ВСТУП

Вивчення природного рослинного покриву, як визначального елемента

біогеоценотичного покриву або існуючих екосистем, потребує детального аналізу
особливостей об’єднання видів рослин у фітоценози та поширення рослинних
угруповань.
Для дослідження біорізноманіття необхідно насамперед вивчити його
фітокомпоненти, оскільки біогеоценози або екосистеми здебільшого формуються за
участю рослинних організмів. Без урахування цього, особливо при екосистемному
підході до вивчення довкілля, структурно-функціональні одиниці котрі виділить
дослідник не будуть логічно завершеними. А отже, й виділені таким чином
екосистеми будуть непридатними для використання в комплексних біологічних
дослідженнях.
Біогеоценотичний підхід до дослідження організації біологічних компонентів у
сукупності з іншими природними компонентами є більш науково обґрунтованим,
оскільки при такому до вивчення залучається все біорізноманіття, а також знаходить
своє відображення його структура та склад з урахуванням рослинного компонента,
що дозволяє досить повно відтворити біологічні особливості довкілля. Разом з тим,
виявлення закономірностей формування рослинного покриву є досить цікавим, але
складним завданням.
Розв’язання цієї проблеми значною мірою залежить від урахування
методологічних особливостей зв’язку між двома досить близькими та
взаємозалежними науками - фітоценологією та екологією. Ця єдність ґрунтується не
тільки на тому, що вивчається один об’єкт - фітоценоз, але й здебільшого в тому, що
одержані дані є вихідними для розвитку іншої науки. Це стосується, в першу чергу,
фітоценології, оскільки рівень її розвитку є визначальним для подальшого
використання виділених одиниць (рослинних угруповань або синтаксонів) в
екологічному аспекті. Отже, якщо невдало виконаний розподіл рослинного покриву
на певну сукупність близьких одиниць, то й подальше використання їх буде
неправомірним або дасть недостовірні результати.
Слід також зазначити, що більш раціональним є розгляд рослин як наукового
підрозділу фітоценології, оскільки такий підхід у кінцевому підсумку дозволяє
досягти кращих результатів.
Об’єктом її вивчення є надорганізменні системи: фітоценози, рослинні
угруповання, ценопопуляції тощо.
Предмет дослідження - встановлення закономірностей існування фітоценозів,
особливостей їх будови, взаємозв’язків компонентів фітоценозу між собою та
умовами навколишнього середовища.
Незважаючи на досить значні здобутки як фітоценології, так і екології рослин,
більшість методологічних аспектів взаємозв’язку наукових напрямків не
відпрацьовано, а тому переважна частина одержаних результатів не
використовується в подальшому для іншої науки, зокрема це стосується також
можливостей використання наукових досягнень фітоценології для створення

3
прикладних типологій, екологічних схем розподілу синтаксонів та прогностичних
схем розвитку рослинних угруповань тощо.
З метою інтенсифікації вивчення фіторізноманітності наших природних
біосистем треба уніфікувати методи їх дослідження, що вимагає єдиних методичних
підходів. Для цього слід визначити основні проблеми фітоценології, що дозволить
кожному досліднику правильно обрати об’єкт дослідження.
Для повного відображення особливостей розвитку фітоценології, на нашу
думку, потрібно відтворити історичні аспекти її становлення від класичної
геоботаніки до сучасної науки, основним завданням якої є класифікація рослинних
угруповань з використанням сучасних методів.
РОЗДІЛ 1. Фітоценоз, його ознаки та властивості.
1.1. Фітоценоз та його ознаки.
Фітоценози характеризуються певними ознаками (параметрами), за якими їх
розрізняють. Насамперед - це видовий або флористичний склад; структура
надземних і підземних органів; специфічність створюваного фітоценозом
середовища; характер взаємозв’язків з навколишнім середовищем.
Таким чином, фітоценоз являє собою цілком закономірне об’єднання
конкретних груп рослин, що характеризуються відмінними екологічними умовами
місцезростання, а отже, представлений екологічно нерівноцінними видами. В
структурі фітоценозу виділяються просторово розмежовані менші виділи:
субфітоценоз, фрагмент ценозу, мікроценоз.
Субфітоценоз є однією з менших структурних категорій фітоценозу; за об'ємом
він може дорівнювати фітоценозу, але відрізняється від останнього флористичними,
ценотичними та екологічними особливостями, насамперед участю в ньому
співедифікаторів, геоморфологічними умовами, гідрологічним і повітряним
режимом ґрунту тощо. В складі субфітоценозу виділяються ще менші за обсягом
категорії.
Фрагмент фітоценозу - це невелике за розміром, але цілком сформоване
рослинне угруповання, яке вкрапляється в інші фітоценози порівняно більшої
площі. Наприклад, незначну частину заплавних лук, що сформувалися на піщаних
ґрунтах, займають фрагменти лозняків, які окремими куртинами трапляються серед
лучної рослинності, зарості аїра болотного чи лепешняка великого і часто можуть
траплятися на зволожених ділянках серед заплавних лук.
Мікроценози - це окремі частини рослинного угруповання, включення в один з
його ярусів. Прикладом мікроценозу може бути латочка з мохів або лишайників на
стовбурах дерев, пеньках, ґрунті. Мікроценозами є й куртини різних видів чи груп
видів, які виникають під час заростання пісків, заболочування територій тощо.
Наявність мікроценозів у структурі фітоценозу зумовлює його мозаїчність. За
своєю природою мікроценози бувають поверхневі, епіфітні тощо.
Поверхневі мікроценози формуються за сприятливих умов на поверхні землі:
на кротовинах, бабаковинах, мурашникових купинах, при частковому змиві дернини
на луках, при вигоранні боліт тощо.

4
 Епіфітні мікроценози утворюються за певних умов на стовбурах і в дуплах
дерев, на гілках, а також на листках, де поселяються бактерії, гриби, лишайники.
Отже, горизонтальна строуктура фітоценозу може бути дуже різноманітною і
складною. Найчастіше вона буває: дифузною, (у разі рівномірного розподілу по
фітоценозу його фрагментів чи мікроценозів); відокремленою (у разі відокремлення
якихось синузій по ярусах або територіального групування мікроценозів чи
фрагментів, на якійсь частині фітоценозу) або злитною (у разі злиття кількох
окремих частин фітоценозу в більш-менш однорідну сукупність видів).
Рослинне угруповання, таким чином, краще розглядати як тип гоценозу, тобто
як об'єднання флористично та екологічно близьких фітоценозів, синтаксономічний
ранг яких ще не визначався.
У будь-якому рослинному угрупованні між окремими рослинами або їх
групами встановлюються всебічні взаємозв’язки, постійно відбуваються складні
міжвидові та міжорганізменні перетворення, всебічні взаємозв’язки, які
обумовлюють ріст і розвиток одних і пригнічення інших видів рослин.
Для кращого розуміння місця і ролі фітоценозу в оточуючому природному
середовищі потрібно визначити співвідношення між його компонентами та їх місце
в біогеоценозі.
Будь-який фітоценоз має певний просторовий і часовий виміри. Просторовий
його вимір є тримірним; він має чітко виявлені три параметри: довжину, ширину і
висоту. За першими двома параметрами визначається площа фітоценозу.
1.2. Роль рослин у будові та функціонуванні фітоценозу. Фітоценотипи.
Оскільки фітоценози дуже різні в генетичному, структурному а екологічному
відношеннях, види, котрі їх утворюють, нерівнозначні в ценотичному плані. Ступінь
відмінності видів між собою можна з’ясувати лише шляхом вивчення властивостей
рослин, насамперед, здатності асоціюватись у фітоценози. Становлення фітоценозу
являє собою боротьбу рослин за існування, котрому можуть загрожувати як
абіотичні фактори, так і інші рослини. В результаті відбувається природний добір
таких рослин, які можуть вижити в даному екотопі і відігравати певну роль у
створенні фітоценозу.
Існують різні точки зору щодо оцінки ролі виду в житті фітоценозу. Для
визначення її використовують таку категорію, як фітоценотип. Ю.Р. Шеляг-Сосонко
відзначає, що аналіз фітоценотипів дозволяє встановити взаємозв.язки між видами в
ценозі, які зумовили його організацію. Тому проблема фітоценотипів у сучасній
геоботаніці є найважливішою як в теоретичному, так і в практичному відношенні.
В поняття „фітоценотип” геоботаніки вкладають певний якісний зміст і
розуміють під ним ступінь і характер впливу тих або інших видів на склад та будову
фітоценозів. У цілому фітоценотип - це сукупність видів, які відіграють однакову
роль в утворенні фітоценозу.
Існують різні погляди на виділення фітоценотипів за їхньою роллю в житті
фітоценозу. Деякі геоботаніки вважають ключовим питання, в ранзі якої категорії
розглядати фітоценотипи - виду чи популяції.

5
 Розглянемо спочатку фітоценотипи видового рівня. Цю категорію
фітоценотипів розробляли більшою мірою українські та російські геоботаніки, а
вчені інших країн приділяли їм менше уваги.
Г.М. Висоцький у своїх працях розглядає дві групи фітоценотипів: преваліди та
інградієнти. До перших він відносив багаторічні рослини, котрі на його думку
визначають властивості фітоценозів, а до других - однорічні і дворічні види з
коротким періодом розвитку, у фітоценозі вони перебувають тимчасово, певний
період розвитку.
Й.К. Пачоський також виділяв дві категорії фітоценотипів: компоненти,
представлені багаторічниками, та інградієнти, до яких відносив однорічники, що
росли поміж компонентами, змінюючи свою чисельність з року в рік.
У геоботаніці досить часто користуються категоріями фітоценотипів, які
запропонував свого часу Л.Г. Раменський, а потім їх різною мірою доповнювали і
детальніше розробляли інші вчені. Таких категорій три: фітоценотипи віолентів,
патієнтів та експлерентів.
Деякі геоботаніки віддавали перевагу розробці детальніших класифікацій на
популяційному рівні. В цьому плані значний інтерес являє система фітоценотипів,
запропонована Ж. Браун-Бланкее і Е. Павіарі (1928). Під популяційним
фітоценотипом вони розуміють об’єднання популяцій видів, що відіграють схожу
роль у життєдіяльності фітоценозу, і виділяють серед них види - едифікатори,
консерватори, консолідатори, нейтральні та види - деструктори.
Питання фітоценотипів детальніше розробляли геоботаніки колишнього СРСР.
Зокрема, оригінальну систему фітоценотипів склали Г.І. Поплавська та В.М.
Сукачов (1928). За цією системою фітоценотипи поділяються на дві основні
категорії - едифікатори та асектатори. До едифікаторів (від лат. аеШйкаґог -
будівник) належать основні рослини, що визначають будову та видовий склад
рослинного угруповання. Серед них розрізняють автохтонні (корінні) види, які
ростуть там, де вони з’явилися (в процесі еволюції) спонтанно, і дегресивні види, які
з’являються у фітоценозі при зміні рослинного покриву під впливом антропогенних
факторів і є тимчасовими будівниками рослинних угруповань.
Асектатори, на відміну від едифікаторів, незначною мірою впливають на
видовий склад фітоценозу. існуючи в ньому ніби самі по собі. Вони поділяються на
автохтонні й адвентивні. До останніх належать усі види, занесені до даного
фітоценозу (твариною людиною тощо) з інших асоціацій. Автохтонні ж входять до
складу самобутнього рослинного покриву і залежно від здатності співіснувати з
основними видами даного фітоценозу поділяються на едифікаторофіли та
едифікаторофоби. Перші охоче поселяються серед густих заростей едифікаторів,
толерантні до їхнього впливу і можуть існувати й без нього; другі надають перевагу
місцям з розрідженим покривом, бо не виносять умов середовища едифікаторів в
їхніх масштабах.
Отже, ця система фітоценотипів включає кількісні параметри щільність
заселення ценозів, вплив природних і антропогенних факторів і найголовніше -

6
взаємовідносини видів, які населяють дане рослинне угруповання. Виходячи з їхньої
взаємодії, визначається роль того чи іншого фітоценотипу у творенні умов
середовища.
Пізніше була розроблена система фітоценотипів у ранзі домінант. її
засновником був шведський геоботанік Дю-Ріє За його визначенням, домінанти - це
види, які панують або переважають у кожному ярусі рослинного угруповання.
Домінантів у фітоценозі стільки, скільки в ньому є ярусів. Так, наприклад у
триярусному сосново-багново-сфагновому угрупованні виділяються три домінанти:
з деревного ярусу - сосна звичайна, з чагарничкового - багно болотне,з мохового -
сфагнум болотний .
У подальшому цю категорію фітоценотипів використали у своїх працях та
дослідженнях В.В. Альохін та його послідовники Не відмовилися від неї й сучасні
геоботаніки. Щоправда, американські дослідники визначають домінанту тільки
головного ярусу, а домінуючі види решти ярусів чи груп рослин вважають
субдомінантами.
У домінантній класифікації фітоценотипів ступінь участі, або переважання
видів-домінантів, встановлюють за рівнем зайнятої площі або за покриттям виду в
рослинному угрупуванні.
Представники школи В.В. Альохіна в сучасній геоботаніці називають
домінантами види, які переважають в угрупованні незалежно від його
розчленування на яруси. Якщо, наприклад, в ялиниво-сосново- зеленомоховому
угрупованні ялина трапляється невеликій кількості і на неї припадає менше 20 %
загальної участі в угрупованні, то вона не виділяється як домінанта або
співдомінантна, хоч сама може створювати перший розріджений ярус.
Якщо перший ярус утворюється не однією, а двома лісотвірними породами,
наприклад сосною і березою, то їх називають кондомінантними видами або
співдомінантами. Якщо ж дві лісотвірні породи домінують у двох лісових ярусах,
наприклад, в першому переважає сосна, а в другому - дуб, то домінант нижнього
ярусу називається субдомінантом.
За домінантністю розрізняють такі типи рослинних угрупувань:
монодомінантні (з переважанням одного виду), бідомінантні (з переважанням двох
видів), полідомінантні (з переважанням в одному угрупованні (фітоценозі) трьох і
більше видів різних ярусів.
Своєрідну класифікацію фітоценотипів розробив Б.О. Биков (1957), котрий
запропонував виділяти фітоценотипи за трьома ознаками: життєва форма рослин;
густота, або щільність, зростання; характер розміщення в угрупованні. Відповідно
до цього едифікатори рослинних угруповань можна поділити на дві рівноцінні
групи фітоценотипів: домінанти та кондомінанти.
Домінанти - тобто едифікатори, котрі в кількості не більше одного виду на
кожну ступінь угруповання утворюють основну масу рослинного покриву і
визначають всі його найважливіші особливості. Домінанти можуть виступати в
менших за рангом категоріях як коннектори, патулектори або дензектори.

7
 Коннектори - домінанти, які шляхом вегетативного розмноження створюють
густу, зв’язану в єдине ціле ступінь угруповання (зарость). Серед цієї категорії
фітоценотипів виділяються: прямостебельні; багаторічні приземисті; водні
плаваючі; водні з плаваючими листками; власне водні; водно-болотні.
Патулектори - рідкостоячі домінанти, котрі завдяки своїм значним розмірам
панують серед решти домінантів (у саванах, напівсаванах, ефемероїдних луках
тощо). До них належать такі категорії фітоценотипів: дерев'янисті прямостеблові;
дерев’янисті розкидисті (в тому числі дерева, наприклад, ялівець, глід; чагарники і
чагарнички, наприклад, анабазис, лойзелеврія; дерев’янисті сланкі (лутига,
нанофітум); багаторічні прямостоячі (ферула, коузінія); багаторічні сланкі
(кипарис): однорічники.
Аналогічно з коннекторами за зазначеними вище ознаками - життєвою формою
рослин, щільністю зростання та просторовим розміщенням - виділяються відповідні
категорії патулекторів та дензекторів.
Дензектори - домінанти, які не розмножуються вегетативно і створюють досить
замкнуті фітоценози, наприклад, сосни, берези, осоки дернистої.
Кондомінанти - едифікатори, які звичайно в кількості двох і більше в одній
ступені рівною мірою беруть участь у складанні угруповань, створюючи мішані й
різнотравні формації.
Всі едифікатори поділяють на власне едифікатори (домінанти і
кондомінанти),які утворюють головні ступені в угрупованнях; та субедифікатори
(субдомінанти і субкондомінанти), які утворюють другорядні ступені в
угрупованнях.
Отже, порівняно з іншими, дана класифікація розроблена детальніше, вона
динамічніша (один і той же вид за оптимальних умов виступає як едифікатор, а за
несприятливих - як рядовий член рослинного угруповання).
Пізніше Т.О. Работнов запропонував класифікацію фітоценотипів для лучних
фітоценозів. Згідно з цією класифікацією фітоценотипи виділяють за здатністю
домінувати у фітоценозі на три категорії: детермінанти, тимчасові домінанти й
аудитори.
Детермінанти, або едифікатори - види, що можуть стійко домінувати в
угрупованні і великою мірою впливати на формування фітосередовища. Серед них
розрізняють декілька груп, які наводяться нижче.
Віоленти - багаторічні рослини, котрі завдяки енергії життєдіяльності і повноті
використання ресурсів середовища можуть створювати монодомінантні
угруповання, стійкі з року в рік.
Субвіоленти - багаторічні рослини, здатні за сприятливих умов створювати
монодомінантні угруповання, але недостатньо конкурентно-спроможні, щоб
виключити можливість появи кондомінантів.
Патієнти - багаторічні рослини, пристосовані до зростання в умовах дефіциту
яких-небудь ресурсів середовища (вологи, мінерального живлення) або на грунтах з
підвищеною кислотністю. За певних умов вони здатні утворювати монодомінантні

8
угруповання.
Субпатієнти - види, схожі з попередньою групою, але вони відіграють меншу
ценозотвірну роль (як і субдомінанти).
Тимчасові домінанти - це види, які превалюють лише порівняно короткого
періоду. Вони звичайно мають слабо виявлену середовищетвірну здатність. Поміж
них виділяють декілька категорій.
Ценофлуктуенти - види, що завдяки особливостям життєвого циклу або
взаємовідносин з консортами (співдомінантними) за сприятливих умов переважають
в угрупуванні періодично, протягом короткого строку (1-2 роки).
Флуктуаційні експлеренти - багаторічні (рідко дво- або рослини, які беруть
незначну участь у формуванні зімкнутих фітоценозів, утворених такими основними
видами, що різко реагують на послаблення конкуренції і займають домінуюче
становище при масовому відмиранні інших рослин.
Сукцесійні експлеренти - рослини, що домінують тривалий при постійній дії
фактора, який зумовив порушення існуючого фітоценозу, неспроможні домінувати
або зникають з фітоценозу.
Аддитори, або асектатори - рослини не здатні домінувати в лучному
фітоценозі. Навіть за найсприятливіших умов вони займають другорядне становище,
проте в сукупності в деяких фітоценозах можуть відігравати значну роль у
формуванні фітосередовища і продуктивності. Серед аддиторів розрізняють
декілька груп.
Автотрофні багаторічні аддитори, або експлеренти - види, здатні досить стійко
зберігати своє місце у фітоценозах.
Квітучі паразити (на луках переважно напівпаразити).
Симбіотрофні лучні одно- і дворічні аддитори, або бактеріо-мікосимбіотрофи -
рослини, здатні стійко (хоча й з коливанням за роками) існувати в лучних
фітоценозах, навіть за відсутності порушення останніх під впливом різних факторів.
Однорічні симбіотрофні організми (в тому числі адвентивні), що трапляються
на луках одиничними особинами.
Як бачимо, в цій класифікації фітоценотипів знайшла своє відображення не
лише популяційна різноманітність, а й їхні біологічні та ценотичні властивості.
Незважаючи на різні підходи геоботаніків до оцінки ролі й значущості видів у
фітоценозах, зі свого боку відмітимо кілька аспектів, які характеризують природу
фітоценотипів: ценотична неоднорідність сили впливу компонентів; екологічна
неоднозначність адаптивності і трансформації енергетичних ресурсів абіотичного
середовища; здатність до вегетативного і насіннєвого розмноження та відновлення.
Асоціюючись взаємодіючи з різною інтенсивністю впливу компонентів,
фітоценотипи визначають біологічну стійкість, життєвість і різноманітність
фітоценозів.
Людина у своїй практичній діяльності широко використовує ценотичні
властивості фітоценотипів при створення нових агрофітоценозів, введення в
культуру нових видів, визначень засобів захисту рослин тощо.

9
 РОЗДІЛ 2. Кількісні та якісні співвідношення між видами у фітоценозах.
2.1. Значення кількісних співвідношень видів
Видовий склад рослинного угруповання дає уяву про і різноманітність його
компонентів, проте не розкриває їхніх внутрішніх співвідношень, структурних та
ценотичних властивостей. Наявні у флористичному складі фітоценозу види
нерівнозначні за кількісними і якісними ознаками. Так, одні з них, знаходячи
сприятливі умови едафотопу, рясно ростуть і розвиваються, а інші, не знайшовши
оптимальних умов водно- мінерального живлення для свого розвитку, малочисельні
чи навіть пригнічені. У результаті їх життєдіяльності на обмеженій площі між
видами виникають певні кількісні співвідношення, що відповідають такому рівню
розвитку фітоценозу та створюваного ним середовища. Ці співвідношення не
випадкові і не тимчасові. Вони склалися протягом тривалого історичного періоду.
Будь-який фітоценоз відзначається певним видовим складом і властивим
тільки йому співвідношенням видів різних систематичних категорій. Завдяки
нерівнозначній вимогливості видів рослин до збалансованих умов місцезростання, у
фітоценозі приживаються різні організми: рослини, тварини, гриби, водорості,
мікроорганізми тощо. Унаслідок їхнього біоценотичного поєднання та співжиття
створюються стійкі рослинні угруповання.
Кількісні співвідношення між видами в самому фітоценозі є характерною
ознакою. Це має виключно важливе значення для господарської оцінки фітоценозу.
Співвідношення видів у складі фітоценозу визначають його господарську цінність,
яка може бути позитивною або негативною.
Позитивні властивості. Наявність у природних лісах популяцій диких ягідних
рослин - малини, чорниці, брусниці, журавлини, лохини, суниці тощо визначає їхню
господарську цінність. Ці фітоценози відзначаються і значними запасами лікарської
сировини (конвалія, багно, чебрець, скополія, беладонна та ін.). Ярус підліску
формують чи поодиноко ростуть корисні для людини ліщина (горіхоплідна), дерен
та шипшина (ягідні) тощо.
Негативні властивості. У польових агрофітоценозах негативну роль відіграють
злісні польові бур’яни; на сіножатях і пасовищах - отруйні та шкідливі рослини,
оскільки вони знижують їхню господарську цінність. Гриби-паразити виснажують
рослини-живителі, в результаті чого збіднюють продуктивність
сільськогосподарських культур.
Розглянемо характерні ознаки фітоценозу, що визначають кількісні співвідношення
у фітоценозах.

2.2. Покриття
Характерною ознакою рослинного угруповання є покриття, яке визначає
кількісні та якісні співвідношення між видами і загальну зімкнутість рослинності та
окремих його частин.
У практиці часто користуються поняттям “площа покриття”. Ми говоримо:
площа листкової пластинки; площа листкової поверхні; площа, зайнята пеньками на

10
лісових ділянках; площа стерні тощо. Якщо рослина утворює велику листкову
площу, то природно, що вона забезпечує цій рослині кращу асиміляцію С0 2,
фотосинтез, а значить і продуктивність. Цим самим буде визначатися і значення
виду в рослинному угрупованні. Високе покриття листків на соняшниковому полі
повніше буде визначати якісні й кількісні зміни та співвідношення між культурою та
супровідними бур’янами: лободою білою, галінсогою дрібноквітковою чи будь-яким
іншим бур’яном. Подібно цьому і бук лісовий чи дуб звичайний у дубовому чи
буковому лісі будуть створювати власне листкове покриття та відповідні
співвідношення з ліщиною звичайною або лереліскою багаторічною. Ця еколого-
фізіологічна значущість виду, зумовлена фоновим листковим покриттям, забезпечує
йому перевагу в характері та інтенсивності освітлення, поглинанні вологи з різних
шарів грунту, краще забезпечення мінеральними солями, зольними елементами.
Проективне покриття - це площа проекцій, утворена надземними частинами
рослин, спроектована на поверхню грунту. Вона створюється однією рослиною або
всіма рослинами угруповання. У практиці частіше застосовується загальне, ярусне і
видове покриття, менше - інші види.
Загальне проективне покриття - це сумарна площа горизонтальних проекцій
окремих рослин, популяції виду або всього рослинного покриву на поверхню
ґрунту. Воно виражається у відсотках від поверхні дослідної ділянки. Якщо ми
визначили, що загальне проективне покриття становить 100%, то це означає, що
поверхня фунту повністю покрита проекціями надземних частин рослин: гілками,
листками, квітками, плодами, а 80% загального покриття означає, що 20% поверхні
грунту залишаються непокритими надземними частинами і в сонячну погоду є
освітленими й незатіненими.
Ступінь покриття грунту окремими видами характеризує участь будь-якого
виду в синтезі органічної речовини із вуглекислого газу, води і зольних елементів.
Тому види, які дають найбільше покриття і створюють велику фотосинтетичну
поверхню, є домінуючими, а саме поняття про ступінь покриття замінюють
поняттям про ступінь домінування.
Проекцію крони не можна порівнювати з площею світлокористування. Контур
проекції крони дерева на поверхні грунту не відповідає сумі всіх листків крони,
тобто площі світлокористування. Бургер (1939) виявив, що в 35- річному ялиновому
лісі площею 1 га росте 3146 дерев, сума проекції їхніх крон не перевищувала 1 га, а
сума поверхні всієї хвої становила понад 19 га. П.Б. Раскатов (1940) у 25-річному
дубовому лісі визначив площу листків дуба рівну понад 7 га. В. Вараші (1951)
встановив, що на 1 м2 ялинового лісу зелена поверхня хної становить 7,82 м2, на 1 м2
заростей чорниці - 2 м2, а трав’яних рослин - 33 м2, всього 10,15 м .
Кожен метр квадратний листків зеленої рослини дорівнює 56 г маси. Площа
листків конюшини в 26 разів перевищує зайняту площу, люцерни - у 85 разів.
Площа проективного покриття близька до площі світлокористування, близька чи
співпадає в трав'янистих розеткових та низькорослих рослин.
у вивченні всіх типів рослинності застосовують поняття проективна повнота, або

11
загальне проективне покриття, яке створюється всім рослинним угрупованням і
визначається у відсотках.
Проективне покриття в рослинних угрупованнях визначається для кожної
окремої групи рослин залежно від форми росту, а точніше життєвої форми рослин.
Зокрема, у лісі проективне покриття окремо визначається для деревостану, кущів,
травостою, моховолишайникового покриву. На болоті - для деревних порід,
болотних кущів, травостою, сфагнових мохів. Таке покриття, що утворюється
кожним морфологічно диференційованим утворенням: деревостаном, чагарником,
травостоєм, моховим покривом, можна розглядати як ярусне.
Часткове проективне покриття створюють окремі фрагменти, парцели, синузії
або рослини одного виду. У складних багатовидових фітоценозах часткове покриття
утворюють окремі біогрупи видів або фрагменти рослинного угруповання за
відмінних умов зростання (зволоження, підвищення) або ж негативного впливу на
їхній розвиток біотичного чи антропогенного факторів.
Проективне покриття виду - це часткове покриття, створене особинами
одного виду, наприклад, тимофіївкою лучною на злаково-різнотравних луках або
волошкою синьою в посівах жита. У практичній роботі частіше використовується
проективне покриття виду, оскільки за цією ознакою визначається не лише участь
його у фітоценозі, потенційна фотосинтетична поверхня, а і роль у ценозоутворенні
та формуванні умов місцезростання. Зрозуміло, що ценоти-чна роль видів з
покриттям 30-50% істотно і неоднозначно буде впливати на природу фітоценозу
порівняно з видами, проективне покриття яких становить 1 - 5% або трапляються
поодиноко.
Індивідуальне проективне покриття - це проекція, створена надземними
частинами окремої особини виду, наприклад, дубом - на заплавних луках Дніпра чи
грушею звичайною - на балкових остепнених луках.
Істинне або справжнє покриття утворюється тільки основами зрізаних стебел
трав’янистих рослин і стовбурів деревних порід. Воно особливо чітко виявляється в
агрофітоценозах, наприклад, по стерні після зібраних хлібів, після скошування
травостою на луках, по пеньках на лісосіках після рубки деревостану тощо.
Істинне проективне покриття завжди буде менше загального чи ярусного
проективного покриття, оскільки площа стовбурів аналогічно менша проекції крон.

2.3. Рясність та методи її обліку.

Рясність - одна з характерних ознак кількісних відносин між видами у
фітоценозі. Ступінь участі кожного окремого виду в рослинному угрупованні
називається рясністю. Рясність виду, за даними В.М. Понятовської (1964), - це його
кількість у фітоценозі. На структуру і розвиток рослинного угруповання істотно
впливає не стільки кількість кожного виду, скільки кількісний і якісний склад
фітоценотипів. За оптимальних умов едифікатор у силу високої життєздатності і
ценотичної активності швидко розвивається, утворюючи значну кількість особин,
які роблять неможливим або гальмують проникнення у фітоценоз інших видів.

12
Одним з виявів такого взаємовідношення видів у рослинному угрупованні є рясність
домінанта або ж щільність фітоценозу, під якою розуміють сукупність особин, що
населяють певну одиницю площі. В агрофітоценології кількість особин на одиницю
площі певної культури називають щільністю або ж рясністю агрофітоценозу.
Щільність стояння особин зумовлена низкою особливостей:
1) способом і нормою висіву насіння чи плодів культури;
2) біологічними особливостями вирощуваної рослини;
3) рівнем водно-мінерального багатства едафотопа;
4) засміченістю агрофітоценозу бур’янами.
Зі способом сівби і нормою висіву пов’язане ґрунтове й повітряне живлення,
густота стояння рослин у рядку чи гнізді залежно від того, який спосіб був
застосований: вузькорядний, широкорядний, гніздовий тощо.
Нормою висіву, тобто кількістю висіяних насінин на площі 1 га, також
регулюється щільність агрофітоценозу. Водночас густота посівів залежить від:
1) кондиційності та схожості посівного матеріалу;
2) розмірів і кількості насіння на одиницю площі;
3) географічного положення й геоморфологічної приуроченості;
4) погодних і кліматичних умов;
5) ступеня засміченості посівів та наступних сукцесійних змін;
6) способу сівби тощо.
Спосіб та норма висіву, як і терміни сівби, визначаються господарськими й
технологічними потребами
Щільність або рясність фітоценозу є важливою ознакою, що істотно впливає й на
інші фактори фітоценотичного та екологічного середовища. Завдяки зміні щільності
культури чи домінанта природних угруповань у надземних умовах змінюється
ступінь освітлення, повітряний і тепловий режими, рівень транспірації, запилення
рослин, а в ґрунті - водний режим, аерація, мінеральне живлення, кислотність,
насиченість ризосфери мікроорганізмами, водоростями, грибами тощо.
Відомо, що загущені посіви, як і природний фітоценоз, відзначаються низкою
особливостей, які негативно впливають на розвиток едифікаторів. Такі рослини
мають слабко розвинену механічну тканину, швидше ростуть у висоту, ніж у
діаметрі, вони менші, стебла з розсунутими меживузлями, менше листкопокриті, а
значить із меншою листковою фотосинтезуючою поверхнею, що негативно
позначається на репродуктивній здатності, врожайності, величині і масі плодів та
насіння. їхня життєздатність послаблюється і вони частіше ушкоджуються
грибними і бактеріальними хворобами. Тому знання цих закономірностей має
істотне теоретичне і практичне значення для регулювання щільності (рясності)
агрофітоценозу з метою отримання максимальних врожаїв і високоякісної
сільськогосподарської продукції.
Визначається рясність виду різними методами, з яких найпоширенішими є
такі:
- окомірна оцінка чисельності виду;

13
- безпосередній підрахунок чисельності кожного виду, масою синтезованої
органічної речовини, просторовим розміщенням особин виду;
- визначенням об’ємних співвідношень виду.
Окомірний метод прямого обліку. Цей метод застосовують у разі
маршрутних геоботанічних досліджень рослинності з метою натурного обстеження
будь-якого її об'єкту та зняття одноразової інформації, коли можна обійтись без
детальних досліджень. Для цього геоботаніки зазвичай використовують бальну
систему або ж різкі шкали чисельності виду у фітоценозі. Часто застосовують
шкалу, запропоновану О. Друде (1913). У цій системі оцінки рясності виду прийнято
таку градацію:
- Soc (socialis) - рослини змикаються надземними частинами;
- Cop3 (copiosae) - рослини ростуть дуже рясно;
- Сор2 - рослини ростуть рясно;
- Сор1 - рослини ростуть досить рясно;
- Sp (sparsae) - рослини ростуть рідко;
- Sol (solitaries) - рослини ростуть поодиноко;
- Un (unicum) - рослина одна.
У своїх дослідженнях В.В. Альохін показав, що така градація не цілком
правильно відображає рясність виду, оскільки вона в даному випадку демонструє
лише покриття травостою або зімкнутість крон дерев, а не екземплярну рясність.
Тому виходить, що за однакового покриття рясність рослин або виду чи
популяції буде різна, що демонструє наведений рис. 1

Сорі
З ОЙ

Рис. 1. Схема травостою, що кваліфікується за Друде як Soc., але має на

однаковій площі дуже різну кількість екземплярів - змикання надземних частин не
пов ’язано безпосередньо з рясністю (ориг.).
Як показав А.А. Уранов (1935), градаціям шкали Друде відповідають
абсолютні оцінки, які можна виразити середніми найменшими відстанями між
видами у фітоценозі. Так, ступінь шкали Друде Сор 3 відповідає густоті або
щільності фітоценозу, в якому відстань між видами не менше 20 см; Сор 2 - 20-40 см;
Сор1 -40-100 см; Sp -100-150 см; Sol - понад 150 см.
Отже, шкала Друде дає можливість лише приблизно оцінити рясність виду,
тобто розділити їх на кілька груп рясності. Тому шкала окомірної оцінки не
застосовується за стаціонарних досліджень.
Числові методи прямого обліку. Цей метод оцінки рясності виду
застосовується як за детальних стаціонарних, так і тимчасових маршрутних
досліджень у природних і культурних фітоценозах. Він вважається одним з
найоб'єктивніших методів оцінки рясності виду. Разом з тим цей метод має

14
параметри, які обмежують його застосування. Насамперед види, які населяють
фітоценоз, належать до різних життєвих форм рослин, а отже і відрізняються за
формою, величиною та участю та роллю в рослинному угрупованні. Досить
порівняти у складі кукурудзяного поля основну культуру і екземпляр лободи білої
чи галінсоги дрібноквіткової, не кажучи вже про співвідношення в лісових
насадженнях сосни звичайної та чорниці чи брусниці. Окрім того, екземпляри
одного виду та їхньої сукупності нерівнозначні за станом розвитку, розмірами,
масою тощо.
У разі обліку участі кожної з особин видів виникають труднощі з визначення
кореневищних видів окремого екземпляра очерету звичайного, видів кореневищних
осок, пирію повзучого та інших, кореневища яких дуже розростаються і утворюють
масу вегетативних пагонів. Виникає дилема: що брати за основу обліку - пагін чи
кореневище? Подібних проблем немає в одно- і дворічних рослин, оскільки
кількість екземплярів дорівнює кількості пагонів. Тому в ботанічній практиці
підраховують не кількість екземплярів, а кількість пагонів на одиницю площі.
Певну зацікавленість має облік, коли екземплярна кількість співпадає з
чисельністю пагонів або екземплярів, чи екземпляри чітко виокремлені, мають
схожі розміри.
Отже, метод підрахунку кількості екземплярів, незважаючи на деякі проблеми
обліку екземллярної насиченості, залишається одним з об’єктивних фітоценотичних
методів.
Визначення об’єму трав’яних рослин. Об’ємний аналіз рослин уперше
запропонував В.В. Альохін (1910). Практичне його застосування в фітоценологічних
дослідженнях А.Г. Воронов (1973) описує приблизно так: “Рослини вміщують у
порожній градуйований циліндр. Потім у нього наливають з другого градуйованого
циліндра певну кількість води до певної мітки першого циліндра і за різницею між
місткістю першого циліндра і влитої у нього з другого води визначають об’єм,
зайнятий рослинами. Визначаючи об’єм надземних частин рослин, що зростають на
певній площі (1 м2, 100 м2), одночасно вимірюють висоту, якої досягають рослини.
Помноживши висоту на площу, з якої вони були зрізані, отримують той об'єм
повітряного середовища, в якому розміщуються надземні частини. Вирахувавши
відношення об'єму надземних частин до об’єму середовища, в якому вони
розташовані (в процентах), отримують величину, яка називається відсотком
заповнення простору рослинами, або питомим об’ємом” (Ільїнський, 1922).
Біомаса, фітомаса і продукція та їх облік. Кількісні співвідношення видів у
фітоценозі визначають не лише обліком його екземплярів, але й за масою або
продукцією. Для цього використовують різні способи: підрахунок і зважування
водоростей, зважування надземних частин трав’янистих і дерев’янистих рослин
тощо.
Ваговий метод застосовується тоді, коли необхідно визначити рясність виду в
господарсько цінних фітоценозах, для визначення продуктивності природних
кормових угідь, лісових насаджень, плантацій ягідників, обсяг заготівлі лікарської

15
сировини тощо.
Ваговий облік ведуть як окремого виду, так і групи видів, наприклад,
господарських груп рослин сіножаті чи пасовища, нерідко рослинного угруповання.
Ваговий метод застосовують у разі визначення біомаси окремих ярусів чи
функціональних біогеогоризонтів: крони, гілок, стовбурної деревини. У цьому плані
Д.Н. Алексеєнко (1964) порівнює два угруповання. Аналіз такого порівняння
показав, що в першому фітоценозі до висоти 20 см від поверхні ґрунту
розташовується близько 58% рослинної маси, а в другому - 78%, у шарі від 20 до 40
см відповідно - 36 і 18%. У першому угрупованні основна частина надземної маси
(57,4%) зосереджена в шарі 10-30 см, а в другому - в приземному шарі. Таким
чином, можна визначити і співвідношення листків, стебел і генеративних органів у
різних шарах.
Залежно від мети і способів використання, ваговий облік біомаси здійснюють
у сирому, повітряно-сухому і абсолютно сухому стані.
У загальну масу органічної речовини включають масу надземних і підземних
частин. Для визначення підземних частин рослин роблять ґрунтові ями або розрізи і
на їх стінках за допомогою металічного шаблону чи іншим способом вирізають
ґрунтові моноліти за горизонтами глибиною: 0-5 або 0-10 см, 10-20, 20-30, 30-40 см і
глибше, або ж їх приурочують до окремих генетичних горизонтів. Корені
промивають на ситах з певним діаметром отворів, висушують фільтрувальним
папером. Часто за детальних досліджень їх розбирають за фракціями: 0,1 -0,5 мм;
0,5-1,0; 1,0-2,0; 2,0-4,0; 4,0-6,0 мм. Перші фракції становлять поглинаючі корінці,
наприклад, сосни, що росте на болоті, і зосереджені переважно у 0-10-
сантиметровому горизонті, наступну фракцію складають провідникові корені,
точніше корінці. Зазвичай для розбору користуються мікроскопом або
бінокулярною лупою.
Корені диференціюють на живі, корені, що відмирають та мертві, окремо для
визначення функціональної активності кореневих систем різних геогоризонтів.
Одночасно визначають для всього угруповання або ж окремого виду, чи групи
видів, загальну масу органічної речовини живої і мертвої в екосистемах.
Фітомаса - це загальна кількість органічної речовини, утвореної живими
органами рослин в екосистемі. Біомаса екосистем складається з біомаси популяцій
усіх видів живих організмів, які її створюють: рослин, тварин, мікроорганізмів
тощо. Вирізняють біомасу рослинного угруповання і виду, чи групи видів. Біомаса
певного виду рослин відображає його роль у фітоценозі та екосистемі.
Масу неживої органічної речовини фітоценозу створює мертва органічна маса
тваринного і рослинного походження - опад, відпад, минулорічні рештки, відмерлі
корені, трупи комах, червів та інших організмів. Ці та аналогічні частини,
виокремлені від цілісного організму рослини чи тварини, не належать до
життєдіяльних органів.
Однією з характерних особливостей рослинного угруповання є здатність
продукувати органічну речовину. В утворенні останньої беруть участь усі рослинні і

16
тваринні організми, що населяють фітоценоз.
Рослинні організми в процесі фотосинтезу створюють первинну продукцію, на
яку припадає до 80% від загальної маси Вторинна продукція синтезується
гетеротрофними організмами. Ще менша кількість органічної речовини створюється
хемотрофами.
За даними А.Г. Воронова (1973), для позначення конкретних числових
показників доцільно вживати термін не “продуктивність”, а “продукція” речовини.
Вирізняють такі види продукції: загальну первинну, чисту первинну, приріст,
продукцію опаду, продукцію речовини.
Загальна первинна продукція, або брутто-продукція зазвичай розглядається як
сумарне збільшення фітомаси угруповання чи популяції виду за одиницю часу
(добу, вегетаційний період, рік тощо) на одиницю площі (м 2, га), включаючи
речовину, витрачену на дихання і процеси росту, а також кількість речовини опаду і
речовини, що була використана гетеротрофними організмами.
Чиста первинна продукція - нетто-продукція рослинного угруповання або
популяції виду - фактичне прирощення фітомаси за певний проміжок часу на
одиницю площі, тобто кількість органічної речовини, акумульованої в рослинах
після часткового використання на дихання. Опад - це відмерла первинна продукція -
кількість органічної речовини, відмерлої протягом певного часу в надземних
частинах фітоценозу на одиницю площі (відмерлі гілки, кора, суцвіття, опалі листки,
квітки, плоди тощо).
Відпад - частина опаду, що включає рештки відмерлих дерев і чагарників за
певний час на одиницю площі. Виникає внаслідок зрідження деревостану,
травостою.
Листковий відпад - це частина опаду, що включає опад листків, приквітків,
квіткових лусок, дрібних гілочок з листками тощо за певну одиницю часу на
відзначеній ділянці.
Коренепад - окремий випадок загального опаду, який відзначається тією
кількістю коренів і підземних пагонів, що відмирають у фітоценозі за певний період
на одиницю площі. Підстилка - це наземний шар рослинних і тваринних решток
різного ступеня мінералізації та потужності.
У практиці використовують такі поняття і терміни: видова продукція - це
продукція створена певним одним видом; валова продукція - це сумарна продукція
фітоценозу чи агрофітоценозу, або його частин - зерна, овочів, фруктів, цінна в
господарському відношенні; корисна продукція - це частина валової продукції,
корисної в господарському відношенні (насіння соняшнику, маку, гороху, яблук,
винограду); валовий запас - це загальний запас біомаси, цінної в господарському
відношенні (деревина - в лісах, трав’яна маса - на сіножатях).
Використані поняття біомаси і фітомаси дають можливість оцінити її як в
цілому, так і окремих компонентів, а також стосовно виду, його участі у фітоценозі і
узагалі. Водночас різні рослинні угруповання відзначаються різною надземною та
підземною фітомасою, неоднорідним співвідношенням господарсько корисних

17
рослин.
Відмінні результати будуть у передгірних асоціаціях та на рівнинах, що
зумовлено різними умовами місцезростання певних таксонів.

2.4. Розміщення виду у фітоценозі та методи його вивчення

У рослинному угрупованні види розміщуються в певній закономірності, що
зумовлено його біологічними властивостями. їхнє розташування, а також
просторове розміщення вегетативних та генеративних надземних і підземних
органів забезпечує якнайповніше використання енергетичних і матеріальних
ресурсів кліматопа й едафотопа. Водночас звертає на себе увагу характер галуження
пагонів, порядок листкорозміщення, період квітування, його тривалість у різних
видів, спосіб вегетативного розмноження і насіннєвої продуктивності, наростання
фітомаси тощо. У результаті чого вид, шляхом розподілу на площі своїх особин -
досягав оптимального просторового розміщення в ценозі.
Аналіз розвитку фітоценозу в часі та просторі показує, що особини одного
виду розміщуються рівномірно по всій ділянці, у другого - скупчено, у третього -
злито, у четвертого - дифузно і злито, у п’ятого - плямисто і т.д. Як наслідок
тривалого співжиття у фітоценозі на обмеженій площі росте значна кількість видів
та відповідна насиченість особинами кожного з них.
Як зазначає Г О Часовенна (1978), вивченням стану бур’янів у межах одного
агрофітоценозу виявляють активну диференціацію популяції видів. Водночас для
деяких видів вдалося встановити певні закономірності зміни життєвості з
посиленням контакту з культурною рослиною. Наприклад, гірчак шорсткий у
посівах вівса інтенсивно росте і його висота в рядках більша, ніж у міжряддях; у
ромашки непахучої в різних угрупованнях спостерігається зворотна залежність - її
найбільша висота і кращий розвиток у міжряддях. Значна кількість бур’янів
знаходяться в стані проростків, що свідчить не лише про їхню екологічну адаптацію,
але й ценотичну належність.
Питанням дослідження розміщення виду у фітоценозі займалися: Г.М.
Висоцький, В.В. Аяьохін, Б.О. Биков, В.М. Сукачов, Браун- Бланке та інші. Ними
розроблені різні схеми і шкали оцінки цього показника.
В.В. Альохін (1925) для визначення розміщення виду у фітоценозі
запропонував виділити такі категорії або градації:
1 eins - поодиноко - gr°
2 grup - латочка - gr 1
3 trup - латка - gr 2
4 schar - групування - gr 3
5 herd - 4
зарість зарість значних розмірів - gr 5
6 herd + gr

Пізніше Б О Биков запропонував свою шкалу оцінки розміщення виду у

фітоценозі у вигляді таблиці, в якій дав індекси і умовні позначення відповідних
категорій. У геоботанічних дослідженнях ці та інші шкали використовуються для

18
ценотичної оцінки характеру розташування виду у фітоценозах.
Розміщення рослин на площі фітоценозу має істотне практичне значення. У
практиці фітоценології' це дає можливість правильно визначити кількісні і якісні
показники рясності, покриття, трапляння, фенології' видів, а найголовніше чітко
визначити потреби та вимоги рослин щодо оптимальних умов площі водно-
мінерального живлення, забезпеченості оптимальної щільності шляхом дотримання
норм і термінів посіву, способів створення агрофітоценозів та технології
вирощування рослин. В агрофітоценозах культури за рядкового посіву зазнають
помітного бокового затінення та пригнічення, тоді як за шахового або групового
розташування вони повністю використовують енергетичні ресурси кліматопу і
едафотопу. Тому такі рослини є життєздатнішими, мають кращу продуктивну
кущистість і генеративну продуктивність.
Шкала розміщення рослин Скорочені назви
Поодиноко (unicus) у всьому фітоценозі Поод un
г
Групою (gregarius) дифузно поодинокою у фітоценозі Р. gr
Плямою (macula) злитою поодинокою у фітоценозі Пл. mc
Групами (gregatium) по всьому фітоценозі Ггр ggr
Плямами (maculis) по всьому фітоценозі Ппл mmc
Дифузно (diffusus) по всьому фітоценозі ДФ df
Злито (coaliscens) по всьому фітоценозі Зл coal
Мікроценози (microphytocoenosus) Мц mph

І.П. Мініна (1965) у дослідах з багаторічними травами довела, що оптимальні

умови в штучних угрупованнях з рядковим посівом виникають за міжрядь 4 см, тоді
як за 8 і 16 см складаються малосприятливі умови для розвитку трав і вони менш
продуктивні. Оптимальною чисельністю верхових злаків у чистих і змішаних
посівах на дерново- підзолистих грунтах є 100-150 повновікових рослин на 1м за
високого агрофону і понад 200 за низького. Нормальним за густотою стеблостій
вважається тоді, коли в посівах вівса налічується по 350- 400, а в ярої пшениці - 350
особин на 1 м (Часовенна, 1978). У разі зрідження посівів під наметом культури
виникають екологічні ніші, які тут же заповнюють бур'яни. Особливо сприятливі
умови для цього за рядкового способу сівби з міжряддям 15-30 см. Водночас у
значній кількості проникають і розселяються в посівах різні види бур’янів. У
дослідах тих же авторів наводяться такі цифри: у посівах ярої пшениці навіть за
кількісної насиченості особин в 474, 532 і 516 стебел на 1 м 2 і в жита - 480 шт/1 м2
відмічено таку кількість проростків бур'янів, відповідно у пшениці - 560, 472, 471, а
в жита 29, що дає можливість повніше використати ресурси едафотопу.
Розглядаючи закон розподілу Пуассона, за якого пуассонівський розподіл
полягає в тому, що ймовірність трапляння однієї особини виду в будь-якій точці
певної ділянки є величиною досить малою і не залежить від кількості їхнього
трапляння на інших ділянках. Як зазначає Грейг-Сміт(1967), біологічний сенс
пуассонівського розподілу полягає в тому, що число особин одного виду на ділянці
значно менше того числа, яке теоретично могло знаходитися на вгай площі, а їхнє
розміщення незалежне.

19
 У природних фітоценозах види та їхні популяції мають нормальний розподіл
на площі, що забезпечує оптимальне протікання всіх життєвих процесів як кожного
з ценобіонтів, так і в цілому рослинного угруповання. Нормальний розподіл виду - це
показник умов оптимуму для його розвитку, що відображає найоптимальніший
розподіл на площі, коли популяція не зазнає тиску з боку інших компонентів
угруповання. Однак, у природній обстановці рідко спостерігаються ситуації, за яких
особини навіть одного і того ж виду досягали оптимальних умов існування.
Якщо маса виду на кожній ділянці близька до середньої величини, то таке
розміщення його близьке до регулярного або рівномірного. Подібна рівномірність
досягається за сприятливих умов існування та у створених регульованих
агрофітоценозах.
Якщо розміщення виду регулярне або рівномірне, то вплив факторів буде
незначним чи незалежним від розмірів дослідних ділянок. Наявність достовірних
максимумів свідчить про присутність “плям", тобто контагіозне розташування цього
виду.
Отже, детальне дослідження розміщення виду у фітоценозі свідчить про
важливу фітоценотичну та практичну роль розташування на площі фітоценозу не
лише виду, але і його вегетативних органів. Відомо, що злакові культури мають
двобічне листкорозміщення а щоб ця фотосинтетична поверхня працювала ще
продуктивніше, то практикам варто було б висівати ці культури на полях так, щоб
орієнтувати листки до прямих сонячних променів і використати цю особливість для
інтенсифікації процесу фотосинтезу.

2.5. Трапляння виду: його вивчення і значення.

Досліджуючи лучні, лісові природні та культурні фітоценози, помічаємо, що
за масових обліків в однорідних фітоценозах певний вид трапляється майже на всіх
облікових ділянках, другий вид властивий для половини, третій - четвертій частині,
а четвертий - окремим з них. Отже, трапляння виду у фітоценозах неоднорідне, із
практики відомо таке: чим більша рясність виду у фітоценозах, тим частіше він
трапляється. Високе трапляння у едифікаторів і співедифікаторів, менше воно в
асектаторів, хоч і не завжди.
О.П. Шенніков (1964) так характеризує трапляння: “траплянням називають
ступінь ймовірності знайти той чи інший вид на будь-якій малій ділянці у
фітоценозі, що досліджується". Воно позначається коефіцієнтом трапляння -
відсотком ділянок з певним видом від загальної кількості облікових ділянок, що
досліджувалися (9%).
Метод обліку трапляння був запропонований Раункієром. Його суть полягає в
такому: на різних ділянках фітоценозу, що досліджується, шляхом закидання кільця
визначеної площі описувалися чисельні облікові діляночки, або ж рівномірно
закладені площею 0,1-1,0 м . У лучних угрупованнях таких діляночок закладають
10-20. У лісових фітоценозах розміри дослідних ділянок 100 — 1600 м , а кількість
облікових діляночок розміром 1 м має бути не менше 10.

20
На описуваних дослідних ділянках відмічають наявність або відсутність кожного
виду. Результати записують на бланках чи відомостях відповідної форми, в якій
зазначають наявність виду цифрою - кількість екземплярів, або позначкою плюс (+),
а відсутність - позначкою мінус (-). Коефіцієнт трапляння (%) визначають за
формулою:
а ×100
=R
n
де а- число дослідних ділянок, на яких даний вид був зареєстрований;
п - кількість досліджуваних ділянок.
Отже, відсоток трапляння різних видів на раункієрівських діляночках
неоднорідний і роль їх у рослинному угрупованні специфічна. Вона має важливе
ценотичне та практичне значення. Як зазначає О П.Шенніков (1964), чим вищий
коефіцієнт розсіювання, тим рівномірніше складення чи суміщення (рос. сложение)
фітоценозу.
Коефіцієнт спільності видового складу (К) вираховують за формулою
Жаккара. Для кожної пари облікових площ його визначають окремо за такою
формулою:

A × 100
K=
( B+C )− A

де А - число видів, спільних для порівнюваних облікових площ; В - число

видів на одній з них; С - на другій. Середнє значення К виходить як арифметичне
середнє із значень К для всіх пар облікових площ. Чим більше К, тим більше схожі
порівнювані облікові площі.

На основі визначення ступеня трапляння виду у фітоценозі можна вирахувати

й інші ознаки рослинного угруповання, наситивши таблицю додатковими
показниками. Наприклад, до таблиці 4 варто було б внести такі дані, як наявність та
кількість проростків, число вегетативних пагонів, дані насіннєвої продуктивності,
здатність до вегетативного розмноження, наявність бур’янів, лікарських видів тощо.
Коефіцієнт спільності можна було б доповнити таким же коефіцієнтом за
масою, користуючись цією формулою і замінивши в ній кількість видів ваговими
показниками. Вирахувавши коефіцієнти спільності для всіх пар облікових площ,
установлюють середній коефіцієнт для всього фітоценозу як показник однорідності
його флористичного складу. Користуючись цими даними, можна було б визначити
ступінь засміченості агрофітоценозів, ступінь забур’яненості певною біологічною
групою бур’янів тощо.

2.6. Аспектиість фітоценозів.

Аспект - це зовнішній вигляд природного або культурного фітоценозу у
певний період розвитку. Аспект є тимчасовим явищем у розвитку фітоценозу і
зумовлений зовнішнім станом рослин у тій чи іншій фенологічній фазі. Аспект
рослинного покриву виявляє певну ритміку, зумовлену фенологічними

21
характеристиками видів, що його створюють. Отже, аспект має чітке виявлення як у
просторі, так і в часі. Оскільки види нерівномірно розподіляються на території та
розвиваються залежно від сукупної дії абіотичних факторів, той чи інший вид,
наприклад, незабудка болотна, приурочена до зволожених знижень рельєфу, в
певних просторово виокремлених місцях буде створювати голубий аспект
фітоценозу. Менш зволожені ділянки заселяє коронарія зозулин цвіт, яка під час
свого квітування надає рожевого відтінку угрупованню. На пологих схилах або
вирівняних ділянках нерідко масово цвіте королиця звичайна, створюючи
неповторної краси біло- жовтий аспект луків. У першому випадку аспект буде
плямистий, а в другому - суцільний. Уздовж річок, поміж піщаними горбами,
виникає стрічкоподібний, а на болотах - мозаїчний вид цвітіння, наприклад, пухівки
піхвової, що росте на купинах, розмежованих зниженнями, заселеними сфагновими
мохами і болотним різнотрав'ям.
Як у же зазначалося, у часі кожний з цих видів за оптимальних умов
місцезростання буде повторювати проходження фенологічної фази (вегетації,
бутонізації, плодоношення тощо) з року в рік, характеризуючи специфіку розвитку
фітоценозу. Отже, аспект має чітко виявлену динамічність у розвитку фітоценозу та
рослинного покриву в цілому. Його динамічність зумовлена низкою факторів: по-
перше, флористичним багатством рослинного угруповання, його ритміка
залежатиме від ритміки різних видів і чим більше їх, тим тривалішим та
різноманітнішим буде і його динаміка; по-друге, динаміка аспекту пов'язана з
динамікою фенофаз, ярусів фітоценозу: якщо в кожному ярусі аспект визначається
тільки одним видом, то в п’ятиярусному їх буде більше, ніж у двоярусному; по-
третє, розподіл видів по території визначає його динамічність; по- четверте,
неоднорідність розподілу екологічних умов місцезростання також сприяє динаміці
рослинності, її аспектності.
Динаміка аспекту рослинності певною мірою залежить від стану розвитку
рослин: один вигляд має, наприклад, яблуневий сад ранньою весною, коли його
аспект визначають стовбури та безлисті гілки, інший - під час покриття листям і
цілком відмінний у період повного квітування або плодоношення. Навіть у
листкопокритому стані відтінки листків надають саду певної зовнішності в окремі
сезони: навесні, влітку та восени.
Динаміка аспектності властива всім типам родинності, але найчіткіше вона
виявлена на луках і в степу. Тут фізіономічність протягом вегетації змінюється
кілька разів залежно від фенологічної фази, насамперед цвітіння або плодоношення
домінантних видів рослин. Для Стрілецького степу В.В. Альохін (1938) описав такі
зміни злаково-різнотравного угруповання:
1. Початок квітня. Аспект бурий зумовлений торішніми відмерлими рослинами.
2. Середина квітня. На бурому фоні торішніх трав з'являються лілові квітки сон-
трави широколистої, світло-жовті - осоки низької.
3. Друга половина квітня. Аспект створюють золотисто-жовті квітки горицвіту
весняного і ніжно-блакитні - гіацинту білого. Зелений килим трав ще малопомітний.

22
4. Перша половина травня. На зеленому фоні численних трав, що з’явилися на
поверхні землі, блідо-жовтий аспект створюють квітки первоцвіту лікарського.
5. Друга половина травня. Аспект створюють білі квітки анемони лісової і чини
різноквіткової, лілові квітки півників угорських.
6. Кінець травня. Степ рясно вкритий густою травою. На зеленому фоні степу
купинами розкидані голубі квітки незабудки лісової, жовті плями жовтозілля
польового.
7. Перша половина червня. Ліловий аспект степу створюють квітки шавлії
лучної, ясно- жовті квітки козельців східних.
8. Друга половина червня. Аспект переважно білий від квіток конюшини
гірської, королиці звичайної, гадючника шестипелюсткового.
9. Початок липня. Рожево-жовтий аспект степу створюють рожеві квітки
еспарцету піщаного і жовті підмаренника справжнього.
10. Середина липня. Барвистість степу блякне. На загальному буруватому фоні
з’являються сині суцвіття дельфініума клиновидного.
11. Кінець липня. Аспект ще більше блякне і буріє. Тільки де-не-де виділяються
темно- червоні квітки чемериці чорної.
12. Із серпня і до снігопаду. Надземні органи трав засихають і буріють. У цей час
аспект степу одноманітний - бурий.
В інших типах рослинності виділяється різна кількість стадій змін аспектів: у
дібровах А.Г. Воронов (1973) виділяв 5 стадій змін аспектів, а для лучних
фітоценозів О.П. Шенніков (1928) - 8 змін і т. д.
Аспекти бувають сталі і несталі. Сталими або постійними називають аспекти,
що повторюються у фітоценозах щороку. Зрозуміло, що вони властиві для
багаторічних фітоценозів - лісових, степових, болотних, лучних тощо.
Несталі, або нестійкі аспекти - це такі, які в окремі роки випадають із загального
розвитку фітоценозу, ілюстрацією їх можуть слугувати степові фітоценози, з яких
випадають у посушливі роки групи однорічних трав. На болотах, унаслідок
періодичного підсихання зі складу фітоценозів випадають багнові мохи або пухівка
піхвова. Групу видів, які створюють загальний аспект фітоценозу протягом
вегетаційного періоду, називають аспектними видами. За своєю природою
аспектність буває фенологічна і хронологічна. Фенологічна зміна аспектів, як уже
було продемонстровано на багатьох прикладах, зумовлена проходженням
фенологічних фаз розвитку домінантних видів чи їхніх груп. Цей вид аспектності
фітоценозів повторюється з року в рік.
Хронологічна аспектність видів - це така, що виявлена лише в окремі роки і
зумовлена періодичністю плодоношення, зміною погодних умов, розливом річок,
зміною аспектів нових груп рослин тощо.
2.7. Асоційованість видів у фітоценозів.
У рослинному угрупованні ростуть види різної вимогливості до умов
навколишнього природного середовища. У ньому поєднуються автотрофні (фіто- і
альгобіонти) і гетеротрофні організми.
Невід’ємним компонентом будь-якого фітоценозу є тваринне населення,

23
представлене наземними і грунтовими організмами.
Рослини - єдині ценобіонти, здатні в процесі фотосинтезу створювати
органічну речовину з неорганічних елементів з використанням енергії сонячного
світла. Вироблена органічна речовина є джерелом живлення або перетворення однієї
форми енергії в іншу, необхідну для метаболізму решти організмів. Разом з тим
рослини є надійним захисником живих організмів від екстремальних екологічних
впливів, місцем розселення, умовою існування тощо.
Тому у фітоценозах поєднуються і співіснують різні за будовою, структурою,
біологією розвитку види, які разом і створюють складне, гетерогенне угруповання.
Рослини (фітобіонт) у процесі еволюції пристосувалися до умов місцезростання, до
комплексної дії абіотичних і біотичних чинників.
Однією з форм пристосування рослин у наземних умовах є асоційованість
виду. Цю властивість сучасні рослини успадкували від своїх предків.
Асоційованість створювалася разом із формуванням рослинного угруповання. З того
часу, коли рослини виявляли вплив одна на іншу й розпочався лік явища
асоційованості. У поєднанні між собою види здатні краще протистояти згубній дії
вітру, яскравому сонцю, надмірному випаровуванню, шкідникам, збудникам хвороб
тощо За сумісного виростання рослини створюють затишні, вологіші та
прохолодніші умови; слугують місцем поселення гетеротрофних організмів;
збагачують фунт органічною масою тощо. Поєднання видів у фітоценозі є
ценотично вигідним усім ценобіонтам, у зв’язку з чим і відбувається співіснування
видів різної екологічної вимогливості та внутрішньоценотичної адаптованості, що
забезпечує їхню єдність, цілісність та стійкість фітоценозу. Отже, асоційованість є
більш-менш тісним біологічним, фітоценотичним та екологічним поєднанням різних
популяцій, завдяки якій і формуються рослинні угруповання.
Асоціювання видів різної екологічної вимогливості дає можливість повніше
використовувати матеріально-енергетичні ресурси кліматопу і едафотопу. У
багатоярусному лісовому угрупованні деревні породи здатні поглинати воду з
глибинних горизонтів грунту, чагарнички і трави використовують її з
кореневмісного шару, мохи - з приповерхневого, наземні лишайники - з поверхні та
опадів. Те саме стосується мінерального живлення та світлового режиму наземних
рослин. У зв’язку з цим у межах фітоценозу асоціюється значна кількість вищих і
нижчих рослин, грибів, бактерій і тваринних організмів. Завдяки їхньому поєднанню
оптимальним і сприятливим є їхнє співжиття; оскільки кожний ценобіонт
забезпечений достатньою кількістю та якістю елементів мінерального живлення,
кращою аерацією, активною мінералізацією рослинних решток, належним водним і
тепловим режимом.
За несприятливих грунтово-кліматичних умов відбувається порушення
теплового, повітряного і водного режимів, розбалансування зольного та азотного
живлення, зростання антропічного тиску, в результаті чого рослини послаблюють
темпи та інтенсивність асоціативності, сповільнюється їхній ріст, знижується
життєвість, фотосинтез і продуктивність фітоценозів.

24
 Разом з тим у рослинних угрупованнях ростуть індиферентні види, які мало
реагують на підвищену або знижену кислотність, наявність у фунтовому розчині
солей азотної та азотистої кислот, кальцію, азоту та ін.
Отже, асоційованість і співжиття ценобіонтів у фітоценозі може бути трьох
категорій: позитивне, негативне та індиферентне.
Асоційованість видів у фітоценозах зумовлюється не тільки впливом
зовнішніх, але й внутрішніх, внутрішньовидових та міжвидових ценотичних
взаємовідношень, що виникають на кожному етапі генезису, розвитку і
функціонування фітоценозів. Істотний вплив на розвиток фітоценозу та окремих
його ценоелементів має щільність стеблостояння, кількість ценопопуляцій на
одиницю площі. Асоційоність визначає роль виду у фітоценозі, його структуру,
фітомасу та інші ознаки. Асоційованість чітко виявляється на всіх рівнях -
організмовому, популяційному, ценотичному. Вона поєднує види у фітоценозах, а
особини - в популяціях, де так само, наприклад, видовий спектр ценопопуляцій
відображає рівень життєвості і функціонування фітоценозу, його розвиток та
динаміку в процесі онтогенезу. Отже, асоційованість є інтегрованим виразом
внутрішніх і зовнішніх взаємозв'язків ценобіонтів фітоценозу, здатних до
самовідновлення і формування комплексних фітоценозів та стійких екосистем.

РОЗДІЛ 3. Екологія рослинних угруповань.

3.1. Основні екологічні фактори та їх вплив на рослини та рослинність.
Рослинні організми, які складають фітоценоз, рослинне угруповання тісно
взаємодіють як один з одним, іншими організмами, так із умовами навколишнього
середовища.
Навколишнє середовище - це сукупність елементів неживої та живої природи, в
яких знаходиться фітоценоз. До них належать світло, тепло, повітря, рельєф, ґрунти,
вода та ін. Вони називаються екологічними факторами. “Екологічні” походять від
грецького слова “ойкос” - дім, житло. Тобто екофактори - це ті елементи живої чи
неживої природи, які діють прямо чи опосередковано, позитивно чи негативно на
живий організм і створюють його “домівку”. Вони тісно пов’язані з організмами, і
їхнє кількісне поєднання і є якісно новим середовищем для життя фітоценозів,
рослинних угруповань.
Екологічні фактори поділяються на абіотичні, біотичні і антропічні.
Серед абіотичних виділяють кліматогенні, едафогенні, орогенні та ін.
До біотичних факторів належать фітогенні (вплив рослин), зоогенні (вплив
тварин), мікогенні (вплив грибів), мікробогенні (вплив мікроорганізмів).
Антропічним фактором є діяльність людини. Дія екофакторів на рослини
виявляється в ряді загальних закономірностей. Вони впливають на рослини як: а)
сигналізатори; б) подразники; в) обмежувачі; г) модифікатори.
Серед екологічних факторів виділяються головні та другорядні. До першої
групи серед абіотичних належать світло, волога, ґрунт, температура. Під впливом
екологічних факторів у рослин в ході еволюці формуються певні адаптації, які

25
виявляються в особливостях їх морфологічної, анатомічної будови та процесів
життєдіяльності. Рослини, потрапляючи в більш-менш однотипні умови, набувають
до них і подібних пристосувань. Такі організми належать до однієї і тієї ж
екологічної групи.
Таблиця 3. Класифікація екологічних факторів.

Світло
Кліматогенні Волога
Температура
Абіотичні
Орогенні Рельєф
Едафогенні Ґрунт
Фітогенні Вплив рослин
Зоогенні Вплив тварин
Біотичні
Мікогенні Вплив грибів
Вплив
Мікробогенні мікроорганізмів
Антропічні Вплив людини
Екогрупи рослин - це сукупність видів рослин різної таксономічної
приналежності, які знаходячись в більш-менш однакових умовах існування,
набувають ознак подібності в морфологічній, анатомічній будові органів.
3.2. Повітря, вітер та їх вплив на рослини та рослинність.
Повітря як екофактор має двоякий вплив на рослини. Воно діє механічно
(вітер) та хімічним складом. Вітер переносить пилок та насіння, сприяючи процесам
запилення та поширення рослин. Його негативна дія обумовлює висушування
грунту, посилення транспірації, а отже і порушення водного балансу. Повітря
задовольняє потреби рослин у кисні та вуглекислому газі - життєво необхідних
елементів для дихання, фотосинтезу. Шкоди як окремим рослинам, так і
фітоценозам завдає забруднене повітря, викликаючи зміни в морфолого-анатомічній
будові та процесах життєдіяльності: некрози, зміни кольору листків, передчасне їх
опадання, порушення у ценопопуляціях та ін.
3.3. Світло та його еколого-ценотичне значення.
Світло як екофактор відіграє важливу роль у житті рослин, впливаючи на їх
ріст, розвиток, поділ і розтяг клітин, газообмін та транспірацію, регуляцію роботи
продихового апарату. Воно визначає строки квітування і плодоношення рослин, діє
формотворчо на їх внутрішню будову та зовнішню форму. Світло є джерелом
променевої енергії, яка лише з допомогою фотоавтотрофів перетворюється, в
енергію хімічних зв’язків. Це здійснюється при участі частини видимих променів,
що надходять на поверхню Землі, так званій ФАР - фізіологічно активній радіації.
Остання якраз і є тією сонячною енергією, що використовується під час
фотосинтезу. Спектральний склад світла, інтенсивність освітлення у фітоценозах
розподіляється нерівномірно. Тому до сумісного життя в одному фітоценозі
пристосовуються лише ті рослини, які мають різні вимоги до його кількісного та
якісного складу. Наприклад, у лісових фітоценозах сонячне світло, проходячи через

26
густу сітку листків, багаторазово переломлюється, частково відбивається і у вигляді
розсіяного, з іншим спектральним сладом досягає грунту. Крони дерев та кущів
можуть затримувати до 90-95 % променів. До грунту проникають переважно зелені і
жовті промені, тоді як активні червоні та жовтогарячі майже повністю поглинаються
листками рослин деревного і чагарникового ярусу. Отже, рослини наземного
покриву розвиваються в умовах слабкого освітлення і утворюють органічні
речовини під дією малоактивних променів. Тому і живуть в таких місцезростаннях
лише ті види рослин, які мають певні морфолого-анатомічні, фізіологічні та ін.
адаптації. Це збільшення площі листкової поверхні (“лісове широкотрав’я”), зміна
орієнтації листків за відношенням до інтенсивності світла, збільшення кількості
хлоропластів чи їх розмірів, наявність листкової мозаїки тощо.
За відношенням до світла виділяють такі екологічні групи рослин: геліофіти
(фотофіли), сціогеліофіти та сціофіти. До групи геліофітів належать рослини
світлолюбні, яким необхідна значна кількість світла. Це дерева першого ярусу
лісових фітоценозів: дуб звичайний, ясен звичайний, сосна звичайна; більшість
рослин лук, степів та ін. Вони мають ряд пристосувань зовнішньої і внутрішньої
будови: опушення листків, дрібні листкові пластинки, добре розвинену кореневу
систему, провідні та механічні тканини та ін.
Сціогеліофіти - тіневитривалі рослини, які вимагають значного освітлення, але
витримують і його нестачу. Прикладом їх може бути липа серцелиста, клен
гостролистий у листяному лісі, бузина чорна (Sambucus nigra L.), малина (Rubus
idaeus L.), конвалія звичайна (Convallaria majalis L.) - в сосновому.
Рослини, які пристосувалися до життя при малій кількості світла, належать
до групи тінелюбів або сціофітів. Вони уникають значного освітлення і нормально
розвиваються та дають потомство при його нестачі. Це, наприклад, копитняк
європейський (Asarum europaeum L.), переліска багаторічна (Mercurialis perennis L.),
осока волосиста (Carexpilosa Scop.) в широколистяних лісах. Для них характерні
широкі темно-зелені листкові пластинки, листкова мозаїка, слабший, ніж у
геліофітів, розвиток кореневої системи, механічних, провідних тканин тощо.
3.4. Тепло, його еколого-ценотичне значення.
Джерелом тепла на земній кулі є Сонце, зокрема його інфрачервоні промені.
Температура як екофактор відіграє важливу роль в житті рослин та фітоценозів.
Вона впливає на перебіг основних життєвих процесів у рослині (фотосинтез,
дихання, транспірацію), її ріст і розвиток, розмноження. Кількість тепла є одним із
чинників зонального розподілу рослинності.
Температурні межі існування живих організмів різні, але в основному вони
коливаються в середньому від 0 до 50°. У рослин, що населяють земну кулю в
процесі еволюційного розвитку формуються різноманітні адаптації як до надміру
тепла, так і до його нестачі. Види, що зростають в умовах високих температур
мають жаростійкі клітини і тканини, здатні охолоджуватися завдяки підвищеній
транспірації, виділенню ефірних олій. У них може зменшуватися поверхня тіла
шляхом видозміни органів (кактуси, молочаї). Все це захищає рослини від

27
перегрівання.
Перенесення низьких температур теж обумовлене виробленням у рослин ряду
пристосувань як в будові, так і в процесах життєдіяльності. Прикладами їх є зимове
засмолення бруньок, опушення брунькових лусок, потовщений пробковий шар
стебла, поява контрактильних коренів (у однодольних), утворення своєрідних
життєвих форм (сланцевих, подушок) та ін.
Температури, за яких забезпечується своєчасне і нормальне протікання
фізіолого-біохімічних процесів у рослин протягом онтогенезу, називають
оптимальними. За цих температур рослини повніше засвоюють азот і зольні
елементи, досягають високої продуктивності.
Крайні низькі та крайні високі температури, за яких ще зберігається життєвість
рослин, називають відповідно мінімальними та максимальними. За межами цих
температур існування рослини припиняється.
Кожний вид може рости й розвиватися в певних межах температур.
У фітоценозах приплив тепла закономірно знижуються від верхніх ярусів до
нижніх. Теплообмін угруповань також визначається висотою рослин, структурою і
флористичним складом фітоценозів.

3.5. Вода та її еколого-ценотичне значення.

Не менш важливим екофактором для життя рослин є волога. Вода, насамперед,
- складова частина протопласту клітин, тканин, всього організму. Кількість її варіює
як у різних видів, так і в особин одного і того ж виду, причому змінюючись
протягом їхнього життя. Вода є основним розчинником в організмі і необхідна для
проходження всіх життєвих процесів (фотосинтезу, транспірації та ін.). Вона,
обумовлюючи необхідний тургорний тиск, частково бере участь у підтриманні
форми наземних організмів. Кількість вологи є одним із найважливіших факторів,
що впливає на поширення рослин на земній кулі;
Вся вода, яка знаходиться в організмі, визначає його водний баланс. Він є
різним і складає переважно від 40 до 90 % загальної маси рослини. Найменш
обводненими є рослини пустель і сухих степів (вміст води - від 35 до 65 %),
найбільш обводненими - водойм та надмірно зволожених місцезростань. У процесі
еволюційного розвитку в рослин виробилися свої адаптації для поглинання та
утримання вологи. Це різна будова та галуження кореневих систем, своєрідна
морфолого-анатомічна будова органів (нявність водозапасаючих тканин у
сукулентів, спеціальних мертвих клітин у листках та стеблах мохів - сфагнумів,
зозулияого льону волосконосного, тортули сільської). Повітряні - корені і ризоїди
епіфітних рослин здатні поглинати вологу з повітря (тропічні орхідеї, бромелії).
Сумісне проживання рослин у фітоценозах можливе лише при оптимальному
розподілі вологи між ними. Рослини, характеризуючись диференційованими
вимогами до кількості вологи, поділяються на такі екогрупи: гідатофіти, гідрофіти,
гігрофіти, мезофіти, ксерофіти.
Гідатофіти - рослини, повністю занурені у воду, мають недостатньо

28
розвинену кореневу систему, а іноді вона відсутня. У них слабо виражені провідні,
покривні, механічні тканини тощо. Це - елодея канадська, кушир темно-зелений
(Ceratophyllum demersum L), рдесник кучерявий (Potamogeton crispus L.) таін.
Гідрофіти - напівзанурені рослини, нижня частина яких знаходиться у воді. їх
коренева система досконаліша, надводні листки чітко відрізняються і за
зовнішньою, і за внутрішньою будовою від підводних. Прикладом таких рослин є
латаття біле (Nyphaea alba L.), глечики жовті (Numphar lutea (L.) Smith), очерет
звичайний (Phragmites australis (Caw.) Trin. ex Steud), рогіз широколистий (Typha
latifolia L.).
Гігрофіти - рослини, які зростають в перезволожених місцях, по периферії
боліт, на низинних, заплавних луках тощо. Це - паслін солодко-гіркий (Solatium
dulcamara L.), вербозілля звичайне (Lysimachia vulgaris L.).
Мезофіти - група рослин, які задовольняються середньозволоженими
субстратами. До них належать майже всі культурні рослини, більшість видів
лісових, лучних фітоценозів тощо. Наприклад, береза бородавчаста (Betulla pendula
Roth), пшениця тверда (Triticum durum Desf.), яблуня домашня (Malus domestica
Borkh.), шипшина травнева (Rosa majalis Herrm.).
Ксерофіти - рослини, пристосовані до недостачі вологи. Вони, як і
представники інших груп, мають свої адаптації, але до посушливих умов. У них
добре розвинена покривна, провідна тканини, здатність охолоджуватися шляхом
виділення ефірних олій, вузькі листкові пластинки чи листки з досить розсіченими
частками тощо. Все це - адаптації до зменшення випаровування та економного
використання вологи. Типовими ксерофітами є цмин пісковий (Helichrysum
arenarium (L.) Moench), ковила волосиста (Stipa capillata L.), костриця валіська.
РОЗДІЛ 4. Антропогенні фактори: вплив господарської діяльності на
рослинні угрупування
Жоден з екологічних факторів, за виключенням тих чи інших природних
катастроф, не може спричинити такого руйнівного впливу на рослинні угруповання,
як діяльність людини. З іншого боку, саме людина сприяла розселенню багатьох
рослин, збереженню зникаючих видів, створенню нових сортів. Нині практично
неможливо знайти жодне рослинне угруповання на Землі, яке б не зазнало, в тій чи
іншій мірі, впливу людської діяльності. Розрізняють два основні види впливу
людини на рослинність – прямий вплив, пов'язаний з фізичним знищенням рослин,
та опосередкований, який створює умови для зміни угруповань. До першого
належать:
• пожежі; • вирубування лісу; • викошування травостану та випас худоби;
• розорювання ґрунту; • збирання рослин; • рекреаційні навантаження;
• вилучення ґрунту (кар'єри, будівництво, озеленення тощо);
• вилучення площ (під будівництво, гірничі підприємства, дороги тощо).
Опосередкований вплив діяльності людини на фітоценози проявляється у зміні
умов існування рослин, а саме: • осушення територій або підтоплення територій; •
засолення ґрунту; • ерозія, абразія та інші модифікації місцезростань; • хімічне та

29
фізичне забруднення навколишнього середовища; • біологічне забруднення
навколишнього середовища, пов'язане з завезенням рослин та інших живих
організмів, їх спонтанним проникнення, генетична модифікація рослин тощо.
Загальна характеристика антропогенного впливу на фітоценози
Ще з незапам'ятних часів людина, як представник гетеротрофної ланки
екосистем, впливала на рослинний покрив. З часом чисельність населення планети
збільшилась, одночасно зросла кількість засобів і способів впливу на рослинність.
Людство перейшло від безпосереднього впливу на рослини чи їх угруповання, до
впливу на середовище, в якому вони знаходиться. Доки людина харчувалася шляхом
збирання та мисливства, вона не мала істотного впливу на рослинність, але після
переходу до осілого способу життя та по мірі розвитку рослинництва, цей вплив
почав зростати. Найпростішим агротехнічним прийомом було спалювання лісі.
Досить часто ліс вигорав на значно більшій території, ніж це було необхідно. Якщо
пали проводилися на схилах пагорбів і гір, то починала прогресувати водна ерозія,
яка, в свою чергу, впливала на видовий склад і стан рослинності як на схилах, так і
біля їх підніжжя. Збідніння ґрунту вимагало освоєння нових площ, також за рахунок
спалювання нових лісових масивів. Таким чином, з одного боку, знищувалась лісова
рослинність, з іншого – створювались умови для проникнення на звільнені території
рудеральних та сегетальних видів. Людина почали втручатися в природний хід
сукцесій.
Рудеральні рослини (від лат. rudus – щебень, сміття) – бур'яни, що ростуть
навколо будівель, доріг, на пустках та інших подібних місцезростаннях.
Сегетальні рослини (від лат. segetalis – той, що росте серед хлібів) – бур'яни,
пристосовані до зростання в посівах сільськогосподарських рослин.
По мірі розвитку землеробства та інших видів господарської діяльності, вплив
на рослинні угруповання ставав більш потужним та цілеспрямованим. Так,
інтенсивне вирощування свиней у Центральній Європі призвело до збільшення
площ дубових насаджень, порівняно з буковими. Дуби почали охороняти, підсівати
жолуді, адже плоди дуба використовувалися для їх годівлі. В подальшому, дубові
насадження втратили значення кормових у зв'язку з вирощуванням картоплі. Це
призвело до їх інтенсивного вирубування, що, в свою чергу, було пов'язане з
розвитком кораблебудування. Вирубані дубові насадження частіше відновлювалися
вегетативним шляхом, що спричиняло або утворення низькостовбурних
деревостанів, або заміну дуба іншими деревними породами. Одночасно зросло
значення букової деревини для палива, враховуючи добре природне поновлення
бука, яке не потребувало зусиль на його відновлення. Використання камінного
вугілля призвело до втрати стратегічного значення букової деревини як палива.
Товарної цінності набула деревина хвойних порід, яку використовували у
будівництві. Внаслідок цього, хвойні деревні породи значно потіснили листяні. Як
приклад, можна прослідкувати понад сторічну динаміку площ хвойних порід
навколо м. Гейдельберг (рис. 10. 1). Інтенсивному поширенню хвойних порід
сприяла також здатність до поширення насіння за допомогою вітру, регулярне

30
повторення врожайних років, менша вибагливість хвойних порід до грунтових умов,
зростання кислотності грунтів. До того ж, саме для хвойних порід були досить добре
розроблені як складні, так і спрощені технології лісовирощування. Оскільки саме
деревні породи найчастіше є едифікаторами, то, безумовно, з їх зміною відбувалися
зміни у всіх ярусах лісових фітоценозів.
Едифікатори (від лат. aedifikator – будівельник) – види рослин, які переважають
в фітоценозі та мають сильно виражену здатність формувати середовище. Вони
визначають в основному властивості фітоценозів – склад, структуру,
фітосередовище, продуктивність тощо.

Рис. 3. Динаміка частки листяних і хвойних порід на заліснених територіях

навколо м. Гейдельберг.
Наведений приклад е типовим не лише для такого давно і густо заселеного
регіону, як Центральна Європа. Вирубування лісів і розорювання земель змінили на
більш посушливі природно- кліматичні умови навколо Середземного моря, у Малій
Азії, Месопотамії. Вирубування тропічних лісів у Індії та Африці призвело до
утворення саван, а у Середній Азії на місцях випасу домашніх тварин утворилися
бархани. Інтенсивне вирубування лісів і розорювання прерій у Північній Америці
призвело до знищення природної рослинності, що, в свою чергу, стало причиною
утворення пилових бур. Це, в свою чергу, знизило родючість грунтів. Класичним є
приклад знищення рослинності у горах Греції в наслідок випасання великої
кількості кіз і овець. Тварини не лише інтенсивно поїдали рослинність, але і
руйнували верхні горизонти, і так недостатньо потужних, гірських грунтів. Не
оминули зміни лісистості й територію України (табл. 10.1). За період з кінця XVIII
до початку XX століття площі, зайняті лісами, зменшилася в середньому на 6,4 %.
До тепер ситуація принципово не покращилася. Лісистість території України
становить 15,7 %, що не відповідає оптимальній для даних природних умов.
Таблиця 4. Зміна лісистості території України за період від XVII до початку
XX століття, % (за О. Б. Цветковою, 1957)
Роки
Губернії
16 17 18 18 19
96 96 61 87 14

43, 40 23, 25,

Волинська -
7 ,5 4 4

31
 Катеринославсь 1,
- 1,7 2,1 3,7
ка 5

30 24, 23 18, 15,

Київська
,1 5 ,8 2 1

15, 14 11,
Подільська - 9,5
5 ,2 7

25 17, 8,
Полтавська 5,9 5,0
,6 2 5

5,
Таврійська - 6,0 4,8 5,3
5

20 11, 12
Харківська 9,5 8,1
,5 5 ,4

1,
Херсонська - 1,6 1,2 1,7
4

35 24, 19 21, 14,

Чернігівська
,5 7 ,3 0 9

16, 14 10,
В середньому - 9,8
2 ,2 7

Розвиток мореплавства дозволив цілеспрямовано або випадково завозити

різноманітні види рослин на інші континенти. В наш час мало хто замислюється, що
звичайні для нас томати або картопля були завезені з далекої Америки. Вони так
міцно ввійшли в наше життя, що більшість необізнаних людей вважає їх
аборигенними видами. Це стосується не лише культурних рослин. На
сільськогосподарських площах, вздовж доріг, поблизу садиб у Європі, в тому числі і
в Україні, поширена дуже невибаглива рослина з родини складноцвітих – злинка
канадська (Erigeron canadensis). Вона дуже помітна, оскільки часто створює
суцільний покрив. Цей представник північноамериканської флори був завезений до
Старого світу випадково, але зумів, завдяки швидкому поширенню насіння вітром,
розповсюдитися на великих площах і зайняти певні екологічні ніші, витіснивши
менш конкурентоздатні аборигенні види. У внутрішніх водоймах Європи та Азії
часто зустрічається інший представник Нового світу – елодея канадська (Еlodea
canadensis).
Таким чином, по мірі розвитку цивілізації, відбувалося постійне втручання
людини у природні процеси, в тому числі в ті, що відбуваються у фітоценозах.
Незалежно від природи таких втручань, з часом вони набули настільки широкого
розмаху, що не помітити їх стало неможливо.
Для підтримки життя, як стійкого планетарного явища, наймогутнішої
геохімічної сили, найважливіше значення має різноманіття форм живих організмів,
які відрізняються набором речовин, що споживаються ними та виділяються у
довкілля в процесі життєдіяльності. За визначенням В. І. Вернадського, жива

32
речовина є сукупністю різноякісних форм організмів, завдяки яким забезпечується
безперервний біогенний кругообіг речовин. Підтримка цього кругообігу є
провідною функцією природних екосистем. Вона здійснюється на основі
закономірної взаємодії популяцій, що їх складають. Чисельність і різноманіття
видів, складність зв'язків, які між ними виникають, потоки речовини та енергії, що
їх об'єднують – все це лежить в основі здатності природних екосистем зберігати
свою цілісність та є необхідною умовою їх стійкості. Оскільки в наш час немає
способів відтворення видів, що зникли, збіднення біологічного різноманіття – це
незворотний процес. Турбота міжнародної спільноти про майбутнє довкілля
знайшла своє вираження на Конференції ООН по навколишньому середовищу та
розвитку, яка відбулася в Ріо-де- Жанейро в 1992. На цьому авторитетному
міжнародному форумі була вироблена нова парадигма виживання біоти (в тому
числі людства) – концепція сталого розвитку. В ній зазначається, що для
забезпечення сталого розвитку планети соціально-економічний розвиток кожної
нації не повинен виходити за межі екологічних можливостей біосфери задля
забезпечення збереження та відновлення навколишнього природного середовища та
здоров'я населення як сьогодні, так і в майбутньому. Конвенцію про охорону
біологічного різноманіття було закріплено Законом України № 257/94-ВР від 29
листопада 1994 року. Всеєвропейську стратегію збереження ландшафтного і
біологічного різноманіття схвалено у 1995 році у Софії в рамках процесу “Довкілля
для Європи”. Для реалізації Україною цих міжнародних угод у 1997 році Кабінетом
Міністрів України прийнято постанову “Про концепцію збереження біологічного
різноманіття України”, а у 2000 році було прийнято спеціальний Закон “Про
Загальнодержавну програму формування національної екологічної мережі України
на 2000 – 2015 роки”.

33
 СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
1. Андрієнко Т. Л. Геоботанічне районування Української РСР / [ Т. Л.
Андрієнко, Г. І. Білик, Є. М. Брадіс, М. А.Голубець, Ю. Р. Шеляг- Сосонко та ін. ] –
К. : Наук. думка, 1977. – 303 с.
2. Андрієнко-Малюк Т. Формування регіональних схем національної
екологічної мережі: (Метод. рек.) / Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН
України; Всеукраїнський комітет підтримки Програми ООН щодо навколишнього
середовища (УкрЮНЕПКОМ) / Ю. Р. Шеляг-Сосонко (ред.). — К. : Фітосоціоцентр,
2004. – 71 с.
3. Андрущенко Г. О. Грунти захiдних областей УРСР / Г. О. Андрущенко –
Львiв, Дубляни : Льв. с.-г. iн-т, 1970. – 118 с.
4. Антропогеннi змiни бiогеоценотичного покриву в Карпатському регiонi / [за
ред. М. А. Голубец]. – К. : Наук. Думка, 1994. – С. 125-132.
5. Артюшенко А. Т. Історія лісів України у четвертиновому антропогеновому
періоді / А. Т. Артюшенко – Лісові ресурси України, їх охорона та використання.
К. : Наукова думка, 1973. – 154 с.
6. Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры / Р. И. Бурда. – К. : Наук.
думка, 1991. – 168 с.
7. Васильев Д. С. Некоторые данные о биологии Ambrosia artemisifolia L. / Д. С.
Васильев // Ботан.журн. – 1959. – 44, № 6. – C. 843-846.
9. Визначник рослин України. / за ред. Д. К. Зерова. – К. : Наук. думка, 1965.
10. Визначник рослин УРСР. / За ред. М. В. Клокова. – Київ; Харків :
Держсільгоспвидав, 1950. – 932 с.
11. Гамор Ф. Д. Класифiкацiя видiв та угруповань сегетальної рослинностi
Закарпаття / Ф. Д. Гамор // Укр. ботан. журн. – 1987. – 5. – С. 36-43.
12. Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности:
мониторинг, оценка, прогнозирование / П. Л. Горчаковский // Экология. – 1984. – №
5. – С. 3-16
13. Закон України «Про рослинний світ» від 09.04.1999 р. // Офіційний вісник
України. – 1999. – № 18. – 775 с.
14. Малышев Л. И. Изменение флор Земного шара под влиянием
антропогенного давления / Л. И. Малышев // Научн. докл. высшей шк., Биол. науки.
– 1981. – № 3. – С. 5-20.
15. Миркин Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии /
Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Т. Наумова – М. : Наука, 1986. – 224 с.
16. Миркин Б. М. Фитоценология. Принципы и методы. / Б. М. Миркин, Г. С.
Розенберг – М. : Наука, 1978. – 212 с.
17. Національна доповідь про стан навколишнього природного середовища в
Україні у 1998 році. – К.: Мінекобезпеки, 1998. – 161 с

34