili grani. Na tom mjestu počinje pucati
kora i nastane rak-rana. Rak lako prede s baze grane na deblo.
Ako perenirajući micelij, odnosno ako hipertrofija zaokruži grm ili deblo, pa se stvori rak, mogu se sitna,
osobito mlada stabala osušiti. Kod starijih stabala rak se sve više širi i povećava, kora otpada pa nastane
otvoreni rak. Šteta na starijem drveću s rakom na granama nije velika. Ako je rak na deblu, smanjen je
prirast, drvo je slabije kakvoće, veće tvrdoće i teže se cijepa. Deblo je unakaženo, podložnije je
snjegolomu, vjetrolomu i ledolomu. U biti gljiva ne stvara veliku izravnu štetu jelama.
Ona jelovim stablima čini veliku neizravnu štetu. Naime, preko rak-rana gljive lako zaraze i uzrokuju
trulež drva, kao što su Phellinus robustus f. hartigii i Pholiota adiposa. Kada jednom te gljive udu u deblo,
one uzrokuju veliku štetu jer unište najvažniji dio stabla (strune deblovina). Obično deblo potpuno
istrune.
M. caryophyllacearum na jelama u Americi destruktivna je za ponik i mlade biljke, te je u nekim
područjima uzrokovala velik mortalitet, a jako bolesna odrasla stabla nosila su 30 — 50 metli (Mielke
1957). Ona na Karpatima obično zarazi stabla u dobi 10 — 15 godina (Tribun 1973), dok je u Italiji
uzrokovala ugibanje mladih izbojaka i rak starih stabala (Nicolotti i dr. 1994). U našim šumama danas se
više pozornosti posvećuje imeli na jelama nego štetama koje prijete od ove gljive.

19. Smedi osip jelovih iglica

Uzročnik: Cytospora pinastri Fries
Domaćini: Abies, Pinus, Cryptomeria, Cupressus
Na iglicama različitih vrsta jela u svijetu živi odredeni broj patogenih gljiva. U našem podneblju broj je
gljiva na jelovim iglicama malen, a medu njima ni jedna nije dobila veliko značenje. Od svih mikoza
jelovih iglica u nas je najčešća i najrasprostranjenija Cytospora pinastri. Ta se gljiva može naći u svim
šumama gdje raste jela. Ona napada u prvom redu mala, zasjenjena stabla, ali dolazi i na granama starijih
stabala. U nas je toj gljivi dano više pozornosti tek posljednjih desetak godina kao jednom od uzročnika
osipanja jelovih iglica. Unatoč tomu ni danas nije dobila visoku ocjenu patogenosti, ali je sigurno da u
lancu uzročnika sušenja jele i ona igra odredenu ulogu.
Patogen
C. pinastri razvija samo stadij piknida. Piknide imaju proširenu bazu i suženi vrat koji probija na površinu
iglice. Smještene su veoma duboko u tkivu, zauzimaju gotovo cijelu dubinu iglice. Visoke su oko 560
Hm, a široke 490 Hm.
U jednoj piknidi ima više pretinaca. Konidiofori su razgranati, a veliki su 20 — 25 x 1 Hm. U svakoj
piknidi nalazi se vrlo velik broj končastih, kobasičasto savijenih konidija, veličine 6 x 1,5 Hm.
Biologija
Biologija ove gljive nije dovoljno istražena. Utvrdeno je da se piknide na iglicama nalaze cijelo ljeto.
Pretpostavlja se da konidije zaraze iglice koncem ljeta i početkom jeseni.
U zaraženim iglicama gljiva prezimi, do proljeća iglica ugiba i u njoj se nalaze piknide sve dok ne
otpadne.
Simptomi
U proljeće na vrhovima izbojaka mijenja se boja iglica. Iglice postaju crvenosmede. Gljiva napada
jednogodišnje iglice, one ubrzo posmede i ugibaju, ali se idalje zadrže na granama. Istodobno se na
iglicama razviju piknide gljive, koje su smještene na obje strane iglice. Na napadnutim izbojcima vidi se
karakteristična slika: na vrhu su mrtve, smede i s piknidama gljive jednogodišnje iglice, dalje se nalaze
starije, zelene i zdrave iglice.
Najsigurniji simptom je prisutnost piknida u iglicama. Piknide se vide kao ispupčenja na obje strane
iglice. U jesen iglice dobiju zlatnožuti ton.
Stetnost
Grove (1935) priopćava da C. pinastri dolazi na vrstama iz rodova Pinus, Abies, Cryptomeria i Cupressus.
Hočevar (1967) i Maček (1983) ističu da u rasadnicima i nasadima napada bor, a u prirodnim sastojinama
jelu. U nas je utvrdena jedino na jeli, i to u svim jelovim šumama.
Jakost napada veoma je različita i uglavnom sporadična. Najčešće se nalazi na jelovu pomlatku koji raste
u zasjeni starijih stabala. Na visokim stablima napadnute su pojedine grane.
Broj infekcija odnosno piknida po iglici varira. Obično je njihov broj na donjoj strani dvostruko veći nego
na gornjoj. Na jednoj iglici ima ih do 9, najčešće 3 — 4.
S obzirom na to da svaka oboljela iglica nosi 3 — 4 piknide, a k tomu one prodiru kroz gotovo cijelu
debljinu iglice, sigurno je da je ta gljiva za zaraženu iglicu štetna, pogotovo što izaziva njezino ugibanje.
Šteta se povećava i time što napada jednogodišnje, dakle najvitalnije iglice. Povoljna je okolnost što ne
napada velik broj stabala niti su napadi na jednom stablu veliki (Glavaš, 1987, 1992, 1992a).

20. Sušenje grana i rak čempresove kore

Uzročnik: Seiridium cardinale (Wagener) Sutton et Gibson
Domaćini: Cupressus, Juniperus, Thuja, Libocedrus, Chamaecyparis i Cupressocyparis leylandii
Gljiva S. cardinale prvi je put opisana na vrsti Cupressus macrocarpa u Kaliforniji 1928. godine pod
nazivom Cotyneum cardinale (Wagener 1929). Sutton i Gibson su je 1972. godine premjestili u rod
Seiridium. Taj je naziv danas svuda prihvaćen. Nedvojbeno je da S. cardinale uzrokuje najopasniju bolest
čempresa u svijetu. Medu čempresima kao domaćinima najosjetljiviji je C. macrocarpa. Na njemu gljiva
uzrokuje ugibanja cijelih stabala, ili dijelova debla i grana. Cijeni se da je gljiva S. cardinale svojedobno
uništila oko 30 000 stabala C. macrocarpa i C. sempervirens var. strica Ait. u Kaliforniji, što je izazvalo
strah da će čempres potpuno propasti (Wagener 1939). Poslije se pokazalo da su pojedina stabla C.
macrocarpa preživjela u nekim žarištima, što je dalo nadu da postoje rezistentne individue (Wagener
1948).
Nakon otkrića bolesti u Americi ubrzo je otkrivena i na Novom Zelandu, a potom se proširila i u druge
zemlje. U Europi je prvi put zabilježena 1940. godine u Francuskoj, a poslije i u drugim europskim
zemljama.
U priobalnom području Hrvatske prvi je put zabilježena 1977. godine na C. sempervirens (Cvjetković i
Glavaš 1978). Kišpatić i dr. (1979) zatim su istražili rasprostranjenost i Štetnost gljive u Hrvatskoj.
Kako gljiva uzrokuje štetu čempresima, njome su se detaljno bavili mnogi istraživači, a pogotovo u Italiji,
gdje o tome postoji brojna literatura. U Italiji je bolest bila zauzela toliko maha da je čempres svestrano
istraživan te je napisana knjiga o čempresu i njegovim bolestima i štetnicima u sredozemnim zemljama
(Grasso i Raddi 1979). U nas je S. cardinale također ozbiljan patogen čempresa, što nam nameće potrebu
poznavanja te gljive i bolesti koju uzrokuje. Zato ćemo je opisati nešto detaljnije.
Patogen
Acervuli su crni, brojni, u rakovima oko baze lateralnih izbojaka i grana i u ranama često s crnom
konidijskom masom koja se širi po kori. Acervuli su peridermalni do subperidermalni, debeli do 10
stanica, 200 — 300 Vim promjera.
Konidiofori su cilindrični, razgranati, septirani, hijalini, do 25 gm dugi, 1,5 2 gm debeli.
Konidije se razvijaju iz vrha konidiogenih stanica, 5 puta su septirane, fusiformne, ravne ili malo
povijene, na septama sužene, 21 — 30 x 8,9 gm velike,srednje stanice tamno smeđe, 17 — 21,5 pm
velike, vršne i bazalne stanice su hijaline i zatupljene.
Više je znanstvenika istraživalo toksine koje proizvodi S. cardinale. Lorenzini i Triolo su (1978) uočili da
S. cardinale stvara jedan ili više toksina koji uzrokuju venuće čempresa. Tanon (1994) postavlja hipotezu
da je osjetljivost čempresa na toksine vjerojatno točan indeks za njegovu osjetljivost na patogena.
Nadalje je dokazano da je S. cardinale specijalizirana na patotipove različite virulentnosti (Xenopoulos
1991). Upravo zbog različite jačine bolesti neki su autori pretpostavili da je riječ o više vrsta iz roda
Seiridium na čempresima. Graniti (1995) navodi da na čempresima u Sredozemlju žive S. cardinale, S.
cupressi i S. unicorne. Drugi su znanstvenici istraživali toksine iz tih gljiva te su rasvijetljene dvojbe o
postojanju jedne ili više vrsta iz roda Seiridium na čempresima. Saprapano i dr. (1986, 1994, 1995 i
1995a) izolirali su nekoliko toksina iz tih gljiva, medu kojima su najglavniji seiridini. Oni smatraju da je
intenzitet pojave simptoma raka u odnosu sa stupnjem produkcije seiridina.
Viljoen i dr. su (1993) istraživali RNA iz izolata tih vrsta gljiva. Oni smatraju da je riječ o jednoj
filogenetski usko srodnoj grupi Seiridium. Po tome su zaključili da su S. cupressi i S. unicorne sinonimi
za S. cardinale, odnosno da je to jedna vrsta, S. cardinale, različitih morfoloških svojstava.
Danas je bolest čempresa uzrokovana gljivom S. cardinale rasprostranjena u Kaliforniji, Argentini,
Australiji, N. Zelandu i u Europi (Italija, Francuska, Grčka, V. Britanija, Irska, Hercegovina, Hrvatska, a
vjerojatno i u drugim sredozemnim zemljama). Ona zahvaća pojas između 300 i 400 sjeverne i 300 i 500
stupnjeva južne geografske širine (Sutton i Gibson 1972). Pretpostavlja se da je u Europu, pa možda i u
našu zemlju, unesena ukrasnim sadnicama.
Iz radova pojedinih autora vidljivo je da se bolest širi i na druge vrste drveća u Europi. Tako Urbasch
(1993. i 1994) izvještava da je 1989. godine S. cardinale utvrdena na vrsti Thuja occidentalis u
Njemačkoj, a poslije i na T. orientalis, T. plicata, T. standishii, Cupressus macrocarpa i Cupressocyparis
leylandii. Benetti i Motta (1979) našli su je na T. orientalis blizu Rima.
Biologija
Gljiva S. cardinale razvija nesavršeni (anamorfni) stadij acervula. Strauts (1973) priopćava da je naden i
savršeni (telemorfni) stadij koji pripada rodu Leptosphaeria i da je u prirodi veoma rijedak. Nema daljnjih
potvrda o postojanju savršnog stadija, pa se u obzir uzima samo nesavršeni oblik gljive.
Gljiva uglavnom parazitira u kori, a samo u iznimnim slučajevima prelazi i u dio ksilema. U nekim
slučajevima ljeti biljka svojim obrambenim reakcijama uspije zaustaviti parazita u njegovu širenju
stvarajući barijeru plutastih stanica oko zaraženog mjesta. Dolaskom jeseni i zime biljka ulazi u razdoblje
mirovanja, pa su joj obrambene reakcije svedene na ništicu. Nasuprot tomu patogen je aktivan i zimi, pa
kod osjetljivih vrsta uspije razoriti stvorenu barijeru i brzo se širi u tkivo kore, što je tipičan proces
stvaranja raka.
Acervuli se stvaraju na mrtvoj kori grana i u zoni rak-rana. Na višegodišnjim rak-ranama svake godine
nastaju novi acervuli. Ako je odsječena grana ili deblo na mjestu u kojem se nalazi micelij, gljiva ispod
tog mjesta stvara više godina obiIje acervula.
Panconesi i dr. (1995) utvrdili su da hife gljive iz kore mogu prodrijeti u drvo, uglavnom kroz zrake
parenhima i da tu mogu živjeti dugo godina nakon što na površini rak nestane.
Panconesi (1980) ističe da je utvrdeno da acervuli mogu nastajati na granama koje su odumrle prije tri i
više godina. To znači da se gljiva može održavati i plodonositi u saprofitskoj fazi.
Optimalni je razvoj i sazrijevanje acervula u proljeće i u jesen. Za vrijeme hladnih zimskih i toplih ljetnih
dana prestaje produkcija acervula.
Produkcija i klijavost spora u prirodi je uglavnom regulirana relativnom vlagom zraka, dok je temperatura
od mnogo manje važnosti za razvoj gljive i nove zaraze, što potkrepljuju talijanski istraživači Raddi i
Panconesi (1981) i drugi. Prema njima optimalna temperatura za klijanje konidija je 25 oc, ali one kliju u
rasponu 5 — 30 oc. U Sredozemlju takvi rasponi temperatura traju vrlo dugo u godini. Zato je za razvoj
gljive važnija vlaga, pa se i rak ubrzano razvija tamo gdje je relativno vlažnija klima (mikroklima) i u
godinama s dosta oborina, osobito za hladne zime.
Luisi (1989) ističe da je važan čimbenik koji utječe na širenje S. cardinale dužina ljeta, tj. da je za dugoga
i suhoga ljeta ograničen razvoj spora.
Konidije prenose kukci Phloesinus aubei i Lasperyesia cupressana, vjetar, kiša koja se slijeva s gornjih na
donje dijelove krošnje i ptice. Osim toga bolest se prenosi sjemenom i sadnicama.
Kiša je najvažniji prirodni način prenošenja spora, jer slijevajući se niz grane i deblo nosi i konidije s
viših na niže dijelove stabla.
Zaraženim sadnicama i biljnim dijelovima gljiva se može prenijeti na vrlo velike udaljenosti. To je veoma
važno, jer se na taj način može prenijeti i u unutrašnjost na potencijalne domaćine, kao što su vrste iz
rodova Chamaecyparis, Thuja i Juniperus.
Konidije zarazuju kroz prirodne otvore, kao što su pukotine, rane nastale od mraza, vjetra, grada, suše i
dr., i kroz rane koje tvore vektori (kukci). Raddi i Panconesi (1981) tvrde da u povoljnim uvjetima zaraze
mogu nastati i izravno kroz epidermu bez rane na njoj.
Simptomi
Prve zaraze najčešće se javljaju na mladim granama u pazuhu grane ili na deblu na mjestima iz kojih
izrastaju grane, pa bi na tim mjestima trebalo tražiti prve simptome. U početnom razvoju bolesti vršni
vanjski dijelovi pojedinih izbojaka slamnato su žute boje. To je prilično siguran simptom. Obično su to
prvi simptomi koji privuku pozornost.
Na mjestu zaraze najprije se pojave nekrotične pjege na kori. Nakon toga nastanu male pukotine s
nekoliko kapi smole. Lučenje smole prvi je vidljivi znak bolesti, a najbolje se zapaža u proljeće ili jesen.
Na tom mjestu nešto je tamnija kora i tkivo ispod nje u odnosu na zdravi dio. Nekroza se postupno
proširuje, i to više uzdužno nego u širinu, a progresivnim se razvojem bolesti kora raspada i stvara se rak.
Rak-rana je produžena, 3 — 5 puta duža nego šira, može brzo opkoliti tanje grane. Tada se boja grana
mijenja od tamnozelene, preko zlatnožute do crvenkaste, te zaražene grančice, grane ili vrh krošnje venu i
ugibaju, što je najučestalije u proljeće.
Na deblu puca kora pa se vidi golo drvo koje luči enormnu količinu smole. Smola koja se cijedi po
rubovima pukotina jedna je od glavnih obilježja bolesti, pa može poslužiti kao gruba orijentacija za
dijagnozu. Kada se veći broj grana razboli, može se osušiti čitavo stablo. Opkoljavanje rakom debljih
grana ili debla često je dug proces.
Grane se suše od gornjega prema donjem dijelu krošnje sve sušenje se usmjeri prema dolje, a na kraju se
osuši cijelo stablo. To se dogodilo u nekoliko žarišta u nas, a najveće sušenje bilo je u blizini Zadra. Ni u
tim žarištima nisu se osušila sva stabla što se može pripisati pojedinačnoj otpornosti običnog čempresa.
Osjetljivost je pojedinih čempresa različita prema ovoj bolesti. Prema zapažanjima nekih autora (Wagener
1948, Raddi i Panconesi 1977) čempresi se po osjetljivosti na S. cardinale mogu svrstati u 5 skupina:
1. Jako je osjetljiv C. macrocarpa Hartw.
2. Prilično su osjetljivi C. abramsiana Wolf., C. goveniana Gord. i C. pygmaea Lemm.
3. Umjereno su osjetljivi C. sempervirens L., C. lusitanica Mill., C. macnabiana Murr. i C. sargentii
Jeps.
4. Slabo su osjetljivi C. forbesii Jeps. i C. nevadensis Abrams
Svi navedeni simpotomi nisu specifični samo za ovu bolest, jer slične simptome mogu uzrokovati i drugi
čimbenici. Zato uza sve opisane simptome na oboljelim, smolastim mjestima treba potražiti plodna tijela
gljive. To su mali crni acervuli koji se mogu vidjeti prostim okom, a još bolje lupom. Za sigurnu
dijagnozu treba pod mikroskopom pregledati acervule.
Stetnost
Gljiva uzrokuje sušenje izbojaka, grana i cijelih stabala čempresa. Kada su napadnuti samo izbojci, šteta
nije velika, jedino se prorijedi krošnja. Ako obole grane, one se suše, što se obično događa u gornjem
dijelu krošnje. U takvu stadiju stablo još može preživjeti. Kada se osuši veći broj grana u vršnom dijelu
krošnje,

21. SMEDJA TRULEZ

U ovom se poglavlju govori o truleži drvne tvari u živih stabala u šumi, a ne o truleži oborenog drveta. S
ekonomskog stanovišta trulež je izuzetno važna pojava, jer gljive uzročnici truleži razaraju i uništavaju
najvrednije dijelove drveta, tj. deblo, korijen i grane.
Postoje brojne gljive koje uzrokuju trulež drva. Većina ih pripada pododjelu Basidiomycotina, a samo
manji broj pododjelu Ascomycotina.
Trulež nastaje zbog toga što se gljive prehranjuju dijelovima drva, a da bi do njih došle, razgraduju ih
sustavom enzima u spojeve pristupačne za sebe. Ta djelatnost teče do potpune razgradnje drva.
S obzirom na to da je drvo sastavljeno većinom od celuloze, hemiceluloze i lignina, mnoge su se gljive
specijalizirale za njihovu razgradnju. Ovisno o tome da li gljive razaraju celulozu ili lignin, postoje dva
osnovna tipa truleži.
1) Bijela trulež
Gljive koje uzrokuju bijelu trulež razaraju ponajprije lignin, a zatim celulozu i hemicelulozu. Kada je
razoren lignin, ostaje celuloza, pa je trulo drvo bjelkasto, po čemu je nastao naziv bijela trulež. U nekim
slučajevima kod ove truleži ne trunu jednakomjerno sva tkiva, već strunu pojedini dijelovi drva, a drugi
ostaju zdravi. U uzdužnom prerezu drva ta se trulež vidi u obliku lisa i nosi naziv boginjava trulež.
Daljnjim procesom razgradnje strunu i okolni zdravi dijelovi drva.
2) Smeđa trulež
Uzrokuju je gljive koje svojim enzimima razaraju celulozu i hemicelulozu, a zatim lignin. U tom se
slučaju nagomilava lignin u drvu, zbog čega trulo drvo posmeđi. U ovog tipa truleži drvo postaje
lomljivo, u drvu nastaju pukotine u različitim smjerovima. Drvo izgubi mehanička svojstva u tolikoj mjeri
da se lomi i drobi pod prstima, čak u prah.
Razgradnja drvnih tvari teče postupno i polagano, a ujedno se mijenjaju i svojstva drva (mijenja se boja,
slabe mehanička svojstva, smanjuje se težina i kalorična vrijednost, a raste kapacitet za vodu i zrak).
Uzročnici su truleži drva paraziti rana. To znači da ne mogu zaraziti drvo kroz neoštećenu koru. Zato na
kori moraju postojati otvori kroz koje je drvo otvoreno i pristupačno za zarazu. Gljive inficiraju stablo:
— kroz•rane na kori
— preko mrtvih i polomljenih grana
— kroz rane koje nastaju odrezivanjem
— preko zdravoga ili oštećenoga korijena (Armillaria, Heterobasidion).
Kada je gljiva zarazila, njezine hife rastu u unutrašnjost debla i tamo uzrokuju trulež. Kod sržnih vrsta
trune samo srž, a bijel ostaje netaknuta. Kod bakuljavih vrsta trulež teče do vanjskih godova. Sto su
sastojine starije, veći je broj trulih stabala.
Brzina napredovanja truleži ovisi o vrsti gljive, vrsti drveća i o okolišu. U nekim slučajevima trulež
napreduje brzo, a u drugima veoma sporo, pa se na osnovi toga razlikuju otporne, srednje otporne i
neotporne vrste, odnosno biljni rodovi. Izuzetno otporna vrsta je tuja čije drvo, zbog sadržaja toksina
tujidina, gljive praktično ne napadaju. Zabilježen je slučaj da oboreno stablo tuje nije strunulo ni nakon
100 godina (Jahn 1979).
Zycha je prema stupnju otpornosti na trulež razvrstao biljne rodove u tri grupe:
1. Vrlo otporni rodovi
a) četinjače: Juniperus, Sequoia, Taxodium i Taxus
b) listače: Castanea, Catalpa, Ilex, Juglans, Morus i Robinia.
2. Srednje otporni rodovi
a) četinjače: Larix, Pinus i Pseudotsuga
b) listače: Gleditschia, Pyrus, Quercus i Ulmus.
3. Neotporni rodovi
a) četinjače: Abies, Picea i Tsuga
b) listače: Acer, Aesculus, Betula, Carpinus, Fagus, Fraxinus, Platanus, Populus i Tilia.

22. ARMILLARIA SPP I MELLEA

Armillaria spp.
Do prije dvadesetak godina kao uzročnik truleži korijena mnogih vrsta drveća i grmlja listača i četinjača
smatrala se vrsta Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Kumm., zvana puza. U mnogim je radovima opisano da
je ta gljiva široko rasprostranjena po čitavom svijetu i da dolazi na oko 600 biljnih vrsta domaćina. U
opiSima su postojale velike razlike u morfologiji i patogenosti te gljive. Zato se smatralo da je A. mellea
vrlo varijabilna vrsta, ali se s druge strane pretpostavljalo da se možda radi o više srodnih vrsta. Inače je u
literaturi opisano preko 50 vrsta iz roda Armillaria. Prema novijim istraživanjima zna se da u svijetu
postoji nekoliko vrsta iz toga roda srodnih s A. mellea koje se u praksi obično nazivaju zajedničkim
imenom Armillaria.
Općenito su gljive Armillaria medu mikolozima i fitopatolozima izazivale nejasnoće u pogledu
patogenosti i nomenklature. Tipična gljiva A. mellea prihvaćana je kao vrsta s izraženim polimorfizmom.
Konačno je prihvaćeno da se ne radi o takvu polimorfizmu vrste A. mellea, nego o više taksonomski
različitih vrsta. Tako je u Europi utvrdeno 7 (Munda 1997), a iz Australije stižu izvještaji o 10 vrsta iz
roda Armillaria koje dolaze uglavnom na eukaliptusima (Kile i Walting 1983, Kile i dr. 1983, Hood i
Sandberg 1993).
Koje se od tih vrsta nalaze u našim šumama, trebalo bi utvrditi posebnim istraživanjima. Medutim, mi se
možemo osloniti na podatak da je u Sloveniji utvrdeno 6 vrsta (Munda 1997) i pretpostaviti da se iste
nalaze i u našoj zemlji. Dvije od tih vrsta, A. mellea i A. tabescens, u nas su poznate duže vremena. Medu
slovenskim vrstama najvirulentnije su i najštetnije A. ostoyae, koja živi pretežno na četinjačama, i A.
mellea, koja raste većinom na listačama. Ostale su vrste uglavnom saprofitske gljive koje naseljavaju
oslabljeno drveće. Zato ćemo više obraditi prve dvije, ali ćemo se osvrnuti i na ostale vrste iz roda
Armillaria, koje su nađene u Europi, uz razmatranje čitavog kompleksa Armillaria.
A. ostoyae je najčešća vrsta iz roda Armillaria u Sloveniji, gdje raste posvuda na četinjačama. To je
parazitska gljiva, iako rijetko primarni parazit. Veću štetu čini na drveću koje raste na lošim staništima i
pod utjecajem stresa. U sastojinama četinjača ta je gljiva dominantna, pa čak i jedina vrsta iz toga roda.
Na listačama živi kao uzročnik truleži na starom i odumrlom drveću i ne čini Štetu. Od listača je najčešće
nadena na hrastovima. Odumrli su dijelovi listača dobar supstrat za njezin saprofitski način Života odakle
prelazi na parazitsku fazu na četinjačama. U Sloveniji je utvrdena na vrstama iz rodova Abies, Picea,
Pinus, Pseudotsuga, Fagus, Prunus i Quercus. U drugim zemljama to je takoder poznata gljiva. Tako
Durrieu i dr. (1985) priopćavaju da su pomoću fotografija iz zraka utvrdili da je A. ostoyae široko
rasprostranjena u saprofitskoj fazi u borovim šumama (Pinus sylvestris i P. uncunata) u Francuskoj. Na
mjestima na kojima je rasprostranjena razvija središta patogenosti bez poznatih uzroka. Gljiva se širi u
krugovima usmrćujući stabla do kojih dode. Nakon odredenog vremena središte je razornog djelovanja
mjesto za pojačanu regeneraciju na kojem su napadi A. ostoyae vrlo slabi. Ponekad progres gljive stane
sam po sebi, a napadnuto područje obraste novim biljem. U tom smislu A. ostoyae može igrati ulogu
biološkog čimbenika pomladivanja prirodnih ekosustava. Na takvu staništu izrastu različite vrste grmlja i
zeljanica koje na njemu dolaze prirodno. Osim na navedenim vrstama bora u Francuskoj je utvrdena i na
primorskom boru (Escarmant i dr. 1985), u Poljskoj na običnom boru (Manka i dr. 1993), a u Njemačkoj
na smreci (Schônhar 1994). Guyon i dr. (1985) izvještavaju da je ta gljiva u Francuskoj bila jedini
uzročnik propadanja primorskog bora u dobi preko 10 godina. Oni smatraju da gljiva na pojedinim
dijelovima staništa živi kao saprofit i da odatle prelazi na parazitski način života, a zatim se od stabla do
stabla širi na relativno male udaljenosti. U Kanadi je A. ostoyae nadena na vrsti Pinus resinosa (Smith i
dr. 1994) i na duglaziji (Kamp i Van Der 1993).
A. mellea (Vahl. ex Fr.) Kummer, puza, puzica
Sinonimi: Armillariella mellea (Vahl. ex Fr. ) Karst.
Clitocybe mellea (Vahl. ex Fr.) Ricken
A. mellea je utvrđena na svim kontinentima na oko 600 vrsta listača i četinjača. Ona je parazit živih
stabala, ali raste i saprofitski. Česta je u rudnicima na rudnom drvu gdje razvija samo rizomorfe. Većinom
naseljava listače, uglavnom razne vrste hrasta. Na četinjačama se pojavljuje najčešće na smreci. Ona često
uzrokuje sušenje četinjača posadenih nakon posječenih i njome ranije zaraženih listača. U nas je
sudjelovala u masovnim sušenjima stabala hrasta lužnjaka u Slavoniji. Prema Tortićevim (1970)
istraživanjima u nas je najčešće zabilježena na hrastu, bukvi, jeli i smreci, te na grabu, kestenu, topoli,
vrbi, boru, javoru, kurici i na raznim voćkama. Takoder je obilno rasprostranjena na lipama na Bilogori
(Halambek 1978). Nadena je od obale do 1700 m nadmorske visine, s tim da su nalazi češći na nižim
nadmorskim visinama.
Njezina plodišta rastu u jesen obično u velikim busenima, katkad i pojedinačno, najčešće na panjevima ili
na živom drveću pri bazi ili donjem dijelu debla. Klobuk je širok 5 — 10 cm, uz odredene nijanse
uglavnom je boje poput meda, pokriven čuperastim čehama koje ne moraju biti trajno prisutne. Listići na
kojima su bazidije s bazidiosporama su gusti, prirasli na stručak ili zupčasto silazeći. Držak je obojen kao
i klobuk, na dnu je malo zadebljao, najprije pun, a zatim šupalj. Veoma je važno znati da se na dršku
nalazi bjelkasti, trajni vjenčić. Spore su eliptične, 5 — 10 x 5 — 6 gm velike. U masi su bijele pa kad su
masovno oslobodene, površina se gljive njima pospe te izgleda kao da je posuta brašnom.
Armillaria tabescens (Scop. ex Fr.) Sing., grmača, grmovača, grmica, grmačica
Sinonim: Clitocybe tabescens Scop.
Ova gljiva raste u sredozemnim zemljama i u Engleskoj, te u tropima i suptropima. U nas je vrlo česta na
korijenju hrastova, i to u velikim busenima, a nadena je i na kestenu. U Floridi je utvrdena na preko 200
vrsta drvenastog bilja i tamo čini štetu kao drugdje A. mellea (Tortić 1970).
tabescens je u nas odavno poznata gljiva. U šumarskoj fitopatologiji nema posebne važnosti jer je
saprofit, ali je zanimljiva kao jestiva gljiva. Detalje morfoloških opisa plodišta puze i grmačice može se
naći u knjigama o gljivama (npr. Božac 1989).
23. BUKOVA GUBA
. Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Fr., bukova guba
F. fomentarius je najpoznatija i najuočljivija guba u šumama listača. Ona je slabi parazit rana na starim
oštećenim ili mladim potisnutim deblima osobito na bukvi, u srednjoj Europi. U sjevernoj Europi najviše
napada brezu, a u Sredozemlju hrastove. Osim toga nađena je na mnogim vrstama listača, veoma rijetko
na četinjačama. Na odumrlim, stojećim ili ležećim deblima i granama živi daIje godinama saprofitski.
Razara drvo vrlo aktivnom bijelom truleži. Spore prodiru na ranjenim stanicama u koru, na odlomljenim
granama itd. u drvo. Prolistala bukva na čijem su deblu plodna tijela F. fomentarius može se najedanput
prelomiti. To se ne događa samo za vrijeme vjetra, nego i pri mirnom vremenu, npr. ljeti za kiše, kada se
povisi težište krošnje. Često ostaje stajati nekoliko metara visoko prelomljeno deblo.
Gljiva živi kao parazit i uzročnik je bijele truleži na bazama starih hrastova ili pitomoga kestena. Dosta je
česta. Na oborenim stablima može godinama dalje rasti i preko korijena zaraziti druga stabla tako da se
može pojaviti na više susjednih stabala. Nakon obaranja stabala može na panjevima fruktificirati još vrlo
dugo vremena. G. frondosa je veoma rasprostranjena gljiva.
24. Piptoporus betulinus (Bull. ex Fr.) Karst., brezova guba
Brezova je guba kad je pravilno razvijena poluokrugla ili bubrežasta, na bazi često s jednim kratkim
dijelom pričvršćena za drvo. Jednogodišnja plodna tijela mogu na debelim stablima ponekad biti do 30
cm široka i 6 cm debela. Gornja je strana nezonirana, svijetlosivo smeđa ili smeda, pokrivena tankim
kožastim slojem koji se dade odvojiti. Nastaju i takva plodišta koja su duža nego šira.
Brezova je guba posvuda rasprostranjena u sjevernoj hemisferi i česta gdje rastu breze. Ona je najvažniji
parazit na brezi i obično prodire kroz osnove grana u deblo. Prije svega napada stare i oslabljene breze. U
drvu nastaje jaka smeda trulež. Na oborenoj brezi gljiva raste još nekoliko godina. Nije primijećena na
drugim vrstama.