ELSŐ FEJEZET
Bevezetés az észlelésbe
A világ tele van olyan tárgyakkal és események-
kel, amelyek kombinációja a lehetséges infor-
mációk széles kavalkádját alkotja. Az informá-
ciók többsége lényegtelen az ember napi szük-
ségletei szempontjából, egy részük azonban
nélkülözhetetlen. Ezeknek az információknak
a hatékony felhasználása érdekében az ember
olyan különleges szerkezetekkel van ellátva,
amelyek felfogják az információkat, és lefordít-
ják őket az idegrendszer nyelvére. A lefordított
és kiválasztott információt az agy megemészti;
a folyamat betetőződése a környezetben lévő
tárgyak és események tudatosodása. Ezután az
ember cselekedeteit a tudatosság irányítja.
A fenti leírásnak megfelelően az észlelés egy
sor kölcsönhatásban lévő eseményt idéz elő.
Ahhoz, hogy teljesen megértsük az észlelést, is-
m ernünk kell ennek az eseménysornak az ele-
meit és azt, hogy az elemek milyen kölcsönha-
tásba lépnek egymással. Először is pontosan
meg kell határoznunk annak a környezetnek a
sajátosságait, amelyben élünk, ugyanis ez a kör-
nyezet határozza meg azt, hogy mit észlelhetünk.
A környezeti jellegek meghatározásakor olyan
kifejezéseket használunk, amelyeket a fizikából
vettünk, m ert az ingerlés a fizikai energia kü-
lönböző formáiban jelenik meg: hő-, mechani-
kai, akusztikus és elektromágneses energiaként.
A fizikai energia, amelyet ingernek nevezünk,
események láncolatát indítja el.
Ezután meg kell értenünk, hogy az idegrend-
szer hogyan fordítja át a fizikai energia mintá-
zatait idegi eseményekké. A szenzoros átalakí-
tásnak nevezett folyamat megértéséhez ismer-
nünk kell az olyan szakosodott érzékszervi re-
ceptorokat, mint amilyenek például a szemben
és a fülben találhatók. Ha ez az átalakítás meg-
történt, a tárgyakat és eseményeket m ár csak a
különböző érző idegrostok idegi impulzusmin-
tái képviselik. Ettől a ponttól kezdve a szenzo-
ros információ m inden további feldolgozása és
szerkesztése csak ennek az idegi képviseletnek
az alapján történhet.
Az észlelés teljes megértéséhez tökéletesen le
kell írnunk, hogyan jelennek meg a tárgyak és
események: részletesen le kell tudnunk írni
mindazt a látványt, hangot, szagot és ízt, ami
tudatos élményeinket benépesíti. Azon túl, hogy
leírjuk, hogy a dolgok hogyan jelennek meg a
számunkra, azt is meg kell határoznunk, hogy
az érzékszerveink számára hozzáférhető infor-
mációk hogyan szabályozzák azt a képességün-
ket, hogy a tárgyakat észrevegyük, megkülön-
böztessük és felismerjük. Ebből a gondolatme-
netből fakad, hogy a szenzoros ingerlés viselke-
déses következményeit is meg kell értenünk.
Mindez együtt félelmetes kihívást jelent. Nem
meglepő, hogy különféle technikákat fejlesztet-
tek ki arra, hogy szisztematikusan rendszerez-
zék észlelési rendszereink teljesítményét, és ezt
az információt kapcsolatba hozzák a fizikai in-
gerlés mintázataival. Azt a vállalkozást, amely a
fizikai ingerlés és az észlelési események között
próbál kapcsolatot teremteni, pszichofizikának
nevezzük. A fizikai és észlelési események kö-
zötti kapcsolat meghatározásával a pszichofizi-
ka fontos adatokat szolgáltat a bekövetkező ese-
mények megfejtéséhez.
A fent kifejtett nézet szerint az észlelés ese-
mények sorozata, amely az észlelőn kívül lévő
2 0 ELSŐ FEJEZET

l —\ Visszaveri kA macska Visszavert

K e Ph a le v e - « ..........■■■■,. le v f- A m acs- j
W fény « ' s z e m b e n ' “ '*’' kény ség j k á é rt nyúl mozog fény

-I— ------ ....... .................

1.1. ábra
A z észlelésben részt vevő főbb események sorrendje

fizikai világ eseményeinél kezdődik, folytatódik Mindannyian... agyunk fogságában élünk. Törékeny
azzal, hogy ezek az események lefordítódnak az érző idegrostok milliói nyúlnak ki belőle, amelyek cso-
észlelő idegrendszerén belüli mintázatokká, és portjai egyedülállóan alkalmasak arra, hogy mintát
betetőződik az észlelőnek az eseményekre adott vegyenek a körülöttünk lévő világ energetikai álla-
élményszintű és viselkedéses reakcióival. Ezt a potaiból: hő, fény, erő és vegyi összetétel. Ennyi az
sorozatot vázoltuk fel az 1.1. ábrán. Tekintsük egész, amit valaha is megtudhatunk közvetlenül; min-
át, hogy milyen fontos következményei vannak den más csak logikai következtetés. (1975, 131. o.)
az észlelés ilyenfajta felfogásának.
Mountcastle rámutat, hogy az érző idegrostok
alkotják az egyedüli kapcsot a külső világgal;
Az észlelés biológiai folyamat csak ők biztosítják a valóság felé a kommuniká-
ciós csatornát. Ha a környezeti események az
érzékszervi csatornák érzékenységi tartományán
Ebben a könyvben az észlelést úgy közelítjük kívül esnek, akkor ezeket az eseményeket nem
meg, mint egy biológiai folyamatot. Ahhoz, hogy fogjuk közvetlenül észlelni. Néhány ilyen ese-
a világ eseményeit észleljük, az ezekről az ese- ményt azonban közvetve felfoghatunk, megfe-
ményekről szóló információkat az érzékelő ideg- lelő műszereket használva. Az ilyen műszerek
rendszernek fel kell fognia. Vemon Mountcastle, kétféleképpen működhetnek: némelyek felerő-
a híres idegtudós ezt a kikötést nagyon szemlé- sítik a fizikai energiát, a gyenge ingereket elég
letesen írta le: erőssé teszik ahhoz, hogy ingereljék érzékszer-

veinket. Például a mikroszkóp a szabad szem
számára túl kicsi, ezért láthatatlan tárgyakat fel
tudja nagyítani. Más műszerek az érzékek nor-
máltartományán kívül lévő energiát olyan for-
májúvá alakítják, ami ezen a tartományon belül
van. Például a Geiger-számláló a radioaktivitás
jelenlétére figyelmeztet, egy olyan energia je -
lenlétére, amit közvetlenül nem tudunk észlel-
ni. Mindegyik esetben az ilyen műszereket arra
használjuk, hogy érzékelési rendszerünk ható-
körét kiterjesszük.
Lehet, hogy nehéz elfogadni, hogy gazdag
észlelési világunk a világegyetemnek csak egy
kicsiny, korlátozott részét fogja át. Mivel szub-
jektív élményünk eléggé alapvetőnek tűnő bi-
zonyossággal határozza meg a valóságról alko-
tott felfogásunkat, nem tűnik természetesnek,
hogy megkülönböztessük a „világ észlelését” és
a „világot magát”. Mégis, ha teljesen meg akar-
juk érteni az észlelést, meg kell különböztetnünk
ezt a két dolgot. Talán néhány példa segít, hogy
tisztán lássuk, mit értünk észlelt világunk kor-
látozott körén.
Nézzük meg például, egyes állatfajok hogyan
szerezhetnek tapasztalatot a világról. Jól doku-
mentált, hogy nincs m inden állatnak ugyan-
olyan érzékelőrendszere. Következésképpen a
különböző fajok a fizikai események különböző
egészéhez férnek hozzá. A kutyák olyan frek-
venciatartományban is hallanak, amelyben az
ember süket; a m éhek képesek a fény olyan
minőségét használni tájékozódáskor - a polari-
tást -, ami az emberi látásélmény birodalmán
kívül esik. Vannak olyan vegyi anyagok, ame-
lyek embernél nem váltanak ki szagélményt,
bizonyos állatoknál mégis erőteljes szaglási re-
akciót okoznak. Általánosságban elmondhatjuk,
hogy nem létezik olyan egységes „környezet”,
amelyben minden állat benne él. A különböző
fajok tagjai oly m ódon vannak interakcióban
fizikai és biológiai világukkal, ami tükrözi saját
egyéni igényeiket és képességeiket. Ahogy azt
az 1.1. keretes szöveg is mutatja, bár minden
állat ugyanazt a fizikai világot lakja, észlelési vilá-
guk radikálisan különbözhet.
Valójában a különböző em berek érzékelő-
rendszere sem egyenlő értékű. Például egyes
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ B E V E Z E T É S AZ É S Z L E L É S B E 2 1
embereknek olyan szemhibájuk van, amelynek
következtében nem látják a színeknek azt a tel-
jes tartományát, amelyet mások látnak. Vannak
olyan emberek is, akik nem érzik a kávé egy bi-
zonyos keserű alkotóelemét ízlelőrendszerük
hiányossága miatt. Ezek és a könyvben gyakran
felhozott hasonló példák alátámasztják, hogy az
észlelés az érzékelő idegrendszertől függ.
Annak elfogadása, hogy az észlelés biológiai
folyamat, egy másik fontos pontra világít rá: az
észlelés szimbolikus tevékenység (Frisby, 1980).
A „szimbólum” azt jelenti, hogy egy dolog he-
lyett valami más áll. A nevünk a szimbólumunk;
sokkal többek vagyunk, mint a nevünk, de sok-
szor a nevünk képvisel minket. Egy autótérkép
is egy szimbólum, amely az országutat és azt a
területet képviseli, amelyen keresztül szeretnénk
utazni. Egészen más dolog végigvezetni az uj-
júnkat egy térkép autópályáján, mint a tényle-
gesen úton végigutazni, mégis, az egyik a mási-
kat szimbolizálja.
Minden egyes észleletünk kapcsolódik agyunk
egy jellegzetes tevékenységéhez (ezért mondjuk,
hogy az észlelési állapotokat bizonyos agyi álla-
potok idézik elő). Ez a tény adja az észlelésnek
a szimbolikus folyamat státusát. Tegyük fel, hogy
valamilyen hangot hallgatunk. Amit átélünk,
azaz, am it így észlelünk, biztos, hogy nem
ugyanaz, mint maga a hang; amit észlelünk
azonban, az a hangot képviseli. Ebben az eset-
ben a szimbólumok nem azok, amelyekre álta-
lában gondolni szoktunk - a fék csikorgása, a
pinty éneke, a zenekar crescendója hanem a
szimbólumok azok a különböző agyi állapotok,
amelyek ezeket a hangokat képviselik. A többi
szimbólumhoz hasonlóan azonban ezeknek a
szimbólumoknak a tulajdonságai nem ugyan-
azok, mint a szimbolizált dolog tulajdonságai:
agyunkban a hangos robbanás képviselete sem
nem hangos, sem nem robbanó.
Nyilvánvaló, hogy az agynak folytonosan
szüksége van arra, hogy ingert kapjon a külvi-
lágból. Ha ez a bemenet csökken vagy megszű-
nik, az érzékelőrendszer olyan zavart viselkedést
tanúsít, ami hallucinációkhoz, sőt néha egész
bizarr hallucinációkhoz vezet. Az agyba vezető
bemenetet úgy lehet elzárni, ha olyan környe-
2 2 E L S Ő F E JE Z E T
1.1
Látni a láthatatlant
Nehéz dolog még csak elképzelni is, milyen
lehet érzékelni olyan energiaformákat, ame-
lyeket az emberek rendszerint nem érzékel-
nek (Nagel, 1982). Valami halvány fogalmat
mégis alkothatunk az élményről. Rendes
körülmények között az emberek nem látják
az elektromágneses sugárzás infravörös tar-
tományába eső részét. A sugárzás eme for-
máját általában a hővel kapcsoljuk össze,
beleértve az élőlények testhőjét. Ha vala-
mennyire is érzékeljük az infravörös sugár-
zást, akkor azt a bőrünkön lévő melegként
tapasztaljuk. Bár néhány állatnak, különö-
sen bizonyos kígyófajtáknak, van olyan kü-
lönleges érzékszervük, amely lehetővé teszi,
hogy észrevegyenek és reagáljanak tárgyak-
ra csupán a tárgyak által kibocsátott infravö-
rös energia alapján, az ember elég érzéket-
len az infravörös sugárzásra.
Annak elősegítésére, hogy legyen valami-
lyen fogalmunk arról, milyen lehet látni az
infravörös sugárzást, az alábbi két fényképet
készítettük. A bal oldali fényképet közönsé-
ges fekete-fehér filmre vettük fel; ez a film
körülbelül ugyanolyan érzéketlen az infravö-
rös sugárzásra, mint az emberi szem. Ezért
van az, hogy az ilyen filmre felvett képek
„normálisnak” tűnnek. A jobb oldali fény-
kép ugyanazt a tájat mutatja egy olyan film-
re felvéve, amely érzékeny az infravörös su-
gárzásra; ez felfed a tájon olyan dolgokat
(hideg és meleg) is, amelyeket az emberek
norm ál körülm ények között nem látnak.
Tehát például a jobb oldali fotón a víz sötét-
nek tűnik, m ert hideg.
Bár a képek közti különbségek érdekesek,
nem igazán mondhatjuk, hogy a fényképek
mély betekintést nyújtanának az infravörös
sugárzásra érzékeny kígyófajták tapasztala-
taiba. Bizonyos esetekben az infravörös su-
gárzásra érzékeny szervük még csak nem is
része a szemüknek, tehát valószínűleg nem
látják az infravörös sugárzást. A fényképek
azonban arra em lékeztetnek bennünket,
hogy nem az emberi észlelési világ az egye-
düli lehetséges világ.

zetbe helyezzük az egyént, amely mindenféle
szenzoros ingert alaposan lecsökkent (Bexton,
Heron és Scott, 1954; Siegel, 1984), de akkor is
elzáródik ez a bement, ha egy bizonyos érzéke-
lési csatorna csökkent működésű. Például a
szembetegségben szenvedő emberek 10-15%-
ában a sérült látás valósághű és összetett vizuá-
lis hallucinációkat vált ki (Schultz és Melzack,
1991). Hasonlóan egy testrész amputálása után
sok ember „fantomvégtagot” kezd érezni, azaz
annak az ellenállhatatlan és nagyon fájdalmas
hallucinációját, hogy a hiányzó testrész még
megvan (Melzack, 1992). A vizuális halluciná-
ciókat és fantomvégtagokat is az agyon belüli
tevékenység hozza létre.
Úgy tűnik, hogy a normális észlelés azonnal
és különösebb erőfeszítés nélkül jön létre. Nem
szabad azonban elfelejtenünk, hogy még a leg-
egyszerűbb észlelési tapasztalat is olyan bonyo-
lult idegi folyamatok sorozatának az eredménye,
amelyek során számos agysejt kiterjedten hat
egymásra. Ezeket a kölcsönös egymásra hatáso-
kat - amelyek formálisan hasonlítanak az áram-
körök kölcsönhatásaira - úgy is felfoghatjuk, mint
becsléseket. Az agyban lévő szimbolikus repre-
zentációkat alakító becslések a szem, a fül és az
egyéb érzékszervek által felvett környezeti inge-
rekre vonatkoznak. Ezeket az információkat fel-
használva az agy kiszámítja a tárgyak és esemé-
nyek tulajdonságait (mint például a méretét vagy
a megfigyelőhöz viszonyított távolságát).
Az észleléssel foglalkozó mai munkák szelle-
mét meghatározó filozófiai irányzatot materia-
lizmusnak nevezzük - ez azt állítja, hogy az ész-
lelési élmény az idegrendszer működésétől függ,
és nincs szükség semmilyen nem anyagi erőre.
A materialista nézetet jól fejezte ki a néhai Roger
Sperry, a California Institute of Technology
Nobel-díjas agykutatója. Sperry szerint az ész-
lelési élmény „az agyi feldolgozás működési tu-
lajdonsága, amely idegi és fizikokémiai tevé-
kenységből áll; ez a tevékenység az aktív agy-
ban testesül meg, és attól elválaszthatatlan”
(1980, 204. o.).
Bár a materialista nézet szerint az észlelés az
agyi idegi eseményeken alapul, ez nem jelenti
azt, hogy az agyat felboncolva megtalálhatnánk
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ B E V E Z E T É S AZ É S Z L E L É S B E 2 3
ezeket az élményeket. Ismét csak Sperry fogal-
mazta meg nagyon jól:
Miután az idegi eseményekből származnak, a maga-
sabb szintű mentálisfolyamatoknak és programoknak
megvan a maguk saját szubjektív minősége és lefo-
lyása, saját oki törvényeik és elveik szerint működnek
és lépnek kölcsönhatásba; törvényeik és elveik külön-
böznek az idegélettanéitól, és nem lehet belőlük leve-
zetni. (1980, 201. o.)
Sperry a lefelé guruló kerék példáját hozta fel,
hogy illusztrálja, mire gondol. A kerék
magával viszi atomjait és molekuláit az időn és téren
keresztül a keréknek mint egésznek a teljes rendszer-
tulajdonsága által meghatározott sors felé, függetle-
nül az egyedi atomok és molekulák hajlamaitól. Az
atomokat és molekulákat elragadják és legyőzik az
egésznek a magasabb rendű tulajdonságai. Összevet-
hetjük a guruló kereket és a folyamatos agyműködést
vagy egy gondolatmenetfolyamatát, amelyben az agyi
folyamatok átfogó szervezeti tulajdonságai koherens
szervezeti egységként meghatározzák az idegi infra-
struktúrájába tartozó kisülésmintázat időzítését és rit-
musát. (1980, 201. o.)
Más szavakkal: bár élményeinknek fizikai alap-
jai vannak, ezeket nem lehet teljesen leegyszerű-
síteni valamilyen fizikai komponenskészletre;
ugyanilyen fontos ezeknek a komponenseknek a
téri szerveződése, tehát hogy hogyan lépnek köl-
csönhatásba egymással, és hogy hogyan változik
az idők során mind a téri szerveződés, mind a
kommunikáció. Egy másik analógiával: képzel-
jük el, mi történne, ha egy tévékészüléket telje-
sen szétszednénk, és minden alkotóelemét meg-
vizsgálnánk abbéli erőfeszítésünkben, hogy meg-
értsük, hogyan működik. A tévékészülék megfe-
lelő működése megköveteli a részek egy bizonyos
elrendezését a térben és bizonyos jelek sorozatát
az időben. A készülék működésének „titka” tel-
jesen kisiklana a kezünk közül, és nem találnák
meg a részek halmazában, miután szétszedtük a
készüléket. És természetesen csupán a részek is-
meretében lehetetlen volna a tévékészülék funk-
ciójára következtetni.
2 4 ELSŐ F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Nem mindenki ért egyet a materialista nézet- az észlelés független attól, ami az agyban zaj-
tel. Néhány kiváló tudós, beleértve egy másik lik, Churchland számos olyan példát hoz fel,
Nobel-díjast, John Ecclest (1979), más nézetet amelyben az agy állapota gyökeresen megvál-
vall. Ezt az alternatív nézetet, a dualizmust, gyak- toztatja az észlelést; a következő fejezetekben
ran hozzák kapcsolatba a XVII. századi francia sok példát látunk majd arra, hogy az agysérü-
filozófussal, René Descartes-tal. A dualizmus sze- lés hogyan károsítja az észlelést. Az ellen az
rint az észlelés (és minden más „mentális” mű- érv ellen, hogy az észlelés túl bonyolult ahhoz,
ködés) nem pusztán a fizikai agy tünete, banem hogy olyan egyszerű dolgok, mint az idegsej-
némely különleges, olyan nem fizikai szubsztan- tek term ékének tekintsük, az idegi hálózatok
ciának (az elmének vagy léleknek) is velejárója, kutatása szolgál adatokkal. Ezek szerint rend-
amelyik kölcsönhatásban van az aggyal. Sok kívül összetett, kifinomult rendszereket lehet
ember meggyőzőnek találja a dualizmust, mert előállítani nagyon egyszerű összetevőkből, s így
rejtélyesnek találja, hogy hogyan okozhatnak agyi szükségtelen más, értelmesebb erőt feltételez-
folyamatok - amelyek biztosan nem az „élmé- nünk (Nadel, Culicover, Cooper és Harnish,
nyek” körébe tartoznak - észlelést, egy nagyon 1989; Bechtel és Abrahamsen, 1991). Ennek
személyes és szubjektív élményt. Nem értenek eredményeképpen az észlelés összetett és értel-
egyet a materializmus alapvető állításával, neve- mes aspektusairól anélkül tudunk számot adni,
zetesen azzal, hogy egy bizonyosfajta mennyiség hogy olyan elemekhez folyamodnánk, amelyek
- az idegi tevékenység - egy annyira másfajta önmagukban is összetettek és értelmesek.
mennyiséget - észlelést - okozhat. Jo h n Searle elegánsan fogalmazta meg azt a
John Searle szerint nincs logikai akadálya an- nézetet, amelyet az észlelés területén dolgozó
nak, hogy ok-okozati kapcsolat legyen gyökere- legtöbb kutató elfogad:
sen különböző entitásfajták között. Sőt az ilyen
kapcsolatok lehetőségének tagadása magának A mentális jelenségeket - legyenek azok tudatosak
az oknak és okozatnak a félreértéséről tanúsko- vagy tudattalanok, vizuálisak vagy auditívek, fáj-
dik (1987, 223. o.). Véleményének alátámasz- dalmak, bizsergések, viszketések, gondolatok vagy
tására Searle a fizika tudományából hoz példát. mentális életünk többi részei - az agyban zajló fo-
A fizikusok hagyományosan megkülönböztetik lyamatok okozzák. A mentális jelenségek épp annyi-
a nagy léptékű makrojelenségeket és a kisebb ra az elektrokémiai folyamatok eredményei, mint
léptékű mikroelemeket, de oki kapcsolatot té- amennyire az emésztés a gyomorban és az emésztő-
teleznek fel közöttük, noha a makro- és mikro- rendszer többi részében végbemenő vegyi folyamatok
entitások teljesen eltérnek egymástól. Vegyünk eredménye. (1987, 220. o.)
néhányat Searle példái közül. A hő és a villám
ntakrojelenségek; a molekulák mozgása és az Látni fogjuk majd, hogy az észlelés óriási m ér-
elektromos kisülés a mikroszint elemei. A fizika tékben része annak a haladásnak, amit az agy
megtanít bennünket arra, hogy a makrojelen- és elme közötti kapcsolat megértésében értünk
ségeket okozhatja a mikroelemek viselkedése: azt el; a materialista nézet elfogadása nagyban elő-
mondjuk, hogy a hőt a molekulák mozgása, vagy segítette ezt a haladást.
a villámot az elektromos kisülés okozza. Továb-
bá, mindkét makrojelenséget egyenlőnek tekint-
hetjük a mikroelemek viselkedésével. Tehát azt
mondhatjuk, hogy a hő a molekulák mozgásá-
Az észlelés együtt jár a cselekvéssel
nak átlagos mozgási energiája, vagy a villám
elektromos kisülés. Az észlelés általában valamilyen cselekvést kö-
Paul Churchland (1986) kidolgozta a dualiz- vetel meg az észlelő részéről. Gyakran az em-
mus elleni legfőbb érveket. Itt most kettőt em - bernek néznie kell, hogy lásson, át kell kutatnia
lítünk meg. Azzal az állítással szemben, hogy a vizuális környezetet, amíg megtalálja a kívánt

tárgyat. Hasonlóképpen, ahhoz, hogy egy gyen-
ge hang hallható legyen, sokszor a fülünket ar-
rafelé kell fordítani. Amikor m egérintünk egy
tárgyat, könnyebben felismerjük, ha ujjainkkal
végigpásztázhatjuk. Mindezek a példák arra
emlékeztetnek, hogy az észlelés aktív folyamat.
Ezt a gondolatot rendkívül erősen támogatta
James J. Gibson (1966). Ez az aktív folyamat
úgy működik, hogy irányítja a cselekvést, így
ezzel még több cselekvésre ingerel. Ha egy tár-
gyat m ár észleltünk, eldöntjük, hogy megköze-
lítsük vagy elkerüljük. Lehet, hogy egy zajt hallva
hangadással válaszolunk, de lehet, hogy böl-
csebbnek ítéljük majd csöndben maradni. Mi-
után tapintással azonosítottunk egy tárgyat, le-
het, hogy eldobjuk, lehet, hogy megtartjuk. A
viselkedés minden esetben attól függ, hogy mit
észleltünk.
Az észlelés cselekvésorientáltsága érdekes
különbséget tesz a különböző érzékszervek kö-
zött aszerint, hogy az észlelés tárgya milyen kö-
zel van az észlelőhöz. Az érintés és az ízlelés az
észlelő és az ingerlés tárgya közötti közvetlen
érintkezést követeli meg. E miatt a korlátozás
miatt az ízlelést és az érintést közeli érzékelés-
nek tekinthetjük. A szaglás is valójában közeli
érzékelés. A szagos anyagok gáznem ű vegyi
anyagai felhígulnak a távolság növekedésével,
tehát a szaglás jobban működik az orr közvet-
len környékén lévő anyagokat illetően. Ezzel
szemben a látás és a hallás távoli érzékelésnek
fogható fel. A szem és a fül olyan információkat
foghat fel, amelyek távoli forrásokból erednek,
ebben az értelem ben úgy működnek, mint a
hajó radarja. Lehetővé teszik az észlelési kap-
csolatot olyan tárgyakkal, amelyek túl távol van-
nak ahhoz, hogy közvetlenül megragadjuk őket;
perceptuálisan kiterjesztenek bennünket a ke-
zünkön és orrunkon túl lévő világba. Ez a két
érzékszerv arra szolgál, hogy helyettesítse a tény-
leges helyváltoztatást a környezet felfedezése-
kor, lehetővé teszi, hogy a környezetet helyette-
sítő módon fedezzük fel. Előre jelzik a közele-
dő veszélyt, irányítják a barátok és kívánatos
tárgyak keresését. Általában a hallás és a látás
felnyitja számunkra azt a hatalmas világot, ami
karnyújtásnyinál távolabb van tőlünk. Képzel-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ B E V E Z E T É S AZ É S Z L E L É S B E 2 5
jük el, milyen sebezhetőnek éreznénk m agun-
kat, ha nem juthatnánk hozzá mindahhoz az in-
formációhoz, amit disztális érzékszerveink vesz-
nek fel; egész világunk összezsugorodna arra a
területre, amit a karunkkal elérünk. Csak akkor
észlelnénk tárgyakat, ha m egérintenénk őket,
vagy azok érintenének meg minket. Ezért nem
meglepő, hogy a vakság és a süketség, a távoli
érzékelés elvesztése annyira kétségbeejtő.
Mellesleg a közeli és távoli érzékek különbsé-
ge fontos viselkedéses következményekkel jár.
Minden döntő fontosságú reakciót, amit az íz-
lelés vagy az érintés hív elő, gyorsan kell végre-
hajtani. Nincs idő arra, hogy eldöntsük, vajon
egy keserű anyag mérgező-e: reflexesen kiköp-
jük. Mielőtt elkapnánk a kezünket egy forró
tárgytól, nem próbáljuk meg először eldönteni,
hogy mi okozza az égető érzést. Ezekben az ese-
tekben először cselekszünk, majd tudatosan át-
gondoljuk, hogy mi váltotta ki reflexes cseleke-
detünket. A távoli érzékelés - látás és hallás - ese-
tében azonban általában olyan tárgyakról van
szó, amelyek valamivel messzebb vannak. Ez a
távolság lehetővé teszi azt a luxust, hogy az
ember cselekedetének lehetséges következmé-
nyeit kiértékelje.
Miért tanulm án y o zz u k az észlelést?
Az évek során sokan és sokféle ok miatt tanul-
mányozták az észlelést. Mint látni fogjuk, né-
melyik ilyen ok gyakorlati megfontolásokból
ered, például bizonyos probléma megoldásának
szükségéből. Más okoknak nincs köze a gyakor-
lathoz, hanem egyszerűen abból az intellektuá-
lis kíváncsiságból fakadnak, hogy megismerjük
saját magunkat és azt a világot, amelyben élünk.
Az észlelés t a n u l m á n y o z á s á n a k
gy ak o rlati okai
Az emberi érzékszervek olyan környezetben ala-
kultak ki, ami sok tekintetben különbözik attól,
amelyben most élünk. Az emberi érzékszervek-
2 6 ELSŐ FE JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

nek ma sok olyan kihívással kell szembenézni- csak azokat a hangokat erősíti fel, amelyeket a
ük, amelyek nem léteztek abban az ősi környe- személy hallani szeretne - például a beszédhan-
zetben, amelyre szabottak voltak ezek az érzék- gokat -, hanem más, nemkívánatos hangokat is
szervek. Egyszerűen fontos tudnunk azt, hogy - például a közlekedési zajokat. Ennek a prob-
milyen észlelési terhelést lehet az észlelési rend- lémának a felismerése után Richard L. Gregory
szertől józanul megkövetelni anélkül, hogy biz- olyan eljárást fejlesztett ki, amelyik szelektíven
tonságunkat vagy elménk épségét kockáztat- csak a beszédhangokat erősíti fel (Gregory és
nánk (Russel és Ward, 1982). Mint m ár említet- Drysdale, 1976). Ez a találmány, amit ma m ár
tük, van a szenzoros ingerlésnek egy optimális széles körben használnak, abból a korábbi m un-
tartománya, amelyen belül az emberek többsé- kából nőtt ki, amely azt vizsgálta, hogy a fül
ge a leghatékonyabban dolgozik és játszik. Erő- képes szelektíven csak bizonyos hangokra rea-
teljes ingerlés - mint például a túlzott zaj, vakító gálni. Már léteznek azok a még kifinomultabb
fény, durva szag - ronthatja a közvetlen teljesít- hallókészülékek, amelyek közvetlenül a halló-
ményt, de a szenzoros idegrendszert is károsít- ideget ingerük, és amelyeket beépített mikro-
hatja. Az észlelés vizsgálata során meg tudjuk csipes beszédprocesszorok hajtanak meg (Wilson
határozni és elemzése alapján ki tudjuk javítani és munkatársai, 1991). Sérült érzékelésű szemé-
az olyan, potenciálisan veszélyes környezeti fel- lyek számára segédeszközök tervezése megkö-
tételeket, amelyek fenyegetik érzékszerveinket veteli, hogy alaposan ismerjük a normális ész-
és rontják döntési képességeinket. lelés mechanizmusait.
Folytatva a gondolatmenetet, az észlelés ta- Térjünk át egy másik gyakorlati okra. A fo-
nulmányozása lehetővé teszi, hogy olyan eszkö- gyasztási cikkek piacának kutatóit nagyon érdekli
zöket fejlesszünk ki, amelyek biztosítják az op- az emberi észlelés. Például az élelmiszer- és
timális észlelési teljesítményt. Csak gondoljunk üdítőital-ipar gondosan teszteli gyártmányaik
arra, milyen gyakran találkozunk m indennap észlelt vonzerejét - az ízt, az illatot és a megje-
olyan eszközökkel, amelyeket azért fejlesztettek lenést - még a forgalomba hozatal előtt. A rek-
ki, hogy valamit közöljenek velünk. Közlekedé- lám szintén támaszkodik az észleléskutatás ered-
si lámpa, ébresztőóra, telefon, video - mindez ményeire, például hogy úgy csomagolják és
csak néhány abból a számtalan találmányból, dobják piacra az árukat, hogy felhívják maguk-
amire az ember támaszkodik, amikor dolgozik, ra a fogyasztók figyelmét. Még olyan vélekedé-
játszik, tanul vagy akár alszik. Ahhoz, hogy ha- sek is vannak, hogy a küszöb alatti szenzoros
tékonyak legyenek, ezeket az eszközöket az em - üzenetek - képek vagy szavak olyan rövid idejű
beri érzékszervekhez kellett szabni. Nem lenne vagy olyan gyenge bemutatása, hogy tudatosan
bölcs dolog például magas hangon megszólaló nem lehet látni vagy hallani őket - javíthatják
tűzjelzőt alkalmazni egy szállodában, m ert az az ember emlékezetét vagy növelhetik önbecsü-
idősebb emberek nehezen hallják az ilyen han- lését, bár ezek a vélekedések megkérdőjelezhe-
gokat. Zöld háttéren kék betűk sem lennének tők (Greenwald, Spangenberg, Pratkanis és
hatékonyak a közlekedési lámpán, m ert a kéket Eskenazi, 1991).
és a zöldet nehezebb megkülönböztetni egymás- Eddig gyakorlati szempontból az emberi ész-
tól, mint bármelyik másik két színt. Általában lelésre összpontosítottunk. De a következő pél-
azt akarjuk, hogy a környezeti jeleket és jelzése- dák azt mutatják, hogy jó okunk van az állatok
ket könnyen lássuk és halljuk, ehhez viszont meg észlelését is tanulmányozni. Először is, az állato-
kell értenünk az emberi észlelés képességeit és kat meg lehet tanítani olyan feladatok elvégzé-
korlátáit. sére, amelyek az ember érzékelési korlátain túl
Az észlelés tanulmányozása azt is lehetővé vannak. A kutyák jó szaglásuk miatt alkalmasak
teszi, hogy sérült érzékelésű személyek számára arra, hogy olyan szagokat is észrevegyenek, ame-
segédeszközöket tervezzünk. Vegyük például a lyek túl gyengék az emberi orr számára. Ezért
hallókészüléket. A legtöbb hallókészülék nem - alkalmaznak gyakran kutyákat, hogy illegális

kábítószert szimatoljanak ki, vagy szag alapján
kövessék egy gyanúsított útját. Máskor az állatok
érzékelőrendszerének ismerete lehetővé teszi az
állatok viselkedésének szabályozását. Például a
mezőgazdasági szakemberek ma már védekezni
tudnak a gyapotkukac - a termést károsító moly
lárvája - ellen úgy, hogy a gyapotföldön olyan
vegyi anyagot szórnak szét, amely „ráveszi” a fel-
nőtt hímeket, hogy más molyfajokkal párosodja-
nak. A vegyi anyag elnyomja a molyokat normá-
lisan irányító szagjelzéseket. Ennek eredménye-
képpen a molyok promiszkuis és nem hatékony
viselkedést folytatnak. Végül a tudósok olyan ál-
latokat is tanulmányoznak, amelyeknek az érzé-
kelési képességei sérültek veleszületett rendelle-
nesség vagy valamilyen kísérleti beavatkozás,
például szenzoros depriváció miatt (Blake, 1978).
Ezek a vizsgálatok azután új elképzelésekhez ve-
zetnek a hasonló emberi érzékelési zavarok alap-
ját és kezelését illetően.
Észlelés és élvezel
Valószínűleg a primitívebb életstílusokban (pél-
dául főemlős őseinknél) az észlelési feldolgozás
oroszlánrésze a túlélésre fordítódott - állandó-
an készen kellett lenni, hogy megkülönböztes-
sük a barátot és az ellenséget, és hogy megtalál-
juk az élelmet. A civilizáció kialakulásával ezek
a feldolgozási kényszerek csökkentek. Ennek
eredményeképpen a civilizált emberek élvezhe-
tik azt a szabadságot, hogy olyan szórakozáso-
kat alakítsanak ki maguknak - vizuális művé-
szetet, zenét, konyhaművészetet -, amelyek az
észlelési mechanizmust sokkal szórakoztatóbb
és kreatívabb módon foglalkoztatják. Mindezek
a szórakozások az érzékszerveket ingerük. A
közvetlen esztétikai és érzéki minőségek mel-
lett az ilyen szenzoros tapasztalatok fontos sze-
repet játszanak a társadalmak kulturális örök-
ségében. A művészetek különböző formáiban az
emberek képesek arra, hogy részt vegyenek
mások örömeiben és fájdalmaiban, és másod-
kézből megízleljék a felfedezés ama izgalmát,
ami eredetileg lelkesítette a művészt. Röviden,
a művészet a kultúra sok bölcsességét testesíti
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 2 7
meg; észlelési rendszerünk csökkent igénybe-
vétele megengedi nekünk azt a luxust, hogy ezt
a megtestesülést létrehozzuk és élvezzük.
Észlelés és in tellek tu ális kíváncsiság
A gyakorlati és élvezeti vonatkozásokat félreté-
ve, ha tudjuk, hogyan működik az észlelés, ez
kielégíti intellektuális kíváncsiságunkat saját
magunkról és arról a világról, amelyben élünk.
Az észlelést úgy is fel lehet fogni, mint m inden
egyes ember személyes elméletét a valóságról,
fel lehet fogni egy olyanfajta ismeretgyűjtési fo-
lyamatnak, amely meghatározza a világról al-
kotott nézetünket. Mivel ez az észlelési szemlé-
letmód irányítja mind mentális, mind viselke-
déses tevékenységünket, természetes, hogy le-
nyűgözőnek találjuk, és az észlelés alapjai iránt
érdeklődünk.
A természetes kíváncsiság az észlelésről alko-
tott sokféle feltételezéshez vezet. Amikor pél-
dául egy újszülöttet látunk, óhatatlanul elkez-
dünk azon tűnődni, vajon ez a csecsemő mit lát
és hall. H asonlóképpen kíváncsiak vagyunk
arra, hogy vajon a vak emberek tényleg halla-
nak-e olyan hangokat, amelyeket a látó embe-
rek füle nem vesz észre. Csodálkozhattunk m ár
azon is, miért tűnik úgy, hogy színek a napszak-
tól függően változnak. Szürkületkor a zöld sö-
tétebb tónust vesz fel, a sárga és a vörös pedig
veszít ragyogásából. Vajon miért lesz mindenki
gyakorlatilag színvak sötét fényviszonyok kö-
zött? Az ember tudni szeretné, milyen érzékszer-
vi jelzések teszik lehetővé, hogy egy messzire
elvitt kedvenc állat több száz kilométert megté-
ve végül hazatérjen régi otthonába. És ellen-
szenvvel csodáljuk, ahogy az ügyes szúnyogok
megtalálják csupasz bőrünket a sötétben.
Az embereket érdeklik m indennapi élménye-
ik, és kíváncsiak arra, hogy mi ezeknek az él-
ményeknek az alapja. Ezt a kíváncsiságot m ár
rég formába öntötte a filozófia. A filozófusok
évszázadok óta vitatkoznak azon, hogy az em -
ber mennyit tud megismerni a külvilágból. Vi-
tájuk tükrözte az érzékszervi tapasztalatok va-
lóságosságát illető kételyeket. Bár a világról al-
2 8 ELSŐ F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

kötött felfogásunk az érzékszervek által szolgál- (1739/1976) című művében. Hume elvetette az
tatott információkból származik, támaszkodha- elsődleges és másodlagos minőségek közötti
tunk-e az érzékszervekre, amikor az igazságot megkülönböztetést, minden érzékszervi élményt
keressük? Nem lehetünk-e félrevezetés áldoza- a szubjektív és m egbízhatatlan birodalmába
tai a világot illetően? Talán, ahogy Platón mond- száműzött. Hume borúlátását azt illetően, hogy
ta A köztársaság című művének VII. könyvében, valaha is m egérthetjük az észlelést, jól tükrözi
olyanok vagyunk, mint a rabok egy barlangban, Értekezésének következő megjegyzése:
akik el vannak vágva a külvilágtól, és a kinti vi-
lágnak csak árnyékát látjuk. Ami az érzékekből származó benyomásokat illeti,
Valójában az emberek a legkorábbi időktől úgy vélem, hogy az emberi ész a legkevésbé sem tudja
kezdve tudják, hogy érzékszerveik nem téved- megmagyarázni a végső okokat, és hogy sohasem le-
hetetlenek. Felismerve, hogy az érzékszervi in- szünk képesek biztosan eldönteni, vajon közvetlenül
formációk nem teljesen megbízhatóak, a filo- a tárgyból erednek-e az ilyen benyoymások, vagy pe-
zófusok egyre kétkedőbbé váltak azzal kapcso- dig az emberi szellem alkotóereje hozza létre őket, eset-
latban, hogy bárki is képes lenne megismerni a leg létünk Teremtőjétől származnak. (I. könyv, III.
világot olyannak, amilyen az a valóságban. Ez a rész, V szakasz, 126-127. o.)
szkepticizmus a XVII. század végén, a XVIII.
század elején érte el tetőfokát. Ebben az időben Jó okunk van azonban megkérdőjelezni Hume
a brit filozófus, John Locke (1690/1964) döntő eme szkepticizmusát (Schlägel, 1984). Ahogy az
fontosságú megfigyelést tett: a mosdóban lévő érzékszervekről alkotott tudásunk mélyült, egy-
vizet akár hidegnek, akár melegnek is érezhet- re inkább m egértettük azokat a törvényszerű
jük, attól függően, hogy előtte hol volt a kezünk. folyamatokat, amelyek felelősek mindazért, ami
Ha a kezünk hideg vízben volt, a mosdó vize régebben rejtélyes érzékszervi szeszélynek tűnt.
melegnek tűnik; ha a kezünk előtte forró víz- Tudjuk, hogy ha kezünket egy lavór forró víz-
ben volt, a mosdó vize hűvösnek fog tűnni. A ben tartjuk, akkor egy adaptációnak nevezett
víz látszólagos melegsége vagy hűvössége nem folyamat - a bőr hőreceptorainak egyfajta vál-
magában a vízben van jelen; ez olyan minőség, tozása - indul be. Ez a folyamat hozza létre azt
ami az észlelő saját állapotától függ. Mivel Locke a paradoxont, ami meghökkentette és zavarba
számára a külvilág észlelt minőségei szubjektí- hozta Locke-ot. Ha megértjük az adaptációt -
vabbnak tűntek, mint mások számára, Locke hogyan nő az idővel, mennyi ideig tart, és így
megkülönböztetett elsődleges minőségeket (va- tovább -, akkor Locke paradoxona m ár kisebb
lódi minőségeket, amelyek ténylegesen jelen okot ad a szkepticizmusra. Tegyük fel, hogy fel-
vannak a tárgyban) és másodlagos minőségeket veszünk egy színes napszemüveget. Ha nagyon
(amelyek a tárgy azon erejéből fakadnak, hogy sötétre van színezve, akkor másmilyennek lát-
képesek különböző érzeteket kelteni bennünk). juk a világot. De ez nem ok arra, hogy elutasít-
Az elsődleges minőségek körébe tartozott a tár- suk a látást mint eredendően megbízhatatlant.
gyak tömege, száma, mozgása és alakja; Locke Ha megértjük, hogy a napszemüveg hogyan
másodlagos minőségei közé tartozott a szín, a változtatja meg a szemünket érő fényt, és elég-
hang, az íz és a szag. Ennek megfelelően, az gé megértjük magát a látás folyamatát is, akkor
elsődleges minőségekre lehet támaszkodni a meg kell tudnunk magyarázni a változást úgy,
valódi világban lévő tárgyak természetének tük- ahogy ez a világban történik. Valójában érzék-
rözéséhez, de óvatosnak vagy szkeptikusnak kell szerveink eléggé megbízhatóak - feltéve, ha tud-
lenni, ha hasonló módon akarunk a másodla- juk, hogyan működnek. Például vehetünk bár-
gos minőségekre támaszkodni. milyen napszemüveget, és elég pontosan meg-
Az érzékszervekből származó információk jósolhatjuk, hogy a világ hogyan fog kinézni
iránti kétkedést még nagyobb szélsőségig vitte azon keresztül; vagy bárki kezét és egy lavór vi-
David Hume az Értekezés az emberi természetről zet véve pontosan meg lehet jósolni, hogy mi-

lyen melegnek fog tűnni az a víz. E nézet sze-
rint az észleléskutatás le tudja győzni a szkepti-
cizmus kétségeit.
Mivel most az észlelés és a valóság közötti kap-
csolat iránti attitűdöt tárgyaljuk, ideje megis-
mertetni azt a nézetet, amelyet időről időre meg
fogunk említeni ebben a könyvben. Ez a nézet,
a naiv realizmus általánosan elterjedt a laiku-
sok és azok körében, akik csak kezdenek tanul-
ni az észlelésről. „A naiv realizmus az a nézet,
amely szerint az, amit a világról tudunk, hami-
sítatlan és teljes, még a legkisebb részletet ille-
tően is.” (Shaw és Bransford, 1977, 18. o.) Más
szóval, a világ mindig olyan, amilyennek tűnik.
Egy egyszerű teszttel megállapítható, hogy va-
laki naiv realista-e. Ha megkérdezik tőle, hogy
„Miért néz ki a világ a számodra úgy, ahogy ki-
néz?”, a naiv realista azt fogja mondani, hogy
„Azért, m ert a világ olyan.” Más szóval, a ta-
pasztalat tulajdonságait mindig könnyű magá-
nak a világnak a tulajdonságaival megmagya-
rázni. De az észlelés eme egyszerű nézete hi-
bás. Először is, nem tudja megmagyarázni, hogy
a különböző emberek miért élik át különböző-
képpen ugyanazt a környezeti eseményt. Pedig,
ahogy mi is fel fogjuk fedezni ebben a könyv-
ben, ez m egtörténik. Tudjuk, hogy a csecse-
mők nem látnak olyan kicsi tárgyakat, amelye-
ket a felnőttek képesek látni; tudjuk, hogy a
fiatal felnőttek olyan hangokat is hallanak,
amelyeket néhány idősebb felnőtt nem hall; és
azt is tudjuk, hogy bizonyos emberek egyálta-
lán nem éreznek olyan szagokat, amelyek ér-
zékelésével másoknak nincs problémájuk. Ezek
a tények kétségbe vonják a naiv realizmust.
M indannyian ugyanabban a fizikai világban
élünk. Ha a naiv realizmus érvényes nézet len-
ne, akkor nem kellene-e észlelt világunknak is
azonosnak lennie?
Van még egy ok, ami miatt el kell utasítani a
naiv realizmust: egyetlen, változatlan fizikai in-
ger egyik pillanatról a másikra másképp néz-
het ki. Erre az 1.2. ábrán láthatunk példát. Ész-
revehetjük, hogy a bal oldali romboid váltakoz-
ni látszik. Egyik pillanatban az AB szakasz tű-
nik hozzánk legközelebbinek, másik pillanatban
a CD szakasz. Ajobb oldali alak hasonló látszó-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 2 9
lagos váltakozáson megy keresztül. Nos, ha az
észlelést az alaknak csak a fizikai tulajdonságai
határoznák meg, akkor kinézetüknek stabilnak
kellene lennie. Az ilyen példák világosan de-
monstrálják, hogy az ember észlelésének olyan
minőségei is vannak, amelyek az inger tulajdon-
ságaiban nincsenek benne.
A naiv realizmussal szemben a másik véglet a
szubjektív idealizmus, amely szerint a fizikai
világ teljes egészében az elme terméke, kény-
szerítő erejű mentális fikció. Ezt a filozófiai ál-
láspontot általában George Berkeley ír filozó-
fussal hozzák kapcsolatba, aki ezt a gondolatot
a „létezni annyi mint észlelni” kifejezésben tö-
mörítetté. Ha ezt az álláspontot a végletekig
visszük, a szolipszizmushoz jutunk, amely sze-
rint csak az elménk létezik, és minden más vilá-
gi tárgy csak az elme észlelése. Szórakoztató
dolog ezt a nézetet barátainkkal megbeszélni,
de tudományosan terméketlen. Ha nem lenne
valódi világ, amelyben létezünk, akkor nem len-
ne értelme tanulmányozni az észlelt és az el-
képzelt világ közötti kapcsolatot.
Miután elvetettük a naiv idealizmust és a szo-
lipszizmust, mit mondhatunk, milyen kapcsolat
van az emberi észlelés és a valódi világ között?
Ahogy korábban már hangsúlyoztuk, elismerjük
a valódi világ létezését, állítjuk, hogy létezése nem
függ az észleléstől. Ugyanakkor elismeijük, hogy
az észlelő maga is hozzájárul az észlelés folya-
1.2. ábra
Átlátszó figurák, melyeknek perspektívája átfordulni
látszik. M indkét esetben a szürke lap hol a belső felületen
látszik, hol a külsőn. A romboid (bal oldal) váltakozását
először L. A. Necker vette észre mintegy 150 évvel ezelőtt,
amikor kristályokat tanulmányozott. M a ezeket
az ábrákat Necker-romboid, illetve Necker-kocka néven
ismerjük
3 0 ELSŐ FE JEZET
1.2
Hallani a villámot és látni a m ennydörgést
A látás és a hallás minőségileg különböző ész-
lelési élmény; ezt alátámasztja az a tény is,
hogy az emberek soha nem tévesztik össze a
látványt és a hangot. Ugyanezt lehet m on-
dani a tapintásról, az ízlelésről és a szaglás-
ról. Valójában ezek a minőségi különbségek
szolgálnak alapul az érzékszervek klasszikus
ötös felosztásához: tapintás, ízlelés, szaglás,
hallás és látás. Jelen könyvben feltételezzük,
hogy e szubjektíve különböző élm ények
mindegyike az agyban zajló idegi folyama-
tok eredménye. Mégis, jól tudott, hogy mind-
ezek az események végül is agyi idegkisülés-
mintázatokra vezethetők vissza. Mivel a kü-
lönböző tapasztalatokat ugyanolyan esemé-
nyek képviselik, hogyan sikerül az agynak
megkülönböztetnie az egyik típusú élményt
a másiktól - a látványt a hangtól, az ízt a
szagtól? Nézzük meg ezt a kérdést a látvány
és a hang esetében.
Csábító dolog azt mondani, hogy a hang-
hullám, a hallás ingere, alapvetően külön-
bözik a fényenergiától, a látás ingerétől. Ez
a magyarázat azonban nem megfelelő, mert
matához. Az észlelőnek a világról alkotott néző-
pontja szükségszerűen pontatlan, mert az észle-
lő érzékelőrendszere egyrészt korlátozza, másrészt
felnagyítja a hozzáférhető információt.
Ahhoz, hogy bemutassuk, mit értünk az észle-
lő hozzájárulásán, gondoljuk végig a következő
ismerős kérdést: „Van-e hangja az erdőben eldő-
lő fának, ha nincs senki arrafelé, aki hallaná?” A
szolipszista nézet szerint nincs fa, nincs erdő, ész-
lelő nélkül nem létezik hang. De a mi nézetünk
szerint nemcsak az eldőlő fa létezik, bár nincs
senki a környéken, aki észlelné, hanem a dőlés
hangnyomáshullámok alakjában akusztikus ener-
giát hozna létre. De ez hang lenne? Ha a „hang”
észlelési élményt jelent, akkor természetesen a
dőlő fa nem adna ki hangot. Mert ahhoz, hogy a
az agyat nem éri közvetlenül sem hanghul-
lám, sem fényenergia - csak apró elektro-
mosjeleket kap, melyeket idegkisüléseknek
nevezünk. Más szóval, az agy szempontjá-
ból minden bejövő jel egyforma. Ellen le-
hetne vetni, hogy bár hasonlítanak egymás-
ra, ezek az idegkisülések különböző forrá-
sokból erednek, nevezetesen a szemből és a
fülből. Folytatni lehetne azzal, hogy ezek a
források valóban alapvetően különbözőek -
arra vannak teremtve, hogy csak egy bizonyos
fajta fizikai ingerlésre reagáljanak. Speciali-
zálódott receptorjai miatt a szem a fényre re-
agál, a hangra nem, a fülre pétiig az ellenke-
zője igaz. Tehát le lehetne vonni azt a követ-
keztetést, hogy a látás és a hallás különálló
volta a szem és a fül különbségeiben rejlik.
Ez a magyarázat azonban nem elégséges.
Fény- és hangérzetet a szemek és a fülek
nélkül is ki lehet váltani. Meg lehet kerülni
őket, és közvetlenül lehet ingerelni az agyat.
Éber embereken végzett agyműtétek során
a neurológusoknak néha elektromosan kell
ingerelniük az agy felszínét, hogy pontosan
fa hangot adjon ki, az kellene, hogy legyen ott
egy szervezet olyan érzékszervvel, amely képes
felfogni a rendelkezésre álló akusztikus energiát.
De még ez sem garantálná, hogy az így keletke-
ző élmény az lenne, amit mi általában hangnak
hívunk. Elképzelhető, hogy a jelen lévő szerve-
zet nem hallana, mert nincs füle, hanem érezné a
dőlő fa által létrehozott energiát (ugyanúgy, mint
ahogy mi is érezzük a bőrünkön, ahogy a szél
fuj). Ahhoz, hogy hang legyen, az energia embe-
ri fület kell, hogy érjen, vagy egy olyan szerveze-
tét, amelyiknek az emberhez hasonló idegrend-
szere van. Tömören összefoglalva, az ember ér-
zékied élménye az idegrendszeren belül történő
eseményektől függ, ahogy azt az 1.2. keretes szö-
vegben is hangsúlyozzuk.

meghatározhassák, hogy hol dolgoznak. Az
ingerelt agyterülettől függően a betegek na-
gyon élénk érzetekről számolnak be, ame-
lyek teljesen valósághűek (Penfield és Perrot,
1963). Például az agy hátulsó részén az in-
gerlés fényfelvillanás érzését váltja ki, míg
ha a megfelelő oldalsó pontot ingerük, a
beteg hangokat hall. Itt látunk tehát olyan
példát, amikor minőségileg teljesen más ér-
zetet kelt pontosan ugyanolyan ingerlés, ne-
vezetesen az enyhe elektromos áram. Felhív-
ju k a figyelmet azonban arra, hogy a bete-
gek nem érezték az elektromos áramot - „hal-
lottak” vagy „láttak” valamit, attól függően,
hogy melyik agyterületet ingerelték.
Ezek a megfigyelések meglepő következ-
tetésre kényszerítenek bennünket: a hallás és
a látás közötti kritikus különbség nem annyi-
ra a szem és a fül különbségén alapul, hanem
azon, hogy az agyba hova küldi a szem és a fül
az üzeneteit. Valójában ez egy nagyon régi
gondolat, Johannes Müller XIX. századi né-
met fiziológusig nyúlik vissza. Müller elmé-
lete szerint, amelyet a specifikus idegener-
gia tanának nevezünk, az érzéklet természe-
te az adott ingerelt idegrostoktól függ. E sze-
rint a tanítás szerint a szemből jövő ideg te-
Összefoglalva: ahhoz, hogy az észlelést a le-
hető legjobban megértsük, nemcsak a fizikai vi-
lág tulajdonságait kell tanulmányozni, hanem
az észlelőét is.
Az észlelés pszichológiai, biológiai
és elméleti megközelítése
A fejezet elején azt állítottuk, hogy az észlelés
egy sor kölcsönhatásban lévő eseményt idéz elő.
Továbbá azt is mondtuk, hogy ahhoz, hogy tel-
jesen megértsük az észlelést, tudnunk kell vala-
mit ennek az eseménysornak minden eleméről.
BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 3 1
vékenysége mindig látási érzékletet kelt, at-
tól függetlenül, hogy hogyan jö tt létre ez az
aktivitás. Ma m ár tudjuk, hogy az érzőidegek
meghatározott agyi területhez futnak: a szem-
ből jövő idegek egy helyre mennek, míg a
fülből jövők egy másikra. így tehát a hang-
súly magukról az idegekről az agyi projekci-
ós területre helyeződött át. Ma széles körben
úgy hisszük, hogy a látvány és a hallás külön-
bözősége az agy különböző részein az idegi
kapcsolatok egyedülálló tulajdonságaival van
kapcsolatban. Ma még nem ismerjük részle-
tesen ezeket az egyedülálló tulajdonságokat,
bár ez a téma élénk vitát vált ki (Puccetti és
Dykes, 1978; Sur, Garraghty és Roe, 1988).
Müller tanításának m odern változata pro-
vokatív gondolatkísérletre sarkall. Tegyük
fel, hogy képesek lennénk a szem idegeit át-
irányítani az agynak arra a területére, amely
normálisan a fülből kap bemenetet. Ugyan-
akkor a fülből jövő idegeket átirányítanánk
az agy azon területére, amely normálisan vi-
zuális információt kap. Képzeljük el, hogy
most ezzel a megváltoztatott idegrendszer-
rel elkap bennünket a zivatar. Ekkor halla-
nánk a villámot, és látnánk a mennydörgést.
Gondoljuk csak el!
Ezeknek az elemeknek a megértéséhez több
tudományágból származó, összetett ismeretek-
re van szükség, a biofizikától a pszichológiáig.
Ezek a tudományterületek az elemzés különbö-
ző szintjeit alkalmazzák, a mikroszkopikus szint-
től (a molekulák viselkedésének tanulmányozá-
sától) a makroszkopikus szintig (egész szerve-
zetek viselkedésének tanulmányozásáig). A tel-
jes képhez így tehát több különböző szinten kell
elemezni az észlelést, s e szintek mindegyike
egyedülálló és felbecsülhetetlen távlatot nyújt.
Annak metaforikus illusztrálására, hogy mit ér-
tünk elemzési szinteken, nézzük meg az 1.3.
ábrát. Ez egy nagy magasságban készített légi
felvétel a Perui-sivatag fölött. Ebből a magas-
ságból egy hatalmas homokrajzot lehet látni,
3 2 ELSŐ FEJEZET
amit a történelem előtti időkben véstek be az
emberek; az ábra majdnem 1600 méter hosszú.
Olyan hatalmas, hogy csak nagy magasságból
lehet észrevenni; a földön állva nem tudnánk
kivenni az egész rajzot. Tehát ahhoz, hogy a
rajzot értékelhessük, egy bizonyos szintű elem-
zésre van szükség, nevezetesen, a bevésett rajz
fölötti nagy magasságra. Tegyük fel azonban,
hogy a rajz részleteit akarjuk tanulmányozni, és
azt, hogy miből készült. Egy ilyen vizsgálathoz
egy másik szintű elemzésre lenne szükség, ami
sokkal közelebb van a földhöz.
Ez a gyönyörű és titokzatos sivatagi rajz lát-
ványosan mutat rá valami igen fontosra az ész-
leléssel kapcsolatban: különböző elemzési szin-
teket kell alkalmazni ahhoz, hogy válaszolni le-
hessen egy téma fontos kérdéseire. Éppen ezért
különböző elemzési szinteket fogunk követni az
észlelés vizsgálatakor. Az elemzés három fő szint-
jé t fogjuk felfedezni: a pszichológiai, a biológiai
és az elméleti szintet.
A pszichológiai, biológiai és elméleti megkö-
zelítés megkülönböztetése segíteni fog a téma
1.3. ábra
Légi felvétel a Perui-sivatagban
egy homokba vésett rajzról
(Georg Gerster/Comstock)
további megtárgyalásának megszervezésében.
Ismét elmondjuk azonban, hogy ezek a megkö-
zelítések nem kizárják, hanem kölcsönösen ki-
egészítik egymást: egyszerűen nem tudhatunk
meg mindent, amit meg akarunk tudni az ész-
lelésről, ha csak egy megközelítést alkalmazunk.
Pszichológiai m e g k ö z e líté s e k
Először is, az észlelésnek nem egyetlen, hanem
több pszichológiai megközelítése van, amelyek
különbözőképpen térnek el egymástól. Bár
mindegyikük az ingerre adott valamilyen vi-
selkedéses választ használ az észlelés tanulm á-
nyozására, különböznek egymástól abban, hogy
milyen viselkedéses reakciót alkalmaznak. Meg-
taníthatunk például egy m adarat arra, hogy
egy piros ülőrúdra rászálljon, de egy zöldre ne.
Ha a m adár képes m egtanulni ezt a feladatot,
akkor levonhatjuk azt a következtetést, hogy
m eg tudja különböztetni a pirosat a zöldtől.
(Ennek a következtetésnek az igazolásához
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 3 3

azonban, ahogy majd a 6. fejezetben látni fog- Először is, ha a jelenségszintű megközelítésre
juk, még néhány további tesztet is el kell vé- korlátozzuk m agunkat, akkor nem tudnánk
gezni.) tanulmányozni az állatok és a beszélni nem
Hasonlóképpen, egy embert megkérhetünk tudó csecsemők észlelését - ami komoly m eg-
arra, hogy nyomjon meg egy gombot, amikor szorítás. Másodszor, még ha olyan emberekkel
egy piros tárgyat mutatunk, és nyomjon meg is dolgozunk, akik képesek arra, hogy szavakba
egy másik gombot, amikor egy zöld tárgyat öntsék élményeiket, elővigyázatosnak kell len-
mutatunk neki. A madárnál és az embernél is a nünk. A szóbeli beszámoló nem tévedhetetlen,
viselkedést használjuk, hogy következtetést von- és félrevezető lehet. Először is, nem mindenki
junk le az észleléssel kapcsolatban. Tulajdon- használja ugyanúgy a szavakat. Sokan, példá-
képpen sok speciális módszer van az észlelés ul a színvakok m egtanulták, hogy ugyanúgy
tanulmányozására, és mi be is fogjuk ezeket címkézzék a színeket, m int a színeket rende-
mutatni, amikor szükség lesz rá. Most azonban sen látó emberek, bár az élményeik biztosan
ne a konkrét viselkedéses technikák részleteire nagyon mások.
összpontosítsunk, hanem általánosabb szem- Mivel az ember a szóbeli beszámolókat olyan
pontok szerint elemezzük a módszereket, forma- nagy bizonyossággal adja, tévesen azt hihetjük,
litásuk mértéke szerint csoportosítva őket. „For- hogy ezek közvetlenül elvezetnek az élményhez.
malitáson” azt értjük, hogy mennyire struktu- Sőt valójában ez a feltételezés szolgál annak
ráltak és kontrolláltak az ingerek és a rájuk adott alapjául, hogy szóbeli beszámolót alkalmazzunk
reakciók. az észlelési élmények vizsgálata során. De ez a
A legkevésbé formalizált a jelenségszintű/na- feltételezés valószínűleg nem m egalapozott,
turalista módszer. A „jelenségszintű” azt jelen- m ert okkal vonhatjuk kétségbe, hogy az embe-
ti, hogy a megközelítés által alkalmazott tények rek képesek pontosan leírni élményeiket, moti-
az ember tudatos élményei körébe tartoznak. A vációjukat vagy gondolkodási folyamataikat
„naturalista” azt jelenti, hogy a tények a kör- (Nisbett és Wilson, 1977); ezek sokszor nem hoz-
nyezetben természetesen előforduló mindenfé- záférhetőek a tudat számára. Továbbá, néhány
le ingerre adott válaszokra vonatkoznak; a mód- esetben az emberek arra motiváltak, hogy ne
szert alkalmazók nem kísérlik meg ezeknek az mondják meg, ami szerintük igaz az élménye-
ingereknek a módosítását vagy mesterséges in- ikre vonatkozóan. ím e egy példa: szimuláns az,
gerek létrehozását. aki úgy tesz, mintha beteg vagy rokkant lenne,
hogy ezzel valamilyen különleges előnyhöz jus-
J e l e n s é g s z i n t í í / n a t u r a l i s t a m e g k ö z e l í t é s ■Vannak bi- son, vagy elkerüljön egy kötelezettséget. A szín-
zonyos előnyei ennek a legkevésbé formalizált lelt süketség a szimulálás egyik formája. Kér-
megközelítésnek. Először is, a legkönnyebben dezzünk meg egy ilyen szimulánst, hogy hall-e
hozzáférhető adatokra támaszkodik, a term é- minket, és nem fogunk választ kapni, hacsak
szetesen előforduló események által kiváltott nem írásban kommunikálunk, vagy szájról ol-
élményekre. Ezekbe az élményekbe beletartoz- vasással, vagy jelbeszéddel. Ekkor a szimuláns
hat a napfelkelte, a rendőrautó szirénájának a biztosít bennünket arról, hogy nem hall (félre-
hangja, az articsóka íze. Mindenkinek elm ond- vezető szóbeli beszámoló). De van egy nagyon
hatatlanul sok ilyen élménye van ébrenléte okos, üzembiztos módszer arra, hogy rajtakap-
alatt. Az észlelés tanulm ányozásához tehát juk a szimulánst: a késleltetett auditív visszacsa-
összegyűjthetjük és rendszerezhetjük ezeket az tolás. Miközben a személy hangosan olvas, ve-
élményeket. Egy lépéssel továbbhaladva, eze- gyük fel magnóra a beszédét, és nagyon rövid
ket az élményeket megbeszélhetjük más szemé- késleltetéssel játsszuk vissza a fülébe. Ha való-
lyekkel, összehasonlítás céljából. De milyen ban süket, és nem szimuláns, akkor a késlelte-
csapdákkal találkozunk, ha ezt a program ot tett auditív visszacsatolásnak nem lesz hatása az
követjük? olvasására. De ha hall, akkor saját hangjának kés-
3 4 ELSŐ FEJEZET
1.4. ábra
N ézzük meg jó l az ábrát! H a nem tudunk felfedezni rajta
egy állatot, akkor nézzük meg a 36. oldalon
az 1.5. ábrát!
lehetett visszajátszása mindig meg fogja zavar-
ni a beszédét.*
Az a kifejezés, hogy „úgy tesz, m intha”, arra
utal, hogy valaki szándékosan hazudik vagy tet-
tet. De vannak olyan esetek, amikor a személy
téves szóbeli beszámolója nem igazán nevezhető
hazugságnak. Egy ilyen példa az Anton-szindró-
ma. Ez a tünetegyüttes —amilyen ritka, olyan
bizarr - tagadással együtt járó teljes vakságot
jelent (a vak személy tagadja, hogy ő vak). Ezt
az állapotot feltehetően az okozza, hogy az agy
két különböző területe sérült - az egyik, amelyik
a látáshoz kell, a másik, amelyik ahhoz kell, hogy
tudjuk, hogy látunk (Symonds és MacKenzie,
1957). Ez a fajta agysérülés elég hirtelen áll be
- általában agyvérzés következtében -, és az
Anton-szindróma áldozata elég sokáig járhat
úgy, hogy mindenbe beleütközik, és mindenfé-
le baleset éri, mielőtt rájönne, hogy valami baj
van. De közvetlenül az agysérülés után az Anton-
szindróma áldozatai biztosan állítják, hogy lát-
* Ez a példa érdekes problémát vet fel. Mi van akkor, ha
a személy ragaszkodik ahhoz, hogy nem hall, pedig az au-
ditív visszacsatolás megzavarja a beszédét? Vajon automati-
kusan ki kell-e jelentenünk, hogy az illető „szimulál”? Job-
ban kell-e hinnünk a késleltetett visszacsatolás okozta in-
terferenciának, mint a szóbeli beszámolónak? Elképzelhe-
tő, hogy egy tudatelőttes szinten zavarja meg a beszédet a
késleltetett visszacsatolás - ebben az esetben viszont lehet,
hogy a személy egyáltalán nincs tudatában annak, hogy a
beszéde nem folyamatos.
nak. Amikor megkérik őket, hogy meséljék el,
mit látnak, nagyon részletes, de teljesen kitalált
válaszokat adnak, amit az is bizonyít, hogy sem-
mi közük nincs a valósághoz.
Az Anton-szindróma, azonkívül, hogy alátá-
masztja a szóbeli beszámoló potenciális megbíz-
hatatlanságát az észlelést illetően, még egy általá-
nosabb tényre mutat rá: az észlelési élmények és
az ezekről való tudás két teljesen különböző do-
log. Sok olyan erő, amelynek az ember nincs tu-
datában, befolyásolhatja azt, amit észlel. Ezeknek
a tudattalan befolyásoknak a körébe tartoznak az
elvárások, előzetes tapasztalatok és motívumok
(lásd az 1.4. ábrát). Bár az ilyen erők messze van-
nak azoktól a kapcsoktól, amelyek az észlelési lán-
cot alkotják, a jelenségszintű megközelítés kizár-
ná az észlelést befolyásoló eme két hatás elkülöní-
tését. Ahogy az 1.3. keretes szövegben (36—37. o.)
látni fogjuk, más, formálisabb megközelítés lehe-
tővé teszi, hogy elkülönítsük a kettőt.
Korlátái ellenére az észlelés jelenségszintű/
naturalista megközelítésének fontos szerepe
van. Több mint száz évig gondos és körültekintő
megfigyelők alkalmazták ezt az informális meg-
közelítést, amire aztán az észlelés formálisabb
megközelítéseit építhették. A jelen könyv eze-
ket a formálisabb megközelítéseket hangsúlyoz-
za, de nem szabad elfelejteni, hogy a formális
vizsgálat sok ötlete ebből a kevésbé formális
módszerből származik.
K ís é r le t i m e g k ö z e l í t é s ■Ajelenségszintű/naturalis-
ta megközelítés úgy fogadja el az ingereket,
ahogy azok a természetben előfordulnak, anél-
kül hogy kontrollálná őket. A megközelítés egy-
szerű, de nem teljesen kielégítő. Például, ha az
észlelés egy bizonyos aspektusát akarjuk tanul-
mányozni, akkor általában szükség van arra,
hogy hozzáférjünk egy bizonyos ingerhez, ami
nem biztos, hogy a természetben előfordul. To-
vábbá, sokszor arra van szükség, hogy egy egész
ingersort használjunk - hogy összehasonlítsuk
egymással a hatásukat. Lehet, hogy az a soro-
zat, amelyre kíváncsiak vagyunk, soha nem for-
dul elő természetes formában. Például lehet,
hogy azt akarjuk, hogy egy sorozat tagjai csak
egy tulajdonságban (például a színben) külön-

bözzenek egymástól, és m inden másban (pél-
dául a fényerőben) azonosak legyenek. Ez
könnyűvé tenné, hogy m inden előálló változást
annak a tulajdonságnak a számlájára írjunk,
amit változtattunk. Ha több tulajdonság változ-
na egyidejűleg (mint általában a természetesen
előforduló ingereknél), akkor nehezen tudnánk
eldönteni, hogy melyik tulajdonság mennyire
járult hozzá az észleléshez.
A természetes ingerekkel az a probléma, hogy
gyakran nem lehet őket pontosan megismétel-
ni. Korábban m ár említettük, hogy az észlelés
tanulmányozásának általánosnak kell lennie:
egynél több személy és több mint egyetlen pil-
lanat észlelését kell magában foglalnia. Az álta-
lánosítás szükségletének kielégítése az észlelési
válaszok ismételt mérését követeli meg. Ugyan-
olyan ingereket kell újra és újra bemutatni, kont-
rollált körülmények között.
Az észlelés teljes megértéséhez tudnunk kell
kontrollálni és manipulálni az ingereket. Gyak-
ran kell olyanokat alkalmazni, amelyek soha
nem fordulnak elő a természetben. Az ilyen in-
gerekkel szemben gyakran azt hozzák fel, hogy
„nem ökológiaiak”, m ert nem olyanok, amilye-
nek felfogására az észlelési rendszer kialakult
(Gibson, 1966). Mi azonban úgy érezzük, hogy
használatuk érvényes, m ert az egyszerű, mes-
terséges (nem ökológiai) ingerek gyakran tisz-
tázhatják az összetettebb, természetesen előfor-
duló ingerek hatásait. Eztjól dokumentáljuk majd
az egész könyvben. Van azonban előnye annak,
ha ökológiailag reprezentatív ingereket alkalmaz-
va tanulmányozzuk az észlelést. Nevezetesen, az
ilyen ingerek megkönnyítik, hogy a laboratóriu-
mi vizsgálatokból általánosíthassunk olyan hely-
zetekre, amelyekkel nagy valószínűséggel napon-
ta találkozunk a laboratóriumon kívül.
Az ingerek ellenőrzése és gondos manipulá-
lása azt is lehetővé teszi, hogy meghatározzuk,
az ingernek pontosan milyen aspektusa húzódik
m eg valam ilyen észlelési élm ény m ögött
(Stevens, 1951). Itt van egy illusztráció: egyes
kivételes személyek több ezerféle bort képesek
megkülönböztetni, pusztán ízlelés alapján. Ah-
hoz, hogy meghatározhassuk ennek a figyelemre
méltó képességnek az alapját, létrehozhatnánk
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 3 5
egy sorozat olyan különleges borkollekciót,
amelyben a borok összetétele eltérne egymás-
tól, és ezt a kontrollált ingert használva el tud-
nánk különíteni azokat a jelzőingereket, ame-
lyek lehetővé teszik, hogy ezek a személyek
megkülönböztessenek olyan dolgokat, amelye-
ket a legtöbb ember egyformának érez.
Azért is szükség van az ingerek kontrollálásá-
ra, hogy két olyan kísérlettípust lehessen végez-
ni, amelyek az észlelés tudományos vizsgálatá-
nak alapját képezik: az összeillesztést és a de-
tektálást. Az összeillesztéses kísérletekben az
embereket arra kérik, hogy addig változtassa-
nak egy ingert, amíg az azonosnak nem tűnik
egy másikkal. Ez nyilvánvalóan olyan ingereket
követel meg, amelyeket pontosan lehet m ani-
pulálni. A detekciós kísérletek azt a leggyengébb
ingert mérik, amit a személy észlelni képes. Az
ilyen kísérletek szintén megkövetelik, hogy az
ingerek intenzitását szabályozni tudjuk.
*
Ahogy már jeleztük, az észlelés pszichológiai meg-
közelítése számos módszert használ az egyszerű
naturalistától a nagyon strukturált és kontrollál-
tig. Ezen módszerek mindegyike egyedülállóan
járul hozzá a tudományhoz. A Függelék tartalmaz
néhány formális, strukturált módszert. A könyv-
ben számos további módszer leírásával fogunk
találkozni olyan kutatási problémákkal összefüg-
gésben, amelyek megoldására kidolgozták őket.
Bár a pszichológiai módszer hasznos az ész-
lelés tanulmányozásakor, a mögöttes idegi fo-
lyamatokkal kapcsolatban fontos kérdéseket
hagy megválaszolatlanul. Most egy olyan kiegé-
szítő megközelítés felé fordulunk, amely ezeket
a kérdéseket veszi szemügyre.
Biológiai m e g k ö z e líté s e k
Az agyi események és az észlelés közötti kap-
csolatot felismerve, egyes kutatók az észlelési és
biológiai eredményeket szeretnék megfeleltet-
ni egymásnak. Bár az ilyen kutatások végzése
nagy kihívást jelenthet, végeredménye sokszor
3 6 E LSŐ FEJEZET
1.3
Vegyük-e föl a telefont?
Mindannyiunknak volt m ár a következő dü-
hítő élményben része. Zuhanyozás közben
halk telefoncsörgést hallunk. A zuhany
egyenletes zaja miatt azonban nem vagyunk
biztosak benne, hogy valóban a telefon szól.
Ezek után úgy döntünk, hogy tényleg a tele-
fon szól, és vizesen rohanunk, hogy felve-
gyük, vagy úgy döntünk, hogy csak képze-
lődtünk?
Ilyen helyzetben viselkedésünk a telefon
hangjának erősségétől független tényező-
kön múlik. Ha például egy fontos hívást vá-
runk, akkor minden valószínűség szerint ki-
sietünk a zuhany alól, hogy megnézzük, va-
lóban a telefon csöngött-e. Ha azonban nem
vámnk telefonhívást, nagyobb valószínűség-
gel tulajdonítjuk a csöngő hangot a zuhany
zajának. A hang valóságát illető döntésün-
ket ezek szerint befolyásolja az elvárásunk.
Ez a példa eg)' jelentős elvet illusztrál, ne-
vezetesen azt, hogy az érzékelési adatok ér-
telmezése jelentősen függ nem érzékelési té-
nyezőktől.
Ez a függőség színezi azt, hogy hogyan ér-
olyan információkat szolgáltat, amelyek alap-
vetőek az észlelés megértése szempontjából. Itt
felvázoljuk azokat a stratégiákat, amelyek fel-
használhatók arra, hogy az élettant és a viselke-
dést egymásnak megfeleltessük, de most nem
tárgyaljuk sem a részleteket, sem az eredménye-
ket. A következő fejezetekben megtudjuk, ho-
gyan lehet alkalmazni ezeket a stratégiákat az
észleléssel kapcsolatos konkrét kérdések meg-
válaszolásakor.
L é z i ó s e l j á r ó s o k ■ A legrégebbi m ódszer arra,
hogy az agyi eseményeket és az észlelést egy-
másnak megfeleltessük, az, hogy az idegrend-
szer egy bizonyos részét elpusztítjuk, és m eg-
mérjük az észlelési működés ezzel kapcsolatos
telmezzük az észlelési vizsgálatok eredmé-
nyeit. Képzeljük el, hogy valakinek a hallá-
sát vizsgáljuk gyenge hangokkal, és megkér-
jük, szóljon, hogy hallja vagy nem hallja a
hangot. Az ilyen tesztekben elért eredmény
emberenként változhat, és nem csak azért,
m ert az egyik embernek jobb a hallása, mint
a másiknak. Vannak emberek, akik egysze-
rűen könnyebben rámondják, hogy hallot-
tak valamit, még ha nem is száz százalékig
biztosak benne (lehet, hogy ezek az embe-
rek le akarják nyűgözni a vizsgálatvezetőt az-
zal, hogy milyen éles a hallásuk, ha például
a hallási teszt egy álláspályázat része). Van-
nak konzervatívabb emberek, akik nem koc-
káztatnak; az ilyenek sokkal erősebb hang-
nál hajlandók csak azt mondani, hogy hal-
lották. Tegyük fel, hogy két ember hallási
vizsgálaton vesz részt, egyikük konzervatív,
másikuk kockáztató. A hallási tesztben elért
eredményük alapján a vizsgálat vezetője azt
a téves következtetést vonhatja le, hogy a
konzervatív személynek rosszabb a hallása.
Az emberek valóban különböznek egymás-
1.5. ábra
A z 1.4. ábrán lévő állat körvonalas rajza. M in t látható,
ez az ábra segít az 1.4. ábra értelmezésében. Meglepő
módon ez a hatás hónapokig eltart

tói érzékelőrendszerük érzékenységét illető-
en; például van, akinekjobb a szaglása, mint
másoknak. De az emberek különböznek mo-
tívumaikban, elvárásaikban és kockázatvál-
lalásukban is. Összefoglalóan ezeket az utób-
bi különbségeket „motivációs különbségek-
nek” nevezhetjük. Az észlelési képességek
vizsgálatakor fontos megkülönböztetni az
egyén érzékenységét a motivációjától. Ezért
a pszichológusok sok stratégiát dolgoztak
m ár ki, hogy elkülönítsék a kettőt.
Ahhoz, hogy megmondhassuk, hogy egy
személy valóban hall-e egy rendkívül halk
hangot, többre van szükségünk annál, mint
hogy a személy következetesen azt mondja,
hogy hallja a hangot. Logikus, hogy meg kell
róla győződnünk, vajon nem mondja-e ezt
akkor is, ha egyáltalán nem adunk hangot
(Goldman, 1976). Sok hallással kapcsolatos
vizsgálatban ezért véletlenszerűen elosztva
kétféle próbát alkalmaznak. Az egyik típusú
tesztben egy gyenge hangot adnak; a másik-
ban nem adnak hangot. Minden próba után
a személy megmondja, hogy hallott hangot
vagy nem. Aki igazán érdekelt abban, hogy
jó benyomást keltsen a vizsgálatvezetőben,
esetleg minden egyes próba után azt m ond-
változásait. A lézió, az agy körülhatárolt terü-
letének roncsolása úgy érthető el, hogy erős
elektromos áramot alkalmazunk a célterületen,
vagy olyan vegyi anyagot fecskendezünk be,
amely elpusztítja az idegsejteket, vagy sebészi
úton eltávolítjuk az agyszövetet. Ha kellő óva-
tossággal értelmezzük az eredményeket, akkor
ezek a vizsgálatok segítenek, hogy m eghatá-
rozzuk azoknak az idegsejteknek az anatómiai
helyét, amelyek szerepe meghatározó egy adott
észlelési képességben.
Vannak azonban korlátái annak, hogy milyen
következtetéseket lehet levonni a léziós vizs-
gálatokból (Gregory, 1961), különösen, mivel
a lézió nem csak a közvetlenül érintett agyte-
rületek idegi működését károsítja. A Golden
BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 3 7
ja, hogy „Igen, hallottam.” Természetesen
m inden alkalommal igaza lenne, amikor
ténylegesen volt hang, de tévedne minden
egyes alkalommal, amikor nem volt hang.
Ebből az eredményből a vizsgálatvezető rá-
jön, hogy a személy nem tudta megkülön-
böztetni a hang jelenlétét a hang hiányától.
A hang kihagyása és annak megfigyelése,
hogy a személy nem veszi észre a kihagyást,
lehetővé teszi a vizsgálatvezető számára,
hogy elkülönítse a személy hang iránti érzé-
kenységét más lehetséges tényezőktől, mint
például a benyomáskeltés motivációjától.
Ez az általános stratégia nem korlátozó-
dik a hallás vizsgálatára; hasonló módszere-
ket alkalmaznak a többi érzékszervnél is.
Ennek a stratégiának a kivitelezésére a pszi-
chológusok egy sor kifinomult statisztikai
eljárást dolgoztak ki, amit összefoglalóan
szignáldetekciós elméletnek nevezünk. A Füg-
gelékben a szignáldetekciós elméletről továb-
bi részletek olvashatók. A téma alaposabb át-
tekintése céljából megnézhetik MacMillan
és Creelman (1991), McNicol (1972) vagy
Swets, Tanner és Birdsall (1961) műveit.
Addig is, mielőtt zuhanyozni m ennének,
húzzák ki a telefont.
Gate híd elpusztítása súlyos károkat okozna az
egész San Franciscó-i-öböl gazdasági tevékeny-
ségében, mégsem akarnánk azt mondani, hogy
a gazdasági tevékenység helye a Golden Gate
híd. Hasonlóképpen, egy bizonyos agyterület
léziója meggátolhatja, hogy az állat felismer-
jen bizonyos ingereket, de félrevezető lenne azt
állítani, hogy csak ez az agyterület felelős ezek-
nek az ingereknek az elemzéséért. Ugyanilyen
okból az állat bizonyos funkciója helyreállhat
az agyszövet károsítása után, de ez nem jelenti
azt, hogy a roncsolt terület normálisan műkö-
dik - más agyterületek átvehették a károsodott
területek szerepét. Összefoglalva tehát: a léziós
vizsgálatok nagyon sokatmondóak lehetnek, de
ritkán perdöntőek.
3 8 E LSŐ F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Érdemes megjegyezni, hogy az a stratégia, tükrözik. További információ nyerhető úgy, ha

hogy léziót okozunk, majd m eghatározzuk az egyidejűleg sok, a koponya nagyobb területe
észlelést érintő következményeket, pusztán an- felett elhelyezett elektróda regisztrálja az agyi
nak a helyzetnek a szisztematikus, kísérleti vál- aktivitást. A nagyobb területek feletti m inta-
tozata, amely akkor következik be, amikor be- vétel lehetővé teszi, hogy a kutató összehason-
tegség vagy traum a következtében az ideg- lítsa azokat az elektrom os tevékenységeket,
rendszer észlelésben részt vevő részei sérülnek. amelyeket az agy különböző területein vált ki
A term észetben előforduló léziók bepillantást az inger.
engednek az em beri észlelés idegi alapjaiba - A KP módszere olyan egyedek - például cse-
im m áron évszázadok óta (Boring, 1942). Mi- csemők vagy állatok - vizsgálatakor is hasznos,
vel azonban a betegség vagy a traum a általá- akik nem tudnak beszámolni arról, hogy mit
ban olyan léziót okoz, amely az agy különbö- észlelnek. Ha az ilyen egyedekben lehet KP-t
ző területeit érinti, ilyen term észetes léziók mérni, ez azt jelenti, hogy a kiváltó inger tevé-
csak korlátozott segítséget nyújtanak valamely kenységet generál az agyban. Bár ez nem j e -
észlelési funkció idegi alapjainak m eghatáro- lenti szükségszerűen azt, hogy az egyén észleli
zásában. az ingert, azt azért megerősíti, hogy az észle-
lés egyik szükséges feltétele teljesült. A KP hasz-
K iv á lt o t t p o t e n c i á l t v i z s g á l ó e l j á r á s • Egy másik, szé- nálatával a kutatók fontos tényeket tudtak meg
les körben alkalmazott eljárás az ingerre vá- a csecsemők (lásd Norcia és Tyler, 1985) és ál-
laszként adott észlelési ítélettel egy időben latok (lásd Berkley és Watkins, 1971) vizuális
megjelenő, az inger által kiváltott elektromos világáról.
agyi aktivitás vizsgálata. Ezt a kísérleti személy Ennek a módszernek is vannak hátrányai.
hajas fejbőrére ragasztott elektródák segítsé- Például ha nem sikerül KP-t regisztrálni a kivál-
gével m ért agyi tevékenységet kiváltott poten- tó ingerre, ez nem jelenti szükségszerűen azt,
ciálnak (KP) nevezzük. Kedvelt stratégia a KP hogy az agy nem regisztrálja a kiváltó ingert -
(az agyi tevékenység mértéke) amplitúdójának egy idegijei túl gyenge is lehet ahhoz, hogy az
mérése olyan ingerek esetében, amelyek alig elektródák érzékeljék, vagy egyszerűen nem jó
detektálhatok: a kérdés az, hogy tükrözi-e a KP helyen van a fejbőrön az elektróda. Vagy: na-
nagysága azt a könnyedséget, amivel egy in- gyon nehéz meghatározni, hogy az agy ponto-
gert detektálunk. Nézzük erre a stratégiára a san melyik területén keletkezik KP. Tehát tuda-
következő példát: a személy egy nagyon kevés- tában kell lennünk, hogy a kiváltott potenciál
sé kontrasztos vizuális m intázatot néz, és ami- eléggé diffúz mértéke az agyi tevékenységnek,
kor a m intázat a láthatatlanságig halványul amit nagyszámú agysejt által keltett apró jelek-
(ami időről időre m egtörténik), akkor m eg- ből szed össze; a kiváltott potenciál csak összeg-
nyom egy gombot. Ugyanakkor a m intázat ál- zett agyi tevékenységet tükröz.
tal kiváltott agyi tevékenységet mérni lehet, és
meg lehet nézni, hogy vajon a kiváltott tevé- A g y l e t a p o g a t ó ( b r a i n - s c a n ) e l j á r á s o k ■ Éppen az el-
kenység együtt változott-e a mintázat el-, majd múlt évtizedben az észlelés kutatásához jele n -
előtűnésével (Campbell és Kulikowski, 1972). tősen járultak hozzá azok az agyi aktivitást le-
Ennek az eljárásnak a kivitelezéséhez érzékeny képező nem invazív eljárások, amelyek az em -
elektronikus erősítőkre van szükség, amelyek beri agyról alkotnak részletes képet. Megfele-
a hajas fejbőrről és koponyáról elvezetett lő körülmények között az ilyen képek felfedik,
elektromos jeleket felnagyítják. Mivel a je le - hogy az emberi agy melyik részei járulnak hoz-
ket a hajas fejbőr felszínén regisztráljuk, úgy zá egy bizonyos észlelési képességhez. A kü-
tartjuk, hogy ezek tömeges válaszok, amelyek lönböző agyletapogató, azaz képalkotási eljá-
az elektróda közelében lévő, több ezer egyedi rások mindegyike részletes képeket vagy tér-
agysejt növekvő és csökkenő tevékenységét képeket készít az emberi agyról. Ezek a képal-

kotási eljárások más-más technikát alkalmaz-
nak. A legjobban ismert technika, a CT (kom-
putertomográfia - számítógépes rétegfelvétel)
számítógépprogram segítségével elemzi a fe-
jen áthaladó röntgensugarak útját, kihasznál-
va azt a tényt, hogy a különböző típusú agy-
szövetek különbözőképpen tartóztatják fel a
röntgensugarakat. Az észlelés kutatása szem-
pontjából azonban a legfontosabb agyletapo-
gató módszer a PÉT (pozitronemissziós tomog-
ráfia). A CT részletes információt szolgáltat a
szerkezetről, a PÉT pedig az agy különböző
területei közötti eltérő anyagcsere-tevékenysé-
get fedi fel. így tehát a CT anatómiai eszköz, a
PÉT pedig élettani.
A PÉT alkalmazása azt a tényt használja ki,
hogy az agy aktív területei pluszenergiát igé-
nyelnek. Ha az ehhez a megnövekedett anyag-
cseréhez szükséges vegyi anyag radioaktívvá te-
hető, akkor ennek az anyagnak a felszaporo-
dása észrevehető az agy bizonyos területein. Az
egyik eljárás során a személy először egy ra-
dioaktív szénneljelzett szén-dioxidot tartalm a-
zó levegőkeveréket lélegez be. A személy tüde-
jéből a radioaktív anyag nyomokban bejut a
véráram ba és gyorsan szétoszlik. Ha rögtön a
belélegzést követően az agy valamelyik terüle-
te növelné aktivitását, akkor a megnövekedett
anyagcsere üteme erősebb helyi véráramot von-
zana, ami még több radioaktív anyagot hozna
magával. Ekkor a radioaktivitásérzékelők re-
gisztrálhatnák ennek a m egnövekedett vér-
áram nak a helyét, ami lehetővé tenné, hogy az
agyon belül a radioaktivitás eloszlásáról képet
készíthessenek. Az eljárást egy lépéssel tovább
lehet vinni. A személlyel PÉT készítése közben
egy észlelési feladatot végeztetünk (pl. m érta-
ni alakok színének változását kell észrevennie).
így tehát lehetővé válik, hogy az agy m eghatá-
rozott területének tevékenységét összefüggés-
be hozzuk bizonyos észlelési feladat végrehaj-
tásával (Corbetta és munkatársai, 1991). Bár
ígéretes módszer, a PET-nek mégis van néhány
korlátja. Először is, lehetetlen a közeli agyte-
rületek tevékenységében beálló helyi változá-
sokat észrevenni; a PÉT hajlamos arra, hogy
összemossa kis téri területek fölött a tevékeny-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 3 9
ségek változásait. Másodszor, a személynek
m ozdulatlannak kell lennie a PET-eljárás alatt,
s ez megakadályozza, hogy olyan feladatokat
adjunk neki, ami fej- vagy testmozgással jár.
E g y s e j t - m ó d s z e r e k ■ Az eddig tárgyalt eljárások
mindegyike meglehetősen durva skálán moz-
gott, a skálaegységek idegsejtek ezreit vagy
millióit tartalmazták. Finomabb felbontású tech-
nikák remekül kiegészítik azt, amit eddig dur-
vább módszereknek hívtunk. Az egyik ilyen fi-
nom felbontású megközelítés az egyedi ideg-
sejtek élettani válaszának regisztrálása, miközben
az éberen viselkedő állat - általában majom
- valamilyen észlelési feladatot hajt végre. A
feladat nehézségét változtatva a kutató m eg-
próbál egyenként beazonosítani olyan idegsej-
teket, amelyek válaszai szoros kapcsolatban
vannak az állat teljesítményével. A korrelált te-
vékenység arra utal, hogy ezek az idegsejtek
annak az idegi gépezetnek a részét képezik,
amely az észlelési feladatban részt vesz. A si-
ker érdekében ennek a megközelítésnek tá-
maszkodnia kell előző adatokra, amelyek m eg-
mutatták, hogy körülbelül hol helyezkedhet-
nek el azok az idegsejtek, amelyek a feladat-
ban felhasznált információt regisztrálják; enél-
kül a kutatás céltalan kutakodás lenne egy tű
után a szénakazalban.
Ha a kutató meghatározta azokat az idegsejt-
csoportokat, amelyekről gondolható, hogy bi-
zonyos észlelési ítéleteket támogatnak, a felté-
telezést közvetlenebb módon is ellenőrizni le-
het. Gyenge elektromos árammal mestersége-
sen ingerelni lehet az idegsejteket. Ha ezeknek
az idegsejteknek a működése döntő fontossá-
gú, akkor a tevékenységnek ez a fellendítése meg
kell, hogy változtassa az állat észlelési teljesít-
ményét egy ezzel kapcsolatos észlelési feladat-
ban (Newsome, Britten és Movshon, 1989). Meg
kell jegyezni azonban, hogy az elektromos in-
gerlés nemcsak azokat az idegsejteket aktiválja,
amelyek érintkeznek az elektródával, hanem a
hozzájuk kapcsolódó idegsejteket is. Tehát hiba
lenne azt feltételezni, hogy egyedül az ezekben
az idegsejtekben zajló tevékenység hat az állat
viselkedésére.
4 0 ELSŐ F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Elméleti m e g k ö z e líté s e k gépezetét, ezen belül pedig azt, hogy ez a gépe-

zet hogyan használja a programot. Marr amel-
Az előző két szakasz olyan stratégiákat vázolt lett érvelt, hogy a legelvontabb szinten tett erő-
fel, amelyekkel az észlelést és a mögötte zajló feszítés meg kell, hogy előzze a másik két szin-
idegi eseményeket vizsgálni lehet, és amelyek ten végzett munkát.
végső soron egymással kapcsolatban vannak. A Ha Marrhoz hasonlóan az észlelést mint egy
számítástechnikából kölcsönzött kifejezéseket probléma megoldását írjuk le, akkor tisztán kell
használva azt lehet mondani, hogy ezek a sza- látnunk, hogy mi a probléma. Egy analógia se-
kaszok az észlelés bemenetével, az észlelési folya- gíthet. Tegyük fel, egy barátunk azt mondja
mat hardverjével és a kimenetével foglalkoztak. Ez nekünk, hogy gondolt egy számra 1 és 20 kö-
a metafora nem vesz figyelembe egy lényegi ele- zött. Feladatunk az, hogy kitaláljuk, mi ez a
met, a programot. Itt a „program” arra az inst- szám. Kaphatunk egy kis segítséget is: a szám
rukció- vagy szabálykészletre vonatkozik, amely páratlan. Nyilvánvaló, hogy a segítség nem szol-
a bemenetet kimenetté alakítja. gáltat elegendő információt a szám biztos kita-
Néha az emberek hajlamosak összekeverni a lálásához; nem határozza meg elég közelről a
program ot azzal a hardverrel, amin a program problémát (ellentétben avval, amikor azt m ond-
fut. Ez a keveredés fontos különbségeket fed el. ják, hogy a gondolt szám a halmaz legkisebb
A hardver és a program közötti megkülönböz- prímszáma). Általában véve az érzékszerveink-
tetés megerősítése céljából tekintsük át, hogyan nek nyújtott információ sem határozza meg elég
tárgyalja Dániel Dennett, a filozófus a golyós közelről azt, hogy milyen a világban lévő tár-
számológépet: gyak igazi természete. Valahogy azonban a je -
lentős pontatlanságok ellenére az észlelési fo-
Számítási feladata a számtan végzése: hogy helyes lyamatok ezeknek a tárgyaknak mégis jó m inő-
kimenetet adjon bármilyen olyan számtani problémá- ségű, hasznos képviseletét nyújtják.
ra, amit bemenetként adunk neki. Ezen a szinten te- Minden számítás, akár elektronikus, akár bio-
hát egy golyós számológép és egy kézi kalkulátor lógiai berendezéssel végzik, csak annyira lehet
ugyanaz; ugyanannak az „információfeldolgozási jó, amennyire az adatai és feldolgozási szabá-
feladatnak” a végzésére tervezték. A golyós számoló- lyai jók. Az agy állandó számításai lehetnek pon-
gép algoritmikus leírását tanuljuk meg, amikor ke- tosak vagy tévedhetnek, attól függően, hogy mi-
zelésének módját elsajátítjuk - a golyók mozgatásá- lyen információt szolgáltatnak az érzékszervek,
nak előírásait összeadás, kivonás, szorzás és osztás illetve attól, hogy milyen eleve meglévő hajla-
esetén. Fizikai leírása attól függ, hogy miből készült: ma van az agynak arra, hogy az információkat
drótra fűzött fagolyók keretben, zsetonok sorba állít- bizonyos m ódon dolgozza fel. Ha azonban bi-
va a padló repedései mentén, vagy valami, amit egy zonyos feldolgozási szabályok hibához vezethet-
ceruzával és egy jó radírral érünk el egy vonalas nek, akkor miért lenne az agy hajlamos ezeket
papírlapon. (1991, 276. o.) használni?
Az érzékszervek által felvett információ nem
David M arr nagy hatású könyvében (Vision, pusztán egymás után véletlenszerűen követke-
1982) az észlelés tanulmányozásának értéke ző bemenetek sorozata; az információ jól ido-
mellett érvel három, egymást kiegészítő abszt- mul bizonyos előre megjósolható mintázatok-
raktsági szinten. A legelvontabbtól a legkevés- hoz (Snyder és Barlow, 1988). Ezek a mintáza-
bé elvont felé haladva ezek a következők: az ész- tok magának a fizikai világnak a természetéből
lelés elemezhető mint információfeldolgozási fakadnak, annak a világnak a természetéből,
probléma; továbbá vizsgálni lehet azokat a sza- amelyben érzékeink kifejlődtek. Például a mi
bályokat (programot), amelyeket az információ- világunkban a tárgyak inkább tömörek. A tár-
feldolgozás problémájának megoldásához hasz- gyak különböző részei többnyire egymás köze-
nálunk; végül vizsgálni lehet az észlelés idegi lében vannak, és nem mindenfelé szétszórtan.
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ BEVEZETÉS AZ ÉSZLELÉSBE 4 1

A mi világunkban a legtöbb természetes tárgy

felszínének a színe vagy textúrája inkább foko-
zatosan változik, pontról pontra, és nem hirte-
len (Kersten, 1987). A mi világunkban a fény
inkább felülről jön, semmint lentről (Gregory,
1978). A mi világunkban a felszín keménysége
meghatározza, hogy a hangenergia hogyan ve-
rődik vissza a felületéről (Handel, 1989).
Ha az agy feldolgozási szabályai tartalmaz-
zák azokat a szabályszerűségeket vagy kénysze-
reket, amelyek a természetes világot jellemzik,
akkor az agy észlelési működése hatékonyabb
és gyorsabb lehet. Mint ahogy a feldolgozási
szabályokat bele lehet építeni egy elektromos
berendezés mikrocsipjeibe, ugyanígy a term é-
szetes világ szabályosságait tartalm azhatja
agyunk hardverje is (Ramachandran, 1988). Egy
részletes példával illusztráljuk ezt.
Nézzük meg az 1.6. ábrát - ez egyike azon
érdekes ingereknek, amelyeket Gaetano Kani-
zsa a Trieszti Egyetemen dolgozott ki (1976).
Az ábra azt az erős benyomást kelti, hogy egy
fehér négyzet négy fekete körön fekszik. Az ábra
elkészítésekor azonban elég volt a négyszekto-
ros korongot elkészíteni - észlelési rendszerünk
elvégezte a többit a fehér négyzet megalkotásá-
val. Széles körben hiszik, hogy a szubjektív kon-
túr, amilyet az 1.6. ábrán is láthatunk, azért ke-
f 1
1.6. ábra
Szubjektív vagy illuzórikus négyzet (Kanizsa, 1976
nyomán)
letkezik, m ert látórendszerünk azt a logikus
következtetést vonja le, hogy a közelebbi tár-
gyak eltakarják a távolabbiakat (lásd például az
1.7. ábrát). Mivel látórendszerünk természete-
sen előforduló tárgyak kezelésére alakult ki,
Kanizsa természetellenes ingereit úgy kezeli,
mintha egy tárgy (a fehér négyzet) eltakarna más
tárgyakat (a négy fekete korongot).
Több bizonyíték is azt a nézetet támasztja alá,
hogy a szubjektív kontúr a látórendszer nor-
mális, beépített feltételezéseit tükrözi. Először
is, más élőlények is észlelnek szubjektív kontúrt
(Bravo, Blake és Morrison, 1988), ami érthető,
tekintve, hogy az ő látórendszerük is ugyanab-
ban a környezetben fejlődött ki, mint a miénk;

1.7. ábra
Egymást takaró tárgyak a
természetben (George Bellerose/
Stock, Boston)
4 2 ELSŐ F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

másodszor, az agy károsodása szelektíven tudja ben bekövetkező szisztematikus változások az

törölni a szubjektív kontúr látásának képessé- érzékszervek és a központi idegrendszer fejlő-
gét (Stevens, 1983); végül, majmok agyában dési változásait kísérik. így tehát az észleléssel
vannak olyan idegsejtek, amelyek egysejt-akti- kapcsolatos fejlődéstani munka az érzékelőrend-
vitása illuzórikus kontúrra reagál - erre a tény- szer és az észlelési élmény közötti kapcsolat vizs-
re később még visszatérünk a könyvben (von der gálatának egyik módja.
Heydt, Peterhans és Baumgartner, 1984). A hi- Az állatok egy másikfajta nem tipikus észle-
ányzó érzékszervi információ előállítása vagy új- lőt képviselnek. Bár különlegesen kifinomult
raszerkesztése nem korlátozódik a látásra; a módszereket igényel az állati észlelés vizsgála-
hallás hasonló mutatványra képes, ha a helyzet ta, az ilyen munka gyakran sokszorosan vissza-
megköveteli (Dannenbring, 1976; lásd a 13. fe- fizeti a befektetett erőfeszítést. Ebben a könyv-
jezetet). ben szó lesz az emberi észleléssel kapcsolatban
A fenti néhány bekezdésben az észlelést in- olyan dologról, ami állatvizsgálatokból derült
formációfeldolgozási megközelítésből tárgyal- ki. Elég sokat tudunk több nem em beri faj
tuk, aminek célja azoknak a számítási problé- érzékelőrendszerének anatómiájáról és életta-
máknak a meghatározása, amelyekkel az észle- náról. Ez a tudás még jelentősebbé válik, ami-
lésnek szembe kell néznie. Ez az észlelés terüle- kor ugyanennek a fajnak az észlelési vizsgálatai-
tén az elméletalkotás egyik formája. Általában hoz tud kapcsolódni.
az észlelési elméletek kialakítása, akár számítá- Az észlelés vizsgálatának még egy további
si elmélet, akár nem, élesíti gondolkodásunkat, megközelítése kihasználja bizonyos zavarok és
gyakran minőségi megfigyeléseket mennyiségi betegségek következményeit. Mint ahogy a kór-
állításokká alakítva. Ezek a mennyiségileg ki- tan rávilágít az egészség folyamataira, ugyan-
fejtett elméletek azután arra szolgálnak, hogy úgy a nem normális vagy deviáns észlelő tanul-
irányítsák az észlelési kísérletek tervezését és mányozása megvilágíthatja a normális észlelési
végrehajtását; ajó elméletek megmondják, hogy folyamatokat. Ha a valamilyen betegség okozta
mit keressünk, és gyakran azt is, hogy hol. élettani változásokat ismerjük, illetve azt is, hogy
a betegség hogyan befolyásolja az észlelést, ak-
kor lehetővé válik, hogy összekapcsoljuk az élet-
K ülönleges e s etek tani változásokat az észlelési változásokkal, és
így meghatározzuk az észlelés ezen aspektusá-
Hagyományosan az észlelés vizsgálata a „tipi- nak élettani alapjait. Például a színlátás idegi
kus” észlelőre koncentrált - a normális felnőtt alapjának mai ismerete sokat nyert olyan em-
emberi lényre. Mivel az emberek többsége ebbe berek vizsgálatából, akiknek a színlátása nem
a kategóriába esik, érthető és jogos ez a fókusz. teljes. És még amikor valamilyen zavar alapját
A jelen könyv is ezt a hagyományt követi. De nem is értjük teljesen, még mindig sokat tanul-
további fontos információt lehet felfedezni az hatunk észlelésre gyakorolt hatásából, különö-
észleléssel kapcsolatban, ha a nem tipikus ész- sen akkor, ha ez a hatás eléggé különleges. Pél-
lelőket is tanulmányozzuk, az olyanokat, akik a dául meg lehet határozni, hogy az észlelés mely
normális felnőtt emberi lény kategóriáján kívül részeit érinti a zavar, és melyeket nem. így te-
esnek. Az ilyen vizsgálatok magukban foglalhat- hát következtetni lehet arra, hogy mely észlelé-
ják csecsemők, állatok vagy élettanilag nem si képességek függnek azonos idegi struktúrák-
normális személyek észlelését. Nézzük meg eze- tól. Annak a személynek például, akinek nin-
ket a különleges eseteket egymás után. csenek egy vonalban a szemei (kancsal), lehet,
Először is, vizsgálhatjuk az észlelést fejlődésé- hogy rosszabb a mélységészlelése, de továbbra
ben -újszülötteknél, csecsemőknél, gyerekeknél is látja a tárgyakat, és meg tudja ítélni, hogy ezek
és az élet másik végén lévőknél, az idős embe- a tárgyak mozognak vagy állnak. De ez arra utal,
reknél. Az életkor előrehaladtával az észlelés- hogy a szemek egy vonalban elhelyezkedése sze-
4 2 ELSŐ F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

másodszor, az agy károsodása szelektíven tudja ben bekövetkező szisztematikus változások az

törölni a szubjektív kontúr látásának képessé- érzékszervek és a központi idegrendszer fejlő-
gét (Stevens, 1983); végül, majmok agyában dési változásait kísérik. így tehát az észleléssel
vannak olyan idegsejtek, amelyek egysejt-akti- kapcsolatos fejlődéstani munka az érzékelőrend-
vitása illuzórikus kontúrra reagál - erre a tény- szer és az észlelési élmény közötti kapcsolat vizs-
re később még visszatérünk a könyvben (von der gálatának egyik módja.
Heydt, Peterhans és Baumgartner, 1984). A hi- Az állatok egy másikfajta nem tipikus észle-
ányzó érzékszervi információ előállítása vagy új- lőt képviselnek. Bár különlegesen kifinomult
raszerkesztése nem korlátozódik a látásra; a módszereket igényel az állati észlelés vizsgála-
hallás hasonló mutatványra képes, ha a helyzet ta, az ilyen munka gyakran sokszorosan vissza-
megköveteli (Dannenbring, 1976; lásd a 13. fe- fizeti a befektetett erőfeszítést. Ebben a könyv-
jezetet). ben szó lesz az emberi észleléssel kapcsolatban
A fenti néhány bekezdésben az észlelést in- olyan dologról, ami állatvizsgálatokból derült
formációfeldolgozási megközelítésből tárgyal- ki. Elég sokat tudunk több nem em beri faj
tuk, aminek célja azoknak a számítási problé- érzékelőrendszerének anatómiájáról és életta-
máknak a meghatározása, amelyekkel az észle- náról. Ez a tudás még jelentősebbé válik, ami-
lésnek szembe kell néznie. Ez az észlelés terüle- kor ugyanennek a fajnak az észlelési vizsgálatai-
tén az elméletalkotás egyik formája. Általában hoz tud kapcsolódni.
az észlelési elméletek kialakítása, akár számítá- Az észlelés vizsgálatának még egy további
si elmélet, akár nem, élesíti gondolkodásunkat, megközelítése kihasználja bizonyos zavarok és
gyakran minőségi megfigyeléseket mennyiségi betegségek következményeit. Mint ahogy a kór-
állításokká alakítva. Ezek a mennyiségileg ki- tan rávilágít az egészség folyamataira, ugyan-
fejtett elméletek azután arra szolgálnak, hogy úgy a nem normális vagy deviáns észlelő tanul-
irányítsák az észlelési kísérletek tervezését és mányozása megvilágíthatja a normális észlelési
végrehajtását; ajó elméletek megmondják, hogy folyamatokat. Ha a valamilyen betegség okozta
mit keressünk, és gyakran azt is, hogy hol. élettani változásokat ismerjük, illetve azt is, hogy
a betegség hogyan befolyásolja az észlelést, ak-
kor lehetővé válik, hogy összekapcsoljuk az élet-
K ülönleges e s etek tani változásokat az észlelési változásokkal, és
így meghatározzuk az észlelés ezen aspektusá-
Hagyományosan az észlelés vizsgálata a „tipi- nak élettani alapjait. Például a színlátás idegi
kus” észlelőre koncentrált - a normális felnőtt alapjának mai ismerete sokat nyert olyan em-
emberi lényre. Mivel az emberek többsége ebbe berek vizsgálatából, akiknek a színlátása nem
a kategóriába esik, érthető és jogos ez a fókusz. teljes. És még amikor valamilyen zavar alapját
A jelen könyv is ezt a hagyományt követi. De nem is értjük teljesen, még mindig sokat tanul-
további fontos információt lehet felfedezni az hatunk észlelésre gyakorolt hatásából, különö-
észleléssel kapcsolatban, ha a nem tipikus ész- sen akkor, ha ez a hatás eléggé különleges. Pél-
lelőket is tanulmányozzuk, az olyanokat, akik a dául meg lehet határozni, hogy az észlelés mely
normális felnőtt emberi lény kategóriáján kívül részeit érinti a zavar, és melyeket nem. így te-
esnek. Az ilyen vizsgálatok magukban foglalhat- hát következtetni lehet arra, hogy mely észlelé-
ják csecsemők, állatok vagy élettanilag nem si képességek függnek azonos idegi struktúrák-
normális személyek észlelését. Nézzük meg eze- tól. Annak a személynek például, akinek nin-
ket a különleges eseteket egymás után. csenek egy vonalban a szemei (kancsal), lehet,
Először is, vizsgálhatjuk az észlelést fejlődésé- hogy rosszabb a mélységészlelése, de továbbra
ben -újszülötteknél, csecsemőknél, gyerekeknél is látja a tárgyakat, és meg tudja ítélni, hogy ezek
és az élet másik végén lévőknél, az idős embe- a tárgyak mozognak vagy állnak. De ez arra utal,
reknél. Az életkor előrehaladtával az észlelés- hogy a szemek egy vonalban elhelyezkedése sze-

lektíven befolyásolta az idegrendszer azon ré-
szeit, amelyek a mélységi információ elemzésé-
vel kapcsolatosak. Általánosságban véve ez a
fajta szelektív észlelési hiány arra utal, hogy az
érintett észlelési képességek az idegrendszer
más területeitől függenek, mint amelyek a nem
érintett észlelési képességeket közvetítik (Hebb,
1949; Brindley, 1970).
Ebben a részben a nem tipikus észlelő néhány
kategóriáját írtuk le. De nem tipikus észlelést
tipikus észlelőben is ki lehet váltani szokatlan,
provokatív ingerekkel. Ilyen ingerek olyan hi-
bákat provokálnak, amelyek úgy világítanak rá
az észlelésre, ahogy azt a normális, hibátlan
működés nem teszi. Ez a megközelítés hasonlít
az orvostudomány olyan provokatív tesztjeire,
mint például a terheléses elektrokardiogram. Az
észlelés esetében a legkönnyebb, legközönsége-
sebb provokatív tesztek azok az ingerek, ame-
lyek az észlelés illúzióknak nevezett hibáit okoz-
zák. Ezek a hibák sokféle alakot ölthetnek, közü-
lük az egyiket az 1.6. ábrán láthattuk. Egy másik
illúzió az 1.8. ábrán szerepel. A hosszú függőle-
ges vonalak valójában párhuzamosak, de úgy
tűnik, mintha a középsők egymáshoz képest dől-
nének. Ezt az ábrát Franz Zöllner alkotta meg
1860-ban, és az irányillúziót példázza. Ebben a
könyvben több helyen láthatjuk majd, hogy az
illúzió több mint érdekes újdonság. Furcsának
tűnhet, de a különleges, provokatív, illúziót ki-
váltó ingerek sokat fednek fel abból, hogy az
ember hogyan dolgozza fel a szokásos, hétköz-
napi észlelési információkat, amelyekkel nap
mint nap találkozik; az illúziók rávilágítanak az
észlelésben rejlő belső szabályokra.
Mindenütt m egtalálható
problém ák: felismerés és
perceptuális szerveződés
Ajelen könyvben néhány egymáshoz kapcsoló-
dó kérdés fog ismételten felmerülni, épp ezért
ezek külön említést érdemelnek. Az egyik a tár-
gyak és események felismerését, a másik az ész-
B E V E Z E T É S AZ É S Z L E L É S B E 4 3
1.8. ábra
A Zöllner-féle irányillúzió
lelés mögött lévő szervezési elveket érinti. Te-
kintsük át ezeket röviden.
A felismerni angol szava, a recognize a latin re
előtagból és a cognoscere igéből származik, az
előbbi azt jelenti, „ismét”, az utóbbi jelentése
„tudni, ismerni”. így a recognition - felismerés
- az ismét tudást jelzi, és ez az észlelés egyik
lényegi funkciója.* A felismerés teszi lehetővé,
hogy következetes módon reagáljunk, ha ugyan-
azt a tárgyat látjuk, halljuk, ízleljük, szagoljuk
vagy érezzük különböző alkalmakkor és nagyon
különböző körülmények között. Mivel a látvány
alapján felismerjük a barátunkat, nevén tudjuk
szólítani; mivel felismerjük a kedvesünk hang-
ját a telefonban, olyan dolgokat mondhatunk
neki, amit nem szánunk idegennek; mivel felis-
merjükjellegzetes keménységét és textúráját, ki
tudjuk köpni a szálkát egy falatnyi halból. Az a
gyorsaság és erőfeszítésmentesség, amivel érzék-
szerveink fel tudják ismerni a tárgyakat, eltör-
píti a legyőzendő nehézségeket.
A felismerési folyamat korai szakaszában az
észlelési rendszernek el kell különítenie a tár-
gyat a hátterétől. Amikor valakivel telefonon
beszélünk, akkor az illető hangját el kell tudni
különíteni az olyan háttérhangoktól, m int a
zene vagy a gyereksírás. Ez a differenciálási fo-
lyamat az elkülönülés. Az elkülönüléshez az
* A m agyarban a „felism er” szóban az „ism er” tag k ap -
csolata az „is”, „ism ét” szavakkal hasonló dolgot jelezhet,
azon túl, hogy az „ism eret” és a „tudás” egym ás szinonim ái
is. - A ford.
4 4 ELSŐ F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

szükséges, hogy a személy hangjának külön- zongunk a szörnyű látványba! Jobban megfi-
böző alkotóelemeit perceptuálisan csoportosít- gyelve észrevesszük, hogy ez a furcsa „tárgy”
suk, hogy hagyjuk, hogy ezek egyetlen észlelé- valójában egy ikerpár - egyforma ruházatuk
si tárggyá álljanak össze, ami elkülönül a hát- és fizikai közelségük elősegítette, hogy a ket-
térzajoktól. Mind az egymással kapcsolatban tőt egyetlen borzalmas tárgyként egy csoport-
lévő elemek csoportosítása nagyobb, koherens ban észleljük. A dolgok igazi természete akkor
egységekbe, m ind ezen egységek elkülönítése vált nyilvánvalóvá, amikor a babák teste más-
más, nagyobb egységektől, fontos részei a fel- más irányban kezdett mozogni.
ismerésnek. Amikor az elkülönülés kudarcot Futólag áttekintettük a felismerést és a percep-
vall, észlelési hibák történhetnek. Képzeljük el, tuális szerveződést, de többször vissza fogunk
hogy találkozunk egy emberrel, aki egy kétfe- térni még mindkét témára a könyv hátralévő
jű csecsemőt visz a karjában. Biztos belebor- részében.

ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS_ _
Ez a fejezet az észlelés elemzésének kereteit jelöli ki, beleértve filozó-
fiai feltételezéseinket is. Említettünk néhány gyakorlati és elméleti
okot is, amiért többet szeretnénk m egtudni az észlelésről. Felvázol-
tunk három különálló, bár egymást kiegészítő módot az észlelés meg-
értéséhez: a pszichológiai, a biológiai és az elméleti megközelítést.
Most, hogy ez az általános keret a helyén van, a következő fejezetben
beillesztjük a darabokat, kezdve a látásra használt szervünkkel kap-
csolatos alapokkal. Bár a könyvben szerepel a hallás, az ízlelés, a szaglás
és az érintés is, kissé többet beszélünk a látásról. Többet tudunk a
látásról, mint a többi érzékünkről, és úgy gondoljuk, hogy a látás
jelenti a leggazdagabb környezeti információforrást. A látás felsőbb-
rendűségét tükrözi, hogy az emberi agy mekkora része szentelődik
eme érzékünknek.

KULCSFOGALMAK
Anton-szindróma inger pszichofizika
CT (komputertomográfia) kiváltott potenciál (KP) specifikus idegenergia tana
csoportosítás közeli érzékelés szenzoros átalakítás
dualizmus lézió szolipszizmus
elkülönülés materializmus szubjektív idealizmus
észlelés naiv realizmus szubjektív kontúr
felismerés PÉT (pozitronemissziós távoli érzékelés
illúziók tomográfia)

Az em beri szem
A gerincesek látórendszere három nagyobb rész-
ből áll: szemek, melyek felfogják a fényt, és létre-
hozzák a rá vonatkozó üzeneteket; a látópályák, me-
lyek a szem által küldött üzeneteket közvetítik; és
az agy látóközpontjai, melyek különbözőképpen
értelmezik az üzeneteket. Hogy megértsük, ho-
gyan lát a szervezet, meg kell értenünk, mi a sze-
repe az egyes összetevőknek, hiszen mindegyik
közreműködik a látásban. A 2. és a 3. fejezet az
első összetevőt, az emberi szemet tárgyalja - az
anatómiáját (szerkezet) és a fiziológiáját (hogyan
működik). Ezek a fejezetek azt emelik ki, hogyan
fogja fel a szem a fényt, és hogyan alakítja át olyan
idegi üzenetté, amelyet az agy értelmezni képes.
A 4. fejezet foglalkozik az emlősök látórendszeré-
nek két másik nagyobb összetevőjével: a látópá-
lyákkal és az agy látóközpontjaival.
Vannak azonban e fejezeteknek olyan tulaj-
donságaik, amelyek külön magyarázatot igé-
nyelnek. Először is, felesleges időtöltésnek tar-
tanánk, hogy csupán azért foglalkozzunk az
anatómiával, m ert a felépítés önmagáért elbű-
völő a számunkra. Szerintünk azért fontos a
struktúra, m ert meghatározza, hogy hogyan és
mit láthatunk. Másodszor, bár leginkább az
emberi szem érdekel minket, néhány állat sze-
méről is szó esik, különösen azokéról, melyek
környezete és életmódja különbözik az embe-
rétől. Ha megértjük, milyen páratlan az em -
beri látás, a benne részt vevő folyamatok is fel-
értékelődnek. Végül, a szerkezet tárgyalása so-
M ÁSODIK FEJEZET
rán azt is megvizsgáljuk, hogy a strukturális
tökéletlenségek hogyan rontják a látást. Azért
foglalkozunk a diszfunkcióval, m ert az szintén
a szerkezet és m űködés szoros kapcsolatára
m utat rá.
A fejezetek írásakor nagy hatással volt ránk
Gordon Walls The Vertebrate Eye and Its Adaptive
Radiations (1942; A gerincesek szeme és a szem
adaptív haszna) című könyve. Ahogyan azt a
következő példa is mutatja, ékesszólóan írt a
szemről:
„A gerincesek szemében mindennek jelentése van. ”
Az agyon kívül ez a kijelentés a test egyik szervére
sem illik. Egyáltalán nem számít például, hogy a
májnak három vagy négy lebenye van, vagy a kézen
öt vagy éppen hat ujj van, illetve az sem, hogy a vese
hosszúkás és keskeny, vagy rövid és széles. De ha a
gerinces szemén ezekhez hasonló változtatást eszköz-
lünk, szinte használhatatlanná válik. Az ember csak
olyan anyagokból képes látóeszközöket csinálni, mint
a sárgaréz vagy az üveg. A természet pedig olyan
anyagokkal ért el sikereket, mint a bőr, a víz és a zsír;
a végeredmény azonban olyan kényes egyensúlyú, hogy
nem viseli el, ha megbolygatják, (iii-iv. o.)
Ez a rövid szemelvény meggyőzően érvel amel-
lett, hogy a látás megértése csak a szem szerke-
zetének megértésével lehetséges. A szemről szó-
ló elemzést a látás természetére vonatkozó kér-
dések sorával kezdjük: miért úgy látunk, ahogy.
4 6 M Á SO D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

A látás szervének m egtervezése romosan töltött anyag rezgése hozza létre. Mi-
vel jóform án m inden tárgy rezgő (vagyis hul-
lámtípusú) elektromos töltésekből áll, az elekt-
Miért van olyan s z e m ü n k , am ely romágneses energia igen nagy mennyiségben
a fényt h a s z n á lja ? van jelen. Az az állat, amely képes érzékelni az
elektromágneses sugárzást, bizonyos előnyöket
Az előző fejezet megkülönböztette a közeli és a élvez.
távoli érzékelést, és a látást az utóbbiak közé Először is, az elektromágneses sugárzás igen
sorolta. A meghatározás szerint a távoli érzéke- gyorsan halad (légüres térben kb. 300 000 km/s
lés lehetővé teszi, hogy anélkül is felfogjuk a sebességgel). Bármely teremtmény, amely ké-
tárgyat, hogy a közvetlen közelébe kellene ke- pes az ilyen sugárzás észlelésére, minimális kés-
rülnünk. A hallás és a látás is rendelkezik ezzel leltetéssel képes távoli tárgyakról információt
a képességgel. A látás azonban elsőbbséget él- szerezni. így valójában m ár megjelenésükkor
vez a hallással szemben: olyan tárgyakat is ké- látjuk az eseményeket. Az elektromágneses su-
pes felfogni, melyeknek nincs hangjuk. (A hal- gárzás érzékelésének képessége más előnnyel is
lásnak önm agában számos előnye van, mint jár, amely abból adódik, hogy egyenes vonal-
például a nem látható tárgyak észlelésének ké- ban terjed. Ennek eredményeképpen a sugár-
pessége - de erre majd a 9. és 10. fejezetben zás által létrehozott képek megőrzik a szem felé
térünk ki.) A látás olyan fontos információkat is továbbított, a tárgy vagy a tárgyak lényeges geo-
közöl a tárgyról, melyet a hallás nem tud vissza- metriai tulajdonságairól visszaverődő sugárzást.
adni - a tárgy színéről, méretéről és formájáról. Rövidesen visszatérünk erre a kérdésre.
Ezt az információt a fény közvetíti, a hírnök, Az elektromágneses sugárzás frekvenciája a
mely áthidalja a köztünk és a látott tárgy közöt- sugárzó anyag rezgésmódjától függ. Az elektro-
ti távolságot. mágneses sugárzás ábrázolható vagy kiterjeszt-
A fény az elektromágneses sugárzás egy for- hető egy spektrumon (lásd 2.1. ábra). A fényener-
mája; az elektromágneses sugárzás további is- gia frekvenciája vagy rezgésének mértéke hullám-
mert fajtái a rádióhullámok, az infravörös és az hossznak nevezett egységekkel jellemezhető. A
ultraibolya sugárzás, a mikrohullámok és a rönt- hullámhosszt a sugárzás egyes rezgések között
genhullámok. Ezeket az energiafajtákat az elekt- megtett útjának hossza határozza meg. A magas

2.1. ábra
A z elektromágneses energia
spektruma. Kinagyítottuk
400 500 600 700 azt a területet, amely
Hullámhossz (nm) a látható fényt tartalmazza

rezgésszám azt jelenti, hogy a sugárzás nem tesz
meg nagy utat a rezgések között - ebben az eset-
ben rövid hullámhosszú sugárzásról beszélünk.
A 2.1. ábra egy lényeges dolgot emel ki: a látha-
tó fény, a sugárzásnak az a formája, mely a látá-
sunkban szerepet játszik, az elektromágneses
spektrum igen kis részét foglalja el. Valójában a
spektrum más területein elhelyezkedő sugárzás
is alkalmas lehetett volna a vizuális észlelés tárgya
és az észlelő közötti távolság áthidalására. Akkor
a szem mégis miért kizárólag ettől az egytől - a
teljes elektromágneses spektrum fénynek neve-
zett, igen keskeny részétől függ?
A fény mint médium létezésének egyik oka
az, hogy igen elterjedt a világon. A fény hatal-
mas mennyisége biztosítja, hogy az élőlények
elegendő lehetőséget kapjanak fényérzékeny
berendezésük használatára. A korai gerinces
„szem” számára nem sok értelm e lett volna,
hogy például az ultraibolya tartomány hullám-
hosszára legyen érzékeny, m ert a spektrum e
rövid hullámhosszú területe energiájának nagy
részét (de nem mindet) a földi légkör moleku-
lái (legfőképpen a nitrogén és az oxigén) elnye-
lik, ezért környezetünk tárgyaihoz el sem jut. A
második oka annak, hogy a fény hasznos köz-
vetítője a világ tárgyairól szóló információnak,
az, hogy a fény sok tárgy felületével kerül kap-
csolatba. Ezek a kapcsolatok - visszaverődés és
abszorpció formájában - teszik lehetővé, hogy
a fény ne csupán a tárgyak jelenlétéről és hiá-
nyáról szállíthasson információt, hanem a szer-
kezetükről és felületükről is (Gibson, 1966). Az
elektromágneses spektrum „fény”-tartományán
kívüli energia - az összetevő hullámok hossza
miatt - nagyon különbözőképpen létesít kapcso-
latot az aktív szervezet számára lényeges méretű
szilárd tárgyakkal. A hosszabb hullámok - a mik-
rohullámú energiát is beleértve - inkább átha-
tolnak az átlátszatlan tárgyakon, mint visszave-
rődnének róluk. (Azáltal, hogy áthatol a tárgya-
kon, a mikrohullám képes a tárgyak egyenletes
felmelegítésére, így főzésre is használható.)
Összefoglalásképpen elm ondhatjuk tehát,
hogy a szem egy igen jó elképzelés. Egy olyan
szem pedig, amely a fényt használja, még ennél
is jobb.
AZ EMBERI SZEM 4 7
Hová k e r ü lje n e k a szem ek ?
Azt m ár beláttuk, hogy az állatok jól járnak a
fényt hasznosító szemükkel, most azonban azt
kell eldöntenünk, hogy hová kellene elhelyezni
a szemeket. Embriológiailag ugyanis a szemek
az agy kinövései, ami meghatározza a helyüket,
hiszen a fejen, az agy közelében kell elhelyez-
kedniük. De a fejen pontosan hová is kerülje-
nek a szemek? A természet különböző megol-
dási módokat eszelt ki a szemek elhelyezkedé-
sével kapcsolatban. A gerinceseknél két népszerű
konstrukció létezik a fej szem párral való fel-
szerelésére: a szemek c 1h e lyez ke d h e t ne k fronlá-
lisan (elöl, egy síkban), mint az ember vagy a
macska esetén; vagy laterálisán (oldalt), mint a
nyúl esetén (lásd 2.2. ábra). Mindegyik megol-
dásnak van előnye: a frontális szemek tökélete-
sítik a mélységészlelést (amiről majd a 7. feje-
zetben olvashatunk), a laterálisak pedig egyszer-
re nagyobb vizuális terület befogására képesek.
A ragadozó állatoknak, melyek más állatokat
ejtenek el és fogyasztanak, általában frontális
helyzetű, a prédáknak pedig, melyek más álla-
toknak szolgálnak táplálékul, laterális helyzetű
szemeik vannak. Más szavakkal, azoknak az ál-
latoknak, melyeknek kiváló mélységlátással kell
rendelkezniük, hogy becserkészhessék és meg-
ragadhassák áldozatukat, a két látómezeje bi-
nokulárisán nagym értékben átfedi egymást;
azoknak az állatoknak pedig, melyeknek a kör-
2.2. ábra
A szemek elhelyezkedése a macska (elöl ülő szemek)
és a nyúl (oldalt elhelyezkedő szemek) fején
4 8 M Á SO D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

nyezetükről sokkal átfogóbb képpel kell rendel- Az állatok különböző stratégiákkal rendelkez-
kezniük a ragadozók észlelése érdekében, kis nek a látómezejük változtatására: mozgathatják a
binokuláris átfedésű látómezejük van. testüket, elfordíthatják a fejüket, vagy mozgathat-
ják a szemüket. Néhány állat - ilyen például a ba-
goly - alig tudja mozgatni a szemét (Steinbach és
Miért k ellene a s z e m e k n e k m o z o g n iu k ? Money, 1973). Ez azért van, m ert a bagolynak
nagyok a szemei, és ezek pontosan illeszkednek a
Mivel az ember nem rendelkezik panorámalá- szemüregbe (Walls, 1942, 212. o.). Ahelyett, hogy
tással, egyszerre csak kevés dolgot képes látni a szemüket mozgatnák, a baglyok sokkal lassabb
(lásd 2.3. ábra). Semmi biztosíték sincs arra, hogy formáját választják a tekintetirányításnak: az egész
az emberi szem mindig szemben helyezkedik el fejüket mozgatják. De nem minden madár ala-
azzal a tárggyal, amit látnia kell. Szerencsére az csonyabb rendű hozzánk képest a szemmozgás
emberek képesek kompenzálni ezt a viszonylag tekintetében. Az európai seregély, amely most már
keskeny látómezőt azzal, hogy igazodni tudnak annyira elszaporodott, hogy a legtöbb nyugat-
szemük irányához (Gibson, 1966, 175. o.). Ezt amerikai és európai városban kellemetíen ajelen-
tesszük akkor is, amikor az úttesten átkelés előtt léte, sikerességét egyrészt szemmozgásának kö-
szétnézünk m indkét irányba. A szemünket is szönheti. A legtöbb madárnak, amelyik a földön
mozgatjuk, mert nem egyformán érzékeny min- csipeget, mindig oldalra kell néznie, hogy lássa,
den része; egyes részei sokkal részletesebb lát- mit szed fel. A seregélynek azonban eléggé kes-
ványt adnak, mint mások. Gondoljuk át egy pil- keny koponyája van, és a szemei különösen moz-
lanatra, mit teszünk, ha a szemünk sarkából meg- gékonyak, így ezek a madarak eléggé előre tudják
pillantunk valamit, ffa bizonyos részleteket is mozgatni a szemeiket ahhoz, hogy a nyitott cső-
látni szeretnénk, el kell mozgatnunk a szemün- rük közé lássanak. Ugyanilyen fontos - és bámu-
ket úgy, hogy egyenesen azokra nézzünk. latos -, hogy a seregély képes gyorsan felfelé, majd

Mindkét szemmel látott tér

V
/
/

2.3. ábra
A nyúl és az ember látómezejének terjedelme. Vegyük észre, hogy a nyúl szinte teljes körben lát, az ember látómezeje
pedig csak körülbelül 180 fokot fo g körül

hátrafelé fordítani a szemét, képes a feje mögött
lévő égen kutatni az esetlegesen megjelenő raga-
dozók után (Martin, 1987). Mivel a feje mozgatá-
sa nélkül is meglátja a ragadozót, a seregély nem
túl feltűnő, ami védekezésének egy újabb eleme.
Az ilyen eredményes táplálkozást és önvédelmet
is lehetővé tevő szemmozgásokkal nem csoda, ha
Eszak-Amerikában csupán kilencven év alatt az
Európából importált száz seregélyből több mint
kétszázmillió lett.
Általában azt gondoljuk a szemmozgásról,
hogy szándékos, mint ahogyan a legtöbb eset-
ben az is. Azonban még ha meg is próbáljuk
tökéletes nyugalomban tartani a szemünket, ez
- szerencsére - soha nem sikerülhet igazán. A
2.1. keretes szövegből megtudhatjuk, miért.
Az emberek különösen gyorsan tudják mozgat-
ni a szemüket. Egy erősen balra irányuló tekinte-
tet például egyötöd másodperc alatt tudnak egy
erősen jobbra irányuló helyzetbe hozni. De nem-
csak gyorsan, hanem nagyon pontosan is mozog
a szemünk. Ha például ezeket a sorokat olvassuk,
szemünk az egyik érdekes területről egy másikra
ugrik, mégpedig nagy pontossággal a kívánt be-
tűre vagy területre. A szem körüli (extraokuláris)
izmok (minden szemre hat jut) kooperatív kap-
csolata teszi lehetővé ezt a gyors és pontos szem-
mozgást. A szem körüli izmok bármilyen irányba
el tudják mozdítani a szemet. Nézzük, milyen
mechanikai apparátus teszi ezt lehetővé.
O ld alsó
egyenes
izom
2.4. ábra
A jobb szemhez kapcsolódó szemizmok
képe. A középső egyenes, a szemhez
legközelebbi izmot félig eltakarja
a szemgolyó
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A Z E M BE R I S Z E M 4 9
H o g y a n m o z o g n a k a s z e m e in k ■Az izmok azáltal, hogy
összehúzódnak, felhúzzák azt a struktúrát vagy
struktúrákat, amelyekre tapadnak. A szem kö-
rüli izmok mindegyike egyik végével egy moz-
díthatatlan struktúrához - a koponya szemgöd-
réhez - kapcsolódik, a másikkal pedig egy sza-
badon mozgó elemhez, a szemgolyóhoz. Ezért,
ha a szem körüli izmok összehúzódnak, a szem-
golyót húzzák fel és mozgatják. A mozgás mér-
téke az izom-összehúzódás erősségétől és a töb-
bi izom működésétől függ. A mozgás iránya at-
tól függ, hogy az összehúzódó izom hol tapad a
szemgolyóra, illetve a koponyára, és attól, hogy
mit tesz a többi izom. Mivel a szem körüli iz-
mok eltérő helyen tapadnak a szemgolyóra,
mindegyik izom összehúzódása egy jellemző
irányba fordítja el a szemgolyót. A továbbiak-
ban rövid és egyszerűsített leírását adjuk a szem
körüli izmok működésének.
Mindkét szem izmai két csoportba sorolha-
tók, négy tartozik az egyik, kettő a másik cso-
portba. A nagyobb csoport tagjai, az egyenes
(rectus) izmok a szemgolyótól egyenesen hát-
rafelé futnak, a másik, kisebb csoport izmai pe-
dig ferdén hátrafelé. Ha csupán a nagyobb cso-
port tagjait tekintjük, akkor is m egérthetjük a
szemmozgások általános elveit.
M inden egyes egyenes izom a szemgolyó el-
térő területén tapad, minden esetben a szem-
golyó elülső részének közelében (lásd 2.4. ábra).
Felső e g y en es izom Felső fe rd e izom
K özépső
eg y en es
izom
Alsó
eg y en es izom
Alsó fe rd e izom
5 0 M Á S O D IK FEJEZET
2.1
A szem ünk sohasem m arad egy helyben
Ahogyan azt a szövegben kifejtjük, a szem
körüli izmok szabályozzák a tekintetirányí-
tást. Az izmok összehúzódása úgy irányítja a
szemgolyókat, hogy az érdeklődés tárgyán
rögzüljenek. De ha megpróbáljuk tökélete-
sen rögzíteni a szemünket, a szem körüli iz-
mok véletlen kis összehúzódásai mozgásban
tartják a szemet. Ezek az akaratlan szemmoz-
gások általában túl kicsik ahhoz, hogy tuda-
tosuljanak, lényeges szerepük van azonban
a látásban. Mielőtt még megmagyaráznánk,
miért is fontosak, érdemes kipróbálnunk egy
egyszerű trükköt, amelynek segítségével lát-
hatjuk saját szemmozgásunkat.
A trükkhöz egy olyan rácsszerű mintára
van szükségünk, mint amilyen a kísérő áb-
rán látható (Verheijen, 1963). Először kb.
harminc másodpercig gondosan fixáljunk a
Az egyenes szemizom másik vége a szemgolyót
tartó csontos üreg alján tapad; ez az izom stabil
vége. Amikor az egyenes szemizom összehúzó-
dik, arrafelé húzza a szemgolyót, ahol összekap-
csolódik vele; ha elernyed, a szem visszafordul
eredeti helyzetébe.
Az egyik egyenes szemizom, a mediális (kö-
zépső), az orr közelében tapad a szemgolyó ol-
dalán. így ha összehúzódik, a mediális rectus
az o rr felé forgatja a szemet. Egy másik izom,
minta közepén lévő fekete pontra, és igye-
kezzünk olyan nyugalomban tartani a sze-
münket, amennyire csak lehet. Azután gyor-
san vigyük át a tekintetünket a fehér pontra.
Megint próbáljuk teljes nyugalomban tarta-
ni a szemünket. Egy illuzórikus m intát fo-
gunk látni, amit utóképnek hívunk, és amely
finoman vibrál. Az utókép remegését a sze-
münk mozgása okozza.
Ezt magunknak is bizonyíthatjuk úgy, hogy
szándékosan nagy szemmozgásokat végzünk;
az utókép követni fogja a szemünket.
A kísérlet a következőképpen működik. A
kezdeti, harminc másodperces fixálás reti-
nánk különböző területeinek idegsejtjeit el-
térően fárasztja ki. Mivel azonban a fekete
négyzetek kisebb retinális választ igényelnek,
kevésbé fárasztják ki retinánkat, mint a fe-
hér négyzetek.
Ha abbahagyjuk a minta nézését, retinánk
egyes részei differenciáltan, m intázottan
adaptálódnak. Ez a differenciált adaptáció
hozza létre az utóképet, így azok a terüle-
tek, melyek eredetileg fehérek voltak, most
feketének, azok pedig, amelyek sötétek vol-
tak, most világosnak látszanak. A fáradt ideg-
sejteknek természetesen kötött helyük van a
szem retináján; mintha a rács negatív képe
ideiglenesen belenyomódott volna a szem
hátuljába. így amikor mozogni látjuk az utó-
a laterális (oldalsó) rectus pontosan az ellenke-
ző hatást éri el. Ez a szemgolyónak azon az ol-
dalán tapad, amely az orrtól a legtávolabb esik,
így összehúzódásakor oldalra, az orral ellen-
kező irányba húzza a szemet. A superior (felső)
rectus a szemgolyó tetején tapad, így összehú-
zódása felemeli a szemet, felfelé irányuló te-
kintetet eredményez. Ennek ellentétes megfe-
lelője az inferior (alsó) rectus, amely a szemgo-
lyó alsó részén tapad, és összehúzódása le-

képet, azt bizonyára a szemünk mozgása
okozta - akár szándékos volt, akár nem. Az
utókép enyhe vibrálását az akaratlan szem-
mozgások következményének tekinthetjük.
Ezek a kis, véletlen szemmozgások valójá-
ban igen fontosak a látás szempontjából; ha
megszűnnek, a látvány drámaian megválto-
zik. A speciális optikai rendszereknek pél-
dául az a feladatuk, hogy bármire nézzünk
is, a szem mozgásának megfelelően mozog-
janak. Ez az elrendezés mozdulatlan, stabil
retinaképet eredményez. íme itt egy lehető-
ség, hogy stabil retinaképhez jussunk. Vala-
milyen tárgy kicsiny fóliára készített képét
szerelték fel egy olyan speciális, nagy hatás-
fokú kontaktlencsére, amely a retinán fóku-
szálja a képet. Mivel a kontaktlencse együtt
mozog a szemmel, a lencsére rögzített kép
stabilizálódik a retinán. A perceptuális ered-
mény figyelemre méltó: néhány m ásodper-
cen belül a tárgy kezd elhalványulni, úgy,
mintha a televízió képernyőjének világossá-
gát csökkentenénk. A tárgy végül egészen
eltűnik, és egy homogén szürke mezőn kí-
vül semmi sem marad. Vagyis, ha a norm á-
lis, akaratlan szemmozgásokat megszüntet-
jük, a látvány is eltűnik (Pritchard, Heron és
Hebb, 1960; Riggs, Ratliff, Cornsweet és
Cornsweet, 1953).
Az, hogy a stabilizált retinakép elhalvá-
nyul, majd eltűnik, valójában igen szeren-
csés dolog. Ha ez nem így lenne, folytonosan
bosszankodhatnánk a szem véredényeinek
süllyeszti a szemet, lefelé irányuló tekintetet
eredményez.
Most nézzük meg, hogyan működnek együtt
ezek az izmok a szem mozgatása érdekében.
Képzeljük el, hogy mialatt egyenesen előrené-
zünk, elhatározzuk, hogy balra pillantunk.
M indkét szemnek ugyanolyan m értékben és
ugyanarra kell elmozdulnia. Ahhoz, hogy balra
nézhessünk, mind a jobb oldali szem középső
egyenes, mind a bal oldali szem oldalsó egye-
AZ EMBERI SZEM 5 1
képe miatt. Ezek ugyanis a fény útjában van-
nak, így árnyékot vetnek a retinára. Mivel az
érhálózat együtt mozog a szemmel, az árnyé-
ka egy stabilizált retinális kép lesz, amely ezért
láthatatlan a számunkra. „Destabilizálhatjuk”
azonban, ha egy fénynyalábot mozgatunk elő-
re és hátra a vérerek között. A fény mozgatá-
sa következtében az erek árnyéka is előre-, il-
letve hátrafelé fog mozogni, éppen eléggé
ahhoz, hogy láthatóvá váljon. A legegyszerűb-
ben egy kis (ceruza alakú) zseblámpával ér-
hetjük el ezt a hatást. Tekintsünk csukott szem-
mel előrefelé, és egy ilyen lámpával világít-
sunk a szemünk - órainktól távolabb eső -
sarkába, ahogyan ezt az ábra is mutatja. Fi-
noman mozgassuk a lámpát előre és hátra.
Néhány másodperc múlva láthatóvá válik egy
faágszerű rajzolat. Ez a szemünk véredényei-
nek árnyéka. Ha már látjuk őket, állítsuk meg
a fénynyalábot, és a faágak néhány másod-
percen belül eltűnnek, mihelyt a kép vissza-
tér a normális, stabilizált helyzetébe.
nes izmának össze kell húzódnia, míg a jobb
oldali szem oldalsó egyenes, illetve a bal oldali
szem középső egyenes izmának el kell ernyed-
nie. Ezek után ki lehet találni, mi fog történni,
ha most jobbra szeretnénk pillantani.
Az előbb leírt szemmozgások esetén mindkét
szem ugyanabba az irányba mozdult el - felfe-
lé, lefelé és így tovább. Az ilyen típusú szem-
mozgásokat konjunktív (egyirányú) szemmoz-
gásoknak hívjuk. A szemek azonban képesek egy
5 2 M Á SO D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

másfajta mozgásra is, amikor az ellenkező irány- ratlagos és akaratlan is lehet. A pislogás tisztítja
ba mozdulnak el - mindkettő fordulhat befelé és nedvesíti a szem elülső részét, hogy megvéd-
vagy kifelé. Ezeket eltérő irányú (vergens) szem- je a kiszáradástól, valamint megvédi a szemet
mozgásoknak nevezzük. A bal szem például tud azoktól a tárgyaktól is, amelyek nekiütközhet-
jobbra fordulni, míg a jobb szem balra fordul. nek, mi több, a fény mértékét is csökkenti, ami-
Ennek az lesz az eredménye, hogy mindkét szem kor szükség van rá (például alváskor).
befelé, az orr irányába fordul. Ez a mozgás a Normális körülmények között négy másod-
szemet egy nagyon közeli, közvetlenül előttünk percenként pislogunk (Records, 1979a, 19. o.).
álló tárgyra irányítja. Ezt a sajátos szemmozgás- A pontos gyakoriság személyenként változik, az
formát konvergens szemmozgásnak hívjuk. Ez érzelmi állapotnak és a környezeti körülmények-
úgy valósul meg, hogy minkét szem mediális nek megfelelően. Ha a levegő nagyon száraz, a
rectusa összehúzódik, a laterális rectusa pedig pislogás mértéke nagyobb lesz, így biztosítva,
elernyed. Ha egy kartávolságban lévő tárgyat hogy a szem kényes elülső része ne száradjon
nézünk, majd közelebb hozzuk, a szemeink kon- ki. Ha egy hétköznapi beszélgetésbe kezdünk
vergálnak, ahogy követik a tárgyat. Ha a tárgy valakivel, pislogásaink száma a duplájára is nő-
eltávolodik tőlünk, a szemizmok ellentétesen het; a harag tovább növelheti a pislogásgyako-
viselkednek, aminek divergens szemmozgás lesz riságot. Erről mi is megbizonyosodhatunk, ha
az eredménye. A szemmozgások további tárgya- megfigyeljük egy barátunkat különböző helyze-
lását a 8. fejezetig elhalasztjuk. tekben. Csak úgy tegyük ezt, hogy ő ne vegye
észre, m ert különben megpróbálhatja akaratla-
gosan változtatni pislogásának gyakoriságát
Hogyan v é d h e t ő k a szem ek ? (Doane, 1980).
Attól a pillanattól kezdve, amikor a szemhé-
A gerincesek szeme egy különösen összetett szer- jak elkezdenek becsukódni, egészen addig a pil-
kezet, amely meglehetősen szabad helyzetben lanatig, amíg újra kinyílnak, egy pillantás dur-
található a fejen. Különböző védekezőeszközök ván egyharmad másodpercig tart. A szemhéjak
fejlődtek ki, hogy kompenzálják a sebezhetősé- teljes becsukásához - ami több mint 90 száza-
gét. Ezeknek a védelmi mechanizmusoknak az lékkal csökkenti a fényt - ennek az időnek dur-
áttekintésejó bevezető lesz a szem általános szer- ván a felére van szükség (Riggs, Volkmann és
kezeti felépítéséhez. Moore, 1980). Ha a szoba fényei hirtelen ugyan-
A szemet részlegesen védi a helyzete a szem- ilyen mértékben lecsökkennének, az elsötétülés
üregben (orbita) - ami a koponya egy csontos nagyon észrevehető lenne. Miért van az, hogy
mélyedése. A szemüregen belül a szem a szem- mikor ugyanezt az elsötétülést a szemhéjunk
golyókat körülvevő nehéz zsírréteggel van ki- okozza, soha nem észleljük?
párnázva. E nélkül a szemüregi zsír nélkül a fe- Volkmann, Riggs és Moore (1980) m egpró-
je t ért ütések egyenesen a szemet érnék. Sze- báltak magyarázatot adni erre a rejtélyre. Sze-
rencsére a szem egy ilyen üregbe mélyed, amely- rintük az agynak az a része, amely a szemhéjak
nek zsírpárnája védi m inden lökéssel szemben, becsukódását irányítja, egy idegi jelet is létre-
kivéve persze a legkeményebbeket. hoz, amely elnyomja vagy részlegesen leállítja
A szemhéj - egy mozgó szövetredő - szintén a látást a pillantás idejére - ezért nem vesszük
védi a szemet. A felső szemhéjnak az alsóhoz észre, ha pislogunk. Ezt az elképzelést - bár ér-
viszonyított helyzete határozza meg a nyitást, dekes - nehéz ellenőrizni. Az alkalmas eljárás
ami láthatóvá teszi a szem elülső részét. A szem- az lenne, ha m érnénk a látást a pillantás ideje
héjak egymáshoz képest különböző m ódon alatt is, anélkül hogy ezeket a méréseket a szem-
mozognak. Egy másodperc kis töredéke alatt is héjak becsukása befolyásolná. Volkmann és
gyorsan kinyílhatnak, majd összecsukódhatnak. munkatársai a következő zseniális módját talál-
A szemhéjak ilyen összezárása, a pislogás aka- ták ki annak, hogy ingereljék a szemet úgy, hogy

a retinát elérő fényre a szemhéjak csukása ne
legyen hatással.
A szemek pontosan a szájpadlás felett van-
nak. így egy erős fény, amely a szem alatt vilá-
gítaná meg a szájpadlást, ingerelheti a retinát,
látható fényt hozva létre attól függetlenül, hogy
a szemhéjak nyitva vagy csukva vannak. Ha a
szobában lekapcsolnánk a lámpát, és a szemün-
ket egyedül elérő fény a szájpadlásunkon ke-
resztül érkezne, a pislogás nem befolyásolná a
szemünket elérő fényt. Ez a helyzet lehetővé
teszi, hogy a pislogástól függően, különböző
időpontokban mérjük a fény elhalványodásá-
nak látását.
Volkmann és munkatársai átlátszó műanyag
rostok kötegét használták, hogy fényt vezessenek
a személyek szájába. A fényt változtatva megha-
tározták azt a legkisebb fényerősség-csökkenést,
amely látható a kísérleti személy számára. Emlé-
kezzünk vissza: az összes fény, amely látható volt,
a személy száján át jött, kikerülve a szemhéjat.
Volkmann és munkatársai ez alatt az idő alatt
bőrelektródákat használtak a pislogás megjele-
nési idejének mérésére. Mivel a pislogás izom-
összehúzódás eredménye, könnyű mérni a szem-
héjak izmainak elektromos aktivitását és az akti-
vitás alapján megállapítani, hogy mikor kezdő-
dik, illetve mikor végződik a pislogás. Azt talál-
ták, hogy az elsötétítést sokkal nehezebb észlelni
a pislogás ideje alatt, mint a pislogások között.
Althoz, hogy a fényintenzitás váltakozása a pis-
logás alatt is észlelhető legyen, ötször akkora vál-
tozás kellett, mint a pislogások között.
Az eredmények igazolták, hogy az idegrend-
szer minden egyes pislantás előtt és a pislantás
idejére megszakítja a látást, így megakadályoz-
za a vizuális elsötétülés észlelését. E nélkül a
megszakítás nélkül percenként 10-15 alkalom-
mal a teljes sötétség terhét kellene elviselnünk
(Riggs, Volkmann és Moore, 1981, 1079. o.).
Vizuális rendszerünk azonban ideiglenes, pon-
tosan időzített megszakítással véd meg minket
a szemhéjak amúgy bosszantó, de szükséges te-
vékenységétől.
A szemhéjak egyes esetekben a pislogáson
kívül más helyzetváltoztatásra is képesek. Egy
beszélgetés során például a szemhéjak közötti
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 5 3
rés nagysága megbízható mutatója hallgatónk
érdeklődésének. Figyeljük m egjól egy barátunk
szemét; a szemhéjak közötti rés átlagban 8 mil-
liméter. Valószínűleg észrevesszük majd a rés
nagyságának barátunk figyelme szerint alakuló
változását. Ha nagy az érdeklődés, a szemhéjak
közötti rés kb. 10 milliméterre nő. Az álmosság
vagy az unalom viszont csökkenti ezt az értéket
(Records, 1979a, 15-17. o.).
A könnyek szintén védik a szemet. Bár a
könnyezést általában vagy érzelmi állapotokkal,
vagy egy nyers hagyma felszeletelésével szok-
tuk összefüggésbe hozni, a könnyek feladata
szemünk sokrétű védelme. A könnyeket a szem-
üreg felső és elülső területén lévő mirigy választ-
ja ki (a felső szemhéj alatt). Innen lefelé végig-
haladnak a szaruhártyán, megnedvesítik, majd
egy kis résen keresztül - amely a szemüreg orr
felőli alsó területén található - kihullanak a
szemből. A könnyek végül az orr belső felületét
kitöltő nyálkahártyára folynak. Ez a nazális
membrán párologtatóként viselkedik, ami egy-
ben azt is megmagyarázza, miért kell kifújnunk
az orrunkat sírás után. A könnyek mikrobák el-
leni hatóanyagokat tartalmaznak, melyek segí-
tik a szem védelmét a környezetben található
egyes baktériumok ellen. Ezenkívül a rendsze-
res könnyezés kimossa az olyan törmelékeket is,
mint például a por. A könnyek be is olajozzák a
szem felszínét, így a pislogás sem a szemhéjat
nem horzsolja fel, sem a szemgolyó elülső ré-
szét nem karcolja meg. A könnyek állandó, na-
gyon vékony filmrétege a szem elülső részének
felszínén csökkenti a folytonos szemhéjmozgás
okozta dörzsölődést és könnyezést.
Most, hogy a szem alárendelt jellemzőit össze-
foglaltuk, megtárgyalhatjuk a felépítését is.
Az emberi szem felépítése
Ahhoz, hogy az emberi szemet megértsük, az
okuláris felépítés és funkció részleteivel kell fog-
lalkoznunk; bevezetésként azonban kezdjük a
főbb jellegzetességekkel. A részletek megbeszé-
lését a tárgyalás egy későbbi részére halasztjuk,
5 4 M Á SO D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

akkorra, amikor már megfelelő elképzelésünk lálja a szemgolyót; és a retina, amely felfogja a
lesz arról, hol illeszkednek ezek a részletek a szem fényt, és idegi üzeneteket indít az agy felé. A 2.5.
fő rendszerébe. A leírások gyakran vonnak pár- ábra bemutatja ezt a háromrétegű elrendezést.
huzamot a szem és a fényképezőgép között azért, Azt is láthatjuk, hogy a szem két üregre osztható:
hogy ezeket a részleteket jobban ábrázolják. egy kisebb elülső és egy nagyobb, üvegszerű kam-
Mindkét optikus eszközt arra tervezték, hogy a rára. Az alapszerkezetet tehát a három koncent-
vizuális képeket egy fényérzékeny anyagra (a fény- rikus réteg, a két kamra, valamint az írisz (szi-
képezőgép esetén ez a film, a szem esetén pedig várványhártya), a pupilla és a lencse alkotja.
a fotoreceptorok) rögzítsék. Vannak azonos össze-
tevőik is (a fényképezőgép esetén ezek mechani-
kusak, a szem esetén pedig biológiaiak). így ahol A legkülső réteg : az ín h á rty a
helyénvaló, rámutatunk ezekre a hasonlóságok-
ra. De nehogy megtévesszenek minket - az ana- Ha valakinek egyenesen a szemébe nézünk, a
lógiának korlátái vannak. A szem például moz- szem külső felületének körülbelül egyhatodát
gás közben működik a legjobban (gondoljunk láthatjuk csupán; a többi rejtve m arad a szem-
csak a 2.1. keretes szövegben elmondottakra), a héjak és más védelmi funkciójú szerkezetek
fényképezőgépeket viszont úgy tervezték, hogy mögött. A szem-„fehérje” a legkülső rostos ré-
rögzített helyzetben működjenek. Ebben és a teg része. Mivel ez a fehér rész egy kemény, sűrű
következő néhány fejezetben más példákat is be anyagból áll, sclerának (ínhártya) hívjuk. A sclera
fogunk mutatni arra az esetre, amikor ez a pár- görög eredetű szó, jelentése „kemény”.*
huzam nem működik.
Az emberi szem szinte teljesen gömbölyű,
megközelítőleg 24 milliméteres átmérővel; kicsit
* A szem legtöbb része a legfőbb jellegzetessége vagy
kisebb, mint egy pingponglabda. Három kon- külső megjelenése után kapta a nevét. Ha néhány név ere-
centrikus rétegből áll, melyek mindegyike jelleg- detével tisztában vagyunk, az segíthet abban, hogy tisztáb-
zetes megjelenéssel, szerkezettel és elsődleges ban lássuk a szem felépítését. Magyarázataink az On N a m in g
the Parts o f the H u m a n B ody (Az emberi test részeinek meg-
funkcióval rendelkezik. A külsőtől a legbelső felé
nevezése) című könyvből származnak. Ezt a könyvet az i.
a három réteg: az ínhártya (sclera), amely védi a sz. II. században Eufézuszi Rufusz írta. Mi Stephen Polyak
szemgolyót; az érhártya (chorioidea), amely táp- kiváló fordítását vettük alapul (1941, 96. o.).

Középső egyenes izom

Inhártya

Sugártest Hátsó szemcsarnok

Szivárványhártya
Szemideg
Elülső
szemcsarnok
Szaruhártya
Pupilla Vakfolt

2.5. ábra
A z emberi szem keresztmetszete, Lencse
melyen a legfőbb rétegek és
struktúrák láthatók.
A kép a bal szemet ábrázolja
Oldalsó egyenes izom
felülnézetben Retina

Az ínhártya átlagosan 1 milliméter széles, és
a mikroszkopikus vizsgálat feltárta, hogy szoro-
san összekapcsolódó, összefonódott rostokból
áll, melyek az ínhártya felszínével párhuzamo-
san futnak. Ezek a sűrűn kapcsolódó rostok ad-
ják a hártya keménységét. Az ínhártyának tény-
leg keménynek kell lennie, m ert a szemgolyó
belsejében lévő nyomás kétszerese a légköri
nyomásnak. Ha rugalmasabb volna, a nyomás
hatására a szemgolyó deformálódna. Ez a de-
formálódás többek között a látvány minőségét
rontaná. A szemgolyó alakjának fontosságára
később térünk majd ki, amikor a szemet mint
optikai eszközt tárgyaljuk.
A szem elülső felszínén ez a külső réteg el-
veszti fehérségét, és olyan áttetsző lesz, hogy
tükörbe nézve nagyon nehéz meglátni. H a azon-
ban valakinek oldalról nézünk a szemére, ész-
revehetünk egy kis dudort rajta. Ezt a dudort
hívjuk szaruhártyának (cornea). A cornea kife-
jezés a „szarvszerű” szóból ered, ami azt jelenti,
hogy a szaruhártya az állatok szarvához hasonló
anyagból van. De m iért átlátszó? A legfőbb oka
ennek az, hogy a szaruhártya rostjai tömörebb,
szabályosabb formába rendeződnek. A nagyobb
áttetszőséget m ég az is lehetővé teszi, hogy a
szaruhártyának nincs belső, saját vérellátása.
Mivel a vér és a vért szállító erek csökkentenék a
fény áthaladását, a szaruhártya a táplálékát az
elülső kamra tiszta folyadékából nyeri.
Minthogy a szaruhártya áttetsző, sokkal több
fény haladhat át rajta. Ez azért fontos, m ert a
szaruhártya döntő szerepetjátszik a szemben ki-
alakuló kép megformálásában. Bármi, ami meg-
zavarja a szaruhártya áttetszőségét, ezeknek
képeknek a minőségét, vagyis a látás minősé-
gét rontja. Önmaga védelmében a szaruhártya
különösen érzékeny az érintésre. Ha idegen test
ér hozzá, védekező válaszok sora váltódik ki,
például a szemhéj csukódása és a könnyképzés.
A k ö zép ső réteg : az é r h á r t y a
Az érhártya jobbára a szemgolyó falának köze-
lében halad, és csak a szemgolyó elülső terüle-
tének közelében tér el a faltól. Először a közép-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 5 5
ső réteg hátsó kétharmadával fogunk foglalkoz-
ni, azzal a résszel, amely szorosan illeszkedik a
szemgolyó falához.
A középső réteg legnagyobb része egy sötét,
erőteljesen pigmentált, szivacsos struktúrából áll,
amelyet érhártyának (chorioidea) hívunk. Az ér-
hártya átlagban közel 0,2 milliméter széles, és
vérerek hálózatát tartalmazza, a hajszálereket is
beleértve. Az ezekből a hajszálerekből származó
vér táplálja a retina - a szem három rétege közül
a legbelső - számos sejtjét. E nélkül a táplálás -
oxigén és tápanyagok - nélkül ezek a látás szem-
pontjából létfontosságú sejtek elhalnának.
Az érhártya erőteljes pigmentációja a fény
szétszóródását is csökkenti. Enélkül a fény vé-
letlenszerűen ugrálna a szemgolyóban, s emiatt
csökkenne a szemben formálódó képek élessé-
ge. Az érhártya pigmentációja a többletfény ár-
talmatlan elnyelésével csökkenti a szétszóródást.
Mellesleg ugyanezért festik matt feketére a fény-
képezőgép belsejét is. A festék elnyeli a szétszó-
ródó fényt, és megvédi a filmen keletkező kép
élességét.
Az elülső k a m r a
A szem elülső részének közelében ez a középső
érhártyaréteg nem illeszkedik a szemgolyó fa-
lára, hanem többnyire párhuzamosan fut a szem
felszínével. E fölött a terület fölött a középső
réteg egy hosszú, karcsú struktúrát formál, amit
sugártestnek nevezünk. Ez a szivacsos szövet-
háló állítja elő az elülső csarnokvizet (aqueus),
egy vízszerű folyadékot, amely kitölti a kisebb,
elülső szemkamrát a szaruhártya mögött és a
lencse előtt. A csarnokvíz számos fontos ellátó-
funkcióval rendelkezik: oxigént és tápanyago-
kat szállít számos vele érintkező struktúrának,
illetve elszállítja ezek működésének végtermé-
két. A test más részein a vér végzi ezt a felada-
tot, de a szem belsejében a vér keresztezné a
fényátadást, ami nehézzé vagy lehetetlenné
tenné a látást. A szem lényeges optikai összete-
vői - a szaruhártya és a lencse - ezért a vér he-
lyett a csarnokvizet (aqueus) használják táp-
anyagforrásként.
5 6 M Á SO D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

A csarnokvíz (aqueus) más funkciókat is ellát. nem megfelelő mennyiségű folyadék folyik el
Mivel kitölti az elülső kamrát, a folyadék fenn- az elülső kamrából. Az elfolyás meggátolható
tartja a szemgolyó alakját. Ha túl kevés folya- vagy lassítható, ha a folyadék kivezető nyílásai
dék lenne az elülső kamrában, a szem deformá- (ezek a sugártest és a szaruhártya illeszkedésé-
lódna, mint egy rosszul felfújt kosárlabda. Ez nél fekszenek; lásd 2.6. ábra) összepréselődve
nem történik meg, m ert a sugártest sejtjei foly- bezárulnak vagy eltömődnek. Ekkor nyomás
tonosan termelik az újabb folyadékot, így a táp- keletkezik a szem belsejében, és ha a nyomás
anyagellátás folytonos marad. Az új folyadék túl sokáig magas marad, a látás m aradandóan
termelése a végtermékek nagy koncentrációjá- károsodhat. Eszak-Amerikában ez a vakságot
nak kialakulását is megakadályozza. okozó szembetegség - a zöldhályog (glaukóma)
Van azonban egy határa annak, hogy mennyi - leggyakoribb oka.
folyadékot képes az elülső kamra fenntartani.
Egyensúlyt kell tehát teremteni a folyadék ter-
melésének mértéke és a szemből elfolyó mennyi- A sziv á rv á n y h á r ty a , a pupilla és a lencse
ség között. Néha felborul ez az egyensúly, és túl
sok folyadék gyűlik össze a szemben. Folyadék- A s z i v á r v á n y h á r t y a ■Ahogyan a sugártest a szem
többlet keletkezik túltermeléskor vagy akkor, ha falától befelé elhajlik, eléri a szivárványhártyát
(írisz), egy kör alakú szövetdarabot, ami a sze-
münk jellegzetes színét adja: barna, kék, zöld,
szürke és - legalább egyetlen híres színésznő
esetén - ibolya (Howard, 1983). A színeknek ez
a változatossága okozza, hogy a szivárványhár-
tya neve (írisz) olyan jellemző, hiszen a görög
„szivárvány” jelentésű szóból származik.
A szivárványhártya két rétegből áll: egy pig-
mentekkel teli külső rétegből és egy vérereket
tartalmazó belsőből. Ha a külső réteg erősen
pigmentált, a szem barna színű lesz. Ha a pig-
mentáció gyenge, az elülső rétegen keresztül
láthatóvá válik a belső. Ebben az esetben a szi-
várványhártya kéknek vagy más világos színű-
nek látszik. A szín az elülső réteg pigmentáció-
jának és a hátsó rétegben található vérerek szí-
nének együttes eredménye. Ha a szivárványhár-
tya elülső rétegében nincsenek pigmentek, a
hátsó réteg nagyon erősen látszik, és rózsaszí-
nes árnyalatot ad a szemnek. Ez történik az al-
bínó emberek esetén, akiknek egy genetikai ere-
detű hiányosság miatt nagymértékben csökken-
tett a pigmentációjuk (lásd 81. o.).

A p u p i l l a ■ Ha tükörbe nézünk, a szivárványhár-

tyánk közepén egy kör alakú, fekete területet
2.6. ábra látunk, a pupillát. A pupilla valójában egy rés
A z elülső szemcsarnok nagyított képe a szem vagy nyílás két izomcsoport között. A belső cso-
csatornarendszerét mutatja meg. A kis kerettel határolt port körülfogja a pupillát. Ha ez a körkörös
szemterületet ábrázolja a felnagyított rajz izomköteg összehúzódik, a pupilla kisebb lesz.

Az izmok másik csoportja a körkörös izmok szé-
léről sugarasan fut a pupillanyílás szélétől kife-
lé. Ha a sugaras izmok összehúzódnak, a pupil-
la szélesedik vagy kitágul. A pupilla méretének
ezek a változásai szabályozzák a szem hátsó ré-
szét elérő fény mennyiségét.
Egy adott pillanatban a pupilla méretét kü-
lönböző tényezők befolyásolják. A méret először
is attól a fényszinttől függ, amelynek a szem
aktuálisan ki van téve: a pupillák mérete csök-
ken a fény szintjének növekedésével. Fiatal fel-
nőttek esetén a pupilla átmérője négyszeres vál-
tozáson mehet át. Ennek tartománya 8-9 milli-
métertől 1,5-2 milliméterig terjed. A pupillán
áthaladó fény mennyisége arányos a pupillate-
rülettel, ami arányos a pupilla átmérőjének négy-
zetével. így ha a pupilla átmérője az 1-től 4-ig
terjedő tartományban változik, a pupillán ke-
resztül a szem bejutó fény mennyisége az 1-től
16-ig terjedő tartományban változik. Idősebb
felnőttek pupillájának legnagyobb nyitottsága
egy húszéves, átlagos felnőttéhez viszonyítva
kevesebb, mint annak a fele. Ennek az lesz az
eredménye, hogy a nagyon idős emberek sze-
mébe kevesebb fény jut.
A fény szintjén kívül a pupillák méretét más
tényezők is befolyásolják, m égpedig olyanok,
amelyek az autonóm idegrendszerre vannak ha-
tással. Különösen az izgatottság, a félelem vagy
a szexuális érdeklődés változtathatja a pupilla
méretét. Néhányan, mint például a profi játéko-
sok és az ékszerkereskedők, igen járatosak ab-
ban, hogy az emberek pupillájának méretéből
érzelmi állapotukra következtessenek (Hess,
1965). Azok, akik ennek a tudatában vannak, el-
lenintézkedéseket tesznek - például sötét szem-
üveget viselnek, amely elrejti a pupillákat.
Bár a tág pupillák több fényt engednek a
szembe, sokszor a szűk pupillák az előnyöseb-
bek (Cornsweet, 1970). Tegyük fel, hogy egy két
vagy három méterre álló tárgyat nézünk. Ha
ránézünk a tárgyra, más tárgyak - melyek sok-
kal közelebb vagy távolabb vannak - homályo-
sabbnak látszanak. Azok a távolságtartományok,
amelyeken belül a tárgy éles lesz, a pupilla mé-
retének megfelelően változnak. Ezt a tartományt
nevezik néha mélységélességnek. A mélység-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 5 7
élesség bemutatására a legegyszerűbb példa az,
ha a szemünket egy fényképezőgépre cseréljük.
A 2.7. ábrán látható fotók készítése közben a
fényképész változtatta a fényképezőgép lencse-
nyílását, szimulálva a pupilla méretének hatá-
sát. A bal oldali fotót nagy nyílással készítette, a
jobb oldalit pedig kicsivel. Vegyük észre, hogy a
bal oldali képen nagyon kevés dolog látszik éle-
sen. Nagyobb lencsenyílás esetén azok a tárgyak,
amelyek nem pontosan abban a távolságban
helyezkedtek el, mint az, amelyre a fényképe-
zőgép fókuszált, életlenek maradtak. A másik
kép a fókusz változtatása nélkül, de kisebb len-
csenyílással készült. Ebben az esetben több tárgy
is jobban fókuszált, ugyanakkor az a távolság-
tartomány, amelyen belül a még mindig megfe-
lelően fókuszált tárgyak helyezkedtek el, növe-
kedett.
A l e n c s e ■ A szem egyik nagyon fontos optikai
része, a szemlencse pontosan a szivárványhár-
tya mögött helyezkedik el. A lencse onnan kap-
ta a nevét, hogy hasonlít a lencséhez vagy a bab-
hoz. Felnőttek esetén a lencse egy nagyon nagy
aszpirintablettára hasonlít, amelynek körülbe-
lül 9 milliméter az átmérője, és 4 milliméter a
vastagsága. A lencse a következő három elkülö-
nülő részből áll: egy rugalmas fedő vagy tok, egy
hámréteg a tok belsejében és a lencse maga. Ahogy
azt m ár kitalálhattuk, m inden egyes résznek
megvan a maga feladata.
A lencsék körül elhelyezkedő rugalmas tok-
nak tulajdonképpen kétféle szerepe is van. Elő-
ször a lencsébe jutó csarnokfolyadék áramlását
mérsékli, segítve így a lencsét, hogy megőrizze
átlátszóságát a fény számára. Másodszor, a ru-
galmas tok a lencse alakjának módosításában
segít - változtatja annak laposságát és így a len-
csék optikai erejét. Az optikai erő ilyen változá-
sait hívjuk akkomodációnak.
A lencse folytonosan növekszik. Életünk so-
rán a lencse külső hám rétege folyamatosan
proteinrostokat term el, és ezek a lencse fel-
színéhez adódnak. Ennek eredm ényeképpen
a lencse közepéhez közeli proteinszálak öre-
gebbek (néhány m ár a születéstől jelen van),
míg a külső rostok fiatalabbak. Születéstől 90
5 8 M Á SO D IK FEJEZET
2.7. ábra
A képek homályossága a fényképezőgép lencsenyílásának nagyságától függ. A jobb oldali éles kép kisebb lencsenyíláson
keresztül készült, mint a bal oldali; a kisebb lencsenyílás használata növeli a mezőmélységet a jobb oldali képen
(Glyn Cloyd)
éves korig a lencse szélessége mintegy m eg-
négyszereződik, és súlya eléri a 250 milligram-
mot (Paterson, 1979). A lencse közepén talál-
ható öreg rostok sokkal sűrűbben kapcsolód-
nak, így hozzák létre a szklerózist (keménye-
dés, elm eszesedés), a lencse keményedését.
Később, m ég ebben a fejezetben tárgyalni fog-
ju k a szklerózis szerepét.
A jó látvány érdekében a lencsének átlátszó-
nak kell lennie - a fénynek könnyen, kevés vesz-
teséggel kell áthaladnia rajta. Ez az áttetszőség
attól az anyagtól függ, amiből a lencse készült.
A test többi részéhez képest a lencse tartalmaz-
za legnagyobb százalékban a proteint. A lencse
proteinszálai párhuzamosak, ami maximalizál-
ja a lencse fényáteresztő képességét. Bármi, ami
megzavarja ezt a csoportosulást - például ha
folyadék ju t a lencsébe -, az áttetszőség csökke-
nését eredményezi.
A lencse homályosságát (vagy a csökkentett
áttetszőséget) szürke hályognak nevezzük. Míg
egyes szürke hályogok nem okoznak nagy prob-
lémát - alig csökkentik a fénytovábbítást -, má-
sok vakságot is okozhatnak. A szürke hályog
gyakori az idős embereknél, de fiatal korban is
megjelenhet. Egyes populációkban (pl. arabok,
szefárd zsidók) igen magas a veleszületett há-
lyogok - a lencsék veleszületett homályosságá-
nak - előfordulása. Ezek a homályosságok kü-
lönbözőképpen gyengítik a szembe jutó inger-
lést, aminek súlyos következményei lehetnek.
Születéskor a vizuális idegrendszer még éretlen,
és a kellő fejlődése a szem normális ingerlésé-
től függ. Megfelelő ingerlés hiányában a fejlet-
len vizuális idegrendszer abnormálisán fejlődik
(Hubel, Wiesel és LeVay, 1977). Ezeknek a té-
nyeknek az ismeretében sok orvos olyan korán
távolítja el a veleszületett szürke hályogot, ami-
lyen korán csak lehet.
A szürke hályogos lencse sebészeti eltávolítá-
sa többé-kevésbé rutinm űtétnek számít napja-
inkban. Mivel a lencsének a szem teljes optikai

képességében szerepe van, eltávolításának az
optikai kompenzáció egyes formáival kell együtt
járnia. Erős szemüveget vagy kontaktlencsét le-
het hordani vagy műanyag lencsét lehet rnűtéti-
leg a szembe helyezni a hiányzó biológiai lencse
helyett (Applegate et ab, 1987). Egyik alterna-
tíva sem képes azonban az akkomodáció hely-
reállítására. Ezek az emberek kénytelenek kü-
lönböző szemüvegeket használni a közeire, il-
letve a távolra látás segítése érdekében.
Az üvegtest
Az üvegtest a szem teljes térfogatának közel
kétharm adát foglalja el. A szem két kamrája
közül ezt a nagyobbikat elölről a lencse határol-
ja, oldalról, illetve hátulról pedig a retina. Ezt a
kamrát áttetsző folyadék tölti ki, amit hátulsó
csarnokvíznek (vitreus) hívunk. Ez egy tojásfe-
hérje-állagú anyag.
Az üvegtest egy vékony membránba zárva, a
szemgolyó belső falához tapad. A sugártest fo-
lyadékával ellentétben az üvegtest csarnokvize
nem újul meg folyamatosan, ami azt jelenti,
hogy törmelékek halmozódnak fel benne. Néha
tudatában lehetünk a törmelékek jelenlétének:
úszó darabok formájában kis átlátszatlan részek
úsznak az üvegtestben (White és Levatin, 1962).
Ha egy fényes, egynemű felületre nézünk, az
úszó darabok árnyékot vetnek a szem hátsó ré-
szére. Kis fekete pontok keletkeznek, amelyek
közvetlenül előttünk ugrálnak. Bár az úszó da-
rabok általában ártalmatlanok, sűrű vagy ismét-
lődőjelenlétük egy súlyosabb, a látást veszélyez-
tető állapot szimptómája lehet, ami kezelésre
szorul.
A retina
A szem három rétege közül a legbelső, a retina
egy nagyon vékony, törékeny hálóra hasonlít, s
ez a nevét is megmagyarázza - a rete latin szó,
„halászháló”-t jelent. Bár nem vastagabb, mint
egy postai bélyeg, ennek a finom struktúrának
összetett, réteges szerkezete van. A 2.8. ábra
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 5 9
bemutatja, hogyan nézne ki a retina egy m et-
szete, ha oldalról tekintenénk rá. A nyilak a be-
érkező fény irányát jelölik. Vegyük észre, hogy
ebből a nézetből a retina pontosan az üvegtest
alatt helyezkedik el, az érhártya felett. A beér-
kező fénynek, mielőtt a fotoreceptorokat elér-
né, egy idegi összetevőkből álló egységen kell
keresztüljutnia. A fotoreceptorok feladata, hogy
a fény energiáját idegi jelekké alakítsák. Az ide-
gi jelek azután keresztülhaladnak egy hálóza-
ton, amelyet különféle sejtek alkotnak. Ezeket a
sejteket együttesen gyűjtősejteknek* nevezzük.
A gyűjtősejtek hálózatának kim enete adja a
retinális ganglionsejtek bem enetét, melyek
axonjai alkotják a szemideget. A fotoreceptoro-
kat és a ganglionsejteket nagyobb részletesség-
gel tárgyaljuk majd később ebben a fejezetben,
illetve a következő két fejezetben.
A retina összetettsége nagymértékben utal
az eredetére. Embriológiailag a retina ugyan-
abból a szövetből származik, m int amelyből az
agy fejlődik. A retina tehát valójában a köz-
ponti idegrendszer közvetlen kiterjesztése. Az
aggyal való rokonságnak azonban van egy sze-
rencsétlen eleme: a sérült retinális sejtek, a sé-
rült agysejtekhez hasonlóan, nem helyettesít-
hetők. Ennek m aradandó vizuális következmé-
nyei vannak.
A szem - amellett, hogy ablak a külvilágra - a
test felé is ablakként viselkedik. Sőt a szem az
egyetlen hely, amelyen keresztül az idegrend-
szer és a vérellátás közvetlenül, műtét nélkül is
m egtekinthető. H erm ann H elm holtznak, a
XIX. századi fizikus-orvos-matematikus-filozó-
fusnak tulajdonítják a szemtükör** feltalálását.
* Ezeket az úgynevezett gyűjtősejteket háromféle
idegsejtcsoport alkotja: a bipoláris sejtek, az amakrin sej-
tek és a horizontális sejtek. Ezek együttesen gyűjtik össze
és alakítják át a receptorok által felvett információt. Ennek
a három sejtcsoportnak a részletes leírását megtalálhatjuk
Dowlingnál (1987).
** Valójában Charles Babbage, aki a XVIII. század kö-
zepén kifejlesztett egy mechanikus digitális számítógépet,
néhány évvel Helmholtz előtt megcsinálta a szemtükör
modelljét, de nem fejezte be tervét (Rucker, 1971).
6 0 M Á SODIK FEJEZET

2.8. ábra
A retina keresztmetszete. A kis keret azt a szemterületet mutatja, amelyet a nagyított rajz ábrázol

Ez egy egyszerű eszköz, amellyel az élő emberi
szem belső szerkezetét és retináját is látni lehet.
Manapság Helmholtz szerkezetének változatait
széles körben használják a szem belsejének vizs-
gálatára és a központi idegrendszer, illetve a vér-
ellátás egészségességének megfigyelésére. Vizs-
gálatok millióját végzik el ezzel az eszközzel min-
den évben. Általában egy kézi, elemes modellt
használnak, amely számunkra is ismerős lehet.
A r e t i n a i r á n y p o n t j a i é s v é r e l l á t á s a ■ A 2.9. ábra
megmutatja, mi látható, ha valaki szemtükörrel
belenéz egy normális emberi szembe. Az élő re-
tinajóformán átlátszó (Records, 1979b). Aszem-
tükör segítségével főként azok a struktúrák mu-
tatkoznak meg, melyek a retina elején találhatók
- mint például a központi retinális artéria -, il-
letve azok, amelyek mögötte helyezkednek el,
mint az érhártya. Bár a 2.9. ábra a retinának csu-
pán a hátsó egyhatodát mutatja, leglényegesebb
jegyei közül néhányat kiemel. Először nézzük
meg azt a csaknem teljesen kör alakú területet,
amelyre a nyíl mutat. Ezt az 1,5 milliméteres te-
rületet hívjuk sárgafoltnak (macula). Ha egye-
nesen egy tárgyra nézünk, képe a szemek sárga-
foltjában alakul ki; a retinának ez a része felelős
a pontos látványért. A látás pontosan a sárgafolt
közepén a legélesebb.
A 2.9. ábrán egy másik lényeges pontot is fel-
fedezhetünk, a vakfoltot. Ez az a pont, ahol az
idegrostok kilépnek a retináról, és az agy felé
szállítják az információt. A vakfolt általában ró -
zsaszínű, mert kis vérerek találhatók a felszínén;
ezek táplálják a látóideg egy részét. Ha a vak-
folt elveszti rózsaszínes színét, az valamiféle ke-
ringési zavarra utal. Ennek végső eredménye:
a látóidegek táplálása nem megfelelő, ezért
látásromlás következik be. Szerencsére ezek a
színváltozások elég könnyen felfedezhetők a
szemtükör segítségével.
Figyeljük meg a 2.9. ábrán azokat a nagy vér-
ereket, amelyek a vakfolttól kifelé tartanak; eze-
ket „artériának” és „vénának” neveztük. Az ar-
teriális kötegek szállítják a vért a retina legna-
gyobb részére. Mivel testrészeink közül a retina
rendelkezik szinte a legmagasabb fokú anyag-
cserével, vérellátása - az oxigén és a tápanya-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 6 1
gok miatt - létfontosságú. így ha a vérellátás
nem megfelelő, a látás aligha lesz pontos. Hogy
csökkenjen ennek kockázata, a retina legna-
gyobb részén kettős a vérellátás; ha valamelyik
rendszer elzáródik, a másik aktiválódik. A reti-
na belső kétharmada a központi retinális arté-
riától és annak ereitől kapja a vért, külső egy-
harm ada pedig (a fotoreceptorokkal együtt) az
érhártya hajszálereitől.
A 2.9. ábrán látható artériák és vénák a reti-
na és az üvegtestet kitöltő csarnokvíz (vitreus)
között helyezkednek el, a beérkező fény útjá-
ban. Ez az elrendezés furcsának tűnhet. Bár a
szemnek szüksége van vérre, ha túl sok van rossz
helyen, akkor elállja a fény útját, és nehézzé vagy
lehetetlenné teszi a látást.
A 2.9. ábrán megfigyelhetjük, hogy az artéri-
ák és a vénák kikerülni látszanak a sárgafoltot.
Mivel a vérerek a sárgafolt körül terelődnek el,
a leglényegesebb területeken nem állnak a fény
útjába. Az elterelődés eredményeképpen azon-
ban a sárgafolt legközpontibb része nem ju t
hozzá a kettős vérellátáshoz. Ezt a területet csu-
pán az érhártyából a retinán átszivárgó táp-
anyagok táplálják. Mivel a retinának ez a terü-
lete csupán egyszeres vérellátással rendelkezik,
különösen ki van téve azoknak a betegségek-
nek és rendellenességeknek, amelyek megzavar-
ják vagy meggátolják a véráramlást.
De milyen tényezők képesek megzavarni a
Vakfolt
Sárgafolt
A rtéria
Véna
2.9. ábra
A szemfenék belseje
6 2 M Á SO D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

retina vérellátását? Először is eltömődhetnek a amely serkenti az új, nagy vérerek növekedését.
tápláló artériák, így a véráramlás mind a retina Az új vérerek növesztése jó megoldásnak tűn-
felé, mind a retinán belül megakad. Ez történik het, de pusztuláshoz vezet. Avastag, új erek irá-
arterioszklerózis („az artériák megkeményedése”) nyíthatatlanná válnak, a fény útjában állnak,
esetén, illetve néha a sarlósejtek megbetegedé- végül vakságot okoznak. Az utóbbi évtizedben
sekor is. Ennek viszonylag magas az előfordulá- igen sikeresen alkalmazták a lézertechnikát arra,
sa az afrikaiak és leszármazottaik körében. hogy megállítsák ezeknek az új ereknek a növe-
A külső retina vérellátási zavara is végzetes kedését.
következményekkeljárhat. Ahogyan a 2.8. ábra
mutatja, a retina legkülső rétege, a sejtek egy-
szerű szintje, a pigmenthám akadályt jelent,
amelyen keresztül az érhártyából jövő vérnek át
A szem mint optikai eszköz
kell haladnia, hogy a receptorok külső rétegét
táplálni tudja. A pigmenthám az érhártya ke- A látáshoz a szembe jutó fényt fel kell fogni,
ringéséből származó oxigént, tápanyagokat és majd elektromos aktivitássá kell átalakítani. Ezt
A-vitamint juttat a pálcikákhoz. Az egyenletes az átfordítást a szem és az agy idegi részei vég-
A-vitamin-ellátás a receptorok fényérzékeny pig- zik el. Ahhoz, hogy lássuk a körülöttünk lévő
mentjeinek szintéziséhez szükséges, ahogyan azt világot, a retinát elérő fénymintázatnak a látott
ebben a fejezetben még részletezzük. kép fényeloszlásában kell tükröződnie. Ez a fény-
A pigmenthám nak egy másik szerepe is van: eloszlás vagy retinális kép egy nyersanyag, amin
a végtermékek eltávolítása. A receptorok hulla- a retina dolgozik. A retinális kép pontossága
dékát a pigmenthám felveszi és újra feldolgoz- számos összetevőtől függ, attól például, hogy a
za; ha a hulladék felszaporodik, az meggátol- különböző szem struktúrák hogyan kerülnek
hatja a tápanyagszállítást. így ha bármi meggá- kapcsolatba a beérkező fénnyel. Magától érte-
tolja a pigmenthám sejtjeit a feladatuk elvégzé- tődik, hogy a retina működésének értékelésé-
sében, az a fotoreceptorok éhezéséhez, végül hez először a rajta kialakult képről kell valamit
pedig elhalásához vezet. megtudnunk.
A pigmenthámban kárt okozó hatások közül A fény a környezet tárgyairól szállít informáci-
az egyik az öregedés. Az életkorfüggő sárgafolt- ót. De hogyan ju t hozzá ehhez az információ-
elkorcsosulás súlyosbodó látásvesztéshez vezet, hoz? A fény egy olyan forrásból jön, mint a Nap
ami az időskorban előforduló megvakulások kö- vagy egy villanykörte - ezt hívjuk kibocsátott fény-
zel feléért felelős. Jelenleg az életkorfüggő sár- nek. A látás számára azonban sokkal érdekesebb
gafolt-elkorcsosulások kis része megfékezhető, az a fény, amely a tárgyakról és a felületükről
ha lézerkezeléssel korán közbeavatkoznak. visszaverődik. A visszaverődött fény az, amely az
A cukorbetegség a másik gyakori betegség, észlelés számára lényeges tárgyakról vagy esemé-
amely befolyásolhatja a retina vérellátását. Ezt nyekről megszerzi és szállítja az információt
a megbetegedést az inzulin-anyagcsere zavara (Gibson, 1966). Hogyan is történik ez?
jellemzi, aminek következtében túl sok cukor A tárgyak felszíne a rá vetülő fény egy részét
gyűlik fel a beteg vérében. Bár nem teljesen vi- - de nem m indet - elnyeli; azt a fénymennyisé-
lágos a mechanizmusa, de a cukortöbblet előse- get pedig, amelyet nem nyel el, visszaveri. A
gíti a szemlencsén keletkező szürke hályog ki- magas visszaverődési együtthatóval rendelkező
fejlődését. A hályog azután csökkenti a látást. A tárgyak „világosnak” látszanak, míg az alacsony
cukorbetegségnek azonban van a látásra nézve visszaverődési együtthatóval rendelkezők „sötét-
egy másik komoly következménye is. Néhány nek”. Ennek az oldalnak például körülbelül 80
betegnél a retina vérellátása nagyon lecsökken. százalékos a visszaverődési együtthatója, míg a
Érzékelve az oxigénhiányt (az oxigént a vér szál- rajta lévő nyomtatott szövegé körülbelül 10 szá-
lítaná), a retina egy kémiai anyagot hoz létre, zalékos. A visszaverődés hirtelen változásai ál-
 AZ EMBERI SZEM 6 3

tálában a felszín egyenetlenségét jelzik, mint

amilyenek az elválasztó vonalak, élek vagy eh-
hez hasonlók (lásd a 2.10. ábra felső rajzát). A
visszaverődés fokozatosabb változásait általában
görbe felületek esetén figyelhetjük meg (lásd a
2.10. ábra középső rajzát).
Más különbségei is vannak a különféle felü-
letek fényvisszaverésének. Egyes felületek pél-
dául egyenletesen, de különböző irányokba ve-
rik vissza a fényt. A kiemelkedő pontok - azok a
területek, amelyekről a fény különösen erőtel-
jesen verődik vissza - hiánya egy felületet egy-
hangúvá vagy tompává tehet. Más felületek csak
egy vagy néhány irányba verik vissza a fényt,
ami kiemeli a felszín egyes részeit, és fényessé
teszi őket (Greenberg, 1989). Ezek a különbsé-
gek figyelhetők meg a 2.10. ábra alsó rajzán.
Más szavakkal, a visszaverődő fény a felület
anyagáról közvetít információt.
A fentiek arra mutattak néhány példát, aho-
gyan a környezet tárgyai a fényt „megformázzák”
és a lehetséges információt szolgáltatják. De mi-
előtt még ez a lehetőség megvalósulhatna, há-
rom előfeltételnek kell teljesülnie. Először is, a
fénynek elég intenzívnek kell lennie ahhoz, hogy
áthatolhasson a szemen, és elérje a retina fény-
2.10. ábra
érzékeny anyagát. Valójában a szaruhártyát el-
A felső rajz azt szemlélteti, hogy a visszaverődés hirtelen
érő fény 50 százaléka visszaverődik vagy elnye- változásai hogyan jelzik az élek jelenlétét. A középső
lődik, még mielőtt elérné a retinát (Cornsweet, rajzon azt látjuk, hogy a visszaverődés fokozatos
1970, 24. o.). Ennek gyakorlati következményei változásai hogyan jelzik a sima felület jelenlétét. A z alsó
lehetnek nagyon tom pa megvilágítás esetén rajz pedig azt mutatja, hogy a visszavert fény hogyan
(Hess, Sharpe és Nordby, 1990). adja vissza a felület anyagát
Másodszor, a fény eloszlásának - a retinális
képnek - megfelelően fókuszáltnak kell lennie.
Képzeljünk el egy tárgyat nagyon kis pontok tethetetlenek lennének. A homályosság hatásait
halmazaként. Ahhoz, hogy éles képet hozzunk figyelhetjük meg a 2.11. ábrán.
létre erről a tárgyról, bármelyik pontról érkező Végül, a retinára eső fény mintázata m egtart-
fénynek egy kicsi, tömör mintázatot kellene ki- hatja annak a tárgynak a téri szerkezetét, amely-
alakítania a retinán. Homályos kép keletkezne, ről visszaverődött. Ha ez a téri szerkezet meg-
ha a tér m inden egyes kis pontja nagy, kiterjedt marad, a tér két szomszédos pontjáról - példá-
eloszlásban képződne le a retinán. Ebben az ul a tárgy szomszédos részeiről - származó fény
esetben a retina szomszédos pontjairól szárma- a retina szomszédos területeire esik. Azt a fény-
zó eloszlások átfedésbe kerülnének, elhomályo- eloszlást, amely megőrzi a tér pontjainak téri
sítanák egymás határait, és megnehezítenék a elrendezését, k é p n e k hívjuk. Ha a retinán a fény
különálló, egyedi pontok észlelését. Többek eloszlása zavaros vagy térileg random lenne,
között például a félhomály lehetetlenné tenné nem lehetne információforrásként használni a
az olvasást, mert az egyes betűk megkülönböz- tárgyak szerkezetére vagy elrendezésére nézve.
6 4 M Á S O D I K F E JE Z E T
lyttcmt For jmoomr. tonn people haw defam
of the eye diet peewmt them from ap « M n ca|
the i l l am p of eoloa due other ygglo me.
1 Dere ere eleo emum peepte mho camme mmi
m A enm ufcy in them om» n — h T h a t ead
dmftar arwnpln «her we ihaBw te jja p iflp-
aal dm boák uademote the épmdmwe o f per-
In fact, not all humans have equivalent sensory
systems. For instance, some people have defects
of the eye that prevent them from experiencing
the full range of colors that other people see.
There are also certain people who cannot taste
one of the bitter substances in coffee because of
an abnormality in their taste system. These and
similar examples that we shall bring up through-
out this book underscore the dependence of per-
ception on the sensory nervous system.
A kép k ia la k u l á s a az e m b e r i s z e m b e n
A retinán formálódó képek élessége elsősorban
két tényező függvénye. Az egyik a szaruhártya és
a szemlencse optikai hatékonysága (ahol az „op-
tikai hatékonyság” a fény hajlításának vagy töré-
sének képességét jelenti). A másik tényező, amely
a kép élességét szabályozza, a szemgolyó mérete,
pontosabban a szemgolyók elölről hátrafelé mért
hossza. Egy fényképezőgépben a jó kép feltétele,
hogy a film pontosan a megfelelő távolságra le-
gyen a lencsétől. A szemben ugyanez érvényes: a
retinának megfelelő távolságra kell lennie a szem-
lencsétől. Néhány szem túl rövid, mások pedig
túl hosszúak; mindkét esetben romlik a látás.
A szem optikai hatékonysága azonban nem
állandó. Mivel a szemlencse némileg változtatja
alakját, ezzel automatikusan változtatja optikai
hatékonyságát. Ezt az automatikus változást hív-
juk akkomodációnak, ami segít abban, hogy tisz-
tán lássuk a tárgyakat, a szemtől való távolságuk-
tól függetlenül. Ahhoz, hogy megítéljük, hogy a
szemnek ezek az összetevői hogyan működnek
közre a látásban, figyelembe kell vennünk a fény
f é i, 1984) or a 2.11. ábra
4 panfedhr m A homályosság hatása a szöveg
A n x i o w IS olvashatóságára
(A szöveget olvasható formában
is közöljük)
mal h a la a m d
Samkriy, folk
many people c
pefimf aad ec
a m n a | body p
Both tkm van«
gel, 1984) or as
a particular se
about 10 to 15
impaired visior
sual hallucinati
Similarly, folio
many people e)
pelling and ve
missing body p
Both the visua
viselkedését és az ezekkel az összetevőkkel kiala-
kított kapcsolatát. Hogy a képalkotás elemzését
egyszerűbbé tegyük, egy nagyon kis tárggyal kell
kezdenünk: a tér egy egyszerű pontjával, amely
fényt bocsát ki. Ugyanez az elemzés más, össze-
tettebb vizuális tárgyak esetén is működik, mivel
pontok nagy halmazának tekinthetjük őket. De
ha csak egy kicsiny ponttal dolgozunk, ez leegy-
szerűsíti a képalkotás alapelveinek magyarázatát.
A XVIII. században Thomas Young megmu-
tatta, hogy a fényt úgy tekinthetjük, mintha hul-
lámokból állna. Ha kavicsot dobunk egy tóba,
hullámokat látunk szétterjedni abból a pontból,
ahol a kavics vizet ért. A kavics a mi fénypon-
tunknak felel meg, és ebből a pontból gömbölyű
hullámfrontok sugároznak szét (lásd 2.12. ábra).
Azt a fényt, amely ilyen módon teljed szét, di-
vergens (széttartó) fénynek nevezzük. A széttar-
tó fény nem alkot egy jól fókuszált képet - egy
pontot -, hacsak nem küszöböljük ki valahogyan
a széttartását. Nézzük meg, hogyan valósítja meg
ezt a szem. Egyes optikai eszközök semlegesít-
hetik a fény divergenciára való hajlamát. Az egyik
ilyen eszköz a konvex lencse, amely az alakjáról
 A Z E M BE R I SZ E M 6 5

2 .1 3 . ábra
A konvex lencse összegyűjti a széttartó fényt

tartó fény a legtávolabb található forrásból. Rá-

adásul az összes tárgy eltérő távolságban fóku-
szálódik a lencsétől: a legszéttartóbb fény fóku-
2 .1 2 . ábra szálódik a legmesszebb a lencsétől, a legkevésbé
A fényhullámok a fényforrásból sugároznak szét, ahhoz széttartó pedig a legközelebb.
hasonlóan, mint amikor kavicsot dobunk egy tóba Most, hogy ismerjük ezeket az optikai elve-
ket, vizsgáljuk meg az emberi szemet, amely
eléggé messziről néz egy tárgyat ahhoz, hogy a
róla érkező fénynek lényegében nulla legyen a
kapta a nevét. Ha a széttartó hullámfrontok át- széttartása. Hogy használható kép készüljön
haladnak egy erős konvex lencsén, a hullámfront bármely tárgyról, a beérkező fénynek a retinán
szomszédos pontjainak útvonala fokozatosan kö-
zelebb kerül egymáshoz, és végül egyetlen pont-
ban fut össze. Miután áthaladt ezen a ponton, a
fény újra divergál. A 2.13. ábra bemutatja a kon-
vex lencsének ezt a hatását.
A lencsék különböznek abban a képességük-
ben vagy erejükben, hogy hogyan gyűjtik össze
a fényt. Az erőteljesen konvex lencse erősebben
konvergálja a fényt, mint a gyengén konvex len-
cse. Ahogyan a 2.14. ábra bemutatja, azok a su- G y en g e konvex lencse
garak, melyek átjutnak a kisebb hatásfokú len-
csén, a lencsétől egy kissé távolabb fókuszálód-
nak, míg a nagy hatásfokú konvex lencsén átha-
ladók a lencséhez nagyon közel fókuszálódnak.
Az a távolság, amelyre a lencse a fényt fókuszál-
ja, mind a lencsék hatékonyságától, mind a len-
csét elérő fény széttartásának mértékétől függ.
Ahhoz, hogy összegyűjtse a fényt, a konvex len-
csének le kell győznie vagy meg kell szüntetnie a
fény széttartását. A 2.15. ábra azt mutatja be, hogy 2 .1 4 . ábra
egy adott hatékonyságú lencse miként gyűjt össze A z eltérő' erejű konvex lencsék különböző távolságokban
három, eltérő mértékben széttartó fényt. A leg- fókuszálják a fényt. Azt a pontot, amelybe a párhuzamos
széttartóbb fény a legközelebb található forrás- fénysugarakat a lencse összegyűjti, g y ú jtó p o n tn a k
ból érkezik a lencsébe, míg a legkevésbé szét- nevezzük

kell fókuszálódnia. Mivel a szaruhártya és a
szemlencse is részt vesz a kép kialakításában,
tekintsük őket együtt, és hívjuk őket a „szem
optikáinak”. Milyen hatékonyak lehetnek az
ilyen optikák egy távoli tárgy éles retinális képé-
nek megalkotásában? Hogy a retinális kép éle-
sen fókuszált legyen, az optikák hatékonyságá-
nak illeszkednie kell a szemgolyó hosszához -
vagyis a lencsének a retinától való távolságához.
Ezt az elképzelést mutatja be a 2.16. ábra. A
felső szemgolyó az adott optikák erejének meg-
felelő hosszúságú. Ennek az lesz az eredménye,
hogy egy távoli tárgy pontosan a retinán fog
fókuszálódni. Az ilyen szemet nevezzük normá-
lis látásúnak vagy emmetropikusnak (az em-
metropikus azt jelenti, hogy „megfelelő m érté-
kű vagy nagyságú”).
A középső sor azt a fajta szemet mutatja be,
amely az optikái hatékonyságához képest túl
hosszú. Bár kialakul a kép, inkább a retina előtt
alakul ki, mint rajta. Ezek a sugarak valójában
újra széttartóak lesznek, mikorra a retinát el-
2.15. ábra
A z a pont, ahová a konvex
lencsék a fényt összegyűjtik,
a lencsét elérő fény
széttartásának mértékétől fü g g
érik, így a retinális kép homályos lesz. Az ilyen
szemet nevezzük rövidlátónak (miópiás) vagy
közellátónak, m ert a közeli tárgyakat képes a
legjobban fókuszálni.
A 2.16. ábra alsó sora azt a szemet mutatja
be, amelyik túl rövid az optikáihoz képest; a kép
a retinán alakul ki, de ez szintén nem rendesen
fókuszált, így újra homályos lesz. Az ilyen szem
legjobban fókuszált képe a retina mögött he-
lyezkedne el - ha a fény képes lenne áthatolni a
retinán. Az ilyen szemet távollátónak vagy
hiperópiásnak nevezzük, m ert a távoli tárgya-
kat képes a legjobban fókuszálni.
Most nézzük meg, mik lesznek a szemhosszú-
ság és az optikák meg nem felelésének percep-
tuális következményei. Már láttuk, hogy a rö-
vidlátó és a távollátó szem esetén a fény eléri a
retinát, de nem fókuszálódik élesen. Ha egy
rossz méretű szem egy távoli pontra néz, a reti-
nán keletkező kép egy kör alakú folt lesz, és nem
egy pont. A tér pontja így homályos vagy kive-
hetetlen lesz.
 AZ E M B E R I SZ E M 6 7
hosszúságú szemgolyó)
A
NORMÁLIS LÁTÁS
(éppen megfelelő

A su g a ra k a re tin á n fó k u száló d n ak
(hosszabb szemgolyó)
RÖVIDLÁTÁS

B
A sugarak a retina előtt fókuszálódnak

A su g a ra k a re tin a m ö g ö tt fó k u sz á ló d n a k

2 .1 6 . ábra
A normális látású, a rövidlátó és a távollátó szem
képalkotása
C

A homályosság foka a szem rövidségének vagy

hosszúságának mértékétől függ: minél nagyobb
az eltérés a szem optikái és a szem hosszúsága
között, annál homályosabb lesz a kép. A 2.17.
ábra fotói megmutatják, hogyan nézne ki a vi-
lág egy megfelelően fókuszáló szemmel nézve
(A kép), egy olyan szemmel, amely csupán 1/3
milliméterrel hosszabb (B kép), illetve olyan
szemmel, amely 2 m illiméterrel hosszabb (C
kép). Vegyük azonban figyelembe, hogy amikor
„hosszabbnak” vagy „rövidebbnek” nevezzük a
szemet, ezek viszonylagos kifejezések. A „hosz- 2 .17 . ábra
szabbat” és a „rövidebbet” az optikák hatékony- A fókusz befolyásolja a képminőséget. A z A ábra
ságához képest határoztuk meg. a normális látású, a B az enyhén rövidlátó, a C pedig
A B és a C kép homályossága olyan feltűnő, az erősebben rövidlátó szem által akotott képet szimulálja
hogy eléggé nehéz elképzelnünk, hogy sok (Glyn Cloyd)
6 8 MÁSODIK FEJEZET_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

ember éveken át szenved az ilyen mértékű vagy T Á V O L IÁ T Á S

még erősebb homályos látástól anélkül, hogy
tudatában lenne. Elérik gyermek-, majd felnőtt-
korukat, és soha nem veszik észre, hogy baj van
a látásukkal. Olyan okoknál fogva, amelyeket ké-
sőbb tárgyalunk, a rövidlátók nem látják tisztán
a táblát; ha a hiba oka a távollátás, hosszabb tá-
von az olvasással lehet probléma. Sajnos ezek a
N e m ja v íto tt, n in cs a k k o m o d ác ió
nehézségek először leginkább az iskolában jelent-
keznek, és hibásan inkább a gyengébb tanulási
képességnek tulajdonítják, mint a rossz látásnak.
Mivel az emberiségjelentősnek mondható ré-
szénél fennállnak ezek a problémák, érdemes
megvizsgálnunk a szem képalkotásának hibáit
és azokat a lépéseket, amelyek ezek kiigazítását
célozzák.
N e m ja v íto tt, v a n ak k o m o d ác ió
T á v o l l á t á s ( h i p e r ó p i a ) ■ Képzeljünk el egy szemet,
amelynek a hossza és optikai hatékonysága tel-
jesen illeszkedik. Az ilyen szem esetében egy
távoli tárgy megfelelően, tehát a retinán fóku-
szálódik. Emlékezzünk rá, hogy a megfelelő fó-
kusz kialakításához a tárgynak megfelelő távol-
ságban kell lennie a szemtől ahhoz, hogy a tárgy-
ról érkező hullámfrontok a szem elérésekor a
szükséges mértékben legyenek széttartóak. Ha Ja v íto tt, n in cs ak k o m o d ác ió

ugyanezt a szemet lerövidítjük - távollátóvá 2.18. ábra

tesszük még ha csupán a milliméter törtré-
szével is, a távoli tárgy többé nem fókuszálódik
megfelelően a retinán. Az a felület, ahol a kép
megfelelően fókuszálódna, a retina mögött he-
lyezkedne el, nem pontosan rajta (lásd a 2.18.
ábra felső képét). A szem megrövidült állapota
miatt az optikák túl gyengék még egy eléggé
távoli tárgyról érkező, nem széttartó fény eseté-
ben is. Ha közeli tárgyról érkező fénnyel van
dolga (ami sokkal jobban széttart), a szem még
ennél is rosszabbul fókuszálja a fényt.
A távollátók akkomodációval enyhíthetik ezt
a problémát, növelve a szem optikai hatékony-
ságát. Ez lehetővé teszi, hogy a személy fóku-
szált képeket hozzon létre, feltéve, hogy a szem
nem túl hiperópiás, és hogy a tárgy nincs túl
közel. Az akkomodáció konvexebbé teszi a len-
cséket, így növeli a hatékonyságukat, és lehető-
vé teszi, hogy jól fókuszált képek keletkezzenek
a retinán. A 2.18. ábra középső képe megmu-
A z enyhe távollátás akkomodációval vagy a szem előtt
elhelyezett konvex lencsékkel javítható
tatja, hogyan segít az akkomodáció a távollátó
személynek abban, hogy jobban fókuszálja a tár-
gyat a retinán.
A távollátók azonban megfizetnek a folyto-
nos akkomodációért. Először is, korlátái vannak
az emberi szem által megvalósítható akkomo-
dáció mértékének. Ha a szem sokkal rövidebb,
és a keletkező távollátás tekintélyes, a távollátó
személy közeli munka, például olvasás során
képtelen lehet a m egfelelő akkomodációra.
Másodszor, még ha képes is megfelelő akkomo-
dációra ahhoz, hogy olvashasson, ehhez izom-
erő fenntartására van szükség. Az olyan erős,
hosszan tartó akkomodáció, mint amit az olva-
sás követel meg, megerőlteti a szemet, fejfájást
és hányingert okoz (Daum, 1983).

Szerencsére létezik más megoldás is. Mivel a
távollátó szem nem képes arra, hogy a beérkező
fényt elég gyorsan gyűjtse össze, ezért az nem a
retina felületén fókuszálódik. Ezen segíthet, ha
konvex lencséket helyezünk a szaruhártya elé. Az
ilyen lencsék segítségével a szem optikai haté-
konysága közel az összege lehet a szem önálló
optikai hatékonyságának és a kiegészítő lencse
optikai hatékonyságának. Ez a megnövekedett,
összesített optikai hatékonyság lehetővé teszi,
hogy a távoli tárgyak kicsi akkomodációval vagy
akár akkomodáció nélkül is a retinán fókuszá-
lódjanak. így ha a távollátó közeli munkát vé-
gez, kevésbé szenved majd az akkomodációs meg-
terheléstől. A 2.18. ábra bemutatja, hogyan segít
a konvex lencse abban, hogy a távollátó közeli tár-
gyakat is akkomodáció nélkül láthasson.
R ö v i d l á t á s ( m i ó p i a ) ■ Induljunk ki megint abból
a szemből, amelynek hossza és optikai hatékony-
sága jól illeszkedik. Ha ezt a szemet megnyújtjuk
és rövidlátóvá tesszük, egy távoli tárgy legjobb
fókusza nem pontosan a retinán lesz, hanem
valahol előtte (lásd a 2.19. ábra felső képét). Ez
kiigazítható, ha közelebb visszük a tárgyat a rö-
vidlátó személyhez, vagy fordítva, őt visszük
közelebb a tárgyhoz. Néha természetesen egyik
sem valósítható meg. És az sem lehetséges, hogy
akkomodációval csökkentsük a homályosságot.
A szemlencse hatékonyságának növelésével va-
lójában a szem általános optikai hatékonyságát
is növelhetjük, javítva így a homályosságon. Sze-
rencsére van egy hatékony megoldás rövidlátás
esetén is: változtathatjuk a szem optikai erejét
azzal, hogy egy megfelelő szemüveget helyezünk
elé, vagy egy megfelelő kontaktlencsét helye-
zünk rá.
De milyen javító lencsére van szüksége a rö-
vidlátó szemnek? Javíthatjuk a rövidlátást kon-
káv lencsékkel (amelyek széttartóvá teszik a
fényt, megakadályozva, hogy a miópiás szem
túlságosan összegyűjtse). A 2.19. ábra alsó képe
bemutatja, hogyan segíthet egy ilyen lencse a
rövidlátó retinán annak érdekében, hogy az
amúgy rosszul fókuszált tárgyat fókuszálhassa.
Sok országban a rövidlátás annyira gyakori,
hogy költséges közegészségügyi problémát je-
AZ EM BE R I S Z E M 6 9
R ÖV ID LÁ TÁS
J a v ító lencse nélk ü l
Ja v ító lencsével
2.19. ábra
A szem előtt elhelyezett konkáv lencse javíthatja
a rövidlátást
lent. Az Egyesült Államokban például a felnőtt
népesség közel 20 százaléka rövidlátó, és nem
képes a távoli tárgyakat szemüveg vagy kontakt-
lencse nélkül élesen látni (NRC, 1989). Meg kell
azonban említenünk, hogy ez a gyakoriság nem
általános a különböző populációkban. Hawaii-
ban például a kínaiak leszármazottainak közel
80 százaléka rövidlátó (Baldwin, 1981). Ez a ta-
nulmány és más népcsoport-összehasonlító ta-
nulmányok is a genetikus tényezők fontosságát
hangsúlyozzák. A genetika azonban messze van
a teljes igazságtól.
Az elterjedés környezeti tényezőktől is függ,
mint például az emberek foglalkozásának vizuá-
lis jellege. így azoknak az embereknek a köré-
ben, akik munkavégzésük során nagyon sokat
néznek közeire, nagyobb a rövidlátás előfordu-
lása. Igaz ez például a tengeralattjárók személy-
zetére is. A tengerészek hónapokon át állandó-
an nagyon kicsi helyiségbe vannak bezárva, ahol
a távollátás lehetősége kicsi vagy semmilyen
(Kinney et ab, 1980). Hogy közelebbi példát
hozzunk, számos tanulmány dokum entálta a
rövidlátás lassú, de biztos kifejlődését egyetemi
7 0 MÁSODIK FEJEZET_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
hallgatók körében (NRC, 1989). A környezeti
tényezők fontosságát igazolta az a vizsgálat,
amelyben majmok ébrenlétük során közeli mun-
kának megfelelő tevékenységet végeztek. Ahhoz,
hogy a közeli m unkát szimulálják, újszülött
majmokat neveltek úgy, hogy a szemüktől 50
centiméternél messzebbre semmi sem volt lát-
ható számukra. Egy hároméves időszak alatt
ezeknek a feltételeknek köszönhetően komoly,
m aradandó rövidlátás alakult ki (Young, 1981).
Ahogyan azt a 2.2. keretes szöveg összefoglalja,
bizonyos körülmények ideiglenes, visszafordít-
ható rövidlátáshoz vezetnek.
Ö r e g k o r i t á v o l l á t á s ( p r e s b i ó p i a ) ■ A rövidlátás és a
távollátás sokunknak okozhat problém át. A
szem fókusza azonban más m ódokon is m eg-
zavarható, amit előbb vagy utóbb mindenki meg-
tapasztal.
Ahogy öregszünk, csökken az akkomodáció
képessége. A 2.20. ábra bemutatja, hogyan kez-
dődik ez a folyamat a korai években, és folytató-
dik majd hetvenéves korig (Carter, 1982). Úgy a
20-30. életévig ennek nincs semmiféle következ-
ménye; ebben az életkorban az embereknek több-
nyire megfelelő az akkomodációs képessége.
Amikor azonban valaki eléri a negyvenes évei
közepét, általában nem képes megfelelően ak-
komodálni úgy, hogy a nagyon közeli tárgyakat
is élesen lássa. A kisebb mértékű akkomodáció
különböző okok következménye, ezek közé tar-
tozik a lencse megkeményedése és a lencsetok
csökkent rugalmassága (Koretz és Handelman,
1988). Az akkomodáció komoly romlását öregko-
ri távollátásnak (presbiópia) hívjuk; a presbiópia
„öregkori látás”-t jelent. Az öreg lencse ezenkívül
nagyon lassú az olyan kis alakváltoztatásban is,
amelyre még képes. Ez megnöveli azt az időt, amit
egy közeli tárgyról egy távolira való nézésváltás és
ennek fordítottja igényel, és ez a vezetéskor vagy
hasonló helyzetekben problémákat jelenthet.
Bizonyára megfigyelték m ár az öregkori távol-
látás jeleit azoknál az embereknél, akik negyven
év körüliek, de még nem hordanak szemüveget
vagy kontaktlencsét. Ahhoz, hogy tisztán lássa-
nak, az olvasnivalót kartávolságra vagy még tá-
volabbra tartják. Meg isjegyezhetik közben, hogy
K ö zelpont (cm )
0 10 20 30 40 50 60 70
É le tk o r (év)
2.20. ábra
A k ö z e lp o n t - az a legkisebb távolság, ahonnan a tárgy
még tisztán látható - az életkorral nő
szeretnék, ha egy kicsivel hosszabb lenne a kar-
juk. De létezik egy sokkal gyakorlatibb, nem túl
bonyolult megoldási mód is. Egy konvex lencse
a szem előtt helyettesítheti a szemlencse csök-
kent képességét, hogy elegendően konvex legyen.
Benjamin Franklin amerikai államférfi és fel-
találó körülbelül 47 éves volt, amikor rájött,
hogy nem képes többé szemüveg nélkül olvas-
ni. Olvasószemüvege azonban a távoli tárgya-
kat homályosan mutatta. Az, hogy folyton cse-
rélgesse az egyik szemüveget a másikra, bosszan-
totta őt, így feltalálta a bifokális szemüveget. Ez
egy olyan szemüveg, amelyben két különálló
lencse van. A keret alsó részét egy konvexebb
lencse tölti ki. így ha Franklin lefelé nézett, az
olvasandó anyagra, külön is igénybe tudta ven-
ni a lencsék segítségét. Amikor azonban kissé
felfelé nézett, a környezetét is láthatta egy ke-
vésbé erős konvex lencse segítségével, amely
távoli tárgyak esetén javította a látását.
S z e m t e n g e l y f e r d ü l é s ( a s z t i g m i o ) ■A szem képalko-
tásával kapcsolatban mindeddig a szemlencse sze-
repét hangsúlyoztuk. A szaruhártyának azonban
nagyobb szerepe van az éles retinális kép kiala-
kításában, mint a lencsének. Pontosabban, a sza-
ruhártya adja a szem teljes optikai hatékonysá-

2.2
A rövidlátás mint hajdanvolt dolog
Vannak olyan helyzetek, amelyek még a leg-
jobb látást is el tudják rontani, rövidlátássá
alakítva a normális látást, ha csak ideiglene-
sen is. Mivel ez a szem optikai hatékonysá-
gának ideiglenes hibája, különbözik a fent
tárgyalt rövidlátástól. Ezt az állapotot idő-
szakos közellátásnak nevezzük, s mint majd
látni fogjuk, egyáltalán nem kisebbíti a prob-
lémát, hogy csak átmeneti állapotról van szó.
Már kétszáz éve ismert, hogy néhány em-
ber, aki nappal tökéletes éles látással van
megáldva, éjszaka vagy szürkületben rövid-
látóvá válik. Lehet, hogy ezt magunk is meg-
tapasztaltuk már: a közeli tárgyak tisztán lát-
szanak, a távoliak azonban nem. Sokáig mint
rejtélyes ritkaságra nem figyeltek oda iga-
zán erre a jelenségre. Újabban azonban is-
mét felkeltette az érdeklődést, napjainkra
pedig, Herschel Leibowitz és Fred Owens
erőfeszítéseinek köszönhetően, jól ismertté
vált. Az időszakos közellátás súlyosságában
megfigyelt egyéni különbségek drám aiak
(Owens, 1984): néhány ember úgyszólván
nem is rövidlátó gyenge fénynél, mások vi-
szont kifejezetten gyengén látnak.
A gyenge fény azonban nem az egyetlen
feltétel, ami kiválthatja az ideiglenes rövid-
látást. Jellegtelen környezetben, például egy
nagy, nyílt tér vagy a tiszta, felhőtlen ég né-
zésekor sokakból még nappal is rövidlátó
válhat. Az egyén által észlelt rövidlátás foka
egy ilyen jellegtelen környezetben erősen
összefügg a szürkületben tapasztalt rövidlá-
tással (Leibowitz és Owens, 1975). Sejthető
ezután, hogy mind a „nyitott tér”-miópia,
mind a szürkületi miópia közös okra vezet-
hető vissza. És mindkettő egy általánosabb
címkével - rendellenes miópia - látható el.
Mi okozza ezt? Gyenge fény esetén vagy nyílt
térben nincs erőteljes ingerlés, ami szabályoz-
hatná az akkomodáció mértékét. Az ingerkont-
roll alóli felszabadulásakor az akkomodáció
AZ EMBERI SZEM 7 1
visszatér egy kedveltebb, semleges vagy nyu-
galmi szintre. A szem rövidlátó lesz, mert ez a
nyugalmi szint jobban megfelel a közeli tár-
gyak látásának, mint a nagyon távoliakénak.
Vagyis az akkomodáció nyugalmi állapota sok
embernél nem tökéletesen elernyedt lencsét
eredményez, ami minimális optikai erővel ren-
delkezne. Ehelyett az akkomodáció nyugalmi
állapota egy relatíve közeli távolságra fókuszált
állapotban hagyja a lencséket. Lézeralapú esz-
közök segítségével Leibowitz és Owens (1975)
megerősítette, hogy sötétben a legtöbb ember
szeme valamiféle köztes távolságra fókuszál,
nem az optikai végtelenbe. A tényleges távol-
ság egyénenként igen változó, átlag 0,67 mé-
ter körüli.
A rendellenes miópia létezése komoly élet-
veszélyt jelenthet (Owens, 1984). Képzeljük el,
hogy egy repülőgép pilótái vagyunk, és az éj-
szakai égbolton repülünk, vagy egy sötét or-
szágúton száguldó autót vezetünk. Az akkomo-
dáció mindkét esetben visszatér nyugalmi szint-
jére. Ez homályos látáshoz vezet, és csökkenti
a látómezőben megjelenő, a nyugalmi szinttel
összefüggésben lévő távolságtól eltérő távol-
ságú tárgyak láthatóságát. Ha pilóták vagyunk,
a homályos tárgy egy másik repülő is lehet; ha
az autóban ülünk, egy gyalogos.
Más fénytörési hibákhoz hasonlóan az. idő-
szakos közellátás optikailag helyrehozható.
Leibowitz és Owens (1976) különböző em-
bereknél megmérték az akkomodáció nyu-
galmi szintjét, majd megfelelő erősségű kon-
káv gyógylencsékkel látták el őket. Bár ezek
a szemüvegek napközben, nem miopikus fel-
tételek között nem használhatók, az autóve-
zetők éjszakai látását nagymértékben javítot-
ták. Valamikor a jövőben talán az autóveze-
tőket és a pilótákat automatikusan ellátják
egyedi, éjszakai használatú szemüvegekkel.
Ennek haszna - a m egm entett életekben
mérve - alapvető lehet.
7 2 M Á SO D IK FE JEZET
2.21. ábra
A szemtengelyferdülést tesztelő ábra
gának kétharmadát, a szemlencse pedig a mara-
dékot (lásd a 2.3. keretes szöveget). Ahogy a len-
cse tárgyalásakor láthattuk, a szaruhártya alakja
befolyásolja a lencse hatékonyságát - minél göm-
bölyűbb, annál erősebben gyűjti össze a beérke-
2.3
A víz alatti látás
Ha legközelebb úszni megyünk, végezzük el
ezt a kísérletet. Tartsuk a kezünket a víz alatt,
és miközben a fejünk kinn van a vízből, néz-
zünk rá a kezünkre! Ezek után tartsuk a ke-
zünket továbbra is ugyanazon a helyen, és a
szemünket nyitva tartva dugjuk az arcunkat
a víz alá! Ha ránézünk a kezünkre, észreve-
hetjük, hogy nem látszik olyan élesen és tisz-
tán, mint akkor, amikor a fejünk kinn volt a
vízből. Ennek az az oka, hogy sikeresen kiik-
tattuk a szaruhártyát, a szem optikai rend-
szerének egy részét.
Ha a fény a levegőből kerül a szaruhár-
tyába, módosul az útja. A fénynek ezt a mó-
dosulását vagy elhajlását fénytörésnek (ref-
rakció) nevezzük. A fénytörés m értéke a
levegő és a szaruhártya anyaga közötti kü-
lönbségtől függ. A víz alatt a fény nem a
levegőből éri el a szemet, hanem magából
a vízből. Mivel nagyon erős a hasonküság a
víz anyaga és a szaruhártya anyaga között -
nagy százalékban vízből áll - , a vízből érke-
ző fényt. Ha a szaruhártya eltorzul, a retinális
kép is torz lesz. A leggyakoribb alakváltozás okoz-
za a szemtengelyferdülésnek (asztigmia) neve-
zett látási problémát.
A 2.21. ábrán bemutatott kerékküllő-mintázat-
tal magunk is tesztelhetjük a szemtengelyferdü-
lést. Nézzünk a minta közepébe. Anélkül, hogy
elmozdítanánk tekintetünket, megállapíthatjuk,
hogy vajon egyes vonalak világosabbnak vagy
kevésbé feketének látszanak-e, mint a többi. Ha
igen, valószínűleg szemtengelyferdülésünk van.
Ez azt okozza, hogy bizonyos irányba néző egye-
nesek jól fókuszáltak lesznek a retinán, míg más
irányú egyenesek (a 90 fokkal eltérőek) rosszul
fókuszáltak. Ha olyan szemüveget viselünk, amely
javítja a szemtengelyferdülést, valószínűleg ér-
demes még egyszer kipróbálni magunkat: elő-
ször szemüveggel, majd nélküle. Könnyen meg-
ző fény csak nagyon kissé hajlik el, amikor
a szaruhártyához ér. így, ha a víz alatt van,
a szem nem használja a szaruhártyát. Ha
arcunkat a víz alá dugjuk, mintegy kéthar-
m addal csökkentjük szemünk optikai haté-
konyságát, így nem is csoda, hogy nem lá-
tunk olyan tisztán. A szem szokásos optikai
rendszeréből ilyenkor csak a szemlencse
működik rendesen. De a víz alatt is tehe-
tünk valamit a szaruhártya hatékonyságá-
nak visszaállításáért. Egy átlátszó búvár-
szemüveg távol tartja a vizet a szaruhártyá-
val való közvetlen érintkezéstől, lehetővé
téve ezzel, hogy ugyanolyan hatékony le-
hessen, mint a levegőben.
Más élőlényeknek is használniuk kell a
szemüket a víz alatt, de nem jutnak hozzá
egy ilyen szemüveghez. Hogyan csinálják?
Ha egy állat életét a víz alatt tölti, akkor nincs
probléma; a szem úgy van megtervezve, hogy
a szaruhártyának amúgy is kis optikai haté-
konyság jut. A lencsék elég erősek ahhoz,

határozható, hogy a szemüveg vajon kijavítja-e a
szemtengelyferdülést. Ha átnézünk a lencséken
és a szemüveget 90 fokos szögben lassan elfor-
gatjuk, megfigyelhetjük, hogy változik-e az ábra
egyeneseinek világossága. Ha igen, a szemüveg
jó szemtengelyferdülés ellen.
Szinte mindenkinek van bizonyos fokú szem-
tengelyferdülése, mert a szaruhártya szinte so-
hasem megfelelő alakú. Egyeseknél azonban a
szemtengelyferdülés elég jelentős ahhoz, hogy
akadályozza a látást. A 2.22. ábrán látjuk, az erős
szemtengelyferdülés mennyire eltorzít egy átla-
gos, mindennapi képet. A szemtengelyferdülés
olyan lencsékkel javítható, melyek ugyanakkora,
de ellentétes irányú torzítással egyenlítik ki a sza-
ruhártya torzítását.
*
hogy a látáshoz szükséges összes fényelhaj-
lást létrehozzák. A legtöbb hal szeme külö-
nösen hatékony konvex szemlencsével ren-
delkezik - ez tökéletes adaptálódás a vízi vi-
lághoz.
De mi a helyzet azokkal az állatokkal,
amelyek idejük egy részét a víz felett, másik
részét viszont a víz alatt töltik? Ok is ugyan-
azzal a problémával néznek szembe, mint az
emberek, ha vízbe merülnek. Két különösen
érdekes teremtményt fogunk megvizsgálni,
amelyek különböző módon oldották meg ezt
a feladatot. Nézzük, mivel kell egy búvárma-
dárnak szembenéznie. Repülés közben ku-
tat a vízfelszín közelében úszó halak után.
Mihelyt észreveszi a halat, lebukik a víz alá,
és megpróbálja megragadni. De amint a víz
alá ér, a m adár szaruhártyája elveszti opti-
kai hatékonyságát, és ezzel hátrányos hely-
zetbe hozza a madarat, amelynek látása rom-
lik. Néhány madár ezt úgy küszöböli ki, hogy
az illeszkedő védőmaszkhoz hasonlót hasz-
nál. A kormoránnak például vastag, de rész-
ben átlátszó szemhéja van, amely becsukó-
dik, amikor a m adár a víz alá ér. Mivel így
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 7 3
A fentiekben azokat az optikai összetevőket tár-
gyaltuk, amelyek a szem hátsó falán kialakult kép
megformálásáért felelősek. Most a szem hátsó fa-
lával, a retinával folytathatjuk az áttekintést,
amely mintegy olyan képernyőként szolgál,
amelyre a kép vetül. Meglepőnek tűnhet, mikor
azt tanuljuk, hogy ez a képernyő valójában az
idegsejtek összetett hálózata mögött helyezkedik
el; a gondosan megformált képnek át kell halad-
nia ezen a hálózaton, mielőtt a fotoreceptorok
felfognák. Ez olyasmi lehet, mintha a moziban
úgy vetítenénk egy filmet, hogy a vetítővászon
előtt egy sűrű függöny lenne. Tekintsük át ezt a
különleges, de kétségtelenül jól működő elren-
dezést.
megakadályozza, hogy a víz közvetlenül
érintkezzen a kormorán szemével, a szem-
héj megőrzi a szaruhártya optikai hatékony-
ságának nagy részét.
Más állatok azonban sokkal megerőltetőbb
optikai helyzetben vannak. Ahelyett, hogy
bemennének, majd kijönnének a vízből, egy-
szerre vannak kinn is és benn is. A legismer-
tebb ezek közül az Anableps anableps, a Dél-
és Közép-Amerikában található édesvízi hal.
Mivel táplálékának egy részét a víz felett élő
rovarok adják, az anableps a folyó felszíne
m entén úszik, és szemei félig a víz alatt van-
nak, félig pedig felette. Az anableps különö-
sen érdekes módon alkalmazkodott ehhez a
sajátos környezeti feltételhez. Szemének felső
része (amely a levegőn van) különbözik az
alsó részétől (amely a víz alatt van). Mindkét
szemében két pupillája van (egy a víz alatt,
és egy felette). Ráadásul szemlencséjének
alsó része sokkal erősebb, mint a felső. Az
anableps közkeletű neve: cuatro ojos spanyo-
lul „négyszeműt” jelent, de ez a négy szem -
a kettő helyett - valójában igen kellemessé
teszi az életét.
7 4 M Á SO D IK FEJEZET
2.22. ábra
A jobb oldali kép szemtengelyferdülést szimuláló lencsével készült (Glyn Cloyd)
A retina oldalnézete
A 2.23. ábra a retina egy vékony oldalnézeti
metszetét mutatja. Ez a metszet úgy készült,
hogy óvatosan kivették a retinát a szemből, egy
lapos felületre terítették, és egy lefelé irányuló
m ozdulattal keresztben kettévágták. (Kémiai
színezőanyag segítségével láthatóvá tettek bizo-
nyos típusú sejteket vagy rétegeket.)
A 2.23. ábrán látható keresztmetszet a retina
közepéből származik, a sárgafoltként ismert te-
rületről. Ez a keresztmetszet olyan elrendezésű,
hogy ha egy állat szemében lenne, a beérkező
fény először a metszet tetején haladna át. Néz-
zük meg, hol helyezkednek el a fotoreceptorok.
Ezek a specializált idegsejtek, amelyek tényle-
gesen felfogják a fényt, a bemutatott rajz aljá-
nak közelében találhatók. Ez az elhelyezkedés
azt jelenti, hogy a fénynek, még mielőtt elérné
őket, és elindítaná a látást eredményező vála-
szokat, székében keresztül kell haladnia a reti-
nán. Gondoljuk át, mik a következményei en-
nek a látszólag hátrányos elrendezésnek.
A retina nem m indenütt egyforma széles. A
2.23. ábrán jól látható, hogy a sárgafolt köze-
pén a retina elvékonyodik, és egy foveának ne-
vezett mélyedést alakít ki (a fovea latinul „göd-
röt”jelent). A foveális területen a retina keskeny,
m ert néhány takaróstruktúra levált róla. Ez a
keskenység felelős döntően az éles látásért. Az
ok a következő: miközben a fény áthatol a reti-
nán, egy része elnyelődik vagy szétszóródik, még
mielőtt a fotoreceptorokat elérné. A retina kes-
kenysége csökkenti ennek lehetőségét. Ez a kes-
kenység tehát teljesen szükségszerű lehet. A reti-
na legnagyobb része nemcsak fotoreceptorokat
tartalmaz, hanem más idegsejteket is, olyanokat,
amelyek a fotoreceptorok információit gyűjtik
össze, majd az információkat a retinán keresztül-
haladva az agy felé továbbítják (idézzük fel a 2.8.
ábrát). Normális esetben ezek az idegsejtek a
velük kapcsolatban álló receptorok felett talál-
hatók. A foveában - bár sejttestjeik hiányoznak -
egy kör alakú dombot hoznak létre. Ez a domb a
foveális bemélyedést veszi körül. Ez az eltolódás
csökkenti azokat az akadályokat, amelyek a réti-

R e tin a <
0,2mm
Fovea
2.23. ábra
A retina középső területének oldalnézete (Polyak, 1941-ből átvéve)
nának ezen a kiemelkedően fontos területén a
beérkező fény útjába kerülnek (Hughes, 1977).
Most, hogy mindezeket már tudjuk a képalko-
tásról és a retináról, vizsgáljuk meg, hogy a reti-
na receptorsejtjei hogyan érzékelik a fény jelen-
létét, és miként indítják el a látás folyamatát.
A fotoreceptorok
Az emberi szem fotoreceptorai két főbb csoport-
ba sorolhatók, ezek a pálcikák és a csapok.
Ember esetében a szem körülbelül 120 millió
pálcikát és megközelítőleg 8 millió csapot tar-
talmaz. A fotoreceptorok két típusának tipikus
példáit mutatja be a 2.24. ábra. A két típus meg-
jelenéséről kapta a nevét. A csap csúcsa fokoza-
tosan elvékonyodó, mint egy fenyőfa vagy egy
üres fagylalttölcsér. A pálcika csúcsa viszont
egyenesebb oldalú és tompább végű - pálca ala-
kú. De a kétféle receptor nem csupán külső
megjelenésében különbözik. Funkcionális kü-
lönbözőségük jellemzően meghatározza viselő-
jük életét. Az olyan élőlények, mint például a
baglyok, melyek retináján túlsúlyban vannak a
pálcikák, éjszakai életet élnek. Az olyanok, mint
például a mókusok, amelyek szemében a csa-
AZ EMBERI SZEM 7 5
^ Gyűjtősejtek
' és ganglionsejtek
j- Fotoreceptorok
pokból van több, napközben aktívak. Mivel az
embernek mindkét fotoreceptor-típussal rendel-
kező, úgynevezett kettős retinája van, életmód-
ja nem korlátozódik a nappal-éjszaka ciklus egy
meghatározott részére.
Idézzük fel a szem-fényképezőgép analógiát:
a szem fotoreceptorai a fényképezőgép filmjé-
nek felelnének meg. Mivel az emberi szem mind-
két típusú fotoreceptorral rendelkezik, egy olyan
fényképezőgépre hasonlít, amiben egyszerre két-
fajta film van. A film típusa - színes vagy fekete-
fehér - határozza meg, milyen kép készül. A szem-
ben egyszerre kétfajta „film” van (pálcika és csap).
A retinának ez a kettőssége néhány szempontból
érdekesen egyedivé teszi az ember látását.
Mivel az élőlények fotoreceptorainak típusa
meghatározza látásuk jellemzőit - beleértve azt
is, hogy és mikor képesek látni, és hogyan jele-
nik meg számukra a látvány megérdemlik,
hogy részletesen elemezzük őket.
A p álcik ák és csapok fö ld rajza
A pálcikák és a csapok nemcsak külsejükben,
hanem területi elhelyezkedésükben is külön-
böznek. Ha megfigyeljük a retina egy igen kis
területét, a sárgafolt közepén csupán csapokat
7 6 M Á SO D IK FEJEZET
P Á L C IK A CSA P
« torok nélkül nem látunk, azokon a retinaterüle-
■~
jS
< a vakfolt a film olyan hiányos területének felel
I I
K a p c s o ló d á s K a p c s o ló d á s
a g y ű jtő s e jte k h e z a g y ű jtő s e jte k h e z
2.24. ábra
Egy egyszerű pálcika és egy egyszerű csap, közel 1500-
szorosára felnagyítva
találunk, pálcikákat nem. Ha a sárgafolttól tá-
vol kerülünk, a pálcikák túlsúlyát láthatjuk a
csak elszórtan található csapokkal szemben.
Kétféle „filmünk” tehát eltérően oszlik el a sze-
münkben.
A 2.25. ábra a retina eltérő területeiről vett
mintákon mutatja be a pálcikák és a csapok sű-
rűségét. A pontosan a sárgafolt közepéből szár-
mazó minta a vízszintes tengely közepén látha-
tó; a sárgafolttól különböző távolságokat, ajobb,
illetve bal felől vett mintákat a vízszintes ten-
gely többi pontja képviseli. Az ember sárgafolt-
jának pontosan a közepén a csapok sűrű töme-
ge található: egy 1 négyzetmilliméteres terüle-
ten (ami körülbelül akkora, mint ez az o betű)
közel 150 000 csap. A sárgafolt közepétől távo-
lodva a csapok számának szisztematikus csök-
kenését és ezzel párhuzamosan a pálcikák szá-
mának növekedését láthatjuk. A foveától közel
7 milliméterre - a retinán az orr felé haladva -
a pálcikák sűrűsége majdnem eléri azt a szin-
tet, amit a csapok képviselnek a sárgafolt köze-
pén. A retina különböző területeinek a látásban
betöltött szerepe eltér, mivel a pálcikák és a csa-
pok gyakorisága a retinális területek szerint vál-
tozik.
Figyeljük meg a 2.25. ábra görbéinek szét-
szakadását. A rés a vakfolt területén található
teljes fotoreceptor-hiánytjelzi. Mivel fotorecep-
teken, ahol nincs receptor, valójában „vakok”
vagyunk. Korábban felidéztük a retina és a fény-
képezőgép filmje közötti párhuzamot. Eszerint
meg, amiről a gyárban lefelejtették a fényérzé-
keny anyagot. Ha ilyen hibás filmet használunk
a fényképezőgépünkben, a keletkező képen egy
üres terület lesz látható. Érdekes azonban, hogy
az emberek szinte soha nem érzékelik azt a nagy
hiányt, amit a retina vakfoltja okozhatna. A 2.4.
keretes szöveg segíthet láthatóvá tenni azt, amit
évekig nem láthattunk.
A több mint 100 ezer fotoreceptor minden
szemben egy idegi képpé alakítja át a retinális
képet, ami azután az agyhoz továbbítódik. Az
idegi képben megjelenő információ minősége
nagy részben a fotoreceptoroknak a retinán való
eloszlásához kötött. Ha a retina m inden négy-
zetmilliméteren kevesebb receptort tartalmaz,
a retinális képen jelen lévő téri részlet egy da-
rabja nem jelenik meg az idegi képen, így né-
hány téri részletet nem észlelünk.
Hogy megmaradjon a retinális kép részlete,
a fotoreceptorok a retina különböző helyeiről
egyidejű fényintenzitás-mintákat vesznek fel.
H a kevés receptor áll rendelkezésre ahhoz,
hogy megfelelő számú differenciált m intát ve-
gyen, néhány téri részlet eltűnik. Képzeljük el,
hogy egy fekete-fehér oszlop m intát nézünk. Ha
a szemünk megfelelően fókuszált, a retinán ke-
letkező kép a m inta oszlopainak m egfelelő
fényintenzitás-változásokat tartalmaz. Ahhoz,
hogy észleljük a m inta részleteit, fotorecepto-
raink válaszainak meg kell ragadniuk ezeket a
részleteket.
Hogy lássuk, hogyan is működhet ez, nézzük
meg a 2.26. ábrát. Az ábra minden egységén a
 AZ E M B E R I SZ E M 7 7

2.25. ábra
A pálcikák és a csapok eloszlása <
N
v
a jobb szem retinájának egész -ü
03
területén, felülnézetbóí. A bal
'0E3
N
oldali szemben az orr felőli és C/5
a halánték felőli retinaterületek
fordítva lennének, de a pálcikák és
csapok eloszlásának viszonya Oh
ugyanez lenne. Figyeljük meg, *o
C/3
(U
hogy a foveából, ahol csapok E
tömege található, hiányoznak
"g
a pálcikák E

váltakozó fekete és fehér oszlopok egy-egy min-
tázatot hoznak létre, és ez a retinán tükröződik.
Látható, hogy a B egység mintázata az A-val
összehasonlítva elnagyoltabb, míg a C és D egy-
ség mintázatai finomabbak. Az egyes egysége-
ken a csíkozott kúpok képviselik a fotorecep-
torok sorát. Ezek egyenletesen oszlanak el a re-
tina egy bizonyos részén. A fotoreceptoroknak
a rájuk eső fényre adott válaszait az alattuk lévő
fekete oszlopok magassága jelöli. Vegyük észre,
hogy a világos oszlopok által ingerelt recepto-
rok sokkal erősebben reagálnak, mint a sötét
oszlopok által ingereltek.
Az A egységen a mintázat oszlopai a recepto-
rok elhelyezkedését követik, így a válaszok nagy-
ságának eloszlása receptorról receptorra pon-
tosan tükrözi a retinális kép fényváltozását (ez-
által pedig a látott mintázatot). Más szóval, az
inger minden sötét és világos csíkjának van egy
megfelelője a receptorválaszban; a receptorel-
rendezés tehát az összes ingerinformációt meg-
ragadta. A B egység azt mutatja be, hogy ugyan-
ez az elrendezés szintén megbízható reprezen-
tációját adhatja egy olyan mintázatnak, amely
elnagyoltabb, mint a fotoreceptorok elhelyez-
kedése.
Van azonban egy felső információhatár, ame-
lyet egy adott receptorelrendezés meg tud ra-
gadni. Ha a mintázat túl sűrű lesz az eloszlás
számára, a receptorok már nem képesek hű rep-
rezentációra. A C egység mintázatának elren-
dezése túllépi a receptorelhelyezkedés által
meghúzott határt. Bár a mintázat nyolc sötét és
nyolc világos oszlopból áll, a fotoreceptor-vá-
lasz csak három, eléggé széles oszlop jelenlétét
mutatja (tévesen).
Ha ismerjük a fotoreceptorok illeszkedésének
módját, ki lehet számolni azt a legfinomabb
mintázatot, amelyet egy egyedi receptorelren-
dezés képes visszaadni (Yellot, 1982). A legtöbb
fiatal felnőtt foveájában a fotoreceptorok igen
sűrűn, szabályos rendben kapcsolódnak össze,
közel állandó távolságot teremtve a szomszédos
sejtek között. Ahogy távolodunk a retina köze-
7 8 M Á SO D IK FEJEZET
2.4
Rés a vizuális m ezőben
„Vakfoltnak” is hívják azt a területet, ahol a
retinális ganglionsejtek axonjai összeérnek
és megalkotják a látóideget. Mivel a retiná-
nak ezen a területén nincs fotoreceptor, nem
is járul hozzá a látáshoz - ez szó szerint egy
vak folt. Vegyük észre, hogy különbséget tet-
tünk az anatómiailag meghatározott terület,
a vakfolt és a látásban megjelenő terület, az
észlelési vakfolt között. Mielőtt elkezdenénk
az észlelési vakfolt elemzését, esetleg kipró-
bálhatjuk, létezik-e.
Az észlelési vakfolt természetesen nem lát-
ható (bár szemtükör segítségével látható a
vakfolt). Amit láthatunk, az az észlelési vak-
folt következménye: az a tárgy, amely a reti-
Fixációs kereszt
pétől, a szomszédos receptorsejtek közötti tá-
volság egyre nő, és így csökken az összekapcso-
lódás rendezettsége (Hirsch és Miller, 1987). Ha
hátulról fotózzuk le a fotoreceptorokat, egy kö-
rültekintően lerakott mozaikra emlékeztetnek,
amelyet m intha kis, hatszögletű csempékből
rakott volna ki valaki. A retina közepén ez a
különösen rendezetten és pontosan illeszkedő
mozaik lehetővé teszi, hogy a receptorelrendezés
a legapróbb részletekig is képes legyen vissza-
adni mindent, amit a szem optikái át tudnak
juttatni a retinának.
A C egység azt mutatja be, hogy ha a m intá-
zat részletei túl finomak a receptorelrendezéshez
képest, az információ elvész. Van azonban egy
lehetőség arra, hogy megakadályozzuk ezt: egy-
szerűen egy kissé szorosabban kell összekapcsol-
ni a receptorokat. Ezt mutatja be a D egység.
Láthatjuk, hogy a sűrűbb kapcsolódás olyan
nának ezen a vak területén formálódik meg,
láthatatlan lesz. Az ábra segíthet meglátnunk,
mit eredményez a vakfolt. Nézzük meg, hogy
a könyv merőleges-e az asztal tetejére. Kö-
rülbelül 60 centiméterről nézzünk rá az áb-
rára. Csukjuk be a bal szemünket, és csak a
jobbal nézzük mereven az ábra fixációs pont-
ját (X). Ebből a távolságból a kereszttőljobbra
található fekete pontnak a vakfoltra kell es-
nie, így el kell tűnnie. Mivel a vakfolt helye
személyfüggő, lehet, hogy egyeseknek a
fixációs ponttól egy kissé eltérő helyre kell
meredniük.
Az észlelési vakfolt létezésének bem uta-
tása mérföldkövet jelentett a szem műkö-
receptorelrendezést eredményez, amely meg
tudja ragadni ennek a viszonylag finom m intá-
zatnak a változását. Természetesen még ez a
sűrűn összekapcsolódó elrendezés is összezavar-
ható lenne egy még finomabb mintázat segítsé-
gével.
A 2.26. ábra C egységében a receptorok nem
csupán a viszonylag finoman részletezett m in-
tázat megragadására képtelenek, válaszaik va-
lójában egy más, megtévesztően durvább m in-
tázatot hoznak létre. Azt a folyamatot, amikor a
finomabb valóságosból egy csalóka, durva m in-
tázat teremtődik, másításnak nevezzük. Ezzel a
folyamattal akkor találkozunk, ha a fotorecep-
torok mozaikja eléggé durva a rajta tükröződő
kép fimon részleteihez képest.
Az emberi szem fotoreceptor-mozaikja jól il-
leszkedik a kép téri részleteihez, így normális
esetben másítást nem tapasztalunk. De létrejö-

désének m egértésében. Edm é M ariotte
francia tudós, aki 1668-ban fedezte fel az
észlelési vakfoltot, nem egészen véletlenül
bukkant rá (Mariotte, 1668/1948). Az em -
beri szem boncolásával szerzett tapasztala-
tai azt sugallták, hogy a látványnak a vak-
folt területén el kell tűnnie. Ez volt az első
alkalom, amikor valaki csupán anatómiai
megfigyelés alapján megjósolta egy koráb-
ban ismeretlen perceptuális jelenség létét.
A szemgolyó geom etriájából és a vakfolt
helyéből Mariotte pontosan meghatározta,
hogy a fixációs ponthoz képest hol kell az
ingernek elhelyezkednie ahhoz, hogy képe
a vakfoltra essen. Egyben azt is igazolta,
hogy az észlelési vakfolt pontos helye egyé-
nenként eltérő lehet, és ez az eltérés m agá-
nak a vakfoltnak az egyéni különbségeiből
adódik.
Állítólag Anglia királya, II. Károly arra
használta a retina vakfoltját, hogy szimboli-
kusan „lefejezze” udvarának azokat a tagja-
it, akik kegyvesztettekké váltak (Rushton,
1979). Miután trónjától megfelelő távolság-
hét. Ha két gyenge lézersugár vetül a szem pu-
pillájára, a két sugár interakcióba lép (összeadó-
dik és kivonódik egymásból), és egy nagyon fi-
nom részletekkel rendelkező képet hoz létre a
retinán, sokkal finomabbat, mint amire egy kö-
zönséges fény képes lenne. Ezek a lézer gene-
rálta mintázatok a receptorok összekapcsolódá-
sához képest olyan finomak, hogy másításra
kényszerítik a szemet. Az ilyen illuzórikus m in-
tázatok mutatják meg, milyen sűrűn és milyen
rend szerint kapcsolódnak össze az em ber
fotoreceptorai (Williams, 1988). Amúgy a sze-
men kívül is létrejöhet másítás. Ilyen látható a
televízióban is, amikor valaki például hajszál-
csíkos öltönyt visel. A televízió durva mintát vesz
a hajszálcsíkokról, aminek egy hullámos, durva
csíkozás lesz az eredménye.
Elragadtatással beszéltünk a felnőtt embe-
rek retinájának közepén található fotorecep-
AZ EMBERI SZEM 7 9
ra kijelölte helyüket, Károly úgy állította be
tekintetét, hogy „áldozatainak” feje „királyi”
vakfoltjára essen. Bár ez egy ármánykodó
történet, annál azért több lehet, m ert II.
Károly apját valóban lefejezték. Adam Reeves
(1982) azonban „alaptalan kacsának” neve-
zi. Őszintén szólva nem sejtjük, kinek lehet
igaza.
Mialatt a vakfoltunkat kerestük, különös
dolgot figyelhettünk meg. Ha a fekete pont
eltűnt, még az árnyékát vagy bármilyen ma-
radékát se láttuk; a háttér egységesen fehér-
nek látszott. Ezt az általános jelenséget hív-
ják kiegészítésnek vagy „kitöltésnek”. Elmésen
használta fel Ramachandran (1992) az észle-
lési vakfoltot arra, hogy a kitöltés jelenségé-
nek néhány részletét megvizsgálja. Cikké-
ben, amely néhány pompás kísérletet tartal-
maz, arra a következtetésre jut, hogy a látás
kiegészítése az észlelési vakfolt területén csak
egy példája annak az általánosabb folyamat-
nak, amelyet interpolációnak hívunk; az ész-
lelésnek ez az aspektusa majd a 7. fejezet-
ben kerül ismét elő.
torok tökéletes összekapcsoltságáról és ennek
a látás kiválóságában nyújtott szerepéről. Meg-
lehetősen más azonban a helyzet kisgyerme-
kek esetében. Közel négy évbe telik, míg a gyer-
mek retinája eléri a végleges, felnőttkori álla-
potot. Ez alatt az idő alatt a fotoreceptorok a
perifériáról a retina közepe felé vándorolnak.
Ez a vándorlás hozza létre a foveaként ismert
m élyedést. A retina közepén a szomszédos
fotoreceptorok távolsága még 15 hónapos kor-
ban is a fele a felnőtt emberi szemben találha-
tónak (Yuodelis és Hendrickson, 1986). Bár a
gyermek gyenge látásélességét részben agyának
fejletlensége okozza, az oroszlánrésze mégis a
retinális szint fejletlenségének tulajdonítható
(Banks és Bennett, 1988; Teller és Movshon,
1986).
Ezzel analóg, bár kevésbé drám ai változás
megy végbe az élet másik végén. Időskorban a

retina közepén található receptorok összekap-
csolódása néhány sejt halála és más tényezők
következtében megváltozik (Weale, 1986). Ez
kétségtelenül szerepet játszik a korral járó lá-
tásélesség-csökkenésben (Owsley, Sekuler és
Siemsen, 1983).
Bár a retina anatómiája és működése össze-
függ, néhány embernél a retinális anatómia és
funkció megreked a gyermekkori szinten. Ezek
az emberek, akiknek bőre, haja és szeme nem
2.26. ábra
A -tói D -ig a felső sor váltakozó sötét és világos
négyzetei a retina egy területén az ingerfény
eloszlását mutatják; a kúp alakú figurákból álló
középső sor a retina ezen területén a receptorok
eloszlását mutatja. A z alsó sorban a fekete oszlopok
magassága a kapcsolódó fotoreceptor válaszának
nagyságát szemlélteti. Vegyük észre, hogy az egyes
ábrákban különbözik az inger: a sötét-világos
területek közepes méretűek az A ábrában,
a legszélesebbek a YS-ben, és a C -ben és D-ben
egyformán keskenyek. A zt is láthatjuk, hogy
a fotoreceptorok száma is különbözik: A-tói C-ig nem
változik, de több lesz a D ábrában. Ahogy a szöveg is
jelzi, az A, B és D ábra fotoreceptorainak válasza
pontosan reprodukálja a retinára érkező ingerfény
téri eloszlását. A C ábrában azonban a keskeny sötét-
világos területek széles sötét-világos területek
illuzórikus jelenlétét adják. A részletekről lásd
a szöveget
pigmentált (nem tartalmaz színezőanyagot), az
albinizmusnak nevezett genetikus rendellenes-
ségben szenvednek (Abadi és Pascal, 1989). A
melaninból, abból a pigmentből, amely a bőrt,
a hajat és a szemet színezi, különösen bősége-
sen található a normális retina sárgafolti terü-
letén. A melanin segíti a fotoreceptorok belső
vándorlását és a foveális mélyedés létrehozását.
Az albínók szem ében, ah o n n an hiányzik a
melanin, nincsen nagy receptorvándorlás, és
soha nem jön létre a foveális mélyedés. Ennek
az lesz az eredménye, hogy az albínóknál a reti-
na középső részében egy adott területre jutó
fotoreceptor-mennyiség nagyban alatta marad
a pigmentációval rendelkező felnőttekének.
Hugh Wilson és m unkatársai vizsgálták az al-
bínó emberek látását, és összehasonlították re-
tinájuk középső területének anatómiáját és mű-
ködését a normális fejlődésű tíz hónaposoké-
val (Wilson, Mets, Nagy és Kressel, 1988). Az
összes kivételes eset - a gyermekek, az idősek
és az albínók - megerősíti azt az elképzelést,
hogy a retina fotoreceptorainak mozaikja lé-
nyegesen befolyásolja a retinális képből kivon-
ható információt.

A látáshoz vezető első lépés
A fény úgy jelzi retinális jelenlétét, hogy kapcso-
latba kerül a fotoreceptorok belsejében található
speciális fényérzékeny molekulákkal. Minden
egyes molekula, ezeket fotopigmenteknek (látó-
festék) hívjuk, két összetevőből áll: egy nagyon
nagy proteinből, az opszinból és egy másik elem-
ből, az A-vitaminból származó retináiból. A retinal
m inden ember fotopigm entjében azonos, az
opszin molekuláris szerkezete változó, és ez adja
meg a különböző fotopigmentekjellegzetességét.
Normális esetben a két összetevő szilárdan
kapcsolódik egymáshoz, és egy stabil moleku-
lát alkotnak, amely nem bomlik szét önmagá-
tól. De ha fény éri a molekulát, megváltoztatja
az alakját vagy izomerizál, így energia szabadul
fel. Amint az alakja megváltozik, a fotopigment-
molekula nem lesz stabil többé, és két összete-
vője komoly változásokon megy keresztül, majd
végül szétválik. Ez az alakváltozás módosítja a
fotoreceptoron belül és körülötte az elektromos
áram terjedését. A teljes eseményláncolat - a
fény elnyelésétől az izomerizáción át az áram
terjedéséig - kevesebb mint egyezred másod-
percet igényel. Hogy megtudjuk, hogyan vezet
ez el a látás kialakulásáig, vizsgáljuk meg köze-
lebbről a fotoreceptorok fényelnyelését.
Relatív ab sz o rp c ió
2.27. ábra
A grafikon azt mutatja, hogy a pálcikák által elnyelt fény
mennyisége hogyan változik a fény hullámhosszának
függvényében
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 8 1
Ha egy fotoreceptort több, a hullámhossz-
spektrum különböző tartományából származó
fénnyel is megvilágítunk, megmérhetjük, hogy
az adott fénynek valójában mekkora részét nye-
li el, vagyis mekkora inger éri. Amikor ez meg-
történik, kiderül, hogy bármely receptorra egyet-
len hullámhossz található, amely a legerősebben
ingerli - vagyis egy hullámhossz létezik, amire a
receptor a leginkább érzékeny. A pálcikák a meg-
közelítőleg 500 nanométeres fényre válaszolnak
leginkább (a fény hullámhosszát nanométerben
m érjük, am i 10~9 m éter); a rövidebb vagy
hosszabb hullámhosszok gyengébb választ ered-
ményeznek. Ezt a választ mutatja be a 2.27. ábra.
Hogy megismerjük azt az ingert, amelyre a pál-
cikák a leginkább érzékenyek, tudnunk kell, hogy
nappali megvilágításban az 500 nanométeres
fény kékeszöldnek látszódik.
A csapok esetében egy kicsit bonyolultabb
ugyanez, mivel az a hullámhossz, amelyre opti-
mális érzékenység mutatható ki, a vizsgált csap
típusától függ. A csapoknak három különböző
osztálya van. Az egyik a körülbelül 440 nanomé-
teres fényre érzékeny leginkább, a második cso-
portba azok tartoznak, melyek az 530 nanomé-
teres fényre adják a legerősebb választ, a harmadik
csoport válaszcsúcsa pedig 560 nanométernél
található. A három csaptípus válaszait, a fényin-
abszorDció
Relatív
2.28. ábra
A grafikon azt mutatja, hogy a csapok három típusa
által elnyelt fény mennyisége hogyan változik a fény
hullámhosszának függvényében
8 2 M Á SO D IK FE JEZET
Elektromos
Képalkotás A fotopigmentek
a retinán fényelnyelése a receptorban
2.29. ábra
A z első három keret ennek a fejezetnek az eseményeit foglaljt össze; az utolsó kettő a következő két fejezet témáját mutatja
ger hullámhossza szerint, a 2.28. ábrán szemlél-
tetjük. Hogy megint lássuk, mik is ezek az inge-
rek, tudnunk kell, hogy nappali megvilágítás-
ban a 440 nanométeres fény ibolyának, az 530
nanométeres zöldnek, az 560 nanométeres pe-
dig sárgának látszik.
A 2.27. és a 2.28. ábra görbéi az emberi látás
lényeges jegyét mutatják. A görbék elkülönítik
a látható elektromágneses sugárzást (a „fényt”)
a nem láthatótól. Nem látjuk például az infravö-
rös sugárzást (a 700 nanom éternél nagyobb
hullámhosszú sugárzást), m ert az emberi foto-
pigmentek nem válaszolnak az ilyen hullám-
hosszakra.
A következő történet drámaian mutatja be,
hogyan befolyásolják a fotopigmentek azt, hogy
mit láthatunk. A II. világháború alatt az Egye-
sült Államok haditengerészete azt akarta elér-
ni, hogy tengerészei képesek legyenek az infra-
vörös fény észlelésére, amely az ellenség számára
viszont láthatatlan lenne. Normális helyzetben
ez lehetetlen, m ert ahogy az előbbiekben lát-
tuk, ezek a hullámhosszok túl hosszúak az em-
beri fotopigmentek számára. Ahhoz, hogy lát-
hassák az infravörös sugárzást, meg kell változ-
tatni néhány emberi fotopigment spektrális ér-
zékenységét. A látáskutatók tudták, hogy a
retinal, az A-vitamin származéka minden foto-
pigment-molekula része, és hogy az A-vitamin-
nak különböző változatai léteznek. Ha el lehet-
Idegi aktivitás Az idegi impulzusok
a gyűjtősejtekben továbbítása
és a ganglionsejtekben az agyhoz
ne érni, hogy a retina használja az A-vitamin
pár alternatív változatát a fotopigmentjei előál-
lításában, azoknak a fo to p ig m en tek n ek a
spektrális érzékenysége abnormális lenne, és
talán kiterjedne az infravörös sugárzásra. Ön-
kénteseket vetettek alá egy olyan diétának,
amely gazdag volt az A-vitamin egy alternatív
formájában, és szegény a megszokott formái-
ban. Néhány hónappal később az önkéntesek
látása megváltozott, lehetővé tette számukra,
hogy érzékenyebbek legyenek a hosszabb hul-
lámhosszú fényre. Bár úgy tűnt, a kísérlet m ű-
ködik, semmi nem lett belőle. Az infravörös
sugárzást m érni képes eszköz, a „sznuper-
szkóp” kifejlesztése szükségtelenné tette a kí-
sérlet folytatását (Rubin és Walls, 1969). En-
nek ellenére ez a vizsgálat bem utatta, hogy a
fotopigmentek választják ki, mit látunk; a foto-
pigmentek megváltozása megváltoztatja a lá-
tásunkat is.
Ahhoz azonban, hogy valóban lássunk, több-
re van szükség, mint a fotoreceptorok elektro-
mos állapotának megváltoztatása. A fény jelen-
létéről érkező üzeneteket a receptoroktól a gyűj-
tősejtekig, a retinális ganglionsejtekig, majd
végül az agyhoz kell továbbítani. A retina ideg-
sejtjei az átvivőanyagoknak (transzmitter anya-
gok) nevezett kém iai anyagok segítségével
kom m unikálnak egymással. Ezek az átvivő-
anyagok hidalják át azt a nagyon kis rést - a
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ AZ EMBERI SZEM 8 3

szinapszist amely a sejteket elválasztja egy-
mástól. A fotoreceptorok fény hatására bekö-
vetkező elektromos állapotváltozása megváltoz-
tatja a fotoreceptorok által kibocsátott átvivő-
anyagok mennyiségét. Mivel az átvivőanyagok
mennyiségének megváltozása kapcsolatban van
az izomerizációk számával, ezen kémiai anya-
gok koncentrációja közli a gyűjtősejtettel, hogy
mennyi fény vetült a fotoreceptorra. A 2.29.
ábra három bal oldali kerete foglalja össze ezt a
folyamatot; a többi keret a két következő feje-
zethez tartozik.

OSSZEFOGLALAS ES KITEKINTÉS
Ez a fejezet az emberi szem alapvető felépítésére támaszkodva hang-
súlyozta, hogy a szem szerkezete jól illeszkedik feladatához. Mivel a
látás a fény és a szem közötti interakció eredménye, azt is megvizs-
gáltuk, hogy miként sikerül a fénynek a környezetről szóló informá-
ciót megragadnia - azt az információt, amelyet a fény közvetít. Ez
vezetett minket ahhoz, hogy megtárgyaljuk a szem optikai jellemzőit
és ezeknek a jellemzőknek különféle általános tökéletlenségeit. A fe-
jezet azzal ér véget, hogy a fotopigmentek molekulái felfogják a fényt,
és a látáshoz vezető első lépés az, ha a fotoreceptorok válaszai közve-
títődnek a többi idegsejt és az agy felé. A következő fejezet követi
ezeket az üzeneteket, ahogyan az egyik retinális idegsejttől a másik-
hoz jutnak. Most m ár tudjuk, hogy látásunk a fotoreceptorok jelleg-
zetességeit tükrözi; a következő fejezet megmutatja, hogy a retina
más összetevői is szerepet játszanak abban, hogy mit látunk.

KULCSFOGALMAK
akkomodáció időszakos közellátás szaruhártya (cornea)
átvivőanyag (transzmitter ínhártya (sclera) szem körüli (extraokuláris)
anyag) kép izmok
csapok konjunktív (egyirányú) szemlencse
divergens (széttartó) másítás szemtengelyferdülés (asztigmia)
egyenes (rectus) izmok mélységélesség szemtükör
elektromágneses sugárzás nanométer szemüreg (orbita)
eltérő irányú (vergens) normális látású (emmetropikus) szinapszis
elülső csarnokvíz (aqueus) öregkori távollátás (presbiópia) szivárványhártya (írisz)
érhártya (chorioidea) pálcikák szklerózis (keményedés,
fénytörés (refrakció) pigmenthám elmeszesedés)
fotopigment (látófesték) pupilla szürke hályog
fotoreceptorok retina távollátó (hiperópiás)
fovea retinális kép úszó darabok
gyűjtősejtek rövidlátó (miópiás) utókép
hátulsó csarnokvíz (vitreus) sárgafolt (macula) vakfolt
hullámhossz sugártest zöldhályog (glaukóma)

A szem és a látás
Amint azt az előző fejezetben részleteztük, a
fotoreceptorok pigmentjei elnyelik a fényt, s ez
előidézi az elektromos áram fotoreceptorbeli
áram lását. Az áram lás csúcspontja a kémiai
átvivőanyagok felszabadulása. „A látás felé ve-
zető első lépés” eseményei ezek. Ebben a feje-
zetben ennek az eseménysorozatnak a további
lépéseit vizsgáljuk meg.
Minden fotoreceptor egy egyszerű feladatot
lát el: az általa befogadott fény mennyiségét
méri. Ez körülbelül 130 millió független üze-
netet eredm ényez. A szemben az egy foto-
receptor által elfoglalt, igen kis területre eső fény
szintjét ezek az üzenetek határozzák meg. Az
üzenetsor azután a retina más sejtjeihez - gyűj-
tősejteknek nevezzük őket - továbbítódik. A
gyűjtősejteknek összetettebb a feladatuk: ezt a
több millió feldolgozatlan üzenetet egy kezel-
hetőbb, használhatóbb formába kell újraszervez-
niük. Ezután szokott a szemünk fénypontok he-
lyett tárgyakat és eseményeket látni. Az újraszer-
vezés kezdetén a gyűjtősejtek a kapott nyers üze-
neteket leírásokká fordítják át: az élekről, a tex-
túrákról és így a tárgyakról szóló, vizuálisan lé-
nyeges információk leírásává.
A biológiailag releváns tárgyinformációk ki-
vonása a retina egyik legfontosabb feladata. Még
mielőtt azonban megítélnénk, hogyan látja el a
rendszer ezt a feladatot, definiálnunk kell, mit
értünk a „tárgyról szóló információn”. Mi hatá-
rozza meg a tárgyat a látás szempontjából? Mit
kell a retinának tennie ahhoz, hogy a fotore-
ceptorok feldolgozatlan üzeneteit a tárgyról szó-
ló információkká szervezze újra?
Gondoljunk vissza az előző fejezet képalko-
HARM ADIK FEJEZET
tásról szóló fejtegetéseire! Azokban arról volt
szó, hogy a tárgyak azáltal, hogy visszaverik és
elnyelik, mintegy formába öntik a fényt. A fény
végül a retinára vetül. Amikor eléri a retinát, az
egyes tárgyakról visszaverődő fény mennyisége
általában különbözik a tárgy környezetéből
visszaverődő fény mennyiségétől. A kulcsszó itt
a „különbözik”. Ha bármilyen m ódon meg tud-
nánk ragadni azt a pillanatot, amikor a szom-
szédos retinális területeket különböző mennyisé-
gű fény világítja meg, akkor képesek lennénk
beazonosítani a tárgyak éleit vagy határait - azo-
kat a helyeket, ahol a visszavert fény mennyisé-
ge megváltozik. Ha a tárgy és az élek érdekel-
nek bennünket, akkor érdeklődésünk nem azok-
ra a retinális területekre fog irányulni, amelye-
ken a fény szintje állandó marad. A hasonlóan
vagy egységesen megvilágított retinális terüle-
tek ugyanis minden valószínűség szerint nem
reprezentálják egy él képét. Hogy egy élt be-
azonosíthasson, a retinának azt kell megfigyel-
nie, hogy mely szomszédos területek különböz-
nek a fényszintek tekintetében. Ahogy látni fog-
juk, számos retinasejtnek pontosan ez a felada-
ta: a szomszédos fényszintek közötti különbsé-
gekre kell válaszolnia.
A legfőbb célunk az, hogy megértsük, hogyan
sűríti össze, majd szervezi újra a retina azt az
üzenettömeget, amivel a fotoreceptorok ellát-
ják. Azután arra leszünk kíváncsiak, hogy a sű-
rítés és az újraszervezés hogyan befolyásolja a
tárgyak és felületük megjelenését. Különböző-
képpen vizsgálhatjuk a retina információ-újra-
szervező tevékenységét. Mivel a gyűjtősejtek
hálózata fontos szerepet játszik ebben az újra-
8 6 HA RM AD IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

szervezésben, részletesen, lépésről lépésre fog- niük a receptorok feldolgozatlan üzeneteit. Kép-
juk elemezni üzenetátalakító munkájukat. Va- zeljük el, hogy a kezünkbe adnak egy ezersza-
lójában minket legfőképpen azok az üzenetek vas szöveget, és azt a feladatot kapjuk, hogy le
érdekelnek, amelyeket a retina az agy felé to- kell csökkentenünk nyolcszavasra, anélkül hogy
vábbít. Vizsgáljuk meg közelebbről! Nézzük te- üzenetének lényegét elveszítenénk. Ha ezzel a
hát, mi a retinális ganglionsejtek feladata. Ezek szerkesztési kihívással állunk szemben, először
azok a neuronok, amelyek a szem belsejében is meg kell keresnünk a szöveg legfontosabb
zajló folyamatok utolsó fázisáért felelősek. pontjait, majd újra kell fogalmaznunk őket úgy,
A továbbiakban se feledkezzünk meg arról, hogy az alkalmazott sűrítés ne menjen az ere-
hogy a ganglionsejtek, bár a vizuális ingerre deti tartalom rovására. A retinális ganglionsejtek
válaszolnak, önmaguk nem nyelik el a fényt. ugyanezzel a problémával szembesülnek: saját
Ezek nem fotoreceptorok. A ganglionsejtek azt számuknál sokkal nagyobb számú fotoreceptor
a neurális információt dolgozzák fel, amit a többi üzenetét kell összehasonlítaniuk, majd az üze-
sejt egyenesen a fotoreceptoroktól kap. A többi netet biológiailag releváns formában összegez-
sejtet a gyűjtősejtek jelentik, és a tőlük szárma- niük. Hogyan teljesítik ezt a feladatot?
zó input nélkül ezek a ganglionsejtek vakok len- Legkönnyebben úgy birkózhatunk meg ezzel
nének a vizuális világ eseményeire. a kérdéssel, ha meghatározzuk, melyek azok a
Azt is figyelembe kell vennünk, hogy a gang- vizuális ingerek, amelyek leginkább képesek
lionsejtek tevékenységének eredményei akciós arra, hogy aktiválják ezeket a sejteket. A 3.1. ábra
potenciálok csupán. Az akciós potenciálok rö- egy olyan kísérleti eljárást mutat be, amelynek
vid elektromos kisülések, amelyeket a ganglion- segítségével m eghatározhatjuk a vizuális sejt
sejtek idegrostjai az agy központi látóterületei- által preferált ingert. A kísérleti állat - ebben az
hez vezetnek el. Vagyis ha egy ganglionsejtnek esetben egy majom - egy képernyővel szemben
„mondania” kell valamit egy vizuális ingerről, ül. Műtéti úton egy apró, hegyes elektromos
akkor azt csupán egy „egyszavas” szótár segít- vezetéket, úgynevezett mikroelektródát helye-
ségével képes kifejezni. Ez a megszorítás a vi- zünk el a látórendszer vizsgált részén, jelen eset-
zuális feldolgozás összes további szintjének tevé- ben az optikus idegbe (ami a ganglionsejtek
kenységére jellemző lesz. A neuronok kizárólag axonjaiból áll össze). A behelyezett szondát
az akciós potenciálok - vagy ahogy néha neve- olyan közel kell helyezni egy ganglionsejt axon-
zik őket: az idegimpulzusok - nyelvén beszél- jához, hogy az elektróda csupán az adott sejt
getnek. Egyes neuronok a vizuális inger egyes akciós potenciáljait (idegimpulzusait) érzékel-
típusainak megjelenése alapján, impulzushul- je. így megmérhetjük, hogy egyetlen sejt mennyi
lámcsúcsokban szólalnak meg. Mivel a ganglion- akciós potenciált hozott létre, és megpróbálhat-
sejtek a vizuális feldolgozási folyamat kezdeti juk befolyásolni a sejt aktivitását azáltal, hogy a
szakaszán jelennek meg, ők indítják el ezt az képernyőn különféle vizuális ingerfajtákat m u-
idegi párbeszédet. Vizsgáljuk meg, mit is kell a tatunk be. Ezt a technikát hívjuk egysejt-vizs-
ganglionsejteknek mondaniuk! gálatnak. Ez az eljárás igen alkalmas arra, hogy
meghatározza: a látórendszer különböző szint-
jein milyen vizuális inger aktiválja a sejteket.
A retinális ganglionsejtek Jelen esetben minket a retina érdekel. Ezért a
ganglionsejteket szeretnénk megkérdezni: „Mi-
lyen típusú vizuális ingerre adod a legerőtelje-
Az emberi szem megközelítően 1 millió retinális sebb választ?”
ganglionsejtet tartalmaz. Ha ezt összevetjük Mielőtt bármit is bem utatnánk a képernyőn,
azzal, hogy 130 millió receptor található a szem- észre kell vennünk, hogy a ganglionsejt már
ben, kezdettől fogva tisztában kell lennünk az- aktív állapotban van; az elektróda egy szabály-
zal, hogy a ganglionsejteknek össze kell sűríte- talan, de állandó akcióspotenciál-mintázatot

3.1. ábra
Egy idegsejt akciós potenciáljainak
rögzítésére alkalmas laboratóriumi
felszerelés. A z elektróda elhelyezése
határozza meg, hogy a vizuális
idegrendszer melyik szintjét vizsgáljuk.
A képen látható esetben az elektróda
a retinális ganglionsejtek axonjaiban
keletkező akciós potenciálokat vezeti el
vezet el a sejtből. Ez a spontán aktivitás még
akkor is folytatódik, amikor a majom teljes sö-
tétségben van. Hogy képi reprezentációját is
adjuk ennek az idegi aktivitásnak, feltérképez-
hetjük az egyedi akciós potenciálok idői mintá-
zatát. Ez látható a 3.2. ábrán. A mindhárom rész-
ben a kis függőleges vonalak jelölik egy retinális
ganglionsejt egy akciós potenciálját. Az idő a víz-
szintes tengely m entén változik. Az A ábrán lát-
hatjuk a vizuális inger nélkül megjelenő impul-
zusokat - ez a sejt spontán aktivitása.
Mivel a sejt fény hiányában is spontán aktivi-
tást mutat, a fény jelenlétét is jeleznie kell (a
fény nélküli helyzet változását), mégpedig akti-
vitási szintjének változtatásával, legyük fel, hogy
a feladatunk annak felfedezése, hogy mi is hoz-
za létre a spontán aktivitás ezen változását. Tud-
juk, hogy a fotoreceptorok (amelyek a ganglion-
sejtek számára - a gyűjtősejtek közvetítésével - az
inputot adják) kis méretűek, ezért a képernyőn
egy kicsiny fénypontot kezdünk el mozgatni.
Ezzel a majom retináján mozgatjuk a fénypon-
tot, így a fény útjának megfelelően ingereljük a
A SZEM ÉS A LÁTÁS 8 7
fotoreceptorokat. Valójában azt a retinaterüle-
tet kell megkeresnünk, ahol a fénypont képe
befolyásolja a ganglionsejtek aktivitási szintjét.
Hogy példánkat folytassuk, a következőket
kell feltétlenül észben tartanunk: a majommal
szemben lévő képernyő különböző területei a
majom különböző retinaterületének felelnek
meg. Hogy ezt a megfelelést fenntarthassuk, a
majom szemét tökéletes nyugalomban kell tar-
tanunk. Ha a majom a vizsgálat alatt mozgatná
a szemét, soha nem tudhatnánk meg, hogy reti-
nájának melyik területére esik a fénypont. Ha
rögzítjük a szemet, a képernyőn elfoglalt hely-
zete alapján határozhatjuk meg a fénypont he-
lyét a retinán. Tudnunk kell például, hogy a
képernyő közepére irányított fénypont a majom
szemének közepén, a sárgafolton (macula) hoz
létre képet. Mindezeket figyelembe véve hozzá
is kezdhetünk a vizsgálatunkhoz.
Mikor a fényponttal a képernyőn pásztázunk,
a retinán felfedezhetjük azt a területet, ahol a
fénypont megnöveli az általunk regisztrált sejt
aktivitását. Ha erre a területre figyelünk, felfe-
8 8 H A R M A D IK F E J E Z E T
Idő
A) Sötétség
Nincs Van Nincs
fény fény fény
B) BE válasz
Nincs Van Nincs
C) KI válasz
3.2. ábra
A retinális ganglionsejtek idegi aktivitása (a függőleges
vonalak mutatják). A részletes leírást lásd a szövegben
dezhetjük, hogy a sejt hullámcsúcsokat (tüské-
ket) produkál, ha a területet megvilágítjuk; ha
kikapcsoljuk a fényt, a sejt aktivitása gyorsan
visszatér a háttér- (spontán) aktivitási szintre.
Ezt a kimenetet a 3.2. ábra B része mutatja. Ez-
után a retina szomszédos területeit vizsgálhat-
juk ugyanígy. Ebben az esetben az előző ese-
mény ellenkezőjét tapasztalhatjuk: fény hatásá-
ra az aktivitási szint a háttéraktivitás szintje alá
csökken. Ha azonban leoltjuk a fényt, a sejt egy
rövid, erőteljes hullámcsúcsot (tüskét) bocsát ki.
Ezt a második eredményt a C rész mutatja be. A
sejt tehát két teljesen eltérő módon reagál a fény-
pont képernyőbeli - és ennek megfelelően a
retinabeli - helyzetétől függően. Az egyik terü-
leten a sejt a fény növekedésére, a másik terüle-
ten a csökkenésére válaszol. Hogy ezt a két vá-
lasztípust m egkülönböztethessük egymástól,
hívjuk az elsőt „BE válasznak”, a másikat pedig
„KI válasznak”.
Miközben még mindig ugyanazon sejt vála-
szait rögzítjük, most tegyük fel, hogy másik,
szomszédos retinaterületeket vizsgálunk meg.
Azt fogjuk találni, hogy a BE válaszok bárm i-
lyen körülhatárolt, kör alakú terület közepéről
kiválthatók; ha addig növeljük a fénypontot,
hogy kitöltse ezt a kör alakú területet, egy na-
gyon erőteljes választ kapunk. Azok a terüle-
tek, amelyekről KI választ tudunk elvezetni, egy
gyűrűformát írnak körül, amely pontosan kör-
beveszi a BE területet. Vagyis ugyanaz a fény-
pont ellentétes, antagonisztikus hatást ér el, ha
a központra, illetve az azt körülvevő területre
irányítjuk. Ha ezeket plusz- (BE) és mínusz- (KI)
jellel látjuk el, egy pluszokból álló kis kört ka-
punk, amit egy mínuszgyűrű vesz körül, aho-
gyan azt a 3.3. á b rá d része mutatja. Az BE és
KI területek téri szerkezete valójában az előfu-
tár szerepétjátszó gyűjtősejtek és az általuk létre-
hozott, a ganglionsejteknek továbbított input
közötti kölcsönkapcsolatból ered. Ha újra meg-
nézzük a 2.8. ábrát, az ilyen kapcsolatok sémáját
láthatjuk. Figyeljük meg, hogyan létesít né-
hány gyűjtősejt laterális kapcsolatot a ganglion-
sejtekkel. Ezek a laterális kapcsolatok biztosít-
ják a BE és KI területek összetételének alap-
áramkörét.
Bárhová is világítunk a fánk alakú képlete-
ken kívül, semmiképpen sem leszünk képesek
befolyásolni ennek a sejtnek az aktivitását. Más
szóval, csak erre a körülhatárolt, koncentrikus
retinaterületre érkező fény jelenlétét jelzi ez a
ganglionsejt. Ez a terület alkotja a sejt receptív
mezőjét - a retina egy darabkáját, amelyen be-
lül a sejt aktivitása befolyásolható. (A „receptív
mező” kifejezést H. K. Hartline [1938] alkotta
meg klasszikus, a béka retinális ganglionsejt-
jeivel foglalkozó munkájában.) A receptív mező
fogalma különösen fontos a látási folyamat meg-
értéséhez. Ez és a következő fejezet teszi vilá-
gossá számunkra, hogy a receptív mező egyfaj-
ta sablonként szolgál, amelynek segítségével a
sejt felmérheti az erre a behatárolt retinaterület-
re érkező fénynek a mintázatát. Egy sejt valójá-
ban csak akkor aktiválható, ha a vizuális inger
illeszkedik a receptív mezőre.
Hogy megmutassuk, mit is értünk ezen, néz-

Receptív mezők
egymásra vetített
ingerrel
3.3. ábra
Egy egyszerű B E központú retinális ganglionsejt (A)
válasza az egységes megvilágításra (B), a sötét-világos
határvonalra (C ), egy függőleges fénysávra (D) és egy
ferde fénysávra (E)
zük meg a 3.3. ábra A részén ábrázolt receptív
mezőt. El tudnánk képzelni azt az optimális vi-
zuális ingert, amely a legerőteljesebb idegi ak-
tivitásra késztetné ezt a sejtet? Először képzel-
jük el, hogy az egész retinát megvilágítjuk, hogy
Feltöltsük fénnyel a sejt receptív mezejét. Aho-
gyan a 3.3. ábra B része mutatja, a sejt erre az
egységes megvilágításra csak gyenge választ ad.
Ez azért van, m ert az inger ellentétes hatást ér
el a sejt középső, illetve külső részében; a két
antagonista terület verseng egymással, s ennek
következtében szinte kioltják egymást. Az anta-
gonista területek ilyen interakcióját gyakran
hívják laterális gátlásnak.
Most képzeljük el, mi történik, ha egy élt ve-
títünk a C részben látható m ódon. A recep-
tív mező BE központjának egy részét éri el a
megnövekedett mennyiségű fény, a terület ked-
velt ingere; a külső terület nagy része azonban
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A S Z E M ÉS A L Á T ÁS 8 9
árnyékban marad, ami viszont ennek a terület-
nek a kedvelt ingere. A tiszta végeredmény a
sejt igen erőteljes válasza lesz. Ahogyan a D és
az E egység mutatja, a sejt a megfelelően a recep-
tív mező belsejére irányított fénysávokra is elég
jó választ ad. Ennek az az oka, hogy a központi-
környéki területek majdnem m inden esetben
koncentrikusan helyezkednek el, így a ganglion-
sejtek mindig elégjói válaszolnak majd, függet-
lenül attól, hogy az él függőleges, vízszintes vagy
átlós. Amíg az él vagy a sáv pontosan a receptív
mező belsejében van, addig teljesen lényegte-
len az iránya.
A központi és környéki területek antagonisz-
tikus elrendezése a receptív mezőn belül lehető-
vé teszi, hogy a retinális ganglionsejt elvégezze
szerkesztői feladata nagy részét. A laterális gát-
lás segítségével a fotoreceptorok rétegéből ér-
kező üzenetek egy egyszerű kijelentéssé sűrít-
hetők; „A fény-árnyék határvonalat észlelem.”
A retina szomszédos területei különböző fény-
szintjének hangsúlyozásával a sejt megkezdheti
a perceptuálisan lényeges információ kivona-
tolását.
Bár ezek a sejtek a fényszint változásait jel-
zik, a retina igen kis területét képesek csak be-
fogni. Efogy többet m egtudjunk a retinális
ganglionsejtek által megkezdett szerkesztési fo-
lyamatról, más sejteket is tanulmányoznunk kell.
Ehhez el kell mozdítanunk az elektródát, hogy
más sejtek akciós potenciáljait is rögzíteni tud-
juk, azután pedig meg kell ismételnünk a fent
leírt lépéséket. Most már összefoglalhatjuk, mi
lett a leírt módon, sejtről sejtre haladó vizsgála-
tok eredménye.
A receptív m e z ő felép ítése
Majdnem minden ganglionsejt rendelkezik kon-
centrikus elrendezésű receptív mezővel, amely
egy ellentétesen reagáló központi, illetve kör-
nyéki részből áll. Ezek közül néhánynak BE
központja és KI környéki része van, mint ahogy
azt a 3.3. ábra mutatja. (A 3.1 keretes szöveg-
ben egy igen érdekes vizuális jelenséget tárgya-
lunk, ami feltehetően ezeknek a sejteknek kö-
9 0 HA RM A D IK FE JEZET
3.1
Feketébb a feketénél
A spontán aktivitása miatt a BE központú
sejt erősebb üzenetet küld az agynak akkor,
ha nem vetül fény a receptív mezejére, mint
akkor, ha csupán a környéke van megvilá-
gítva. Ez a különös helyzet azt a lehetőséget
sugallja, hogy néhány fény sötétebbnek lát-
szódhat a sötétségnél. Ha egy homályos te-
rületet elég erős fény vesz körül, akkor az
sokkal sötétebbnek fog látszani, mint az a
terület, ahol egyáltalán nincs fény. Az erős
környéki megvilágítás talán a spontán akti-
vitási szint alá viszi a BE központú ganglion-
sejtek aktivitását, és a feketénél is feketébb
jelenlétét jelzi az agynak (Brown és Mueller,
1965) .
A spontán aktivitás a mindennapi életünk-
ben is megmutatkozik. Idézzük csak fel, hogy
milyen az, amikor az éjszaka közepén feléb-
redünk egy tökéletesen sötét szobában. A
szoba általában nem tűnik teljesen feketé-
nek. Valójában sok ember homályt tapasz-
tal, illuzórikus kavargó fényeket, ami nem
más, mint a vizuális rendszer spontán akti-
vitásának az eredménye (Hurvich és Jameson,
1966) .
Néhány művész eltúlozza az intenzitásbeli
egyenetlenségeket, hogy kihangsúlyozza az
alakok körvonalait a művében. Ha egy mű-
vész a lehető legsötétebb feketét szeretné lét-
rehozni valamelyik képén, akkor nem elég
egyszerűen fekete festéket használnia. Még ha
szönhető.) Más sejtek felépítése pontosan en-
nek az ellenkezője - KI központtal és BE kör-
nyéki résszel rendelkeznek. Ilyen típusú sejtet
mutat be a 3.4. ábra is. Körülbelül ugyanannyi
BE, illetve KI központú sejt létezik; mindkét tí-
pus leginkább a fény-árnyék különbségre vála-
szol. Az BE központú és a KI központú sejtek
receptív mezeje átfedi egymást, így mozaiksze-
rűen lefedik az egész retinát. Ennek eredmé-
a fekete festék egyáltalán nem is verne vissza
fényt (ami valójában egy festék esetén lehe-
tetlen lenne), azok a receptív mezők, amelye-
ken a fekete festék leképeződne, még mindig
küldenének spontán jeleket az agynak. Hogy
ezeket az üzeneteket a minimálisra csökkent-
se, a művész fehér vagy más világos színű te-
rülettel veszi körül a fekete festéket. A két te-
rület közötti kontraszt felerősíti a fekete fes-
ték által létrehozott feketeséget. Floyd Ratliff
(1972) jó bevezetőjét adja a világosságillúzió
művészetbeli felhasználásának.
Nemcsak az érett művészek használják ki
a világosságillúziót; a szülők és a gyermekek
szintén ezt teszik. Sok gyerek nehezen alszik
el, ha nem megfelelőek számára a körülmé-
nyek. Nem csupán arra van szükség ugyan-
is, hogy elérkezzen a lefekvés ideje, de a külső
körülményeknek is ezt kell megerősíteniük
- úgy kell kinéznie, hogy éppen megfelelően
sötét van odakinn. Néhány bölcs szülő a vi-
lágosságillúziót használja fel a lefekvési idő
előrehozására - a gyerekek persze ezt sok-
szor észre is veszik. A finn-amerikai költő,
Anselm Hollo (1977, 30. o.) ezt a gondola-
tot ragadta meg versében, és adta egy négy-
éves gyermek szájába:
Ha felgyújtod a lámpát
kiküldőd az éjszaka árnyát
és alhatsz is már.
nyeképpen, valahányszor fény vetül a retina egy
meghatározott foltjára, az feltétlenül hatni fog
m indkét típusú ganglionsejtre, és ellentétes
hatással jár. Ne gondoljuk azonban azt, hogy ez
a két ellentétes hatás kioltja egymást; a látórend-
szer magasabb szintjein a BE, illetve a KI köz-
pontú sejtekről érkező információ elkülönült
marad, így mindkét típusú információ felhasz-
nálható (Wássle, Peichl és Boycott, 1981). Ezen-

3.4. ábra
Egy K I központú retinális ganglionsejt receptív mezője
kívül azok az állatokon végzett viselkedéses vizs-
gálatok, amelyekben a BE sejtek aktivitását za-
varták meg, kimutatták, hogy a BE és a KI sej-
tek más típusú látást tesznek lehetővé (Schiller,
Sandell és Maunsell, 1986). Ha a BE sejtjeiket
kikapcsolták, a fénymennyiség növekedésének
azonosítása okozott nehézséget a kísérleti álla-
tok számára, a fénymennyiség csökkenését azon-
ban könnyedén észlelték. A kis kontrasztú tár-
gyak is sokkal nehezebben láthatók a BE rend-
szer működése nélkül. Általánosságban, a BE
és a KI rendszerek létezése a vizuális események-
nek feltehetően arra a tartományára terjed ki,
amelyre érzékenyek vagyunk.
A receptív m e z ő m é r e te
A receptív mezők mérete a retinális helyzet függ-
vénye (Wiesel és Hubel, 1960; de Monasterio
és Gouras, 1975). A retina közepén, a sárgafol-
ton elhelyezkedő receptív mezők igen kicsik,
némelyik 0,01 milliméteres nagyságrendű. Az
ilyen központi elhelyezkedésű receptív mezők-
kel rendelkező sejtek, a majom tekintetének
megfelelően, a vizuális világ kicsiny területét
pásztázzák. Ahogyan a sárgafolttól a retina pe-
rifériája felé távolodunk, azt találjuk, hogy a
receptív mezők egyre nagyobbak lesznek; a
foveától 10 milliméterre a receptívmező-köz-
pontok már a 0,5 millimétert is elérhetik, vagy-
is a foveális társaikénak az ötvenszeresét. Az
ilyen perifériális receptív mezővel rendelkező
sejtek a retina nagyobb területeiről gyűjtik össze
az információt. A 3.5. ábra a receptív mező
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A SZEM ÉS A LÁTÁS 9 1
mérete és retinális helyzete közötti kapcsolatot
m utatja. A vízszintes tengely m utatja azt a
retinális helyzetet, amely körül a receptív mező
összpontosul; a „fovea” a sárgafolt középső ré-
szét képviseli. A függőleges tengelyen a recep-
tív mező központi részének az átmérője talál-
ható. Vegyük észre, hogy a növekvő excentrici-
tással - a retina központjától való eltéréssel - a
receptív mezők mérete is nő.
A 3.5. ábra grafikonja egy másik lényeges
tényre is rámutat. A különböző excentricitások
esetén egynél több receptív mezőre vonatkozó
adatunk van. Ha az ugyanazon excentricitásról
származó adatokat összehasonlítjuk, láthatjuk,
hogy nem m inden, innen származó receptív
mező egyenlő méretű. Mivel ezek a méretkü-
lönbségek a retina egyes területein belül jelent-
keznek, a jelenséget helyi változatnak nevezzük.
A receptív mezők mérete tehát kétféleképpen is
változik: először is a retinális excentricitással,
másodszor pedig a hellyel.
Gondoljunk bele, hogy m it jelen t a recep-
tív mező m éretének ez a változatossága arra
az ingertípusra nézve, amelyik a leginkább in-
gerületbe tudná hozni az adott sejtet. Aho-
gyan azt a 3.6. ábra m utatja, létezik egy sáv-
szélesség (B egység), amely a legjobb választ
Nagy
<u
£ '53
ES
v> 'CS
cL ‘5
a; 5
u<u Q
2h
c2
Ä :0 n
Kicsi
Fovea Periféria
C'11 rrq 11 e p v r e n f r ic it á c
3.5. ábra
A grafikon azt ábrázolja, hogy a receptív mezők központi
területének mérete hogyan n ő a foveától való távolsággal.
A teljes receptív mező mérete nagyobb, m int a központi
terület átmérője, mivel a teljes receptív mező egy központi
és egy környéki területből áll
9 2 H A R M A D IK F E JE Z E T

R eceptív m ezó k
V álaszok
A retinólis g a n g l io n s e jt e k két típusa
e g y m á sra v e títe tt N incs Van N incs
ag erre l in g e r in g e r in g e r
1-------- 1------ Mindeddig a receptív mező mérete, illetve a ket-
tős képlet központjának típusa (BE vs. KI) alap-
A ján különböztettük meg a retinális ganglion-
sejteket. Aretinális ganglionsejtek között azon-
ban egyéb különbségeket is találunk, melyek
közül néhány különösen lényeges a látás m eg-
B
értése szempontjából. Ezek a különbségek te-
rem tik meg a ganglionsejtek két csoportját: az
M sejteket és a P sejteket (Shapley és Perry,
C 1986). Az M a „magnocelluláris” (nagysejtes),
a P pedig a „parvocelluláris” (kissejtes) szó rö-
vidítése. Ez a két kifejezés két agysejtosztályra
3.6. ábra utal, melyekhez az M és a P sejtek az impulzu-
Egyetlen B E központú receptív mező válaszai eltérő saikat továbbítják. Vizsgáljuk meg, milyen na-
szélességű fénysávokra gyobb különbségek vannak a két sejttípus kö-
zött!
R eceptív m ező k
V álaszok Először is, ha mikroszkóp alatt nézzük meg
e g y m á sra v e títe tt N incs .Van N incs őket, az M sejtek nagyobbak, mint a P sejtek,
in g e rre l ln ge r ln Se r " íg e r
és a sejtnek az a része, amely információt szál-
lít a retinából - az axon (tengelyfonal) -, vas-
A tagabb az M sejtek esetén. Ez azt jelenti, hogy
az M sejtek axonján az idegi impulzusok gyor-
sabban jutnak el az agyhoz, mivel az idegi im-
pulzusok vezetési sebessége az axon vastagsá-
B gával növekszik. Másodszor, a két sejttípus
nagyban különbözik a számosságában - a fő-
emlősök ganglionsejtjeinek 80 százaléka P sejt.
C Harmadszor, bármilyen retinális excentricitás
esetén a P sejtek receptív mezeje sokkal kisebb,
mint az M sejteké; nagyrészt ez a különbség
3.7. ábra felelős a 3.5. ábrán a receptív mezők m éreté-
Három K I központú, eltérő méretű receptív mező válaszai ben mutatkozó függőleges szórásért. A mező
egyenlő szélességű fénysávokra
m éretének ez a különbsége a P és az M sejtek
között azt jelenti, hogy a P sejtek jobban rea-
gálnak a kis m éretű tárgyakra, mint az M sej-
váltja ki a sejtből; az ennél kisebb (A egység) tek (lásd újra a 3.7. ábrát). Negyedszer, az M
vagy nagyobb (C egység) sávok optim um alatti sejtek igen jól reagálnak a központ és a kör-
választ eredm ényeznek. A 3.7. ábrán az lát- nyéki rész fényszintjeinek igen kicsiny különb-
ható, hogy a kis receptív mezővel rendelkező ségeire; a P sejteknek sokkal nagyobb fénykü-
sejtek a legjobb választ a kis tárgyak esetén lönbségre van szükségük ahhoz, hogy erőtel-
adják, míg a nagy receptív mezővel rendelke- jese n reagálhassanak (K aplan, Shapley és
zők a nagyobb tárgyakat kedvelik jobban. Ez Purpura, 1988). Ezek a különbségek azt sugall-
az elv arra enged következtetni, hogy a tár- ják, hogy az M sejtek feltehetően különösen
gyak m éretének elemzése feltehetően m ár a fontosak az alacsony kontraszttal rendelkező
retinában megkezdődik. tárgyak észlelése esetén, m int amilyen például

egy sötétszürke betű világosszürke háttérben;
a P sejtek viszont fontosabbak lehetnek a nagy
kontraszttal rendelkező tárgyak esetén, mint
például egy fekete betű fehér háttérben. Ö töd-
ször, az M sejtek még akkor is jól reagálnak,
ha a vizuális ingert nagyon gyorsan felvillant-
juk, majd eltüntetjük, míg a P sejtek gyenge
választ adnak egy ilyen időben változékony in-
gerre. Ez az időbeli érzékenységkülönbség azt
jelenti, hogy az M sejtek jobbak a tünékeny vi-
zuális ingerek, például egy gyorsan mozgó
tárgy feldolgozásában.
Az M és P sejtek közötti hatodik különbség
különösen érdekes, m ert feltehetően a színlá-
táshoz kapcsolódik (Lennie, 1984). A P sejtek
csupán akkor adnak serkentő választ, ha a re-
ceptív mezejüket egy bizonyos színű fénnyel vi-
lágítjuk meg (vörössel például); más, ettől elté-
rő színre (például zöldre) ezek a sejtek gátlás
alá kerülnek. Az M sejtekre ezzel szemben a szí-
neknek semmiféle hatása nincs - a színtől füg-
getlenül válaszolnak a fényre. Hogy megértsük
ezt a lényeges különbséget a két sejttípus kö-
zött, képzeljük el, hogy egy érett, piros almát
keresünk, amely a zöld fűben hever. Ha az alma
és a fű ugyanolyan mennyiségű fényt ver vissza
(vagyis ha egyforma a világosságuk), az M típu-
sú ganglionsejtek nem jelzik az alma jelenlétét.
Bárhová is nézünk, az M sejtek válasza ugyanaz
lesz. A P sejtek viszont meg tudják oldani ezt a
problémát: ahogyan a szemünk végigpásztázza
a füvet, a vörösre érzékeny P sejtek m indaddig
csöndben m aradnak, amíg pillantásunk nem
továbbítja az alma képét a P sejtek receptív me-
zejéhez, egy erőteljes választ hozva létre.
Bár a P és az M sejtek alkotják a retina sejtjei-
nek oroszlánrészét (durván a 90 százalékát), más,
nem ennyire jól tanulmányozott sejttípusok is
léteznek. Ezek a más típusú sejtek a filogeneti-
kusán idősebb agyterületekhez küldik az axon-
jaikat, amelyek feltehetően a szem és a fej moz-
gásának irányításában vesznek részt. Ezekről a
sejtekről még azt is gondoljuk, hogy azokat a vi-
zuális információkat szállítják, amelyek a hu-
szonnégy órás ritmust vezérlik. A P és az M sejtek
ezzel ellentétben a magasabb agyi központok-
hoz jutnak, amelyek a vizuális észlelést irá-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A SZEM ÉS A LÁTÁS 9 3
nyitják. Ahogy látni fogjuk, a term észet sok
m indent tett azért, hogy elkülönítse azt az in-
formációt, amelyet a P és az M sejtek ezekhez
a magasabb területekhez juttatnak. A követke-
ző fejezetben több m indent meg fogunk tudni
azokról a különálló pályákról, amelyeket a P, il-
letve M sejtek hoznak létre a retinán, és a vizuá-
lis percepcióban nyújtott lehetséges szerepük-
ről is beszámolunk majd.
*
Ezzel be is fejeződött a retinális ganglionsejtek
rövid bemutatása. A sejtek működésének vizs-
gálatával különböző lényeges dolgokat tanul-
hattunk meg a vizuális információnak a szem-
ben történő feldolgozásáról. Most m ár azt is
tudjuk, hogy a feldolgozás a fotoreceptorokkal
kezdődik - apró fotosejtek rendjeként m űköd-
nek, és a fotoreceptor működő területére ve-
tülő fény szintjére specializálódtak. A fény erős-
ségéről létrehozott 130 millió üzenet azután a
gyűjtősejtek összetett hálózatához kerül, amely
a szomszédos fotoreceptorok csoportjától ér-
kező inform ációt rendezi egységbe. Ennek
eredm énye aztán a retinális ganglionsejtekhez
kerül. Mivel ezek receptív mezeje központi, il-
letve környéki részre oszlik, a ganglionsejtek
nagy része arra specializálódott, hogy a fény
szintjének különbségeit, vagyis a kontrasztot
észlelje; ezek a sejtek kevéssé foglalkoznak a
fény általános szintjével.
Ezek közül néhányban a központi-környéki
szerveződés a színkontrasztból származó infor-
mációt vonja ki. Az ilyen típusú helyi receptív-
mező-elemzés az egész retinán m egtörténik - a
szem körülbelül 1 millió ganglionsejtje elvégzi.
Vagyis mindennek, amit látunk, át kell jutnia
ezen a retinális gépezeten. A gépezet jellemzői
pedig szükségszerűen befolyásolják a látásunk
módját. A vizuális észlelés útja kizárólag a retina
ganglionsejtjein keresztül vezethet.
A fejezet fennmaradó része a látvány bizonyos
jellemzőit hozza összefüggésbe a retinán kelet-
kező eseményekkel. Néhány ezek közül az ese-
mények közül a fotoreceptorokban megy vég-
be, a legtöbb azonban a retinális ganglionsejtek
9 4 HA RM A D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

szintjén történik. Világossá kell tennünk, hogy A M ach -sáv o k

mit is értünk azon, hogy a látvány néhány jegye
egyes retinális sejtek jellemző tulajdonságának Ernst Mach osztrák fizikus és filozófus a XIX.
az eredménye. Nem azt állítjuk, hogy a tudatos század utolsó és a XX. század első felében lé-
vizuális észlelés a retinán jön létre. A legtöbb nyeges eredményekkel járult hozzá számos tu-
látáskutató azt gondolja, hogy az a folyamat, dományterülethez. (A hang sebességét például
amelyet „látásnak” nevezünk, valahol az agyban, Mach-számokban adjuk meg.) Most azonban
és nem a szemben jö n létre. munkásságának csupán egy kis részét tárgyal-
Ehelyett mi azt mondjuk, hogy a retina törté- juk. Az érdeklődők Ratcliff (1965) könyvében
nései formálják a látást azzal, hogy bizonyos in- kiváló és olvasmányos beszámolóra lelhetnek
formációkat (mint például a fény szintjének Mach életével és munkásságával kapcsolatban.
különbségei) hangsúlyoznak, míg másokat el- Machot érdekelte a fényerősség és a fényerős-
hanyagolnak (mint például az egységességet). ség hatására keletkező érzet közötti kapcsolat.
A retinális ganglionsejtek például igen erőtel- Alapkísérletében különböző papírm intákat ké-
jes választ adnak a megvilágítás egyenetlensé- szített, és a világosságészlelés váltakozását vizs-
geire, és ez a működési elv - néhányszor élén- gálta a mintázatok egyes részei között. Az általa
ken - megjelenik magában a vizuális élmény- kifejlesztett mintázatok többsége esetén olyan
ben is. Más szóval, a potenciálisan lényeges in- dolgokat tapasztalt, amelyeket nehéz lenne a pa-
formációk hangsúlyt kapnak. Ezzel ellentétben pírdarabokról visszaverődő fény megoszlásával
a retina sejtjei nem reagálnak a 700 nanom é- magyarázni. Mach hatalmas éleselméjűséggel
ternél hosszabb hullámból álló képekre, ami azt meglátta, hogy az észlelésnek ezek a jellemzői
jelenti, hogy az agy ezekről nem kap informáci- a retinán keletkező ellentétes hatások eredm é-
ót. Vagyis egyes információkat figyelmen kívül nyeképpen jönnek létre. Mivel a retina pszicho-
hagyunk. így, még ha a látvány az agyban kelet- lógiájáról és anatómiájáról sokkal több infor-
kezik is, a retina nagymértékben előre kijelöli, máció áll a rendelkezésünkre, mint Machnak,
hogy mit vagyunk képesek és mit nem vagyunk rájöhetünk, hogy ezek a jellemzők a retinális
képesek látni. Brindley (1970) és Teller (1989) ganglionsejtek receptív mezejében megjelenő
azokat a logikai elveket foglalja össze, amelyek központi-környéki antagonizmus eredményei.
alapján egyes perceptuális eseményeket bizo- A 3.8. ábra felső része egy Mach által kifej-
nyos fiziológiai folyamatok működésének tulaj- lesztett mintázattípust mutat be. Az alatta lévő
donítunk. diagram a fényerősség aktuális megoszlását mu-
tatja a mintázaton. A vízszintes tengely a m in-
tázaton való elhelyezkedést ábrázolja; a függő-
A központi-környéki ellentét leges tengely pedig azt mutatja, hogy a m intá-
zat az adott helyzetben mennyi fényt ver vissza.
perceptuális következményei Balról jobbra haladva a diagram azt jelzi, hogy
a mintázaton létrejött fényerősségi szint lépcső-
zetesen növekszik. A mintázat valójában sávok-
Az előző rész a retinális ganglionsejtek receptív ra bontható, melyek mindegyike egyenlő erős-
mezejének központi, illetve környéki területe ségű, és hirtelen vezet egy másik szintre.
közötti antagonizmust hangsúlyozta. Az ilyen Ha azonban a mintázatot figyeljük önm agá-
sejtek nettó válasza a két ellentétes hatás össze- ban, lesz néhány dolog, ami látszólag nem felel
ge lesz. Ez az antagonista eloszlás, amelynek a meg a görbének. Az egyes sávok világossága
célja a receptorok durva információinak újra- egyáltalán nem tűnik egyformának. Vegyünk
szervezése, magyarázatot tud adni néhány ér- például egy sávot a középső területről. Az egyik
dekes perceptuális illúzióra, melyek közül ket- széle - a sáv bal oldali, sötétebb szomszédja mel-
tőt a következő részben tekintünk át. letti - különösen világosnak tűnik, míg a másik
 A S Z E M ÉS A L Á T Á S 9 5

- a sáv jobb oldali, világosabb szomszédja mel-

letti - különösen sötétnek. Más szóval, a vilá-
gosság változhat akkor is, ha az erősség nem vál-
tozik. A legtöbb ember számára az egyes sávok
szélei csíkozottnak tűnnek - az egyik sötétebb,
a másik pedig világosabb. Ezeket a sávokat -
Mach-sávok - arról a személyről nevezték el,
aki elsőnek vizsgálta őket módszeresen.
Ezek a sávok, attól függetlenül, hogy milyen
élesen látszódnak, illuzórikusak; csupán a fe-
jünkben léteznek, a papíron nem. Hogy meg-
értsük, honnan jönnek, nézzük meg, hogy a re-

sávokról visszavert fény

oo
O
tina ganglionsejtjei hogyan válaszolnak az ilyen
oszlopmintázatra. Ha valaki ránéz a 3.8. ábra

mennyisége
felső részére, az a fényeloszlás, amely a retinán
keletkezik, hasonló lesz ahhoz az eloszláshoz,

CJT
mint amit a diagram mutat az ábra alsó részén.
Ez a fényeloszlás eléggé széles, úgyhogy túllép
a legtöbb retinális ganglionsejt receptív meze-
i

jén. Hogy ne bonyolítsuk a magyarázatot, csak M ach-sávok

három szomszédos oszlopot vegyünk figyelem-
be a mintázatból (lásd 3.9. ábra). Tegyük fel, 3.8. ábra
hogy a három oszlop képe egy kisszámú, m ond- A mintázat sávjainak világossága (az ábra felső része) az
juk öt, BE központú receptív mezőre vetül (bár állandó erősség ellenére változik (az ábra alsó része)
ennek a kitételnek nincs jelentősége a mi szem-
pontunkból). Ezeknek a ganglionsejteknek az a
feladatuk, hogy a saját receptív mezejükön be-
lülre eső fény erősségéről értesítsék az agyat.
Vajon milyen típusú üzeneteket kapna az agy,
ha ezeket a sejteket a 3.8. ábra felső részén lát-
ható mintázattal ingerelnénk?
Hogy megnézzük, milyen válaszokat adnának
az egyes sejtek, meg kell határoznunk, hogy
mennyi fény esik a sejt két területére. (Emlé-
kezzünk a szabályra: a „pluszok” jelzik az BE
területeket, a „mínuszok” pedig az KI területe-
ket.) Vegyük először a három legkönnyebbet! Az
A receptív mező (a 3.9. ábra bal szélén lévő
ganglionsejt) kapja a legkevesebb fényt, az E
mező a legtöbbet, a C pedig egy közepes fény-
mennyiséget. A sejtek válasza a receptív meze- 3.9. ábra
jükre eső fény mennyiségének megfelelően ala- A Mach-sávok lehetséges idegi magyarázata
kul. Az A segítségével „látható” oszlop tűnik te-
hát a legsötétebbnek, az £ a legvilágosabbnak,
a C által látható pedig a kettő közötti világossá-
gú lesz. Ez érdekessé teszi a B és a D mezőket.
A B receptív mező központját ugyanakkora
9 6 HA RM A D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

mennyiségű fény ingerli, mint az A központját. já r együtt: az a felület, amely több erős fényt
A megfelelő környéki részek azonban eltérő in- ver vissza, világosabbnak tűnik. A Mach-sávok
gert kapnak. Az A mező környéki része egészen azonban m egm utatták, hogy ez a korreláció
gyenge fényt kap, ezért kismértékű antagoniz- nem tökéletes. Bár az erősség lépcsőzetesen
mussal küzd a központ válaszával. Bár a B mező változik, a világosság nem. Ez a meg nem fele-
környéki területének a bal oldala ehhez hason- lés természetesen a kontúrinform áció feldol-
ló megvilágítást kap, a jobb oldalát a középső gozásának eredménye egy olyan rendszerben,
oszlop erősebb fénye ingerli. Ennek eredménye- amelyben központi-környéki antagonizm us
képpen a B környéki része nagyobb m értékű működik. Van egy előnye ennek a rendszernek.
antagonizmust fog mutatni, mint az A környéki Az a folyamat, amely a Mach-sávokat is ered-
része, ami csökkenti a B összválaszát az d-éhoz ményezi, felerősíti a tárgyakat körülvevő kon-
képest. Vagyis a B mező segítségével látható te- túrt, ami feltűnőbbé teszi őket.
rület sötétebbnek fog tűnni, mint az A általi; a A retina központi-környéki ellentéte azonban
B egy sötét Mach-sávot hoz létre. nem csupán a Mach-sávokban jelenik meg. Néz-
Most nézzük meg, mi történik a D és az E me- zük meg egy másik érdekes megnyilvánulását.
zők esetén. A D összválasza magasabb lesz, mint
az E válasza, mert a D környéki részét részben a
központi oszlop gyengébb fénye világítja meg, az A Hermann-rács
E környéki részét viszont a jobb oldali oszlop erő-
sebb fénye. Ezért a D környéki része kisebb anta- Majd két évtizeddel ezelőtt Amerika egyik jól is-
gonizmust mutat a központjához képest, ami egy mert magánegyeteme a kurzuskínálatát tartalma-
magasabb összválaszt eredményez majd, mint az E zó katalógust egy meghökkentő borítóval jelen-
mezőé. Vagyis a D segítségével látható terület vi- tette meg (3.10. ábra). A katalógus megjelenése
lágosabbnak tűnik majd, mint az E által látható; a nagy port vert fel: aki ránézett a képre, pontok-
D egy világos Mach-sávot hoz létre. nak tűnő dolgokat észlelt, amelyek eltűntek, ha
A Mach-sávok ilyen szintű megbeszélése csu- valaki megpróbált közvetlenül rájuk tekinteni. A
pán épphogy érinti a felszínt. Igen kiterjedt 3.10. ábra segítségével mi is láthatjuk ezeket az
tudományos irodalma van ennek a témának, illuzórikus pontokat, amelyek a legtöbb vízszintes
és - ahogyan azt Mach előre látta - sok m in- és függőleges csík metszéspontjában megjelennek.
denre m egtanított minket az emberi retinával Figyeljük meg azt is, hogy ha közvetlenül rá szeret-
kapcsolatban. A Mach-sávok segítségével m eg- nénk nézni az egyik fantomra, az eltűnik.
tanultak közül az egyik lényeges lecke a fény- Ezeket az illuzórikus pontokat valójában m ár
erősség és a világosság közötti különbség. Az több mint egy évszázada felfedezték. Az a min-
erősség (intenzitás) fizikai változó, amelyet a tázat, amit az egyetem véletlenül felhasznált,
fénymérők mérnek; a világosság pedig pszi- hasonlít arra, amit Hermann-rácsnak nevezünk.
chológiai vagy perceptuális változó, amelynek Ezt először egy ném et fiziológus, Ludim ar
a méréséhez a vizuális rendszerre van szükség.* Hermann írta le a XIX. században. A Hermann-
A kettő - az erősség és a világosság —gyakran rács hagyományosabb formáit mutatja be a 3.11.

* Bár a „fényesség” és a „világosság” fogalmakat néha
egyenértékűként használják, meg kell különböztetnünk
őket. A szakértők számára a „fényesség” fogalma az adott
téri helyről kiinduló fény mennyiségére utal; beszélhetünk
például egy fehér papírról visszaverődő fény fényességé-
ről. A fényesség a megvilágítás észlelt szintjére is utal, ame-
lyet egy sugárzó forrás bocsát ki; beszélhetünk például a
szoba megvilágításának fényességéről. A „világosság” a meg-
világított tárgyak felszínének a tulajdonsága; a felület-
ről visszaverődő fény mennyiségétől függ (ami egyrészt a
tár-gyat megvilágító fény mennyiségétől, másrészt a fel-
szín által visszavert fény mennyiségétől függ). A világos-
ság a feketétől a szürke árnyalatain át a fehérig terjed.
Egy fehér papírlap mindig világosabb, mint egy szürke,
de ez utóbbi fényesebbnek tűnhet, ha közvetlen napfény-
ben nézzük, miközben a fehér lap árnyékban marad. Vagyis
a fényesség a fényre, a világosság pedig a felszínre vonat-
kozik.
 A SZEM ÉS A LÁTÁS 9 7

ábra. Ha a bal oldali rácsot nézzük, a legtöbb

vízszintes és függőleges csík metszéspontjában
sötét pontokat láthatunk. A középső rács ese-
tén (ami az első fotografikus negatívja) ugyan-
ezeken a helyeken világos pontokat látunk. A
jobb oldali rácsra tekintve (amely a bal oldali
ábra kicsinyített mása) az összes metszéspontban
látni fogjuk a fekete pontokat. Bár a pontok
nagyon élénken látszanak, egytől egyig illúzi-
ók. Akkor viszont honnan erednek, miért és hol
jelennek meg? Általánosan elfogadott, hogy
ezek az illuzórikus pontok a retinális ganglion-
sejtek receptív mezején belüli központi-környéki
antagonizmus eredményei.
BE központú receptív mezőket használunk
majd, hogy megmagyarázzuk, m iért jelennek
meg a pontok a bal oldali rácsban. Két kérdés-
re kell válaszolnunk. Az egyik az, hogy miért
csak a vízszintes és függőleges csíkok metszés-
pontjaiban jelennek meg az észlelt pontok, és
Northwestern máshol nem. Másodszor, hogy m iért nem lát-
juk őket akkor, ha egyenesen rájuk nézünk.
U ND ER G RA DU A TE STUDY 1981-83 Hogy az első kérdésre választ kaphassunk, le-
rajzoltuk a Hermann-rácson megjelenő recep-
3.10. ábra tív mezőket (3.12. ábra). Ennek segítségével
Egy kiváló egyesült államokbeli felsőoktatási intézmény összehasonlíthatjuk, hogy milyen hatással van
katalógusának borítója a rács retinaképe a két bem utatott receptív
mezőre akkor, ha az egyiket egy metszéspont,

3.11. ábra
A Hermann-rácsok hagyományos változatai
9 8 HA RM A D IK FEJEZET
Nagy
válaszok
a másikat pedig a fehér csík egy nem metszés-
pontbeli része ingerli.
Hogy meghatározhassuk ezeknek a retinális
ganglionsejteknek a válaszát, sejtenként kell
megvizsgálnunk, hogy a rácsmintázat hogyan
befolyásolja az egyes összetevőket - a közpon-
ti, illetve a környéki területet. Tegyük fel, hogy
a néző tekintete a „fixációs pontként” megje-
lölt ponton nyugszik. Most azt láthatjuk, hogy
m indkét receptív mező központjára ugyan-
olyan mennyiségű fény vetül, a környéki ré-
szekre azonban különböző mennyiségű. Idéz-
zük fel, hogy a receptív mező KI részére eső
fény csökkenti a sejt aktivitását. Ez azt jelenti,
hogy az a sejt, amelynek a receptív mezőbeli
központja a metszéspontban található, kisebb
választ fog adni, mint az a sejt, amelynek a re-
ceptív mezőbeli központja a m etszéspontok
között helyezkedik el. Vagyis, a metszéspontok
között a fehér csík világosabbnak fog látszód-
ni. Mivel a kisebb válasz azokra a sejtekre vo-
natkozik, amelyeknek a receptív mezőbeli köz-
pontja a metszéspontokban van, csupán eze-
ken a helyeken észleljük az elsötétedést - a szür-
ke pontokat.
De miért nem látjuk a pontot, ha közvetlenül
rá nézünk? Idézzük fel, hogy a receptív mezők
mérete az excentricitásuknak megfelelően vál-
tozik - a kisebbek a foveában vannak. Ha egye-
nesen a metszéspontra nézünk, olyan receptív
mezőket használunk, melyeknek központi és
3 .1 2 . ábra
A Hermann-rácsok lehetséges
idegi magyarázata
Kis
válaszok
I
Fixációs pont
környéki területe olyan kicsi, hogy mindkettő tö-
kéletesen elfér a csíkon belül. A S. 13. ábra szem-
lélteti ezt. Tegyük fel, hogy a szemlélő a rács
jobb oldali metszéspontjára tekint. Ahogyan lát-
ható, ezek a kicsiny receptív mezők mindannyi-
an ugyanakkora ingerlést kapnak a központi és
a környéki területen egyaránt. Vagyis a fixált
terület összes sejtje ugyanazt a választ adja majd,
attól függetlenül, hogy a metszéspontban van-e
vagy sem.
Hogy meggyőződhessünk arról, megértettük-e
ezt a magyarázatot, nézzük meg, tudjuk-e al-
kalmazni ugyanezt a gondolatmenetet a 3.11.
ábra középső rácsa esetén, ahol az illuzórikus
pontok világosak. Végül próbáljuk megmagya-
rázni, hogy a 3.11. ábra jobb szélső rácsánál
miért jelennek meg a pontok az összes metszés-
pontban és maradnak fenn akkor is, ha egyene-
sen rájuk nézünk!
A Mach-sávok és a Hermann-rácsok azon túl,
hogy szórakoztatóak, igen értékes eszközei az
emberi látás vizsgálatának. Néhány látáskutató
leleményesen használta fel a Hermann-rács vál-
tozatait az emberi receptív mezők jegyeinek
perceptuális tanulmányozásában (Spillmann,
1971). Wist (1976) például kimutatta, hogy a
Hermann-rács pontjai gyenge megvilágítás ese-
tén eltűnnek. Ilyen m egvilágítás m ellett a
ganglionsejtek receptív mezőinek gyűrű alakú
környéki területe nem tudja hatását kifejteni,
ezért csak a központi válasz érvényesül.

3.13. ábra
A Hermann-rács fixációs
pontjában a helyi elsötétülés
megszűnésének lehetséges idegi
magyarázata
Jeremy Wolfe (1984) szerint a Hermann-rács
ganglionsejtes magyarázata túlságosan leegysze-
rűsítő. Wolfe kimutatta, hogy a metszéspontok
számának növelésével erősödnek a metszéspon-
tokban megjelenő illuzórikus pontok is. Máso-
dik kísérletében pedig azt m utatta be, hogy a
m etszéspontok szabályszerű elrendezésének
szintén lényeges a szerepe. Bár valószínű, hogy
a korábban adott magyarázat alapvetően helyes,
Wolfe eredményei azt sugallják, hogy egy to-
vábbi perceptuális folyamat működik, amely re-
agál mind az általános (ami a mező nagy terü-
letei felett hat), m ind a térileg lokalizált hatá-
sokra.
Környezetünkben gyakran találkozunk olyan
tárgyakkal, amelyeknek a vizuális rendszerünk-
re a Mach-sávokhoz és a Hermann-rácsokhoz
hasonló hatásuk van (Ratliff, 1984). Az ilyen
tárgyak határai ugyanolyan kiugróak, bár álta-
lában nem olyan erőteljesek, mint a 3.8 vagy a
3.11. ábra képein. Tisztában kell lennünk az-
zal, hogy a tárgyakat a határaik különítik el egy-
mástól. A retina pedig pontosan ezért összpon-
tosít a határokról származó információra. A
Mach-sávok és a Hermann-rácsok egyszerűen
kiemelik annak a feldolgozórendszernek a je -
lenlétét, amelyre a mindennapokban is támasz-
kodunk. Ennek a rendszernek a szükségességét
tovább erősítik a központi-környéki területek
közötti antagonizmus okozta más vizuális jelen-
ségek is. Hogy kiderüljön, mik is ezek, két to-
vábbi, a retinális ganglionsejteken végzett vizs-
gálatot mutatunk be.
A SZEM ÉS A LÁTÁS 9 9
Két to v á b b i k ö z p o n ti-k ö rn y é k i v izsg álat
Az első vizsgálatban azt hasonlítjuk össze, hogy
milyen választ adnak a retinális ganglionsejtek,
ha központi részüket különböző erősségű fény-
nyel világítjuk meg, miközben a környéki részt
felváltva: nem éri fény, valamilyen megvilágítás
éri, illetve erős fény éri. Tegyük fel, hogy egy
BE központú retinális ganglionsejt válaszainak
váltakozását mérjük. Megkeressük a sejt recep-
tív mezejének központját, és egy kis fénypontot
kizárólag erre a területre irányítunk, a környé-
ki területet pedig teljesen kizárjuk. A tesztfényt
egy másodpercre bekapcsoljuk, és mérjük a ke-
letkezett impulzusok számát. Miután a kísérle-
tet változó erősségű tesztfényekkel is megismé-
teljük, egy görbén ábrázoljuk az eredményeket
(3.14. ábrád görbe). A grafikon függőleges ten-
gelye az impulzusok számát mutatja, a vízszin-
tes pedig az egyes válaszokat kiváltó fény erős-
ségét.
A vízszintes tengely bal szélső végén a sejt
spontán aktivitását ábrázoltuk, amely a telje-
sen ingerm entes állapotban, nulla megvilágí-
tásnál m érhető. A grafikonon nem látható,
hogy az eltérő, de nagyon gyenge fénytípusok
nem változtatnak a sejt spontán aktivitásán.
Figyeljük meg azt a nyilat, amely azd görbétől
az ábra vízszintes tengelye felé irányul. Ez azt
a legkisebb erősségű fényt m utatja meg, amely
a fény hiányában megjelenő választól értékel-
hetően eltérő választ eredményez. Egy bizonyos
értelem ben ez az a legkisebb fénymennyiség,
1 0 0 H A R M A D IK F E JE Z E T
(im pulzus/s)
Id eg i válasz
A recep tív m ező
k ö z p o n ti te rü le té re eső fény erő sség e
3.14. ábra
A grafikon egy BE központú ganglionsejt válaszát
mutatja a receptív mezője központi területére eső, eltérő
erősségű fényre. A három görbe a környéki ingerlés eltérő
erősségének hatását mutatja
amit a sejt meg tud „különböztetni” a teljes sö-
tétségtől.
Ahogy a fény erőssége nő, a sejt válasza is
erősebb lesz. Ez az egyenletesen növekvő válasz
akkor lényeges, ha egy ilyen sejt válasza infor-
mációt szállít az egy adott helyen megjelenő
fényerősség szintjéről. Végezetül, egy magas
fényerősségszinten a sejt válasza telítődik: a to-
vábbi fényerősség-növekedés m ár nem hoz lét-
re megfelelő válasznövekedést. A mi sejtünk ese-
tében a telítődési pontnál erősebb fénnyel ren-
delkező nyalábok már megkülönböztethetetle-
nek; a sejt szempontjából az összes ilyen fény
egyenértékű.
Most nézzük meg, mi történik, ha egyetlen
dolgot megváltoztatunk a vizsgálatban. A kis
fénypont ebben az esetben is a receptív mező
közepére vetül, de most a környéki területet is
megvilágítjuk. Ebben az elrendezésben a sejt
válaszát a 3.14. ábra B görbéje mutatja. Ebben
az esetben is változtattuk a receptív mező köze-
pére eső fény erősségét, és megfigyeltük a ki-
váltott impulzusok számát. Mi a különbség az A
és a B görbe között? A vízszintes tengely felé
irányuló nyíl mindkét esetben azt a leggyengébb
fényt mutatja, amely észrevehető változást okoz
a sejt spontán aktivitási szintjében. Láthatjuk,
hogy ha a környéki területet megvilágítjuk, a
központi területet még jobban meg kell világí-
tanunk, ha meg akarjuk változtatni a sejt vála-
szát. Általánosabban, ha fényt adunk a környé-
ki területnek, az csökkenti a központban kelet-
kező választ, bármilyen erősségű fény okozta is.
Ez egy másik demonstrációja az antagonista
erők működésének; a fény ellentétes hatást ér
el a ganglionsejtek aktivitásában, attól függő-
en, hogy hová vetül annak receptív mezejében.
Mielőtt megvizsgálnánk, hogy ezek az ellen-
tétes erők hogyan befolyásolhatják a látást, is-
mételjük meg még egyszer az alapkísérletünket.
Ebben az esetben is konstans fénnyel világítjuk
meg a környéki területet, de most az eddiginél
erősebb fényt használunk. Az eredmény - a sejt
válasza a központjára irányított, eltérő erőssé-
gű fényekre - a 3.14. ábra C görbéjén látható.
Az erősebb környéki fény miatt a sejt központja
még erősebb megvilágítást igényel, hogy a vá-
lasza érzékelhetően megnőjön.
A v ilá g o s s á g k o n tr a s z t
és a v ilá g o s sá g k o n sta n c ia
Most tekintsük át, hogy a 3.14. ábrán látható
módon viselkedő ganglionsejtek milyen hatás-
sal vannak a látásra! Tegyük fel, hogy válaszaik
növekedése az agy számára a fény erősségének
növekedését jelzi.* Most pedig nézzük meg a
3.15. ábrát! Az itt látható két grafikon további
jellegzetességeket ad a 3.14. ábrán látottakhoz.
A bal oldali grafikon három különböző fényerős-
séget mutat, melyek mindegyike ugyanazt a
hatást érte el - konstans válasz - az eltérő kör-
nyéki ingerlésű sejtek esetén. Ezt a konstans
válaszsort a vízszintes tengellyel párhuzamos
szaggatott vonal ábrázolja. A függőleges nyilak
m indhárom görbétől a vízszintes tengely felé
* A következő elem zés a BE központú sejtek esetén é r-
vényes. Egy e n nek m egfelelő elem zést el lehet végezni a KI
központú sejtekre is, m elyeknek növekvő aktivitása a sötét-
ség növekedését jelzi.
 A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 0 1

A receptív mező központi területére eső fény erőssége

3.15. ábra
A két grafikon egy B E központú ganglionsejt válaszait mutatja be a sejt receptív mezejének központi területére eső,
váltakozó erősségű fényre. A bal oldali grafikonon azt látjuk, hogy konstans válasz (a szaggatott vízszintes vonal)
jelenhet meg eltérő fényerősségek esetén, a sejt környéki területére ju tó fény mennyiségének függvényében. A jobb oldali
grafikon azt mutatja, hogy konstans fényerősség mellett (a szaggatott függőleges vonal) eltérő szintű idegi válaszok
jelenhetnek meg

irányulnak, és azt a három különböző fényerős-
séget jelzik, melyek ugyanazt a választ eredm é-
nyezték a ganglionsejtben.
A 3.15. ábra jobb oldali grafikonja különbö-
zőképpen elemzi a sejt válaszait. Ebben az eset-
ben a központi fénynyaláb állandó erősségű volt,
és minket az erre adott válasz nagysága érde-
kelt. Ezt az „állandó fényerősség” sorozatot a
függőleges tengellyel párhuzamos szaggatott vo-
nal mutatja. A vízszintes nyilak mindhárom gör-
bénél a függőleges tengely felé haladnak, és a
sejtnek az erre az erősségre adott válaszait jelö-
lik, eltérő környéki ingerlés esetén.
A bal oldali grafikonon a konstans válaszok
sora azt mutatja, hogy ha változtatjuk a recep-
tív m ező környéki te rü le té re érkező fény
mennyiségét, a központ eltérő erősségű ingerlé-
se ugyanazt a választ eredményezi. Vagy a jobb
oldali grafikon szerint: az állandó fényerősség
sorozata azt mutatja, hogy ha változtatjuk a kör-
nyéki területre érkező fény mennyiségét, a köz-
pont ugyanolyan erősségű ingerlése eltérő vála-
szokat eredményez. Mindkét grafikon ugyanazt
az elvet hangsúlyozza: a receptív mező központ-
jának ingerlésére adott sejtválasz a receptív mező
környéki területének ingerlésétől függ. így azok
az üzenetek, amelyeket az agy kap pontosan
ugyanarról az ingerről, attól függően változnak
majd, hogy mennyi fény jutott a receptív mező
környéki területére.
A két grafikonon ábrázolt viselkedésből arra
következtethetünk, hogy a ganglionsejtek vá-
laszai megbízhatatlan információt szolgáltat-
nak a világosságról. De alkalmatlanná teszi-e
ez a látszólagos megbízhatatlanság a ganglion-
sejtet a világosságinformáció szállítására? A vá-
laszunk: nem. Bár a sejt viselkedése (ahogyan
azt a 3.15. ábra mutatja) bizonyára hibákat okoz
az észlelésben, ezeknek a hibáknak kétféle kö-
vetkezménye lehet: az egyik jó, a másik nem
annyira jó. Vizsgáljuk meg a kevésbé jó követ-
kezményt!
A 3.15. ábra jobb oldali grafikonja megmu-
tatta nekünk, hogy a retinális ganglionsejt elté-
rő üzeneteket tud küldeni az agynak egy adott
erősségű fény nyalábról. Az üzenet attól függ,
hogy mit okozott az a fény, amely a sejt környé-
ki területét érte el. Ela ezt a percepció nyelvére
fordítjuk, azt mondhatjuk, hogy az egyenlő fény-
erősségű tárgyak eltérő világosságának tűnhet-
1 0 2 H A R M A D IK F E JE Z E T
3.16. ábra
Az egyidejű világosságkontraszt bemutatása. A két
középső kör fizikailag egyforma
nek. De ezt meg is tapasztalhatjuk; a 3.16. ábra
azt a jelenséget mutatja be, amelyet világosság-
kontrasztnak nevezünk. A két középső kör fizi-
kailag egyenlő erősségű, de látszólag eltérő vi-
lágosságúak. Hogy bebizonyítsuk, hogy a két
belső kör egyenlő erősségű, ki kell küszöbölnünk
a körülöttük lévő terület hatását. Vágjunk ki pa-
pírból a középső körnél valamivel kisebb lyu-
kat. Helyezzük ezt felváltva a két belső körre,
így mindkét esetben eltüntetjük a környéki te-
rületet. Ha csupán a belső kört nézzük a kör-
nyezete befolyása nélkül, látni fogjuk, hogy
m indkettő egyenlő erősségű. Ez bizonyítja,
hogy az eltérő környéki terület felelős az ész-
lelt világosságkülönbségekért. Ez a perceptuális
eredmény azt jelenti, hogy a világosságítéle-
tünk alapvetően hibás lehet - ami látszólag
hátrányt jelent.
A világosságkontraszt azt az esetet reprezen-
tálja, amikor ugyanaz a fizikai erősség eltérő
világosságélményhez vezet. Ennek a fordított-
ja is előfordul: eltérő fizikai erősségek okozhat-
ják ugyanazt a világosságot. Szokás szerint ez
történik akkor, ha egy tárgyat eltérő megvilá-
gításban látunk. Ilyenkor a világosságészlelé-
sünk konstans m arad a re tin á ra eső fény
mennyiségétől függetlenül. Ezt a jelenséget
hívjuk világosságkonstanciának (világosságál-
landóság). Mi is kimutathatjuk ezt a jelensé-
get. Tartsunk egy tárgyat, például egy aszpi-
rintablettát, erős fénybe, és nézzük meg, mi-
lyen világosnak tűnik. Majd kapcsoljuk ki a
fényt. Ahogyan a tárgyra eső fény mennyisége
csökken, úgy a szemünkbe visszaverődő fény
mennyisége is csökken. A fénymennyiség igen
nagy változása ellenére a tárgy világossága vál-
tozatlan marad. Az észlelt világosságnak ez az
állandósága a fent említett perceptuális hibák
közül a jobbik.
De m iért nevezzük „jónak” a konstanciát?
M ondhatnánk azt is, hogy a világosságkonstan-
cia azt jelenti, hogy az em beri látórendszer
rosszul működik, hiszen a fényerősség észlelése
nem tart lépést az aszpirintablettáról visszave-
rődő fénymennyiség aktuális változásaival. Va-
lójában szerencsénk, hogy az észlelésünk ilyen
m ódon téved, m ert ezáltal teszi lehetővé, hogy
felismerjük a tárgyakat még akkor is, ha a meg-
világítás alaposan megváltozik. Ennek a „hiá-
nyosságnak” köszönhetően egy tárgy felülete, a
rá eső megvilágítás változásainak ellenére, ál-
landó marad. Elvégre az embert jobban érdek-
li, hogy lássa a tárgyakat, mint az, hogy a vilá-
gosságukat megítélje.
Hogy megértsük, hogyan működik a világos-
ságkonstancia, m ég egyszer térjünk vissza a
ganglionsejtekhez. Becsüljük meg egy retinális
ganglionsejt válaszát, ha egy x erősségű fény,
amely a környéki területen villan fel, többszö-
rösen erősebb, m int a fénynyaláb. Legyen
mondjuk háromszor erősebb a környéki inger-
lés, vagyis 3x. Most változtassuk mindkét fény
erősségét, de arra ügyeljünk, hogy az arányuk
3 : 1 maradjon. Amíg ez az arány állandó ma-
rad, a ganglionsejt ugyanazt az idegi választ adja
majd, ha a fénynyaláb a központi területen
m arad. Feltéve, hogy a retinális ganglionsejt
válasza a világosságot jelzi, a változatlan válasz
azt jelenti majd, hogy a fény nyaláb világossága
állandó maradt, még akkor is, ha ez nem így volt.
Ugyanez az eredmény jelenik meg a központi és
a környéki terület közti legtöbb aránypár esetén.
A világosságkonstanciának ez az aránymagyará-
zata a Swarthmore College-beli Hans Wallach-
tól (1963) származik.
Most ezt az arányelvet ne csak kör alakú fény-
nyalábok, hanem valós tárgyak megvilágítása
esetén is alkalmazzuk. Helyezzünk egy fekete
színű tollat egy fehér papírlapra. Mivel a papír
több fényt ver vissza, világosabbnak látszik, mint

a toll. Ebben nincs semmi meglepő. Egy fény-
mérő segítségével megmérhetjük, hogy mennyi
fényt vernek vissza a tárgyaink. Normálisan egy
tiszta fehér papírlap a rá vetülő fény körülbelül
80 százalékát visszaveri; a színétől függően egy
toll nagyjából 10 százaléknyit verhet vissza, ami
8 : 1 arányt jelent.
Vegyünk egy erős asztali lámpát, és világít-
sunk rá vele m indkét tárgyra. Most több fény
vetül a tolira, mint a lámpa bekapcsolása előtt.
A toliról ezért több fény verődik vissza a sze-
münkbe is. A toll azonban nem látszik világo-
sabbnak (világosságkonstancia). A magyarázat
az, hogy a lámpa miatt a papírról is több fény
verődött vissza. Mivel a fényarány (8 : 1) a pa-
pír, illetve a toll esetén változatlan m aradt,
mindkettőről több fény érkezett, így az észlelt
világosság is változatlan m aradt. Az újabb ku-
tatások m utatták csak meg, hogy milyen erő-
teljes lehet az aránymagyarázat. Norm álkörül-
mények között a megfigyelők világosságkons-
tanciát m utatnak még akkor is, ha a megvilá-
gítás általános szintje az egymillió az egyhez
aránynál isjobban változik (Jacobsen és Gilchrist,
1988). Természetesen, ha teszünk valamit, ami
megváltoztatja ezt az arányt (mondjuk csak a
tollat világítjuk meg), a világosságkonstancia
elmarad: a toll világossága változni fog, ha csu-
pán a rá vetülő fény mennyiségét változtatjuk.
Ahogyan a 3.2. keretes szövegből is kiderül,
bizonyos körülmények között a világosságkons-
tancia valóban elmarad.
* suk észben, hogy a receptorok ganglionsejtekbe
Most már tudjuk, hogy egy retinális ganglionsejt
receptív mezőinek jellemzői hogyan magyaráz-
hatják azt a módot, ahogyan a látás kihangsú-
lyozza a szomszédos megvilágítási szintek kö-
zötti különbséget. Mivel a ganglionsejtek a
fotoreceptoroktól kapják az információt, a sej-
tek működése ezen fotoreceptorok preferenciá-
it és sajátosságait tükrözi. Ne feledjük, hogy a
retinális ganglionsejtek és a fotoreceptorok vi-
szonya különösen lényeges a látás szempontjá-
ból! Ennek tudatában térünk rá erre a kapcso-
latra.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 0 3
Érzékenység vagy felbontás?
A k o n v erg en c ia jellemzői
Korábban m ár említettük, hogy a teljes retinán
a 130 millió fotoreceptortól származó informá-
ció körülbelül 1 millió retinális ganglionsejtbe
fut össze (konvergál). Eszerint az egész retinán
az átlagos konvergencia 130 : 1 körül van. De
ez a számítás valójában egy kissé félrevezető.
Képzeljük el, hogy a retina területén, eltérő
kis foltokban megvizsgáljuk a receptorok szá-
mát, illetve a hozzájuk kapcsolódó ganglion-
sejtszámot. A sárgafolttól haladunk a periféria
felé. Minden egyes retinadarabka esetén ki tud-
juk számolni a konvergencia mértékét úgy, hogy
a receptorok számának a retinális ganglionsejtek
számához m ért arányát vesszük. Ez a számítás
két lényeges dolgot vet fel. Először, a konvergen-
ciaarány erőteljesen és szisztematikusan válto-
zik a retina egyes területein; másodszor, a sár-
gafolt közepének közelében a konvergencia-
arány közelít az egyhez - körülbelül egy gang-
lionsejt receptoronként -, míg a periférián az
arány több száz az egyhez. Más szóval erős kap-
csolat van a retinális excentricitás és a konver-
gencia mértéke között. Ez a kapcsolat eléggé
erős ahhoz, hogy feltegyük egy magasabb szin-
tű terv működését. De mi lehet ez a terv? Ah-
hoz, hogy ezt a kérdést megválaszolhassuk, meg
kell magyaráznunk, mit nyerünk és mit veszí-
tünk a neurális konvergencián. Eközben tart-
való konvergenciájának mértéke egyenesen ará-
nyos az adott ganglionsejt receptív mezejének
méretével: m inél több receptor ingerel egy
ganglionsejtet, annál nagyobb receptív mező-
vel rendelkezik ez a ganglionsejt. Ezt az elvet
vázolja fel a 3.17. ábra. A felső rész két ganglion-
sejt receptív mezejét ábrázolja sematikusan, egy
kicsi (a bal oldali) és egy nagy (jobb oldali) sej-
tét. Vegyük észre, hogy a gyűjtősejtek közvetíté-
sével inputot adó fotoreceptorok száma a kis
receptív mező esetén alacsonyabb, mint a na-
gyobb receptív mezővel rendelkező sejt esetén.
Mindjárt elérkezünk az ábra alsó feléhez.
1 0 4 HA RM A D IK FEJEZET
3.2
Amikor a világosságkonstancia elm arad
A világosságkonstancia általában működik,
és megvéd minket attól, hogy hibásan értel-
mezzük a látottakat. Ha azonban nem jele-
nik meg, az drámai hatású, mint ahogyan a
következő eset is mutatja, mely egyszer az
egyik szerzővel (R. S.-sel) történt. Egyik reg-
gel, amikor felébredt, ránézett a feleségére,
és megdöbbent. Éjszaka a felesége haja egy
nagy területen ezüstfehérre változott (az elő-
ző este még barna volt). El sem tudta képzel-
ni, hogy milyen borzasztó rémálom változtat-
hatta fehérre az asszony haját pár óra alatt.
Mikor kinyújtotta a kezét, hogy m egérint-
se a furcsa foltot, felfedezte, hogy az ezüst
folt csak illúzió volt. Mert amikor m egérin-
tette a felesége haját, a keze is ezüstfehér lett.
Kezének ideiglenes eltorzulása ellenére meg-
könnyebbült, hogy nem kell közölnie a fele-
ségével, mi is történt a hajával.
De mi okozta ezt az illúziót? A félig nyi-
tott spalettákon bejutott egy keskeny fény-
sugár a szobába, és megvilágította az alvó
feleség hajának egy részét, de mást a szobá-
ban nem. Adhemar Gelb pszichológus 1929-
ben kimutatta, hogy az ilyen típusú elrende-
zés - egy tárgy kizárólagos megvilágítása,
miközben a környezete nem kap fényt - le-
győzi a konstanciát. Talán mindenki átélte
már ennek az élménynek egy mindennapibb
formáját, mikor az erdőben sétált. Hirtelen
meglátunk egy nagy, fényes érm ét a földön.
Mikor lehajolunk, hogy felvegyük, látjuk,
hogy csak egy levél az, amelyet a fák ágain
átjutó keskeny fénynyaláb világított meg.
Ebben az esetben sem jelent meg a konstan-
cia; a levél világossága a környezetéhez ké-
pest megnőtt, és ezüstös ragyogást kapott.
Néhány kutató megpróbált kognitív ma-
gyarázatot adni, vagyis a néző tudáshiányá-
nak betudni a világosságkonstancia ilyen
3 .1 7 . ábra
A z a ganglionsejt, amely csupán néhány
receptortól kap inputot (a bal oldali példa), kisebb
receptív mezővel rendelkezik, így jobb választ ad
a kisebb ingerre. A z a sejt, amely több receptortól
kap inputot (a jobb oldali példa), nagyobb receptív
mezővel rendelkezik, és gyenge válaszokat ad
a kis ingerre

megszűnését. Ezek a kutatók általában a
Hermann Helmholtz-féle (1909/1962) vona-
lat követik, miszerint a világosságkonstancia
„tudattalan következtetés” eredménye, amit
az ingerhelyzettel kapcsolatban végzünk el.
Eszerint a konstancia akkor téved, ha a néző
nincs tisztában a megvilágítás aktuális szint-
jével. Az elméletnek megfelelően a világos-
ságítéleteknek javulniuk kell, ha a néző té-
vedését is kijavítjuk. A pontatlan tudattalan
következtetés mégsem lehet felelős a világos-
ságkonstancia elmaradásáért. Amikor R. S.
felismerte, hogy mi okozta illúzióját, felesé-
ge haján az ezüst színt még azután is látta. A
valódi ingerhelyzet ismerete nem hatástala-
nította a világosság illuzórikus észlelését (lásd
még Hurvich és Jameson, 1966).
A világosságkonstancia ilyen elmaradásai
és a kiigazításukra fordított mentális erőfe-
szítés elégtelensége erősíti meg azt az elkép-
zelést, miszerint a világosságkonstancia a lá-
tórendszeren belüli laterális kapcsolatoktól
függ. Ezek az interakciók a mező szomszé-
A konvergencia következményeinek leírásá-
hoz egy erőteljes konvergenciát kell figyelembe
vennünk. Tegyük fel, hogy csupán egyetlen
retinális ganglionsejt található a szemünkben.
Ebben az esetben a konvergencia aránya 130
millió az egyhez. Valójában az egész retina ké-
pezhetné ennek a magányos sejtnek a receptív
mezejét. Vajon miben térne el a látásunk a mos-
tanitól? Az biztos, hogy a látásunkban kétféle
változás menne végbe: egy jó és egy rossz.
Kezdjük a rosszal. Ha csak egy ganglion-
sejtünk lenne, amely elmondaná az agynak, amit
a szem lát, nem lennénk képesek televíziót néz-
ni. Valójában igen kevés dologra lennénk képe-
sek azok közül, melyekhez most a szemünket
használjuk. Képzeljük el azt a problémát, ami-
vel az agynak kell szembenéznie, hiszen csupán
ennek a ganglionsejtnek a segítségével áll kap-
csolatban a látható világgal. Az agynak bizonyára
nehézséget okozna az eltérő fénymegoszlások
A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 0 5
dos területeiről érkező, eltérő mennyiségű
fény beiktatásával kezdődnek.
Bár a két szomszédos retinaterület által
visszavert fénymennyiségek aránya látszólag
sok szempontból magyarázza a világosság-
konstanciát (és annak elmaradásait), ezek az
arányok még nem elegendőek. Alan Gilchrist
(1977) egy szürke papírlap világosságát tanul-
mányozta eltérő hátterek mellett. Ha a pa-
pírlap egy adott háttér előtt vagy mögött lát-
szódott, az észlelt világossága megváltozott.
Ezek a változások annak ellenére is megjelen-
tek, hogy a papírlapról és a háttérről visszave-
rődő fénymennyiség változatlan maradt.
Ebben az esetben változott a világosság-
észlelés, pedig a szomszédos retinaterületek
állandó mennyiségű fényt kaptak. Hasonló
eredményekről mások is beszámoltak (Gogel
és Mershon, 1969 például). Egy másik tanul-
mányában Gilchrist (1988) felvázolta, hogy
még más tényezők is hogyan befolyásolják a
világosságkonstanciát, illetve a világosság-
kontrasztot.
elkülönítése. A legtöbb eloszlásnak ugyanolyan
hatása lenne a sejtre. Összekevernénk az ábécé
betűit, és nem tudnánk felismerni a barátain-
kat csupán a látvány alapján. Röviden, a felbon-
tóképességünk rettenetes lenne. Kellemetlen
helyzet.
A felbontóképesség fogalma arra a képessé-
günkre utal, hogy egy kép esetén különbséget
tudjunk tenni a fény eltérő téri eloszlásai kö-
zött. A felbontóképesség legjobb mércéje a lá-
tásélesség, amelyet azonnal megmagyarázunk.
Ha csupán egyetlen retinális ganglionsejt segít-
ségével szeretnénk „leírni” a retinán keletkező
képet, a felbontóképességünk nulla lenne. Amíg
a retinára eső fény összege állandó maradna,
nem tudnánk megkülönböztetni egymástól az
ábécé betűit. Erre csak akkor lennénk képesek,
ha különösen nagy méretűek, főcímszerűek len-
nének. Nem kell a végletekig elm ennünk a pél-
dánk esetén (egyetlen retinális ganglionsejt az
1 0 6 HA RM A D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

egész szemben), hogy felfedezzük: a konvergen- Ha azonban ugyanez a gyenge fény egy na-
cia nem fér össze a jó felbontással. Általános- gyobb képet hoz létre a retinán, az több recep-
ságban: a konvergencia növekedése rontja a fel- tort, így több gyűjtősejtet aktivál majd. így nő
bontást. Összefoglalásképpen: a konvergencia az egy ganglionsejt által megkapott inputok szá-
a felbontás ellensége. Nézzük meg a 3.17. ábra ma, s a ganglionsejt sokkal valószínűbben akti-
alsó felén látható két receptív mező BE és KI válódik. Ennek eredményeképpen az agy infor-
területein belüli fénymegoszlást. Bár a nagyobb málható a fény jelenlétéről.
receptív mezővel rendelkező sejt több receptor- Általánosságban, a retinális ganglionsejtekhez
tól kap inputot, a sötét és a világos oszlopokra inputot juttató receptorok számának növekedé-
adott eltérő válaszai kiolthatják egymást. Ennek se lehetővé teszi a gyenge jelek összegzését, s ez
eredményeképpen a sejt nem tud válaszolni arra eléggé erőssé teszi az összinputot ahhoz, hogy
a mintázatra, amely a receptív mezeje felett he- megváltoztassa a ganglionsejt aktivitását. A
lyezkedik el. A kisebb receptív mezővel rendel- retinális ganglionsejt összegzi az egy bizonyos
kező sejt - amely kevesebb receptortól kap in- retinális helyről eredő gyenge jeleket. Ezt nevez-
putot - erőteljes választ ad a mintázatra, mivel zük téri összegződésnek. Ez teszi lehetővé, hogy
a mintázat világos és sötét területei „illeszked- gyenge fényben is lássunk; más szóval, fokozza a
nek” a sejt receptív mezejére. A kisebb receptív szemünk érzékenységét. Mivel az összegződés a
mező magasabb szintű látásélességgel jár, mert konvergenciától függ, azt is mondhatjuk, hogy
a konvergencia - a felbontás ellensége - ebben a konvergencia az érzékenység szövetségese.
az esetben korlátozott. Vegyük észre itt a konfliktust. A konvergencia
Nézzük most m ár a jó híreket konvergencia- egyfelől a nagyfokú érzékenység előfutára, más-
ügyben! Térjünk vissza hipotetikus esetünkhöz, felől pedig interferál ajó felbontással. Egy olyan
és tegyük fel újra, hogy egyetlen retinális szemet tervezni, amely gyenge fényben is ké-
ganglionsejt gyűjti össze a szem összes recepto- pes az észlelésre, és jó téri felbontásra is képes,
rának inform ációját. M ielőtt m ég bárm ely igazi kihívást jelent.
ganglionsejt impulzusgyakorisága megváltoz-
hatna, egy bizonyos mennyiségű átvivőanyagra A kettős (duplex) m eg o ld ás ■ Hogyan tesz eleget a
van szüksége azoktól a sejtektől, amelyek infor- szemünk ennek a két szemben álló követelés-
mációval látják el. A retinális ganglionsejtek nek: a felbontásnak és az érzékenységnek? A
együttesen mérik a rájuk irányuló összes neuro- kérdés megválaszolásához térjünk vissza korábbi
kémiai hatást, de nem foglalkoznak azzal, hogy analógiánkhoz, amelyet a szem és a fényképe-
melyik sejt működött közre az adott hatásban. zőgép között állítottunk fel!
Mit okoz ez a retinális ganglionsejtnek abban a Azt már megbeszéltük, hogy a fényképező-
képességében, hogy meséljen az agynak a reti- gép hogyan néz szembe ezzel a problémával.
nán megjelenő fényről? Vegyünk egy nagyon Bizonyos típusú filmek különösen fényérzéke-
gyenge fényt, és használjuk fel egy retinakép nyek, ezért igen erős fényben is használhatók.
kialakításában! Ha a kép nagyon kicsi volt, csu- Az ilyen magas érzékenységű filmeknek általá-
pán néhány receptorra hatott, de azokra is kis- ban gyenge a felbontóképessége, vagyis nem tu-
mértékben. A gyűjtősejteken átjutó üzenetek dunk velük éles képeket készíteni. Más típusú fil-
szintén gyengék lesznek. Ennek következtében mek - mint az a mikrofilm, amelyet a könyv-
a retinális ganglionsejt feltehetően nem kap tárosok is használnak - igen éles képeket hoz-
megfelelő mennyiségű átvivőanyagot, hogy egy nak létre (még többszörös nagyításban is), de
olyan szintre lépjen, amely akciós potenciálokat csak viszonylag erős fényben működnek meg-
eredményez. Mivel az üzenet csak néhány sejt- felelően. A filmnél, ahogyan a szem esetén is,
től és igen gyengén érkezik, feltehetően nem vám-rév hatás érvényesül a felbontás és az érzé-
ju t tovább, és az agy nem kap információt a fény kenység között. A fotós úgy tudja megoldani ezt
jelenlétéről. a problémát, hogy egyszerűen kicseréli a filmet

a gépben az adott fényviszonynak megfelelően.
A szem azonban nem rendelkezik azzal a ké-
pességgel, hogy betöltse vagy kivegye az éppen
szükséges filmet. Valójában ez szükségtelen is,
mivel a szemben lévő „film” kettős (duplex)
természetű. Ez azt jelenti, hogy a szem kétféle
fotoszenzitív összetevőt (vagy „filmet”) tartal-
maz. Az egyik, amely a pálcikákkal áll kapcso-
latban, nagyon érzékeny a fényre; a másik, amely
a csapokkal áll kapcsolatban, magas felbontó-
képességű. Az emberi szemben a kétféle film a
szemfenék eltérő helyeit foglalja el.
A kettős elrendezés működésének vizsgálatá-
hoz idézzük fel a receptorok konvergenciáját a
ganglionsejtekbe. Emlékezzünk rá, hogy a szem
központi területein (ahol a csapok vannak több-
ségben) igen alacsony szintű a konvergencia.
Ezért ennek a területnek kiváló a felbontóképes-
sége, de csupán átlagos fényérzékenységgel ren-
delkezik. A retina perifériális területein (ahol a
pálcikák vannak túlsúlyban) nagyfokú a konver-
gencia, ezért a perifériának rossz a felbontóké-
pessége, de jó a fényérzékenysége. (A nagyfokú
érzékenységhez lásd még 3.3. keretes szöveget.)
Az előző fejezetben rám utattunk arra, hogy a
főemlősök retinájának központi területe főként
csapokat tartalmaz, és igen kevés pálcikát. En-
nek eredményeképpen a retina központjához
közeli receptív mezővel rendelkező retinális
ganglionsejtek aktivitása főként a csapok reak-
cióit tükrözi. Mivel a retinális periférián a pál-
cikák száma van túlsúlyban, az ezeken a terüle-
teken elhelyezkedő receptív mezővel rendelke-
ző ganglionsejtek aktivitása főként a pálcikák
reakcióit tükrözi. Most már kezdjük megtanul-
ni, hogy a pálcikák és a csapok számos, a látás
szempontjából lényeges dologban különböznek.
Ez azt jelenti, hogy a ganglionsejtek a pálcika-
túlsúlyú periférián másképp járulnak hozzá a
látáshoz, mint a csaptúlsúlyú központi retinate-
rületeken található ganglionsejtek.*
* Bár néhány retinális ganglionsejt mind a pálcikáktól,
mind a csapoktól kap információt (Enroth-Cugell, Hertz
és Lennie, 1977), a legtöbb sejt esetében ez a két hatás
elegendően kiegyenlítetlen ahhoz, hogy „csaptúlsúlyú” és
„pálcikatúlsúlyú” ganglionsejtekről beszéljünk.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 0 7
Különösen a pálcikatúlsúlyú ganglionsejtek
segítik a látást abban az esetben, ha a fény
mennyisége több századrésze annak, mint ami
csaptúlsúlyú társaik számára szükséges. Ez rész-
ben a pálcikák magasabb érzékenysége miatt
(Detwiler, Hodgkin és McNaughton, 1980), rész-
ben a pálcikatúlsúlyú ganglionsejtekbe való erő-
teljesebb konvergenciájuk miatt van így. A na-
gyon gyenge fényben való látást sötétadaptált-
nak (szkotopikus) nevezzük (a görög szkotosz szó-
ból, amely sötétséget, és az opsz szóból, amely
tekintetet jelent). A „sötétadaptált látás” kifeje-
zéssel a pálcikatúlsúlyú ganglionsejtektől füg-
gő látást jelöljük.
A csaptúlsúlyú retinális ganglionsejteknek a
megfelelő működéshez erős fényre van szüksé-
gük. Ezért az ilyen típusú ganglionsejteket alkal-
mazó látást fényadaptáltnak (fotopikus) nevez-
zük (a görög főt szóból, amely fényt vagy nap-
fényt jelent). A 3.18. ábra azt mutatja be, hogy
milyen fényerősségeket tekintünk fényadaptált-
nak, és milyeneket sötétadaptáltnak. Ez lénye-
ges különbség, hiszen - ahogyan az később vilá-
gossá válik - a fényadaptált és a sötétadaptált látás
sok mindenben különbözik egymástól.
Ahogyan m ár korábban m egjegyeztük, a
szemnek két vetélkedő célt kell megvalósítania:
a jó felbontást és a magas érzékenységet. A kö-
vetkezőkben ezeket a célokat vizsgáljuk meg.
A fe lb o n tá s
Mivel a konvergencia a felbontás ellensége, a
fényadaptált rendszernek, amely esetén kisebb
a konvergencia, jobb felbontóképességgel kell
rendelkeznie. A felbontásnak főként a sárgafolt
közepén kell a legjobbnak lennie, ahol a csa-
pok és a ganglionsejtek aránya 1:1 körül van.
Még nem tudjuk, hogy a csaprendszer konver-
genciája pontosan hogyan változik a retina te-
rületén. Azt az alapos pszichológiai felmérést,
amely választ adna erre a kérdésre, még nem
végezték el. A választ a megfelelő információ -
ami a csapok sűrűségét jelenti a retina eltérő
területein - alapján kell kikövetkeztetnünk. A
3.19. ábra folytonos egyenese, a „csapok szá-
1 0 8 HA RM A D IK FEJEZET

Fényerősségskála
(cd/m2)

A Nap nappali felülete 1010

109 Veszélyes
108
107
Egy 100 wattos égő fénye 106
105
Fehér papír napfényben 104 Fényadaptált
103
102
Olvasáshoz kellemes fény 10
1 Kevert (mezopikus)
10- ' '

Fehér papír holdfényben 10-2

3 .1 8 . ábra 10-3
S ö té ta d a p tá lt
Kande Iában ( c d ) - a fény
Fehér papír a csillagok fényénél KV
energiáját mérő mérték-
10-5
egységben - kifejezett
A leggyengébb látható fény KV .
fényerősségskála

ma” azt mutatja, hogy az egy négyzetmilliméter-
re eső csapok száma csökken a foveától való tá-
volsággal (az ecxentricitással). A szaggatott vo-
nal ugyanezen a grafikonon a retinának az egyes
területeken mért felbontóképességét mutatja. Ez
a második görbe a „relatív látásélességet” repre-
zentálja; azokból a vizsgálatokból származik,
amelyekben a személyeknek egy jól megvilágí-
tott szemtáblát kellett elolvasniuk, miközben a
tekintetüket a tábla közepétől a szélekhez képest
eltérő távolságokra irányították. Az ilyen típusú
fixáció következtében a betűk képei a retina elté-
rő, ismert helyeire vetülnek. Vegyük észre a fel-
bontóképességet (látásélesség) mérő perceptuális
és az anatómiai vizsgálatok közötti kapcsolatot!
Az élesség excentricitással összefüggő válto-
zásának egyik következményét láthatjuk, ha ki-
tartóan nézünk egy betűt ezen az oldalon. Kissé
nehéz lesz felismerni. Valójában, ha igyekszünk
nem mozgatni a szemünket, észrevehetjük, hogy
a periférián lévő betűk kevéssé tűnnek távolinak.
Stuart Anstist az érdekelte, hogy a betűk fel-
ismerésének képessége hogyan változik annak
függvényében, hogy a betű képe a foveához
képest hol jelenik meg. Egy világos, fehér kép-
ernyőtől 57 centiméterre ültette le kísérleti sze-
mélyét. Anstis egy betűt mozgatott a képernyőn,
mégpedig a képernyő szélétől befelé. A fxxációs
ponttól olyan távolságra kezdte, hogy a személy
nem tudta azonosítani a betűt, és a fovea felé
mozgatta addig, amíg a kísérleti személy fel nem
ismerte. Ha eltérő m éretű betűket használt,
Anstis azt találta, hogy a kicsiket közelebb kell
hozni a fixációs ponthoz, m int a nagyokat
(Anstis, 1974).
A 3.20. ábra Anstis eredményeit mutatja be.
Tartsuk a táblát kartávolságnál kisebb távolság-
ra a szemünktől, és nézzünk mereven a közép-
pontba! Az összes betűnek egyformán olvasha-
tónak kellene lennie, m ert méretük a látáséles-
ségünk csökkenésével egyenes arányban nő.
Bár a 3.19. ábra adatai szoros kapcsolatot
m utatnak a látásélesség és a csapok sűrűsége
között, a csapsűrűség nem a teljes magyarázat a
látásélességre. Az élesség észrevehetően csök-
ken a megvilágítás csökkenésével (bizonyára is-
merős lehet ez onnan, hogy milyen nehézséget
okoz a menü olvasása egy félhomályos étterem -
ben). Azért az egyértelmű, hogy nem a csapok
száma változik a fényerő változásával. A fény
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 0 9

----- Csapok száma retnénk ingerelni, ahhoz éppen a megfelelő

3 — — Relatív látásélesség körülmények szükségesek. A pálcikák tulajdon-
S 2400 i,z ságai és azok a jellemzők, melyekkel az e pálci-
Q. kákkal kapcsolatban lévő gyűjtősejtek rendel-
8 2000 1,0 %
a> keznek, meghatározzák a megfelelő feltételeket.
5T
lg 1600 0,8 <" Néhány feltétel felsorolása igen jó és gyors be-
vezetést nyújt a sötétadaptált látás általános
£ 1200 0,6
működésébe. Tekintsük át egyenként ezeket a
s
£
800 0,4 feltételeket!
S 400
Az első követelmény az, hogy a szem a fotopig-
o ment-molekulák teljes készletével rendelkezzék.
o
o 0 A megvilágítás ezeket a molekulákat használja fel,
go 24 18 12 6 0 6 12 18 24
Fovea
mint ahogy a megvilágítás a film fényérzékenysé-
A foveától m ért távolság (mm) gét használja fel. Hogy a fotopigmentek összessé-
gét visszaállítsuk, vizsgálandó személyünk számá-
3 .19 . ábra
ra 35 percre teljes sötétséget kell biztosítanunk.
A grafikon azt mutatja, hogy a látásélesség és a csap
Ez a sötétségadaptációs időszak elegendő ahhoz,
típusú fotoreceptorok száma hogyan változik a retinális
excentricitással. Ezen a grafikonon az 1,0 látásélesség
hogy a pálcika fotopigmentjeit a legmagasabb
egy körülbelül 0,005 milliméteres retinális képre szintre vigyük.
vonatkozik. Az 1,0-nél kisebb értékek nagyobb retinális Másodszor, a fotonoknak a retina azon terü-
képre utalnak, vagyis a gyengébb élességre letére kell kerülniük, ahol a pálcikák vannak
nagy számban. így az nem lényeges, hogy az
inger a foveára kerüljön, ahol nincsenek pálci-
gyengülésére megjelenő élességcsökkenést fel- kák. A pálcikákban gazdag terület a foveától
tehetően a ganglionsejtek receptív mezejében
történő változások okozzák. A ganglionsejtek
receptív mezeje központi és környéki területei-
nek viszonylagos hozzájárulása például a meg-

J
világítás általános m értékétől függ (Barlow,
Fitzhugh és Kuffler, 1957; Maffei és Florentini,
1972). A 3.4. keretes szöveg az élesség további
hatásainak bemutatásával fejezi be ezt a törté-
netet.

/
Érzékenység
A s ö té ta d a p tá lt látás ■A pálcika típusú fotorecep-
pK
R
tor érzékenysége az elméleti határon van; még
akkor is tud válaszolni, ha fotopigmentje csu-
pán egyetlen fotont nyel el (Lewis és Del Prioré,
1988; Hecht, Shlaer és Pirenne, 1942). Egyet-
len foton megszerzése azonban nem vezet lá-
táshoz. Ahhoz, hogy lássunk - tapasztaljuk a
fényt a fotonokat egynél több pálcikának kell 3 .2 0 . ábra
felfognia, bár nem sokkal többnek. Ha a látás- A z ábra minden betűjének egyformán olvashatónak kell
hoz szükséges kisszámú pálcikát hatékonyan sze- lennie, ha az ábra közepén lévő kis pontot fixáljuk
1 1 0 HARMADIK FEJEZET
3.3
Fotonok idői és téri összegződése
A szem érzékenységét összetett tényezők irá-
nyítják. Néhányat m ár említettünk: a fény
hullámhossza, erőssége és téri mintázata, il-
letve az a retinális hely, ahová az inger jut.
Van azonban két további, igen lényeges vál-
tozó is: az időtartam és a méret.
Hogy megértsük, milyen fontos az időtar-
tam és a méret, meg kell vizsgálnunk, ponto-
san milyen eseménynek kell megelőznie egy
nagyon gyenge inger észlelését. Tegyük fel,
hogy egy inger meglátásához az kell, hogy a
fotoreceptorok elnyeljenek néhány fotont. A
foton a fényenergia legkisebb egysége. (A fo-
tonok aktuális száma nem lényeges, amíg
nagyobb egynél.) Képzeljük el, hogy két részre
osztjuk az ingert. Mindkettő elég erős ahhoz,
hogy hatásukra a receptorok a látáshoz szük-
séges összes fotonnak pontosan a felét nyel-
jék el. Vezessünk be egy feltételt: hagyjunk
egy órát a fotonok első, illetve második ré-
szének átadása között. Látni fogjuk az ingert?
Nem, mert mire a második rész foton megér-
kezik, az első rész hatása rég eltűnt.
Ha elismerjük, hogy az egyórás késlelte-
tés ésszerűtlen, akkor mennyi idő telhet el
a fotonrészek átadása között, hogy az első
rész hatása ne szűnjön m eg teljesen. A
fotoreceptorok emlékezete korlátozott - ezt
idői összegződésnek nevezzük. A pálcikák
„memóriája” kissé tartósabb, mint a csapo-
ké. De bármelyik rendszert ingereljük is,
minél kisebb a két rész között eltelt idő, an-
nál nagyobb az esély arra, hogy az első rész
m aradéka elérhető lesz, és hozzáadható a
valamivel több, mint 3 milliméterre található.
Ennek a területnek az ingerléséhez azt kell tud-
nunk, hogy éppen merre néz a személy. Ezért
arra kell kérni, hogy egy kis, világító pontra fi-
xáljon. Ahogyan a 3.21. ábra mutatja, ha tud-
juk a fixáció helyét, akkor a tesztingert a fixációs
második hatásaihoz. Ha az összes fotont na-
gyon rövid idő alatt adjuk egymás után, az
biztosítja, hogy a legkorábbi foton hatása
hozzáadódik a későbbiek hatásához. Ha az
ingert időben elnyújtjuk, növelni kell a fo-
tonok végösszegét, mivel az idői összegző-
dés előnyének elvesztése csökkenti az egyes
fotonok hatását.
Ezt a tényt Bloch törvénye fogalmazza
meg, amely kimondja, hogy a fényerő és az
idő konstans szorzatát egyenlőnek észleljük.
Bloch törvényét így is felírhatjuk:
I X T = C,
ahol az I a fényerősséget (intenzitást) jelenti,
a T az időt, a C pedig a konstans vizuális ha-
tást. A törvény azt mondja ki, hogy az idő erős-
ségre cserélhető. Ha egy viszonylag gyenge
fény bemutatását meghosszabbítjuk, akkor
pontosan ugyanolyan látható lesz, mintha egy
erős fényt mutatnánk be nagyon rövid ideig.
Amíg a szorzat (az erősség és az idő szorzata)
mindkét inger esetén egyenlő, addig ugyan-
azt az összenergiát tartalmazzák, és egyenlő-
nek észleljük őket. Ezt a kapcsolatot ábrázol-
ja a mellékelt ábra. A függőleges tengely az
ingernek azt az erősségét mutatja, ami épp-
hogy észlelhető (I), a vízszintes tengely pedig
az inger időtartamát (T). A grafikon két gör-
béje közül az egyik a sötétadaptált rendszer
működését mutatja be, a másik pedig a fény-
adaptált rendszerét. Bloch törvénye szerint az
adatoknak egy 45 fokos dőlésszögű egyenes-
ponttól megfelelő távolságra tudjuk elhelyezni.
A tesztingernek eléggé kicsinek kell lennie, hogy
csupán a kívánt retinaterületet ingerelje.
Ne feledjük, hogy a célunk az, hogy megha-
tározzuk az észleléshez szükséges leggyengébb
fényt. Minél kevesebb foton kell a látáshoz, an-

re kellene esniük. Vegyük észre, hogy mind-
két esetben ez csak akkor áll, ha az időtartam
viszonylag rövid.
A pálcikák esetén a Bloch-törvény körül-
belül egy tized másodpercnél csődöt mond; a
csapok esetén ez előbb bekövetkezik, mégpe-
dig körülbelül egyhuszad vagy annál kevesebb
másodpercnél (Hood és Finkelstein, 1986).
Ezek az értékek a két rendszer idői emlékeze-
tére utalnak - az idői összegződésre.
A fent említett idői törvénynek létezik egy
téri analógiája. Korábban m ár említettük,
hogy sok fotoreceptor osztozik egyetlen gyűj-
tősejten. Más szóval, a gyűjtősejt összeadja
az eltérő területekről - két vagy több fotore-
ceptortól - érkező jeleket. Ezt a képességet
neveztük téri összegződésnek.
Tegyük fel, hogy egy igen kis inger esetén
próba-szerencse úton határozzuk meg, hogy
az ingernek milyen erősnek kell lennie ah-
hoz, hogy észlelhető legyen. Ez az inger mi-
nimális vagy küszöbszintű fotonabszorpciót
hoz létre. Ha ezt a fotonszámot szétosztjuk a
retina területén, az nem vezet látáshoz. A té-
rileg szétszórtan megjelenő fotonok azokat
a fotoreceptorokat ingerük, amelyek nem
egyetlen gyűjtősejthez vezetnek. Ennek ered-
ményeképpen csökken az együttműködési
hatás lehetősége.
Bizonyos korlátok között minden ingerre
igaz, hogy ha az erősségnek és a térnek a szor-
zata ugyanannyi, az ingereket egyenlőnek
észleljük. Ez nem teljesen meglepő, hiszen
bármely két inger, melyeknek tér és erősség
szorzata egyenlő, ugyanannyi fényt tartalmaz.
Az erősség és a tér között létrejött vám-rév
hatást Ricco törvényeként ismerjük. Ricco
nál nagyobbnak kell lennie a vizuális érzékeny-
ségnek. Nem minden hullámhosszú fény inge-
reli egyforma hatékonysággal a pálcikákat. Hogy
megtaláljuk azt a hullámhosszt, amelyre a sö-
tétadaptált szem a legérzékenyebb, eltérő hul-
lámhosszú fényekkel kell a szemet ingerelnünk.
A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 1 1
törvénye csak a foveában érvényes; és még
ott is csak igen kis inger esetén. Leo Hurvich
és Dorothea Jameson (1966) különösen ért-
hető beszámolót ad Bloch, illetve Ricco tör-
vényéről.
Nem akarunk senkit abban a hitben hagy-
ni, hogy a látórendszer kizárólag az időben
és térben együttesen érkező fotonokra rea-
gál. Ha ezt tenné, összekevernénk a hosszú
ideig ható gyenge és a rövid ideig ható erős
fényeket. Ez különösen akkor lenne erőtel-
jes, ha az eltérő időtartam ú felvillanások
ugyanannyi fotont tartalmaznának, hiszen -
Bloch törvénye szerint - egyformának ész-
lelnénk őket. Ha azonban két fény ugyan-
annyi fotont tartalmaz (így egyenlőnek ész-
leljük őket), még mindig el tudjuk különíte-
ni a hosszú és gyenge, illetve a rövid és erős
típusúakat (Zacks, 1970). Más szóval, a látó-
rendszer nem csupán a fotonok összegezett
számát regisztrálja; azok idői csoportosulá-
sát is elkülöníti. Azt azonban ma még nem
tudjuk, hogy hogyan képes erre.
Felvillanás időtartama (s)
Meg kell figyelnünk, hogy az egyes hullámhosz-
szok észlelése hány fotont igényel.
A megfigyeléseket elvégezve, az eredmények
a 3.22. ábrán látható módon ábrázolhatok. A
vízszintes tengelyen a szem ingerlésére használt
fény hullámhosszát, a függőleges tengelyen az
1 1 2 HA RM A D IK FEJEZET
3.4
A látásélesség: a 20/20-as látás jelentősége
A látásélességet sokféleképpen definiálhat-
juk. Az egyik ismert definíció azzal a legki-
sebb célingerrel kapcsolja össze az élességet
- mint amilyen egy betű amely még he-
lyesen felismerhető. Azt az embert, aki fel
tudja ismerni a kisebb betűket, élesebb látá-
súnak nevezzük. Talán hallottunk m ár olyat,
hogy valaki büszkén megjegyzi: 20/20-as lá-
tásélessége van. De pontosan mit is jelente-
nek ezek a számok?
Amikor a szemvizsgálók és a szemészek
több mint egy évszázaddal ezelőtt elkezdték
mérni a látásélességet, különböző méretű be-
tűket tartalmazó szemtáblákat készítettek. A
páciensek megpróbálták elolvasni a legkisebb
betűket is, amíg el nem értek az olyan kicsik-
hez, amelyek olvashatatlanok voltak számuk-
ra. Egy holland orvos, H erm ann Snellen
olyan emberek százait vizsgálta, akik nem ren-
delkeztek semmilyen szembetegséggel (az
úgynevezett normális látásúakat), és azt talál-
ta, hogy ezeknek az embereknek a fele egy
bizonyos méretnél kisebb részleteket már nem
tudott kivenni. Ezt a méretet - azokat a rész-
leteket, amelyek retinális képe 0,005 millimé-
ter magas volt - választotta „normálisnak”. A
nézési távolság bármilyen adott részlet ese-
tén meghatározó. Ha eléggé messze m e-
gyünk, még a főcím betűit sem tudjuk kiol-
vasni. A látásélesség tehát a táblától való tá-
volsághoz képest fejeződik ki, ami általában
20 láb (609,6 cm). Valakit akkor nevezünk
normális látásúnak, ha a táblától 20 lábnyira
állva ki tudja olvasni azokat a betűket, ame-
lyeket egy átlagos egészséges ember 20 láb-
nyira ki tud olvasni. Innen a 20/20 jelölés. A
20/20 metrikus megfelelője a 6/6, mivel a
mérés hatméternyi távolságból történik.
Az élesség jobb vagy rosszabb lehet, mint
20/20. Ha nem látjuk a kis betűket, lehet,
hogy a látásélességünk csak 20/60. Ez azt
jelenti, hogy 20 lábnyira kell állnunk ahhoz,
hogy ugyanazt ki tudjuk olvasni, mint amit
egy átlagember 60 láb távolságból kiolvas.
Ugyanígy, ha nagyon éles szemünk van, a
látásunk 20/15 vagy 20/10 is lehet. Ez azt
jelenti, hogy ki tudjuk olvasni azokat a betű-
ket is, amelyeket egy átlagember 20 lábnyira
nem tud kiolvasni; neki közelebb, 15 lábnyira
(az első esetben) vagy 10 lábnyira (a máso-
dik esetben) kell mennie a betűkhöz, hogy
el tudja olvasni őket.
A 20/20 azonban nem eléggé jó. Egy no r-
mális, egészséges személynek a 20/20-nál
jobban kellene teljesítenie. Ezt mutatja a mel-
lékelt grafikon, amely a látásélesség életko-
ri változásait ábrázolja. A fiataloknál az át-
lagos látásélesség jobb, mint 20/20; az élet-
kor növekedésével az élesség romlik. Ezt a
romlást részben a retinát elérő fény csökke-
nése okozza, m ert az idősebb emberek pu-
pillája csökkent m éretű (Owsley, Sekuler és
Siemsen, 1983). Az idősebb emberek szá-
m ára különös nehézséget okoz az alacsony
kontrasztú szemtábla. Az ilyen táblákon a
régi fekete betűket világosszürkékre cserél-
ték (Pelli, Robson és Wilkins, 1988). Tony
Adams, a Kalifornia Egyetem Szemvizsgá-
ló Iskolájának a tagja alacsony kontrasztú
táblát próbált használni idősebb és fiatalabb
személyeknél, akiknek normális, tehát m a-
gas kontrasztot alkalmazó esetben 20/20
volt a látásélessége. Adams, Wang, Wong és
Gould (1988) azt találták, hogy az idősebb
megfigyelők alacsony kontraszt esetén sok-
kal nagyobb élességgyengülést mutattak. Ez
az eredmény hatással van a munka és az ott-
honi kikapcsolódás jellegére, ami az idősebb
emberek speciális vizuális szükségleteihez
alkalmazkodik. Ezek az emberek feltehető-

en több hasznát veszik az erősebb megvilá-
gításnak és kontrasztnak.
A látásélesség az életkoron és a fényerős-
ségen kívül mástól is függ. Néhány ember-
nek nehézséget okoz az egymáshoz közeli
betűket tartalmazó tábla olvasása. A tábla
kevésbé zsúfolt területén a kisebb betűket is
ki tudják olvasni, viszont tévesztenek az olyan
betűk esetén, amelyek nagyok ugyan, de zsú-
folt területen helyezkednek el. A Stuart
Anstis által m egtervezett - fent látható -
szemtáblán megtapasztalhatjuk ezt a tömö-
rülési hatást. Hasonlítsuk össze ennek a zsú-
folt táblának és a 3.20. ábrán bemutatott táb-
lának az olvashatóságát! Nagyjából egyfor-
ma, kivéve, hogy Anstis sok további betűt
adott hozzá.
A látásélességet kognitív tényezők is befo-
lyásolhatják, mint amilyen a szemtábla me-
morizálása (ha valaki nagyon ideges, hogy
„meg fog bukni” a szemteszten). Egyes ese-
tekben ezek a kognitív tényezők is szerepet
kapnak, még akkor is, ha sem a beteg, sem
az orvos nem számít rájuk. Az egyik szerző
A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 1 3
(R. S.) legkisebb lányának, Ericának szemét
egyszer egy jó szándékú, de gyakorlatlan
szemorvos vizsgálta, aki, hogy tovább rontsa
a helyzetet, sietett. Külön akarta mérni a két
szem élességét, és megkérte a kislányt, hogy
csukja be a bal szemét, és olvassa el a tábla
alsó részén lévő öt kis betűt úgy, hogy csak a
jobb szemét használja. Miután tökéletesen
felolvasta a kívánt betűket, a kislánynak az
volt a feladata, hogy váltson szemet, és most
a ballal olvassa el a betűket. Mivel az orvos
nem cserélte ki a táblát, a kislány hitetlen-
kedve kérdezte tőle, hogy „Azt szeretné, hogy
ugyanezeket a betűket olvassam el még egy-
szer?” Természetesen a legtöbb ember szá-
mára nem okoz nehézséget a néhány másod-
perccel előbb olvasott öt betű felidézése. Az
orvos azonban siettette a kislányt. Nem volt
meglepő, hogy a betűk második felsorolása
pontosan ugyanolyan jó volt, mint az első.
Mikor a mérés véget ért, majdnem - csak a
jólneveltsége tartotta vissza - felajánlotta,
hogy mindkét szemét becsukja, és úgy olvas-
sa el az alsó sort. A tanulság? Bár a látáséles-
ségteszteknek csupán a személyek látását
kellene felmérnie, mégis, ha a vizsgálatot
végző személy nem elég óvatos, az eredményt
számos más tényező is befolyásolhatja.
Életkor (év)
1 1 4 HA RM A D IK FEJEZET
A fixációs pont képe
érzékenységet (a látáshoz szükséges fotonok szá-
mának reciprokát) tüntettük fel. A görbe a pál-
cikaalapú rendszer érzékenységét mutatja, amit
általában sötétségadaptált érzékenységi funkci-
ónak nevezünk. A sötétségadaptált érzékenysé-
gi funkció csúcsa 500 nanométernél van. Ha en-
nél rövidebb vagy hosszabb hullám hosszú
fénnyel ingereljük, a szem érzékenysége csök-
ken. Napfényben és megfelelő erősség mellett
az 500 nanométeres fény kékeszöldnek látszik.
Az a személy azonban, akinek a sötétadaptált
látását vizsgáltuk, színtelennek látta a gyenge
tesztfényt (a szín megjelenésének erre az elma-
radására ad magyarázatot a 6. fejezet).
3 .2 2 . ábra
A pálcikák vizuális érzékenységének változása
(sötétadaptált rendszer) eltérő hullámhosszú fényre
3 .2 1 . ábra
H a az X jelre fixálunk,
a tesztpont a retina
perifériájára esik
(a foveán)
A fé n y a d a p tá lt látás ■ Bár az érzékenység nem a
fényadaptált látás jellemzője, mégis, a sötét-
adaptálttal való összehasonlítás miatt, érdemes
áttekintenünk a fotopikus érzékenységet is. A
fényadaptált érzékenység méréséhez egy olyan
retinális célterületet kell elképzelnünk, amely
csak csapokat tartalmaz; a pálcikák nem játsza-
nak szerepet.
Ebben az esetben is az eltérő hullámhosszal
rendelkező ingerek esetén akarjuk meghatározni
a fényadaptált látáshoz szükséges legkisebb
fotonszámot.
A 3.23. ábra folytonos görbéje a fényadaptált
érzékenységi görbe, ahol az érzékenységet mint
az inger hullámhosszának függvényét ábrázoltuk.
(A 3.5. keretes szöveg a görbe alakjának igen prak-
tikus vonatkozásait tárgyalja.) A szaggatott vonal
a 3.22. ábrán bemutatott sötétadaptált érzékenysé-
gi függvényt idézi fel. A két görbe összehasonlítá-
sakor azt találjuk, hogy a sötétadaptált érzékeny-
ség a leghosszabb hullámhosszt (a spektrum „vö-
rös” vége) kivéve az összes hullámhossz esetén
magasabb, mint a fényadaptált érzékenység. Ve-
gyük észre azt is, hogy a két görbe csúcsa eltérő
hullámhosszok esetén jelenik meg; a legnagyobb
sötétadaptált érzékenység 500 nanométernél van,
a fényadaptált pedig 550 nanométernél.
A P u rk in je -e lto ló d á s ■A különbség azon hullám -
hosszok között, melyek mellett a fényadaptált,
illetve a sötétadaptált görbék a legmagasabbak,
egy lényeges perceptuális következménnyeljár,
amelyet m ár biztosan m agunk is tapasztalhat-
tunk. Ezt ajelenséget először Johannes Evange-
lista von Purkinje cseh fiziológus írta le a XIX.
század elején (Kuthan, 1987). Nappal, mikor a

3 .2 3 . ábra
A csapok vizuális érzékenységének (fényadaptált
rendszer) változása eltérő hullámhosszú fényre (egyenes
vonal). Az összehasonlítás érdekében a 3.22. ábra
sötétadaptált görbéje is látható (szaggatott vonal)
látásunk fényadaptált, az 550 nanométeres hul-
lámhosszhoz közeli tárgyak világosabbnak tűn-
nek, mint az 500 nanométeresek. Ahogy leszáll
az est, és a látás sötétadaptált lesz, megfordul a
helyzet; az 500 nanométeres hullámot visszave-
rő tárgyak világosabbnak látszanak, mint az 550
nanométert visszaverők. A relatív világosságnak
ez a napszakoktól függő váltakozása Purkinje-
eltolódásként ismert.
Szerencsére a Purkinje-eltolódás könnyen meg-
figyelhető kellemes körülmények között is. Ve-
gyünk egy kényelmes széket és egy jó könyvet,
majd egy kellemes, meleg napon üljünk ki egy
virágoskertbe. Hasonlítsuk össze a sárga virágú
dáliák és a zöld lomb világosságát. Nappal a
dáliák világosabbnak tűnnek, m ert az általuk
visszavert hullámhossz közelebb esik a fényadap-
tált érzékenységi görbe csúcsához. Szürkületkor
azonban a lomb tűnik majd világosabbnak, mert
az általa visszavert hullámhossz a sötétadaptált
érzékenységi görbe csúcsához esik közelebb. Ez
a Purkinje-eltolódás.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 1 5
S ö tétad ap tá ció ■A retina kettős természete fele-
lős a fényadaptált és a sötétadaptált látás közöt-
ti különbségért. Néhány különbséget m ár felfe-
deztünk. A retina kettőssége más módon is be-
folyásolja a látást: a sötétadaptációnak nevezett
folyamat a megvilágításból való visszarendező-
dést szabályozza.
Egy m indennapi élményből mindenki számá-
ra ismert a sötétadaptáció. A legtöbb ember a
moziból ismeri. Mikor a fényes előcsarnokból
belépünk az elsötétített vetítőterembe, nehéz-
séget okoz a székünk megtalálása vagy a körü-
löttünk ülők arcának felismerése. Egy idő után
azonban „hozzászokunk” a sötétséghez, és jo b -
ban látunk. Megjavult látásunk kis része nyo-
mon követhető a pupilla változásában. Sötét-
ben a pupillánk kitágul, és több fényt enged a
szembe. A sötétadaptáció azonban nem magya-
rázható csupán a pupillatágulással. Először is,
a sötétadaptáció során a fényérzékenységünk
100 000 vagy több egységgel nő, miközben a
pupillaterület változása viszonylag kicsi - 16
vagy annál nagyobb egység. Ráadásul az érzé-
kenységünk 30-40 percen át tovább nőhet, míg
a pupilla másodpercek alatt eléri a maximális
méretét.
Mikor a sötétadaptációt laboratóriumi körül-
mények között vizsgálják, le lehet mérni a vissza-
rendeződéshez szükséges időt. Számos ilyen kí-
sérletet végeztek, és sok m indent felderítettek
a látás kettős természetével kapcsolatban. Né-
hány kiemelkedőt bemutatunk (részletesebben
lásd Hood és Finkelstein, 1986).
A sötétadaptáció vizsgálata legtöbbször azzal
kezdődik, hogy a személyt erős fénynek teszik
ki, ezt nevezzük adaptációs ingernek. A feladat az,
hogy meghatározzuk, milyen gyorsan rendező-
dik vissza a személy az ilyen erős fény hatásá-
ból. Az adaptációs inger eltűnése után a személy
teljes sötétségben ül, és egy nagyon gyengén
világító fényt keres (a tesztingert), amely másod-
percenként villan fel. A tesztfény ereje lassan
nő mindaddig, amíg láthatóvá válik a személy
számára; ezután gyorsan lecsökken az erősség.
Ez a körfolyamat ismétlődik többször egymás
után, talán 30 percig. Mindig, amikor a tesztin-
ger láthatóvá válik, két értéket mérnek: az éppen
1 1 6 HA RM AD IK FEJEZET
3.5
„Megéri-e az á rá t" az Elektromos Művek
Éppen most érkezett a villanyszámla. A szá-
mok megdöbbentőek, és meg akarjuk tud-
ni, hogy amit kapunk, az megéri-e ezt a
pénzt. A forint értékét nem válthatjuk be arra
az élvezetre, amit a lemezjátszónk és társai-
nak használata nyújthat. De felejtsük is el az
elektrom osságnak ezeket a felhasználási
módjait, és koncentráljunk arra az egyre,
amelyről tudunk is valamit mondani: az ol-
vasáshoz szükséges fény előállítására.
Mivel a fényadaptált rendszer ad elfogad-
ható felbontást, ezt használjuk az olvasás
során. Elemzésünket így a fényadaptált ér-
zékenységi görbe vizsgálatával kezdjük (3.23.
ábra). Mivel a fényadaptált rendszer az 550
nanométeres hullámhosszú fényre a legér-
zékenyebb, a villanyra fordított pénzünk ak-
kor térül meg, ha csupán ilyen hullámhosszú
sugárzást hozunk létre a segítségével. Az ult-
raibolya vagy infravörös sugárzás előállítá-
sára szánt elektromosság természetesen el-
vész, mivel azokat egyáltalán nem látjuk.
Ezenkívül azt az elektromosságot, amelyet
látható, de az 550 nanom étertől eltérő su-
gárzás létrehozására fordítunk, szintén nem
használjuk fel olyan hatékonyan, mint le-
hetne.
Tegyük fel, hogy csak közönséges volfrám-
szálas izzókat használunk az olvasáshoz.
Hogy határozható meg m inden egyes forint
értéke, amelyet az izzók m űködtetéséhez
szükséges áram ra költünk? A válasz az izzó
által kibocsátott fény spektrális eloszlásától
függ. Ha csupán 550 nanométert bocsát ki,
akkor igen hatékony - pontosan azon a hul-
lámhosszon biztosít fényt, amelynek a leg-
nagyobb hatása van az emberi látórendszer-
re. A kísérő ábra bal oldali grafikonja egy
átlagos volfrámszálas izzó által kibocsátott
sugárzás spektrális eloszlását mutatja. Vegyük
észre, hogy a legtöbb sugárzás, amelyért fi-
zetünk, abból a hullámhosszból áll, amit nem
is látunk, nem is beszélve arról, hogy eset-
leg olvasásra használhatnánk. A mennyiségi
m eghatározáshoz Abney törvényére van
szükségünk (a törvényt a brit fizikusról ne-
vezték el a XX. század elején).
Abney törvénye az egyszerre több eltérő
hullámhosszt tartalmazó inger hatékonysá-
gát írja le. Pontosan erről van szó a volfrám-
szálas izzó esetén is. Abney törvénye szerint
m inden egyes - az ilyen ingerben megtalál-
ható - hullámhossz esetén két mennyiséget
kell összeszorozni: az adott hullámhosszú
fény mennyiségét és a fényadaptált rendszer-
nek az erre a hullámhosszra m utatott érzé-
kenységét. Az első értéket mérőeszközök se-
gítségével kaphatjuk meg (különböző típu-
sú spektrumelemzők); a másik a fényadap-
tált érzékenységi funkció számértéktáblázatá-
ból tudható meg hullámhosszonként (lásd
3.23. ábra). Miután az ingerben megjelenő
m inden egyes hullámhosszra m egkaptuk
ezeket a szorzatokat, Abney törvénye szerint
össze kell adnunk őket. A végösszeg egy
spektrálisan összetett inger vizuális haté-
konyságának a számértéke. Egyszerűbben,
Abney törvénye azt mondja ki, hogy egy több
hullámhosszból álló összetett inger hatásfo-
kát megkapjuk, ha m inden egyes hullám-

03
'£>
V
c
V
'<cU
H u llám h o ssz (nm )
hosszkomponens hatékonyságát kiszámítjuk,
és ezeknek a külön hatásoknak az összegét
vesszük.
A számszerű eredm ény értelmezéséhez
néhány vonatkozási pontra van szükségünk
- legyen mondjuk a 100 százalékban haté-
kony inger az elérhető legnagyobb. Mivel
ez a legjobb, ami elérhető, m ondjuk azt,
hogy az ilyen inger az elektromos áram ra
költött pénzünk egészét hasznosítja. Ehhez
a sztenderd értékhez képest egy volfrám-
szálas izzó esetén minden egyes elköltött fo-
rintból 3 fillér értékben kapunk fényt. Né-
hány volfrámszálas izzó jobb eredm ényt ér
el - 5 fillér térül meg m inden egyes elköl-
tött forint esetén -, de ezek gyorsan kiég-
nek.
Elvégezhetjük ezt az elemzést egy másik,
olvasáshoz gyakran használt fénytípus, a
fénycsövek esetén is. Egy átlagos fénycső
spektrumát az ábra jobb oldali grafikonja
mutatja. Egy volfrámszálas izzóhoz képest a
fénycső által kibocsátott sugárzás sokkal na-
gyobb része található a hatékony sávban (400
A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 1 7
H u llá m h o ssz (nm )
és 700 nanom éter között), és sokkal keve-
sebb az infravörösben (ami hőként és nem
fényként jelentkezik). Ha egy fénycsőre al-
kalmazzuk Abney törvényét, 10 fillér értékű
olvasófényt kapunk m inden egyes villany-
áramra költött forint esetén, ami sokkal jobb
üzlet.
Különös, de az olvasáshoz leghatékonyabb
fényforrás egyáltalán nem igényel elektro-
mos áramot. A kiváló francia látáskutató,
Yves LeGrand (1968) rámutatott, hogy a vi-
lágító és a szentjánosbogarak által kibocsá-
tott fény igen közel van a fényadaptált érzé-
kenységi görbe csúcsát jelentő hullámhossz-
hoz (82. o.). Mivel a szentjánosbogaraknak
igen magas a fényadaptált hatékonyságuk,
egy világító bogarakkal teli lámpa biztosan
jó olvasófényt adna a pénzünkért.
Általában nem m ondunk olyat, amit sze-
retnénk, ha az olvasó elfelejtene. De a nyu-
galmunk érdekében talán jobban járunk, ha
mikor legközelebb ki kell fizetnünk a villany-
számlát, elfelejtjük, milyen kevés forint ju t
arra, amire valóban használjuk.
1 1 8 HA RM A D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

látható inger erősségét és azt az időt, amikor lát- csapokat felhasználó sötétadaptáció méréséhez
ható volt (vagyis azt az időt, ami azóta telt el, a tesztingert a foveára kell irányítani; ugyanezt
hogy a személy a sötét szobába belépett). Az ál- a pálcikák esetén a periférián kell megtenni,
talános eredmény egyszerűen leírható: minél ahol a pálcikák vannak túlsúlyban.
hosszabb ideig marad valaki a sötétben, annál A 3.24. ábra bal oldali grafikonja azt mutatja
gyengébb lehet a látható tesztinger. Más szóval, meg, hogyan alakultak a sötétadaptációs kísér-
a sötétben eltöltött idő hosszával egyre érzéke- letek, mikor a tesztingert foveálisan mutatták
nyebb lesz a személy. be. A görbe süllyedése az idő során azt mutatja,
Tegyük fel, hogy külön meg akarjuk mérni a hogy a sötétségben eltöltött idővel nő a fény-
pálcikák és a csapok érzékenységének visszaren- adaptált érzékenység. A középső grafikon egy
deződését. Hogyan lehetséges ez? A viselkedé- összehasonlító vizsgálat eredményeit mutatja,
sük elkülönítéséhez kihasználhatjuk a kétféle melyben a tesztingert a foveától távol mutatták
fotoreceptor egyenetlen eloszlását. A csupán be. Mivel az inger szinte csak a pálcikákat érte

3.6

Visszarendeződés a fény h atásait követően

Mikor az emberi szemet a fényképezőgéphez eltűnt; vagyis kifehéredett. Most már tudjuk,
hasonlítják, a retinát a fényképezőgépben lévő hogy ez a színvesztés a retina fotopigment-
filmhez mondják hasonlónak. Egy bizonyos molekuláinak a kettéválásával kapcsolatos.
értelemben azonban a retina inkább hasonlít Az 1880-as években Kühnét megragadta
a videofilmhez, mint a filmhez - a retina és a a retina és az akkoriban még újdonságnak
videofilm is újból felhasználható. Ennek elle- számító fényképezőlemez közötti analógia.
nére ez az analógia nem megfelelő, mert a Künhe tudományosan hasznosította ezt az
videofilmmel ellentétben a retina milliószor analógiát, és retinák segítségével „retinális
fel- és újrahasználható. Wilhelm Kühne né- fényképeket” - vagy ahogy ő hívta: „opto-
met fiziológus, a retina visszarendeződésének gramokat” - készített. Az optogram úgy ke-
egyik első kutatójajegyezte meg: zeli a retinát, mintha az fényképezőlemez
vagy egy darab film lenne: speciális kémiai
A pigmenthámmal összekötött retina működése anyagok segítségével valóban előhívja és rög-
nem egyszerűen a fényképezőlemezéhez hasonlít, zíti a képet a retinán (Kühne, 1879/1977).
hanem az egész fotóműtereméhez, ahol a munkás Kühne ennek segítségével vizsgálta az egyes
új fényérzékeny anyagba mártja, így állandóan tárgyaknak a retinára vetülő képeit.
felújítja a lemezt, és egyben a régi képet is kitörli. Egy különösen ötletes, de hátborzongató
(A fordítást lásd Wald, 1950, 33. o.) optogram megvalósítása érdekében Kühne
egy guillotin általi halálra ítélt emberrel kö-
De hogyan újítja meg saját magát a retina, tött egyezséget. A halálraítélt szemét a ki-
visszaállítv a az érzékenységét a fénnyel való végzés előtt több órával eltakarták a fény elől,
megvilágítása után? Mikor egy fotopigment- ami lehetővé tette a fényérzékeny anyag fel-
molekula felbomlik, azt mondják, hogy „ki- gyülemlését a retinában. Azután, pontosan
fehéredik”. Ez rá a legalkalmasabb kifejezés. a kivégzés előtt, felfedték a szemét. A kivég-
Mikor Franz Boll először tanulmányozta ezt zés után Kühne rögtön eltávolította a sze-
a folyamatot, észrevette, hogy a béka retiná- meket és kémiailag kezelte a retinát, hogy
ja általában élénkvörös színű. Mikor azon- megőrizze azt a képet, amelyet az em ber
ban fény érte a béka szemét, a retina színe utolsóként látott (Wald, 1950). Sajnos az

A legkisebb látható
fényerősség
3.24. ábra
A grafikonok a sötétben eltöltött idővel változó érzékenységet mutatják
optogram nem volt egyértelmű, talán azért,
m ert a halálraítélt, ahelyett hogy egy pontra
fixált volna, mozgatta a szemét, ami teljesen
érthető, hogy „utolsó pillantást” vessen az
egyik után a másik tárgyra.
Hogyan dolgozza fel a retina képek millióit
az életünk során? A titok a retina azon képes-
ségében rejlik, hogy egy bonyolult biokémiai
folyamat segítségével vissza tudja állítani sa-
já t fényérzékenységét (Stabell, Stabell és
Fugelli, 1992). Korábban már említettük Boll
megfigyelését a béka szemeinek kifehéredé-
sével kapcsolatban. Boll azt is észrevette, hogy
ha a béka rövid ideig a sötétben maradt, a
retina visszanyerte eredeti, vöröses színét
(Boll, 1877/1977). Most már tudjuk, hogy a
vöröses szín azért tér vissza, m ert új foto-
pigment-molekulák keletkeznek. Ez a vissza-
rendeződés éppen olyan lényeges a vizuális
feldolgozás során, mint a kifehéredés. Ha a
fotopigmentek nem rendeződnének vissza, az
állat gyorsan megvakulna, mert az összes el-
érhető fotopigment-molekula kifehéredne,
így nem tudná jelezni a fény jelenlétét.
Hogy új fotopigmentek keletkezzenek, a
retina egy területének - miután a fény hatá-
sára elfehéredett - arra van szüksége, hogy
az A-vitamin egy származéka átáramoljon a
retinális pigmenthámon, és a retinában je-
len lévő proteinnel összekapcsolódjon. Mi-
vel a test összes A-vitaminja az elfogyasztott
A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 1 9
táplálékból származik, egy erősen A-vitamin-
hiányos étrend lelassítja a fotopigmentek
visszarendeződését. Az A-vitamin hiánya ese-
tén a kifehéredő fotopigmentmolekula nor-
málállapotba való visszatérése lelassul. Az
A-vitamin-hiányban szenvedőket „éjszakai
vakoknak” nevezzük, m ert általában nehéz-
séget okoz számukra, hogy éjszaka vagy a fél-
homályban lássanak (Dowling, 1966). Az
ilyen emberek bizonyára nagyon nehezen lát-
nak, ha belépnek egy elsötétített színházte-
rembe, képtelenek a barátaik felismerésére
a félhomályos utcán, vagy nem látnak tisz-
tán az éjszakai vezetés során.
Az A-vitamin hiányának problémája gya-
kori a fejlődő országokban, ahol az étrend
sokszor nem megfelelő, és a vitamin pótlása
is ritka. Még a fejlett országokban is vannak
olyan emberek, akik nem védettek a szegé-
nyes étrendtől és az éjszakai látás problémái-
tól. Több évtizeddel ezelőtt például a meg-
vizsgált orvostanhallgatók egyharmadának
volt csökkent az éjszakai látása, aminek oka
az étrendjük volt (Jeghers, 1937). Ezek az
orvostanhallgatók egyszerűen túl elfoglaltak
voltak ahhoz, hogy megfelelő mennyiségű
répát és leveles zöldséget egyenek. Azt is meg
kell jegyeznünk, hogy az éjszakai vakságot
más is okozhatja. Ilyen ok lehet a pálcikák
válaszának gyakorlatilag bármilyen szinten
jelentkező elégtelensége (Ripps, 1982).
1 2 0 HA RM A D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

el, a görbe a sötétadaptált rendszer érzékenysé- visszatérő görbe bal oldali része feltűnően ha-
gének idői változását mutatja. sonlít a fotopikus sötétadaptációs görbe korai
Hasonlítsuk össze a két görbét! Vegyük észre, részéhez (a 3.24. ábra bal szélső grafikonja); a
hogy „0” időnél a sötétadaptált görbe (a közép- visszatérő görbe többi része a sötétadaptált
ső egység) magasabb, mint a fényadaptált (a bal görbe későbbi részéhez hasonlít (3.24. ábra
oldali egység). Más szóval a sötétségbe érkezés középső grafikonja). A visszatérő görbe így
pillanatában a sötétadaptált rendszer kevésbé egyszerűen megmagyarázható. Mivel ebben az
érzékeny, mint a fényadaptált rendszer (több idő esetben a tesztinger a csapokra és a pálcikákra
kell, hogy meglássa az ingert). Most hasonlít- is hat, a kétféle adaptációt egyidejűleg m ér-
suk össze a görbéket egy későbbi időpillanat- tük. A sötétadaptáció korai szakaszán a fény-
ban, mondjuk a „20 perc” pontnál. Ebben az adaptált rendszer az érzékenyebb, így egyedül
esetben a sötétadaptált rendszer érzékenyebb a ez határozza m eg a küszöböt. A sötétadaptáció
fényadaptáltnál, vagyis az ellentéte annak, mint későbbi szakaszán a sötétadaptált rendszer az
amit az előbb láttunk. A sötétségben töltött idő érzékenyebb, így egyedül ez határozza meg a
növekedésével bekövetkező nagyobb sötétadap- küszöböt.
tált érzékenység megfelel a fényadaptált (csap) Ezeknek a vizsgálatoknak a pontos eredm é-
és a sötétadaptált (pálcika) spektrális érzékeny- nye számos kísérleti részlettől függ, nevezete-
ségi görbék csúcsai közötti nagy különbségnek sen a kezdeti adaptációs inger erősségétől, a
(3.23. ábra). tesztinger nagyságától és a tesztingerben hasz-
Ha visszatérünk a 3.24. ábra sötétadaptáci- nált fény hullámhosszától. Ezek és más válto-
ós görbéihez, észrevehetjük, hogy kezdetben a zók (amelyekbe beletartozik az egyéni étrend
sötétadaptált rendszer kevésbé érzékeny, mint is, mint ahogyan azt a 3.6. keretes szöveg mu-
a fényadaptált rendszer, végül azonban érzé- tatja) oly módon változtatják meg a sötétadaptá-
kenyebb lesz. Körülbelül 8-10 perces interval- ciós görbét, hogy a változás bejósolható lesz, ha
lum után a relatív érzékenységük az ellenkező- valaki megérti a retina kettős természetét.
jére fordul. Egy másik pont is kiemelkedik ezek- Néhány megfigyelés igazolásához nincs is szük-
ből a görbékből. A fényadaptált rendszer vi- ség speciális felszerelésre. Szemeljünk ki egy tiszta
szonylag gyorsan teljesen visszarendeződik az éjszakát, és közvetlenül azelőtt, hogy kimennénk
adaptációs inger hatásából (mivel a görbe 5-6 a szabadba, néhány percre álljunk meg egy fé-
perc után abbahagyja a csökkenést). A sötét- nyesen kivilágított szobában. Azután gyorsan
adaptált rendszernek ez sokkal tovább tart (a menjünk ki, és nézzünk az égre. Ebben a pilla-
görbe úgy 15 perc után sem hagyja abba a csök- natban feltehetően nem látunk majd egyetlen
kenést). csillagot sem. Ha azonban tovább nézzük az eget,
Most tegyük fel, hogy megváltoztatjuk az elő- egy idő után néhány láthatóvá válik. Az elsőket
ző vizsgálatot úgy, hogy a tesztingert olyan feltehetően a fixációs pontunk közelében fogjuk
retinális területre vetítjük, amely pálcikákat és meglátni, mert a sötétadaptáció korai szakaszán
csapokat is tartalmaz. Ha most megmérjük az a fényadaptált rendszer érzékenyebb, mint a sö-
előzővel megegyező adaptációs inger hatásából tétadaptált. Néhány perc múlva a sötétadaptált
való visszarendeződést, az eredmény a 3.24. ábra rendszerünk beéri és elhagyja a fényadaptált
jobb oldali görbéjére fog hasonlítani. rendszer érzékenységét. Ezután a retinánk pálci-
Ha ezt a görbét összehasonlítjuk a többivel, ka-túlsúlyú perifériája segítségével a nagyon hal-
észrevehetjük rajta a törést. A „0” időtől 8 p er- vány csillagokat is látni fogjuk.
cig m inden simán megy. A visszarendeződés Miután néhány perce m ár hozzászoktunk a
valójában kiegyenlítettnek tűnik. A „8 perc”je l- sötétséghez, bebizonyíthatjuk, hogy a retinánk
zésnél azután hirtelen újrakezdődik a vissza- pálcika-túlsúlyú perifériája érzékenyebb, mint
rendeződés, m ajd végül újra alábbhagy 15 a csaptúlsúlyú központi terület. Lassan nézzünk
percnél. Mi történik itt? Vegyük észre, hogy a végig az égen, és álljunk meg ott, ahol - távol
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A SZEM ÉS A LÁTÁS 1 2 1

attól a ponttól, ahová egyenesen nézünk - még ben, és a legmagasabb a konvergenciájuk) épp-
éppen látunk egy nagyon halvány csillagot. Az hogy látható, eltűnik, ha egyenesen rá nézünk
a csillag, amelyik a retina legérzékenyebb ré- (a retina legkevésbé érzékeny területén képző-
szét használva (ahol a pálcikák vannak többség- dik le).

ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS
Ez a fejezet azt körvonalazta, hogy a retina jellemzői - nevezetesen a
retinális ganglionsejtek központi-környéki antagonizm usa és a
ganglionsejteket tápláló fotoreceptorok közti különbség - hogyan
befolyásolják a vizuális észlelés eltérő tulajdonságait. Az azonban nyil-
vánvaló, hogy nem minden látványt befolyásol a retina; számos tény
ellenszegül az ilyen retinális szintű magyarázatnak. A megmagyará-
zott perceptuális jelenségek számának növelése érdekében tovább kell
haladnunk az idegrendszerben - a retina által létrehozott üzenetek
útján vissza az agyba. Ott látni fogjuk, hogy ezek a retinából szár-
mazó üzenetek tovább finomodnak és újraszerveződnek olyan mó-
don, hogy felelőssé válnak azokért a további jellemző jegyekért, ame-
lyek a látásunkat jellemzik.

KULCSFOGALMAK
Abney törvénye Hermann-rács retinális ganglionsejt
akciós potenciál idői összegződés Ricco törvénye
axon (tengelyfonal) kettős (duplex) sötétadaptáció
Bloch törvénye látásélesség sötétadaptált
egysejt-vizsgálat laterális gátlás (szkotopikus)
erősség (intenzitás) Mach-sávok téri összegződés
excentricitás mikroelektróda tömörülési hatás
felbontóképesség M sejtek világosság
fényadaptált P sejtek világosságkonstancia
(fotopikus) Purkinje-eltolódás (világosságállandóság)
foton receptív mező világosságkontraszt

Központi látópályák
Ebben a fejezetben tovább követjük a vizuális
idegrendszerben végbemenő információáram-
lást. Megismerjük, hogy a világ tárgyaival és ese-
ményeivel kapcsolatos információ hogyan továb-
bítódik az agyba, és miképpen osztódik szét a
látókéreg különböző neuroncsoportjai között.
Azt is megláthatjuk, hogy ezen agyi sejtek akti-
vitásmintázatai hogyan hozhatók kapcsolatba a
vizuális észlelés különböző nézőpontjaival.
Kezdjük a látóideg (nervus opticus) vizsgálatá-
val, amely a szemből a központi idegrendszer
számos feldolgozási állomásához információt to-
vábbító rostköteg.
A látóideg
A szem látóidege a retina ganglionsejtjeinek
axonjaiból áll. így mindkét látóideg olyan ká-
belre hasonlít, amely durván 1 millió egyedi
drótszálat foglal magában. Ha ezt megszoroz-
zuk a két szemmel, ez azt jelenti, hogy az agy
2 millió különálló csatornából kap bemenetet,
és ezek mindegyike a vizuális világ kis területé-
ről szállít információt. Ez óriási mennyiségű
kommunikációs vonalnak tűnhet, de valójában
szerény ez a szám, ha összehasonlítjuk az agy
vizuális területeit benépesítő sejtek százmilliói-
val. Tartsuk fejben, hogy a vizuális információ-
nak bármilyen agyi feldolgozását a látóidegek
látják el bemeneti adatokkal. A látóidegek ad-
ják a vizuális észlelés nyersanyagát az agynak.
Ennek az inform ációáram lásnak bárm ilyen
megszakítása lehetetlenné teszi a látást.
NEGYEDIK FEJEZET
Magán a szemen belül a ganglionsejtek axonjait
nem borítja myelin (velőhüvely). Bizonyára
tudjuk már, hogy a myelin olyan hártya, amely
egyrészt szigeteli az axont a szomszédos axonok
aktivitásától, másrészt meggyorsítja az idegim-
pulzusok vezetését. Feltehetőleg a szemen be-
lül azért nincs az axonoknak velőhüvelyük,
hogy így csökkenjen az összevisszaság, amelyen
a fénynek át kell haladnia ahhoz, hogy elérje a
receptorokat. A myelin akár meg is duplázhat-
ja egy axon átmérőjét. A szemen kívül azon-
ban m ár nincs erre a megszorításra szükség,
és a szemen kívüli axonok is myelinborítást
kapnak.
A látóidegen belül a retina különböző terüle-
teiből eredő rostok rendezett módon gyűlnek
össze. A recehártya szomszédos területeiről szár-
mazó információkat hordozó rostok a látóide-
gen belül is egymás mellett futnak (Torrealba
et ah, 1982). A szemből való kilépés pontjától a
látóideg kb. 5 centimétert fut, míg a másik szem-
ből eredő párjával találkozik.
A két szemből induló látóidegek a chiasma
opticumban (látóideg-kereszteződés) futnak
össze. A chiasma terminus görög eredetű je le n -
tése „kereszteződés”. Ha egy pillantást vetünk a
4.1. ábrára, akkor láthatjuk, miért is megfelelő
ez az elnevezés. A kereszteződésben az összete-
vő rostok nagybani átrendeződésen mennek ke-
resztül. Nézzük meg figyelmesen a 4.1. ábrát,
és kövessük az egyik szem különböző régióiból
eredő idegrostokat, ahogy azok elérik, illetve el-
hagyják a chiasmát. Vegyük észre, hogy néhány
rost az agynak mindig az azonos oldalán marad
- ezeket nem keresztezett vagy ipszilaterális
1 2 4 NEGYEDIK FE JEZET
Oldalsó
geniculatus
mag N(
ChiasmaN Colliculus
opticum I superior
Látóideg
Látópálya'
R etina
(azonos oldali) rostoknak nevezzük (az ipszi je -
lentése „ugyanaz”, míg a laterális az oldalra vo-
natkozik). Függetlenül attól, hogy melyik szem-
ből jönnek, az ipszilaterális rostok mindig a szem
temporális retinájából erednek (a temporális a
halántékhoz közelebb lévő retinafélre utal). Más
rostok azonban átkereszteződnek a chiasmában,
így az agy ellenkező oldalához futnak. Ezek a
keresztezett vagy kontralaterális (ellenoldali)
rostok, és ezek a két szem nazális retináiból jö n -
nek (a kontra jelentése „ellen-, szemben-”, míg
a nazális vonatkozik az orrhoz közelebb eső
retinafélre). így a két szemből érkező látóide-
gek két szegmensbe ágaznak bele: egy kereszte-
zettbe és egy nem keresztezettbe. A látóideg-
kereszteződésben az egyik szemből induló ke-
reszteződő rostok összekapcsolódnak a másik-
ból érkező nem kereszteződő rostokkal, ezzel a
retinális axonok két új kombinációját hozva lét-
re. Ezek az új kombinációk, melyek a chiasmától
az agy mélyebben fekvő struktúrái felé futnak,
mint látópályák vagy látókötegek (tractus opticus)
ismertek. Nehogy a terminológia becsapjon - a
látópálya továbbra is ganglionsejtek axonjaiból
áll; az „ideg”-ről a „pályá”-ra való áttérés egy-
szerűen az anatómusok által használt konven-
ció. Fontos, hogy megértsük: mindegyik látó-
pálya tartalmaz mindkét szemből eredő rosto-
4.1. ábra
A látórostok projekciója a két
szemből a két agyféltekébe.
A folytonos fekete vonallaljelölt
rostok a két szem nazális
(orrhoz közeli) retinarészéből
erednek, és a chiasma
opticumban átkereszteződnek
Látókéreg az ellenoldali féltekébe. Ezeket
kontralaterális rostoknak
nevezzük. A szaggatott vonallal
jelölt rostok a két szem
temporális (halántékhoz közeli)
retinarészéből erednek,
Kérgi sejtek
és az agy azonos oldalán
maradnak. Ezeket ipszilaterális
rostoknak nevezzük
kat, mégpedig az egyik szemnek a temporális
retinájából, míg a másiknak a nazális retinájá-
ból eredőket.
A látókötegben a kereszteződött és nem ke-
reszteződött rostok aránya fajonként változó. A
százalékos arányok azonban nem az adott faj-
nak az evolúciós skálán elfoglalt helyével hoz-
hatók kapcsolatba. Ez a kapcsolat inkább attól
függ, hogy a szemek hol helyezkednek el az ál-
lat fején. Azoknál az állatoknál, amelyeknek sze-
me oldalt helyezkedik el (pl. nyúl), majdnem
minden rost átkereszteződik, és az agy ellenke-
ző oldalához fut. E m bereknél a két szem
axonjainak kb. 50 százaléka átkereszteződik a
chiasmában, míg a másik 50 százalék átkeresz-
teződés nélkül halad tovább. A kereszteződött
és nem kereszteződött rostoknak ezen felosztá-
sa a retinában egy a foveát vertikálisan ketté-
szelő képzetes vonal m entén jelentkezik.
De miért kell a szem fejen elfoglalt helyének
kapcsolatban lennie a kereszteződő rostok ará-
nyával? Flogy megtaláljuk a választ, gondoljuk
át a tárgy térben elfoglalt pozíciója és a tárgy
képének a retinán elfoglalt helye közötti össze-
függést. A következő gyakorlat segíteni fog ne-
künk ebben (nézzük a 4.2. ábrát). Miközben
ennek a lapnak a közepét nézzük, helyezzük
jobb hüvelykujjunkat ennek az oldalnak a jobb
 K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 2 5

4.2. ábra
A fixációs ponttól jobbra elhelyezkedő tárgyak képe a jobb szem nazális és a bal szem temporális retinájába vetül. A z
ezekből a retinaterületekből származó rostok az agy bal oldalába érkeznek (bal oldali rajz). A fixációs ponttól balra lévő
tárgyak a bal szem nazális és a jobb szem temporális retinarészén képeződnek le. Ezen retinaterületek rostjai az agy jobb
oldalába fu tn a k (jobb oldali rajz)

szélére. Ekkor hüvelykujjunk képe bal szemünk
temporális, illetve jobb szemünk nazális retina-
felére esik. A 4.1. és a 4.2. ábrára tekintve lát-
hatjuk, hogy a két retinának ezen régióiból in-
duló rostok az agy bal oldali látókötegében fut-
nak. Most helyezzük hüvelykujjunkat a lap bal
szélére, miközben szemünkkel továbbra is a lap
közepére fixálunk. Hüvelykujjunk most bal sze-
münk nazális retinafelén, illetve jobb szemünk
temporális részén képeződik le. A 4.1. és 4.2.
ábra mutatja, hogy ez a két terület az agy jobb
oldalába küld rostokat.
Mint ahogy ez a gyakorlat is m egmutatta, ál-
talános szabály állapítható meg azzal kapcso-
latban, hogy a látótér két feléből származó in-
formációk hogyan oszlanak meg a két agyfél-
teke között: a jobb félteke dolgozza fel a bal
látótérből származó információt, míg a bal fél-
teke a jobb látótérből érkezőt. A jobb, illetve a
bal szemnek azon részei, amelyek a vizuális
térnek ugyanazon részére tekintenek, az agy
ugyanazon területeire küldenek idegrostokat.
Ezt az axonoknak a chiasmában történő részle-
ges átkereszteződése teszi lehetővé. Az axonok
ezen átirányítása előkészíti a terepet a két szem-
ből származó információ kombinálásához. Er-
ről a folyamatról hamarosan bővebben is be-
szélni fogunk.
Olyan állatoknál, amelyeknél a szemek a fej
két oldalán helyezkednek el, a két szem a vizuá-
lis tér különböző területeit látja. Ezeknél az álla-
toknál extrém módon akadályozná az alkalmaz-
kodást, ha a két szemből érkező információ ke-
veredne, mivel ezek a világ különböző tárgyait
határozzák meg. Ennek következtében a két
szemből érkező információ keveredése súlyos
zavarhoz vezethetne e tárgyak helyének meg-
határozásakor. A potenciális zavar elkerülése
1 2 6 NEGYEDIK FEJEZET
érdekében a két szemből eredő látórostok szi-
gorúan elkülönülten maradnak, és valamennyi-
en átkereszteződnek a látóideg-kereszteződés-
ben. Ez arra szolgál, hogy az oldalt elhelyezke-
dő két szemből származó információ az agy kü-
lönböző féltekéibe irányuljon.
Kövessük tovább a látópálya rostjainak az ál-
lomásait. Ne feledjük, hogy még mindig a reti-
na ganglionsejtjeiből induló axonokról van szó.
A rostok kb. 80 százaléka az oldalsó geniculatus
mag (laterális geniculatum - LG)* néven is-
m ert sejttestcsoportokba sugároz, az optikus
rostok fennm aradó 20 százaléka pedig a közép-
agy szomszédos struktúráiba, amelyek közül a
legjelentősebb a colliculus superior. Mivel
m ind a colliculus superior, m ind az oldalsó
geniculatus mag olyan agyi területek, ahova a
retina axonjai vetítenek, ezért ezeket a helyeket
projekciós területeknek is nevezzük.
Hogy könnyebben nyomon követhessük a vi-
zuális információnak a látókötegből való áram -
lását, külön fogjuk tárgyalni a látópálya e két fő
ágát. Először a colliculus superiorhoz vezető ágat
nézzük meg röviden. Majd azt a másik útvona-
lat tekintjük át részletesebben, amely az oldalsó
geniculatus maghoz vezet, illetve később ennek
projekciós oldalát, a látókérget is szemügyre
vesszük. E két terület elkülönült tárgyalása ne-
hogy félrevezessen bárkit is. Ez a két vizuális
központ gazdag összeköttetésekkel rendelkezik,
és funkciójukat csak úgy tudják megvalósítani,
ha minden komponens harmóniában működik.
Ráadásul számos olyan egyéb középagyi struk-
túra is van, amelyeket kihagytunk az ismerte-
tésből, pedig ezekről azt gondoljuk, hogy pél-
dául a pupillaméret, a saját mozgás érzékelésé-
nek és a poszturális alkalmazkodásnak a kont-
rolljában kapnak szerepet.
* A magyar anatómiai és élettani szakirodalomban ked-
veltebb a corpus g en ic u la tu m laterale (oldalsó térdes test) el-
nevezés és a CGL rövidítés. (A fo rd .)
A colliculus superior
Az agytörzs (4.3. ábra) tetején elhelyezkedő
colliculus superior filogenetikailag ősibb, pri-
mitívebb vizuális terület, mint a látókéreg. Szá-
mos alacsonyabb rendű állatnál azonban a
colliculus superior képviseli a vizuális feldolgo-
zás fő központját. Embernél és más magasabb
rendű fajoknál azonban a filogenetikailag fia-
talabb látókéreg átvette a colliculus superiortól
a „legfontosabb vizuális terület” címet. De még
ezeknél a fejlettebb fajoknál is jelentős szere-
pet játszik a colliculus superior olyan vizuáli-
san irányított reflexekben, mint például a szem-
mozgások indítása és vezetése (Wurtz, Goldberg,
és Robinson, 1982; Sparks és Nelson, 1987). A
colliculus superior ilyen szerepére több forrás-
ból származó bizonyítékok alapján következtet-
hetünk.
Egyrészt a colliculus superior sejtjeinek re-
ceptív mezői meglehetősen rosszul meghatáro-
zott BE és KI területekkel rendelkeznek. Ezek a
sejtek majdnem minden, a receptív mezőjükön
belülre eső vizuális ingerre - különböző irányú
4.3. ábra
Az agy bal oldali nézetén néhány vizuális struktúra
viszonylagos helyzetét figyelhetjük meg. Az oldalsó
geniculatus mag és a colliculus superior (szaggatott
vonalak) valójában az agy belsejében helyezkedik el, és
nem láthatók a felszín felől

élek és sávok, fényvillanások - válaszolnak, te-
kintet nélkül azok irányára és alakjára (Goldberg
ésWurtz, 1972). Ezek a tulajdonságok arra utal-
nak, hogy a colliculus superior elsősorban nem
azzal foglalkozik, hogy pontosan „mi” is az in-
ger, hanem inkább azzal, hogy „hol” van. Más-
részt a colliculus superior egyértelműen részt vesz
a szem mozgásainak vezérlésében. A colliculus
superior sok sejtje erőteljes aktivitássorozatokat
bocsát ki közvetlenül a szemmozgás megkezdése
előtt. Ezek az aktivitássorozatok azonban akkor
jelennek meg, ha a szemmozgás célja egy a peri-
férián felvillant fényre való fixálás; sötétben vég-
zett szemmozgások nem váltanak ki aktivitást
ezekben a sejtekben. Úgy tűnik, az a szándékunk,
hogy egy adott tárgyra irányítsuk szemmozgá-
sunkat, e sejtek válaszkészsége szempontjából
kritikus tényezőnek minősül. A szemmozgások
indítása mellett a colliculus superior bizonyosan
szerepet játszik ezen mozgások irányának és ter-
jedelmének vezérlésében is (Carpenter, 1992).
így például a colliculus superior sérülése káro-
sítja a vizuálisan irányított szemmozgások pon-
tosságát mind majmoknál (Kurtz és Butter, 1980;
Albano, Mishkin, Westbrook és Wurtz, 1982),
mind embernél (Heywood és Ratcliff, 1975). Je -
lenleg azonban még vita folyik annak részletei-
ről, hogy a colliculus superior valójában hogyan
is irányítja a szem m ozgásokat (Schiller és
Koerner; Wurtz és Goldberg, 1972). Ráadásul a
colliculus superior csak egyike a szemmozgások
vezérlésében szerepet játszó agyi struktúráknak,
hiszen idetartozik többek között a látókéreg
(Seagraves et al., 1987) és a homloklebenyben
elhelyezkedő frontális szemmozgató mező is (lásd
Schall 1991-es munkáját, amely a szemmozgá-
sok idegi kontrolljának kitűnő áttekintését adja).
Magukat a szemmozgásokat részletesen a 8. fe-
jezetben fogjuk tárgyalni.
A vizuális inputon kívül a colliculus superior
sejtjei a fülektől is kapnak bemenetet. Ezt bizo-
nyítja a hangokra mutatott válaszhajlandóságuk
(Gordon, 1972). Mivel a fülektől és a szemektől
is kapnak bemenetet, ezért multiszenzoros sejtek-
nek nevezik őket. Ahhoz, hogy a legtöbb multi-
szenzoros sejt választevékeny séget mutasson, a
vizuális és hangingereknek a tér azonos terüle-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 2 7
téről kell jönniük. Például ha bizonyos multi-
szenzoros sejt a látótér jobb belső területén fel-
villanó fényre válaszol, akkor ugyanaz a sejt csak
akkor fog válaszolni egy hangingerre, ha a tér-
nek hasonló területéről jön. Ráadásul ha a meg-
felelő vizuális és hallási inger egyszerre jelenik
meg, a multiszenzoros sejt sokkal erősebben
válaszol annál, mint ahogy akkor válaszolna, ha
csak az egyik ingert kapná. Ebből kifolyólag a
gyenge hallási inger képes felerősíteni a gyen-
ge vizuális input hatásait. Ennek eredményeként
ezekben a sejtekben a látvány és a hang meg-
erősíti egymást, így az állat képes lehet gyenge
környezeti események észlelésére is (Meredith
és Stein 1983).
Összefoglalva, a colliculus superior szerepe a
fixációs ponttól távolabb elhelyezkedő tárgyak
detektálásában, illetve az ezen tárgyak felé irá-
nyuló szemmozgások irányításában van (Sparks,
1988). A colliculus superior azonban nem ren-
delkezik a tárgyak részletesebb vizuális feldolgo-
zásához szükséges mechanizmussal. Ez a feladat
az optikus pálya másik ágához tartozik, amely az
oldalsó geniculatus magba, majd a látókéregbe
vetít. A következőkben ezt vesszük szemügyre.
Az oldalsó geniculatus mag
Ebben a részben először az oldalsó geniculatus
m ag (LG) szerkezetével foglalkozunk, m ajd
megnézzük, hogyan kapnak információt a struk-
túra egyes részei. Továbbá leírjuk a geniculatum
neuronjaihoz tartozó receptív mezők tulajdon-
ságait, majd ezen idegsejteknek a látásban be-
töltött szerepéről elmélkedünk. A 4.3. ábrán
látható az az agyi területet, ahol az LG elhe-
lyezkedik.
AZ LG sze rk e z e te
Az LG-nek sajátos réteges megjelenése van, mint
az a 4.4. A) ábrán látható. A rétegek neuronok
sejttestjeiből állnak, és fajonként változik a réte-
gek száma. Embernél az LG az agy mindkét ol-
1 2 8 NEGYEDIK FEJEZET
A
Bal szem J o b b szem
dalán hat rétegből áll, ezek egymás felett helyez-
kednek el, és minden réteg a közepénél hajlí-
tott. Ez a görbület adja tulajdonképpen az LG
nevét, mivel a geniculatus latin szó jelentése „tér-
des, térdszerű”, és az LG behajlított térdhez ha-
sonlítható. Az egyszerűbb tárgyalás kedvéért szá-
mozzuk meg az egyes rétegeket sorban lentről
felfelé, 1-től 6-ig. Vegyük észre a 4.4. ábrán, hogy
az első két réteg (1-2.) sejtjei nagyobbak, mint a
felettük elhelyezkedő másik négy rétegé (3-6.).
A nagyobb sejtek rétegeit magnocelluláris (nagy-
sejtes) rétegeknek, a négy, kisebb sejteket tartal-
mazó réteget pedig parvocelluláris (kissejtes)
rétegeknek nevezzük. (Az összetételek előtagjai
a latin „nagy” jelentésű magnósból és a „kicsi”
jelentésű paruusból származnak.) Emlékezzünk
vissza a P és M retinális ganglionsejtekre az elő-
ző fejezetből. A P retinális ganglionsejtek szol-
gáltatják az LG parvocelluláris rétegeinek a be-
menetét, míg az M sejtek az LG magnocelluláris
rétegeibe küldik az információt. Arra is emlékez-
hetünk, hogy a P és M sejtek más-más típusú vi-
zuális ingerekre válaszolnak a leginkább, ezek a
válaszkülönbségek az LG szintjén is megmarad-
nak; ennek részleteit hamarosan tárgyaljuk. Most
azonban e jól szervezett mag néhány anatómiai
tulajdonságát fogjuk áttekinteni.
Először vizsgáljuk meg azt, hogy a látópálya
idegrostjai hogyan kapcsolódnak az oldalsó
4.4. ábra
A z oldalsó geniculatus mag
(LG) keresztmetszete, melyen
láthatók a különböző rétegek
(A). A szemekből a jobb LG-be
vezető pályák (B). Hasonló
ábra rajzolható a bal LG-be
tartó pályákról is
geniculatus mag rétegeinek sejtjeivel. Emlékez-
zünk arra, hogy mindkét látóköteg tartalmaz
mindkét szemből érkező rostokat (az azonos ol-
dali szemből a temporális, az ellenoldali szem-
ből a nazális retinafélből induló rostokat). Ezek
a rostok szigorúan elkülönültek m aradnak az
oldalsó geniculatus mag szintjén is: a kontrala-
terális rostok az L, 4. és 6. réteg sejtjeihez, míg
az ipszilaterális rostok csak a 2., 3. és 5. réteg
sejtjeihez kapcsolódnak. Tanulmányozzuk egy
pillanatra a 4.4. B). ábrát, hogy biztosan meg-
értsük a bemeneteknek a különböző rétegek-
hez való kapcsolódását. Ezeket a pályákat vizs-
gálva érdemes megjegyezni, hogy az LG páros
struktúra, mindkét agyféltekében egy-egy talál-
ható. Ennek a páros elrendezésnek az az ered-
ménye, hogy mindkét szemünk mindkét LG-nek
küld információt, az azonos oldalit az egyik LG-
nek, míg az ellenoldalit a másik oldalon elhe-
lyezkedőnek. Most nézzük meg, hogyan is regiszt-
rálják az inputot a sejtek ezekben a rétegekben.
Az LG retinális té r k é p e i
Az LG minden rétege tartalmazza a retina egy
szabályos reprezentációját vagy térképét. Ezt az
állítást illusztrálja a 4.5. ábra. Amint látható, a
retina szomszédos területeiről információt hozó

4.5. ábra
A z ábra azt mutatja, hogy a látótér különböző területei
hogyan képeződnek le először a retinán, majd a jobb LG
rétegeiben. Csak két réteget ábrázoltunk
axonok az LG-ben is egymással szomszédos sej-
tekhez kapcsolódnak. A retinális információk-
nak az LG rétegeién belüli ilyetén eloszlása egy
retinatérképet hoz létre az adott rétegben. Mi-
vel ez a térkép megőrzi a retina topográfiáját,
retinotopikus térképnek nevezzük. Mind a hat
réteg saját retinotopikus térképpel rendelkezik,
és a hat térkép úgy helyezkedik el, hogy az egyes
térképek hasonló területei kerülnek egymás alá.
Például a szomszédos rétegek foveális területei
egymás alatt/felett vannak.
Az LG-sejtek receptív m e ző in ek tu lajd o n s ág ai
Ugyanúgy, m int retinabeli megfelelőihez, az
LG-beli sejthez is kör alakú receptív mezők tar-
toznak, amelyek ugyanúgy központi és perifériá-
lis részből állnak. Hasonlóan a retinához, ez a
két összetevő itt is antagonisztikus kölcsönha-
tásban van. Bizonyos sejtek BE centrummal és
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ _ K Ö ZPO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 2 9
azt körülölelő KI perifériával rendelkeznek, míg
más sejteknél pontosan fordított konfiguráció
figyelhető meg. Van a retina és az LG között
azonban egy fontos különbség: az LG-beli sejt
receptív mezőjének perifériája sokkal jelentő-
sebb gátlóhatást fejt ki a központra, mint ahogy
az a ganglionális sejtek esetében megfigyelhető
(Maffei és Fiorentini, 1972). Ez aztjelenti, hogy
az LG sejtjei a retina ganglionsejtjeinél sokkal
inkább kiemelik vagy kihangsúlyozzák a retina
szomszédos területei közötti megvilágításbeli
különbségeket. Egyébként, mivel az LG sejtjei-
nek receptív mezői kör alakúak, hasonlóan
retinális megfelelőikhez, ezek a sejtek is vála-
szolnak bármely orientációjú kontúrra vagy ha-
tárvonalra.
A receptív mező ilyen központ-periféria el-
rendezése alapvetően vonatkozik minden LG-
sejtre, függetlenül attól, hogy magnocelluláris
vagy parvocelluláris rétegben helyezkedik-e el.
Alapvető különbségek is vannak azonban a kis-
és nagysejtes rétegekben elhelyezkedő idegsej-
tek között (Livingstone és Hubel, 1988; Schil-
ler és Logothetis, 1990). Ezek a különbségek a
P és M sejtekből az említett rétegekbe érkező
bem enet sajátosságaival függnek össze. Ezek
az eltérések arra utalnak, hogy a sejtek e két
osztálya (magnocelluláris és parvocelluláris) sa-
játo san járu l hozzá a vizuális észlelés folyama-
tához.
S z í n ■ Majdnem az összes parvocelluláris sejt
(azok, amelyek a 3-6. rétegek valamelyikében
helyezkednek el) különböző m ódon érzékeny a
receptív mezőre eső fények színére (De Valois,
Smith, Kitai és Karoly, 1958; Wiesel és Hubel,
1966; Dreher, Fukada és Rodieck, 1976). Ezek-
nél a sejteknél csak akkor lehet élénk választ
kiváltani, ha a receptív mező centrumát egy bi-
zonyos színű fénnyel világítjuk meg (például
pirossal). Ha a perifériát más színű fény (példá-
ul zöld) világítja meg, akkor az gátolja a sejt
aktivitását. Mivel ezek a sejtek egyedi választ
adnak az „ellentétes” színekre, ezért színoppo-
nens sejteknek nevezik őket. Néhány opponens
sejt vörös-zöld, míg mások sárga-kék szervező-
dést mutatnak. Az opponens sejtekkel részlete-
1 3 0 NEG YEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

sebben a 6. fejezetben foglalkozunk majd. Csak Az LG le h ets ég es funkciói

az ismétlés kedvéért: elképzeléseink szerint a
parvocellurális réteg opponens sejtjei a retina Most már van egy vázlatos képünk az LG-ről, a
P sejtjeitől kapják bemenetűket. retina és az agy magasabb vizuális területei kö-
A magnocelluláris réteg sejtjei (és a parvo- zötti átkapcsolóállomásról. Mit sugallnak hát az
celluláris réteg sejtjeinek egy nagyon kis száza- LG-nek a látásban betöltött szerepéről az eddig
léka) m inden színre ugyanúgy reagál. E sejtek tárgyalt változatos anatómiai és élettani tulaj-
válasza csupán a receptív mezők centrális és donságok? Mint ahogy m ár az előbb leírtuk, az
perifériális részére eső fényintenzitás arányától LG sejtjei elsősorban a szomszédos retinaterü-
függ. Az ismétlés kedvéért: azt gondoljuk, hogy letek közötti intenzitáskülönbségekkel vagy a
a magnocelluláris sejtek a retina M sejtjeitől fények színével foglalkoznak, ugyanakkor nem
kapják bemeneteiket. érdekli őket a teljes fényintenzitás szintje. Más
szavakkal, az LG sejtjeinek feladata a vizuális
L á t á s é l e s s é g ■ Az LG-nek mind a hat rétegében környezetben az élek detektálása. Ez önmagá-
a receptív mezők mérete szisztematikusan vál- ban azonban nem képvisel egyedi hozzájárulást
tozik, ezen belül a legkisebb területű mezők kép- a látáshoz, hiszen a retinális sejtek már jelzik az
viselik a foveát. A retina egy adott területét te- élek jelenlétét. Ez ahhoz a kérdéshez vezet, hogy
kintve, a magnocelluláris sejteknek kétszer-há- az LG vajon valamilyen más kizárólagos szerepre
romszor akkora receptív mezőjük van, mint a lehet-e alkalmas, vagy csupán a retinából érkező
parvocelluláris rétegek sejtjeinek. Ezért a parvo- üzenetek átjátszása, az agy magasabb területei-
celluláris sejtek a részletek sokkal finomabb hez való továbbítása lenne a feladata, anélkül
szintjén elemzik a téri információt, mint ahogy hogy ezeket az üzeneteket szerkesztené vagy cen-
ezt a magnocelluláris sejtek teszik. zúrázná? Számos okunk van azt feltételezni, hogy
az LG több mint egy egyszerű „átjátszóadó”.
M o z g á s s e b e s s é g ■A magnocelluláris sejtek élén- Egyrészt az LG nemcsak a retinából kap in-
ken reagálnak a receptív mezőn belüli gyors putot, hanem a retikuláris aktiválórendszertől
és hirtelen intenzitásváltozásokra. Ugyanak- is (Burke és Cole, 1978). Az agytörzsi retikuláris
kor a parvocelluláris sejtek alig vagy egyálta- aktiválórendszer szabályozza az állat általános
lán nem válaszolnak az ilyen változásokra. arousalszintjét. Ezért az LG-ből a magasabb szin-
Mivel egy adott sejt receptív m ezőjében rend- tű vizuális központokhoz továbbhaladó látási
szerint gyorsan mozgó tárgyak okozzák az in- információ áramlását befolyásolhatja az állat
tenzitásváltozásokat, ebből arra következtet- éberségi állapota. Az LG talán úgy működik,
hetünk, hogy a m agnocelluláris sejtek, és nem mint a hangerő szabályozógombja a rádión: az
a parvocelluláris sejtek képesek a gyors m oz- állat aktuális éberségi szintjének megfelelően
gásokat jelezni. szabályozza a retinális input intenzitását. Ezt a
gondolatot támogatják Livingstone és Hubel
* (1981) eredményei is, akik azt találták, hogy ha
egy állat álmos volt (ezt viselkedéses jelek és agy-
Az LG sejtjeinek m indkét csoportja, tehát a hullámok regisztrátumai bizonyították), akkor az
parvocelluláris és a magnocelluláris sejtek egy- LG sejtjeinek általános aktivitásszintje alacsony
aránt a látókéregbe küldik axonjaikat. Amint volt. Az LG sejtjeinek csökkent aktivitási szintje
azonban hamarosan láthatjuk, ezek az axonok azt jelenti, hogy az álmos állat magasabb szintű
a látókéreg különböző részein végződnek, így vizuális központjaihoz jutó jelek gyengébbek
továbbra is megmarad az információknak az a voltak azoknál, mint amelyeket éberebb állatok-
funkcionális elkülönülése, amit a különböző nál kaptak volna. Az arousal szintje és a maga-
rétegtípusokban találtunk. Mielőtt azonban a sabb szintű vizuális központok felé haladójelek
kéreghez érnénk, töprengjünk el azon, hogy erőssége közötti kölcsönhatás elősegíti a vizuá-
miért is fontos az LG a látásban. lis információkra irányuló figyelmet.

A retikuláris aktiválórendszer mellett az LG
egy másik jelentős bemeneti forrása a látóké-
reg. Első hallásra ezt furcsának is találhatnánk,
hiszen maga a látókéreg is jelentős mennyiségű
bemenet kap az LG-től. Ez úgy történik, hogy
az LG által létrehozott üzenet a kéreghez to-
vábbítódik. A kéreg viszont választ küld vissza
az LG-nek, és ezzel lehetővé válik, hogy az LG
módosítsa üzenetét. Az ilyen típusú elrendezés
visszacsatolási (feedback-) hurokként ismert, és szé-
les körben használt az elektronikában az elekt-
romos áramkörök szabályozására. Jelenleg még
nem tisztázott az LG és a kéreg közötti vizuális
visszacsatolás biológiai funkciója, habár m ár
eddig is igen érdekes elképzelések születtek
(Martin, 1988).
Az LG magasan szervezett struktúrája és a
magnocelluláris, valamint parvocelluláris réte-
gek közötti fiziológiai különbségek arra utalnak,
hogy az LG-nek egyéb lényeges szerepe is lehet
a látásban. Emlékezzünk vissza arra, hogy a szín-
nel kapcsolatos információt kizárólagosan a
parvocelluláris sejtek dolgozzák fel, a m agno-
celluláris rétegek sejtjei pedig a nagy, gyorsan
mozgó intenzitáskontúrokkal kapcsolatos infor-
mációval foglalkoznak. A vizuális információ-
nak ez a szabályos szétválogatása a következő,
m ár a látókéregben végbemenő feldolgozást
készíti elő. Talán egy analógia segít felfogni,
hogy mit is értünk ezen az előkészítésen.
Gondoljunk egy pillanatig arra, hogy miként
lehet a leghatásosabban összerakni egy kirakójá-
tékot, egy puzzle-t. Talán a darabkák szétváloga-
tásával érdemes kezdeni, mégpedig úgy, hogy az
egy kupacba rakott elemek valamilyen közös tu-
lajdonsággal rendelkezzenek. Az összes elem,
amely a kép keretét fogja alkotni, kerülhet pél-
dául egy kupacba, míg a hasonló színűek egy
másikba, stb. Általában mielőtt a darabkákat
egyetlen képpé raknánk össze, úgy rendszerez-
zük őket, hogy a megoldás minimális próba-sze-
rencse erőfeszítéssel szülessen meg. Az oldalsó
geniculatus mag bizonyára egy analóg válogató-
működést végez. Az információ szabályos elren-
dezése az LG-n belül segíti a vizuális feldolgozás
következő fázisát a „puzzle” összerakásában. Ez
a lépés az elsődleges látókéregben történik, ame-
lyet most veszünk szemügyre.
K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 3 1
A látókéreg
A látókéreg egészen hátul helyezkedik el az agy-
féltekéken (lásd 4.3. ábra), mégpedig egy olyan
területen, amelyet nyakszirtlebenynek (lobus
occipitalis) nevezünk. Ha behajlított tenyerünket
fejünk hátsó részére helyezzük, pontosan a ko-
ponyaalap fölé, akkor kezünk épp e terület fe-
lett fog nyugodni. A látókéreg bemenetet kap
az LG-től, de anatómiailag az LG-nél sokkal
összetettebb. Az anatómiai komplexitás növe-
kedése párhuzamos a fiziológiai komplexitás
növekedésével - különösen a kérgi sejtekhez
tartozó receptív mezők változatosságának nö-
vekedésével. De mielőtt belekezdenénk ezen
érdekes agyi terület anatómiai és élettani rész-
leteinek tárgyalásába, tekintsük át a klinikai
neurológia néhány olyan fontos eredményét,
amelyek először mutattak rá e kéregterületre
mint fő vizuális központra.
Kérgi v ak ság
A múlt század közepén már lelkes érdeklődést
mutattak a neurológusok az agy felépítése iránt.
Hogy az agy szerkezetét megismerjék, körülírt
szövetterületeket távolítottak el állatok agyából,
majd feljegyezték a viselkedéses következménye-
ket (ez az 1. fejezetben említett léziós technika).
Ezt az eljárást alkalmazva a neurológusok azt
tapasztalták, hogy az állat az agyféltekék hátsó
(posterior) területeinek sértése után vaknak tűnt.
Körülbelül ugyanebben az időben kezdtek
olyan esetleírások megjelenni az orvosi szakiro-
dalomban, amelyek embereknél írtak le sérü-
lést követően kialakult agykárosodásnak tulaj-
donítható tartós látásvesztést (Glickstein, 1988).
Ezek az adatok megalapozták azt az elképze-
lést, hogy embernél a nyakszirtlebeny a látás
központja. A legalaposabb esettanulmány-soro-
zatot egy ír neurológus, Sir Gordon Holmes
közölte. Legtöbb betege első világháborús ve-
terán volt, akiknek lokalizált agysérülését lőtt
seb okozta. Holmes (1918) megmérte páciensei
látóterében a vak területeket, m égpedig úgy,
hogy egy kis fényfoltot mozgatott a látómező-
1 3 2 NEGYEDIK FEJEZET

A
S ak k tá b la -
m in ta

Fovea

Fovea
R etin ak ép

K érgi
re p re z e n tá c ió

4.6. ábra
Képzeljük el, hogy a sakktáblaminta jobb élét nézzük (A). A keletkezett retinakép valami olyasmi lesz, mint am it az ábra
B részének tetején látunk. Jegyezzük meg a retina helyzetét ezen a képen. A 2. és 3. fejezetekben ismertetett folyamatok
segítségével ez a retinakép idegi jelekké alakul át, amelyek az LG -n keresztül a látókéregbe kerülnek (a B ábrán
nyilakkal jelölve). A B rajz alsó része azt ábrázolja, hogy a retinakép hogyan íródik át idegi aktivitásba a látókéregben.
A kérgi reprezentációban minden négywt nagysága arányos a megfelelő négyzet (a nézett kockás felszínen) által aktivált
kérgi sejtek számával. (Ez azonban nem jelenti azt, hogy a kockás mintázat megjelenik a kéregben.) Jegyezzük meg,
hogy a fixációs pont melletti négyzetek nagyobbak a kérgi reprezentációban. Ez a kiterjedtség azt tükrözi, hogy a foveára
és a fovea közelébe eső információ idegi reprezentációjáért felelős kérgi sejtek száma aránytalanul nagy. Ezzel szemben a
fixációs ponttól távolabb elhelyezkedő négyzetek kicsik a kérgi reprezentációban, ami viszont a periferikus retinarészekért
felelős kérgi sejtek kis számát tükrözi

jükben, miközben a vizsgált betegek egy moz-
dulatlan pontra fixáltak. Holmes ezzel a m ód-
szerrel azonosítani tudta a vak területeket (látó-
térkieséseket/szkotómákat) a beteg látóterében.
(Emlékezzünk vissza, a 2. fejezetben demonst-
ráltuk, hogy saját látóterünkben is van egy kis
szkotóma, a vakfolt. Olvassuk még el a 4.1. ke-
retes szöveget. Holmes összehasonlította a lá-
tótérkiesések méretét és elhelyezkedését a nyak-
szirtlebenyt ért károsodások helyével és kiter-
jedtségével. Eredményei azt mutatták, hogy a
látótér (és a retina) nagyon rendezetten, topo-
grafikus m ódon reprezentálódik a kéregben. A
látótér központja a nyakszirtlebeny hátsó (posz-
terior) területein képeződik le, míg a mező peri-
ferikus részei az elülső (anterior) területeken. A
látómező felső része a nyakszirtlebeny alacso-
nyabb területein reprezentálódik, és fordítva.
Holmes azt találta, bogy a látási zavarok min-
dig a sérült agyféltekével ellenkező oldalon jelen-
tek meg a látómezőben. így a bal oldali nyakszirt-
lebenyben okozott sérülés mindig a jobb oldali
 K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 3 3

látótér bizonyos részeinek vakságával járt együtt. nézve halványan csíkos felületű ez az agyrész.
Holmes azt is megfigyelte, hogy a látótér kérgi Az elsődleges látókéreg, a Br 17, a VI és a
térképe nagymértékben torzult. A mező központi striatális kéreg elnevezések mindegyike azon-
területeihez tartozó kérgi szövet mennyisége je - ban az agy ugyanazon részére utal.
lentősen meghaladja a mező periferikus területei- Mint az agykéreg többi része, a látóterület is
hez tartozó kérgi szövet mennyiségét. Ezt a torzí- sejtek rétegeiből áll, vastagsága kb. 2 mm. Az egyes
tást, azaz amikor a mező központjához tartozó féltekékben a Br 17 kb. 100 millió sejtet tartal-
képviselet erősen eltúlzott, kérgi nagyításnak ne- maz. A 4.7. ábra a majom 17-es területének agy-
vezzük (Dániel és Whitteridge, 1961). Retinális szövetéből készített metszet nagyítása. Vegyük ész-
perspektívából a kérgi nagyítás azt jelenti, hogy a re, hogy a rétegek különböző vastagságúak, és az
kéreg területének nagy része tartozik a retina igen idegsejt-koncentráció is rétegről rétegre változik.
kis részéhez. A retinának ez a kicsiny része afovea,
amelyen a látótér központi része képeződik le (4.6.
ábra). így a kéreg meglehetősen nagy része az igen
éles látásért felelős retinafelületre fordítódik.
Holmes klinikai munkássága szolgáltatta a leg- 1
korábbi leírásokat a látókéreg retinotopikus tér-
képéről. Ezen úttörő tanulmányok óta más neu- 2
rológusok (pl. Teuber, Battersby és Bender, 1960)
is osztályozták a különböző agyi központok sé-
rüléseinek következtében létrejött vizuális hiányo- 3
kat. Ebben és más fejezetekben is leírunk majd
néhányat e szokatlan, de informatív tünetcsopor-
tok közül. Általában a szerencsétlen balesetek
áldozatai nagyban hozzájárultak a látás anató-
miájának tudományos vizsgálatához. Amint a 4.2. 4
keretes szövegben (136-137. o.) láthatjuk, még
a teljesen vak emberek tanulmányozása is előse-
gíti a vizuális észlelés idegi alapjainak megérté-
sét. Most nézzük meg részleteiben a Holmes
munkáiban érintett struktúrákat.
5

A lá tó k é r e g sze rk e z e te
Az elsődleges látókéreg a nyakszirtlebenynek az
a része, amely az oldalsó geniculatus magból
kapja bemenetét. Néha úgy is utalnak rá, mint
17-es területre (Brodman 17). A területek meg-
számozása a postai irányítószámok kiosztásához
hasonló elv alapján történt; az agy szomszédos,
4.7. ábra
anatómiailag m eghatározott területei sorban
Szövetmetszet nagyított képe a majom látókérgéből (Hubel
egy-egy számot kaptak. A terület egy másik el- és Wiesel, 1977). A z agyfelszín közvetlenül az 1. réteg
nevezése VI (ez m ár magában foglalja azt a fel- fölött helyezkedik el. A 6. réteg alatt az agy
ismerést, hogy ez a terület a kérgi vizuális terü- fehérállománya található, amely az LG-bóí befutó
letek közül a legelső), de nevezik striatális ké- axonokat is tartalmazza. Ezek az LG-ből eredő axonok a
regnek is, ugyanis kis nagyítású mikroszkóppal 4. réteg kérgi neuronjaihoz kapcsolódnak
1 3 4 NEGYEDIK FEJEZET
4.1
Nézz mindkét irányba, mielőtt átmész az úttesten!
A látórendszer különböző sérülései esetén a
látótér bejósolható részein lesz látáskiesés.
Hogy mi a látótér, azt könnyű megmutatni.
Miközben egy előttünk lévő pontot nézünk,
a látótér a térnek az a teljes területe, amely
látható számunkra. Figy elmünk természete-
sen a látótér közepére fókuszál, de a perifé-
rián megjelenő eseményeknek is tudatában
vagyunk.
Az orvosok és a látáskutatók egy rutineljá-
rást alkalmaznak a látótér mérésére, ame-
lyet perimetriának hívnak (a peri előtag je -
lentése „körül”, a metria utótagé „mérni”). A
vizsgálat alatt a személy egyik szemét becsuk-
ja, miközben a másikkal egy pontra fixál. Egy
kicsit homályos folt forog körbe a vizsgálati
személy nyitott szeme előtt. A személynek
jelezni kell, amikor a folt eltűnik. Azokat a
helyeket, ahol a folt eltűnik, megjelölik a lá-
tótér térképén. A térkép megmutatja a látás
(fehéren m aradó részek) területeit. Ne fe-
lejtsük el, hogy a látótértérkép a vizuális
teret írja le, és nem a retinát. A retinális geo-
gráfián alapuló térkép megrajzolásához a
látótér térképének megfordítása, invertálása
szükséges.
A normális látótér térképe mindkét szem
esetén látható a mellékelt ábrán (1.). Az egy-
szerűség kedvéért a vakfoltok jelölését m in-
denhol elhagytuk. Vegyük észre, hogy' az orr
eltakar egy kis területet a bal szem látóteré-
nek jobb részéből és a jobb szem látóterének
bal részéből. Most tételezzük fel, hogy vala-
milyen baleset következtében a bal oldali lá-
tóideg teljesen át lett vágva. Ez a bal szem
látását teljesen megszüntetné, míg a jobb
szem látótere ép maradna. Az ábrán ezt a
helyzetet ábrázolja a 2. eset.
Most nézzünk meg egy bonyolultabb lá-
tótérkiesést. Embernél az agyalapi mirigy (hi-
pofízis) közvetlenül a látóideg-átkeresztező-
dés, a chiasma opticum mögött helyezkedik
el, középen. Az agyalapi mirigy daganata a
mirigyet odapréselheti az idegkereszteződés-
hez, így az átkereszteződő rostok megsérül-
hetnek. Ezek a rostok, talán még emlékszünk
rá a 4.1. ábrából, a két retina nazális terüle-
teiről erednek. Ezért a daganat következté-
ben fellépő látótérkiesés hasonló lesz ahhoz,
mint amit a 3. térképpár mutat az ábrán. A
látótér kiesett területei azok, melyek norm á-
lis esetben a retina nazális területeiből ere-
dő rostokban reprezentálódnak.
Most tekintsünk egy olyan esetet, amely
látszólag az ellentéte az előbb leírtnak.
A fő nyaki verőerek, az artéria carotis
internák ágai a chiasmához nagyon közel ha-
ladnak. Ezekben az erekben verőértágulat
(aneurizma) fejlődhet ki, amely az érfal lég-
gömbszerű duzzanata. Ezek a duzzanatok
megnyomhatják a chiasma külső részét al-
kotó rostokat. így például a bal oldali artéria
carotis interna értágulata a bal szemből in-
duló és nem átkereszteződő szálakra lehet ha-
tással. Vagyis azokra, amelyek a bal szem lá-
tóterének jobb feléből szállítják az informá-
ciót. Ebben az esetben a látótér a 4. térkép-
páron m utatotthoz lesz hasonló. Nézzük
meg, hogy meg tudjuk-e határozni a látó-
térkiesést, ha mindkét oldali artéria carotis
internán értágulat kialakul a chiasma mel-
lett (néha előfordul ez is).
A látótérkiesés és a bántalom között ta-
lált ilyen közvetlen kapcsolat nagyon hasz-
nos diagnosztikus eszközzé teszi a perim é-
tert. De még egy meglepő vonatkozásuk van
a látótérkieséseknek, még az olyan súlyos
eseteknek is, mint amelyekről eddig beszél-
 K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 3 5

Bal szem Jobb szem

I . Normális

2. Bal látóideg
sérülése

3. D a g a n a t a látó-
id eg -átk eresztező -
d é sb e n
xZj±s>/

4. A bal artéria
carotis interna
értágulata

A fehér régiók a látótér

azon területeit mutatják, ahol
van látási élmény.
A sötét területek vakok.

tünk. Az ilyen hiányosságban szenvedő sze-
mélyek gy akran nincsenek tudatában látó-
térkiesésüknek. A szem mozgatásával a sze-
mély reziduális látása látszólag képes olyan
terjedelmet biztosítani, amely megfelelőnek
tűnik a legtöbb szituációban. De néha ez a
terjedelem nem bizonyul elegendőnek, és
- am int a példából látni fogjuk - ennek kö-
vetkezményei végzetesek lehetnek.
Freytag és Sachs (1968) közlekedési bal-
esetek aktáit tanulmányozták Baltimore-ban.
Olyan halálos gyalogos balesetek érdekelték
őket, amelyeknél a körülmények arra utal-
tak, hogy az áldozatoknak látniuk kellett az
őket halálra gázoló gépjárművet. A bonco-
lás kimutatta, hogy néhány áldozat látórend-
szere m ár a baleset előtt sérült volt. Ezeknél
az eseteknél olyan m értékű látótérkiesést
találtak, amely a baleset magyarázatául szol-
gálhatott. Az egyik ilyen esetben például egy
férfit egy neki jobbról érkező autó ütött el. A
boncolásnál kiderült, hogy a jobb látóidege
teljesen elsorvadt, atrófiás volt. Ennek kö-
vetkeztében ha ez az ember egyenesen elő-
renézett, akkor az őt jobbról közelítő gép-
járm ű látóterének vak részére esett. Míg lá-
tása elégségesnek bizonyult az otthoni fog-
lalatosságokhoz, ez a nem is sejtett látási
deficit halálosnak bizonyult, amikor át akart
menni az úttesten.
1 3 6 NEGYEDIK FE JEZET
4.2
Néhány „megvilágosító" eredm ény a vakságról
Mindenki tudja, mit jelent a „vakság” szó.
Azt, hogy valaki nem képes látni. A neuroló-
gia (az orvostudománynak az idegrendszer-
rel foglalkozó ága) és az oftalmológia (az or-
vostudománynak a látással és a szem beteg-
ségeivel foglalkozó ága) két újabb eredménye
azonban a vakság koncepciójának újragon-
dolását sürgeti. Az újabb fejlemények közül
az egyik abból a próbálkozásból származik,
amelynek célja olyan „műszem” tervezése,
amely lehetővé tenné a vak ember számára,
hogy újra lásson. A másik fejlemény olyan
látókéregsérültek képességével kapcsolatos,
akik bár vakok, mégis valamilyen értelem -
ben tudnak látni. Nézzük meg e két érdekes
fejleményt részletesebben is.
Először is tartsuk észben, hogy a látás el-
vesztése többféle okra vezethető vissza: a
szemeket, a látóidegeket és a különböző agy-
területeket érintő betegségekre és sérülések-
re. A szem és a látóideg sérülése esetén az
információ nem ju th a t el a magasabb agyi
központokig, amelyek ennek ellenére m ű-
ködőképesek m aradhatnak. Ebben az eset-
ben a bem enet hiánya hiúsítja meg a látást.
A kutatók most azt keresik, milyen módon
lehetne közvetlenül ingerelni a vak embe-
rek látókérgét, hogy így kikerülhessék a ké-
reghez vezető sérült utat. A tervezet még
korai fejlesztési fázisában valahogy így m ű-
ködne: a vak személy kapna egy kis kame-
Az LG hat rétegéből induló kb. egymillió axon a
látókéreg 4. rétegében lévő sejtekhez kapcsoló-
dik. Az LG magnocelluláris sejtjeinek axonjai a 4.
réteg alsó részébe sugároznak (4.7. ábra). Innen a
kérgen belüli kapcsolatok már a 4. alatti és feletti
rétegek sejtjeihez szállítanak információkat, illet-
ve az agy más területeihez is. A kapcsolatok e há-
lózatában a magnocelluláris pályák mindvégig el-
különítettek maradnak a parvocelluláris pályák-
rát, amely a környezet optikai képeit elekt-
romos jelek mintázatává alakítaná át. Eze-
ket a jelm intázatokat lehetne közvetlenül a
személy látókérgére felvinni a közvetlenül
az agy felszínére helyezett elektródák segít-
ségével (lásd az ábrát). Azt m ár tudjuk, hogy
a látókéreg közvetlen ingerlése valóban tu-
datos látási érzeteket vált ki (Dobelle és
Mladejovsky, 1974; B rindley és Lewin,
1968). Ezek a foszféneknek nevezett érzékie-
tek kicsi izzó foltokra vagy rizsszemekre ha-
sonlítanak. Növelve az ingerlés ütemét, a
foszfének fényesebbek lesznek. Néha színes
foszfénekről is beszámolnak, de a legtöbb
fehér színű. Amikor számos foszfént válta-
nak ki egyszerre, akkor a betegek - beszá-
molóik szerint - durva, de felismerhető for-
m ákat látnak. Elképzelhető, hogy ezen a
m ódon a környezet tárgyainak helyéről és
m ibenlétéről is lehetne a beteg számára
hasznos inform ációt szolgáltatni. Ahhoz,
hogy ez az eljárás tökéletes legyen, még
nagyon sok m unkára van szükség a hasz-
nos információmintázatot szolgáltató elekt-
ródák számának és helyének m eghatározá-
sához. Eközben e kutatás egyértelműen de-
monstrálta, hogy a látókéreg a szemből ér-
kező input hiányában is képes tudatos vizuá-
lis élm ényt előállítani. M ellesleg ezek a
m egfigyelések összefüggésben vannak a
kérgi specializáció fogalmával, amelyet az
tól, alátámasztva ezzel azt az elképzelést, hogy két
funkcionálisan különböző feldolgozási csatornát
képviselnek (Livingstone és Hubel, 1988).
Ez a kép azonban nem képes megragadni azt
a jelentős átalakítást, amit a vizuális információ-
val a kérgi terület végez. Hogy megfelelően ér-
tékeljük ezeket a jelentős átalakulásokat, tudnunk
kell valamit arról is, hogy milyen vizuális ingerek
szükségesek a kérgi sejtek aktiválásához. Ez a kér-

1. fejezetben, az 1.2. keretes szövegben tár-
gyaltunk.
Talán még érdekesebbek néhány kérgi vak-
ságban szenvedő személynek a reziduális
(megmaradt) látási képességei. Ezeknél a
személyeknél a szemek és a látóidegek sér-
tetlenek maradtak. Tartós látásvesztésük a
látókéreg kiterjedt sérülésének következmé-
nye. Amint ezt a szövegben is tárgyaltuk, a
vak terület (a szkotóma) kiterjedése a sérült
kérgi terület nagyságától függ. A szkotómában
bárhol felvillantott fény nem okoz látási ér-
zékletet. Mégis, ha arra kérjük ezeket a be-
tegeket, hogy találgassanak, hogy hol villant
fel a fény a vak területen belül (mutassanak
rá), akkor ezt meglehetős pontossággal te-
szik. Ugyanakkor visszautasítják, hogy vala-
milyen fényre utaló jelet láttak, sőt az egész
eljárást is értelmetlennek találják. Mégis né-
hány páciens képes pillantását a nem látott
fény felé fordítani, képes a vizuális inger
színéről és orientációjáról beszámolni, és
képes kezeit, ujját beállítani, hogy elérjen
egy olyan tárgyat, amelyet nem lát. Ezek a
rejtélyes képességek, ahogy Cowey és
Stoerig (1991) összefoglalta, mind a vaklá-
tásnak nevezett jelenség megnyilvánulásai.
A közös nevező az összes em lített tanul-
mányban a kötelező választás alkalmazása
a vizsgálatban (lásd függelék!). Ezzel az el-
járással a vizsgált személy nem leírja, amit
lát, hanem inkább azt ítéli meg - ha szük-
séges, találgatva -, hogy hol volt jelen az
inger, vagy mikor jelent meg.
dés már David Hubel és Torsten Wiesel neuro-
biológusok kutatásaihoz vezet, akik 1981-ben
Nobel-díjat kaptak a látókéreg kutatásában vég-
zett úttörő vizsgálataikért. Felfedezéseiknek je -
lentős hatása volt az agykutatás számos területé-
re, és sok minden, amit a vizuális észlelés gépe-
zetéről tudunk, az ő munkásságuknak köszön-
hető. A következő rész néhány fontosabb ered-
ményüket mutatja be. Az érdeklődők részletesebb
K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 3 7
De milyen eszközökkel képes egy vak sze-
mély egy felvillanás helyét pontosan kitalál-
ni, ha azt sohasem látja? (Az e kérdésre ad-
ható lehetséges válaszok részletes tárgyalá-
sa: Campion, Latto és Smith, 1983.) Már
korábban e fejezetben tárgyaltuk a colliculus
superiornak, ennek a kéreg alatti agyi terü-
letnek a lehetséges szerepét a vizuálisan irá-
nyított reflexekben. Mivel a kérgi féltekék
alatt fekszik, a colliculus superior érintetlen
m aradhat a látókéreg sérülésekor, és így vi-
zuális információt szolgáltathat a kéz- és
szemmozgások irányításához. Mivel a vak-
látásban a viselkedés elválik a tudatosságtól,
arra következtethetünk, hogy a kéreg alatti
agyi területek a vizuális információt nem
tudatos szinten dolgozzák fel (a témáról lásd
még Marshall és Halligan, 1988). A tudatos
észlelés a filogenetikailag újabb agykéregnek
lehet kizárólagos tulajdonsága.
beszámolókat is olvashatnak Hubel és Wiesel ku-
tatásairól (például Hubel és Wiesel, 1977, 1979).
Retinális té r k é p e k a k é r e g b e n
A kéreg sejtjeinek első figyelemre méltó tulaj-
donsága az, hogy csak a retina körülírt terüle-
teire adott ingerekre reagálnak. Ez a terület adja
1 3 8 N EG YEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
az adott sejt receptív mezőjét. Ebben felismer-
hető az a retina szintjén már bevezetett feldol-
gozási séma, amely az oldalsó geniculatus mag
(LG) szintjén is folytatódik: valamennyi feldol-
gozási szinten az egyes sejtek csak a retina egy
meghatározott területéről érkező információkat
elemzik.
Csoportnak tekintve ezeket, a sejtek receptív
mezői mindkét félteke Br 17-es területében az
ellenoldali látótér topografikus térképét alakít-
ják ki. Ezt a kérgi térképet - az LG-ben találha-
tóhoz hasonlóan - topografikusnak tartjuk, mi-
vel a vizuális tér szomszédos területei a látóké-
reg szomszédos sejtcsoportjaira képeződnek le.
A térkép m indkét féltekében a kontralaterális
látómezőt reprezentálja, mivel a látótér bal fe-
lét a jobb félteke reprezentálja, és persze meg-
fordítva.
Most nézzük meg, hogy a látótérnek ez a tér-
képe hogyan helyezkedik el a kéregben. Emlé-
kezzünk vissza Holmes agysérültekről írt tanul-
mányaira, melyek arra utaltak, hogy a kéreg
igen nagy területe felelős a fovea képviseleté-
ért. Ezt a következtetést támogatják azok a vizs-
gálatok is, amelyek a receptív mezők tényleges
feltérképezését végezték, m égpedig az elsőd-
leges látókéreg egész területén végzett „sejt-
szondázások” módszerével (Hubel és Wiesel,
1974a). A becslések alapján a látókéreg kb. 80
százaléka reprezentálja a látótér megközelítő-
leg 10 központi fokát (Drasdo, 1977). Már ko-
rábban utaltunk rá, hogy a centrális látásnak
ezt az eltúlzott kérgi leképezését kérgi nagyí-
tásnak nevezzük.
A látótér centrális részeinek túlhangsúlyo-
zása nagyrészt a retinából és az LG-ből szár-
mazik. Már a retina tárgyalásakor említettük,
hogy a foveát ellátó ganglionsejtek száma jó -
val nagyobb, m int azoké, amelyek a retina
egyéb részeivel vannak kapcsolatban, habár
területüket tekintve a fovea eltörpül a perifé-
ria mellett. A fovea túlhangsúlyozására való
hajlam megjelenik az LG retinotopikus térké-
pén is, sőt itt a jelen ség m ég fokozottabb
(Malpelli és Baker, 1975). Ha a kéreg felé ha-
ladunk, a foveális reprezentáció még nagyobb
hányadot foglal el.
A felnagyított foveális reprezentációkat meg-
érthetjük, ha a különböző retinális területeket
képviselő kérgi sejtekhez tartozó receptív me-
zők méreteit szemügyre vesszük. A foveával kap-
csolatos sejtek a retinának akár csak egy-két
fotoreceptort magában foglaló területére is „te-
kinthetnek”, míg a perifériához tartozó sejtek
esetében ez akár több százszor nagyobb terület
lehet. Mivel a foveális receptív mezők ilyen ki-
csik, ez az oka annak, hogy olyan sok sejt szük-
séges egy adott retinafolt lefedéséhez. A perifé-
ria reprezentációjában viszonylag kevés sejt
monitorozhat egy hasonló méretű retinafelüle-
tet (4.6. ábra). Ez az elv magyarázza, hogy a látó-
kéreg lokális sérülése (például lőtt seb következ-
tében) miért okozhat különböző méretű látótér-
kieséseket, szkotómákat. A foveális képviseleten
belüli sérülés kis receptív mezőjű sejteket tesz
tönkre, és ennek következménye kis látótérkiesés
a látás központjában. Bár a perifériális reprezen-
tációban bekövetkező sérülés ugyanennyi ideg-
sejtet pusztíthat el, a létrejövő szkotóma mégis
jóval nagyobb lesz, mert ezeknek a sejteknek jó -
val kiterjedtebb a receptív mezője. A nagyobb vak
terület azonban természetesen távolabb helyez-
kedik el a tekintés központjától.
így valójában a látókéreg „gépezetének” zöme
a közvetlenül nézett tárgyakról dolgoz fel in-
formációt. Ez az, amiért a szem- és a fej mozgás-
nak kitüntetett szerepe van a látásban, hiszen
ezek az éppen fontos tárgyak felé fordítják a
szemet. Az újonnan fixált tárgyak képe aztán a
foveára vetül, ami biztosítja azt, hogy ezek a tár-
gyak kapják a látókéreg által végzett lehető leg-
részletesebb vizuális elemzést.
*
Eddig a kérgi receptív mezők szabályos elrende-
zését és az így létrejövő topografikus térképeket
tekintettük át. Tárgyalásunk elsősorban arról
szólt, hogy a kérgi sejtek hová tekintenek a látó-
térben. Most már megkérdezhetjük, mi is az, amit
ezek a sejtek keresnek. Pontosan milyen vizuális
ingernek kell jelen lennie ahhoz a látótérben,
hogy aktivitást váltsunk ki a sejtben? A retináról
és az LG-ről meglévő tudásunk alapján egy tényt

elővételezhetünk: a kérgi sejtek nem foglalkoz-
nak a megvilágítás összmértékével. A környező
megvilágítás egyszerű növelésének vagy csökken-
tésének nem lesz érzékelhető hatása a kérgi akti-
vitásra. Ehelyett a kérgi sejtek a fényintenzitás
gradienseire (változásaira) válaszolnak legjobban,
olyanokra, mint például a határok, élek és vona-
lak által okozott intenzitásváltozások. Ebben a te-
kintetben a kérgi sejtek azon retinális és LG-beli
„rokonaikhoz” hasonlóan viselkednek, ahonnan
bemenetűket kapják. A kérgi sejtek azonban szá-
mos olyan jelentős tulajdonsággal is rendelkez-
nek, amelyeknek nincs megfelelőjük a kéreg alatti
kapcsolatokban. Ezeket a jellemzőket a követke-
ző részben ismertetjük majd.
A kérgi sejtek funkcionális tu l a jd o n s á g a i
I r á n y - , i r á n y u l t s á g - é s m é r e t s z e l e k t i v i t á s ■ A kérgi
sejtek egyik legmeglepőbb tulajdonsága az irány-
(orientáció-) szelektivitás. Emlékezzünk vissza
arra, hogy a retina és az LG sejtjei egyformán
válaszolnak m inden irányra, mivel receptív
mezőik kör alakúak. Szöges ellentétben ezzel a
Inger
Nincs
in g er ^ in g er ^ inger
%
A
4.8. ábra
Egyetlen kérgi sejt válasza
különböző irányú csíkokra
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 3 9
kérgi sejtek igencsak érzékenyek az inger
irányára. Amint azt a 4.8. ábra bal oldala mu-
tatja, egy adott sejt csak akkor fog választ adni,
ha az él vagy a vonal orientációja meglehetősen
szűk határok közé esik. Minden kérgi sejtnek
van egy preferált orientációja, egy olyan irány,
amelyre a sejtválasz maximális. Ha egy vonal
kissé elhajlik ettől az optimumtól, akkor az ideg-
sejt tevékenysége jelentősen csökken. Ha az el-
hajlás m ég nagyobb lesz, akkor a megváltozott
irányra a sejt m ár egyáltalán nem fog reagálni.
Ezt a viselkedést szemléltethetjük, ha ábrázol-
juk a sejt válaszerősségét az orientáció függvé-
nyében. Az eredményül kapott „hangolási gör-
be” egy indián sátorra hasonlít, amelynek a csú-
csa a preferált irányt határozza meg (a 4.8. ábra
jobb oldala). A kitüntetett irány sejtről sejtre
változik, mégpedig úgy, hogy a sejtek egy együt-
tesén belül az összes orientáció képviselve van
(lásd a 4.3. keretes szöveget). Rendszerint pon-
tosan meg tudjuk határozni a sejthez tartozó leg-
hatékonyabb irányt. Igen sok sejtnél az optimá-
lis helyzettől 15 foknál nem nagyobb eltérés már
teljesen megszünteti a sejt választevékenységét.
Ez a kis szögeltérés megfelel az óramutató 12:00
Válasz Hangolási görbe
Van Nincs
A csík orientációja
1 4 0 NEGYEDIK FEJEZET
4.3
A ferdeségi hatás
A Br 17 majdnem minden sejtjének van ki-
tüntetett iránya, tehát olyan, amely a legjobb
választ váltja ki a sejtből. A kérgi sejtek elég
nagy mintájában m inden lehetséges prefe-
rált iránnyal találkozhatunk. Az előforduló
preferált irányok lefedik a teljes skálát, el-
oszlásuk azonban nem egyenletes. Mansfield
(1974) majmok látókérgi sejtjeinek tevékeny-
ségét vizsgálva megfigyelte, hogy a fő ten-
gelyek (vízszintes és függőleges) felé eltoló-
dások vannak. A mellékelt ábra (Mansfield,
1974-ből átvéve) mutatja ezeket az eredm é-
nyeket. Ebben a poláris grafikonban minden
vonal egyetlen kérgi sejt preferált orientáció-
já t ábrázolja. Amint látható, habár minden
irány reprezentálva van, a függőleges és a
vízszintes irányt preferáló sejtek egy-egy né-
pesebb csoportot alkotnak. Mansfield azt
találta, hogy’ az eloszlásnak ez az eltolódása
kifejezettebb azoknál a sejteknél, amelyek-
nek receptív mezője a foveára vagy ahhoz
közel esik. Milyen perceptuális következmé-
nyei vannak ennek a függőleges-vízszintes
felé való eltolódásnak? Milyen faktorok okoz-
zák elsősorban az eltolódást? Kezdjük az első
kérdéssel.
Már jóval Mansfield fiziológiai felfedezé-
se előtt észrevették a látáskutatók, hogy a füg-
gőleges és vízszintes irányú vonalakat sok-
kal könnyebb detektálni, illetve azonosíta-
ni, mint a ferde vonalakat. Például a látás-
élesség vízszintes és függőleges vonalakra a
legnagyobb, a 45 fokban dőlt vonalakra pe-
dig a legalacsonyabb (bármely irányba is dől
a függőlegestől). A függőleges és vízszintes
vonalakhoz képest a ferde vonalakat nehe-
zebb látni, ha a vonalak kontrasztja halvány.
Megtapasztalhatjuk ezt a ferdeségi hatást,
ha a mellékelt két csíkmintázatot megnéz-
zük. Támasszuk fel úgy a könyvet, hogy a
mintázatpárt távolabbról is nézhessük. Ha a
könyvtől fokozatosan elhátrálunk, felfedez-
hetjük, hogy míg bizonyos távolságban a
vékony függőleges vonalak még láthatók,
addig a ferde vonalak összeolvadnak, fel-
bonthatatlanná válnak. Ha a könyvet a má-
sik oldalára állítjuk, akkor most a vízszintes
és átlós vonalakat hasonlíthatjuk össze.
A függőleges és vízszintes irányok látha-
tóságának ezt a fölényét ferdeségi hatásnak
(Appelle, 1972) nevezzük. A ferdeségi hatás
a legtöbb embernél „bejön”, de néhánynál
nem. Valóban, néhány ember pontosan az
ellenkező elfogultságot mutatja, vagy is a fer-
de vonalakat látja jobban. Azoknál az embe-
reknél, akiknél a ferdeségi hatás nem jön be,
rendszerint bizonyos fokú asztigmia figyel-
hető meg. A 2. fejezetben olvastunk arról,
hogy az asztigmia (szabálytalanul görbülő
szaruhártya) azt okozza, hogy bizonyos irá-
nyú kontúrok elmosódnak, míg más irányú-
ak élesen fókuszáltak maradnak. Az asztigmia
irányától függően ez a feltétel képes a nor-
mál ferdeségi hatást megszüntetni. Sőt a fer-
de vonalak láthatóságának fölényét, egyfajta
fordított ferdeségi hatást képes létrehozni. Ér-
dekes módon azoknál a személyeknél, akik a
ferde irányt „részesítik előnyben", az elfogult-
ság akkor is megmarad, ha az asztigmiát op-
tikailag korrigálták, aminek következtében
m inden irány egyenlő éles lesz (Mitchell,
Freeman, Millidot és Haegerstrom, 1973);
ezt a feltételt meridián menti amblyopiának
nevezik (az amblyopia szó szerinti jelentése
„tompa látás”, és olyan látásvesztésre utal,
am it optikailag nem lehet kiküszöbölni).
Láthatólag az asztigmia még az optikai kor-
rekció előtt megváltoztatta a vizuális ideg-
rendszert úgy, hogy a ferde irányt részesíti
előnyben a függőlegessel és a vízszintessel
szemben. Valóban, ha állatoknál művileg
idéztek elő asztigmiát, ugyanilyen változá-
 K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 4 1

sokat mutattak - ezen állatok kérgi sejtjei és Frost, 1973), feltehetőleg azért, m ert az
olyan orientációkat preferáltak, amelyek a ő agyuk nem kapott akkora dózisokat a füg-
legélesebben fókuszált irányok körül össz- gőleges és vízszintes kontúrokból. A szem-
pontosultak. Az elmosódott, asztigmatikus ben álló elmélet a függőleges és vízszintes
orientációra csak nagyon kevés sejt válaszol felé torzítás idegi alapjait közelebbről nem
kitüntetetten (Freeman és Pettigrew, 1973). meghatározott genetikus faktornak tulajdo-
A torzított vizuális tapasztalat azon képes- nítja. Ezen faktorok működése elősegíti a
sége, hogy a kérgi sejtek irány preferenciá- függőleges és vízszintes irányokra hangolt
já t meg tudja változtatni, kész magyaráza- kérgi sejtek fejlődését (Timney és Muir,
tul szolgál a m eridián menti amblyopiára: 1976). Akik ezt a genetikai elméletet tám o-
feltehetőleg az ilyen adottságú em berek- gatják, arra a tényre utalnak, hogy m ár a
nél az előzetesen elm osódott orientációk- néhány hónapos csecsemők is mutatnak fer-
ra kevés kérgi sejt van ráhangolva. Ezek az deségi hatást (Leehey, Moskowitz-Cook,
eredmények segítenek nekünk a ferdeségi Brill és Held, 1975). Nehéz elképzelni -
hatás idegi alapjait olyan embereknél m eg- érvel az elmélet -, hogy a vizuális tapaszta-
érteni, akiknek nincs asztigmiájuk, de a víz- lat m ár ilyen fiatal csecsemők agyát is „meg-
szintes és függőleges vonalakat sokkal jo b - form ázta”.
ban látják. Jelenleg a ferdeségi hatás eredetének kér-
Ez visszavitt minket a Mansfield eredm é- dése még megoldatlan. De függetlenül a
nyei által felvetett második kérdéshez. Mi- m egoldástól, a ferdeségi hatás igen erős
ért preferálják a kérgi sejtek a függőlegest kapcsolatot képvisel a vizuális mintázat ész-
és a vízszintest a ferdével szemben? Jelen - lelése és a kérgi fiziológia között (Orbán,
leg két általános elmélet van. Az egyik a tor- Vandenbussche és Vogels, 1984).
zítást annak az „ácsolt”, művi környezetnek
tulajdonítja, amelyben a legtöbb ember fel-
nő (Annis és Frost, 1973). Eszerint az em -
berek sokkal több függőleges és vízszintes
vonallal találkoznak, m int ferdével, mivel a
házak és épületek városi tájképe bővelke-
dik függőlegesekben és vízszintesekben. Ez
a torzított arányú találkozás az egyes irá-
nyokkal viszont a kérgi sejtek közötti ori-
entációpreferencia fejlődését befolyásolja.
Ezt az elméletet támogatják azok az állatkí- K érgi sejtek p re fe rá lt o rie n tá c ió i
sérletek, amelyek azt demonstrálták, hogy
az agy érzékeny a torzított vizuális tapaszta-
latra az élet korai szakaszaiban (Blakemore,
1976). Az „ácsolt környezet” elmélet m eg-
erősítést kapott azokból a tanulmányokból
is, amelyekben olyan emberek látását vizs-
gálták, akik olyan nem ácsolt, mezőgazda-
sági környezetben nőttek fel, ahol nem volt a ferd eség i h a tá s b e m u ta tá s á h o z
túlsúlyban egyik irány sem. Ezek a szemé-
lyek nem m utatták a ferdeségi hatást (Annis
1 4 2 NEGYEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
és 12:03 helyzetei közötti eltérésnek. Csaknem
az összes kérgi sejt érzékeny az orientációra, van
azonban két fontos kivétel. Ezek a szokatlan, az
orientációra érzéketlen sejtek a 4. kérgi réteg
alsó részében helyezkednek el, illetve a felszín-
hez közeli, szabályosan rendezett sejtfoltokban
találhatók. Ezeken a területeken kívül a látóké-
reg m inden más területén lévő sejtek számára
az orientáció nagyon fontos.
Vegyük szemügyre egy adott kérgi sejt receptív
mezőjét alkotó KI és BE területek elrendezését.
Ebből láthatjuk, hogy miért is irányszelektívek
ezek a sejtek. Néhány reprezentatív kérgi recept-
ív mezőt láthatunk a 4.9. ábrán. Jól látszik itt,
hogy ezek a receptív mezők elnyújtottak, vagyis
nem kör alakúak, mint a retina vagy az LG sejt-
jei. Jegyezzük meg azonban, hogy a BE és KI
aktivitások diszkrét zónái az adott sejttől füg-
gően különbözően rendeződnek el. Már csupán
ezeknek az elrendezéseknek a vizsgálatával is
egyszerűen kitalálhatjuk, hogy egy adott sejt
esetén milyen irányú ingerek váltanák ki a leg-
4.9. ábra
Néhány reprezentatív kérgi receptív mező K I és B E
területeinek elrendeződése. A B E területeket serkentő
(excitatorikus) zónáknak, a K I területeket gátló
(inhibitoros) zónáknak nevezzük
jobb választ. Ezeket a sejteket, melyeknél a leg-
jobb aktiváló inger ilyen könnyen meghatároz-
ható, egyszerű sejteknek nevezzük, mégpedig
azért, mivel egyszerű viszony van a sejthez tar-
tozó receptív mező elrendezése és a sejt által
preferált inger között. Ezeknél a sejttípusoknál
a megfelelően orientált csíknak vagy élnek a
látótér meghatározott helyén kell lennie ahhoz,
hogy a sejt aktív választ adjon. Akár az inger
orientációja, akár az inger pozíciója változik
meg, a sejt választevékenysége lecsökken. Ez a
válaszspecificitás azt jelenti, hogy az egyszerű
sejtek képesek a látótér egy adott helyére eső
inger orientációját jelezni.
Más kérgi sejteknek nincsenek ilyen jól meg-
határozott KI és BE zónái, mégis előnyben ré-
szesítenek bizonyos irányokat. Ezeket komplex
sejteknek nevezzük, mivel sokkal nehezebb be-
jósolni, hogy milyen ingerek váltanak ki belő-
lük optimális aktivitást. Egyszerűen csak a fény-
foltokra és fénycsíkokra adott válaszaikat meg-
tekintve nem tudjuk megadni a legmegfelelőbb
alakú ingerek térképét. Az egyszerű sejtekkel
szemben a komplex sejtek a receptív mezőn
belül bárhol megjelenő megfelelő orientációjú
ingerre válaszolnak. A komplex sejteknél nem
olyan fontos a precíz lokalizáció, ha az inger a
receptív mező határain belülre esik, és iránya
ezen belül megfelelő marad. Mellékesen, mivel
a komplex sejteknek nincsenek egyértelműen
meghatározott BE és KI területei, ezért ezek igen
erőteljesen fognak válaszolni a hozzájuk tarto-
zó receptív mezőn keresztül mozgó csíkokra vagy
élekre. Valóban, a legtöbb komplex sejt erősen
preferálja az álló körvonalakkal szemben a moz-
gó kontúrokat, még akkor is, ha azok igen nagy
sebességgel haladnak át a receptív mezőn. Ez-
zel szemben az egyszerű sejtek csak az álló vagy
lassan mozgó kontúrokra reagálnak (Movshon,
1975).
Amellett, hogy a mozgó kontúrokat preferál-
ják, a komplex sejtek igen gyakran csak akkor
adnak választ, ha a mozgás egy adott irányba
tart. Például egy ilyen sejt (mint amilyet a 4.10.
ábra mutat be) kisüléssorozatot adna, ha egy
függőleges vonal balról jobbra mozogna. De
nem m utatna aktivitást, ha ugyanez a kontúr az

V álasz
A receptív mezőn
áthaladó csík A csík A csík
a me7.őn
kívül
a mezőn
belül
a mezőn
4.10. ábra
Egy komplex sejt válaszai a receptív mezőjén (balról
jobbra és jobbról balra) áthaladó csíkokra
ellenkező irányba, tehát jobbról balra mozog-
na. Egy másik komplex sejt csak akkor reagál-
na, ha egy vonal jobbról balra mozogna. Ez a
tulajdonság, amelyet egyébként irányultság-
(mozgásirány-) szelektivitásnak nevezünk, arra
utal, hogy a sejtek ezen osztálya igen kitüntetett
szerepet játszik a mozgás észlelésében (Regan,
Beverley és Cynader, 1979). Erre az ötletre még
visszatérünk a 8. fejezetben, amikor is a moz-
gásészlelést tárgyaljuk.
Már említettük, hogy a kérgi sejtek receptív
mezői méretüket tekintve nagyon változatosak,
legkisebbek a foveán, és nagyobbak a periféri-
án. Ugyanez igaz az egyszerű és a komplex sej-
tekre is. Ráadásul még a látótér egy adott részén
is van bizonyos változatosság a mezőméretek-
ben. így például néhány sejtnek keskeny függő-
leges csíkokat preferáló, míg másoknak széle-
sebb csíkokat preferáló receptív mezője lehet. Ez
emlékeztet a retinában és az LG-ben fennálló
helyzetre, bár a kéregben az irányszelektivitás
összeépül a méretszelektivitással.
Van azonban számos más finom különbség is
az egyszerű és a komplex sejtek között (például
Ham mond és MacKay, 1977), továbbá más, az
említetteknél sokkal bonyolultabb receptív me-
zőkkel bíró sejttípusok is léteznek. De most for-
dítsuk figyelmünket egy olyan tulajdonságra,
amely - úgy tűnik - ezeknél a sejttípusoknál
közös: a binokularitásra.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ K Ö Z PO N T I LÁTÓPÁLYÁK 1 4 3
B í n o k u l a r i t á s ■ Emlékszünk rá, hogy a két szem-
ből érkező információk mindegyike az LG kü-
A csík
kívül
lönböző rétegeibe érkezik, egy adott sejt az LG-
ben csak az egyik szemből kap inputot, a másik-
ból nem. Ha azonban az információ m ár az LG-
ből a látókéreg felé tart, a monokuláris (jelenté-
se „egyszemes”) szegregáció lehetőséget ad a bi-
nokuláris (jelentése „kétszemes”) integrációra.
Kérgi szinten, egy-két kivételtől eltekintve, az
egyes sejtek mindkét szemből kapnak informá-
ciót. A 4.11. ábra azt mutatja, hogy hogyan visel-
kedik egy átlagos sejt a két szem ingerlésére. Az
itt bemutatott sejt közepes aktivitást mutat, ha
csak az egyik szembe vetítenek vonalat. Ugyanez
a sejt erősebb választ ad, ha a két szemet szimul-
tán ingerük ugyanezzel az ingerrel. Bizonyos sej-
tek azonban sokkal élénkebben reagálnak a bal
szem ingerlésére, míg más sejtek a jobb szem
ingerlését részesítik előnyben. Azt, hogy a két
szemből érkező bemenet különböző mértékben
képes izgatni a sejtet, szemdominanciának (sze-
műség) nevezzük. Azokat a sejteket, amelyeket
bármely szemből érkező inger képes izgalomba
A receptív mező Válasz
szerkezete
a ráeső ingerrel
Csík Csík Csík
kívül . belül kívül
Bal szem Jobb szem
|+++ ++-T]
+++ +++1
|++ + +++1 |+++ + ++1
4.11. ábra
Egyetlen kérgi sejt válasza a bal szem, a jobb szem és
mindkét szem ingerlésekor. A plusz- és mínuszjelek a sejt
receptív mezőjének elrendeződését jelzik
1 4 4 NEGYEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
hozni, a szemdominanciától függetlenül, bino-
kuláris sejteknek nevezzük.
Mivel bármely szem ingereire izgalomba ke-
rülnek, a binokuláris sejteknek valójában két
receptív mezőjük van. A binokuláris sejt recep-
tív mezői szinte minden esetben illeszkednek tí-
pusban (egyszerű vagy komplex), preferált ori-
entációban és preferált mozgásirányban. Például
ha egy sejt akkor válaszol legjobban, ha vízszin-
tes vonal mozog a bal szem előtt, akkor ugyan-
ez az inger a jobb szem előtt megint a legna-
gyobb választ váltja ki belőle.
Bármely binokuláris sejt két receptív mezője
nagyjából a két szem ekvivalens területeire esik.
így például ha a receptív mező a foveától jobb-
ra helyezkedik el az egyik szemben, akkor ide
fog esni a másik szemben is. Általában a bino-
kuláris kérgi sejtek akkor reagálnak a legerő-
sebben, ha a megfelelő méretű és orientációjú
formák a két szem megfelelő (korrespondáló)
területeit ingerük.
Ezt a korrespondenciát eszünkben tartva, vizs-
gáljuk meg egy pillanatra, hogy hol kell a világ-
ban egy tárgynak elhelyezkednie ahhoz, hogy
maximálisan aktiválja az előbb leírt sejtet. Elő-
ször is feltételezzük, hogy a két szemünk egy
pontot fixál egy képernyő közepén úgy, amint
azt a 4.12. ábra mutatja. Hogy a jobb szem in-
gerlése aktiválja a fentebb leírt binokuláris sej-
tet, a tárgynak a képernyő „jobb szem” címké-
vel ellátott részén belül kell elhelyezkednie (lásd
az A ábrát). Vegyük azonban észre, hogy a tárgy
ezen elhelyezkedése esetén a bal szem ingerlé-
se nem fogja binokuláris sejtünket ingerelni.
Hogy a bal szem receptív mezőjébe képeződjék
le a tárgy, és így aktiválja a binokuláris sejtet, a
tárgyat oldalirányban el kell csúsztatni a képer-
nyőn, hogy közelebb kerüljön a fixációs pont-
hoz (lásd az ábra B részét). Észre kell azonban
vennünk, hogy a tárgy ezen helyzetében a képe
m ár nem esik a jobb szem receptív mezőjére.
Valóban, nem találunk olyan helyet a képernyőn,
ahonnan a tárgy m indkét szemünk receptív
mezőjét egyszerre tudná ingerelni. Találunk vi-
szont egy olyan pontot az ernyő előtt, amely meg-
felel a kívánalmaknak (ahogy az ábra C része
mutatja): ha a tárgy egy bizonyos helyen van az
ernyő előtt (így a szemhez is közelebb), akkor
mindkét receptív mező egyszerre kerül ingerü-
letbe.
Hasonlóan valamennyi binokuláris sejthez, a
háromdimenziós térnek van egy olyan pontja,
ahonnan a két receptív mezőt szimultán lehet
ingerelni. Ez a hely persze sejtről sejtre válto-
zik, mégpedig az adott sejt receptív mezőinek a
retinán való elhelyezkedésétől függően. Szán-
junk rá egy percet, hogy biztosan megértsük,
miért is van ez így. Ezen a ponton egy kis többlet-
erőfeszítés biztosan m egtérül majd, amikor a
binokuláris mélységészlelésről beszélünk a 7.
fejezetben. Aztán megtanuljuk majd azt is, hogy
a binokuláris receptív mezők elhelyezkedésének
kitüntetett szerepe van két tárgy távolságának
megítélésében. Egyelőre azonban a binokuláris
sejtek két tulajdonságát kell megértenünk: ezek
a sejtek a két szemben ugyanolyan típusú inge-
rekre válaszolnak kintüntetetten; illetve egy
adott sejt két receptív mezőjének viszonylagos
elhelyezkedése a sejtet optimálisan izgató inger
helyét határozza meg.
Szín • A téri irány, mozgásirány és binokularitás
mellett néhány kérgi sejt a Br 17-ből a színnel
kapcsolatos információkat is regisztrálja. A leg-
több színérzékeny sejt az egész látókéreg felső
rétegeiben szabályosan elhelyezkedő, foltszerű
területeken koncentrálódik (Livingstone és
Hubel, 1984). Ezek az ún. pacasejtekből álló
foltok olyan neuronokat tartalmaznak, amelyek
a 4. réteg alsó részéből kapják bemeneteiket. A
4. réteg sejtjei viszont a parvocelluláris pályák
színérzékeny sejtjeitől kapják a saját bem enetű-
ket. A pacasejtek alkotják az egyik olyan szokat-
lan kérgi sejtcsoportot, amely nem mutat irány-
preferenciát. Ezek a pacasejtek azonban a szín-
opponálásnak egy komplex formáját mutatják.
Ennek értelmében egy szín (gátló vagy izgalmi)
hatása attól függ, hogy az adott szín a receptív
mező periferikus vagy központi részére esik-e.
O s z l o p o k é s h i p e r o s z l o p o k • Miután összefoglaltuk
a kérgi sejtek főbb választulajdonságait, vessünk
egy pillantást arra, hogy két ilyen tulajdonság -
orientáció és binokularitás - miként rendező-

5.32. ábra
A z előző ábrán lévő képet úgy készítették, hogy mindegyik
tömb fényszintjét a tömbre jellem ző átlagos
intenzitásértékre állították be. H a hunyorítunk (és így
elhomályosítjuk a magas frekvenciákat), a két fénykép
ugyanolyan részletesnek tűnik
(Számítógéppel feldolgozott fénykép, Gregory Phillips
szíves hozzájárulásával)
milyenek hasonlónak. Az összes olyan inger,
amely azonos hatást vált ki az idegrendszerben,
m egkülönböztethetetlen lesz egymástól. Ha
azonban az ingerek eltérő hatásokat váltanak
ki, potenciálisan rendelkezésünkre áll az az in-
formáció, ami ahhoz szükséges, hogy megkü-
lönböztessük őket. Hogy ténylegesen meg tud-
juk-e őket különböztetni, az attól függ, hogy
m ennyire különbözőek a neurális válaszok
(Brindley, 1970, 132-144. o.). A 4. fejezetből
megtudtuk, hogy bármely egyedüli sejt válasza
- mondjuk a látókéreg egy „egyszerű” sejtjének
a válasza - többértelmű üzeneteket szolgáltat a
vizuális világ ingereinek jellemzőiről. Ennek
eredményeképpen a tárgyak vizuális megjele-
nése valószínűleg egy sejtegyüttes, és nem egyet-
len sejt aktivitásmintázatától függ.
M e t a m e r e k ■ Ha ugyanannak a tárgynak két pon-
tos m ásolatát nézzük, m indkettő pontosan
ugyanazt a hatást fogja kiváltani a látórendszer-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ TÉRLÁTÁS ÉS MINTAFELISMERÉS 1 9 5
bői, és azonosnak tűnnek. Két fizikailag külön-
böző tárgynak is lehet azonban ugyanolyan
neurális hatása, és így ugyanolyannak tűnhet-
nek. Vagyis a dolgoknak nem kell azonosaknak
lenniük ahhoz, hogy azonosnak tűnjenek. Két
olyan tárgyat, amelyek fizikai különbségeik el-
lenére perceptuálisan megkülönböztethetetle-
nek, egymás metamerjeinek nevezünk.
Sokat megtudhatunk az emberi látórendszer-
ről, ha m eghatározzuk, hogy mely ingerek
metamerek, és melyek nem. A metamerek azért
léteznek, m ert a látórendszer „vak” bizonyos
ingerjellegzetességekre - azokra a jellegzetes-
ségekre, amelyeket a látórendszer nem tud fel-
dolgozni. Ha az emberi látórendszer két tárgy-
ra azonos választ ad, a két tárgy egyformának
látszik, még akkor is, ha fizikailag különböznek.
Ez akkor fordulhat elő, ha két tárgy azonos,
egyetlen fizikai tulajdonságtól eltekintve, amely
túl kicsi vagy halvány ahhoz, hogy észre lehes-
sen venni.
Az a tény azonban, hogy két inger metameri-
kus a mi látórendszerünk számára, nem jelenti
azt, hogy minden látórendszer számára az. Az
5.21. ábrán a két fénykép azonos, eltekintve a
bal oldali fényképen jelen lévő magas téri frek-
venciájú információtól. Valószínűleg meg tudjuk
különböztetni a két fényképet, mert ebből az ol-
vasási távolságból a magas téri frekvenciák szá-
munkra láthatóak - vagyis a két fénykép nem
metamerikus. Ha azonban egy macska nézné
ugyanilyen távolságból a két fényképet, a bal ol-
dali fénykép magas frekvenciái a láthatósági abla-
kán kívül esnének. Egy macska számára tehát a
két fénykép megkülönböztethetetlen lenne, vagyis
a fényképek metamerek lennének számára.
Ráadásul két inger, amelyek egy adott felté-
tel mellett nem metamerek számunkra (példá-
ul erős megvilágításnál vagy közeli nézés ese-
tén), más körülmények között (például homály-
ban vagy távolról nézve) metamerekké válhat-
nak. Ha például eltávolodunk az 5.21. ábrától,
a bal oldali fénykép magas frekvenciái a látás-
élességünk határain túlra kerülnek, és így a két
fénykép m etamer lesz.
Nem pusztán a fényszint vagy a távolság ha-
tározza meg, hogy két inger metamer-e; bár-
1 9 6 ÖTÖDIK FEJEZET
5.3
Amikor a fáktól nem látszik az erdő
Ebben a fejezetben azt az elképzelést dol-
goztuk ki, hogy bizonyos mechanizmusok a
finom téri részletekre vonatkozó informáci-
ót dolgozzák fel, míg mások a durvább szer-
kezetre vonatkozóval foglalkoznak. Gondol-
juk végig, mit jelent ez az elképzelés egy min-
dennapi helyzettel kapcsolatban, ahol a for-
mára vonatkozó információ egyszerre több
léptékben van jelen (idézzük fel az 5.8. áb-
rát). Ha egy erdő közelében állnánk, a vizuá-
lis folyamatok egyik halmaza azért lenne fe-
lelős, hogy lehetővé tegye számunkra az erdő
mint egész látását, míg egy másik csoport
révén láthatnánk az egyes fákat. Hogyan le-
het hasznos a funkciók ilyen neurális speciali-
zációja? Az egyik nézet szerint (Broadbent,
1977), miután az alacsony frekvenciájú me-
chanizmusok meghatározták egy tárgy globá-
lis szerkezetét, könnyebben tudunk értelmet
adni a magas frekvenciájú mechanizmusok
által szolgáltatott részletes információnak.
Előbbi példánkban, ha látjuk, hogy egy erdő-
vel állunk szemben, könnyebben látjuk an-
nak egyedi összetevőit.
mely olyan feltétel, amely megváltoztatja az
idegrendszeri választ, befolyásolja, hogy az in-
gereket metamereknek látjuk-e. Ennek egyik jó
példáját kínálja Campbell és Robson korábban
m ár tárgyalt vizsgálata. Már láttuk, hogy egy
összetett rács megjelenése attól függ, hogy mi-
lyen válaszokat vált ki a különböző téri frekven-
ciákra hangolt vizuális csatornákból. Ha ezeket
a válaszokat ideiglenesen meg lehet változtat-
ni, a rács megjelenésének meg kell változnia.
Amint az 5.4. keretes szöveg mutatja, pontosan
ez történik.
Észlelt h a so n ló sá g ■ Ha a tárgyak nem is tűnnek
azonosnak, különböző mértékben hasonlíthat-
nak egymásra. Például meg tudjuk ítélni, hogy
Ez a nézőpont több szempontból is von-
zó. Először is, összeegyeztethető azzal az el-
képzeléssel, hogy az emberek gyorsabban
válaszolnak az alacsony frekvenciájú infor-
mációra, mint a magasra (Breitmeyer, 1975;
Calis és Leeuwenberg, 1981; Navon és Nor-
man, 198S). Másodszor, amikor az ingereket
nagyon rövid ideig mutatják be, csak az ala-
csony frekvenciájú összetevőik jutnak el a
perceptuális élmény szintjéig - az ingerek
„pacáknak” vagy „foltoknak” tűnnek (Ffetersik,
1978).
Normális esetben tehát az észlelés a glo-
bális (alacsony frekvenciájú) és lokális (ma-
gas frekvenciájú) információ együttműködé-
sén alapszik. E kölcsönhatások tanulmányo-
zásához olyan ingerekre van szükség, ame-
lyek mindkét információtípust tartalmazzák.
Kinchla és Wolfe (1979) olyan ingereket hasz-
nált, amelyekben a magas és alacsony téri
frekvenciák közötti kapcsolatot könnyen le-
hetett változtatni. Az ingereik, amelyeket
Navon (1977) tervezett, kicsi betűkből fel-
épülő nagy betűk voltak; a kis betűk mindig
a babakocsiban a csecsemő inkább a mamájára
vagy a papájára hasonlít. Hogyan hozzuk eze-
ket az ítéleteinket? Összehasonlíthatjuk a baba
vonásait a mamáéval és a papáéval, és eldönt-
hetjük, melyik szülő hasonlít jobban a csecse-
mőre, annak alapján, hogy melyiknek van több
közös vonása a babával.
A hasonlósági ítéleteknek ez a leírása józan
paraszti ésszel vonzónak tűnik. A vonások ka-
talógusához kapcsolja a hasonlósági ítéleteket.
Ha például két ember sok vonásban osztozik,
azt m ondják rájuk, hogy egyformák (ilyenek
az egypetéjű ikrek például). Feltehetően mi-
nél több a közös jegy, annál nagyobb a hason-
lóság. Valóban így ítélik meg az emberek az
összetett formák hasonlóságát? Vegyük az ősz-

E E
E E
E E
E E
EEEEEE
E E
E E
E E
E E
mások voltak, mint a nagy betű, amit felépí-
tettek. A mellékelt ábra m utat egy példát: itt
a globális szerkezet a „H” betűt határozza
meg (nagy betű), míg a lokális szerkezet „E”
betűkből áll (kis betűk).
A megfigyelő minden próbában először
egy betű nevét hallja, aztán néhány másod-
perccel később az egyik ingert bemutatják.
A megfigyelőnek el kell döntenie, hogy az
inger tartalmazta-e azt a betűt, amelynek a
nevét hallotta. Ha akár a globális, akár a lo-
kális szerkezet illeszkedett a hallott névhez,
igennel kellett válaszolnia, egyébként pedig
szetett formák egy olyan osztályát, amelyet fo-
lyamatosan meg kell ítélnünk: az ábécé betűit.
Az olvasás rendkívül nehéz lenne, ha az ábécé
betűi nagyon hasonlítanának egymásra. Né-
hány betű tényleg erős hasomlóságot mutat.
Észrevehető volt, hogy az előző m ondatban az
egyik betűt egy hozzá hasonlóval helyettesítet-
tük? (Az elírás a „hasonlóság” szóban szándé-
kos!) Mivel a betűk helyes felismerése nagyon
fontos a m indennapi életben, különösen érde-
kes lenne tudni, hogyan történik ez a felisme-
rés, és mikor vall kudarcot. Hogy m egértsük a
felismerés folyamatát, nézzünk meg két külön-
böző magyarázatot.
Az egyik magyarázat, a vonáselmélet egy kata-
lógusos megközelítést alkalmaz: azt állítja, hogy
TÉRLÁTÁS ÉS MINTAFELISMERÉS 1 9 7
nemmel. Kinchla és Wolfe összehasonlítot-
ták, hogy az embereknek mennyi időbe te-
lik igennel válaszolni, ha a hallott név a glo-
bális szerkezethez illeszkedett, és mennyi ide-
ig, ha a lokális szerkezethez. Ezeket az össze-
hasonlításokat különböző egészleges mére-
tű ingerekre megtették.
Amikor az egészleges inger nagyon nagy
volt (körülbelül akkora retináliskép-méret-
tel, mint amit ez a könyv vet karnyújtásnyi
távolságból), a megfigyelők gyorsabban ész-
revették a hallott betűnév és a lokális struk-
túra közötti egyezést. Amikor azonban az
egészleges inger ötször kisebb volt, a megfi-
gyelők gyorsabban észrevették a betűnév és
a globális struktúra illeszkedését. Kinchla és
Wolfe szerint ez azt mutatja, hogy sem a leg-
alacsonyabb, sem a legmagasabb téri frek-
venciák nem élveznek garantált elsőbbséget
a feldolgozásban. Inkább az a tendencia,
hogy a valamely köztes frekvenciasávban rep-
rezentált információt dolgozzuk fel először.
Visszatérve kiinduló példánkhoz, m ond-
hatnánk, hogy amikor egy nagyon nagy er-
dőhöz állunk közel, könnyebb a fákat látni,
mint az egész erdőt, viszont ha az erdő kicsi,
könnyebb az erdőt látni, mint a fákat.
a betűk az idegrendszerben vonások, vonalak
és különböző irányú körvonalak halmazaként
reprezentálódnak (Gibson, 1965). A másik né-
zőpont egy Campbell és Robson vizsgálataiból
levezetett, téri frekvencia alapú megközelítés.
Lewis Harvey és társai, Jonathan Roberts és
Martin Gervais (1983) a Colorado Egyetemen
összehasonlították a két megközelítést abból a
szempontból, hogy mennyire jól magyarázzák
a betűk megkülönböztetését. Harveyt és m un-
katársait az érdekelte, hogy az emberek hány-
szor keverik össze egyik betűt a másikkal. A be-
tűk perceptuális hasonlóságát annak függvényé-
ben határozták meg, hogy mennyire gyakran
tévesztették őket össze. Az alapvető elképzelés az
volt, hogy ha két betű nagyon hasonlít, gyakran
1 9 8 Ö T Ö D IK FEJEZET
5.4
A m éretutóhatás
Egy népszerű elmélet az észlelt méretet kü-
lönböző téri frekvenciákra hangolt csatornák
válaszaival magyarázza (Blakemore, Nachmias
és Sutton, 1970). Ezt az elméletet ábrázolja
az alábbi illusztráció. A két felső táblán a víz-
szintes tengelyek jelzik a téri frekvenciát, a
függőleges tengelyek pedig az érzékenysé-
get. A magyarázat követhetősége érdekében
csak három csatornát mutatunk. Amint azt a
felső bal oldali tábla jelzi, a z d csatorna pre-
P ró b arács
A c sa to rn a
p re fe rá lt téri frekvenciája
Az a d a p tá c ió e lő tt
észlelt té ri frekvencia
ferálja a három közül a legalacsonyabb frek-
venciát, a B a középső frekvenciasávot, a C
pedig a legmagasabb frekvenciát.
legyük fel, hogy bemutatunk egy olyan
próbarácsot, amelynek a frekvenciája félúton
van A és B előnyben részesített frekvenciái
között. (Ez a feltétel nem döntő jelentőségű
az érvelés szempontjából; pusztán leegysze-
rűsíti a leírást.) Figyeljük meg, hogy a pró-
barács azonos válaszokat vált ki d-ból és B-
P ró b arács
B
A
A c sa to rn a
p re fe rá lt té ri frekvenciája
Az a d a p tá c ió t k ö v ető en
észlelt té ri frek v en cia
 TÉRLÁTÁS ÉS M INTA FELISM ERÉS 1 9 9

bői (alsó bal oldali panel). Az elmélet sze- is kipróbálhatjuk. Hogy bebizonyítsuk, hogy
rint ez a neurális kód - azonos aktivitás A- ez a hatás nemcsak rácsokra jellemző, kölcsön-
ban és 5-ben - meghatározza, hogy hogyan vettünk Stuart Anstistól egy demonstrációt,
néz ki a rács. Ha azonban tennénk valamit a amely ismerősebb mintázatokat alkalmaz. Az
fenti rács által kiváltott aktivitáseloszlás meg- eredmény mégis ugyanaz: ideiglenes válto-
változtatása érdekében, a rács kinézete meg- zás a látszólagos méretben. Hogy a hatást
változna. Ezt az elképzelést ellenőrizték egy könnyebb legyen látni, ez a demonstráció
adaptációs eljárás segítségével, amely nagy- egyszerre hoz létre két méretutóhatást egy-
ban hasonlított a szövegben leírthoz. Először mással ellentétes irányban. Az alábbi ábrát a
is, a személy ránézett a rácsra, és megítélte következőképpen kell használni. Nézzünk az
annak téri frekvenciáját. Erre próbarácsként apró fekete pontra az ábra bal oldalának alsó
fogunk utalni. A következő lépésben a sze- és felső táblája között. Miközben a szemeink
mély adaptálódott egy magas kontrasztú rács- a fekete pontra fixálnak, igazoljuk, hogy a
hoz, amelynek a téri frekvenciája alacsonyabb betűk a felső keretben ugyanakkorának tűn-
volt, mint a próbarácsé. Ezt adaptációs rács- nek, mint a betűk az alsó keretben.
nak nevezzük. Végül egyperces adaptáció Most pedig elmagyarázzuk, mit kell csi-
után a személy visszanézett a próbarácsra, nálnunk ahhoz, hogy megváltoztassuk ezek-
és újra megítélte annak téri frekvenciáját. nek a betűknek a látszólagos méretét. Mivel
Vajon ugyanúgy nézett-e ki a próbarács? E fontos az időzítés, olvassuk végig az instruk-
kérdés megválaszolása céljából nézzük meg, ciókat, mielőtt végrehajtanánk őket. Először
hogy az adaptáció hogyan változtatta volna adaptálódjunk az ábra jobb oldalának segít-
meg a fent leírt neurális kódot.
(folytatás a következő oldalon)
Tegyük fel, hogy az adaptáció előtt a pró-
barács azonos választ váltott ki /1-ban és 5-
ben. legyük fel továbbá, hogy az adaptációs
rácsra A nagyon érzékeny, és B viszonylag ke- ott gyűjtse össze azo tegye közhírré, hogy egész
vésbé érzékeny. A megnyújtott adaptáció te- nak, kiket a nép nye
Magyarország főemberei m
hogy a tolvajt nem kímélik, s
hát A-t jelentősen kifárasztja, de 5-t csak na- Ivén „ewr”-öknek [ejts el nem rejtik, s ők is [ti. a falu
őrök] neveznek, a sz siak] hasonlóan cselekedje
gyon kicsit veszi igénybe (jobb oldali felső táb- nek. És ha a parasztok azt
ázadosait és tizedese
la). Amikor a próbarácsot újra bemutatják, az it az összes alájuk ren
mondják, hogy az esküt me
g akarják tartani, akkor muta
normális választ fog kiváltani 5-ből, de gyen- Itekkel együtt és para ssák meg a tolvajokat, ahol
[ilyet] tudnak. De ha később,
gített választ /1-ból (jobb oldali alsó tábla). A meg neki, hogy hava valaki azzal vádolja meg
lakit lopásban vétkes őket, hogy a tolvajokat elrejt
válaszok e mintázatát - nagyobb válasz 5-ben,
mint/1-ban - általában nem váltja ki a próba-
rács. Ezt a válaszmintázatot inkább a próba-
rácsnál nagyobb téri frekvenciák váltják ki. ott gyűjtse össze azo 11 i c y i i c v c z .1 ic r \
Adaptáció után ezért a próbarács téri frek- nak, kiket a nép nye szólítsa fel a ki
Ivén „ewr”-öknek [ejts
venciája nagyobbnak kell, hogy tűnjön a szo- őrök] neveznek, a sz rály követe a f
kásosnál. Ezt a hatást találta Blakemore, ázadosait és tizedese belieket, hogy
Nachimas és Sutton (1970). Az elmélet alap- it az összes alájuk ren
akiket a faluba
Itekkel együtt és para
ján meg tudjuk jósolni, hogy mi történik, ha tolvajnak isme
meg neki, hogy hava
a személy a próbarács frekvenciájánál nagyobb lakit lopásban vétkes m ű 1/ o ~ 7 r \\s o
téri frekvenciához adaptálódott?
Ezt az úgynevezett méretutóhatást magunk
2 0 0 ÖTÖDIK FEJEZET
ségével. Az apró, sűrűn egymás mellett el-
helyezkedő betűfoltok magas téri frekvenci-
áknak, míg a nagyobb, szellősebb betűk ala-
csony téri frekvenciáknak felelnek meg. Az
adaptálódási elősegítendő, lassan mozgassuk
előre-hátra a szemeinket a két szöveg közöt-
ti sávon. Folytassuk ezt kb. 90 másodpercig.
Figyelmeztetés: Ne nézzünk közvetlenül egyik
szövegre sem; tartsuk tekintetünket a kettő
közötti sávon. Ellenkező esetben összekever-
összekeverik őket. A perceptuális hasonlóság jó
elméletének ezért meg kell tudnia jósolni, hogy
mely betűpárokat cserélik össze, és melyeket
nem.
A vonásmegközelítés szerint először a voná-
sok katalógusát kell összeállítani - vagyis el kell
döntenünk, hogy mely vonásokat tartalmazza a
lista. Más szóval, hogyan reprezentálhatja az
idegrendszer az ábécé egy betűjét? Egy ilyen
vonáshalmazt sorol fel az 5.33. ábra bal oldali
oszlopa. Minden egyes betű esetében meg le-
het számolni a vízszintes, függőleges, átlós vo-
nalakat, és a görbéket is. Ezek és más vonások
alkották azt a listát, amellyel Harvey dolgozott,
és mindegyik vonást értékelték a listával szem-
ben. A vonáselmélet meglehetősen egyértelmű
előrejelzést tesz: ha két betűnek sok közös vo-
nása van, hajlamosak leszünk őket összekever-
ni; azokat, amelyeknek kevés közös vonásuk
van, nem. Az alternatív megközelítés feltétele-
zi, hogy a különböző betűk téri frekvenciái ma-
gyarázzák a tévesztéseket. (Fel kell hívnunk a
figyelmet arra, hogy két betűnek lehet hason-
ló a téri frekvenciája, miközben vonásaik na-
gyon eltérőek.)
A két megközelítés vizsgálatára Harvey vélet-
lenszerűen kiválasztott betűket villantott fel igen
rövid időre, majd arra kérte az embereket, hogy
nevezzék meg ezeket. A villanás olyan rövid volt,
hogy az emberek csak a próbák felében tudták
helyesen megnevezni a betűket. Amikor Harvey
ellenőrizte a tévesztéseket, azt tapasztalta, hogy
jük az adaptáció két típusát. Végül, az adap-
táció végén nézzünk vissza az ábra bal olda-
lán látható szövegek közötti pontra. A sze-
münket a ponton tartva figyeljük meg a felső
és alsó betűk méretét. Azt fogjuk látni, hogy a
felső szövegben a betűk kisebbnek tűnnek,
mint az alsó szövegben. íme tehát egy olyan
helyzet, amelyben eredetileg metamer inge-
rek ideiglenesen nem metamerré váltak a lá-
tórendszer megváltoztatásával.
néhány olyan betűt, amelyeknek több közös
vonása is volt - például a „K” és az „N” -, az
emberek nem kevertek össze —ez viszont ellent-
mond a vonáselméletnek. Az összekevert betűk
inkább azok közül kerültek ki, amelyek hasonló
téri frekvenciákkal rendelkeznek - ez azt sugall-
ja, hogy a betűket a látórendszer a frekvencia-
tartalmuk szerint reprezentálja.
Harvey vizsgálataiból azonban nem szabad
azt a következtetést levonnunk, hogy a téri frek-
vencia az egyetlen módja annak, hogy az ész-
lelt hasonlóság alapjait leírjuk. Tegyük fel, hogy
egy összetett inger valamely aspektusa olyan
meglepő vagy kiugró, hogy ez a kiugrás uralja
a tárgy észlelését. Ebben az esetben a tárgy és
más tárgyak közötti hasonlóságot egyedül vagy
elsősorban e vonás alapján határozhatjuk meg
(Harm on, 1973). Nem csupán azt kell feltéte-
leznünk, hogy a mintázatinformáció alkalma-
zásának léteznek alternatív módjai, de eléggé
valószínű az is, hogy a fejlődés során egyre több
alternatíva érhető el számunkra. A kisgyerme-
kek, amikor felismerik az emberi arcokat, íté-
leteiket kizárólag elszigetelt jellem zőkre ala-
pozzák, például dús szemöldökre vagy nagy
szájra. A felnőttek viszont ítéleteikben elszige-
telt vonásokra vagy az arc egészleges elrende-
zésére támaszkodhatnak, anélkül hogy ez utób-
bi esetben az egyes vonásokra történne utalás
(Carey és Diamond, 1977). Éppen ezért a gye-
rekeket könnyebben megtéveszti a frizura meg-
változtatása vagy egy új kalap.
 TÉRLÁTÁS ÉS MINTAFELISMERÉS 2 0 1

A B C D E F G H 1 J K L M N 0 P Q R S T U V W X V z
K Ü LSŐ
1 . V ízszintes 2 1 1 1 2
2. F üggőleges 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 2
3. D őlt (/) 1 2 1 1 1
4 . D ő lt (\) 1 1 1 1
5. K onvex sz e g m e n tu m 2 3 2 3 1 4 1 4 1 2 1

N Y IT O T T
6. V ízszintes 1 1 2
7. F üggőleges 1 1
8. Ék alak ú , vízszintes 1 1 1 1 2 1 2
9. Ék alakú, függőleges 2 1 2 1 1 1 1 2 1
10. Belső d o m b o ru la t 1 1
1 1 . M etszéspont, belső 2 1 1 1 2 1 1 1
12. V ízszintes sáv 1 1 1 1 1
13. D őlt sáv, keresztezett 1
14. S zim m etria, vertikális 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
15. S zim m etria, h o riz o n tá lis 1 1 1 1 1 1 1 1 1

5.33. ábra
Az ábécé betűit megkülönböztetőjegyek listája

A so k cs ato rn ás m odell korlátái hogy a formaészlelés felülmúlja a retinális kép-

A sokcsatornás modell jól magyarázza a formára
vonatkozó információ feldolgozásának korai lé-
péseit, és számot ad több vizuális formához kap-
csolódó jelenségről. Semmiképpen nem jelent
azonban teljes elméletet, hiszen a formaészlelés-
nek számos olyan aspektusa van, amelyet ez az
elmélet magyarázat nélkül hagy. Vegyünk egy pél-
dát. Amikor különböző nézőpontokból nézünk
egy tárgyat, a tárgy retinális képének a dimenzi-
ói különbözőek. Egy érme például kör alakú ké-
pet vet, ha szemből nézzük, de ha ferdén néz-
zük, ellipszis alakú a kép. A kép dimenzióinak
változásai megváltoztatják a tárgy különböző
nézeteihez kapcsolódó retinális képek téri frek-
venciájának tartalmát. Mégis hajlamosak vagyunk
a tárgy valódi, változatlan alakját észlelni. Az ész-
lelés állandóságát a retinális kép változásainak
ellenében alakkonstanciának (alakállandóság)
nevezzük, és megléte arra enged következtetni,
ben rejlő téri frekvenciainformációt (Hochberg,
1971). A 13. fejezetben leírunk egy modern kí-
sérletet az alakkonstancia, különösen a három-
dimenziós tárgyak konstanciájának megértésére.
Úgy tűnik, más jelenségek sem ragadhatok
meg a sokcsatornás modellel. Néhány ezek kö-
zül a világról való tudásunk és a szemeink által
nyújtott információ összjátékát érinti. A 4.21. ábra
a megismerés és a látás kölcsönhatásának egy egy-
szerű példáját mutatja (158. o.). Idézzük fel, hogy
az illusztráció először sötét és világos területek
véletlenszerű együttesének tűnt. Amikor azon-
ban megtudtuk, hogy a képen egy dalmata lát-
ható, már láttuk a kutyát. Az ábra véletlenszerű-
sége hirtelen eltűnt. A természetes látványok,
mivel annyira ismerősek, különösen hatékonyan
befolyásolják a tárgyak észlelt formáját. A 13. fe-
jezet foglalkozik ezzel és más olyan jelenségek-
kel, amelyekben a megismerés és a látás egymás
partnereiként működnek.
2 0 2 ÖTÖDIK FEJEZET_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Bizonyos előzetes tudás a világról elenged-
hetetlen ahhoz, hogy az érzékied információt
fel tudjuk használni. Minél többet tudunk egy
tárgyról előzetesen, annál kevesebbet kell érzé-
keinknek mondaniuk. Ezt az elvet illusztrálják
a számítógépes látással kapcsolatos vizsgálatok
(Rosenfeld, 1988). Televíziós kamerával felsze-
relve a számítógépek „látják” a környezetüket.
Az ilyen számítógépek az emberi látás modell-
jeiként működnek, és segítenek az emberi lá-
tásról kialakított elméletek tesztelésében. Ebben
a kutatásban az a központi kérdés, hogy mennyi
előzetes információt kell a számítógépnek ad-
nunk ahhoz, hogy értelmezni tudja, amit lát. A
televíziókamera a látvány különböző pontjainak
fényintenzitásáról egy kétdimenziós felvételt
továbbít a számítógépbe. Ha azonban a számí-
tógépnek nem lenne információja arról a világ-
ról, ahonnan a látvány érkezett, még azt sem
„tudná”, hogy a hasonló intenzitású egymás
m elletti területek általában egybetartoznak.
Éppen ezért a számítógép még a tárgyakat sem
tudná elkülöníteni a háttértől, nemhogy részle-
tes reprezentációkat alakítana ki a tárgyakról.
Mivel nem tudná a videoinformációt helyesen
szegmentálni (Marr, 1982; Poggio, 1984), a szá-
mítógép olyan lenne, mint mi, mielőtt tudtuk
volna, hogy a 4.21. ábrán egy dalmata látható.
Ez a formaészlelésnek csupán néhány olyan
aspektusa, amely ellene szól a sokcsatornás
modell magyarázatainak. Nem meglepő, hogy
a modell nem tud m indent magyarázni; végül
is a látórendszer egyetlen lépésén, a látókéreg-
re vonatkozó információn alapszik. Amint arra
a 4. fejezetben rámutattunk, az agyban nem az
elsődleges látókéreg az egyetlen hely, ahol a vi-
zuális információ feldolgozása történik. Ha úgy
próbáljuk megmagyarázni az egész formaész-
lelést, hogy csak a látókéreghez kapcsolódó el-
képzeléseket használunk, az olyan, mintha egy
regényt úgy próbálnánk megérteni, hogy csak
kis részleteket olvasunk belőle. Természetesen
ha a megfelelő részt választjuk ki, sokat meg-
tudhatunk, de persze nem mindent. Más idegi
központok hozzájárulásait és a központok köl-
csönhatásait m ár intenzíven vizsgálják. Talán ha
ezeket a központokat feltárják, és a köztük lévő
kölcsönhatásokat jobban megértjük, kielégítő
magyarázatokat kapunk ma még megmagyaráz-
hatatlan jelenségekre is.

OSSZEFOGLALAS ES KITEKINTÉS
Fejezetünk azt emelte ki, hogy a vizuális információ segítségével a tár-
gyakat elkülönítjük a hátterüktől, és megkülönböztetjük őket egymás-
tól. Miután a formaészlelés két hagyományos elméletét, a strukturaliz-
must és a Gestalt-pszichológiát bemutattuk, egy, a kontrasztérzékeny-
ségi függvény mérései alapján levezetett sokcsatornás modellt írtunk
le. Ez a modell arra tesz kísérletet, hogy összekapcsolja az emberi for-
maészlelést azzal, amit a látókéregről tudunk. A modell számot tud
adni az emberi és állati látás számos aspektusáról, beleértve a detekciót,
diszkriminációt és bizonyos vizuális illúziókat, de vannak korlátái is.
A következő három fejezethez elöljáróban azt érdemes megjegyez-
nünk, hogy a látórendszer alapjában véve ugyanazt a sémát használja
a vizuális információ különböző fajtáinak reprezentálására. Láttuk,
hogy a mintázatinformációt több összetevőre bontja szét, és aztán mint
a csatornák halm azán m egjelenő aktivitáseloszlást reprezentálja.
Amint azt a következő fejezet bemutatja, a látórendszer ugyanezt az
elrendezést használja a színre vonatkozó információ leképezésére is.
 TÉRLÁTÁS ÉS M INTA FELISM ERÉS 2 0 3

KULCSFOGALMAK
alak-háttér szerveződés irány (orientáció) rácsok
alakkonstancia izomorfizmus sokcsatornás modell
(alakállandóság) jó folytatás számítógépes látás
analitikus introspekció kontraszt szelektív adaptáció
(elemző önmegfigyelés) kontrasztérzékenységi a szerveződés alaklélektani
azonosítás függvény (KÉF) (Gestalt-) elvei
detekció kontrasztküszöb szinuszos rács
diszkrimináció közelség téri fázis
elemi egységek láthatósági ablak téri frekvencia
Fourier-analízis lépték transzferfüggvény
hasonlóság méretutóhatás zártság
határfrekvencia metamerek

Színészlelés
Ha egész éjszaka fennmaradunk azért, hogy egy
vizsgára tanuljunk, az nem nagy mulatság. Egy
kis vigaszunk van azért: az esély, hogy lássuk a
szépséges napkeltét. Ahogy félig zárt szemmel
a horizontra tekintünk, ráébredünk, hogy a sö-
tét éjszakában az ajtón túli világ feketék, fehé-
rek és különböző szürkék színtelen gyűjtemé-
nye. De röviddel azelőtt, hogy a nap előbuk-
kan, varázslatos átváltozásnak lehetünk a szem-
tanúi. Az addig színtelen világ hirtelen életre
kel, és a tárgyak felöltik nappali színeiket. Mi-
kor minden színekbe öltözik, akkor jövünk rá,
milyen „sótlan” is lenne a világ színek nélkül.
A színek a vég nélküli csodálatnál és szépség-
nél azonban többet adnak nekünk; valójában
életünk sok területét befolyásolják. Megváltoz-
tathatják például az elfogyasztott étel vagy ital
„ízét” (Duncker, 1939). Ez könnyen kipróbál-
ható, ha színezék segítségével piros tejet vagy
zöld narancslevet készítünk. Továbbá, néhányan
azt hiszik, hogy a világ színei a hangulattal hul-
lámzanak - hogy az irigység „sárgává” tesz min-
ket, a dühtől „vöröset látunk”, és sok más hely-
zetben „szürkék” vagyunk. Ezek csak szóképek,
de sok ember hisz abban, hogy az érzelmek és a
színek közötti kapcsolat nem pusztán formai
(Sharpe, 1974). Bár nem bizonyított, néhányan
mégis viselkedéses hatásokat próbálnak elérni
az egyes színek segítségével (Birren, 1978;
Kunishima és Yanase, 1985). Néhány kocsma-
tulajdonos például olyan színekkel festi be a fa-
lakat, amelyekről azt gondolja, hogy jobban
ösztönzik az alkoholfogyasztást. A rózsaszín
egyes árnyalatairól azt tartják, hogy lecsillapít-
ja a börtönben élő elítélteket, és lenyugtatja a
HATODIK FEJEZET
szerencsétlen futballcsapatok dühödt szurkolóit.
Azt beszélik, hogy Knute Rockne, a Notre Dame
legendás futballedzője vörösre festette csapata
öltözőjét, hogy felhergelje játékosait, míg az el-
lenfél öltözőjét kékre festette, hogy nyugalmat
és lazultságot idézzen elő náluk.
Az emberek nemcsak lakásuk falának színét
választják meg, hanem öltözékükét is. Valójá-
ban m ár megállapítást nyert, hogy csupán a fel-
öltött ruha színei alapján sokat m egtudhatunk
az emberről, talán még egy egész nemzetről is.
Ezt a megállapítást tette többek között Johann
Wolfgang von Goethe, a XIX. század ném et
költő-filozófusa is. Azt írja:
A vidám nemzetek, mint amilyenek a franciák, szeretik
az élénk színeket... a nyugodt nemzetek, mint az ango-
lok és a németek, szalma- vagy bőrszínű sárgát viselnek,
sötétkékkel. Azok a nemzetek, amelyek méltóságukat sze-
retnék megmutatni, mint a spanyolok és az olaszok, el-
viselik inkább köpönyegük vörös színét, csak nehogy a
passzív oldalra kerüljenek. (1840/1970, 328. o.)
De mindezek a hatások - akár valósak, akár csak
a képzelet szülte őket - a színek valódi céljának
csupán a melléktermékei. Ezeket a valódi célo-
kat tekintjük most át.
Miért fontos, hogy színeket lássunk?
A színlátás képessége teszi lehetővé a detekciót
és a diszkriminációt. Az vitathatatlan, hogy mi-
ért fejlődött ki a színlátás. A színek könnyebbé
2 0 6 HATODIK FEJEZET_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
teszik a tárgynak a háttérből való kiemelését
(detekció). A sportfelszerelések gyártói ezt hasz-
nálják ki, mikor sárga teniszlabdákat gyártanak,
hogy könnyen felismerhetőek legyenek a pá-
lyán, illetve narancsszínű golflabdákat, hogy
nehezebben vesszenek el útközben. A természet
szintén hasznosítja a színek feltűnőségét. A leg-
több állat a színek segítségével hívja fel magára
a figyelmet, különösen, ha párosodni akar. A
növények szintén a színekkel hirdetik, hogy ké-
szek a beporzásra. Ugyanakkor azonban a ter-
mészet arra is felhasználja a színeket, hogy el-
rejtsen egyes állatokat és növényeket (Owen,
1980). Az imádkozó sáska színe például nagyon
jól beleolvad a levelekébe, amelyeken gyakran
tartózkodik, és ha nem mozog, nem is lehet ész-
revenni. Ehhez hasonló a sarki róka fehér irhá-
ja, ami kiváló álca a hóborította mezőn való va-
dászathoz, és így figyelemre méltó előnyt ad a
rókának az áldozataival szemben.
A színek azon túl, hogy befolyásolják a tár-
gyak háttérből való kiemelését, a környezet tár-
gyainak elkülönítésében (diszkrimináció) is se-
gítenek. A vörös bizonyos árnyalata egyből meg-
mondja egy járműről, hogy az tűzoltóautó; egy
másik viszont azt mondja meg, hogy az alma vagy
a paradicsom érett és ehető (Gibson, 1966, 183.
o.). A sárga egy árnyalata azt mondja meg, bog)’
egy járm ű inkább taxi, mint rendőrautó; a sárga
másik árnyalata lehetővé teszi a Kodak-fotóter-
mékek felismerését a világ bármely táján - egy-
szerűen a doboz színe alapján. A földművelők a
színek segítségével azonosítják a gazdag termő-
földet, és meg tudják mondani, hogy mikor érett
meg a termés a betakarításra. Az orvosok a diag-
nózis felállításában gyakorlottan támaszkodnak
a színekre: a sápadtvörös vér vérszegénységre
utal, a sárgás, sápadt bőr pedig májbetegséget
valószínűsít (Birren, 1941, 191. o.). A hatósági
húsellenőrök az állati szövet színére figyelnek,
mikor azt döntik el, alkalmas-e emberi fogyasz-
tásra (Collins és Worthey, 1984).
A lényeg, hogy bár a színeknek van érzelmi
és esztétikai hatásuk, a színészlelés fő célja -
ahogyan a forma-, mozgás- és mélységészlelés-
nek is hogy a tárgyak detektálásában és diszk-
rim inációjában segítse az élőlényeket. Hogy
megmagyarázzuk, hogyan szolgálják a színek
ezeket a célokat, ebben a fejezetben a színészle-
lés fontos jellemzőit mutatjuk be. A fejezet arra
is választ ad, hogy két tényező: a tárgyakról
visszavert fény, illetve a szem és az idegrend-
szer jellem ző jegyei hogyan befolyásolják az
emberi színélményt.
Mik a színészlelés egységei?
A szín n e v ek s o k a s á g a
Az előző fejezet eleje a formaészlelés egységeiről
kérdezett. A színészlelés tárgyalását is így kezd-
jük majd. A legtöbb ember a szín leírására hasz-
nált nevekkel köti össze színélményeit. Ezért a
következő kérdés segítségével talán mi is kap-
hatunk ötleteket a színészlelés egységeiről: hány
színnév létezik? Néhány szótár színnevek szá-
zait sorolja fel, a hirdetők pedig minden évben
gyártanak újakat. A legtöbb kultúra m indenna-
pi nyelve azonban egy tucatnál kevesebb eltérő
színnévvel boldogul (Berlin és Kay, 1969; Ratliff,
1976). Ha a saját kultúránkban megkérjük az
embereket, hogy adjanak nevet a különböző
színmintáknak, közöttük csupán néhány alap-
szín nevében lesz nagyobb egyetértés (Boynton
és Olson, 1987).
Mivel az emberek nem értenek mindig egyet
a színneveket illetően, talán hasznos lenne a
színélményre koncentrálni. Megkérdezhetnénk:
hány különböző színt látnak az emberek? Ez a
kérdés sajnos nem egy, hanem egész sor választ
eredményez. Ha a színmintákat egymás mellé
helyezzük, a legtöbb ember több mint ezer elté-
rő színt meg tud különböztetni. Ha legközelebb
festékboltban járunk, mi is kipróbálhatjuk ezt.
Ha azonban a mintákat egyenként mutatják be,
a teljesítmény leromlik (Newall, Burnham és
Clark, 1957; Nilsson és Nelson, 1981). Mikor a
színeket egyenként látja - néhány másodperc
késleltetéssel -, a legtöbb ember megbízhatóan
tizenkettőnél kevesebb eltérő színt képes felis-
merni (Halsey és Chapanis, 1951; Boyce, 1981).
Akkor most hány színt vagyunk képesek m eg-

látni - ezret vagy tizenkettőt? A kérdésre adan-
dó válasz nehézsége azt sugallja, hogy meg kell
vizsgálnunk, mit is értenek pontosan az em be-
rek a „szín” fogalmán. Ehhez nézzük meg a szín
természetének megértésére tett korábbi kísér-
leteket.
Mi az a szín? N ewton felfedezései
Még a legrövidebb színészlelés-összefoglaló sem
hagyhatja ki Isaac Newton eredményeit, aki két-
ségtelenül az egyik legnagyobb lángelme volt.
Mikor lakóhelyén, az angliai Cambridge-ben
pestisjárvány tombolt, Newton rövid időre any-
ja farmjára vonult vissza. Ez alatt az idő alatt
felfedezte a binomiális tételt, feltalálta a kalku-
lust, és kigondolta a gravitáció elméletét. Egy
prizmát is vett, amelyet később a fény és a szí-
nek term észetének vizsgálatához használt
(Westfall, 1980). Ezek a tanulmányok vezették el
azután Newtont a máig alapvető különbségtétel-
hez, a fizikai és a perceptuális jelenségek meg-
különböztetéséhez. Newton megfigyelte:
A sugarak tulajdonképpen nem színesek. Semmi más
nincs bennük, mint egy bizonyos Erő és Hajlam arra,
hogy ennek vagy annak a Színnek az Érzetét felkelt-
sék. (1704/1952, 124-125. o.)
Ez a két m ondat arra utal, hogy még a leghihe-
tőbb intuíció is tévedhet: a tárgyaknak önm a-
gukban nincsen színük; sem az ezekről vissza-
verődő fénynek. A szín ehelyett pszichológiai
jelenség, egy teljesen szubjektív élmény. A tár-
gyak színesnek tűnnek, m ert a látható spektrum
bizonyos tartományába eső fényt vernek vissza.
Ez azonban még nem elég. Ahhoz, hogy egy
tárgy színesnek tűnjön, a róla visszaverődő fényt
egy megfelelő típusú szemnek vagy idegrend-
szernek kell felfognia. Mivel néhány ember sze-
me és idegrendszere eltér a normálistól, az ő
színélményük meglehetősen különbözik attól,
mint amivel a legtöbben rendelkeznek.
Az elektromágneses spektrumnak arra a ré-
szére eső hullámok, amelyeket valójában „fény-
nek” hívunk, nem színesebbek, mint a spekt-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZÍNÉSZLELÉS 2 0 7
rum más részére esők - például a rádióhullá-
mok. A szín egyes fénysugarak azon képességé-
ből ered, hogy az idegrendszerben bizonyos
válaszokat eredményeznek. Ennek szemlélteté-
séhez képzeljünk el valakit, aki piros pulóvert
visel. Newton szerint semmi sincs, ami ereden-
dően vörös lenne abban a fényben, ami a puló-
verről visszaverődik. Nem érdekes, hogy látszó-
lag milyen mélyen van benne a pulóverben, a
pirosság a szemünktől és az idegrendszerünk-
től függ.
A „piros pulóver” elnevezés szigorúan véve
helytelen. Úgy lenne helyes, ha azt m onda-
nánk: „A pulóver, amely nappali fényben a leg-
több ember által a »pirosnak« nevezett élményt
váltja ki.” Nem tanácsos azonban egy ruhaüz-
letben ilyen módon megtudakolni, hogy van-e
piros pulóver. Ez a fejezet sem használja majd
ezt a kényelmetlen nyelvet a tárgyak által elő-
idézett színekre.
Bár a terminológia témakörben tovább kell
pontosítanunk a „szín” fogalmát. Egy nagyobb
angol szótár a „szín” tizenkilenc eltérő jelenté-
sét kínálja, csak főnévi formában. Ha m ár válo-
gattunk olyasmit, mint például zsírkréta vagy
páratlan zoknik, akkor tudjuk, hogy a színek
másképpen különböznek egymástól. A kék és a
zöld zoknik különböznek, de nem úgy, mint aho-
gyan két zöld zokni különbözik - mondjuk az
egyik teljesen új, míg a másik kissé agyonmo-
sott. Az észlelés tudományában a „szín” három
eltérő tulajdonságot takar. Hogy a tulajdonsá-
gok megkülönböztethetők legyenek, mindegyik-
nek van egy saját neve: „árnyalat”, „fényesség”
és „telítettség”.
Az árnyalat azt a tulajdonságot jelöli, amely
elkülöníti a vöröset, sárgát, zöldet, kéket, na-
rancsot és így tovább. Mellékesen a „szín” nem
elfogadott szinonimája az „árnyalatnak”. A szó
szoros értelmében beszélhetünk a „szivárvány
árnyalatairól”. A másik színtulajdonság - a fé-
nyesség - a fény mennyiségére vagy erősségére
utal. Ennek segítségével mondhatjuk a tárgyak-
ról (mondjuk az ég csillagairól), hogy „fénye-
sek” vagy „tompák”. Vagy tegyük fel, hogy gyer-
tyafénynél vacsorázunk, és rájövünk, hogy egy
gyertya fényénél alig lehet látni. Ha újabb gyér-
2 0 8 HATODIK FEJEZET
tyákat gyújtunk meg, hogy növeljük a megvilá-
gítást, azzal a környezetünk fényességét növel-
jük. A harm adik tulajdonság —a telítettség - a
színt „sápadtként” vagy „élénkként” jellemzi,
vagy valahol a kettő között. Ha a farm ernad-
rágunkat olyan vízben mossuk, amely egy kis
fehérítőt is tartalmaz, a kéksége veszít a telí-
tettségéből ahhoz képest, amilyen a mosás előtt
volt. Az 1. színes tábla segít szemléltetni, hogy
mit is jelent az „árnyalat”, a „fényesség” és a
„telítettség”.
Mivel a színélményeink e három dimenzió
mentén változnak, egy szín teljes leírásához meg
kellene határoznunk az árnyalatát, a világossá-
gát és a telítettségét. Sőt egy megfelelő színész-
lelési elméletnek meg kell magyaráznia a szín-
élmény e három dimenziójának az eredetét.
Miután tisztáztuk, mit értünk a „szín” fogalmán,
visszatérhetünk a színészlelés egységeinek tár-
gyalásához. Nézzük meg azokat a megfigyelé-
seket, amelyek Newtont ahhoz a feltételezéshez
vezették, miszerint a szín önmagában, és nem a
fénysugarakban rejlik.
A m it e g y p r i z m a a s z í n r ő l f e l f e d ■ Newton az egyik
vizsgálatában egy napfénynyalábot engedett át
egy ernyő kis kerek nyílásán, majd egy üveg-
prizmán (lásd 6.1. ábra). A fény, miután átjutott
a prizmán, a spektrális színek, vagy egyszerűb-
ben, a spektrum szivárványává bom lott szét.
Newton a spektrumot úgy jellemezte, hogy az
hét eltérő színből áll: vörösből, narancsból, sár-
6.1. ábra
Newton alapkísérlete
Vörös
N arancs
Sárga
Zöld
Kék
Indigó
Ibolya
gából, zöldből, kékből, indigóból és ibolyából.
Ezt a hét színt mutatja be a 2. színes tábla. A
tábla alsó skálája a spektrumot a színélmény
fogalmaiban definiálja —egy pszichológiai di-
menzió szerint. A későbbi dimenziót, a hullám-
hosszt Newton még nem ismerte, ezért írta le a
színeket csupán pszichológiai fogalmakkal (szín-
nevek).
Valójában az m ár Newton előtt is ismert volt,
hogy a prizma színek spektrumára tudja bonta-
ni a napfényt (Ronchi, 1970). Az emberek év-
századokon át az üvegcsillárok, a szappanbubo-
rékok és a gyémánt ékszerek által létrehozott
spektrumot nézték. Newton hozzájárulása nem
a puszta megfigyelés volt, hanem az, amire ezt
a megfigyelést felhasználta. Ebből a szempont-
ból két kísérleti módszer volt különösen fontos.
Először is, egy egyszerű sémát dolgozott ki arra,
hogy a spektrum eltérő színeit elkülönítse, vagy
erősségüket csökkentse; másodszor, egy konvex
lencse segítségével Newton össze tudta gyűjte-
ni ezt a módosított spektrumot, majd egy újabb
prizmán átjuttatta (6.2. ábra). A két módszer
egyesítése lehetővé tette, hogy különbséget te-
gyen a tiszta fény és a számos eltérő összetevő-
ből felépülő összetett fény között. Ha például a
zöld kivételével a spektrum összes színét szét-
választotta, majd a zöldet átvezette egy máso-
dik prizmán, a keletkező fény még mindig zöld
maradt. Mivel a második prizma nem bontotta
további összetevőkre a zöldet, Newton ezt tiszta
fénynek tekintette.
 1. s z ín e s tá b la
Lásd 208. o.

2. s z ín e s tá b la
Lásd 208. o.
Színek h é tk ö zn a p i elnevezései

Ibolya In d ig ó Kék Z öld Sárga N aran cs V örös

4. színes tábla
IAsd 218. o. (Glen Cloyd)

5. színes tábla
IAsd 221. o.

7. színes tábla
Lásd 224. o.
1 1 . s z ín e s tá b la
Lásd 235. o.
(Színtévesztés-teszt,
Graham Field, Inc.
Hauppauge, New York)
13. színes tábla
Lásd 239. o.
(Alan J. Pearlman, M. D. szives hozzájárulásával)
 SZ ÍN É SZ L E L É S 2 0 9

6.2. ábra
Newton alapkísérletének
módosítása

Napfény

Newton számára ezek a megfigyelések azt az elektromágneses spektrum eltérő tartom á-

mutatták, hogy a nap fénye nem tiszta fény, ha- nyaiba esnek (lásd a 2. fejezet összefoglalását).
nem hét különböző színből áll, melyek nem A 6.3. ábra folytonos vonala az elektromágne-
bonthatók tovább. Bár az első következtetés (az, ses spektrum látható tartományába eső napfény
hogy a nap fénye nem tiszta fény) helyes, a má- energiájának eloszlását mutatja. Figyeljük meg,
sodik (az, hogy csak hét tiszta összetevőből áll) hogy a napból érkező fény közel egyenlő
m ár nem. Mivel a géniusz hibái ugyanolyan mennyiségű energiát tartalmaz az összes bemu-
megvilágosítóak lehetnek, mint a sikerei, néz- tatott hullámhossz esetén. Hasonlítsuk össze ezt
zük, miért tévedett Newton. egy normálizzóból származó energia eloszlásá-
Másokhoz hasonlóan, a tudósoknak is fel kell val. Ahogyan a szaggatott vonal mutatja, egy
készülniük arra a lehetőségre, hogy megfigye- átlagos izzó több energiát bocsát ki a hosszabb
léseiket elvárásaik befolyásolhatják. Newton vég- hullám ú tartom ányban, m int a rövidebben.
következtetését is - miszerint a spektrum hét Ezért van az, hogy a fényképészeknek a belső
színből áll - egy ilyen elvárás befolyásolta, ami
azon a vélekedésen alapult, hogy a látás és a
hallás szoros kapcsolatban áll egymással (Gouk,
1988). Azt gondolta, hogy mivel a zenei skála
oktávonként hét hangból és fél hangból áll, a
spektrumnak is hét színt kell tartalmaznia (Bor-
ing, 1942).*
Ez a hiba azonban nem kisebbítheti azt a tényt,
hogy Newton fő elképzelése jó - vagyis, hogy a
napból érkező fény, amit fehér fénynek is hív-
nak, számos eltérő színre bontható. A m odern
szóhasználat szerint a napból érkező fény elté-
rő mennyiségű energiákat tartalmaz, amelyek

* Valójában van okunk feltételezni, hogy Newton erede-
tileg csak öt eltérő színt látott a spektrumban. Egyesek azt
állítják, hogy később adott hozzá kettőt - a narancsot és az
indigót -, hogy alátámassza a spektrális színek és a zenei
skála intervallumai közötti analógiát (Houston, 1917).
A fény hullámhossza (nm)
6.3. ábra
A napfény (folytonos vonal) és egy átlagos izzóból érkező'
fény (szaggatott vonal) energiaeloszlása
2 1 0 HATODIK FEJEZET_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
megvilágítás esetén egy kicsivel több sárgás ár-
nyalatot kell használniuk, mint a természetes
fény esetén.
Az az elképzelés, hogy a fehér fény elemi
összetevőkre bontható, mára általánosan elfo-
gadottá vált. Amikor ezt Newton először felve-
tette, elképzelése heves támadásokat váltott ki,
melyek halála után is folytatódtak (lásd a 6.1.
keretes szöveget). Sok ember például attól esett
kétségbe, hogy nem hihet a szemének - ami ár-
tatlan fehér fénynek látszik, az valójában több
összetevőből áll. A valóságban azonban a hely-
zet még annál is rosszabb, mint ahogy azt az
emberek képzelték: a hétnél sokkal kevesebb
összetevő segítségével is elhitethetjük a szem-
mel, hogy fehéret lát. Ma m ár tudjuk, hogy az
emberek fehérnek látják azt a fényt is, amely
csupán két, megfelelően kiválasztott spektrális
összetevő keveréke. Mivel ez nem igaz az összes
párra, speciális nevet adunk azoknak a párok-
nak, ahol ez a jelenség működik. Bármely két
spektrális összetevőt, amelyekről elmondható,
hogy ha összeadjuk őket, fehéret kapunk, komp-
lementernek (kiegészítő) nevezzük. Egy kéknek
és egy sárgának látszó összetevő keveréke pon-
tosan ilyen fehér. Sőt nem tudnánk megkülön-
böztetni ezt a keveréket egy másiktól, ami na-
rancs és zöldeskék fényt tartalmazna, és szintén
napfényszínű lenne. Vagyis a kom plem enter
összetevők kioltják egymást, és színtelen vagy
akromatikus élményt eredményeznek.
Hangsúlyoznunk kell, hogy egyszerű mérő-
eszközök meg tudják különböztetni ezeket az
eltérő keverékeket, még ha az emberi szemnek
ez nem is sikerül. Vagyis az összetevők keveré-
sének művelete nem törli el az egyes spektrális
összetevőket; ezek az alkotóelemek még m in-
dig jelen vannak a keverékben. Ezek a keveré-
kek a vizuális idegrendszer spektrális informá-
ciófeldolgozási módjának köszönhetően tűnnek
egyformának.
Amit a m e ta m e re k fe lfednek a színről ■ Mint láttuk,
a fizikailag különböző energiaeloszlások eltérő
halmazai ugyanolyan színélményt eredményez-
hetnek. Az ilyen halmazok tagjait az 5. fejezet-
ben bevezetett fogalom segítségével metamerek-
nek nevezzük. Newton például azt találta, hogy
a narancsszínű fény önmagában a vörös és a sár-
ga fény keverékének m etamerje. Továbbá, a
komplementer színpárok (melyek fehéret ad-
nak) szintén egymás metamerjei. Ez a két keve-
rékpár még Newton hét spektrális színének ke-
verékével is - amely, mint tudjuk, szintén fehér
fényélményt ad - metamer.
Ne feledjük, a metamerek azt sugallják, hogy
a vizuális rendszer „vak” a fizikai világ bizonyos
elemeire. A metamerek azonosításával megta-
nuljuk, hogy melyek ezek az elemek. Tegyük fel
például, hogy van két tárgyunk, amelyek egy
tulajdonság kivételével fizikailag minden szem-
pontból egyformák. Ha ránézésre nem tudjuk
őket elkülöníteni, a vizuális rendszerünk nem
veheti figyelembe, bármi is az, ami fizikailag
különbözővé teszi a két tárgyat. Fordítva, ha
meg tudjuk mondani, hogy két tárgy különbö-
zik, vizuális rendszerünknek figyelembe kell
vennie a megkülönböztető jegyet. Az az infor-
máció, melyet a rendszer megtart, és az, ame-
lyet figyelmen kívül hagy, sokat elmond a szín-
észlelés működéséről. Ezért a színészlelésről
szóló tudásunk nagy része a metamerikus egye-
zés tanulmányozásából ered. Térjünk is rá erre
a témára.
A N ew ton-féle színk ör • Newton is csak annyira
tudta ellenőrzése alatt tartani a fényt, mint a
mai tudósok. Mégis sikerült felfedeznie az egyes
fénykeverékek perceptuális következményeit.
Hogy megnézhesse például, mi is történik, ha
két tiszta fényt összekever, kiiktatta az összes töb-
bi spektrális összetevőt, és konvex lencse segít-
ségével elegyítette a m aradék kettőt. Az egyes
fénykeverékek m egjelenésének vizsgálatára
Newton kifejlesztette a színkeverés alapelveit,
és ezeket a színlátás grafikus modelljében jele-
nítette meg. A Newton-féle színkörként ismert
m odellt a 6.4. ábra m utatja be. Bár szerény
megjelenésű, ez a színkör Newton nagyszerű
meglátását reprezentálja, nevezetesen, hogy egy
egyszerű geometrikus forma olyan összetett je -
lenség jellemzőit is bemutathatja, mint a szín-
látás (Wasserman, 1978). A hét, ék alakú kör-
cikk mindegyike a spektrális színek egyikét áb-

6.1
Newton darázsfészekbe nyúl
Newton először 1672-ben, 29 éves korában
mutatta be a fényről és a színekről szóló mun-
káját. Elképzeléseit olyan dühvei és megve-
téssel fogadták, hogy Newton több mint har-
minc évet várt a témában írt teljes művének,
az Opticsnak (Otpikák) a kiadására. Erre az
időre - 1704 - Newton kivételes tehetségét
általánosan elismerték. Ennek ellenére a
fényről és a színekről alkotott elméletei több
mint egy évszázadon át folyamatosan hara-
gos cáfolatokat váltottak ki. Jegyezzük meg,
hogy ezek a cáfolatok szenvedélyesebbek
voltak, mint amilyet a német költő, Goethe
előadott.
Goethe azt remélte, hogy sokkal inkább
Newton-cáfolatáról, mint költészetéről lesz
ismert (Pirenne, 1967, 153. o.). Goethét -
aki az intuíció hatalmának és a józan észnek
lelkes híve volt - megdöbbentette Newton
prizmabemutatójának kétségtelen abszurdi-
tása. Newtont „kozáknak” tekintette, amiért
tagadta a fehér fény tisztaságát (Southall in
Helmholtz, 1909/1962, 2. kötet, 115. o.).
Arisztotelész óta a fehér fényt a tisztaság va-
lódi esszenciájának tekintették. Ennek meg-
felelően a szín a fehér szennyeződését jelzi
kevésbé magasztos, anyagias lényegével.
Newton azzal, hogy színekre bontotta a fe-
hér fényt, azt sugallta, hogy a fehér nem
különlegesebb a többi színnél.
Ezeken az esztétikai megfontolásokon kí-
vül Goethe filozófiai alapon is kifogásolta
Newton elméletét. Azt gondolta, hogy ha el-
fogadjuk Newton állítását a fehér fény termé-
szetéről, akkor az egyenértékű azzal, mintha
az összes észlelést szubjektívnek és megbízha-
tatlannak tekintenénk, és ez számára megve-
tendő volt. Mivel Goethe teljesen biztos volt
S Z ÍN É SZ L E L É S 2 1 1
abban, hogy a fehér fény nem. a többi szín ke-
veréke, arra biztatta az embereket, hogy ve-
gyék semmibe Newtonnak Cambridge elsö-
tétített szobájában végzett kísérleteit:
Fénytelen szobát kerülj el,
Ott sötét uralkodik,
S szánalmas hízelkedéssel
Képimádó lakozik.
Tévhitek tiszteletére
Gyűltek sok-sok éven át,
Hagyj tanítód elméjére
Rémet, tébolyt és csalást.
(Szélűt X én iá k, részlet,
H o rvá th Géza fo rd ítá sa )
Hogy tovább küzdjön Newton ellen, Goethe
vett egy prizmát, és megpróbálta igazolni
Newton egyes állításait. Bár számos eltérő
vizsgálatban alkalmazta a prizmát, sohasem
ismételte meg pontosan azt, amit Newton
csinált. Például egyenesen a prizmába tekin-
tett, de nem látta a színek spektrumát, ami-
ből arra következtetett, hogy Newton nem -
csak hogy kozák, hanem még sarlatán is volt.
Goethe nem elégedett meg ennyivel. Igény-
be vette a fiatal Arthur Schopenhauer szol-
gálatait, aki később saját tevékenysége révén
vált neves filozófussá. Goethe felkeltette
Schopenhauer érdeklődését a fényről és a szí-
nekről alkotott elméletei iránt, és rávette,
hogy folytassa a Newton elleni támadást. Goe-
the felszerelésének segítségével a fiatalember
elkezdte fénykísérleteit (Birren, 1941, 214. o.).
Goethe legnagyobb sajnálatára azonban ezek
a vizsgálatok Schopenhauert Newton igazsá-
gáról győzték meg: a napfény tényleg számos
eltérő színből épül fel.
2 1 2 HATODIK FEJEZET
N aran cs
6.4. ábra
A Newton-féle színkör
rázolja - ahogyan Newton megjegyezte: „A kör
a színek teljes sorozatát bemutatja, a Nap szín-
képének egyik végétől a másikig.” (1704/1952,
154. o.) A kör azonban a modellnek csak egy
része; Newton számos szabályt is kidolgozott,
melyek a színeket és a színek keverékeit a körön
és a körben elfoglalt helyükhöz köti. Nézzük
meg, miként tudja ez a modell bejósolni az egyes
keverékek színét.
Tegyük fel, hogy egyenlő erősségű vörös és
sárga fényt adunk össze. Ezt a két egyenlő erős-
ségű fényt a 6.5. ábra két egyforma háromszö-
ge mutatja be. Az egyik háromszög a körön a
sárga ívének közepén helyezkedik el; a másik
Narancs
6.5. ábra
A Newton-féle színkör be tudja jósolni az egyenlő
mennyiségű sárga és vörös fényt tartalmazó keverék
színét
háromszög szintén a körön van, de a vörös ív
közepén. A kettő keverékeként keletkező színt
úgy találhatjuk meg, hogy egy egyenessel össze-
kötjük a két háromszöget. A keverék színe az
egyenes súlypontjában található. (Egy m érleg-
hintaként tudjuk elképzelni ezt az egyenest, a
két háromszöget pedig mint a végén ülő embe-
reket; a háromszögek mérete az emberek súlyát
jelzi.) Az egyenes súlypontjának helye adja meg
a keverék bejósolt színét. Ebben az esetben a
súlypont a narancs körcikk közepére esik. A
narancs az, am it akkor látunk, ha egyenlő
mennyiségű vörös és sárga fényt keverünk össze.
Nézzük meg, mi történik, ha eltérő mennyisé-
geket keverünk össze, mondjuk nagyobb meny-
nyiségű vöröset és kevesebb sárgát. Ezt m utat-
ja be a 6.6. ábra. A két eltérő m éretű három -
szöget összekötő egyenes súlypontja a vörös
és a narancs körcikk határához közel találha-
tó. Ez azt mutatja, hogy a keverék vörösesna-
rancs lesz. Ha a színkörön egymáshoz közel
álló két színt adunk össze, olyan keveréket ka-
punk, amelynek a színe a két összetevő közötti
kompromisszum lesz. Ahogyan a kom ponen-
sek színeinek mennyiségét változtatjuk a keve-
rékben, a keverék színe is ennek megfelelően
változik.
A fény megfelelő összetevőinek egyesítésekor
Newton azt is felfedezte, hogy olyan színt is elő
Narancs
In d ig ó
6.6. ábra
A Newton-féle színkör be tudja jósolni az eltérő
mennyiségű sárga és vörös fényt tartalmazó keverék
színét

tud állítani, ami a hét tiszta fény egyikére sem
hasonlít. Ha például egy hosszú hullámú (a
spektrum vörös végéről) és egy rövid hullámú
(a spektrum kék végéről) fényt keverünk össze,
az eredmény a bíbor lesz. Manapság az ilyen szí-
neket, tehát a bíbort is, nem spektrális színek-
nek nevezzük. A nem spektrális színek léte meg-
erősíti a fény fizikai jellemzői és ennek percep-
tuális következményei közötti különbséget. Ész-
lelési szempontból a fizikai spektrumon egy rés
található - a fizikai spektrum nem tartalmazza
az emberi szem számára észlelhető összes színt.
Spektruma hét színének vizsgálata során New-
ton megfigyelte, hogy azok nagyon élénkek (ma
ezeket úgy jellemeznénk, hogy „telítettek”). Ami-
kor összeadta ezeket az élénk színeket, a keletke-
ző keverék kevésbé élénknek látszott (ma ezeket
„mosottnak” vagy „telítetlennek” neveznénk). Ezt
a perceptuális tényt, miszerint a keverékek telí-
tetlenek, a Newton-féle színkör szintén bemutat-
ja. A legélénkebb színek a kör szélén helyezked-
nek el, a legkevésbé élénkek pedig távol a szélé-
től. A legszélsőségesebb eset, a teljesen telítetlen
szín (fehér) a kör közepén található.
Ahogyan korábban már említettük, a színkör
hét tortaszelet alakú körcikke Newtonnak azt a
vélekedését türközi, miszerint hét különálló tisz-
ta színnek kell léteznie. Az ilyen önkényesen
megtervezett színkör azonban helytelen követ-
keztetésekhez vezethet olyan keverékek esetén,
amelyek a színkörön erősen elkülönülő színek-
ből állnak. A helyes következtetés érdekében
tehát Newton színkörét kétféleképpen kell mó-
dosítanunk. Először is a kört elkülönülő cikkekre
osztó határokat kell eltörölnünk, mivel ezek hét
különálló tiszta szín létezését sugallnák. A kör-
cikkek nélküli kör már helyesen tükrözi azt a
tényt, miszerint a színek folytonosan változnak.
Másodszor, a színnevek (hullámhossz) elosztá-
sának néhány ésszerű sémáját kell alkalmaznunk
a kör szélén. A komplementer színeket a körön
egymással szemben kell elhelyeznünk, így ha
kapcsolatba kerülnek, a súlypontjuk a kör kö-
zepére - a fehérre - esik. Ezeknek a feltételek-
nek felel meg a 6.7. ábrán látható kör.
A nagyobb, megbontott kör széle a 420-tól
700 nanométerig terjedő spektrális színek hely-
SZÍNÉSZLELÉS 2 1 3
420 nm 700 nm
6.7. ábra
A z átalakított színkör (Southall nyomán, 1937/1961)
zetét mutatja. Vegyük észre, hogy a hullámhosz-
szok nem egyformán oszlanak meg: az 500-
700 nanométeres hullámhosszok kisebb helyet
foglalnak el, m int a 420-500 nanométeresek.
A körön úgy helyezkednek el a hullám hossz-
ok, hogy bármely átm érő m entén a kom ple-
m enter színek pontosan egymással szemben
legyenek. Jó, ha felfigyelünk arra, hogy né-
hány hullámhossznak, mint amilyen a 497 na-
nom éteres is, nincs egyetlen kom plem enter
hullámhossza sem. A belső, teljes kör azokat a
színneveket tartalmazza, amelyeket egy megfi-
gyelő adna.
Bár ez a revideált színkör sokkal kielégítőbb,
mint Newton eredetije, még mindig nem felel
meg néhány színnel kapcsolatos ténynek. New-
ton (1704/1952) például megjegyzi, hogy „né-
hány szín sokkal jobban hat az érzékekre” (97.
o.). Azt értette ezen, hogy a sárgák és a zöldek
világosabbak (vagyis jobban láthatók), mint a
vörösek vagy a kékek. Most m ár tudjuk, hogy
az egyes hullámhosszok láthatósága határozza
meg a sötétadaptált érzékenységi funkciót (lásd
3. fejezet), aminek a maximumértéke 550 na-
nom éternél van.
Van egy másik lényeges tény is, aminek New-
ton eredeti köre nem felel meg: a világos színek
inkább mosottnak vagy telítetlennek tűnnek. Ezt
2 1 4 HATODIK FEJEZET_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
láthatjuk a 2. színes táblán is, ha a spektrum
középső színeit (melyek viszonylag világosak, de
telítetlenek) összevetjük bérmelyik szél színei-
vel (amelyek kevésbé világosnak, de telítettebb-
nek tűnnek). Sőt meg is tudjuk mérni, hogy az
egyes színek milyen erősen telítettnek tűnnek.
Miközben valaki egy bizonyos színű fényt néz,
fehéret adhatunk hozzá, így telítetlenebbé te-
hetjük. Ezzel meghatározhatjuk, hogy mennyi
fehér fény szükséges ahhoz, hogy teljesen el-
tüntessük a színt. A szükséges fehér fény mennyi-
sége a kezdeti színtől függ. Más szóval, bizonyos
színek kezdetben erősebben telítettek - ezek
jobban állják a fehér fényt. Más, kevésbé telített
színek egy kis mennyiségű fehér fény hozzáadá-
sával is könnyen „kimoshatók”. Egy ilyen mű-
velet tipikus eredményeit mutatja be a 6.8. ábra.
A vízszintes tengely a szín kialakítására hasz-
nált fény hullámhosszát mutatja, a függőleges
tengely pedig a szín teljes elszíntelenítéséhez
szükséges fehér fény erősségét. Ez a V alakú
görbe azt mutatja, hogy a spektrum közepéről
származó fények (sárga) kevésbé telítettnek tűn-
nek, mint a spektrum vége felé találhatók (kék
vagy vörös). Ha egy adott hullámhosszú fény-
hez fehér fényt adunk, a keletkező hullámhossz
árnyalatát is változtatjuk ezzel. Ha például egy
hosszú hullámhoz (vörös) adunk fehéret, az kissé
a sárga felé viszi az árnyalatát (Kurtenbach,
Sternheim és Spillmann, 1984).
6.8. ábra
Telítetlen színek előállításához szükséges fehér fény
erőssége eltérő hullámhosszak esetén
Az árnyalatnak, a világosságnak és a telített-
ségnek a hullámhossztól való függősége nem a
fény egyes fizikai tulajdonságainak az eredm é-
nye. Ez inkább annak a következménye, aho-
gyan a vizuális rendszer a fény hullámhosszáról
szóló információt feldolgozza. A színélmény tel-
jes magyarázatának így figyelembe kell vennie
a világosságot, a telítettséget és az árnyalatot is.
A színészlelés fogalmainak kidolgozása során
látott példák az egyszerű spektrális fényeket és
azok keverékeit használták. Az ilyen fények kes-
keny hullámhosszsávból állnak. Ilyen korláto-
zott mennyiségű hullámhosszt tartalmazó fény
azonban ritkán fordul elő a laboratóriumon kí-
vül. A látvány szokás szerint a látott tárgyakat
megvilágító fehér fénytől függ (napfény vagy
mesterséges fény). Dacára annak, hogy a meg-
világító fény fehér, mi a legtöbb tárgyat színes-
nek - és nem fehérnek - látjuk, m ert ezek a tár-
gyak a fehér fény bizonyos hullámhosszait el-
nyelik, a többit pedig visszaverik. Az elnyelt
hullámhosszak a tárgyak felületében található
pigmentektől függnek. A „zöld” fű például 100
nanom éternél szélesebb sávban veri vissza a
hullám hosszakat, ez pedig az egész látható
spektrum szélességének közel az egyharmadát
teszi ki. A visszavert hullámhosszak ilyen elosz-
lása eléri a szemet, és elindítja a színlátást (lásd
a 6.2. keretes szöveget). Az eltérő pigmenteket
tartalmazó felületek eltérő eloszlású hullám -
hosszakat vernek vissza, ezért eltérő színűek lesz-
nek. A felületről visszaverődő fény a tárgyat
megvilágító hullámhossztól is függ. Amíg azon-
ban a megvilágító fény hullámhosszeloszlása
változik - így változtatva a szembe visszaverődő
hullámhosszakat -, a tárgyak színe állandó ma-
rad. Ez eléggé rejtélyes, mivel azt jelenti, hogy
észlelésünk annak ellenére állandó, hogy a sze-
münket ingerlő fény nem az. Nézzük meg, ho-
gyan is érjük el ezt a rendkívüli színkonstanciát.
Szín k o n stan cia
A felületről visszaverődő fény nemcsak a felü-
letben található pigmentektől, hanem a felüle-
tet megvilágító fénytől is függ. Ha a megvilágí-

tás spektrális összetétele változik, a visszavert
fény spektrális eloszlása is változni fog. A nap
fényének összetétele a napszaktól függően vál-
tozik - a késő délutáni napfény több hosszú
hullámú fényt tartalmaz, mint a déli. Ezért a
külvilág tárgyai által visszavert fény napszakon-
ként különbözni fog. Sőt a normál belső világí-
tás (volfrámizzó) spektrális összetétele más, mint
a napfény spektrális összetétele - a belső te-
rekben alkalmazott fény kevesebb rövid hullá-
mú fényt tartalmaz. így a tárgyakról visszave-
rődő fény változik, ha az épületen belül moz-
gatjuk őket. Még ha a szemünket elérő fény
változik is, általában semmiféle változást nem
észlelünk a tárgyak színében: a zöld fű szinte
mindig zöldnek látszik, és a sárga rózsa is sár-
gának. Színkonstancia (színállandóság) a neve
annak a jelenségnek, miszerint egy tárgy színe
a rá eső fény spektrumának - és így a tárgyról a
néző szemébe visszaverődő fénynek - a változá-
sa ellenére változatlan m arad (Jam eson és
Hurvich, 1989). A színállandóság eléréséhez a
vizuális rendszernek a felület spektrális vissza-
verődési együtthatóját meg kell szabadítania a
felületet megvilágító fény spektrális tulajdon-
ságától. (A „spektrális visszaverődési együttha-
tó” a felületnek azt a hajlandóságát jelenti, hogy
a rá eső fényt - a hullámhosszától függően -
többé-kevésbé visszaverje.) Mivel a szemünkbe
jutó fényt két tényező befolyásolja - a felület
spektrális visszaverődési együtthatója és a meg-
világítás spektrális jellemzője felmerül a kér-
dés, hogy a vizuális rendszer miként tudja meg-
különböztetni őket.
A színkonstancia emlékeztethet minket a vi-
lágosság- és az alakkonstanciára (amelyeket
egyenként tárgyaltunk a 3., illetve az 5. fejezet-
ben). Ezek a konstanciák nagyban hozzájárul-
nak a környezet megjelenésének állandóságá-
hoz. Ha a vizuális észlelés a szemet elérő fény
minden változásával megváltozna, az emberek
menthetetlenül összezavarodnának. A színállan-
dóság lehetővé teszi a tárgyak napszaktól - és a
belső, illetve külső megvilágítástól - független
felismerését.
Tegyük fel például, hogy a szabadban ülünk,
és egy könyvet olvasunk. Hűvösödni kezd, úgy-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZÍNÉSZLELÉS 2 1 5
hogy bemegyünk olvasni, és egy 150 wattos volf-
rámszálas izzót tartalmazó lámpát használunk.
A külső fény a szobai fénynél viszonylag több
rövid hullámú energiát tartalmaz (kék). Mivel a
szobai világítás energiájának nagyobb része kö-
zepes és hosszú hullámú, ezért sárgábbnak lát-
szik, mint a külső fény. Ha a színészlelésünk csu-
pán a könyv lapjairól érkező fénytől függne, a
felület bent valahogy sárgásabbnak tűnne (mi-
vel a szobában a lapok több fényt vernek vissza
az általában sárgának nevezett fényből, mint a
kinti fénynél). Mégsem észlelünk ilyen változást,
mégpedig a következők miatt.
Ha egy bizonyos ideig nézünk egy ingert, az
általa befolyásolt vizuális mechanizmus vala-
melyest veszít az érzékenységéből. Ez a folya-
mat, melyet a 4. és az 5. fejezet tárgyal, az adap-
táció. Az adaptáció azáltal, hogy az eltérő
spektrális eloszlások pszichológiai hatásainak
kis különbségeit csökkenti, elősegíti a színál-
landóságot. Miután egy ideig a kékben gazdag
kinti fény ért minket, az adaptáció csökkenti a
vizuális rendszernek a rövid hullám ú fényre
adott válaszát. A vörösben és zöldben gazdag
szobai fény hatására az adaptáció csökkenti a
hosszú hullámokra adott választ. M indkét ha-
tás „homogenizálja” a napfényben és a szobai
fényben keletkező vizuális válaszokat azáltal,
hogy egyformábbá teszi őket, annak ellenére,
hogy eltérő spektrális eloszlásuk mást sugall-
na. Az adaptáció azonban nem ad teljes m a-
gyarázatot a színkonstanciára. Számos kons-
tanciaelmélet szintén a két szétválasztandó té-
nyező - az általános megvilágítás és az egyes
felületek visszaverődési együtthatója - alapve-
tő különbségét használja fel (Dannentiller,
1989). A megvilágítás változásai (mondjuk a
nappali világítástól az izzó fényéig) általában
a színhely nagy területeit befolyásolják; egy
tárgy spektrális visszaverődési együtthatójának
változásai (mondjuk az éretlentől egy érett al-
máig) a térnek csak egy kis részére korlátozód-
nak. A retinaképben megjelenő alacsony téri
frekvenciák így az általános spektrális megvi-
lágításról közvetíthetnek információt. A maga-
sabb téri frekvenciák viszont az egyedi tárgyak
megvilágítási együtthatójáról szállíthatnak in-
2 1 6 HATODIK FEJEZET
6.2
A színkeverés
Minden iskolás tudja, hogy néhány, úgyne-
vezett elemi színből színárnyalatok sokasá-
gát készíthetjük el. A zöld különböző árnya-
latait egyszerűen megkaphatjuk, ha kék és
sárga tintát eltérő megoszlásban keverünk
össze. Ezt szubtraktív (kivonó) színkeverés-
nek nevezzük, mivel az elemi színösszetevők
mindegyike elvon egy részt a kísérő fényből,
és nem engedi, hogy az elérje a szemünket.
Ennek megértéséhez nézzük meg a mellé-
kelt á b rá d egységét (Pirenne, 1967), amely
egy átlagos kék tinta visszaverődési spektru-
mát mutatja be. A görbe szerint a tinta a rö-
vid hullámú tartom ányból ver vissza sok
fényt, és kevesebbet ver vissza a hosszú hul-
lámú tartományból. Ennek oka, hogy a tinta
olyan pigmenteket tartalmaz, amelyek sze-
lektíven nyelik el a fény megfelelő hullám -
hosszait. Most nézzük meg a B egységet,
amely egy átlagos sárga tinta visszaverődé-
si spektrum át m utatja be. Vegyük észre,
hogy főként az 500 nanom éternél hosszabb
hullámokat veri vissza, ezért látjuk sárgá-
nak. Ennek szintén az az oka, hogy a tinta
olyan pigmenteket tartalmaz, amelyek je l-
legzetes m ódon verik vissza a fényt. A C
egység görbéje az azonos mennyiségű kék
és sárga tin tát tartalm azó keverék által
visszavert fény eloszlását mutatja be. Ho-
gyan alakul ki ez az eloszlás, és m iért lát-
szik zöldnek?
Ha összekeverjük a sárga és a kék tintát, a
keverék mindkét összetevő pigmentjeit tar-
talmazni fogja. Most tegyük fel, hogy egy
olyan felületet nézünk, amelyet ezzel a ke-
verékkel vontunk be, és napfény segítségé-
vel megvilágítottuk. A keverék sárga pig-
mentjei elnyelik a fénynek azt a részét, am e-
lyet a kék pigmentek amúgy visszavertek vol-
na. Más szóval, a sárga pigm entek a vissza-
vert fényből eltüntetik a rövid hullám ok
nagy részét. Ugyanígy járnak a hosszú hul-
lámok is, m ert a kék pigm entek elnyelik a
fénynek azt a részét, amelyet a sárga pig-
m entek amúgy visszavertek volna. Bár a va-
lódi számítás bonyolult, a C görbe m egm u-
tatja, hogy a két tinta keveréke főként a
spektrum közepéből ver vissza fényt, az
egyetlen tartományból, ahonnan a két pig-
m ent mindegyike észlelhető mennyiségű
fényt ver vissza. Ennek eredm ényeképpen
a keverék nem sárga és nem kék, hanem
zöldes színű lesz.
A szubtraktív színkeverés elveit már 25 000
évvel ezelőtt alkalmazták azok a prehisztori-
kus művészek, akik a Lascaux (ma ez Nyu-
gat-Franciaországban van) közeli barlangok-
ban dolgoztak. Ezeket az elveket alkalmaz-
zák, amióta az emberek festik környezetük
tárgyait; de a természet dolgozta ki ezt a tech-
nikát: a növények és az állatok pigmenteket
tartalmaznak, amelyek szelektíven nyelik el
vagy verik vissza az egyes hullámhosszakat.
Ez a szelektív abszorpció hozza létre azokat
a jellegzetes színeket, amelyeket ezekhez a
növényekhez és állatokhoz kötünk. A színek
létrejöhetnek additív (összeadó) színkeverés
eredményeképpen is. Ez az additív folyamat
szinte soha nem jelenik meg a természetben,
és az emberek is csak nem régóta használ-
ják, főként szórakozásból vagy a kutatáshoz.
Egy ismert példa segítségével mutatjuk be
az additív színkeverést - a színes televízió pél-
dáján. A színes televíziókészülék képcsöve

A B
A fény hullámhossza (nm)
százezernyi apró pontot tartalmaz, egymás-
hoz szorosan közel. Ezek a pontok felvillan-
nak, ha a készülékben egy elektronnyaláb
„megszólaltatja” őket. A pont vörös, kék vagy
zöld lesz, attól függően, hogy milyen anyag-
ból van. A televízió képcsövének m inden
egyes kis részlete m inden típusú pontból
sokat tartalmaz, szorosan egymás mellett. Ezt
igazolhatjuk, ha nagyon közelről megnézzük
egy színes televízió képernyőjét. Normális lá-
tótávolságból azonban ezek a pontok túl ki-
csik ahhoz, hogy egyenként látszódjanak.
Ehelyett a szemünk összekeveri, összeadja
őket. A keletkező szín egy ilyen additív fo-
lyamat eredménye lesz. Mivel a kék, a vörös
vagy a zöld izzás erőssége a pontra eső elekt-
ronnyaláb erősségétől függően változik, a
keverékben a három szín relatív aránya szin-
tén változik. Ennek eredménye az lesz, hogy
bár a képcső önmagában csak három színt
tartalmaz, idegrendszerünk jellemzői igen
széles skálájú színek észlelését teszik lehető-
vé, az additív színkeverés szabályainak meg-
felelően.
A 3. színes tábla az additív színkeverés ha-
tékonyságát mutatja be. A tábla egy portré
(„Susan”), amelyet egy kortárs amerikai fes-
tő, Chuck Close festett. Láthatjuk, hogy a
S Z ÍN É SZ L E L É S 2 1 7
C
portré különböző színű és méretű pontok-
ból áll, melyeket más szín vagy színek vesz-
nek körül. Normális látótávolságból a port-
ré egyes elemei tisztán elkülönülnek egymás-
tól. Távolabbról azonban a szemünk összeg-
zi az egyes összetevőket, és elvégzi a színeik
additív keverését. Nyissuk ki a könyvet a 3.
színes táblánál, támasszuk meg, és próbál-
juk 3-4 méterről nézni a képet. Észrevehet-
jük, hogy a színek keveredése és a jellemző
jegyek kiemelkedése kis távolságról rejtve
m aradt. Távolról például nemcsak Susan
szemüvegét fedezzük fel, hanem azt is lát-
juk, ami benne tükröződik. (Mellékesen,
mikor Newton egymásra vetítette az eltérő
hullámhosszú fényeket, szintén az additív
keverés egy formáját alkalmazta.)
Láthattunk, hogy kétféle módszer létezik
a színek keverésére. Az egyikben a szín a hul-
lámhosszak összeadásából keletkezik, a má-
sikban a kivonásukból (elnyelésükből). A két
színkeverési módszer különbsége nincs kap-
csolatban a színlátás természetével. Csak azt
mutatják be, hogy eltérő körülmények kö-
zött a fény különbözőképpen abszorbeáló-
dik vagy verődik vissza. A felület színe m ind-
két esetben a szemünket elérő hullámhosszak
eloszlásától függ.
2 1 8 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
formációt. Vegyük észre, hogy ez a séma - pon-
tosan azok között a körülmények között, ahol
a világosságkonstancia is téved - megdőlhet,
és a színkonstancia elmaradhat: amikor a meg-
világítás nem fedi le a mező egy nagyobb terü-
letét. A séma ezen és más aspektusai m atem a-
tikai szabályokkal is kifejezhetők, ami lehető-
vé teszi, hogy a televízió kamerája a miénkhez
nagyban hasonló színkonstanciát produkáljon
(Wandell, 1987).
Végezetül hangsúlyoznunk kell, hogy a szín-
állandóságnak ez a folyamata feltehetően azért
fejlődött ki, hogy a természetes fény széles tarto-
mányára eső hullámhosszeloszlásainak kis vál-
takozásait ki tudja egyenlíteni. Ennek az az ered-
ménye, hogy ha egy szűkebb tartományba eső
hullámhossz-eloszlású fény világít meg egy tár-
gyat, a kiegyenlítés téved, és a színkonstancia is
meghiúsul. A 4. színes tábla néhány ismert tár-
gyat mutat be természetes napfényben és két
eltérő, szűkített hullámhossz-eloszlású fényben.
Vegyük észre, hogy az utóbbi esetben a tárgyak
természetellenes színeket öltenek, bemutatva
ezzel, hogy a színkonstancia csak a széles hul-
lámsávú megvilágítási feltételek mellett műkö-
dik. Legyünk résen, amikor a lelkiismeretlen
szupermarketek kihasználják a színkonstancia
ilyen korlátáit! Különösen frissé (vörössé) vará-
zsolhatják például hústermékeiket azáltal, hogy
a hosszú hullámok felé torzítják az azokat meg-
világító fényt.
Az emberi látás trikromatikus
term észete
Az előző rész megerősítette azt az elképzelést,
miszerint a szín (a pszichológiai élmény) és a
fény (a fizikai mennyiség) összetett kapcsolat-
ban áll egymással. Az összetettséget mutatja az
a tény is, hogy a hullámhosszak különböző össze-
tétele ugyanahhoz a színélményhez vezethet.
Ezek a pszichológiailag egyenértékű összetéte-
lek - az úgynevezett m etam erek - mutatják,
hogy a vizuális rendszer bizonyos hullámhossz-
kombinációkat összetéveszt egymással. A tévesz-
tések száma és módja mutat rá arra, hogy a szem
hogyan elemzi a kapott fény hullámhossz-össze-
tételét. Mivel az elemzés első lépését a csap tí-
pusú vizuális receptorok fényérzékeny pigm ent-
jei végzik, a színtévesztések a szemben találha-
tó, eltérő típusú csapfotopigmentek számától
függnek.* Ennek a kapcsolatnak a megfigyelé-
séhez vizsgáljuk meg azokat a színtévesztéseket,
amelyeket a csupán egyféle csapfotopigmenttel
rendelkező szem végez.
A te rv e z ő d ö n té se : h á n y c s a p p i g m e n t legyen?
Mi tö r té n ik , h a a s z e m n e k csa k e g y c s a p p ig m e n tje
v a n ? ■ A fotopigmentek bizonyos hullámhosszú
fényeket hatékonyabban nyelnek el, mint má-
sokat. Az egyszer elnyelt fény azonban, bármi-
lyen hullámhosszú is, pontosan ugyanazt az ese-
ménysorozatot indítja el a vizuális receptorban.
A receptor így nem különíti el hullámhossz sze-
rint az elnyelt fényt. A receptor válasza az el-
nyelt fény mennyiségéről szállít információt, de
nem szolgál információval az elnyelt fény hul-
lámhosszát illetően. Ezt hívják az univariancia
elvének, mivel a receptor válasza egyetlen szám-
mal (egy változóval) - az elnyelt fény mennyisé-
gével - összefoglalható (Naka és Rushton, 1966).
Az univariancia elve a nyitja annak, hogy mi-
lyen szerepet játszanak a fotoreceptorok a szín-
észlelésben. (Mellékesen az univarianciaelv az
egyetlen idegsejt válaszában rejlő bizonytalan-
ság egy másik esetét is reprezentálja, amit a 4.
és az 5. fejezet tárgyal.)
Az univarianciaelv szerint a csupán egyetlen
fotopigm enttípust tartalmazó szem nem képes
a színlátásra. Egy ilyen szem képtelen az egyes
hullámhosszak megkülönböztetésére, m ert - az
erősségek megfelelő szabályozása m iatt - min-
den egyes hullámhossz pontosan ugyanúgy be-
folyásolja a receptort. Ezt látjuk a 6.9. ábrán,
amely egyetlen hipotetikus fotopigmenttípus
* A csapreceptorokkal foglalkozunk, mert a színélmény
feltétele, hogy a szem elegendő mennyiségű fényt kapjon a
csapok ingerléséhez.

A fény h u llá m h o ssz a (nm )
6.9. ábra
Egypigmentes rendszer
abszorpciós spektrum át m utatja be. A görbe
ordinátaértékei a beeső fénynek azt a mennyi-
ségét ábrázolják, amelyet a pigm ent az egyes
hullámhosszak esetén elnyel. Vegyük észre pél-
dául, hogy a pigm ent kétszer annyi fényt nyel
el (50 százalék) a B hullámhosszból, mint az A-
ból (25 százalék). így, ha egyenlő mennyiségű
A és B érné a fotopigmentet, az több B-1 nyel-
ne el. Egyenlő mennyiségű A-t, illetve B-t ak-
kor nyelne el, ha kétszer annyi A, m int B érné
a fotopigmentet. A sok különböző hullámhossz-
erősséget úgy lehetne szabályozni, hogy a pig-
m entünk által valóban elnyelt fény mennyisé-
ge - a beérkező hullámhossztól függetlenül -
egyenlő lenne. Ez más szavakkal azt jelenti,
hogy sok hullámhossz egymás metamerje lenne.
Továbbá, az erősségek megfelelő szabályozá-
sával a hullámhosszak bármely kombinációja,
beleértve a fehér fényt is, pontosan megfelel-
ne bárm ilyen hullámhossznak vagy hullám -
hossz-összetételnek. Az egyetlen fotopigment-
típussal rendelkező szem így az összes típusú
fénykeveréket m etam erként kezelné, még azt
is, amit a normálszem nem. Az a személy, aki
csupán egyetlen csappigm enttel rendelkezne,
képtelen lenne a színek elkülönítésére. Min-
den a szürke árnyalatait öltené; ezért ezt a sze-
mélyt monokromátnak (jelentése: „egyszínű”)
neveznénk. Ugyanakkor félhomályban minden
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ S Z ÍN É SZ L E L É S 2 1 9
em ber monokromát, mivel csak a pálcikákra
hagyatkozhat, melyek csupán egyetlen típusú
fotopigm entet tartalmaznak.
M i t ö r t é n i k , h a a s z e m n e k k é t c s a p p i g m e n t j e v a n ? ■A
két eltérő típusú fotopigmenttel rendelkező szem
jobban diszkrim inálna, m int a fent em lített
egypigmentes szem. Nézzük meg, mit eredm é-
nyez az ilyen két fotopigmentes szem, melynek
az abszorpciós spektrumát a 6.10. ábrán láthat-
juk. A fotopigmentek ebben az esetben is az
univariancia elvének engedelmeskednek, ezért
önmagában a pigment nem képes információt
közvetíteni a jelen lévő fény hullámhosszáról. Ha
azonban két eltérő típusú pigment működik egy-
mással egyetértésben, valamiféle információval szol-
gálhatnak a jelen lévő hullámhosszakról. Néz-
zük meg, hogyan. Először is, vegyük észre, hogy
mikor fényinger éri, a kétpigmentes rendszer nem
egy-, hanem kétféleképpen nyilvánul meg az el-
nyelt fényenergiával kapcsolatban. Minden hul-
lámhossz esetén az egyes pigmentek megnyilvá-
nulása (vagy válasza) attól függ, hogy milyen jól
nyeli el az adott hullámhosszú fényt. A definíció
szerint ebben az esetben a kétféle fotopigment
különbözik abban, hogy milyen jól abszorbeál-
ják az eltérő hullámhosszakat. Ezt az eltérő ab-
szorpciós spektrumuk foglalja össze (6.10. ábra).
Ennek eredményeképpen bármely hullámhossz
6.10. ábra
Kétpigmentes rendszer
2 2 0 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

(mondjuk a 6.10. ábrán az A) egy válaszpárt fog Ezt mutatja be a 6.11. ábra jobb oldali része,
kiváltani - fotopigmentenként egyet. Nézzük amely a két hullámhossz keverékének hatását
meg a bemutatott példán, hogy az 1-es számú ábrázolja. Vegyük észre, hogy a keletkező vá-
pigment nagyobb választ ad az A-ra, mint a 2- laszpárnak - pigmentenként egy - ugyanolyan
es számmal jelölt pigment. Természetesen az az aránya (4 : 1), mint annak a válaszpárnak,
egyes pigmentválaszok nagysága a fény erőssé- amit csupán a bal oldali ábra egyetlen hullám-
gével is változik, mivel az erősebb fény több hossza váltott ki. Az ilyen szemmel rendelkező
energiát biztosít az abszorpció számára. Ha személy ezért az egy hullámhosszt (bal oldali
azonban a fény erősebb, de a hullámhossz nem egység) összekeverné a hullámhosszak keveré-
változik, a két válasz arányosan nő. Ameddig kével (jobb oldali egység).
tehát a hullámhossz változatlan, a két pigm ent- Ez a szem más tévesztésektől is szenvedne.
válasz relatív erőssége is konstans marad. Össze- Bármely hullámhosszkeverék (teljesen mindegy,
foglalásképpen, mivel a két pigmenttípus elté- hogy milyen összetett) csupán egy jelpárként
rő abszorpciós spektrum m al rendelkezik, a jelenne meg. Ennek eredményeképpen bármely
kétpigm entes szem néhány hasznos hullám - hullámhossz vagy hullámhosszkeverék mindig
hossz-információt ki tud vonni a fényből. csupán két hullámhossznak felelne meg, felté-
Ez a kétpigmentes rendszer azonban össze- ve, hogy a kettő megfelelő arányban áll. Sőt ez
zavarható lenne a hullámhosszak tekintetében, a megfelelés bármely nagyszámú, eltérő hullám-
ahogyan a következő példa is mutatja. Vegyük a hosszpár segítségével létrehozható lenne. Az ilyen
6.11. ábra bal oldali egységén bemutatott hul- hibákat mutató szemet dikromátnak nevezzük
lámhossz kiváltotta választ (lásd a nyilat). Ve- (jelentése: „kétszínű”). Vegyük észre azonban,
gyük észre, hogy ez a hullámhossz mind az 1- hogy nem minden hullámhossz esetén tévedne
es, mind a 2-es pigmentet ingerli, és az 1-es ese- ez a szem. Eltérően az egypigmentes szemtől, a
tén kis választ, míg a 2-es esetén nagyobb vá- dikromát szem bizonyos információkat megtart
laszt vált ki. Ezt a válaszpárt egy aránypárban a fény hullámhossz-összetételéről, és ez az infor-
fejezzük ki, ami ezen hullámhossz esetén 4 : 1 máció adja a színlátás alapját.
lesz. Ez az arány, amit az egyetlen hullámhossz- Egy olyan szem, amely csupán kéttípusú csap-
ra adott válaszpárra állítottunk fel, két hullám- pigmenttel rendelkezik, egy különösen érdekes
hossz megfelelő összetételével megkettőzhető. színtévesztést produkálna természetes megvilá-

6.11. ábra
A kétpigmentes rendszer összezavarható

100

75
ík

50
u
c
3
25

gításban. A napfény, mint tudjuk, a spektrum
látható tartományán belül minden hullámhossz-
ból nagyjából egyenlő mennyiséget tartalmaz.
A többi összetett keverékhez hasonlóan a nap-
fény is válaszpárként jelenne meg ebben a szem-
ben - pigmenttípusonként egy válasz. Létezik
még egy sajátos hullámhossz, amely pontosan
ezt a válaszpárt eredményezi. így ezt a fényt a
szem összetévesztené a napfénnyel. Mivel az
összes többi hullámhossz eltérő válaszpárt ered-
ményez, azokat nem keverné össze a napfénnyel.
Az egyetlen összekeverhető hullámhosszt hív-
hatjuk a szem spektrális válasza semleges pont-
jának. Az egyetlen semleges pont létezése a
kétpigmentes szem fémjele. A legtöbb ember-
nél nem találunk ilyen semleges pontot, ami azt
mutatja, hogy a szemünk kettőnél több csappig-
menttel rendelkezik.
Mi tö r té n ik , ha a s z e m n e k h á r o m c s a p p ig m e n tje
v a n ? ■ Eddig láthattuk, hogy az egypigmentes
szem csupán egyetlen hullámhosszhoz illeszte-
ne bármely összetett hullámhosszkeveréket. Az
ilyen szem teljesen színvak lenne. Azt is láttuk,
hogy a kétpigmentes szem két megfelelően ki-
választott hullámhosszhoz illesztene bármely
összetett hullámhosszkeveréket. Az ilyen szem
bizonyos mértékig el tudná különíteni a fény
hullámhossz-összetételét. Most azt kell megjó-
solnunk, mi történne, ha a szemnek három pig-
mentje lenne, ahogyan az a 6.12. ábrán látható.
Vegyük észre, hogy minden hullámhossz (mint
az A) egy válaszhármast eredményezne - foto-
pigmentenként egyet. Továbbá ezt a válaszhár-
mast egyik hullámhossz sem tudná önmagában
megismételni. Ehhez arra a képességre lenne
szükség, hogy három különböző hullámhossz
intenzitását változtatni tudja (bizonyos kivéte-
lektől eltekintve, melyeket később magyarázunk
meg). Ezért a fotopigmenthármast tartalmazó
szemet trikromátnak (jelentése: „háromszínű”)
nevezzük. Az 5. színes tábla bemutatja azokat a
színváltozatokat, amelyeket csupán három szín
keverése eredményezett. Vegyük észre, hogy
m inden vetítő olyan diát tartalmaz, amely elté-
rő színek - egy kék, egy vörös és egy zöld - nya-
lábját hozza létre. A központban, ahol az összes
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZÍNÉSZLELÉS 2 2 1
fénynyaláb egybeesik, a szemünket a m indhá-
rom által visszavert fény éri el, az eredmény fe-
hér lesz. Ahol csak a vörös és a zöld fénynyaláb
esik egybe, a fény sárga színű lesz. Ha szabá-
lyozzuk a három nyaláb relatív erősségét, köz-
tes színeket kapunk.
Az 5. színes tábla bemutatójához nem szük-
séges az adott fényhármas használata; sok más
is ugyanilyen jól szerepelne. De akkor miért
van három fény? H a a szem három eltérő
csapfotopigmentet tartalmaz, bármely fényke-
verékre adott válaszát egy jelhárm as reprezen-
tálja - csaptípusonként egy. Ennek megismét-
léséhez három , függetlenül beigazított fény
szükséges. Bár m inden egyes hullámhossz egy-
nél több csaptípust ingerel, bizonyos hullám -
hosszak az egyik típust különösen jól, míg a
másikat kevésbé ingerük. Kiválaszthatunk úgy
egy hullámhossztriászt, hogy m inden tagja fő-
ként egy pigm ent válaszát határozza meg. Ko-
rábban m ár említettük, hogy a bármely fény-
hármas esetén lehetséges illesztés korlátozott.
Bármely fény illesztése m inden egyes csaptí-
pus válaszának független szabályozását igény-
li. Mivel bármely egyedi hullámhossz az összes
típusú csapot ingerli, a három fény, amit azért
választottak, hogy illeszkedjen a legtöbb szín-
hez, sok szélsőségesen telített szín esetén erre
képtelen lesz. Ehhez eltérő fénycsoport szük-
séges.
6.12. ábra
Hárompigmentes rendszer
2 2 2 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Már egy ideje ismert, hogy az emberi látás delkeznie. Másképpen szólva, ha a gyűjtősej-
trikromát. Az az elképzelés, miszerint a színész- tek eltérő csaptípusokat osztanának meg, a
lelés három eltérő pigment válaszától függ, szin- hullám hossz-inform áció elveszne (Brindley,
tén eléggé régi. Általában Thomas Young (1801/ 1970). A megfelelő csap-gyűjtősejt kapcsola-
1948) angol orvost tartják az elmélet első meg- tok létrehozása rémálom lenne a fejlődő vizuá-
fogalmazójának. Mivel H erm ann Helmholtz lis rendszer számára - m intha 300 anya (gyűj-
(1909/1962) német pszichológus dolgozta ki tősejt) 300-as gyerektömegben próbálná m eg-
elsőként részletesen ugyanezt az elképzelést, az találni az övét (csaptípus).
elm élet általában kettejük nevéről ism ert: Bár azt talán nehéz megindokolni, hogy mi-
Young-Helmholtz-elmélet.* Bár az igaz, hogy é rt három , és nem négy csaptípus létezik
a normál emberi szem háromtípusú csappig- (Bowmaker, 1983), a sokkal több szám azonban
m entet tartalmaz, tanulságos lesz, ha figyelem- nem járn a sokkal nagyobb előnnyel (Barlow,
be vesszük azokat a következményeket, amelyek 1982). Valójában a színlátás figyelemreméltóan
a több típussal járnának. éles csupán három csapptípussal is. A legtöbb
ember például az ingerek között különösen fi-
Mi tö r té n ik , h a a s z e m n e k 3 0 0 c s a p p ig m e n t j e v a n ? ■ Te- nom árnyalatkülönbségeket is pontosan képes
gyük fel, hogy a szem 300 eltérő fotopigment- érzékelni: több mint 100 eltérő árnyalatot va-
típust tartalm az. Tegyük fel továbbá, hogy gyunk képesek megkülönböztetni csupán a hul-
mindegyik pigm enttípus csupán egy nagyon lámhossz-információ alapján. És ha az inger vi-
szűk hullámhossztartományra - egy nanom é- lágossága, telítettsége és árnyalata is változik, a
teres szélességben - válaszol, és mindegyik megkülönböztethető színek száma 1000 fölé nő.
pigm entválasz egy bizonyos típusú hullám - Ahogyan azt a metamerek laboratóriumi vizs-
hossz jelenlétét jelzi. Valahányszor a 462 na- gálatai mutatják, természetesen léteznek olyan
nom éterre érzékeny pigm ent jelzi a fényener- hullámhossz-összetételek is, amelyeket az em-
gia jelenlétét, biztosak lehetnénk abban, hogy beri szem nem képes egymástól megkülönböz-
a fény tartalm azta ezt a hullámhosszt. Ez a tetni. Tisztában kell lennünk azzal, hogy bár a
pigmentérzékenységi érték m egnehezítené a metamerek alapvetőek a színlátás megértéséhez,
m etamerek létrehozását, mivel a legtöbb hul- csak akkor hozhatók létre, ha valaki szigorúan
lámhossz-összetétel egyedi válaszokat eredm é- szabályozza a fény hullámhossz-összetételét. Ez
nyezne a 300 fotopigm ent között. Nagyon ke- a fajta szabályozás soha nem fordul elő abban a
vés hullámhossz-összetétel hozná tehát létre természetes környezetben, amelyben a vizuális
ugyanazt a válaszcsoportot. rendszer kifejlődött, és igen ritkán fordul elő
Ha a pigm enttípusok számának növekedése azokban a m indennapi helyzetekben is, ahol
a tévesztések (metamerek) számát csökkenti, mesterséges megvilágítást alkalmaznak. Valójá-
akkor a vizuális rendszer miért csak hárm at ban a természetes felületek matematikai elem-
használ? A sok eltérő csappigmenttípussal ren- zése és a tipikus megvilágítás hullámhosszelosz-
delkező szem valójában hátrányos helyzetben lása megmutatja, hogy a trikromácia a színlátás
lenne a csupán néhányat tartalmazóval szem- problémájának igen jó megoldását fejezi ki: a
ben. A csapok által létrehozott hullámhossz- legtöbb helyzetben pontos leírását adja a felü-
információ megtartásához m inden egyes csap- let színeinek (Lennie és D’Zmura, 1988).
típusnak saját gyűjtősejtcsoporttal kellene ren-

A csapok h á r o m típusa
* Hogy méltányosak legyünk Thomas Young zsenialitá- A színlátás pszichofizikai vizsgálatai rámutattak
sához, meg kell említenünk, hogy Helmholtz eredetileg el-
utasította Young elméletét, és csak kelletlenül fogadta el a három eltérő csappigm enttípus létezésére
annak érvényességét (Hurvich és Jameson, 1949). (Brindley, 1970). Ez az eredmény megegyezik a

A fény hullámhossza (nm)
6.13. ábra
A z emberi szem három csaptípusának mikro-
spektrofotometrikus felvétele (Átrajzolva Dartnall,
Bowmaker és Mollon, 1983 ábrája nyomán)
csaptípusok közvetlenül mért abszorpciós spekt-
rumával.
A fotopigmentek fényelnyelésének közvetlen
mérési technikáját találóan mikro-spektrofoto-
metriának nevezik. Vizsgáljuk meg a fogalom
egyes összetevőit: a „fotometria” a mérés (metria)
és a fény (foto) szavakat tartalmazza; a „spektro”
a spektrumot jelöli (meghatározza, hogy melyik
hullámhosszú fény van jelen); a „mikro” pedig
kicsit jelent. Ezért, ha a csappigmentek esetén
alkalmazzák, a mikro-spektrofotometria a kö-
vetkezőket jelenti: egy kis fényponttal világíta-
nak egyetlen csapra, és az egyes hullámhosszak-
ra meghatározzák, hogy mennyi fény abszorbeá-
lódik (MacNichol, 1964). A 6.13. ábra azokat
az eredményeket mutatja be, amelyeket külön-
böző emberi retinák csapjainak vizsgálatakor
kaptak (Dartnall, Bowmaker és Mollon, 1983).
A függőleges tengely az elnyelt fény mennyisé-
gét mutatja, amelyet a csapra irányított fény szá-
zalékában fejeztünk ki; a vízszintes tengely a
fény hullámhosszát mutatja. Hogy elősegítsük
a pigmentek közötti összehasonlítást, abszorp-
ciómaximumukat az egységesség érdekében ön-
kényesen egyenlővé tettük.
Ezek az abszorpciós görbék számos figyelemre
méltó jeggyel rendelkeznek. Először, három el-
térő csappigmenttípus létezik (csaponként egy
_ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZ ÍN É SZ L E L É S 2 2 3
típus), ahogyan azt a színmetamerek vizsgála-
tai alapján elvárnánk. Minden egyes pigm ent-
típus egy bizonyos hullámhosszú fényre a leg-
érzékenyebb - megközelítően a 420, 530 és 560
nanom éteresre. Az érzékenységmaximumuk
miatt a három csaptípust rövidhullám-érzékeny-
nek (R csap), középhullám -érzékenynek (K
csap), illetve hosszúhullám -érzékenynek (H
csap) nevezzük.* Azt is vegyük észre, hogy az
egyes csappigmentek a hullámhosszak széles tar-
tományát nyelik el. Ennek eredményeképpen a
legtöbb fény - még azok is, amelyek egyetlen
hullámhosszt tartalmaznak - egynél több csap-
osztályt ingerel. A 475 nanométeres régióba eső
ingerlés például mindhárom típusra hat. Ez a
szélesség szintén azt jelenti, hogy egyetlen csap-
típus válasza nem szolgál információval az el-
nyelt fény hullámhosszáról (vagy hullámhosszai-
ról). Önmagában az összes pigmenttípus „szín-
vak” (idézzük fel a korábban tárgyalt univarian-
ciaelvet).
Bizonyára meglepő, hogy a pigmentek ab-
szorpciós spektrumai milyen különös módon
oszlanak el a hullámhossz-kontinnumon. Az
abszorpciósspektrum-párok nagymértékben át-
fedik egymást, különösen a K és H csapok ese-
tén. Később látni fogjuk, hogy ez a nagymérté-
kű és aszimmetrikus átfedés a pigmentek evo-
lúciós történetét rejti.
* Az újabb biokémiai és pszichofizikai kutatások feltár-
ták, hogy a kép valamelyest összetettebb. Ezek a kiegészítő
tanulmányok megerősítik, hogy a normál trikromát embe-
rek feltehetően két, kissé eltérő, alternatív típusú H
csappigment egyikével rendelkeznek. A vizsgált emberek
közel kétharmada rendelkezett az egyik pigmenttípussal, a
többiek pedig a másikkal. Ez a genetikai alapú eltérés azt
jelenti, hogy a két H pigmenttípus proteinstruktúrája elté-
rő, mégpedig mindössze egyetlen aminosavban különböz-
nek (Merbs és Nathans, 1992). Az eredmény az abszorp-
ciómaximum kb. 4 nanométernyi változása, ami elég nagy
ahhoz, hogy figyelemre méltó egyéni különbségeket okoz-
zon a színillesztésben.
2 2 4 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
A csapok fö ld rajza
Már egy ideje a színészlelés és a csapok abszorp-
ciós spektruma közötti kapcsolatot vizsgáljuk.
K oncentráljunk m ost egy m ásik lényeges
perceptuális tényre a csapokkal kapcsolatban.
Azt tudjuk, hogy a három csaptípusból érkező
jelek lényegesek a színészlelésben. Most azt kell
megvizsgálnunk, hogyan oszlik el ez a három
típus a retina területén. Ha például a három
csaptípus viszonya retinaterületenként változna,
a színészlelés is ennek megfelelően változna. A
csaptípusok eloszlásának kiderítéséhez egy bi-
zonyos kémiai anyagot kell felhasználnunk a
fénynek kitett retinán. Ez a kémiai anyag elszí-
nezi az ingerelt csapokat, ezért sötétnek látsza-
nak, ha mikroszkóp alatt nézzük őket (a nem
ingerelt csapok nem sötétek). Képzeljük el, hogy
egy olyan retinát nézünk, amelyet egyetlen hul-
lámhossz gyenge fényével ingereltek. Egysze-
rűen a sötét pontok számának és helyének meg-
figyelésével vizualizálhatjuk az adott hullám-
hosszra választ adó csapok eloszlását (Marc,
1982). Az ingerlő hullámhossz megfelelő kivá-
lasztásával bármelyik csaptípust szelektíven
megszínezhetjük. Ezek a felmérések megerősí-
tik a színészlelés pszichofizikai vizsgálatain ala-
puló régi sejtést, nevezetesen, hogy az R csapok
száma kisebb, mint a másik két típusé. Egy-egy
szemünk egymilliónál kevesebb R csapot tartal-
maz. A maradék hétmillió csap kb. kétharmada
H típusú, és egyharmada K típusú (Cicerone és
Nerger, 1989).
Ez a kémiai elszínezéses technika megerősít
még valamit, amit a pszichofizikai vizsgálatok
rég sejtetnek: a három csaptípus egyenetlenül
oszlik el a retinán. Az R csapok kisszámban van-
nak a foveában (a retina központjában), és épp-
hogy elhagyjuk a foveát, hirtelen a maximális
koncentrációt érik el, majd a növekvő excentri-
citással csökken a számuk. Ezzel ellentétben a
K és a H csapok nagyobb számban vannak a
foveában, a növekvő excentricitással pedig fo-
kozatosan csökken a számuk. A 6. színes tábla a
csapok mozaikjának központi részét ábrázoló
idealizált számítógépes rajz (Williams, 1991). A
számítógép a könnyebb elképzelhetőség kedvé-
ért a csapokat a végükkel előrefelé és saját szín-
kóddal ábrázolja (az R csapok kékek, a K csa-
pok zöldek, a H típusúak pedig vörösek).* Mi-
vel a mozaik csak a retina központi részét mu-
tatja, nem láthatjuk rajta a korábban említett
összes földrajzi változatot. A mozaik vizsgálata
közben találunk egy olyan területet, ahonnan
az R csapok hiányoznak - ez a fovea. A mozaik
abban is segít, hogy meg tudjuk ítélni a H csa-
poknak a K-k feletti számbeli fölényét. Az összes
földrajzi változattal a fejünkben, most m ár meg-
vizsgálhatjuk a színélményre tett lehetséges ha-
tásukat.
Mivel a színek megjelenése a csaptípusok hár-
masa által létrehozott jelektől függ, a színek meg-
jelenése retinaterületenként változik. Valójában
ez a változatosság régóta ismert. Hogy megvizs-
gáljuk a szín megjelenésének helyi változatait,
eltérő és korlátozott retinaterületeket kell inge-
relnünk. Ebben az esetben a szín megjelenése az
ingerelt területtől függően változik. Az a kis zöl-
deskék fény például, amely a foveától egy kissé
távolra vetül, zöldnek fog látszani, ha egyenesen
a foveára irányítjuk. Ez a változás az R csapok
csökkenő megoszlását mutatja a retina központ-
jában. Továbbá, ahogyan ugyanazt a fényt a reti-
na perifériája felé mozgatjuk - ahol kevesebb a
csap -, a fény színe kevésbé feltűnő lesz. A pe-
rifériális színészlelés fenntartása érdekében nö-
velni kell az inger méretét, hogy a csapok csök-
kent sűrűségét kiegyenlítsük. Messze a periférián,
ahol lényegében nincsenek csapok, a látás akro-
matikussá válik, ami azt jelenti, hogy „színtelen”
lesz. így, ha egy tárgyat a szemünk sarkából lá-
tunk, felismerhetjük az alakját, de színtelennek fog
látszani. Ezt ellenőrizhetjük a 7. színes tábla segít-
* A tábla színei önkényesek, hogy segítsék a vizualizáci-
ót és az emlékezést. Nem szeretnénk azt sugallni, hogy a H
csapok valóban vörösek, a K csapok zöldek, az R csapok
pedig kékek. Egyetértünk Mollonnal (1991) abban, hogy
„Bármi is a mnemotechnikai előnye, a színnevek alkalma-
zása az eltérő csaptípusokra az egyik legártalmasabb aka-
dálya a színlátás megfelelő megértésének.” (64. o.) Szintén
megjegyezzük, hogy egyes részletek magyarázatra szorul-
nak azzal kapcsolatban, hogy a különböző csaptípusok va-
lóban hogyan illeszkednek a retinára. A sematikus mozaik
szabályos elrendezése csupán egy lehetséges séma.

ségével. Ha egyenesen a táblára nézünk, láthat-
juk, hogy a négyzet sárga, a kör pedig kék. Ha a
táblától egyre távolabbi pontokra fixálunk, észre-
vehetjük, hogy a színek egyre telítetlenebbek lesz-
nek. Bár a fény összetétele állandó marad, a szín
szubjektív élménye változik. Ez a színlátás mecha-
nizmusának területi változása miatt van így.
A 7. színes tábla segítségével azt is megnéz-
hetjük, mi a következménye annak, hogy a fovea
kevés R csapot tartalmaz. Nézzünk a kék kör
közepébe. Normális látótávolságról a kék kör
képe nemcsak lefedi az R csapoktól mentes te-
rületet (a foveánkat), hanem túl is terjed azokra
a területekre, amelyek m ár tartalmaznak R csa-
pokat is (a fovea környéke). Mialatt tovább néz-
zük a kék pontot, távolodjunk el a könyvtől.
Ahogyan egyre távolabb kerülünk a könyvtől, a
kék pont képe egyre kisebb lesz, és végül akko-
rára zsugorodik, hogy pontosan a foveán belül-
re fog esni. Ahogyan a kép zsugorodik, a pont
nem látszik kéknek. Vegyük észre, hogy ugyan-
ebből a távolságból a négyzet még mindig sár-
gának látszik. Ez a bemutató egy paradoxont
vet fel: normális látótávolságról a pont közepe
miért nem tűnik kevésbé kéknek? Nincs kész
válaszunk a perceptuális élmény ilyen paradox
egységességére, bár feltehetően a 2. fejezetben
említett és Ramachandran (1992) által kifejtett
„kitöltési” folyamattal lehet kapcsolatban.
A színnek a retinális helyzettől vagy a kép
méretétől függő változása gyakorlati következ-
ményekkel is jár. Ha például két inger ponto-
san ugyanolyan hullámhosszakat tartalmaz, de
a méretükben vagy a retinális helyzetükben el-
térnek, a színük is eltérőnek fog tűnni. Egy
másik eredmény, hogy egy látvány leghitelesebb
fényképes reprodukciója is másképp fog kinéz-
ni, mint maga a látvány (Hurvich, 1981).
Mi a k ü lö n leg es a rö v id h u llá m ú (R)
csap o k b an ?
Az R csapok számos módon különböznek a K
és a H típusúaktól (Mollon, 1982). Földrajzilag
az R csapok különlegesek, m ert eloszlásuk nem
hasonlít a másik két típuséhoz. Az R csapok szór-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZ ÍN É SZ L E L É S 2 2 5
ványossága nagy réseket teremt a szomszédos R
csapok között (Marc, 1982). Mi a jelentőségük
ezeknek a réseknek az észlelés szempontjából?
Idézzük fel a 3. fejezetből azt, hogy a recepto-
rok távolsága korlátozza a szem felbontóképes-
ségét (élesség). Az R csapok közötti nagy távol-
ságok segítenek megmagyarázni, hogy a kék
célingerek esetén miért kisebb a látásélesség,
mint a más színű célingerek esetén (Pokorny,
Graham és Lanson, 1968; Williams, MacLeod
és Hayhoe, 1981).
Mivel az R csapok kevesen vannak és ritkán
helyezkednek el, csodálkozhatunk, hogy miért
nem látunk lyukakat vagy réseket egy nagy kék
felület esetén. Az egyik ok az, hogy egy korai
szakaszban a látórendszer sok ugyanolyan tí-
pusú csapból érkező jelzéseket integrál. Mivel
az R csapok viszonylag távol esnek egymástól,
ez az integráció viszonylag nagy távolságokat
ölel át. Ennek eredm ényeképpen az R csapok
nemcsak rossz élességet adnak, de a határok
észlelését is torzítják. És mivel a határok hoz-
zájárulnak a tárgy alakjának észleléséhez, az R
csapok az észlelt form át is torzítják. Robert
Boynton (1982) ennek a jelenségnek igen erő-
teljes demonstrációját dolgozta ki. A bem uta-
tó egyik változata a 8. színes táblán látható.
Nézzük először a sápadtsárga négyszöget a táb-
la bal oldalán. A nyomtatáshoz használt tinta a
rövid hullámokat nyeli el, és a hosszabbakat
veri vissza. Ez a visszavert fény elsősorban a H
és a K csapokat ingerli, mivel sárga. A négyzet
körüli fehér papír azonban többé-kevésbé egy-
ségesen veri vissz a fényt, vagyis az R, a K és a
H csapokat is ingerli. Ennek eredm ényekép-
pen a sárga-fehér határvonal egyik oldala in-
gerli az R csapokat, míg a másik oldal nem.
Hogy megmutassuk, hogy az R csapok milyen
gyengén fogják fel a kontúrinformációt, vegyük
ugyanezt a négyszöget, és rajzoljunk egy kacs-
karingós fekete vonalat a négyszög körvonala
köré. Ezt mutatja m eg a 8. színes tábla jobb
oldali képe. Támasszuk meg a nyitott könyvet
úgy, hogy lássuk a színes táblát, azután lassan
sétáljunk hátrafelé. El fogunk érni egy olyan
távolságra, ahonnan a jobb oldali sárga-fehér
határvonal inkább kacskaringósnak, mint egye-
2 2 6 H A TODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

nesnek tűnik. A kacskaringón túli terület fe-

hérnek látszik, míg a vonalon belüli terület sár-
A színlátás evolúciója
gának. Ez aztjelenti, hogy a határon belül azok A fejezet elején azt kérdeztük: „Miért fontos,
a részletek is, amelyek eddig fehérek voltak, hogy színeket lássunk?” Elevenítsük fel ezt a
most sárgák, a határon kívüli sárgák pedig fe- kérdést, és támaszkodjunk azokra az újabb m un-
hérek. Mintha a sárga szétterjedt volna a feke- kákra, amelyek azzal foglalkoznak, hogy a szín-
te kacskaringós vonal felé, a fehér pedig össze- látás hogyan fejlődött ki az évmilliók során. Ez
m ent volna. Ez a terjedés nem jelenik meg a történelmi perspektíva keretbe foglal néhány
m inden szín esetén, csak azoknál, amelyek a érdekes lehetőséget a színlátás céljával kapcso-
határ két oldalán eltérően ingerük az R csapo- latban is.
kat. Szerencsére az im ént látott demonstráció A normális emberi szem négy fotopigment-
egy igen egyedi eset. Általában a határ két ol- típust tartalmaz: a rodopszint (a pálcikákban)
dala csak az R típusú csapokra gyakorolt hatá- és három különböző csappigmentet. Az öröklő-
sában különbözik egymástól. A K és a H csa- dés alapegységei, a gének molekuláris utasítá-
pok normális részvétele biztosítja az alakinfor- sokat szállítanak, amelyek a sejtek proteingyár-
máció pontos felvételét. tását irányítják. A protein m inden élő sejt épí-
Ahogyan m ár említettük, norm álkörülm é- tőeleme. Minden gén több ezer dezoxiribonuk-
nyek között nincs közvetlen perceptuális nyo- leinsav (DNS)-elem láncolata; ezek jelentik az
ma az R csapok szétszórtságának. Először is, egy utasításokat a proteingyártáshoz. Jeremy Na-
átlagos inger nemcsak egy csaposztályt ingerel; thans (Johns Hopkins Egyetem) molekuláris
másrészről, a legtöbb inger elegendően nagy biológiai technikák segítségével izolálta azokat
ahhoz, hogy egyidejűleg számos eltérő csapot a géneket, amelyek az R, K és H pigmentek
ingereljen. David Williams és m unkatársai a megfelelő gyártását végző vizuális sejtek utasí-
Rochester Egyetemről speciális feltételeket fej- tásáért felelősek. Nathans (1989) kimutatta,
lesztettek ki, hogy legyőzzék ezt a két megszo- hogy az R pigment génjét a 7. kromoszómapár
rítást, és mérni tudják az R csapok egyedi vála- hordozza, míg a K és H pigmentek génjei szo-
szait (Williams, MacLeod és Hayhoe, 1981). rosan egymás mellett találhatók az X-kromoszó-
Apró, rövid ideig mutatott, ibolyaszínű tesztin- mán. Az egyes fotopigmentek azért különböz-
gert alkalmaztak egy sárga háttéren. Annak biz- nek egymástól, mert különböző felépítésű gének,
tosítására, hogy csak az R csapokat ingereljék, így különböző utasítások irányítják a gyártásu-
Williams megmérte a retina szorosan elhelyez- kat. A gének közötti szerkezeti hasonlóságok
kedő, eltérő pontjainak a küszöbeit. Az ered- elemzésével felállíthatunk egy evolúciós csalá-
mények figyelemre méltó érzékenységi változást dot. Mivel a génekből idővel mutánsok lesznek,
mutattak ki a feltehetően R csapot tartalmazó két nagyon hasonló szerkezetű gén nagyobb
terület és egy szorosan mellette található, felte- valószínűséggel képződött egy időben, mint az
hetően R csapoktól mentes terület között. Ezek a két gén, amelyek szerkezete határozottan kü-
az éles küszöbváltozások az R csapoknak a ké- lönbözik.
miai festés által kimutatott eloszlását produkál- A négy gén (a rodopszin és a három csappig-
ták (Marc, 1982). Sőt ezek a változások teljesen ment) közötti strukturális hasonlóságok azt su-
megismételhetőek voltak, még egy évnél na- gallják, hogy közös őstől származnak (Nathans,
gyobb időkülönbséggel is. Williams észlelési 1989). A K pigmentet meghatározó gén DNS-
adatai így megerősítik azt, hogy az egyes R csa- láncolatának 96 százaléka megegyezik a H pig-
pokat meglehetősen nagy olyan retinaterületek ment génjével. Érdekes, hogy az R pigment gén-
választják el, amelyek egyáltalán nem tartalmaz- láncolata 42 százalékban egyezik meg a rodop-
nak R csapokat. szinéval, és szinte pontosan ugyanilyen arányban
a K és a H pigment génjeivel. Ez a strukturális
hasonlósági mintázat - kiegészítve az emberek,

a nem humán főemlősök és a többi emlős szín-
látásának különbözőségéről szóló információ-
val - azt sugallja, hogy régen egy ősi gén hozta
létre az összes m odern fotopigmentgént. John
Mollon amellett érvel, hogy az eredeti csappig-
ment abszorpciós csúcsa feltehetően az 510-570
nanométeres tartományban volt (Mollon, 1989).
Ez a pigment abszorpciós csúcsát összehangol-
ná a napból eredő fény spektrális csúcsával. Egy
csappal azonban, ahogyan azt m ár kifejtettük,
a látást nem lehetne színlátónak nevezni. Ké-
sőbb, kb. 500 millió évvel ezelőtt jöttek létre az
R csapok. Ezek hozzáadásával a retinában -
amely m ár rendelkezett az eredeti, 510-570
nanométeres pigmenttel - megszületett a szín-
látás. A két különböző pigmenttípus relatív vá-
laszai lehetővé teszik, hogy bizonyos hullám-
hossz-információ megőrződjön a beérkező fény-
ről. Vegyük észre, hogy bár az R csapok adomá-
nyozták a színlátást, az csupán dikromát volt.
Végül, csak 40 millió évvel ezelőtt az eredeti csap-
típus, amelynek 510-570 nanométeren volt a
csúcsa, feltehetően megduplázódott és elkülö-
nült, létrehozva így a H és a K pigmenteket,
amelyek néhány majomban és az emberben ta-
lálhatók. A harmadik típus hozzáadásával a fő-
emlősök színlátása trikromáttá vált.
Mollon (1989), hogy a színlátás hasznossá-
gának jelentőségét árnyalja, ezeket az evolúci-
ós tényeket összevetette az egyes állatok étel-
preferenciájával. Feltevése szerint a megfelelő
típusú gyümölcsök preferenciája szerepet já t-
szott a főemlősök trikrom át színlátásának ki-
fejlődésében. Bizonyos gyümölcsök, különösen
a narancs- vagy sárga színűek, feltehetően arra
specializálódtak, hogy vonzzák a majmokat.
Ezek a majmok azután a gyümölcs magjainak
elszórásával elősegítették az ilyen gyümölcsök
túlélését. Az elmélet szerint a majmoknak azért
volt szükségük a trikrom át színlátásra, hogy
m egtalálják a fák lombja között rejtőző na-
rancs- és sárga színű gyümölcsöket. Érdekes el-
képzelni, hogy a világ színei azért tűnnek most
számunkra ilyennek, m ert több tízmillió évvel
ezelőtt főemlős őseink - a banán- és a citrus-
fákkal kötött rejtett üzlet révén - ajándékba
kapták a trikromáciát.
S Z ÍN É SZ L E L É S 2 2 7
A szín ellentétessége
A 3. és a 4. fejezetben láthattuk, hogy a foto-
receptoroktól származó információ átalakul, míg
a látókéreg felé halad. A szomszédos recepto-
roktól származó üzenetek antagonisztikusan BE
és KI területekbe rendeződnek, amelyek együtt
alkotják az idegsejt receptív mezejét. Ezen re-
ceptív mezők sajátosságai jelentősen befolyásol-
ják az alak és a világosság észlelését. A fejezet-
ben m indeddig a színinformáció elemzésének
kezdeti szakaszával foglalkoztunk: a három
csaptípus által elvégzett elemzéssel. Most azt kell
megvizsgálnunk, hogy a három csaptípustól ér-
kező üzenetek hogyan szerveződnek vagy hogyan
kapcsolódnak a látórendszer további szakaszai-
hoz. Megtudhatunk valamit erről a szerveződés-
ről, ha megvizsgáljuk a színlátás különböző je -
lenségeit - mindazokat, amelyek rámutatnak az
egyes színek közötti ellentétre.
Mi a bizo n y íték a a színek e lle n t é te s s é g é n e k ?
Az egyik jelenség, amely bizonyos típusú ellen-
tétességet mutat a színek között, a színkontraszt.
A világosságkontraszthoz hasonlóan (lásd 3. fe-
jezet), amely a szomszédos tárgyak közötti vilá-
gosságkülönbségeket túlozza el, a .színkontraszt
a színkülönbségeket hangsúlyozza (lásd a 6.3.
keretes szöveget). A színkontraszt főbb elemei
m ár nagyon régóta ismertek. Több mint négy-
száz évvel ezelőtt Leonardo da Vinci, a festő,
tudós és mérnök A festészetről című munkájában
megemlíti a színkontrasztot:
Egyenlő tökéletességű színek közül az látszik kivá-
lóbbnak, amelyik a vele szöges ellentétben levő szín
társaságában mutatkozik... az azúrkék az aranysár-
gával, a zöld a vörössel. Mivel minden színt könnyebb
felismerni ellentétében, mint a hozzá hasonló szom-
szédságában. (Idézi Birren, 1967, 120-121. o.)
A tárgyak és a környezetük színe közötti erős
kapcsolat egy bizonyos fokú antagonista kap-
csolatra utal a színinformációt feldolgozó vizuá-
lis gépezeten belül.
2 2 8 HATODIK FEJEZET
6.3
A színkontraszt
Bizonyára mindenki vásárolt m ár úgy vala-
milyen ruhadarabot, mondjuk egy nyakken-
dőt vagy sálat, hogy az jól menjen ruhatárá-
nak darabjaihoz. A boltban a nyakkendő vagy
sál semleges szürkének látszik; amikor azon-
ban hazavisszük és hozzápróbáljuk a ruhák-
hoz, a vásárolt holmi egy szürkétől eltérő
színt vesz fel. Sőt ez az eltérő szín attól füg-
gően változik, hogy mihez vesszük fel. Más
szóval, a nyakkendő vagy a sál színe a mel-
lette lévő színtől függ. Ezt a hatást, amelyet
a 9. színes tábla mutat be, színkontrasztnak
nevezzük, és számtalan hétköznapi helyzet-
ben hat erőteljesen. A két kis színes pont a
színes tábla bal és jobb oldalán egyforma,
de a környezetükkel kialakított színkontraszt
miatt különbözőnek látszik.
A színkontrasztot a színészlelés erősítésé-
re is használhatjuk. Ezt tette Michel Chevreul,
a párizsi gobelingyár igazgatója is. Chevreul
tudta, hogy szürke és vörös fonalak összefo-
násával olyan faliszőnyegeket lehet készíte-
ni, amelyek látszólag más színeket is tartal-
maznak - különböző kékeszöld csíkokat
amelyeket az ember agyában kialakuló szín-
kontraszt teremt. Chevreul kidolgozott egy
szabályrendszert olyan színkontrasztok meg-
valósítására, amilyeneket a tervezői és a szö-
vői szerettek volna. Sőt még ennél is többet
tett: kiadott egy terjedelmes könyvet (1839/
1967), amely a színharmónia és a színkont-
raszt alapszabályait tartalmazta a festészet-
tel, a belső dekorációval, a nyomtatással,
kertészettel és a ruhatervezéssel kapcsolat-
ban. A XIX. századi francia impresszionis-
ta festők útmutatóul használták Chevreul
könyvét.
Ezeket az elveket Edwin Land véletlenül
fedezte fel újra. Ő a polaroid fényképező-
gép feltalálója volt, publikációi a színkont-
raszt számos érdekes demonstrációját tartal-
mazzák. Nézzünk meg egy tipikusát (Land,
1959). Land két fekete-fehér felvételt készí-
tett ugyanarról a jelenetről. Az egyik dia
készítésekor vörös szűrőt tett a kamera elé
(a „vörös felvétel”), a másiknál pedig zöld
szűrőt (a „zöld felvétel”). Két diavetítő segít-
ségével Land egy képernyőn egymásra vetí-
tette a két fekete-fehér diát. Nem volt meg-
lepő, hogy mivel a diák fekete-fehérek vol-
tak, az eredmény is a jelenet fekete-fehér
képe lett. A meglepetést mégis az okozta,
hogy amikor Land a vörös szűrőt a vörös fel-
vételt tartalmazó vetítő elé tette, a képernyőn
látható kép vörös fények eltérő mennyisé-
géből állt össze (a vörös szűrős vetítőből). A
vörös fények e lté rő m ennyiségű feh ér
fénnyel keveredtek (a másik vetítőből). Azt
várnánk tehát, hogy a látott színek csupán a
fehér, valamint a szürke, a fekete és eltérő
árnyalatú vörösek voltak. A képernyőn meg-
jelenő kép azonban változatos színekkel ren-
delkezett: például egy fakókék szemű szőke
kislányt ábrázolt, vörös kabátban, kékeszöld
gallérral, és természetes hússzínű árnyala-
tokat. De honnan jöttek ezek a színek?
Land színeinek legfőbb forrása a szín-
kontraszt volt (Walls, 1960). A kislány gal-
lérja például kékeszöldnek látszott, m ert ka-
bátjának vöröse vette körül. Ezt igazolhat-
juk, ha egy szűk csövön keresztül vizsgáljuk
m eg a gallér képét. Ha a cső kizárja a kör-
nyezet képét a látványból, a gallér színte-
len lesz, nem kékeszöld. Bár Land színde-
monstrációi meglepetést okoztak, valójában
nem kellett volna, hogy így legyen. Több
mint hatvan évvel azelőtt egy francia fényké-
pész, Ducos du Hauron alapjában véve ugyan-
ezt ajelenséget mutatta be (Judd, 1960). Bár
nem voltak teljesen újak, Land színdemonst-
rációi hasznos célt szolgáltak. Elénk emlé-
keztetői annak, hogy milyen fontos a kont-
raszt a tárgyak színének m indennapi élm é-
nyében.

A 10. színes tábla segítségével egy másik je -
lenséget is megtapasztalhatunk, ami szintén a
színek ellentétességére utal. Körülbelül 60 má-
sodpercig nézzük a bal oldali fixációs pontot (a
négy színes folt közepén); azután nézzünk ajobb
oldali fixációs pontra. Az az illuzórikus szín, amit
észlelünk, az utókép. Vegyük észre, hogy a sár-
ga szín által előidézett utókép kék színű, míg a
kék által előidézett sárga. Továbbá, a vörös folt
utóképe zöld lesz, és fordítva. Ezek a színutó-
képek megfelelnek annak az elképzelésnek,
miszerint a látórendszer bizonyos színeket el-
lentétes párként kezel.
A színélményben a kék és a sárga kölcsönö-
sen kizárja egymást: egy tárgy lehet kék, vagy
lehet sárga; de egy tárgy nem lehet egyszerre kék
és sárga is, egy időben. Ugyanígy, a vörös és a
zöld is kölcsönösen kizárják egymást: egy tárgy
soha nem lehet egyszerre vörös és zöld. Termé-
szetesen a négy szín más összetétele nem köl-
csönösen kizáró: a tárgyak lehetnek kékeszöl-
dek vagy vörösessárgák. Ezek a megfigyelések
azt sugallják, hogy az idegrendszer a vöröset és
a zöldet az egyik kölcsönösen antagonisztikus
párként kezeli, a kéket és a sárgát pedig a másik
ilyen párként. Ezeket először Ewald Hering né-
met orvos fogalmazta meg. A XIX. században
Hering munkája lényegi hozzájárulást jelentett
az idegfiziológia, a binokuláris látás, a máj ana-
tómiája és a színlátás terén. Sajnos Hering gyak-
ran olyan mértékben megelőzte a korát, hogy
megfigyelései nem illeszkedhettek megfelelően
az akkori kurrens tudományos gondolkodásba,
így vagy egyenesen elutasították, vagy félreér-
telmezték őket (Hurvich, 1969). Hering színlá-
tásbeli megfigyeléseit azonban a későbbi felfe-
dezések nagymértékben igazolták.
A k r o m a tik u s és az a k r o m a tik u s r e n d s z e r
A pszichofizikai és pszichológiai tanulmányok
sokasága napjainkra megállapította, hogy a há-
rom csaptípustól eredő jeleket egy akromatikus
rendszer és két kromatikus rendszer dolgozza
fel. Azokat az idegi kapcsolatokat, amelyek fel-
tehetően alapul szolgálnak a három rendszer
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZ ÍN É SZ L E L É S 2 2 9
működéséhez, a 6.14. ábra ismerteti vázlatosan.
Az egyszerűség kedvéért az egyes rendszerek
sematikus ábrázolása külön látható, mindegyik
az ábra egy egységében. Az „R csapok”, „K csa-
pok” és „H csapok” jelű keretek ábrázolják a
három csaptípust. A keretekből kiinduló nyilak
azokat az idegi jeleket reprezentálják, amelyek
az egyes csaptípusok fényabszorpciója során ke-
letkeznek. A kétfajta nyíl arra utal, hogy az ideg-
rendszer kétféleképpen kezeli a jeleket: vagy
összeadja őket, vagy a különbségüket veszi. Ha
a két jelzést folytonos vonal ábrázolja, a rend-
szer összeadja őket; ha az egyik jelzést folyto-
nos vonal, a másikat pontozott vonal jelöli, a
rendszer a különbségüket veszi. Mielőtt az ábra
részleteit néznénk, fel kell idéznünk, hogy ho-
gyan működik az összeadás és a kivonás az ideg-
rendszerben. Idézzük fel a 3. fejezetet, ahol az
összeadást a téri összegzés valósította meg. Ez
akkor megy végbe, ha egy idegsejt összegzi a
többi üzenetét. Azt is idézzük fel, hogy a kivo-
nás a BE és KI jelek közötti antagonizmus ered-
ménye. Ez a művelet akkor megy végbe, ha egy
idegsejt a többi idegsejttől kapott válaszok kü-
lönbségét veszi. így, bár az idegrendszernek
nincs számológépe, bizonyára össze tudja adni
és ki tudja vonni a jeleket.
Most térjünk vissza a 6.14. ábrához, és elő-
ször nézzük meg, hogy miként épül fel az akro-
matikus rendszer. A felső egységben a folytonos
vonalak azt mutatják, hogy a K és a H csapok
jelzései összegződnek. Azt a pályát, amely ezt
az összeget az agyhoz szállítja, csatornának ne-
vezhetjük (a normálüzeneteket idegsejtek egy
kötege szállítja). Ebben az akromatikus csatorná-
ban az aktivitás a K és H csapok izgalmi állapo-
tának összegétől függ. Több oka is van annak,
hogy úgy képzeljük, a csatornabeli aktivitás ha-
tározza meg a tárgyak láthatóságát. A fényadap-
tált érzékenységi görbe alakja például (szoros
kapcsolatban áll a láthatósággal) előre jelezhe-
tő a K és a H csapok válaszainak összegzésével
(Werner, Cicerone, Kliegl és DellaRosa, 1984).
Vegyük észre, hogy a K és a H csapok jelzései-
nek összeadásával ez az akromatikus csatorna
valójában elveszíti a kapott hullámhossz-infor-
mációt.
2 3 0 HATODIK FEJEZET
6.14. ábra R csap o k m
A három csaptípus jelzéseinek
egyesítésével keletkezett
kromatikus és akromatikus
csatornák. A z akromatikus
csatornát a felső, a kék-sárga
kromatikus csatornát a középső,
a vörös-zöld kromatikus
csatornát pedig az alsó rajz
mutatja be
Most nézzük meg a két kromatikus csatornát
a 6.14. ábrán. A rajznak megfelelően az egyik
csatorna egyrészt az R csapok jelzéseit a K és H
csapok jeleinek összegével hasonlítja össze. Ezt a
csatornát kék-sárga csatornának nevezik, m ert a
rövid hullámú ingerlés és a spektrum többi ré-
szének ingerlése közötti különbséget jelzi. A
másik kromatikus csatorna, a vörös-zöld csatorna
a K csapok ingerlésének, valamint az R és H
csapok együttes ingerlésének különbségét jelzi.
Hogy megítélhessük a 6.14. ábrát, nézzük
meg, hogyan válaszolhatnak az egyes csatornák,
ha a szemet fehér fénnyel ingereljük - ami, mint
tudjuk, hullámhosszok széles skáláját tartalmaz-
za. Az ilyen fény ugyanolyan mértékben ingerli
a K és a H csapokat. Ennek eredményeképpen
a jeleik közötti különbség nulla lesz, ami a vö-
rös-zöld csatornában nem vezet jelzéshez. Ez a
fény erősségétől függetlenül igaz lenne. A fe-
hér fény ugyanilyen hatástalan lenne a kék-sár-
ga csatornában is, m ert az ilyen fény mindkét
közreműködő felet egyenlő hatékonysággal iz-
Akromatikus csatorna
[K+H]
galmi állapotba hozná. Vegyük észre azonban,
hogy az akromatikus csatorna, amely a K és H
csapok válaszait összegzi, izgalmi állapotba ke-
rülne a fehér fénytől. Valójában minél erősebb
ez a fény, annál erősebb a válasz az akromatikus
csatornában.
A 6.14. ábra által bem utatott séma világos
magyarázatot ad a fejezetben korábban emlí-
tett rejtélyes megfigyelésre, idézzük fel, hogy
a spektrum közepéhez közeli árnyalatok (sár-
ga) kevésbé telítettnek tűnnek, mint a spektrum
végeiről származó árnyalatok (kék és vörös). De
m iért kellene az egyik árnyalatnak telítettebb-
nek tűnni a többinél? A 6.14. ábra egyszerű
magyarázattal szolgál. Egy árnyalat akkor tű-
nik telítetlennek (mosottnak), ha erős választ
hoz létre az akromatikus csatornában, és leg-
alább valamilyen választ a kromatikus csator-
nák egyikében. Vegyük észre, hogy ha egy fény
választ idéz elő az akromatikus csatornában,
de nem idéz elő választ egyik kromatikus csa-
tornában sem, akkor teljesen telítetlennek fog

tűnni - fehérnek vagy valamilyen szürkés ár-
nyalatúnak. Ezzel szemben erősen telített ár-
nyalat keletkezik, ha egy erős kromatikus vá-
laszt egy gyenge akromatikus válasz kísér. Ál-
talánosságban: bármilyen hullámhosszú fény
által okozott észlelt telítettség bejósolható az
általa kiváltott kromatikus és akromatikus vá-
laszok arányából. Egy sárgát például viszony-
lag telítetlennek fogunk észlelni, ha csak gyen-
ge kromatikus és ezzel egy időben erős akro-
matikus választ vált ki.
Ellentétes f o ly a m a to k
és a kód o lás h a t é k o n y s á g a
Számos bizonyíték - viselkedéses, pszichológiai
és anatómiai - mutatja, hogy a színlátás kulcs-
tulajdonságai ellentétes folyamat szerveződésé-
ből származnak. Kíváncsiak lehetünk, hogy mi-
lyen célt szolgál egy ilyen összetett séma. Bár a
biológiai folyamatok célját illető kérdéseket soha
nem lehet igazán megválaszolni, megéri, hogy
legalább eltöprengjünk azon, hogy milyen le-
hetséges előnyökkel já r a látás számára, ha el-
lentétes irányzatokra osztja a jelzéseit.
Nézzük először a normális emberi szemben
található három csaptípus közötti kapcsolato-
kat. Mivel az abszorpciós spektrumuk nagyrészt
átfedik egymást (lásd 6.13. ábra), a csapok sok
esetben hasonló, de nem megegyező válaszo-
kat eredményeznek. Ha különféle jellegzetes,
reprezentatívnak tekinthető természetes tárgyak
esetén kiszámoljuk a csapok elméleti válaszait,
felfedezzük, hogy a válaszok nagyban korrelál-
nak. Ez a korreláció különösen erős a K és H
csapok válaszai között. így a legtöbb helyzet-
ben az idegrendszer egy kicsivel több informá-
cióhoz ju t hozzá akkor, ha mind a K, mind a H
csapok jelzéseit elemzi, mintha csak az egyiket
elemezné. Mivel az idegrendszernek korlátozott
az átviteli és feldolgozási kapacitása, ez a tekin-
télyes redundancia jelentős veszteséget jelent.
De milyen alternatívák léteznek? Elméletileg
hogyan csökkenthető a redundancia?
Erre a kérdésre választ keresve, Buchsbaum és
Gottschalk (1983) a különböző természetes ké-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZ ÍN É SZ L E L É S 2 3 1
pékét néző emberi szem csapjainak válaszait sta-
tisztikailag elemezte. A válaszok elemzésével egy
sémát hoztak létre, amely csökkentené a redun-
danciát, és lehetővé tenné, hogy a szemideg rost-
jai annyi színinformációt szállítsanak a retinából
az agyba, amennyit csak lehetséges. Az elemzés
feltárta, hogy egy igazán hatékony elrendezés
mindhárom csaptípus válaszait felfogná és há-
rom másikba alakítaná át; az átalakított jelzések
az eredetieknél jobban ellátnák az agyat. A lehe-
tő legjobb sémáról kiderült, hogy nagyon hasonlít
az általunk leírt ellentétesfolyamat-rendszerre.
Ha az alternatív tervezeteket összehasonlítjuk, a
6.14. ábrán bem utatott séma - bárm ennyire
összetettnek is tűnik - valójában a rendelkezésre
álló biológiai hardver lehetséges legjobb felhasz-
nálását valósítja meg.
Az elle n té te s s é g fiziológiai a l a p ja
A 6.14. ábra sémájának számos részletét óvatos
pszichofizikai tanulmányok már kidolgozták (jó
összefoglaló erről Boynton, 1979). De hogyan
végzi el az idegrendszer az ellentétesség hátte-
rében meghúzódó összeadást és kivonást? A
válasz megkereséséhez térjünk vissza a 4. feje-
zetben leírt oldalsó geniculatus maghoz (LG).
Russell DeValois az LG sejtjeit tanulmányoz-
ta. Majmoknál azt találta, hogy két nagyobb cso-
portra oszthatók: nonopponens és opponens
sejtekre (DeValois és DeValois, 1975). Vizsgál-
juk meg egymás után m indkét csoportot, és
kezdjük a nonopponens fajtákkal.*
Ha fény hull a retinára, néhány nonopponens
LG-sejt aktivitásnöveléssel válaszol (BE sejtek),
míg mások csökkentik az aktivitásukat (KI sej-
tek). A BE típusú sejtek minden hullámhosszra
BE választ adnak, bár egyes hullámhosszakra
erősebbet. Ugyanígy, a KI sejtek KI választ ad-
nak az összes hullámhosszra, de ők is váltakozó
* A főemlősök retinája szintén tartalmaz spektrálisan
opponens és spektrálisan nonopponens sejteket (Gouras
és Zrenner, 1981). Feltehetően ezek a retinális ganglion-
sejtek az ősei az LG opponens és nonopponens sejtjeinek,
amelyeket DeValois tanulmányozott.
2 3 2 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
erősséggel. Ezek a sejtek együtt alkothatják a
6.14. ábrán látható akromatikus csatornát.
Az opponens sejtek persze eltérően viselked-
tek. Ebben a csoportban bármelyik sejt képes BE
vagy KI válaszra, mégpedig a fény hullámhosszá-
tól függően. Néhány sejt például hosszú hullám
jelenlétére növeli a válaszát, rövid hullám jelen-
létére viszont csökkenti. Ellentétes mintázatot is
találunk: csökkentett választ hosszú hullám ese-
tén és nagyobb választ rövid hullám esetén. Ha
egy fény rövid és hosszú hullámokat egyaránt tar-
talmaz, a BE és KI válaszok kioltják egymást, és
a sejt kis választ ad. Ez azt jelenti, hogy a sejt
szempontjából a fény soha nem volt jelen.
Ha egy sejt a spektrum egy részén BE választ
ad, míg a másik részén KI választ, kell lennie
egy átmeneti hullámhossznak, ahol a válasz BE-
ből Kl-be fordul. DeValois azt találta, hogy az
opponens sejtek az átmeneti hullámhosszuk sze-
rint durván két csoportra oszthatók. Az egyik
csoport esetén az átmenet a zöldnek és a vörös-
nek elnevezett spektrumrészlet között találha-
tó. Ezért DeValois ezeket a sejteket vörös-zöld
sejteknek nevezte el. A másik csoport esetén az
átmenet a kéknek és a sárgának elnevezett spekt-
rumrészlet között volt. DeValois ezeket kék-sár-
ga sejteknek nevezte el. Vegyük észre, hogy ez
a két sejtcsoport a spektrum ellentétes elhelyez-
kedésű részleteit köti össze. Az ilyen összeköt-
tetések lehetnek a megvalósulásai a 6.14. ábrán
sematikusan ábrázolt vörös-zöld és kék-sárga
ellentétes csatornának.*
* Néhány kutató megkérdőjelezi, hogy az összes oppo-
nens sejt csupán két elkülönülő kategóriába sorolható
(Zrenner, 1983). Sőt megfigyelhetjük, hogy DeValois a vizs-
gálataiban egységesen világította meg LG-sejtek receptív
mezejét az eltérő hullámhosszú fényekkel. Idézzük fel a 4.
fejezetből azt, hogy minden LG receptív mezője térileg el-
különült központi és környéki területre osztható. Mosta-
nában a fiziológusok felfedezték, hogy néhány LG-sejtben
a receptív mező központi része a legjobb választ egyetlen
hullámhosszú fényre adja, míg a környéki terület igen kü-
lönböző hullámhosszakra válaszol. A DeValois-tól eredő
színellentétesség valóban összeköttetésben van a téri ellen-
tétességgel, amit a receptív mező központi-környéki elren-
dezése határoz meg. A sejtek térileg szervezett ellentétes-
sége ideális közreműködővé teszi őket a színkontrasztban
(Lennie, 1984).
Azt m ár láttuk, hogy az o p p o n en s és a
nonopponens csatornák közötti kölcsönhatás
felelős lehet azért, ahogyan a hullámhossz a vi-
lágosságot és a telítettséget szabályozza. A csa-
tornák közötti kölcsönhatás a színészlelés más
lényeges jelenségéért is felelős lehet (DeValois
és DeValois, 1975). DeValois eredm ényeinek
segítségével vizsgáljuk meg ezeket részletesen.
A 6.15. ábra görbéi összefoglalnak néhányat
DeValois eredményei közül. A V jelű görbe a
vörös-zöld opponens sejtek hosszabb hullámok-
ra adott átlagos válaszát mutatja. Vegyük figye-
lembe, hogy ezekben a sejtekben a válasz kb.
600 nanométernél kezdődik, és a hullámhossz
növekedésével nő. A Z görbe ugyanezen vörös-
zöld opponens sejtek átlagos válaszát mutatja a
rövidebb hullámokra. Az S és K görbék a sárga-
kék opponens sejtek válaszait mutatják hosszabb
és rövidebb hullámokra. Hogyan függhetnek
össze ezek a görbék a színészleléssel?
A legegyszerűbb elképzelés szerint a görbék
egy bizonyos színélménynek felelnek meg. A Z
görbe például az eltérő hullámhosszak által ki-
váltott zöldességnek felelne meg. A görbék és a
színélmény közötti lehetséges megfelelés vizs-
gálatához nézzük meg a színelnevezéses vizsgá-
lat eredményeit. Boynton és Gordon (1965) arra
kérték az embereket, hogy nevezzék meg a rö-
vid ideig felvillanó fények színét, amelyek hul-
lámhosszát a spektrum m entén random módon
változtatták. Hogy mennyiségileg meghatároz-
hatók legyenek a színnevek, arra kérték a sze-
mélyeket, hogy csak a „kék”, „zöld”, „sárga”,
„vörös” és ezek különböző kombinációit hasz-
nálják - mondjuk a „sárgásvöröset” (sárgával ár-
nyalt vörös). Az eredményeket a 6.16. ábra mu-
tatja. A vízszintes tengely a fény hullámhosszát
ábrázolja, a függőleges tengely pedig azt, hogy
milyen arányban használták az adott színnevet
a hullámhossz leírására. A „zöld” görbe példá-
ul a „zöld” szó használatára utal a színélmény
leírásakor. Vegyük észre, hogy a „zöld” szót a
kb. 470-600 nanométeres tartományban hasz-
nálták a személyek. A tartomány rövidebb hul-
lámú területei felé a „zöld” „kékre” változott; a
hosszabb hullámú területeken a „zöldet” a „sár-
ga” váltotta fel. 510 nanométernél a fényt kizá-

6.15. ábra
A különböző LG-sejtek válaszai az eltérő hullámhosszú
fényre (DeValois és DeValois, 1975 nyomán)
rólag „zöldnek” nevezték (a „zöld” görbe 510
nanométernél éri el a maximumát). A „sárga”
szó használata 580 nanom éter körül érte el a
csúcspontját, a „kéké” pedig 460 nanom éter-
nél. Vegyük észre, hogy a „vörös” görbe két rész-
ből áll: egy jobb oldaliból (hosszabb hullámok)
és a bal oldaliból (rövidebb hullámok). Ez telje-
sen érthető, mert a nagyon rövid hullámú fény
ibolyának látszik, ami a kék és a vörös keveré-
kéből képzett árnyalat.
Figyeljük meg a hasonlóságot Boynton és
Gordon színelnevezés-eredményei (6.16. ábra)
és DeValois-nak a majom opponens sejtjeiről
származó fiziológiai eredményei (6.15. ábra)
között. A „zöld” szó használata az emberek ese-
tén látszólag igen jól illeszkedik a vörös-zöld
opponens sejtek rövidebb hullámú fényre adott
válaszához - a 6.15. ábra Z görbéje. Ehhez ha-
sonlóan, a „sárga” szó használata az ábra S gör-
béjére hasonlít. A hasonlóság sokatmondó, de
kevésbé kielégítő a „kék” szó használata és a K
görbe között. Végül, a hosszabb hullámok ese-
tén a „vörös” szó eléggé hasonlít a V görbére. A
„vörös” szó alkalmi használatának a rövidebb
hullám ok esetén azonban nincs megfelelője
DeValois sejtjeinek válaszában. Általában azon-
ban sokatmondó megfelelés van a színelneve-
zés és az opponens sejtek válasza között. Ne fe-
ledjük, hogy az LG egy köztes szintet képvisel a
színinformációt jelző idegpályák között (lásd a
P pályát a 3. és a 4. fejezetben), így nem lenne
SZ ÍN É SZ L E L É S 2 3 3
6.16. ábra
A próbák eloszlása, amelyekben a különböző színneveket
az egyes hullámhosszaknak tulajdonítottak
helyes, ha arra a következtetésre jutnánk, hogy
a színelnevezést kizárólag az LG irányítja. Az
LG ehelyett a színfeldolgozás ellentétes szerve-
ződését írja elő, ami a magasabb szintekre is
továbbhalad, és végül a perceptuális feladatok-
ra adott válaszainkban tükröződik.
Az imént látott általános megfelelés a fizioló-
gia és a színelnevezés között azt sugallja, hogy
a főbb színkategóriákat - kék, zöld, sárga és
vörös - esetleg a vizuális idegrendszer határoz-
za meg. Ha ez igaz lenne, a normális látórend-
szerrel rendelkező emberek egyetértenének eb-
ben a négy színkategóriában. Egy másik lehe-
tőség szerint a fiziológia és a színelnevezés kö-
zötti kapcsolat véletlen egybeesés. E szerint a
nézet szerint a színelnevezés konzisztenciája
egyszerűen arra utalna, hogy az emberek meg-
tanulták a „kék”, „zöld”, „sárga” és „vörös” sza-
vak használatát. Ha megvizsgáljuk olyan gyere-
kek színkategóriáit, akik még nem tanulták meg
a színek és a nevek közötti kapcsolatot, eldönt-
hetjük, hogy melyik nézet a helyes.
A „g y e r m e k i" színek
Osztályozzák-e a gyerekek a színeket, és ha igen,
akkor hogyan? Erre a kérdésre keresett választ
Bornstein, Kessen és Weiskopf (1976), amikor
azt vizsgálták, hogy a négy hónapos gyermekek
kategóriákra osztják-e a spektrumot. Ahogyan
2 3 4 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

m ár korábban is láthattuk, a preverbális gyer- nőttek: elkülönítették a „kék”, „zöld”, „sárga”

mekek észlelésének vizsgálatához különleges és „vörös” színeket. A más kultúrájú gyermekek
módszerre van szükség. A Bornstein és munka- és felnőttek körében végzett újabb vizsgálatok
társai által kidolgozott módszer azt a tényt hasz- is megegyeznek: ez a négy árnyalatkategória
nálta fel, miszerint a gyermekek - a felnőttek- kivételes fontosságú (Uchikawa és Boynton,
hez hasonlóan - elfáradnak, ha ugyanazt a dol- 1987; Zollinger, 1988). A japán „aoi”, „midori”,
got nézik. Ha először mutatnak a gyermeknek „ki” és „akai” szavak tehát nem egyszerűen a
egy színt, figyelmesen nézi. Ha azonban ugyan- magyar „kék”, „zöld”, „sárga” és „vörös” fordí-
ezt a színt ismételten bemutatják, habituációt tásai; minden halmaz alapvető árnyalatkategó-
figyelhetünk meg: a gyermek elveszti érdeklő- riákat reprezentál. A kultúrközi eredmények
dését, és másfele néz. Bornstein feltételezése Bornstein preverbális gyermekekkel végzett vizs-
szerint egy gyermek nemcsak akkor habituáló- gálataival együtt azt sejtetik, hogy a színkategó-
dik, ha pontosan ugyanazt a színt látja, amit már riákat valóban az idegrendszer öröklött term é-
látott, hanem más, ehhez hasonló színek esetén szete, és nem valami önkényes, tanult séma ha-
is. Ennek ismeretében Bornstein arra használta tározza meg (Lumsden és Wilson, 1983).
a habituációt, hogy kikövetkeztethesse, a felnőt-
tekhez hasonlóan, kategorizálják-e a gyerme-
kek is a színeket.
Bornstein minden tesztje három eltérő hul-
A színészlelés rendellenességei
lámhosszt használt, például 480, 450 és 510
nanométereseket. Ebben az esetben a gyerme- A s z ín l á tá s z a v a r
kek először a 480 nanométeres fényt láthatták.
A gyermeket kezdetben megbűvölte a fény, de Nem mindenki látja egyformán a színeket. A
azután elvesztette érdeklődését. Ha a gyermek színlátás vizsgálata egyéni különbségeket tárt fel
habituálódott erre a 480 nanométeres fényre, a színészlelésben, ami eltérő formákat ölthet.
Bornstein azt vizsgálta tovább, hogy a 450 vagy Idetartoznak azok, amelyeket normális eltéré-
510 nanométeres hullámhossz segítségével fel- seknek tekintünk: az emberek közötti enyhe,
kelthető-e újra az érdeklődése. Vegyük észre, funkcionálisan lényegtelen eltérések. Meglepőb-
hogy fizikai fogalm ak szerint m indkét fény bek azonban azok a változatok, amikor a színlá-
ugyanolyan mértékben különbözik a 480 nano- tás drámaian eltér a megszokottól. Az ilyen el-
méteres habituációs fénytől. Az észlelés fogalmai térésekkel rendelkező embereket „színtévesztők-
szerint azonban nem egyformán különböznek. nek” (népszerű nevén „színvakoknak”) nevez-
A felnőttek szerint a 450 nanom éteres fény zük. A színlátászavar vizsgálata elősegíti a nor-
ugyanabba a színkategóriába esik (kék), m int a mális színlátás megértését, és Newton korábban
480 nanométeres habituációs fény, az 510 na- említett elképzelését is megerősíti, miszerint „a
nométeres (zöld) azonban nem. A gyermekek- fénysugarak... nem színesek”.
nek láthatóan ugyanolyan kék-zöld kategóriá- A színlátászavar számos különböző formát
juk van, mint a felnőtteknek: a gyermekek ér- ölthet, és lehet veleszületett vagy szerzett is. A
deklődését az 510 nanométeres fény felkeltet- veleszületett színlátászavar túlsúlya populáción-
te, a 450 nanométerest viszont nem vették fi- ként változik. Például 100 kaukázusi férfi közül
gyelembe. Más szóval, a gyermekek úgy reagál- 8, 100 ázsiai férfi közül 5 és 100 az USA-ban
tak, mintha a 450 és a 480 nanométeres fény született fekete férfi közül 3 színtévesztő. Továb-
ugyanabba a kategóriába esne, a 480 és az 510 bá, ezeken a csoportokon belül a színtévesztés
nanométeresek viszont különbözőbe. Hasonló előfordulása sokkal alacsonyabb a nőknél, mint
tesztet végeztek más színkategóriák esetében is. a férfiaknál - a kaukázusi nők tízszer kisebb va-
Ezek a preverbális gyermekek m inden esetben lószínűséggel színtévesztők, m int a férfiak
ugyanúgy kategorizálták a színeket, mint a fel- (Hurvich, 1981, 267. o.).

Bár a színlátászavar valószínűleg évmilliók óta
létezik, a probléma első leírása nem jelent meg
a XVIII. század végéig. A színlátászavar első
beszámolóinak készítői között találhatjuk a
XVIII. század végén az angol tudóst, Jo h n
Daltont. Bizonyára ismerős Dalton neve, hiszen
ő dolgozta ki az atomelméletet, és a molekula-
súly egységét az ő tiszteletére nevezték el. Mi-
vel figyelemre méltó hírneve volt, saját „töké-
letlenségének” leírása a legérdekesebb az összes
többi közül. Dalton azt írta magáról:
Mindig az volt a véleményem, bár bizonyára nem
kellene említenem, hogy néhány színt meggondo-
latlanul neveztek el... Számomra az összes karma-
zsinvörös elsősorban sötétkékből áll: de a legtöbbet
úgy látom, mintha a sötétbarna árnyalatából áll-
na. Láttam a karmazsint, a vörösbort és az iszapot,
és majdnem egyformák voltak. A vörösbor komor-
nak tűnt, minden rikító és ragyogó szín ellentettjé-
nek. A karmazsinnal vagy sötétkékkel megfestett
gyapjúfonal egyformának tűnik nekem. (1798/
1948, 102. o.)'
Bár Dalton saját élményeinek pontos megfigye-
lője volt, egy nagyon hibás elképzeléssel ren-
delkezett látási rendellenességének eredetéről.
Úgy vélte, hogy a szemében lévő csarnokvíznek
nem megfelelő a színe, ami elszínezi a látását.
Dalton szemét halála után az ő utasításai sze-
rint boncolták fel. Sajnos az eredmények Dalton
elméletének posztumusz megdöntését eredm é-
nyezték (Sharpe és Nordby, 1990).
Számos oka van annak, hogy egy ilyen szín-
látászavar, amellyel Dalton is rendelkezett, mi-
ért m aradt olyan sokáig figyelmen kívül. Elő-
ször is, a színlátászavar általános formái nem
olyan drámaiak. Ritkán fordul elő, hogy valaki
teljesen színvak - abban az értelemben, hogy
egyáltalán nem lát színeket.* Ehelyett látnak szí-
neket, csak a megszokottól eltérően. Másodszor,
* Egy semmilyen színlátással sem rendelkező látáskuta-
tó, Knut Nordby (1990) saját élményeiről kiváló beszámo-
lókat ad, miközben megpróbál megküzdeni a világ „szín-
telenségével”.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ SZ ÍN É SZ L E L É S 2 3 5
sokan egyszerűen nem veszik észre, hogy az ő
színnévhasználatuk különbözik a többiekétől.
Harmadszor, a legtöbb színlátászavarban szen-
vedő ember igyekszik kompenzálni hiányossá-
gait. Azok például, akik nem tudják a vöröset
és a zöldet megkülönböztetni, a jelzőlámpa fé-
nye alapján - a helyzetéből - még mindig tud-
hatják, hogy mikor kell megállniuk vagy elin-
dulniuk. A vörös és zöld színeket összetévesz-
tők képesek lehetnek egy vörös és egy zöld ing
megkülönböztetésére, mivel azok világossága
különbözik (Jameson és Hurvich, 1978). Néha
azonban a világosságkülönbségek nem megfe-
lelő helyettesei a színeknek. John Dalton féle-
lemmel ismerte ezt fel. Mint kvékertől, elvárták
tőle, hogy szolid öltözékben járjon, leginkább
feketében. Ezért a barátai megdöbbentek, mi-
kor a karmazsinvörös akadémiai ruhájában dí-
szelgett előttük, abban a hitben, hogy az fekete.
Mivel a szín és a világosság általában együtt
jár, speciális tesztanyagra van szükség, hogy a
világosság ne jelentsen segítséget a színhez. Ezek
a tesztek számos ponthalm azt tartalmaznak,
amelyek csak árnyalatukban különböznek, vilá-
gosságukban viszont nem. Ezért, ha valaki nem
tudja megkülönböztetni a számok és a háttér
színeit, akkor nem látja a számokat. Ha például
a szám vörös, a háttere pedig zöld, egy norm á-
lis színlátású ember felismeri a számot, de aki
összetéveszti a vöröset és a zöldet, az nem. Ezek
a színminták csak a különleges színlátászavart
ismerik fel, mint amilyen a vörös-zöld tévesz-
tés. A színlátászavar formáinak felismeréséhez
más tévesztéseket kell felhasználni - a számot
és a hátteret a vörös-zöldtől eltérő színnel is ki
kellene alakítani.
A l l . színes tábla válogatást m utat be a
színlátászavart vizsgáló, gyakori teszttípusokból.
Nézzünk a táblára, és figyeljük meg, hogy mi-
lyen számot vagy számokat látunk. A színes táb-
la bal oldalán a normális látású emberek a 8-as
számot látják; a vörös-zöld tévesztők ezt 3-nak
látják. A színes tábla jobb oldalán egy normál
megfigyelő 16-ot lát, míg a legtöbb vörös-zöld
tévesztő csak pontokat lát, számokat nem.
Vizsgáljuk most meg a színlátászavarok ere-
detét.
2 3 6 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Veleszületett s z ín l á tá s z a v a r o k
A veleszületett színlátászavarok legtöbb formá-
jában a szem normális mennyiségű csapot tar-
talmaz, de úgy működik, mintha háromnál ke-
vesebb típusú csappigmentje lenne. Helmholtz
pontosan így határozta meg a színlátászavart.
Azt már említettük, hogy a csak kéttípusú csa-
pot tartalmazó szem dikromát. Ez aztjelenti, hogy
a szem csak két eltérő hullámhosszt tud hozzá-
illeszteni gyakorlatilag az összes többi hullám-
hossz színéhez. Mivel a normális, trikromát szem
- három csaptípussal - három különböző hul-
lámhosszt tud felhasználni az ilyen illesztéshez,
sok illeszkedés, ami kielégítő a dikromát szem
számára, nem kielégítő a trikromát szem számá-
ra. Az a dikromát például, akinek nincs H csap-
ja, a 12. színes tábla mindhárom téglalapját egy-
forma színűnek látja. Hacsak nem rendelkezünk
mi is ugyanilyen dikromáciával, a téglalapokat
határozottan eltérőnek fogjuk látni.
Bár genetikai hibák el tudják tüntetni bárme-
lyik csaptípust, a legtipikusabb hatástalanodás
nem az R csapoknál, hanem a K és H csapok
esetében jön létre. Ha a K vagy a H csap hiány-
zik, a vörös-zöld csatorna (lásd 6.14. ábra) szin-
tén kiküszöbölődik. Ilyenkor a közepes és hosszú
hullámok összetéveszthetőek lesznek. Ezeket
azonban meg lehet különböztetni a rövid hul-
lámoktól, mivel a kék-sárga rendszer egy mó-
dosult formája működésben marad. A dikromát
színlátászavarokat vagy a K, vagy a H csapok
hiánya okozza. Ezeket közös névvel vörös-zöld
tévesztésnek nevezzük. Jo h n Dalton is ilyen típu-
sú dikromát volt. A dikromácia ritkább változa-
ta az R csapok hiánya. Ez csak a kék-sárga kro-
matikus csatorna működését zavarja, a vörös-
zöld csatornát épen hagyja. A 6.14. ábra sémája
szerint - és ezt az eredmények is megerősítik -
a zavar ilyen ritka formájában a világosságész-
lelés változatlan marad (mivel az R csapoknak
egyáltalán nincs szerepük az észlelt világosság-
ban), és a közepes, illetve hosszú hullámok meg-
különböztetése is megfelelő (mivel a vörös-zöld
csatorna érintetlen).
A kétcsapos szemre utaló, más típusú színté-
vesztéseket is dikromátnak nevezzük. Korábban
m ár utaltunk rá, hogy a csupán két csaptípussal
rendelkező szemnek észlelnie kell egy semleges
pontot a spektrumon - egyetlen hullámhosszt,
amely fehérnek látszik. A dikromát színlátással
rendelkezők pontosan ilyen semleges pontokat
látnak. Ennek a semleges pontnak a hullám-
hossza azonban a dikromácia formájával válto-
zik. A H csapokat nélkülöző szem semleges
pontjának spektrális helye például eltér az R
csapot nélkülöző szem semleges pontjától.
Az ilyen, viszonylag ritka színlátászavarok
mellett léteznek gyakoribb rendellenességek,
amelyeket még nem említettünk. Az ilyen típu-
sú rendellenességgel rendelkezők színlátása a
trikromácia szokatlan formája. Ezek az embe-
rek nem dikromátok; a spektrumukon nincsen
semleges pont, és a dikromáciának megfelelő
illesztések nekik nem felelnek meg. Mivel há-
rom elkülönült fényre van szükségük az általuk
látható összes árnyalat illesztéséhez, a színész-
lelésük trikromát. A színillesztésük azonban nem
tűnik megfelelőnek a normális trikromátok szá-
mára. Mivel itt a színlátás trikromát, de rend-
hagyó, ezt az esetet rendhagyó trikromáciának hív-
juk. A szabálytalanság feltehetően abból a tény-
ből ered, hogy az egyik csaptípusnak határozot-
tan rendellenes az abszorpciós görbéje (Dartnall,
Bowmaker és Mollon, 1983).
A 6.17. ábra ennek a témának az összefogla-
lóját adja, és megadja az eltérő színlátási rend-
ellenességek neveit, a velük jelentkező színté-
vesztéseket, továbbá észak-amerikai és nyugat-
európai elterjedtségüket is (Alpern, 1981).*
V eleszületett s z u p e r n o r m a lit á s ?
A színvak nők viszonylag ritka előfordulása lé-
nyeges kulcs a színlátás genetikájához, mind a
normális, mind a rendellenes esetekben. Az a
* Léteznek más színlátászavarok is. Néhány esetben a
személynek kettő vagy mindhárom csaptípusa hiányzik.
Mivel ez nem mutat rá többre a színészlelés tekintetében,
mint a már vizsgált esetek, nem is mondunk róluk többet.
Nordby (1990) önéletrajzi beszámolót ad az ilyen állapot
okozta mindennapi kihívásokról.

6.17. ábra
A legfőbb színlátászavarok
NÉV OK
Dikromáciák
P ro ta n o p ia A H típ u sú p ig m e n t h ián y a
D e u te ra n o p ia A K típ u sú p ig m e n t h ián y a
T rita n o p ia Az R típ u sú p ig m e n t h ián y a
Rendellenes trikromáciák
P ro ta n o m á lia A H típ u sú p ig m e n t
re n d e lle n e ssé g e
D e u te ra n o m á lia A K típ u sú p ig m e n t h ián y a
Megjegyezés: Az F férfit, az N n ő t je le n t. Az összetévesztett hullám hosszakat n anom éterben adtuk m eg. A csillag (*) azt
jelen ti, hogy a csoportnak csak néhány tagjánál m utatkozik ez a problém a.
nem hez kötött öröklődés, am it a színlátás-
zavarok esetén találtunk, X-kromoszómához
kötött. A m ár korábban is említett molekuláris
biológiai tanulmányok m egerősítették ezt az
elképzelést, és számos további részlettel egészí-
tették ki. Ugyanez a munka egy érdekes lehető-
séget is felvet, nevezetesen, hogy néhányunk
színlátása m agasabb rendű, m int a norm ál
trikromát változat.
A nőknek két X-kromoszómájuk van, m ind-
két szülőtől egy, a férfiaknak viszont csak egy,
az anyjuktól örökölt X-kromoszómájuk van.
Korábban m ár említettük, hogy a rendellenes
trikromácia a fotopigmentek hibás termelésé-
vel függ össze, ezt pedig az X-kromoszóma kó-
dolja. A férfiak rendellenes trikromáciájukat
ezért szükségszerűen az anyjuktól örökölték,
akinek feltehetően az egyik X-kromoszómáján
az egyik gén rendellenes volt. Tegyük fel, hogy
az anya másik X-kromoszómája normális volt,
vagyis normális K és H pigmentek gyártására
adott utasítást. Mit m ondhatunk egy olyan nő
színlátásáról, akinek egy normális és egy rend-
ellenes X-kromoszómája van?
Minden nő X-kromoszómáinak fele az emb-
rionális fejlődés korai szakaszában tartós inak-
SZ ÍN É SZ L E L É S 2 3 7
K Ö V ETK EZM ÉN Y EK GYAKORISÁG
5 2 0 -7 0 0 n m tévesztése F: 1,0%,
Van sem leges p o n t N : 0,02%
5 3 0 -7 0 0 n m tévesztése F: 1,1%,
Van sem leges p o n t N : 0,1%
4 4 5 -4 8 0 n m tévesztése N agyon ritk a
Van sem leges p o n t
R en d e lle n e s illesztések F: 1,0%,
G yenge diszkrim ináció* N: 0,02%
R en d e lle n e s illesztések F: 4,9% ,
G y en g e diszkrim ináció* N: 0,04%
tív állapotban van (G ardner és Sutherland,
1989). Az, hogy melyik kromoszóma iktatódik
ki az egyes sejtekben, véletlenszerűnek tűnik.
De ha egyszer egy X-kromoszóma inaktív álla-
potba kerül, a nő élete során ugyanez az X-
kromoszóma az összes utódsejtben néma ma-
rad. Ennek az inaktivációnak lényeges fejlő-
dési funkciója van. Kétszer annyi X-kromoszó-
mával a nőknek kétszer annyi X-függő génje is
van, mint a férfiaknak - és, lehetőség szerint,
utasításaik kétszer annyi X-függő protein elő-
állítását írják elő. Az X-kromoszómák felének
kiiktatása így a nem ek közötti egyenlőséget
tartja fenn.
Térjünk vissza a rendellenes trikromát sze-
mély anyjához. A random kiiktatás a különbö-
ző sejtekben a nő normális és rendellenes X-
kromoszómáinak is a felét kapcsolná ki. Mivel
különböző embrionális sejtek hozzák létre az
eltérő retinaterületek fotoreceptorait, az anya
retinája különböző csempék mozaikjához hason-
lít, amelyben a normális területek tarkítják a
rendellenes területeket. A normális és rendelle-
nes foltokat is figyelembe véve az egész retinán
négy különböző fotopigmentet találunk: R, K,
H és egy rendellenes pigmentet, amelynek az
2 3 8 HATODIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
abszorpciós csúcsa a K és a H csapok csúcsainak
egyfajta kompromisszuma.
Nem létezik igazán megfelelő pszichofizikai
módszer, amivel azon nők színlátása vizsgálható
lenne, akiknek feltehetően négy csappigmentje
van. Mollont (1990) azonban az ilyen színlátás
vizuális és evolúciós jelentősége rendkívül érde-
kelné. Eléggé valószínű, hogy az ő színlátásuk
annyival magasabb rendű a „normál” változat-
nál, mint amennyivel a „normál” változat maga-
sabb rendű a dikromátnál. Anégypigmentes szín-
látás, amit tetrakromátnak nevezünk, néhány nőt
feltehetően valódi biológiai előnyökhöz juttat,
ami lehetővé teszi számukra, hogy olyan finom
színkülönbségeket is felismerjenek, amelyeket az
úgynevezett „normál” férfiak és nők nem venné-
nek észre. Ezek a tetrakromát nők lehetnek szu-
pernormális anyák - hiszen különösen jó színlá-
tásuk lehetővé teszi számukra, hogy meglássák a
finom színváltozásokat a gyermekük azonban
megbetegszik. Mollon sejtése szerint a tetrakro-
mát látás valódi evolúciós előnye akkor jelent
meg, amikor őseink vadászatra indultak. Egy
ilyen vadászaton magasabb rendű színlátásuk fel-
tehetően értékes törzsvezetőkké tette ezeket a
tetrakromát nőket. Ok lehettek azok, akik a tör-
ténelem előtti erdőkben a törzset az érett gyü-
mölcsök keresésében vezették.*
S zerze tt s z ín l á tá s z a v a r o k
Az eddig áttekintett színlátászavarok genetikus
eredetűek voltak. De nem minden színlátási prob-
léma genetikus eredetű; néhány igen gyakori
formájuk szerzett. Mivel a normális színészlelés
idegi események láncolataitól függ - a retinával
kezdődően egészen az agyig bármely láncrész-
let zavara megváltoztathatja a színészlelést. Itt
csak néhány szerzett színlátászavart tekintünk át;
részletesebb összefoglalót Birch és munkatársai
(1979) közöltek erről a témáról.
* Thompson, Palacios és Varcla (1992) kiváló összefog-
lalóját adják a színlátás témakörének, beleértve az egyes
fajok színlátásának különbségeit és azt, hogy az evolúció
hogyan alakította ki ezeket a különbségeket.
S z e m z a v a r o k • Egyes betegségek - mint a zöld-
hályog és a cukorbetegség - az R csapok sértet-
lenségét befolyásolják, és így a színlátást is ront-
ják (Adams, Zisman, Rodic és Cavender, 1982).
A cukorbetegség gyakran oly módon változtatja
meg a szem szerkezetét, hogy az csak szemtükör
segítségével látható. A színlátás rendellenességei
általában megelőzik a szemnek ezen szerkezet-
változásait. A színlátás vizsgálata tehát hasznos
lehet a zöldhályog (Sample, Boynton és Weinreb,
1988) és a cukorbetegség (Zisman és Adams,
1982) diagnosztizálásában és kezelésében.
Mindkét betegség színlátásváltozása retinális
eredetű. Más esetekben azonban a színlátás szer-
zett rendellenességeit inkább a szemideg, és
nem a retina zavarai okozzák. Az alkoholisták
például gyakran mutatnak csökkent érzékeny-
séget a hosszú hullámokra, aminek következté-
ben a vörös sötétnek és telítetlennek fog látsza-
ni. A színlátásnak ez a változása étkezési zava-
rokra utal - a tipikus alkoholisták étrendje nem
tartalmaz megfelelő mennyiségű B12-vitamint,
ami a megfelelő szemidegműködés biztosításá-
hoz szükséges. Emellett az alkohol és bizonyos
toxinok, mint amilyen a szén-diszulfid (ezt az
anyagot használják a rovarirtók és a gumi gyár-
tásához), ronthatják a színlátást. Minden ilyen
esetben a kezdődő színlátászavarok az egészség-
károsodás korai jelzéseként szolgálhatnak.
Bár a szerzett színlátászavar fenti formái viszony-
lag ritkák, egy másik formája szinte mindenkire
hat előbb vagy utóbb. Mikor az emberek elérik az
ötvenéves kort, a szemlencse elkezdi felhalmozni
a sárga pigmentet. A lencse pigmentje a rövid
hullámú fényt nyeli el (kék), a többit pedig vissza-
veri. Könnyen lehet, hogy ez a pigment hasznos
az ultraibolya sugárzás kiszűrésében, ami rongál-
hatná az idősebb emberek gyenge retináját. Mivel
azonban a rövid hullámok kiszűrődnek, a színek
mások lesznek egy idősebb, sárga lencsén keresz-
tül. A kékek sötétebbnek tűnnek, és kezdenek
összekeveredni a zöldekkel (Weale, 1982). Az idő-
sebb embereknek ez a hajlama, hogy összekever-
jék a kékeket és a zöldeket, igen súlyos következ-
ményekkel jár. Az elsárgult lencse például bizo-
nyos gyógyszerek vagy kapszulák összetévesztésé-
hez is vezethet (Hurd és Blevins, 1984).

Kérgi színvakság ■ Idézzük fel a 4. fejezet segít-
ségével, hogy a különböző kérgi területekről fel-
tételezik, hogy a látás speciális összetevőinek
központjai, mint amilyen a szín vagy a mozgás.
Egy ilyen terület szelektív sérülése ennek meg-
felelően szelektív vizuális működési zavart ered-
ményez. Most pedig felvázoljuk egy olyan egyén
történetét, akinél az agykérgi sérülés alapvető
színlátászavarokhoz vezetett. Ez az eset különö-
sen érdekes, mert a sérült terület hajszálponto-
san megállapítható a m odern agyi képalkotó
eljárások segítségével. (Az eset részletes leírása:
Pearlman, Birch és Meadows, 1979.)
A beteg az ötvenes évei közepén járó férfi volt,
aki a betegségét megelőzően vámellenőrként
dolgozott. Hogy megkapja a munkát, egy szín-
látástesztet csináltak vele, amelyen m inden ne-
hézség nélkül megfelelt. Egy agyvérzést követő-
en számos alkalommal megvizsgálták, és mindig
arra panaszkodott, hogy nem látja a színeket.
Ahhoz hasonlította a problémáját, mintha egy
fekete-fehér filmet nézne. Bár az egészsége és
kognitív képességei sértetlenek maradtak, má-
sik munkát kellett vállalnia, ahol nem kellett
színítéleteket mondania. Színlátászavara a m in-
dennapjaiba is beleszólt. A feleségének kellett
például kiválasztania, hogy milyen ruhákat ve-
gyen fel, hogy elkerülje a furcsa színösszeállítá-
sokat, és képtelen volt megkülönböztetni az érett
gyümölcsöt az éretlentől.
Az agyvérzést követően is megőrizte jó szín-
emlékezetét, amit igazolt az a képessége, hogy
összekapcsolja a tárgyakat a színekkel. Ha egy
ismert tárgy fekete-fehér képét mutatták neki,
meg tudta mondani, hogy milyen színűnek kelle-
ne lennie. Amikor azonban meg kellett próbál-
nia filctollal kiszínezni a rajzot, képtelen volt a
helyes szín kiválasztására. Az egyik próbálkozá-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ S Z ÍN É SZ L E L É S 2 3 9
sát mutatja a 13. színes tábla. Ezt az oldalt, amely
egy gyermekeknek szánt kifestőkönyvből szárma-
zik, a kép felső részén látható tollak segítségével
színezte ki (nyolc évvel a sérülés után). Harminc
percre volt szüksége, hogy befejezze a művet, és
a legtöbb időt a különböző tollak összehasonlí-
tásával töltötte, mielőtt egyet kiválasztott volna.
Annak ellenére, hogy a színtévesztés egyértelmű-
en bizonyított a képen, a férfi bizonyossággal ál-
lította, hogy a paradicsomnak pirosnak kell len-
nie, a répának narancssárgának, és így tovább.
Abban azonban nem volt biztos, hogy valóban a
megfelelő színeket választotta-e.
Egy másik, formálisabb vizsgálat megerősí-
tette, hogy ez az ember igen gyenge színdiszk-
riminációra képes a spektrumon. Ebben a te-
kintetben teljesítménye különbözött annak az
embernek a teljesítményétől, aki veleszületett
színlátászavarral küzd. A veleszületett színvak-
ság általában a spektrumnak csak egy korláto-
zott területén okoz színtévesztést; minden való-
színűség szerint a színvakság ezen formáit egy
bizonyos csapfotopigment elégtelensége okoz-
ta. Mivel veleszületett, ez a probléma a személy
egész életében jelen van. Ezzel szemben az itt
említett férfi színlátása az agyvérzést megelő-
zően normális volt. Sőt az agyvérzés csak a szín-
észlelésére hatott - látásélessége és mélységész-
lelése normális maradt. Ez azt mutatja, hogy az
agyvérzés okozta agysérülés egy olyan területet
érintett, amely a színinformáció elemzésére spe-
cializálódott. A beteg agyáról készült agytérké-
pek pontosan az elsődleges látókéreg előtti
(prestriatális) területen találtak sérülést. A maj-
mok prestriatális kérge például egy olyan fizio-
lógiailag azonosított területet tartalmaz, amely-
nek sejtjei csak akkor aktívak, ha bizonyos szí-
nű élek vagy vonalak ingerük (Zeki et al., 1991).
2 4 0 HATODIK FEJEZET

ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS
Ebben a fejezetben megfigyeltük, hogy a színlátás elméletei hogyan
fejlődtek az utóbbi háromszáz évben. Leírtuk a színlátás mechaniz-
musát, és hangsúlyoztuk, hogy a fény hullámhosszát először három
spektrálisan széles és egymást nagymértékben átfedő csapfotopigment
elemzi. Ennek az elemzésnek az eredménye azután a kromatikus és
akromatikus vizuális csatornákat táplálja.
A tudomány sikeres magyarázatot tud adni arra, hogy az emberek
hogyan látják a színeket, sajnos azonban határozatlan lesz akkor, ha
azt kérdezzük, miért látunk színeket. A színészlelés képessége feltehe-
tően azért fejlődött ki, hogy az állatoknak segítsen a környezet tár-
gyainak detektálásában és diszkriminációjában. Mivel a tárgyak - a
mesterségesek ugyanúgy, mint a természetesek - jellegzetes pigm en-
teket tartalmaznak, jellemző módon nyelik el és verik vissza a fényt.
Ezek a speciális visszaverődési mintázatok teszik előnyössé a színlá-
tást. Egy állat, amelynek a vizuális rendszere megtartja a visszavert
fény hullámhosszeloszlását, általában meg tudja mondani, hol kez-
dődik az egyik tárgy, és hol végződik a másik. Sőt a hullámhossz-
információ lehetővé teszi, hogy az állat felismerje, milyen tárgyra akadt
rá, és azzal milyen művelet végezhető. A következő fejezet a mélység-
észlelést, egy olyan újabb vizuális jegyet tárgyal, amely segít környe-
zetünk tárgyainak megítélésében.

KULCSFOGALMAK
additív (összeadó) színkeverés kromatikus rendszer színkontraszt
akromatikus rendszer metamerek színlátászavar
árnyalat mikro-spektrofotometria szubtraktív (kivonó) színkeverés
detekció monokromát telítettség
dikromát nem spektrális színek tiszta fény
diszkrimináció Newton-féle színkör trikromát
fényesség összetett fény univariancia elve
habituáció semleges pont utókép
kék-sárga sejtek spektrális színek vörös-zöld sejtek
komplementer (kiegészítő) színkonstancia (színállandóság) Young-Helmholtz-elmélet

M élységészlelés
Az előző két fejezet a vizuális észlelés olyan as-
pektusaival - az alakkal és színnel - foglalkozott,
amelyek meghatározzák, hogy mi egy tárgy. Sok
esetben azonban többet kell tennünk a tárgy egy-
szerű azonosításánál. Gyakran meghatározott
módon, például utánanyúlással vagy elkerüléssel
kell rá reagálnunk. Autóvezetés közben minden
egyes alkalommal gondolatban felmérjük a kö-
zöttünk és más járművek között lévő távolságot.
Ezeket az ítéleteket gyorsan és automatikusan kell
meghoznunk; általában nincs időnk arra, hogy a
tárgyak helyzetét és távolságát tudatosan számol-
juk ki. Egy nap során számtalan hasonló döntésre
van szükségünk - amikor például átmegyünk egy
forgalmas utcán vagy toll után nyúlunk az íróasz-
talunkon. A gyors és pontos válaszadáshoz tud-
nunk kell, hogy a tárgy hol helyezkedik el a há-
romdimenziós térben. Más szóval, tudnunk kell,
hogy a tárgy milyen messze van tőlünk - erre a
képességünkre mélységészlelésként szoktak utal-
ni -, és elhelyezkedésének hozzánk viszonyított
irányát is tudnunk kell, ezt nevezzük énközpontú
iránynak. Bizonyos élőlények, például a denevé-
rek a fülüket is tudják arra használni, hogy infor-
mációt szerezzenek az irányról és a távolságról
(Griffin, 1959), de az emberek ezt az információt
legmegbízhatóbban vizuális forrásokból nyerhetik.
r
Enközpontú irány
Énközpontú irányon egy tárgynak az észlelő je -
lenlegi helyzetéhez viszonyított elhelyezkedését
értjük; ezt meg lehet adni egy olyan kétdimen-
HETEDIK FEJEZET
ziós koordináta-rendszerben, amelyben a két
koordináta a fent-lent és a bal-jobb viszonyok-
nak felel meg. Mivel ez a koordináta-rendszer
egy személyre vonatkoztatott rendszer, közepe
megfelel a tekintet középpontjának. Amikor
tehát egy tárgyat bámulunk vagy fixálunk, an-
nak a helyét tőlünk „egyenesen előre” lévőnek
határozzuk meg (lásd 7.1. ábra). A világ tárgyai-
nak e kétdimenziós elrendezése megmarad a
tárgyaknak a szem hátsó részére vetülő képén -
a tárgyak képe megőrzi a tárgyak egymáshoz
viszonyított helyzetét.* Vagyis a kétdimenziós
retinális kép megtartja az énközpontú koordi-
náta-rendszer összes fent-lent és bal-jobb irá-
nyú információját.
Most idézzük fel a 4. fejezetből, hogy a retina
kérgi leképeződése topografikus szerveződésű,
ami azt jelenti, hogy a retina szomszédos terü-
leteit a kéreg szomszédos területei reprezentál-
ják. Ennek eredményeként a világban lévő tár-
gyak közötti kétdimenziós viszonyok megőrződ-
nek a tárgyak látókérgi idegi reprezentációiban,
így tehát a foveához tartozó kérgi neuronok
aktivitása az „egyenesen előre” irányt határoz-
za meg, és bármely más énközpontú irányt egy-
szerűen azoknak a neuronoknak az aktivitása
jelez, amelyeknek a receptív mezeje a topogra-
fikus kérgi leképezésen a foveális reprezentáció-
* A retinális kép valójában fordított állású: a látótér fel-
ső részében elhelyezkedő tárgyak a retina alsó részén al-
kotnak képeket, és fordítva. Az egymáshoz viszonyított hely-
zetek azonban szigorúan megőrződnek, a fordított állású
kép megőrzi mindazt a kétdimenziós helyzeti információt,
ami a valódi világban megvan.
2 4 2 HETED IK FEJEZET
Fovea
7.1. ábra
Az énközpontú irányt egy olyan kétdimenziós koordináta-
rendszerben határozhatjuk meg, amelynek a középpontját
a megfigyelő tekintetének középpontja adja
tói eltérő helyen van. Természetesen a tekintet
középpontjától balra elhelyezkedő tárgyak a
jobb féltekében keltenek idegi aktivitást, és vi-
szont (idézzük fel a 4.1. és 4.2. ábrákat).
Úgy tűnik tehát, hogy a tárgyak énközpontú,
a tekintet aktuális tárgyához viszonyított irányá-
nak - fent-lent és bal-jobb - megállapítása meg-
lehetősen egyértelmű. Ez a kétdimenziós irány-
információ benne rejlik a topografikus kérgi
leképeződésben. Hamarosan meglátjuk azon-
ban, hogy a harm adik dimenzióról - a mély-
ségről - szóló információ reprezentálása távol-
ról sem ilyen egyszerű.
Mélységészlelés:
a h arm adik dimenzió
Figyelemre méltó, hogy az emberek távolsági
becsléseket képesek tenni; ezek a becslések rá-
adásul még elég pontosak is. Amint azt az imént
leírtuk, a mélységinformáció forrásául szolgáló
retinális képek kétdimenziósak: jellemzően nem
rendelkeznek mélységgel. Hogy életszerűbbé
tegyük a gondolatot, képzeljük el, hogy le tud-
juk fényképezni azt a képet, amely egy adott
pillanatban a szem hátuljára vetül. Mint egy film
egyetlen kockája, ez a fotó is körvonalak és szí-
nek bonyolult eloszlásából állna. M indennek az
információnak azonban szigorúan a retinális kép
kétdimenziós határain belül kell elhelyezkednie
- a mélység innen hiányzik.
A fénykép-analógia szerencsére félrevezető.
A fényképtől eltérően a retinális kép folyama-
tosan változik, a megfigyelő mozgásai és a kör-
nyezet tárgyainak elmozdulásai miatt. Ezek a
változások a mélységinformáció gazdag forrá-
sát jelentik - ez az álló pillanatfelvételből hi-
ányzik. A fénykép-analógia azt a tényt is figyel-
m en kívül hagyja, hogy az agy két forrásból sze-
rez távolságinformációt: a bal és a jobb szem-
ből. A binokuláris látás a mélységinformáció
újabb hasznos forrását teszi elérhetővé.
A távolsági információ forrásaira néha a tá-
volság jelzőmozzanatai kifejezéssel utalnak. A
hagyománynak megfelelően mi is a távolság „jel-
zőmozzanatairól” fogunk beszélni, de senki ne
értse félre, mit értünk e kifejezésen. Ez nem je -
lenti azt, hogy a távolság észlelése tudatos elha-
tározás kérdése; ahhoz, hogy a tárgyakat mély-
ségükben lássuk, nem olyan jelzéseket haszná-
lunk, mint egy nyomozó, aki megpróbál fényt
deríteni egy rejtélyre. Éppen ellenkezőleg: a
mélységészlelés - annak ellenére, hogy a retina
kétdimenziós képén alapul - automatikusan és
erőfeszítés nélkül történik.
A pontos távolságbecslés több különböző in-
formációforrás összehangolásának eredménye.
Normális környezetben a távolságinformáció
különböző forrásai általában összhangban mű-
ködnek, és a háromdimenziós tér egyértelmű
benyomását keltik. A laboratóriumban azonban
ezek a jelzések konfliktusba hozhatók, és így az
egyes jelzőmozzanatok viszonylagos hatását is
tanulmányozhatjuk. Néhány esetben a versengő
jelzőmozzanatok érdekes vizuális illúziókat ered-
ményeznek, amelyek betekintést engednek a
mélységészlelés normális működésébe.
Mielőtt áttekintenénk a távolsági jelzőmoz-
zanatokat, tisztáznunk kell, hogy pontosan mit
is értünk „mélységészlelésen”, m ert ezt a kifeje-
zést két, egymástól meglehetősen eltérő módon
használhatjuk. Az egyik esetben a kifejezés a
megfigyelő és a tárgy távolságára utal. Ezt néha
abszolút távolságnak nevezik. Vegyünk egy pél-
dát a baseballból: egy külső mezőnyjátékosnak,

7.2. ábra
A távolsági információ főbb
forrásai
J S /e m m o /g á s o s J
^ k k o m o d á c ió j ^vonvergenciaj
aki ki akarja dobni az alapvonal felé futó játé -
kost, meg kell tudni becsülnie az önmaga és a
futó célját jelentő alapvonal közötti távolságot.
A kosárlabda elhajításához is szükség van az
abszolút távolságok megbecsülésére. A „mély-
ségészlelés” kifejezés más értelmében két tárgy
vagy egyetlen tárgy különböző részei közötti
távolságra utal. Ezt viszonylagos távolságként
ismerjük. Amikor egy golyóstollra ráillesztjük a
kupakját, viszonylagos távolságra vonatkozó becs-
léseket végzünk. A mélységészlelés e két fajtájá-
nak a megkülönböztetése azért fontos, mert je -
lentősen különböznek; az abszolút távolság meg-
ítélésének a képessége viselkedésesen hasznos
ugyan (Rieser, Ashmead, Taylor és Youngquist,
1990), de sokkal kevésbé megbízható, mint a
viszonylagos távolságok megítélésének képes-
sége (Graham, 1965).
Ezt a megkülönböztetést észben tartva, most
m ár készen állunk arra, hogy megvizsgáljuk a
látórendszer által használt különböző távolsági
jelzőmozzanatokat. Ezeket két nagy kategóriá-
ba osztottuk: szemmozgásos és látási jelzőmoz-
zanatokra. A szemmozgásos jelzőmozzanatok
általában kinesztetikus természetűek, ami annyit
jelent, hogy a jelzőmozzanat az izom-összehú-
zódás érzetéből származik; ez a jelzőmozzanat
talán ahhoz az érzéshez hasonlítható, amit ke-
zünk ökölbe szorítása közben élünk át. A látási
jelzőmozzanatok, amelyeket azért neveznek így,
m ert valóban vizuális természetűek, tovább oszt-
hatók azokra, amelyek csak m indkét szem
használata esetén állnak rendelkezésünkre (bi-
nokuláris jelzőmozzanatok), és azokra, amelyek
M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 4 3
^^av o lság n n fo m iáci^J
B inokuláris M o n o k u láris
X
]
^ ta rik ü ^ e íz ^ ü o z z a n ^ o F J ^ o z g á s p a r a ll a x is j
T ak arás
] JPerspektív^J
akkor is elérhetőek, ha csak az egyik szemünket
használjuk (monokuláris jelzőmozzanatok). A 7.2.
ábra foglalja össze a távolsági jelzőmozzanatok
különböző típusainak összefüggéseit. Amint azt
látni fogjuk, egyedül a szemmozgásos jelzőmoz-
zanatok szolgálnak egyértelmű információval az
abszolút távolságról; ez azt jelenti, hogy egy
szemmozgásos jelzőmozzanat nem igényel to-
vábbi m egerősítést más jelzőm ozzanatoktól.
Ezzel szemben a látási jelzőmozzanatok bárm e-
lyike jó információt nyújt a viszonylagos távol-
ságról, de ezeket más információknak kell ki-
egészíteniük ahhoz, hogy meg tudjuk határoz-
ni az abszolút távolságot.
A mélység szem m ozgásos
jelzőm ozzanatai
Amint azt a 2. fejezet bemutatta, amikor egy
tárgyra nézünk, vagy a tekintetünk rögzíti azt,
szemeink fókuszáltságának és összetartásának
mértéke a tárgy távolságától függ. A közeli tár-
gyakat több akkomodációval és konvergenciá-
val láthatjuk élesen, mint a tőlünk távolabb el-
helyezkedő tárgyakat. Most tegyük fel, hogy
apró mérőeszközöket tudunk a fenti két reflex
végrehajtásában érintett két izomcsoporthoz
csatolni: olyan feszültségmérő eszközöket, ame-
lyekkel meghatározható az izmok összehúzódá-
sának mértéke (lásd a 7.3. ábra A részét). Az
izom-összehúzódás fokát figyelembe véve ki tud-
2 4 4 HETED IK FE JEZET
A B
Akkomodációs
feszültség mérése
7.3. ábra
Két lehetséges séma a szemmozgásos információ jelzésére
nánk számolni bármelyik értéket: akár a kon-
vergencia szögét, akár a szemek akkomodáció-
jának mértékét. És mivel ez a két érték a sze-
münk és az általunk nézett tárgy közötti távol-
sághoz kapcsolódik, rendelkeznénk az abszolút
távolság hasznos mutatójával. Vagyis a szemiz-
mok megfigyelésével mi magunk ki tudnánk
számolni a megfigyelő és a figyelt tárgy közötti
távolságot. Ahhoz azonban, hogy ugyanez az
információ távolsági jelzőmozzanatként működ-
jö n a megfigyelő számára is, a látórendszernek
képesnek kell lennie a szemizmok összehúzó-
dásának érzékelésére.
Viszonylag egyszerűen kimutatható, hogy a
konvergenciát a szemizmok összehúzódásának
érzete követi. Tartsuk a mutatóujjunkat karnyúj-
tásnyira magunk előtt fölfelé, és egyenletesen
közelítsük az orrunk felé, miközben mindkét
szemünkkel végig rá fókuszálunk. Miközben az
ujjunk közelít az orrunkhoz, érezni fogjuk a
növekvő feszülést, am int szemeink a fixáció
fenntartása érdekében egyre inkább befelé for-
dulnak. Ugyanakkor az akkomodáció mértéke
is növekszik: a lencse m egpróbálja az ujjunk
képét éles fókuszban tartani a retinán. Valójá-
ban e két motoros válasz - akkomodáció és kon-
vergencia - általában összekapcsolva működik:
az egyik megváltozását a másik változásai kí-
sérik.
Van egy másik lehetséges forrása az akkomo-
dáció és a konvergencia fokával kapcsolatos in-
formációnak. Elhelyezhetnénk valamilyen mé-
rőeszközt a szemizmokhoz vezető idegpálya
mentén is (lásd a 7.3. ábra B részét). Ilyen mó-
don feljegyezhetnénk az izmoknak küldött pa-
rancsjelzések erősségét. Tulajdonképpen az ak-
komodáció és a konvergencia irányítására szol-
gáló utasításokat figyelnénk. Az izmokhoz ki-
áramló jelzések információt nyújthatnának a
távolságról.
Mindeddig azt írtuk le, hogy a szemmozgá-
sos jelzőmozzanatok hogyan adhatnának távol-
ságra vonatkozó információt. De meg tudják-e
becsülni az emberek a távolságot olyan körül-
mények között, ahol az akkomodáció és a kon-
vergenciajelentik a távolság egyedüli jelzőmoz-
zanatait? A válasz igen, de nem túl pontosan és
csak egy korlátozott tartományban (Leibowitz
és Moore, 1966; Wallach és Floor, 1971). Kér-
dés tehát, hogy amikor a távolsági információ
egyedüli forrását ezek jelentik, vajon mindkét
jelzőmozzanat - az akkomodáció és a konver-
gencia - ugyanolyan fontos-e. E kérdés megvá-
laszolása érdekében vizsgáljuk meg a két jelző-
m ozzanatot külön-külön, az akkomodációval
kezdve.
Az akkomodáció során egy olyan jelzőmoz-
zanat áll rendelkezésünkre, amelynek lehetőség

szerinti hatékony tartománya szükségszerűen
korlátozott. Ha egy tőlünk néhány méternél tá-
volabbra eső tárgyra fókuszálunk, az akkomo-
dációt irányító izom m ár a legernyedtebb álla-
potát veszi fel. így tehát az akkomodáció mint
lehetséges távolsági jelzőmozzanat a térnek csak
a közvetlenül előttünk lévő hányadában hasz-
nos. A pusztán akkomodáción alapuló távolság-
becslések még ezen a szűk tartományon belül is
pontatlanok (Heinemann, Tulving és Nachmias,
1959; Künnapas, 1968). így tehát az akkomo-
dációt mint a távolságinformáció hatékony for-
rását elvethetjük.
A konvergenciát vizsgálva azt találjuk, hogy
ez is egy korlátozott távolságtartományon belül
működik, bár kiterjedtebben, mint az akkomo-
dáció. A két szem által bezárt konvergenciaszög
0-ra csökken (vagyis a szemek egyenesen előre-
néznek), ha 6 m éterre vagy messzebbre lévő
tárgyra nézünk. A 6 méteren belüli távolságok-
ra azonban a megfigyelők a konvergenciaszöget
megbízható távolságjelzőként használhatják más
távolságinformációk hiányában (Grant, 1942).
A szemmozgásos jelzőmozzanatok önmaguk-
ban tehát csak korlátozott szerepet játszanak a
mélységészlelésben. Az emberek sokkal nagyobb
mértékben támaszkodnak a távolság úgyneve-
zett látási jelzőm ozzanataira. Most rátérünk
ezekre ajelzőmozzanatokra, kezdve azzal, amely
abból származik, hogy a világot két különálló
szemmel nézzük.
Binokuláris vizuális
mélységinformáció: sztereolátás
A 2. fejezetben rám utattunk arra, hogy az em-
bereknél a két szem a látótérnek nagyjából
ugyanazt a területét nézi; egyedül a látómező
széleihez közeli területek tekinthetők kizárólag
monokuláris lefedettségűnek. A binokuláris lá-
tómező azért átfedéses, m ert a szemek a fej ele-
jén helyezkednek el. A binokuláris átfedésnek
ebben a régiójában a két szem a tárgyakat kicsit
eltérő nézőpontból szemléli, annak köszönhe-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 4 5
tőén, hogy a szemek a fejen egymástól bizonyos
távolságra helyezkednek el. Most m ár készen
állunk arra, hogy számba vegyük e binokuláris
elrendezés észlelési következményeit.
Először is, miért helyezte el az anyatermészet
úgy az emberi szemeket, hogy azok két nézetét
adják a világnak, megkettőzve ezzel a látvány
nagy részét? A válasz egyértelműnek tűnik. A
bal és a jobb szem által látott kép apró különb-
ségeinél - diszparitásainál - fogva az emberek
képesek a viszonylagos távolság rendkívül fi-
nom megkülönböztetéseire, olyanokra, am e-
lyeket bármelyik szem egyedüli használatával
nagyon nehéz észrevenni. Ezt magunk is szem-
léltethetjük a következő egyszerű kísérlet vég-
rehajtásával.
Vegyünk két hegyes ceruzát, mindegyik ke-
zünkbe egyet, és tartsuk őket karnyújtásnyira.
A hegyük legyen szembefordítva, és legalább
10 centim éterre egymástól. Most lassan köze-
lítsük egymáshoz a két ceruzát úgy, hogy a két
ceruzahegy érintkezzen. Először többször pró -
báljuk meg úgy, hogy az egyik szemünk csukva
van; m inden alkalommal figyeljük meg, hogy
mennyivel megy el a két hegy egymás mellett
(ha nem érintkeznek). Aztán ismételjük meg a
kísérletet nyitott szemmel. Valószínűleg azt
vesszük majd észre, hogy a binokuláris látás
jelentősen javította a pontosságot. Nem minden
személy já r jól azonban azzal, ha két szemmel
néz - az átlagnépesség 5-10 százaléka semmi-
vel sem teljesít jobban két szemmel, mint eggyel.
Hogy miért? A válasz e fejezet során majd ké-
sőbb kiderül.
A viszonylagos távolság binokuláris látás segít-
ségével történő észlelését sztereolátásnak vagy
sztereopszisnak hívják; a szó abból a görög kife-
jezésből származik, amelynek a jelentése „szilár-
dat látni”. A sztereolátás azon túl, hogy lehetővé
teszi a viszonylagos távolság nagy pontosságú
becslését, hozzájárul ahhoz is, hogy olyan tárgya-
kat is lássunk, amelyek bármelyik szem egyedüli
használata esetén láthatatlanok maradnának.
A sztereolátásnak ezt az oldalát mutatja be a 7.1.
keretes szöveg. Most már készen állunk arra, hogy
két, sztereolátáshoz kapcsolódó kérdéssel foglal-
kozzunk: a sztereolátást meghatározó ingerinfor-
2 4 6 HETED IK FEJEZET
7.1
A szemek együttm űködése
Egyetlen vizuális képességünk sem múlja
felül ügyességben a térlátást. A binokuláris
diszparitásra vonatkozó információ felhasz-
nálásával az emberek képesek rendkívül fi-
nom távolságbecsléseket tenni - az ilyesmi
egyszerűen lehetetlen, ha csak az egyik sze-
münket használjuk. Ennek szemléltetésére
képzeljük el, hogy két függőlegesen álló és
egymás melletti ceruzát nézünk, amelyek eg)’
méterre vannak tőlünk. Ilyen távolságból a
sztereolátás nem teszi lehetővé, hogy meg-
mondjuk, vajon az egyik ceruza közelebb
van-e egy milliméterrel, mint a másik. Egy
m éter távolságból egy milliméteres különb-
ség egy százalék tizedrészével egyenértékű
becslési pontosságot jelent. Ebben az eset-
ben a két szembe vetülő látványok közötti
diszparitás kevesebb, mint 0,0004 millimé-
ter. Ez a távolság jóval kisebb, m int szemünk
egyetlen vizuális receptorának átmérője!
A sztereolátás rendkívüli felbontóereje
miatt nagyon hatékony eszköze annak, hogy
egy, a két szemnek külön bemutatott képpár
apró eltéréseit leleplezze. Képzeljük el, hogy
mációval és az információ feljegyzéséért felelős
agyi folyamat természetével. Nézzük meg ezeket
a problémákat egyenként.
Retinális d iszp a ritás
A két szem a világban lévő tárgyakat némileg
eltérő szögből látja. Ennek eredményeképpen
a tárgyak képe, különösen a hozzánk viszony-
lag közelieké, nem pontosan ugyanúgy jelenik
meg a jobb szemben, mint a balban. Rendsze-
rint azonban nem vagyunk tudatában a bal és
jobb szembe érkező látványok közötti különb-
ségnek. Ennek oka az, hogy az agy úgy rakja
össze a két szemből érkező információt, hogy
sztereoszkóppal (azzal az ismert eszközzel,
amely két képet mutat, mindegyik szemnek
egyet) két azonos címletű bankjegyet nézünk.
Ha a két bankjegy a legapróbb részletekig
mindenben megegyezik, az eredmény egyet-
len teljesen lapos bankjegy lesz: nem lesz
diszparitás, ami megkülönböztetné a kettőt.
Amikor azonban a két bankjegy különbözik,
ha csak kismértékben is, a végső összerakott
észlelet bizonyos részei az apró különbségek
által létrehozott retinális diszparitásnak kö-
szönhetően domborműként kiemelkednek.
Ezt a sztereoszkópikus eljárást használták
hamis pénzek azonosítására és arra, hogy
szám ítógépek elektrom os áram köreinek
apró különbségeit kimutassák.
A sztereolátás az álcázott tárgyak észrevé-
telének is hatékony eszköze. Egy vizuális táj-
kép különböző nézőpontokból felvett két
nézete feltárhatja olyan formák jelenlétét is,
amelyek csupán az egyik (bármelyik) néző-
pontból szemlélve láthatatlanok maradtak
volna. Például egy tájkép két helyzetből ké-
szített légi felvétele felfedheti a földön lévő
elhomályosítja ezeket a különbségeket. Csak
akkor vesszük észre a különbséget a két szembe
érkező képek között, ha valamit felváltva nézünk
először az egyik, majd a másik szemünkkel.
Szánjunk egy pillanatot ennek az egyszerű gya-
korlatnak az elvégzésére. Válasszunk egy előt-
tünk lévő tárgyat, és nézzük folyamatosan elő-
ször csak az egyik, majd csak a másik szemün-
ket használva. A bal szemünkkel többet kellene
látnunk a tárgy bal oldalából, míg a jobb sze-
münkkel a jobb oldalából kell többet látnunk.
Miközben szemeinkkel felváltva nézelődünk,
szenteljünk külön figyelmet a nézett tárgy hely-
zetének is, és hasonlítsuk azt össze egy másik,
szomszédos, hozzánk kicsit közelebb eső tárgyé-
val. Az összehasonlítás érdekében talán érdemes

tárgyak (például katonai eszközök) jelenlé-
tét és helyét. A sz.tereolátás egy ragadozó ál-
latot is segíthet abban, hogy kiszúrja követ-
kező prédáját, még akkor is, ha a préda szí-
ne és textúrája beleolvad a környezetébe.
A sztereolátás detektívképességeit legha-
tásosabban a random pont-sztereogram ok
szemléltetik (a 7.8. ábrán láthatunk egyet).
Mindkét szembe érkező látvány számos pont
véletlen halmazából áll, és semmilyen uta-
lás nincs arra, hogy a képen valahol egy tárgy
lenne elrejtve. Mégis, amikor az agy a két
látványt összerakja, egy mélységgel rendel-
kező kép jelenik meg. Az ilyenfajta sztereo-
gramok készítésére használt eljárás egysze-
rű (leírása a szövegben található). Ezzel
szemben az agyunk által használt eljárás,
amivel a mélységet kivonja egy ilyen sztereo-
gramból, m eglehetősen összetett. Éppen
ezért talán meglepő, hogy m ár a négy hóna-
pos csecsemők is látnak mélységet a random-
pont-sztereogramokban (Fox, Aslin, Shea és
Dumais, 1980). Mi több, a sztereolátásnak
ez a formája nemcsak az emberre jellemző.
M ajm oknál (Bough, 1970), m acskáknál
(Lehmkuhle és Fox, 1977) és sólymoknál
(Fox, Lehmkuhle és Bush, 1977) is találha-
egy asztalon elrendeznünk néhány tárgyat. Vagy
egyszerűen csak tartsuk fel a két mutatóujjun-
kat magunk előtt az orrunkhoz viszonyítva más-
más távolságra. M indkét esetben úgy tűnik,
mintha a két tárgy oldalirányú távolsága meg-
változna, amikor szemet váltunk. A 7.4. ábra ezt
a megfigyelést illusztrálja. A két fénykép meg-
felel azoknak a képeknek, amelyeket a két szem
némileg eltérő nézőpontból egy valódi látvány
szemlélése esetén lát. A fényképek egymás után
készültek, és a fényképezőgépet oldalirányban
65 milliméterrel (a két szem jellemző távolsá-
gával) elmozdították, mielőtt a második fény-
képet felvették. Figyeljük meg, hogy a két üveg
távolsága a bal oldali képen nagyobb, mint a
jobb oldalin. Ennek oka az, hogy a két üveg el-
M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 4 7
tunk arra utaló jeleket, hogy észlelik a ran-
dompont-sztereogramokon megjelenő mély-
séget.
Ha az olvasó szeretné ezt a mélységillúzi-
ót saját maga is megtapasztalni, több sztereo-
gramos könyv' is rendelkezésére áll, és van-
nak speciális szemüvegek is, amelyek segí-
tenek sztereogramokat nézni (Julesz, 1971;
Frisby, 1980). Úgy tűnik, a látórendszernek
meg kell tanulnia, hogy mélységet lásson
ezekben a randompont-sztereogramokban,
különösen azokban, amelyek bonyolult fel-
színeket ábrázolnak, sok heggyel-völggyel és
cirkálómmal. Műikor először nézünk szte-
reogramot, lehet, hogy több percig kell kon-
centráltan néznünk ahhoz, hogy a mélysé-
get lássuk. Ez alatt az idő alatt a korábban
rejtett felszínek mintha elkezdenének nőni,
és lassan kiemelkednek a képből. Ezt a fo-
lyamatot nem lehet felgyorsítani azzal, hogy
a személynek megmondjuk vagy megmutat-
juk, hogy mit nézzen (Frisby és Clatworthy,
1975). A biciklizéshez hasonlóan azonban,
ha egyszer m egtanultunk mélységet látni
egy ilyen sztereogramban, soha többé nem
fogjuk teljesen elfelejteni, hogy hogyan kell
csinálni.
térő távolságra helyezkedett el a fényképezőgép-
től a felvételek készítésének idején. A jobb és
bal szembe vetülő képeken a tárgyak oldalirá-
nyú távolságának különbségeit retinális diszpa-
ritásnak hívják; ez a sztereoszkópikus mélység-
észlelés számára szolgál információval.
A diszparitás nagysága, amit a retinán az ol-
dalirányú távolság (laterális szeparáció) term i-
nussal fejezünk ki, a tárgyak közötti távolságtól
függ. Ha az egyik tárgy sokkal közelebb van a
megfigyelőhöz, mint a másik, akkor nagy lesz a
retinális diszparitás. Ha egy tárgy csak egy ki-
csit van közelebb a megfigyelőhöz, mint a má-
sik, a diszparitás kicsi lesz. A 7.5. ábra ezt a
mértani elvet illusztrálja.
Ez a távolsági jelzőmozzanat - a retinális disz-
2 4 8 HET E D IK FEJEZET
7.4. ábra
Két tárgy oldalirányú távolsága, ahogyan azt a bal és a jobb szem látja (McGraw-Hill-fotó)
paritás - mindig megjelenik, ha vannak tárgyak
az általunk nézett tárgy előtt vagy mögött. Ter-
mészetesen meg tudjuk mondani, hogy egy tárgy
a fixációs pontunkhoz képest távolabb vagy kö-
zelebb van, ami azt jelenti, hogy látóidegrend-
szerünk különbséget tesz a két helyzet - a kö-
zelebbi és távolabbi tárgyak - által létrehozott
diszparitások között. Ha egy tárgy messzebb van
tőlünk, mint a fixált tárgy, a kettő közötti diszpa-
ritást keresztezetlennek hívjuk. Ha egy tárgy köze-
lebb van hozzánk, mint amit nézünk, keresztezett
diszparitásról beszélünk. Hogy könnyen megje-
gyezzük e különbségtételt, csak azt kell észben
tartanunk, hogy a keresztezett diszparitás eseté-
ben a szemeinknek össze kell tartaniuk, vagyis
kereszteződniük kell ahhoz, hogy közvetlenül a
közelebbi tárgyra nézzenek. Ugyanilyen alapon
a szemeink széttartanak, vagyis keresztezetlenek,
ha egy távoli tárgy fixációjára váltunk át.
A diszparitás típusa - keresztezett vagy keresz-
tezetlen - tehát azt határozza meg, hogy a tár-
gyak a fixációs pont előtt vagy mögött vannak,
míg a diszparitás nagysága azt határozza meg,
hogy a tárgyak mélységben milyen távolságra
vannak egymástól. Fontos észben tartanunk,
hogy a retinális diszparitás a tárgyak közötti re-
latív távolságot határozza meg; az abszolút tá-
volságról nem nyújt információt. Amikor egyet-
len apró pontra fixálunk az egyébként üres lá-
tótérben (például egy izzó cigarettára egy sötét
szobában), nincs olyan diszparitásinformáció,
amit felhasználhatnánk - csak a szemeink kon-
vergenciaszöge (egy szemmozgásos jelzés) nyújt
binokuláris információt.
A tárgyak a látótérben úgy is elhelyezkedhet-
nek, hogy az nem eredményez diszparitást - a
diszparitás nem keresztezett, de nem is keresz-
tezetlen, más szóval, a tárgyak között a bal szem
által látott oldalirányú távolság azonos lesz a
jobb szem által látott távolsággal. Ahogyan azt
m ár ki is következtethetjük, akkor nincsen disz-
paritás, amikor két vagy több tárgy ugyanolyan
távolságra van a megfigyelőtől. A 7.6. ábrán erre
a helyzetre láthatunk példát. Ebben az esetben

7.5. ábra
A retinális diszparitás együtt nő a két tárgy közötti mélységbeli távolsággal
a két üveg a megfigyelőtől ugyanolyan távolság-
ra helyezkedik el. Az azonos távolságra lévő tár-
gyakból érkező képek a két szem egymásnak
megfelelő területeire esnek.*
A két szem foveái az egymásnak megfelelő
retinális területek egy csoportját képviselik.
Amikor közvetlenül nézünk egy tárgyat, ennek
kialakul egy képe a bal szem foveáján és a jobb
szem foveáján is; ebben az esetben azt m ond-
juk, hogy a képek egymásnak megfelelő retinális
területekre esnek. Ráadásul a két retinán az
egymásnak megfelelő területek számos más cso-
portot is alkothatnak. Ezek a területek definí-
ció szerint nem rendelkeznek diszparitással a
két foveára vonatkoztatva. Ezért azokat a tár-
gyakat, amelyek ezekre a diszparitással nem ren-
delkező retinális területekre képeződnek le,
ugyanolyan mélységben lévőknek látjuk, mint
a két foveára vetülő tárgyakat.
* Valójában több lehetséges m ódja van a retinális m eg-
felelés m eghatározásának, d e a mi céljaink szem pontjából
a távolságon alapuló m eghatározás a legm egfelelőbb.
M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 4 9
Hogy érthetővé tegyük ezt az állítást, végez-
zük el a következő gyakorlatot. Vegyünk két ce-
ruzát, mindkét kezünkbe egyet, és helyezzük az
egyiket közvetlenül magunk elé. Miközben te-
kintetünket erre a ceruzára rögzítjük, helyezzük
el a másikat úgy, hogy az előzőtől néhány centi-
méterrel (kb. 2,5-lel) balra vagy jobbra, de tő-
lünk ugyanolyan észlelt távolságban legyen, mint
az a ceruza, amelyre nézünk. Ennek érdekében
addig mozgathatjuk a nem fixált ceruzát mélysé-
gében előre és hátra, amíg pontosan jó nem lesz
a távolsága. Ezzel addig változtatjuk a retinális
diszparitást a keresztezett és a keresztezetlen
között, amíg be nem állítjuk azt a helyzetet,
amelyben nincs diszparitás. Ha nagyon óvato-
sak vagyunk, a második ceruza úgy fog elhe-
lyezkedni, hogy az is a bal és a jobb szem egy-
másnak megfelelő retinális területeire vet ké-
peket. Ha megismételnénk ezt a gyakorlatot, ez
alkalommal m ár úgy, hogy a nem fixált ceruzát
a fixációs ponttól távolabbra helyezzük, egy
újabb olyan pontot találnánk, amelyen a nem
fixált ceruza ugyanolyan távolságra lévőnek tű-
nik, mint a fixált ceruza. így találnánk egy disz-
2 5 0 HETED IK FEJEZET
2. üveg 1. üveg
L átvány L átvány
a b al szem b en a jobb szem b en
Megfigyelő
7.6. ábra
Akkor nincs diszparitás, ha két tárgy azonos távolságra
van a megfigyelőtől
paritással nem rendelkező újabb helyet. Ha né-
hányszor megismételnénk ezt a gyakorlatot, és
az összes diszparitás nélküli helyet összeköt-
nénk, azok egy képzeletbeli síkot alkotnának.
Ezt a síkot horopternek nevezzük (lásd 7.7.
ábra). Mindaddig, amíg e sík egy pontjára fixá-
lunk, a sík bármely pontján elhelyezkedő tár-
gyak a szemek egymásnak megfelelő, vagyis
nem diszparát retinális területein hoznak létre
képet. Az e síknál közelebbi tárgyak kereszte-
zett diszparitást eredményeznek, míg a síknál
távolabbi tárgyak keresztezetlen diszparitáshoz
vezetnek.
A retinális megfelelés és a retinális diszpari-
tás tehát ilyen m ódon kapcsolódik a binokulá-
ris mélységészleléshez. Ha figyelembe vesszük,
hogy e helyzet geometriája viszonylag egyértel-
mű, meglepően sokáig tartott felismerni azt,
hogy a diszparitás távolságinformációt nyújt.
Leonardo da Vinci, amint az írásaiból egyértel-
műen kitűnik, rájött arra, hogy a két szem egy
szilárd, háromdimenziós tárgyból némileg elté-
rő részeket lát, jóllehet nem adott leírást a ke-
resztezett és keresztezetlen diszparitás részletes
geometriájáról, és a sztereopszist sem volt ké-
pes demonstrálni. Charles Wheatstone (1838/
1964) brit fizikusra maradt, hogy elsőként adjon
észlelési bizonyítékot arra, hogy két lapos kép-
ből is létre lehet hozni a sztereoszkópikus mély-
ség igencsak élénk élményét. Ezt Wheatstone a
következőképpen szemléltette. Két kártyára föl-
vázolta egy háromdimenziós tárgy körvonalait.
Az egyik kép úgy ábrázolta a tárgyat, ahogy azt
a bal szem látja, a másik pedig úgy, ahogy ajobb.
Aztán ezt a kétdimenziós képpárt sztereoszkóp
segítségével nézte meg, egy olyan eszközzel,
amelyet ő talált fel, és amely a két rajzot (ame-
lyek együtt egy sztereogramot alkotnak) a két
szemnek külön tudja bemutatni. Megfigyelte,
hogy a tárgy két rajzát úgy látjuk, m intha egy
lenne. Mi több, ez a rajz a dombormű vagy a
háromdimenziósság meglepő érzését keltette,
így tehát Wheatstone a retinális diszparitást raj-
zaiba beépítve képes volt újra létrehozni egy
tárgy háromdimenziós képét - egy olyan hatást,
amely minden egyes kétdimenziós képen elvész.
Wheatstone újszerű megfigyelései szemléltették
a retinális diszparitás eredményességét a mély-
ségészlelés létrehozásában.
Eddig geometriai nézőpontból foglalkoztunk
a sztereolátással. Megtudtuk, hogy a fixáció sík-
jánál közelebb vagy távolabb eső tárgyak a két
szem diszparát területeire vetítenek képet. Azt is
megtudtuk, hogy ha ezeket a diszparitásokat
sztereogrammal (egy képpárral) utánozzuk, mes-
terségesen is létre lehet hozni valós sztereo-
szkópikus mélységet. Miután meghatároztuk azo-
kat a jelzőmozzanatokat, amelyekből a sztereó-
látás előállhat, nézzük meg, mit kell a szemnek
tennie ahhoz, hogy hasznosítani tudja a retinális
diszparitás mélységi jelzőmozzanatát.
A bal és a jobb s z e m b e v etülő látvány
ö sszeillesztése
Egy pillanatra képzeljük el, hogy gépek va-
gyunk, és ugyanazzal a nyomasztó helyzettel
állunk szemben, amellyel az agyunk rendsze-
rint szembenéz. Adva van két, némileg eltérő

7 .7. ábra
A horopter az a képzeletbeli sík,
amely az összes olyan tárgy
helyzetét jelöli, amelyek
ugyanolyan észlelt távolságra
helyezkednek el a megfigyelőtől.
A fixációs pontnál távolabbi
tárgyakról azt mondjuk, hogy
keresztezetlen diszparitást
hoznak létre (sötétebb terület),
míg a fixációs pontnál közelebb
eső tárgyak keresztezett
diszparitást eredményeznek
(világos terület) (A horoptersík
görbületének foka némileg
változik az abszolút nézési
távolsággal, olyan technikai
okok miatt, amelyekbe itt nem
szükséges belemennünk)
kép (retinális képek), amelyek tárgyakat ábrá-
zolnak, és rekonstruálnunk kell, hogy ezek a
tárgyak a térben valójában hogyan helyezked-
nek el. A feladat megoldásához csak a két kép
által tartalmazott információt használhatjuk fel.
Hogyan kezdenénk hozzá? Mivel létezik vala-
milyen kapcsolat a tárgyak egymáshoz viszonyí-
tott relatív távolsága és a két képen elfoglalt el-
térő helyzetük között, először kiszámíthatnánk
ezeket a diszparitásokat. Ehhez a számításhoz
az kell, hogy összehasonlítsuk a két képet, és
mindegyiken megjegyezzük, hogy az egyes tár-
gyak hol helyezkednek el. Ahhoz, hogy végre
tudjuk hajtani a számítást, rá kellene jönnünk,
hogy a két kép mely részei illenek egymáshoz.
Csak így lehetne megmérni a két kép közötti
helyzeti diszparitásokat.
Ez a gyakorlat azt mutatja, hogy a sztereolátás
valójában két lépésből áll: először azonosítani
kell az összepárosított jegyeket a két szemben;
másodszor ajegyek közötti retinális diszparitá-
sok nagyságát és irányát (keresztezett versus
keresztezetlen) kell kiszámítani. Vegyük sorra
ezeket a lépéseket.
M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 5 1
Keresztezetlen diszparitás
Fixációs p o n t
Először is ahhoz, hogy a két retinális kép je -
gyeit össze tudjuk párosítani, el kell döntenünk,
hogy mi alkot egy jegyet. Intuíciónk alapján a
legvalószínűbb jelölt valami felismerhető forma
vagy minta lenne, amely mindkét képen meg-
jelenik. Például ha az egyik látvány tartalmaz-
ná a szobatársunk arcát, egyszerű dolog lenne a
másik szem látványában is megkeresni azt az
arcot. Ezen elképzelés szerint m indkét szem
képét külön elemezzük, és aztán a kettőt össze-
rakjuk a felismerhető jegyek összepárosítása
céljából. Ez az elképzelés azonban nem lehet
teljesen helytálló, m ert vannak olyan esetek,
amikor sztereoszkópikus mélységet észlelünk
olyan sztereogramok alapján is, amelyek sem-
milyen felismerhető tárgyat sem tartalmaznak.
A 7.8. ábra egy ilyen randompont-sztereo-
gramot mutat. Ezeket a rafinált sztereogramokat
elsőként Julesz Béla (1971) fejlesztette ki.
Ennek a sztereogramnak mindkét fele pusz-
tán fekete és fehér pontok sorából áll. A két fél
azonos, egy dolog kivételével. A sztereogramok
egyik felén a pontok egy központi részhalma-
zát oldalirányban több sorral elcsúsztatták,
2 5 2 HETED IK FEJEZET

7 .8. ábra
Randompont-sztereogram. A két fé l azonos, kivéve a pontok egy középső halmazát, amelyet
oldalirányban elmozdítottak. (A középső tábla az elmozdított pontok csoportját mutatja.)
A z oldalirányú elmozdítás retinális diszpaiitást és ezzel együtt sztereoszkópikus mélységet
eredményez (alsó tábla)

amint azt a 7.8. ábra középső része sematiku-
san mutatja. Ez az oldalirányú elmozdítás a két
fél között retinális diszparitást eredményez, na-
gyon hasonlót ahhoz, mint amit egy szemcsé-
zett háttér elé tartott ugyanolyan szemcsézett
négyzet hoz létre, amint azt a 7.8. ábra alsó ré-
szében láthatjuk. Mivel ebben a sztereogramban
a textúra teljesen véletlenszerű, merőben lehe-
tetlen bármelyik felet önmagában szemlélve rá-
jönni, hogy melyik terület jelenik majd meg mély-
ségében akkor, ha a két felet egyszerre nézzük.
Gondoljunk egy pillanatra arra a zavarba ejtő
feladatra, amellyel az agynak szembe kell néz-
nie, miközben megpróbálja előhozni a mélysé-
get a pontok zagyvalékából. Mivel a sztereogram
mindkét fele pusztán apró pontok véletlensze-
rű sorából áll, számtalan olyan pont van az egyik
szem látványában, amelyik illeszkedne a másik
szem látványának bármelyik önmagában vett
pontjához. Az agynak mégis sikerül kielégítő
illeszkedést találnia a két kép között, amint azt
a véletlenszerű felületek által keltett élénk mély-
ségillúzió is bizonyítja.
A randompont-sztereogramok cáfolják azt az
elméletet amely szerint a sztereolátás a szoba-
társunk arcához hasonló, monokulárisan felis-
merhető formák elemzéséből származik. De ha
nem a m onokuláris alakokat, akkor milyen
monokuláris jegyeket illeszt össze a látórend-
szer a diszparitás kiszámításához? Gondoljunk
vissza az 5. fejezetre, amelyből megtudtuk, hogy
a formaészlelés magában foglalja egy alak irá-
nyának és méretének vagy téri frekvenciájának
elemzését. A sztereolátás során is ugyanezek a
jegyek érintettek. Az elképzelést támogató bi-
zonyítékok meglehetősen bonyolultak, úgyhogy
itt csak néhány idevágó vizsgálatot említünk. A
jegyillesztést és a sztereolátást alaposabban tár-
gyalja Blake és Wilson (1991).
Bizonyos téri frekvenciákat, mint például a
7.8. ábra tetején láthatót, el lehet távolítani a
sztereogramokból; az eltávolítás folyamatát szű-
résnek hívják. Amikor a magas téri frekvenciá-
kat kiszűrik a sztereogram mindkét feléből, a
pontok m ár nincsenek élesen körülhatárolva:
elm osódottnak tűnnek. A fantom ábra mégis
könnyen látható majd mélységében. Ugyanilyen
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 5 3
alapon, ha csak az alacsony téri frekvenciákat
távolítjuk el a sztereogram mindkét feléből, a
mélységélmény még mindig megmarad. Ezzel
szemben, ha a sztereogram egyik feléből a ma-
gas téri frekvenciákat távolítjuk el, a másik felé-
ből pedig az alacsonyakat, a sztereolátás meg-
szűnik. A két fél binokuláris versengésbe kezd:
ilyenkor egy adott pillanatban csak az egyik kép
látható (lásd a 7.2. keretes szöveget). John Frisby
és John Mayhew (1976) több ilyen jellegű meg-
szűrt sztereogramot tervezett, és demonstrációik
igencsak meggyőzőek: ahhoz, hogy sztereolátást
éljünk meg, a sztereogram két felére jellemző
térifrekvencia-tartalomnak legalább részben át-
fedésben kell lennie.
A fentiek és más hasonló eredmények (Julesz
és Miller, 1975) azt jelzik, hogy az agy a két szem-
be érkező látvány összemérése érdekében olyan
csatornákra támaszkodik, amelyek korlátozott
téri frekvenciasávokra válaszolnak. Idézzük fel
az 5. fejezetből, hogy az agy hasonló csatornák-
ra támaszkodik a formaészlelés esetében is. Nem
meglepő, hogy a formaészlelés és a sztereolátás
ugyanazokat a csatornákat használja, hiszen a
formaészlelés és a sztereolátás is arra a feladat-
ra jött létre, hogy a tárgyakat megkülönböztes-
se a hátterüktől (Marr, 1982). Az apró távol-
ságkülönbségek sztereoszkópikus felbontásá-
nak figyelemre méltó emberi képessége miatt
a két szem együtt kihámozhat olyan bonyolult
környezetben rejtőzködő tárgyakat is, amelyek,
ha csak egy szemmel néznénk őket, rejtve ma-
radnának. Ilyen szempontból a sztereolátás lé-
nyegében egy újabb dimenziót ad a formaész-
leléshez.
A s z te re o lá t á s idegi a l a p ja
Mindeddig a retinális diszparitás (a sztereolátás
jelzőmozzanata) geometriájával és azokkal az
összeillő jegyekkel foglalkoztunk, amelyeket a
retinális diszparitás elemzése során valószínű-
leg használunk. De ténylegesen hogyan végzi
el az agy a jegyillesztést és diszparitásszámítást?
Természetesen a folyamatot még nem értjük
egészében, de tudunk valamit a sztereoszkópikus
2 5 4 HETED IK FEJEZET
7.2
Versengés a szemek között
Charles Wheatstone, a sztereolátás felfede-
zője a binokuláris látás más érdekes aspek-
tusát is leírta. Második felfedezése ahhoz az
észlelési eredményhez kapcsolódik, amely
akkor áll elő, ha az egyik szem látványa gyö-
keresen eltér attól, amit a másik szem lát.
W heatstone érdekes m egfigyelését leg -
könnyebben az alábbi ábrára hivatkozva ír-
hatjuk le.
Képzeljük el, hogy ezt a két eltérő mintát
külön néznénk úgy, hogy a bal szemünk az
átlós vonalak egyik halmazát látná, a jobb
szemünk pedig a másik halmazt. Mi lenne
L átvány a b al sze m b e n L átvány a jo b b szem b en
látás kezdeti szakaszaiban működő neurobioló-
giai apparátusról. Vessünk egy pillantást erre
az apparátusra.
Idézzük fel a 4. fejezetből, hogy a legtöbb
kérgi neuron mindkét szemből, a jobb és a bal
szemből is kap bemenetet. Ezek a binokuláris
neuronok akkor válaszolnak a legerősebben,
amikor mindkét szem ugyanazt az ingert nézi.
Például egy adott binokuláris neuron, amely
akkor válaszol legélénkebben, amikor a bal szem
egy függőleges kontúrt lát, akkor fog a legjob-
ban reagálni, amikor a jobb szem is egy függő-
leges kontúrt lát. Ugyanez érvényes a kontúr
szélességére vagy méretére csakúgy, mint moz-
gásának irányára és sebességére. Általában a
az eredmény? Ha a kettőt összeadnánk úgy,
hogy az egyiket egyszerűen a másikra helyez-
zük, egyfajta, a dámajáték táblájára emlékez-
tető mintázatot kapnánk. Mégis, ha a két
ábrát sztereoszkópikusán nézve lehetővé
tesszük agyunk számára, hogy végrehajtsa a
kombinációt, a két ábra egyáltalán nem ol-
vad össze egyetlen stabil, dámatáblára em-
lékeztető mintázattá. A személy ehelyett da-
rabokat lát az egyik mintázatból és a másik-
ból is, a végeredmény pedig a kettő mozaik-
jára emlékeztet. Mi több, ez a mozaik időben
változik, ahogy az egyik szem látványának
darabjai felváltják a másik szem látványának
töredékeit.
Az így létrejövő jelenséget binokuláris ver-
sengésként ismerjük, ami - tekintetbe véve
a két szem együttműködésének nyilvánvaló
kudarcát - helyénvaló elnevezés. A binoku-
láris versengés azt jelzi, hogy az agy, miköz-
ben megpróbálja összerakni a két szemből
érkező információt, próbál megfeleléseket
megállapítani a két szemből jövő jegyek kö-
zött. Amikor ilyen megfeleléseket talál, sta-
bil egyedi látvány és sztereolátás az ered-
binokuláris neuronok akkor adják a legintenzí-
vebb választ, amikor a két szem összeillő jegye-
ket lát (Hubel és Wiesel, 1962, 1970; Nelson,
Kató és Bishop, 1977; Poggio és Fischer, 1978).
Ez a tulajdonságuk tehát megfelel a diszpari-
tásinformáció-elemzés egyik követelményének,
nevezetesen a monokuláris jegyek illesztésének.
A binokuláris neuronok másik tulajdonsága
kielégíti a sztereolátás második követelményét:
ezek az idegsejtek érzékenyek a retinális disz-
paritásra. Néhány binokuláris sejt csak akkor
válaszol, ha preferált jegyeik ugyanabban a
mélységi síkban jelennek meg, mint ahová a
fixáció esik. Ez azért van, m ert ezeknek a bino-
kuláris sejteknek a receptív mezői a két szem

mény. Amikor azonban lehetetlen kielégítő
megfeleléseket találni, az. agy, miközben az
egyik szem látványának darabjaira figyel, a
másik szem látványának megfelelő részeit
figyelmen kívül hagyja vagy elnyomja, mint-
ha azok ott sem volnának.
Mennyire teljes az információ elnyomá-
sa a binokuláris versengés során? Egyálta-
lán nincs tudatában a személy annak az új
információnak, amelyet a szem időlegesen
elnyomott területének m utatnak be? A kér-
dés megvizsgálására a kutatók egy olyan
„tesztelő” eljárást alkalmaztak, amelynek se-
gítségével kis vizuális célingereket (például
egy szót) villantanak fel rövid ideig az el-
nyomott területnek; a megfigyelőnek pedig
be kell számolnia arról, hogy a tesztelő cél-
ingert észrevette-e vagy sem. Az eredm é-
nyek meggyőzőek - az elnyomás során a sze-
mélyek nem vesznek észre olyan célingere-
ket, amelyek normális körülmények között
elég jól láthatóak lennének, beleértve pél-
dául ismerős neveket is (Wales és Fox, 1970;
Blake, 1988b). A szem azonban az elnyo-
más alatt nem m inden vizuális ingerlésre
teljesen vak. Ha az elnyomott inger fényes-
ségét hirtelen megnöveljük, vagy hirtelen
elmozdítjuk, az inger láthatóvá válik (Fox
egymásnak megfelelő területein helyezkednek el.
Más szóval, ezek a sejtek olyan tárgyakra vála-
szolnak legjobban, amelyek nem eredményez-
nek diszparitást. Az ilyen sejtek aktivitása azt a
célt szolgálná, hogy jelezze a horopteren elhelyez-
kedő tárgyak jelenlétét. Más binokuláris sejtek
olyan ingerekre válaszolnak legintenzívebben,
amelyek egymásnak nem m egfelelő, vagyis
diszparát területekre képeződnek le a két szem-
ben. Az ilyen típusú sejteket olyan ingerek akti-
válják, amelyek a fixáció síkjától eltérő mélysé-
gi síkokban helyezkednek el (Poggio és Fischer,
1978; Ferster, 1981). Lapozzunk vissza a 4.12.
ábrához, és tekintsük meg az úgynevezett disz-
paritásérzékeny sejtek receptív mezejének szer-
M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 5 5
és Check, 1968; W iesenfelder és Blake,
1991). Az elnyomás során a szem összessé-
gében vett érzékenysége egyértelm űen le-
csökken ugyan, de nem szűnik meg telje-
sen. Az elnyomott szem által feldolgozott
látvány kitörlődik a tudatosságból, az on-
nan érkező információ bizonyos feldolgo-
zása azonban továbbra is folyik.
M egkérdezhetnénk, hogy a binokuláris
versengésnek mi köze van a normális látás-
hoz, hiszen a két szem általában ugyanazt a
vizuális elrendezést látja. Még ilyenkor is je -
lentkezhetnek azonban versengést kiváltó kö-
rülmények. Amikor egy tárgy részben elta-
kar egy távolabb lévő másikat, az egyik szem
a tárgy olyan részeit látja, amelyek a másik
szem elől el vannak rejtve. Másképpen fo-
galmazva, lehetnek tehát meg nem felelte-
tett területek a két szembe érkező képeken.
Amint azt a szövegben említettük, ez az a
geometriai elv, amelyet először Leonardo da
Vinci vezetett le, és amelyet Nakayama és
Shimojo laboratóriumi kísérletekben vizsgált
(1990). Ezek a kutatók szellemesen illuszt-
rálják, hogy a binokuláris látórendszer való-
ban a szemek közötti össze nem illésekre tá-
maszkodik a tárgyak közötti távolságviszo-
nyok megállapításában.
kezetét. Amint arra a 4. fejezetben felhívtuk a
figyelmet, bizonyos sejtek a keresztezett diszpa-
ritást, mások pedig a keresztezetlen diszparitást
részesítik előnyben. A legerősebb választ ered-
ményező mélység nagysága (a diszparitás) is
sejtről sejtre változik.
Úgy tűnik tehát, hogy ezek a binokuláris sej-
tek elvégeznek két, sztereolátáshoz szükséges
feladatot: a jegy illesztést és a diszparitásszámí-
tást. De biztosak lehetünk-e abban, hogy a bi-
nokuláris neuronok valóban szerepet játszanak
a sztereoszkópikus mélységészlelésben? Ezt a
szerepüket támasztja alá a következő bizonyíték,
amely olyan macskák vizsgálatából származik,
amelyeket kölyökkorukban egyszerre csak az
2 5 6 HE T E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
egyik szemükkel engedtek látni; a szemeket fel-
váltva ingerelték úgy, hogy az egyik nap az egyik
szemre tettek egy átlátszatlan kontaktlencsét, a
másik nap pedig a másikra. Ez a nevelési eljá-
rás a binokuláris neuronokat igen hatékonyan
alakítja át monokulárisokká (Blakemore, 1976).
Amikor ezeket az állatokat felnőttkorukban vizs-
gálták, képtelenek voltak binokuláris mélységi
m egkülönböztetéseket tenni, amelyek pedig
egyszerű feladatot jelentenek a normálisan fel-
nevelt macskák számára (Blake és Hirsch, 1975;
Packwood és Gordon, 1975). Ezek a macskák, mi-
vel nem rendelkeztek a binokuláris neuronok nor-
málisan rendelkezésre álló készletével, a szte-
reolátás szempontjából „vakok” voltak.
Idézzük fel azt a korábbi megjegyzésünket,
hogy néhány ember sztereovakságban szenved
7.3
A két szem koordinációja
Mint a partnereknek általában, a két sze-
münknek is közös nézőponttal kell rendel-
kezniük ahhoz, hogy jól kijöjjenek egymás-
sal. Ez azt jelenti, hogy a szemek mozgását
úgy kell összehangolni, hogy a két szem min-
dig ugyanabba az irányba nézzen. Amint azt
a 2. fejezetben megtanultuk, a szemek moz-
gását tizenkét szem körüli izom irányítja -
mindkét szemét hat. Mivel a szemmozgató
rendszer bonyolult és esendő részektől függ,
a dolgok elromolhatnak, és el is romlanak.
Itt most sorra vesszük a leggyakoribb hibá-
kat és orvoslási lehetőségeiket, arra helyez-
ve a hangsúlyt, hogy a szem körüli diszfunk-
ciók befolyásolhatják az észlelést.
A legtöbb embernek, ha egy tárgyra néz,
a szemei arra a tárgyra irányulnak. Ezeknél
az embereknél a két szem együtt fixál. Ez a
binokuláris fixáció a két szemet irányító szem
körüli izmok összehangolt válaszán alapul.
Különböző okokból azonban bizonyos em-
bereknél hiányozhat ez a koordináció. Ha
például az egyik szem körüli izom túl rövid,
- azaz nem tudnak a retinális diszparitás alap-
ján mélységet észlelni. A sztereovakságra nevelt
macskák analógiája alapján feltételezzük, hogy
ez az állapot embereknél is a binokuláris neuro-
nok hiányából fakad. Ismét van bizonyítékunk
is az állítás alátámasztására. Amikor például a
4. fejezetben leírt dőlési utóhatást vizsgálták, a
sztereovak emberek nagyon kevés szemek kö-
zötti transzfert mutattak - az ő esetükben az
egyik szem hozzáigazításának nagyon kevés ha-
tása van a vonalak irányának megítélésére, ha a
nem adaptálódott szemet vizsgálják (Mitchell és
Ware, 1974). Ezzel szemben a jó sztereolátással
rendelkező embereknéljelentős mértékű szemek
közötti transzfert figyeltek meg. Ez feltételezé-
seink szerint a binokuláris neuronok adaptáció-
jából származik. Sztereovak egyéneknél a gyen-
túl nagy húzóerőt fejthet ki a szemgolyóra,
és befelé (az o rr felé) vagy’ kifelé (a fül felé)
fordíthatja a szemet. A szemek krónikus el-
hajlását kancsalságnak vagy strabismusnak
nevezik. Ez gyakran veleszületett állapot, ami
azt jelenti, hogy a csecsemő az élet korai sza-
kaszában nem rendelkezik összehangolt bi-
nokuláris látással. Mivel a kancsal szemek
eltérő irányba néznek, ellentmondó üzene-
teket küldenek az agyba; ennek eredménye
a kettős látás vagy más néven diplopia le-
het. A másik lehetőség, hogy az agy egysze-
rűen figyelmen kívül hagyja vagy elnyomja
az egyik szem által közvetített látványt; így,
bár mindkét szem nyitva van, csak az egyik
járul hozzá a látáshoz. Ez utóbbi állapot a
binokuláris versengés krónikus formájára
emlékeztet (lásd a 7.2. keretes szöveget).
A kancsalságra többfajta terápiát fejlesz-
tettek ki. Olyan esetekben, amikor a két szem
pozíciója között az eltérés viszonylag kicsi,
látási gyakorlatok segíthetnek újra összehan-
golni a szemeket. Súlyosabb esetekben sebé-

gébb szemek közötti transzfer ezek szerint te-
hát arra utal, hogy kevesebb binokuláris neu-
ron van a személy agyában.
Úgy becsülik, hogy a sztereovakság előfor-
dulása akár 5-10 százalék is lehet a népesség
körében. A sztereovakság általában bizonyos
kora gyerekkori látási rendellenességekhez kap-
csolódik. E rendellenességek közül a leggyako-
ribb a két szemtengely eltérése, a kancsalság-
ként (strabismus) ismert állapot. A kancsal
emberek képtelenek mindkét szemükkel egy-
szerre ugyanarra a tárgyra nézni vagy fixálni.
Ennek következményeként az egyik szem által
feldolgozott látvány ritkán felel meg a másik szem
által feldolgozottnak. Az agy, hogy ezzel a po-
tenciálisan zavart okozó helyzettel megbirkózzon,
ténylegesen elnyomja az egyik szembe érkező lát-
s z í beavatkozásra lehet szükség. Ez általában
abból áll, hogy eltávolítanak egy kis darabot
eg)' vagy több szemmozgatő izomból, majd
az izmokat újra a szemgolyóhoz csatolják úgy,
hogy a szemek már egy látótengelyen van-
nak. Ez az eljárás nagyfokú ügyességet igé-
nyel, m ert ha nem a megfelelő mennyiség-
gel változtatják meg az izom méretét, a szem-
tengelyek továbbra is ferdén állnak.
Más szem körüli diszfunkciók kevésbé
gyengítik a látást, és kevésbé észrevehetőek.
Amikor közeli munkát végzünk, például ol-
vasunk, a szemeknek össze kell tartaniuk:
mindegyik a megfelelő m értékben befelé
fordul. Az erős, állandó összetartás megfe-
szíti a szem izmait (Guth, 1981). Néhány
em bernek nehézséget okoz, hogy szemei
összetartsanak - ezt magunk is felfedezhet-
jük. Álljunk szembe egy barátunkkal, és kér-
jük meg, hogy mindkét szemét tartsa az uj-
junkon, amelyet mi lassan, de pontosan egy,
a két szeme közötti pont felé mozgatunk.
Figyeljük meg, hogy a barátunk szemei mi-
lyen jól követik az ujjúnkat; néhány ember
képes a szemét az ujjra fixálni egészen 1 vagy
2 centiméterre az orrától. Mások képtelenek
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 5 7
ványt, és megakadályozza a vizuális tudatossá-
got - az így létrejött helyzet a binokuláris versen-
gést idézi. A 7.3. keretes szöveg részletesebben
leírja ezt és az ehhez hasonló állapotokat.
A kancsalság, ha nem korrigálják, nemcsak
sztereovaksághoz, de amblyopiához is vezethet
- amit, amint azt a 4.3. keretes szövegből fel-
idézhetjük, állandósult csökkent látásélesség-
ként határoznak m eg. Az am blyopiát és a
sztereovakságot is meg lehet előzni, ha a szem-
tengelyferdülést műtétileg korán kiigazítják. Ha
a korrekciós műtétet iskoláskorra halasztják, a
normális látás elnyerésének esélyei jelentősen
csökkennek (von Noorden, 1981; Banks, Aslin
és Letson, 1975).
A diszparitásérzékeny sejtek két évtizeddel
ezelőtti felfedezése igazán izgalmas első lépés
követni az ujjat, miután az 5 vagy 6 centimé-
terre megközelíti az orrot. Amint az ujj kö-
zelít, az egyik szemük elvándorol. Ha több
emberrel kipróbáljuk ezt az aprócska kísér-
letet, meg fogunk lepődni az egyéni különb-
ségeken. Ráadásul amikor valaki fáradt vagy
túl sok alkoholt fogyasztott (Scott, 1979), elő-
fordulhat, hogy a szemei nem tudnak ren-
desen konvergálni.
Azok az emberek, akiknek nehézséget je-
lent a közeli tárgyak binokuláris flxációja,
hosszabb olvasás során szemfáradást érezhet-
nek. A szem megerőltetése aztán szédülést,
fejfájást és hányingert okozhat, ami kevesebb
tanuláshoz és rosszabb jegyekhez vezet. Az
egyetemi hallgatók szenvednek néha ettől a
konvergenciaelégtelenségnek nevezett prob-
lémától, miközben a vizsgákra tanulnak. Az
amatőr „pszichológusok” nagy kárt okozhat-
nak azzal, ha ezt az állapotot félrediagnoszti-
zálják, és azt gondolják, hogy ezt a tanulástól
való undor vagy a „kudarckeresés” okozza. A
szükséges kezelés valójában egyértelm ű:
szemüveg, esetleg megfelelő szemgyakorla-
tokkal kiegészítve. Az olvasás ezután kevésbé
megerőltető lesz, és jöhetnek a jobb jegyek.
2 5 8 HETED IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

volt a sztereolátás m egértése felé (Barlow, meggyőződhetünk arról is, hogy a világ valódi
Blakemore és Pettigrew, 1967). Amint azt azon- mélységérzetet kelt még akkor is, ha egyik sze-
ban Nelson (1986), valamint Blake és Wilson münk csukva van. Ahelyett, hogy a látvány egyet-
(1991) kimutatták, a diszparitásdetektorok lé- len, mélység nélküli síkká omlana össze, a tár-
tezése számos sztereolátással kapcsolatos kérdést gyak a látótérben továbbra is háromdimenziós-
hagy továbbra is megválaszolatlanul. Először is, nak tűnnek. Ez azért lehetséges, m ert a világ
az adott diszparitás alapján észlelt távolság a monokuláris látványa sok információt tartalmaz
nézett tárgy és a szemünk közötti abszolút tá- a mélységről. Vegyük hát sorra ezeket a mono-
volságtól függ. Ezt szemléltethetjük, ha egy kuláris jelzőmozzanatokat.
random pont-sztereogram ot - például a 7.8.
ábrán lévőt - különböző távolságokból nézünk.
A sztereogram középső négyzete, úgy tűnik, a
néző távolságának növekedésével a háttér elő- Monokuláris vizuális
terében, attól egyre távolabb és távolabb kerül.
Ez a megfigyelés azt jelzi, hogy a diszparitást
mélységinformáció
más távolságjelző információknak - talán az
akkomodációs és/vagy konvergenciaszögnek Néhány monokuláris távolsági jelzőmozzanat
(Foley, 1980) - is ki kell egészíteniük (Ritter, geometriai elveken alapul, míg mások a légköri
1984). Ezt az elképzelést erősítette meg újab- és a megvilágítási viszonyokra épülnek. Miköz-
ban a majmok VI területén található diszparitás- ben a különböző monokuláris jelzőmozzanatok-
érzékeny idegsejtek vizsgálata. A vizsgálatban ról gondolkodunk, ne felejtsük el, hogy többet
randompont-sztereogramokat használtak, ame- közülük először képzőművészek fedeztek fel a
lyekre a majmok különböző távolságokból fixál- mélység ábrázolására tett kísérleteik során. A
tak; Trotler és munkatársai (1992) azt találták, XV. századra a művészek rájöttek, hogyan kelt-
hogy a legtöbb egyedi idegsejt esetében a disz- sék műveiken a mélység elképesztő illúzióját
paritásbehangolást a bemutatott sztereogramok néhány optikai trükk segítségével. E művészek-
távolsága módosította. E módosítás pontos for- nek sikerült olyan kétdimenziós reprezentáció-
rása még azonosításra vár. Tudjuk azonban, kat létrehozniuk, amelyek ugyanúgy hatnak a
hogy a sztereolátás során fellépő távolságérze- látórendszerre, mint az a háromdimenziós lát-
tet más látási jelzőmozzanatok is befolyásolhat- vány, amelyet lefestettek. A képi megjelenítés
ják, mint például a dőlésszögnek a perspektíva módszereinek fejlesztésével a művészek valójá-
vagy a textúra által m eghatározott észlelése ban felfedezték a statikus monokuláris mélység-
(Stevens és Brookes, 1988); e két monokuláris észlelés jelzőmozzanatait. A jelzőmozzanatokat
távolsági információforrást a fejezet során ké- azért nevezik statikusnak, m ert egy mozdulatlan
sőbb tárgyaljuk. látványt szemlélő álló megfigyelő számára is
hozzáférhetőek.
*

Ezzel a sztereolátás, a legfontosabb binokuláris A m élység statikus j e lz ő m o z z a n a t a i

mélységinformáció-forrás áttekintésének végé-
re értünk. A sztereolátás, bármennyire kifino- T akarás ■Amikor az egyik tárgy eltakarja vagy
mult is, távolról sem egyedüli forrása a mély- elhomályosítja a másik egy részét, m int a 7.9.
séginformációnak. Az emberek sikeresen végre ábrán, a részben eltakart tárgyat autom atiku-
tudnak hajtani vizuálisan vezérelt feladatokat, san távolabbinak észleljük. Ezt a jelzőmozza-
például landolást egy repülőgéppel (Grosslight, natot takarásnak hívják, és a képi reprezentáció
Fletcher, Masterton és Hagen, 1978), miközben szempontjából valószínűleg ez a legegyszerűbb.
csak az egyik szemüket használják. Könnyen A kisgyerekek gyakran használják a takarást

7 .9. ábra
Takarás: amikor valamely tárgy eltakarja egy másiknak
egy részét, a takart tárgyat távolabb lévőnek észleljük
egyszerű rajzaikon, annak ellenére, hogy kép-
telenek bármely más mélységi jelzőmozzana-
tot reprodukálni. Vannak bizonyítékok arra,
hogy az emberi csecsemő hét hónapos korára
meg tudja becsülni a relatív távolságot kizáró-
lag a takarás alapján (Yonas, 1984). Másrészt
viszont a felnőttkorban bekövetkező agysérü-
lés megszüntetheti a személy képességét arra,
hogy a távolságot takarás alapján megítélje, mi-
közben nem érinti más távolságjelző mozza-
natok használatának a képességét (Stevens,
1983). A takarás olyan erős távolsági jelzőmoz-
zanat, hogy a retinális diszparitást is legyőzhe-
ti, amennyiben a két jelzés konfliktusba kerül
(Kaufman, 1974). A takarás hatékonysága to-
vább nő, amikor a takaró tárgy nagy téri frek-
venciájú inform ációt tartalm az (Brown és
Weisstein, 1988).
Talán az 1. fejezetben említett, úgynevezett
Kanizsa-ábrák kínálják a leginkább lenyűgöző
bizonyítékot a takarás erejére; az 1.6. ábrán lát-
hatunk egy Kanizsa-ábrát, és egy másik válto-
zatot a 7.10. ábrád rajzán. Bárki m egm ondhat-
ná, hogy ezeken a rajzokon úgy tűnik, mintha
az egyik tárgy részben eltakarna több másikat,
annak ellenére, hogy a közelebbinek láthatatla-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 5 9
nők a határvonalai. Az A rajzon az illuzórikus
rúdnak mintha saját élei lennének, miközben
valójában egy sem létezik, és az egész rudat
olyan tárgyak előtt látjuk, amelyek részben ta-
kartnak tűnnek. A leírás szintjén azt m ondhat-
juk, hogy úgy tűnik, mintha a látórendszer egy-
fajta takarási folyamatot alkalmazna, amely az
ugyanabban a téri környezetben elhelyezkedő
különálló éleket vagy körvonalakat összeköti, ha
ezt egy egyszerű vonal vagy görbe révén meg-
teheti, és ha a művelet konzisztens a takarás el-
vével. De hogyan hozza meg a látórendszer azt
a viszonylag komplex döntést, hogy eltakar egy
tárgyat? Van rá bizonyíték (Peterhans és von der
Heydt, 1991), hogy a takarást a látókéreg V2
területének neuronjai végzik (idézzük fel a 4.15.
ábrát). Ezek az idegsejtek a VI terület neuron-
jaival szemben nemcsak valódi kontúrokra (mint
a 7.10. ábra B rajzán látható rúd), de takart,
illuzórikus kontúrokra (mint amilyen a 7.10.
ábrád rajzán látható) is válaszolnak. Ezek a V2-
neuronok egy érdekes új műveletet hajtanak
végre - a takarást -, amely nem nyilvánul meg
a VI-idegsejtekben; ez a művelet nemcsak kör-
A B
7 .1 0 . ábra
Egy illuzórikus (A rajz) és egy valódi rúd (B rajz),
mindegyik a látókéreg V2 területének neuronjait
aktiválja
2 6 0 HET E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

vonal-kiegészítést foglal magában, de távolság labbi tárgyat, m int a 7.11. ábra B rajzán látha-
szerinti rendezést is. Az illuzórikus ábra a való- tót? A bal oldali rajzon a világosabb területet
di ábrák előtt jelenik meg. miért rendeljük a közelebbi, félig átlátszó tárgy
Azt is érdemes megjegyeznünk, hogy magu- felületéhez? A látórendszer a felület színét vala-
kat a tárgyakat, amelyeket egy közelebbi tárgy mi olyasfajta dolog alapján rendeli tárgyakhoz,
eltakar, teljesnek észleljük annak ellenére, hogy mint az 5. fejezetben tárgyalt alaklélektanos tör-
nem láthatjuk e tárgyak közelebbi tárgy által vény, a jó folytatás elve. Miután ez a hozzáren-
eltakart részeit. így tehát a 7.10. ábrád rajzán a delés m egtörtént, a tárgyak távolság szerinti
két fekete kört egésznek észleljük, nem pedig rendezését a takarás automatikusan meghatá-
hornyoltnak. Lapozzunk vissza az 5.5. ábrához, rozza.
ahol szintén a lány egész arcát látjuk, amelyet Végül vessünk egy pillantást a 14. színes táb-
nem szakítanak meg vízszintes és függőleges lára. Itt a fehér kereszt közepén a piros részek
rések. Egy tárgy takart részeinek észlelését mintha kiterjednének a fekete háttérre, egy kör
amodális kiegészítésnek nevezzük. Fogas kér- alakú, félig átlátszó „felhőt” hoznak létre, amely
dés, hogy hogyan észlelhetjük a tárgyak elta- a kereszt előtt pihen. A szín környező területek-
kart részeit (Kellman és Shipley, 1991). Megint re történő illuzórikus elvándorlását neonterjedés-
csak úgy tűnik, hogy a látórendszer takarási fo- nek nevezik, mert arra a ragyogásra emlékeztet,
lyamatot alkalmaz a tárgyak képből hiányzó ré- amit az ember akkor tapasztal, ha neonfényt néz.
szeinek kiegészítésére. A neonterjedés egyfajta takarást reprezentál,
A takarás tárgyalása során meg kell említe- m ert az ember egy halvány színű felszínt észlel
nünk az átlátszóságot, azt a speciális esetet, egy másik tárgy (fenti példánkban a kereszt)
amikor egy nem átlátszó tárgy részben eltakar előtt. A neonterjedés kapcsolódik az illuzórikus
egy másik tárgyat. Ilyen feltételek mellett az el- ábrákhoz is, m ert a terjedő szín egy olyan terü-
takart tárgyat a maga teljességében észleljük letre korlátozódik, amelynek a formáját félkör
(lásd a 7.11. á b rá d rajzát). Ez az egységes ész- alakú vörös területek tarkítják. Más szóval, a
lelet valójában nem meglepő, gondolhatnánk, forma határait illuzórikus körvonalak határoz-
hiszen az eltakart tárgyhoz kapcsolódó összes zák meg.
élinformáció megjelenik a képen. Egy zavaró Mindezek a jelenségek - takarás, amodális ki-
kérdés mégis megválaszolatlan m arad. Miért egészítés, illuzórikus ábrák, átlátszóság és neon-
nem úgy észleljük a 7.11. á b rá d rajzán a távo- terjedés - részben átfedésben lévő tárgyak kö-

A B
7 .11 . ábra
A bal oldali (A) rajzon mintha egy világos tárgy részben e, egy sötétebbet. A jobb oldali (B) rajzon egy sötét ábrát
látunk, amelynek a közepén van egy világosabb terület

7.12. ábra
A méret önmagában is
befolyásolhatja az észlelt
távolságot
zötLi távolságviszonyok észlelését vonják maguk
után (Nakayama, Shimojo és Ramachandran,
1990). A takarás mélységészlelésben betöltött
szerepe mellett tanúskodnak. Dacára annak,
hogy a takarás nagyon erős távolsági jelzőmoz-
zanat, önmagában csak azt határozza meg, hogy
egy tárgy közelebb vagy távolabb van-e, mint
egy másik, azaz semmilyen mennyiségi infor-
mációt nem nyújt a tárgyakat elválasztó tényle-
ges távolságról. Ehhez az információhoz továb-
bi jelzőmozzanatok szükségesek.
M éret ■Vessünk egy pillantást a 7.12. ábrán lát-
ható négyzetekre. Figyeljük meg, hogy a kisebb
négyzetek mintha a távolba húzódnának, ami-
ből azt a következtetést vonhatjuk le, hogy a
méret befolyásolja az észlelt távolságot. Miért
kellene, hogy a méret és a távolság összekap-
csolódjanak?
Ahogy köztünk és egy tárgy között változik a
távolság, a tárgy képének a mérete is megválto-
zik a retinán. Ez az elv bármely tárgyra és min-
den távolságra érvényes. így tehát, ha ismerjük
egy tárgy méretét, retinális képének a méreté-
ből meg tudjuk ítélni, milyen messze van a tárgy.
Kimutatták, hogy az ismerős méret más informá-
ció hiányában a távolság hatékony jelzőmozza-
nata lehet (Ittelson, 1951). A retinális kép mé-
rete mint jelzőmozzanat alapvetően a tárgy he-
lyes méretének ismeretétől függ. Amikor egy
ismeretlen tárggyal állítanak bennünket szem-
be, és semmi tám pontunk nincs annak valódi
fizikai m éretére nézve, akkor a retinális kép
mérete semmilyen egyértelmű jelzést sem ad a
tárgy távolságáról. Problémáink lehetnek pél-
dául a 7.13. ábrán látható szobor méretének és
M ÉLYSÉGÉSZLELÉS 2 6 1
így a fényképezőgéptől mért távolságának meg-
ítélésével. Ezzel szemben, ha valami ismerős
jelenik meg annak a tárgynak a közelében (mint
például a kutya a 7.14. ábrán), az ismeretlen
tárgy észlelt mérete egyértelművé válik. Most
m ár a fényképezőgéptől számított távolságát is
meg tudjuk ítélni.
Érdekes módon előfordulhat, hogy még egy
tárgy valódi távolságának előzetes ismerete sem
elég a viszonylagos távolság észleléséhez. Egy
vizsgálatban (Gruber és Dinnerstein, 1965) a
kísérleti személynek egy megvilágított folyosón
elhelyezett két négyzetet mutattak. Az egyik
négyzetet kb. 8 m éterre helyezték el, a másikat
kb. 16 méterre. Mivel a távolabbi négyzet fizi-
kailag kétszer akkora volt, mint a közelebbi, a
két négyzet ugyanakkora képet vetített a sze-
mély retinájára, de a folyosó és a készülék által
nyújtott távolságijelzőmozzanatok segítségével
a személy tisztán láthatta, hogy a két négyzet
eltérő távolságban helyezkedik el. Amikor azon-
ban a fényeket eloltották, a négyzetek (amelye-
ket világító festékkel rajzoltak körbe) mintha
„egy helyre kerültek volna”, azaz ugyanolyan
távolságra, teljes ellentmondásban azzal, amit
a személy a távolságukról tudott. Ez a szemlélte-
tés alátámasztja azt a korábbi állítást, amely sze-
rint a távolsági jelzőmozzanatokat automatiku-
san, tudatos megfontolás nélkül dolgozzuk fel.
Eddig azzal foglalkoztunk, hogy a méret ho-
gyan határozhatja meg az észlelt távolságot. Az
észlelt távolság is éppilyen könnyen befolyásol-
hatja a látszólagos méretet. Ha megnézzük a
7.15. áb rá d részét, a lány a jobb oldalon majd-
nem kétszer olyan nagynak tűnik, mint a fiú a
bal oldalon. Valójában azonban mindketten azo-
2 6 2 HET E D IK FEJEZET

sen a telihold, sokkal nagyobbnak tűnik a hori-

zonton, mint a fejünk fölött, a zeniten. A Hold
valódi mérete természetesen nem változik, szem-
ben a Földtől való távolságával; a Hold átm érő-
je 3475 kilométer, és 384 400 kilométerre van
tőlünk. Ez azt jelenti, hogy égi helyzetétől füg-
getlenül a telihold egy kb. egyhatod milliméter
átmérőjű kör alakú képet vet a retinánkra. Ak-
kor hát miért változik olyan drasztikusan a Hold
látszólagos mérete?
Az egyik lehetséges válasz az, hogy égi hely-
zetével együtt a Hold észlelt távolsága is vál-
tozik. A horizonthoz közel, ahol nagyon sok
7 .1 3 . ábra
távolsági jelzőmozzanat van, a Hold távolab-
Nehéz megítélnünk egy ismeretlen tárgy nagyságát segítő
binak tűnik, m int amikor a zeniten van. Ezt az
jelzőmozzanatok hiányában
elképzelést illusztrálja a 7.16. ábra. Tudjuk
azonban, hogy a Hold retinális képe égi hely-
nos méretűek. Az ellenállhatatlan illúzió a szo- zetétől függetlenül állandó m arad. Ez vala-
ba szokatlan felépítéséből fakad. Amint azt a mifajta konfliktust eredményez: általában ami-
7.15. ábra B része mutatja, a szoba bal sarka kor ugyanazon tárgy távolsága változik hoz-
sokkal messzebb van a megfigyelőtől, mint a zánk képest, a retinális kép m érete is válto-
jobb sarka. Mind a padló-mennyezet távolságot, zik. A Hold esetében mégis az észlelt távolság
mind az ablakok méretét és alakját eltorzították változik, de a retinális kép m érete azonos ma-
úgy, hogy a szoba négyszögletűnek és norm á- rad. Tehát az egyetlen m ódja annak, hogy a
lisnak tűnjön, ha egy közvetlenül a szoba előtti retinális kép m érete változatlan m aradjon,
helyről nézzük. Úgy tűnik, mintha a hátsó fal m iközben a távolság változik, az, ha a tárgy
merőleges lenne a látótengelyre, a bal és jobb m érete is változik. A holdillúzió esetében,
sarkok pedig a megfigyelőtől egyenlő távolság- am ikor az észlelt távolság nagy (ha a H old a
ra lévőnek látszanak. Valójában azonban a bal
oldali személy messzebb van, mint a jobb olda-
li; a szobában lévő két gyerek által bezárt látó-
szögek éppen ezért meglehetősen eltérőek. A 7 .1 4 . ábra
Egy ismeretlen tárgy mérete - és ezért a hozzánk
mi nézőpontunkból ez azt kell, hogy jelentse,
viszonyított távolsága is - egyértelművé válik, ha egy
hogy a lány a jobb oldalon nagyobb, mivel be-
ismerős tárgy szomszédságában látjuk
csaptak minket, és azt hisszük, hogy a látószö-
gek különbsége nem a távolságbeli különbség-
nek köszönhető. Adalbert Ames, egy ügyvédből
lett tudós tervezte ezt a szellemes demonstráci-
ót annak szemléltetésére, hogy az észlelt távol-
ságnak milyen hatása van a látszólagos méret-
re; az ő tiszteletére nevezték el az ilyenfajta tor-
zított szerkezeteket Ames-szobának (Ittelson,
1952/1968).
Az Ames-szoba mellett egy másik vizuális je -
lenség, a holdillúzió is élénken illusztrálja a
méret és a távolság egymástól való függését.
Biztosan észrevettük már, hogy a Hold, különö-

7.15. ábra
A z Ames-szoba szemlélteti, hogy az észlelt távolság befolyásolja a látszólagos méretet (Baron Wolman/Woodfin Camp &
Associates)
horizonton van), az észlelt tárgym éretnek is
nagynak kell lennie. Amikor azonban az ész-
lelt távolság csökken (Hold a zeniten), az ész-
lelt tárgym éret is kisebb.
Ezt az elképzelést támogatja Lloyd Kaufman
és Irvin Rock (1962) néhány klasszikus kísér-
lete. Azt találták, hogy a horizonton lévő, álta-
lában nagy Hold összemegy, amint egy átlát-
szatlan anyagba fúrt lyukon keresztül szemlél-
jük. Ha a Holdat egy ilyen apró lyukon keresz-
M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 6 3
tül nézzük, megszűnik m inden, horizont által
nyújtott távolsági jelzőmozzanat. Ezt az ered-
ményt könnyen m egismételhetjük úgy, hogy a
horizonton lévő H oldat egy szemmel az ököl-
be szorított kezünk által kialakított lyukon ke-
resztül nézzük. Kaufman és Rock egy olyan
módszert is felfedeztek, amellyel a zeniten lévő,
normálisan kisméretű Hold nagynak tűnik: a
megfigyelőkkel a H oldat egy tiszta műanyag
táblára rajzolt, mesterséges horizonton kérész-
2 6 4 HET E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

tül nézették. így tehát a látszólagos távolság példával szemléltetünk. Tegyük fel, hogy ki-
manipulálásával Rock és Kaufman létre tud- nézünk az ablakon egy környékbeli házra,
ták hozni az illúziót, és meg is tudták szüntet- ahogy azt a 7.17. ábra A rajza mutatja. Most
ni azt. Rá kell azonban m utatnunk, hogy nem képzeljük el, hogy az épület körvonalait egy
m indenki ért egyet azzal az elm élettel, hogy filctollal követjük az üveg ablaktáblán, vigyáz-
a holdillúzió az észlelt távolságon alapul va arra, hogy közben a fejünket mozdulatlanul
(Baird és Wagner, 1982; Baird, 1982; Iavecchia, tartsuk. Ekkor ugyanis a háromdimenziós lát-
Iavecchia és Roscoe, 1983; Enright, 1989). vány kétdimenziós vetületét követnénk le. Az
Ezek a nézetkülönbségek talán nem is olyan eredm ény - egy perspektivikus rajz - valahogy
meglepőek; az emberek végül is m ár több mint úgy nézne ki, mint a 7.17. ábra körvonalas raj-
2000 éve elm élkednek a holdillúzióról (Her- za (B rajz). Figyeljük meg, hogy az épület tete-
shenson, 1989). jének a körvonalait úgy rajzoltuk meg, hogy a
Az Ames-szoba és a holdillúzió csak kettő a vonalak összetartanak. A valóságban természe-
számos vizuális illúzió közül, amelyek az észlelt tesen a tető alja és teteje egymással párhuza-
távolság és méret hibáira épülnek. Miután tel- mosan fut. A megfigyelő összetartónak látja
jessé tettük a monokuláris távolsági jelzőmoz- őket, és így is rajzolja le, m ert a tető a megfi-
zanatok listáját, részletesebben is foglalkozunk gyelési ponttól mélységben eltávolodik. A vo-
ezekkel a vizuális illúziókkal. nalak ilyen összetartását „lineáris perspektívá-
nak” nevezik, és amikor képileg jelenítik meg,
P e r s p e k tív a ■ A „perspektíva” kifejezés arra utal, nagyon erős mélységérzetet kelt. (A perspektí-
hogy a felszínek vagy tárgyak megjelenése vál- va m egjelenítésének üvegre rajzolásos techni-
tozik, ahogy a megfigyelőtől távolabb kerülnek. káját Leonardo da Vinci fejlesztette ki.)
A vizuális perspektíva geometriáját a XV. szá- Amint azt az Ames-szoba esetében láthattuk
zadban fejlesztették ki olasz képzőművészek, (7.15. ábra), a lineáris perspektíva által keltett
akik közül a leghíresebb Leonardo da Vinci volt. mélységérzet annyira erős lehet, hogy a fizikai-
Bennünket a perspektíva most elsősorban ész- lag hasonló ingereket különböző méretűeknek
lelési, nem pedig geometriai szempontból ér- tünteti fel. Az említett esetben a szoba torzított
dekel, úgyhogy semmilyen részletességgel nem szerkezete olyan perspektíva-jelzőmozzanatokat
szükséges a perspektíva geometriáját tárgyal- szolgáltatott, amelyek hibásan reprezentálták a
nunk. Pirenne (1970) gazdagon illusztrált leírást szoba valódi megjelenését. így a szobában lévő
ad a témáról. emberek mérete is eltorzult. A 7.18. ábra továb-
Kezdjük a lineáris perspektívával, amit egy bi példát ad arra, hogy a perspektíva hogyan

7.17. ábra
Egy lehetséges módszer
perspektivikus rajz készítésére

7.18. ábra A B
Lineáris perspektíva. Melyik
perspektivikus rajzon (A, B, C
vagy D ) tűnik a két vastag
vízszintes vonal egyforma
méretűnek? H asználjunk
vonalzót a helyes válasz
meghatározásához! Ez az ábra
azt illusztrálja, hogy a lineáris
perspektíva miatt a valóságban
különböző méretű tárgyak
egyforma méretűnek tűnhetnek
befolyásolhatja az észlelt méretet. A perspektí-
vában foglalt észlelt távolság valójában annyira
robusztus lehet, hogy ellentm ondhat a retinális
diszparitás által közvetített távolsági információ-
nak is (Stevens és Brookes, 1988), amint azt ko-
rábban m ár említettük.
Van egy másik következménye is annak, ha
távolba tartó felületeket vagy síkokat nézünk. A
legtöbb felszínnek van egy látható textúrája -
például a fa erezete vagy a járda szabálytalansá-
gai. Ha a felület nem merőleges a látótenge-
lyünkre, ügy tűnik, mintha a textúrája változna
a távolsággal. Erre m utat példákat a 7.19. ábra.
A perspektívának ezt a formáját textúragra-
diensnek nevezte James J. Gibson; ő volt az első,
aki alátámasztotta a távolságinformáció e for-
rásának kiemelkedő jelentőségét.
MÉLYSÉGÉSZLELÉS 2 6 5
Gibson (1950) szerint a textúragradiens pon-
tos és egyértelmű információval szolgál a felü-
letek távolságáról és dőlésszögéről csakúgy, mint
a felületeken elhelyezkedő tárgyak méretéről.
Gibson azt is állította, hogy a textúragradiens
hirtelen változásai élek vagy sarkok jelenlétét
jelzik. A 7.20. ábrán a textúra folyamatosságá-
nak megszakadásai hajlatok vagy sarkok jelen-
létére utalnak a folyamatos felületben. Stevens
(1981) részletes leírást ad a távolságok textúra-
gradiens alapján történő m eghatározásának
geom etriai alapjairól. B raunstein és Payne
(1969), újabban pedig Todd és Akersrom (1987)
azt vizsgálták, hogy mennyire jól vezetik le az
emberek a távolságinformációt a textúramintá-
zatokból.
Folytassuk hát a perspektívajelzőmozzanatai-
2 6 6 HETED IK FE JEZET
7.19. ábra
A textúragradiens mélységinformációt nyújt (Frank Siteman/Stock, Boston)
nak listáját. Valószínűleg m ár észrevettük, hogy
a távoli tárgyakat kevésbé tisztán látjuk, mint a
közelebbieket. Ezt a hatást levegőperspektívá-
nak nevezzük. A levegőperspektíva azért jele-
nik meg, mert a fény szóródik, miközben átha-
lad a levegőn, különösen, ha a levegő port vagy
túl sok párát tartalmaz. A fény szóródása csök-
kenti a kontrasztot és ezzel a tárgyak részletei-
nek tisztaságát. Természetesen a távolabbi tár-
gyakról visszaverődőnek több ilyen levegőn kell
keresztülhatolnia, m int a közeli tárgyakról
visszaverődő fénynek. Ennek következménye-
ként a távolabbi tárgyak kevésbé elhatárolható-
ak, vagy úgy is m ondhatnánk, hogy „elmosó-
dottabbak” (lásd 7.21. ábra). A laboratóriumi
vizsgálatok (Fry, Bridgman és Ellerbrock, 1949;
O ’Shea, Blackburn és Ono, 1993) eredményei
azt mutatják, hogy a vizuális tárgyak kontraszt-
jának csökkenése eredményeképpen a tárgyak
távolabbinak tűnnek - a levegőperspektívából
származó csökkent kontraszt hatékony távolsá-
gi jelzőmozzanat. Ennek a jelzőmozzanatnak le-
hetnek észlelési következményei. A városlakók,
akik ahhoz vannak szokva, hogy a környezetet
sűrű levegőn keresztül nézik, ha rendkívül tisz-
ta levegőviszonyokkal találkoznak (például a he-

7.20. ábra
A textúra folytonosságának megszakadása él vagy sarok
jelenlétét jelzi
gyekben), eleinte meglehetősen alábecsülhetik
a távolságokat. Amikor repülőgéppilóták vizuá-
lis landolást hajtanak végre, a távolságok felbe-
csülésénél folyamatosan számításba kell venni-
ük a levegőperspektíva hatását, m ert a levegő-
viszonyok nagyon változnak.
A perspektíva jelzőmozzanatai közül utolsó-
ként az árnyékolást említjük. Nézzük meg a
7.21. ábra
Próbáljuk meg azonosítani
a különböző távolsági
jelzőmozzanatokat a fényképen
(Dennis Markley: „Viszonylagos
távolság”; Dennis Markley
szíves hozzájárulásával)
MÉLYSÉGÉSZLELÉS 2 6 7
gömb alakú területeket a 7.22. ábrán; néhányat
valószínűleg a háttérből kiemelkedő dudornak
látunk, másokat pedig kivájt üregeknek. Ha a
könyvet fejjel lefelé fordítjuk, a dudorokból üre-
gek lesznek, és viszont. Ez a demonstráció két
kérdést vet fel. Mi adja a gömbölyű területek-
nek ezt a háromdimenziós minőségét, és miért
fordul meg az észlelt mélység, amikor a könyv
fejjel lefelé van? Kezdjük az első kérdéssel! Azért
észlelünk mélységet, m ert az intenzitásgradiens
változása a területeken belül árnyékra emlékez-
tet. Mivel a lapos, kétdimenziós felületek nem
vetnek árnyékot, a látórendszer az önárnyékot
a három dim enziós tárgyakhoz kapcsolja. És
miért fordul meg a mélység? A természetes kör-
nyezetekben a fény mindig felülről érkezik - ez
egy olyan megszorítás, amit a látórendszer ki-
használhat, amikor mélységinformációt nyer ki
az árnyékolásból. így amikor a könyv a megfe-
lelő irányban áll, az árnyékolatlan részek felfe-
lé mutatnak, ami arra enged következtetni, hogy
a gömbölyű terület konvex. Ezzel szemben, ami-
kor a fényképet fejjel lefelé nézzük, az árnyéko-
latlan részek lefelé mutatnak, ami egy konkáv
gömbölyű területre utal (Ramachandran, 1988).
Érdekes m ódon a megvilágítás irányára vonat-
kozó feltételezést a fej irányához viszonyítva,
nem pedig a gravitációs irányhoz viszonyítva
2 6 8 HETED IK FEJEZET
tesszük meg (Howard, Bergström és Masao,
1990), m ert ha a 7.22.-hez hasonló ábrákat fej-
jel lefelé, például a lábainkon keresztül nézzük,
a mélységviszonyok is megfordulnak.
* méretét. Ezeket a torzulásokat azonban csak
Ezzel teljessé tettük a statikus monokuláris tá-
volsági jelzőmozzanatok katalógusát. Amint azt
korábban m ár megjegyeztük, a képzőművészek
ezeket a jelzőmozzanatokat arra tudják használ-
ni, hogy egy lapos vásznon a háromdimenziós-
ság benyomását keltsék. Az ismétlés kedvéért
nézzük meg, tudjuk-e azonosítani a különböző
távolsági jelzőmozzanatokat a 7.21. ábrán rep-
rodukált fényképen. Van azonban egy olyan, a
valós látványban meglévő monokuláris távolsá-
gi jelzőmozzanat, amelyet egy művész soha nem
tud a vásznon megragadni. Most ezzel a jelző-
mozzanattal foglalkozunk.
7.22. ábra
A z árnyékolás m int távolsági
jelzőmozzanat. A bal oldali, a
középső és a jobb oldali oszlop
elemei kiemelkednek a
háttérből; a fennm aradó
oszlopok elemei mélyedéseknek
látszanak. H a a könyvet fejjel
lefelé fordítjuk, a domborulatok
mélyedésekké válnak, és viszont.
Vegyük észre, hogy bármilyen
irányban is áll a lap, egy
elemen belül a felülről lefelé
irányuló árnyékolás határozza
meg a mélységet
M o zg ás p arallax is
Amint azt korábban jeleztük, a statikus jelző-
mozzanatokból előálló mélység annyira meg-
győző lehet, hogy eltorzíthatja a tárgyak észlelt
addig tapasztaljuk, amíg teljesen mozdulatla-
nok vagyunk. Ha megmozdíthatjuk a fejünket,
a torzított szoba valós elrendezése azonnal nyil-
vánvalóvá válik. A mozgás nagyon gyorsan el-
oszlat m inden olyan téves észlelést, amely stati-
kus jelzőmozzanatokból származik. Ez azért van,
m ert a mozgás egy újabb, nagyon hatásos távol-
sági jelzőmozzanatot vezet be.
Ahogy a világban mozgunk, a tárgyak a látó-
mezőnkben állandóan változtatják a helyzetü-
ket. Ez történik minden alkalommal, miközben
sétálunk, autóval utazunk, vagy egyszerűen el-
fordítjuk a fejünket, hogy megnézzünk valamit.
Legközelebb, ha autózunk, figyeljük meg, ho-

gyan jelenik meg a világ, amikor kinézünk az
ablakon. A fixált pontnál közelebb eső tárgyak
az autó mozgásirányával ellentétes irányban
áramlanak. A távolabbi tárgyak is mozogni lát-
szanak, de kisebb sebességgel és ugyanabban az
irányban, amerre mi is haladunk. E bonyolult
mozgásfolyam, amelyet a 7.23. ábra mutat, a
mozgásparallaxist, a tárgyak relatív távolságá-
nak nagyon hatásos jelzőmozzanatát példázza.
A mozgásparallaxis a látómezőn belüli tárgyak
relatív látszólagos mozgása, miközben mi ma-
gunk mozgunk.
Ennek a jelzőm ozzanatnak a kihasználása
érdekében nem kell az egész testünket mozgat-
nunk: úgy is észlelhetünk mélységet, mozgás-
parallaxis alapján, ha csak a fejünket mozgat-
juk. Álljunk meg egy pillanatra, hogy meggyő-
ződjünk erről a tényről. Válasszunk ki magunk
előtt egy tárgyat, és nézzük úgy, hogy egyik sze-
münk be van csukva: ezzel kizárjuk a retinális
diszparitás jelzőmozzanatát. Majd, miközben
7.23. ábra
Egy olyan helyet, amelyben a mozgásparallaxis távolsági
információt nyújthat. A nyilak a relatív látszólagos
mozgás irányát jelzik
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 6 9
továbbra is ezt a tárgyat nézzük, mozgassuk a
fejünket oldalirányban előre és hátra. Figyeljük
meg, hogy más, különböző távolságokra lévő
tárgyak hogyan mozdulnak el ahhoz a tárgyhoz
képest, amelyet nézünk. Hogy dramatizáljuk ezt
a hatást, tartsuk a két mutatóujjunkat magunk
elé, és hajtsuk végre ezt a gyakorlatot: ismét
egyik szemünket becsukva először nézzük a kö-
zelebbi ujjúnkat, aztán a távolabbit, miközben
végig előre-hátra mozgatjuk a fejünket. Ismét
azt fogjuk látni, hogy a tárgyak a fixációs pon-
tunkhoz képest mozogni látszanak. Ennek a
mozgásnak az iránya és sebessége attól függ,
hogy milyen messze vannak a tárgyak a nézett
ujjúnktól.
Eddig olyan helyzeteket tárgyaltunk, amelyek-
ben a megfigyelő mozog, és a tárgyak a világ-
ban mozdulatlanok maradnak. A mozgásparal-
laxis azonban a fordított helyzetben is hatékony,
amikor egy álló megfigyelő néz egy olyan jele-
netet, amelyben maguk a tárgyak mozognak.
Képzeljük el például, hogy nyitott szemmel egy
fa leveleit nézzük. Ha szélcsend van, a levelek
mintha egy furfangos rendbe olvadnának össze.
Amikor azonban egy szellő életre kelti őket,
különböző levélcsoportok mélységben egyértel-
műen kiemelkednek a többi közül. A levelek
mozgása mozgásparallaxis-információt hoz lét-
re, ugyanúgy, ahogy azt a fejünk mozgása is ten-
né. A mélység mozgás alapján történő létreho-
zását néhány mozgófilm gyönyörűen kihasznál-
ta. Például a Csillagok háborúja trilógia nagyon
sok speciális effektusa nagyban a mozgásparal-
laxistól függ. Myron Braunstein (1976) leírta
azokat a különböző eljárásokat, amelyekkel
mélységészlelést lehet létrehozni mozgás érzé-
keltetésével.
A mozgásparallaxist felhasználva a megfigye-
lők elég jól meg tudják ítélni, hogy egy tárgy
egy másik előtt vagy mögött van. A relatív tá-
volságra vonatkozó, mozgásparallaxison alapuló
becslések közel olyan pontosak, mint a binoku-
láris diszparitáson alapulóak (Graham, 1965).
Ez hihetőnek tűnik, ha összevetjük a mozgás-
parallaxis és a binokuláris diszparitás geomet-
riai alapjait. A 7.24. ábrán két tárgyat láthatunk,
A -1 és F-et, amelyeket két nézőpontból (1. és 2.)
2 7 0 HETED IK FEJEZET
F szem helyzetét képviselik. Ebben az esetben a
tásnak neveznénk. Valójában, ha egyetlen szem
jelzőmozzanatot eredményez, amely megegye-
7.24. ábra
A retinális diszparitás és a mozgásparallaxis
egyenértékűségének illusztrációja
nézünk. Tegyük fel, hogy a fixádé mindig F tár-
gyon van (F a fixációt jelöli). Ez azt jelenti, hogy
a kép mindkét nézőpont esetében a foveára esik.
Mivel A közelebb van, mint F, A képe egy retinális
területre, A 1-re esik, amikor az 1. nézőpontból
látjuk; amikor azonban A -1 a 2. nézőpontból
nézzük, a képe egy másik retinális területre, A2-
re esik. Az A és F által létrehozott retinális ké-
pek távolsága egyik nézőpontról a másikra vál-
tozik. Az 1. nézőpontból a retinális képeket az
A1 és FI közötti távolság választja el; a 2. né-
zőpontból ettől eltérő a távolságuk, A2 és F2
távolsága. A retinális képek távolságának vál-
tozása információt nyújt A és F tárgyak távol-
ságáról.
A 7.24. ábrán bemutatott helyzet kétfélekép-
pen jöhet létre. Az 1. és 2. nézőpontok egyazon
szem egymást követő helyzeteit képviselhetik,
amint az 1.-bői a 2.-ba mozdul el. Ebben az eset-
ben a retinális képtávolság változását mozgáspa-
rallaxisnak neveznénk. A másik lehetőség az,
hogy az 1. és a 2. nézőpontok a bal és a jobb
retinális képtávolság változását retinális diszpari-
mozdul el 65 milliméterrel (a két szemünk kö-
zötti távolsággal), ez a mozgás olyan távolsági
zik a binokuláris látás által létrehozott jelzőmoz-
zanattal - a retinális diszparitással.
Van egy másik hasonlóság is a mozgásparal-
laxis és a sztereolátás között. Idézzük fel a
randompont-sztereogramok leírásából, hogyan
lehet mindkét szem számára láthatatlan formá-
kat szintetizálni a retinális diszparitásra vonat-
kozó információból. Az alak ugyanilyen szinté-
zise m egtörténhet mozgásparallaxis-informáci-
ón keresztül is. Egy zseniális kísérletsorozatban
Brian Rogers és Maureen Graham (1979, 1984)
arra kérték a megfigyelőket, hogy egy véletlen-
szerű pontokból álló halm azt nézzenek egy
szemmel. Fontos észben tartanunk, hogy az in-
gerek nem sztereogramok voltak, és a nézés egy
szemmel történt. A halmaz kb. 2000 pontot tar-
talmazott, és a pontok egy részét el lehetett
mozdítani, miközben a többi megőrizte eredeti
helyzetét. A 7.25. ábra m utat egy ilyen elrende-
zést. Az egyik helyzetben az elmozdítás mindig
megtörtént, amikor a megfigyelő feje elmozdult.
Más szóval, a fej egyik oldalról a másikra moz-
dítása azt eredményezte, hogy az előre kijelölt
pontcsoport a többihez képest elmozdult. Ez a
feltétel a megfigyelő indukálta mozgásnak felel
meg. A második feltételben a megfigyelő moz-
dulatlan maradt, miközben magát az elrende-
zést mozgatták úgy, hogy az előre kijelölt pont-
csoport a többitől eltérő mértékben mozdult el.
Rogers és Graham azt találta, hogy a relatív
mozgás mindkét formája egy a háttérből kiemel-
kedő felület egyértelmű és azonnali benyomá-
sát keltette (mint azt a 7.25. ábra alsó része
mutatja). Továbbá, mindaddig, amíg a megfi-
gyelő feje vagy az ábra mozgott, a megfigyelők
pontosan le tudták írni ennek a felszínnek a
formáját. Ez a mélységérzet azonnal elillant,
amikor mindkettő mozdulatlan volt. Rogers és
Graham vizsgálata egyértelműen rám utat arra,
hogy a mozgásparallaxis, a retinális diszpari-
táshoz hasonlóan, m inden más jelzőmozzanat

7.25. ábra
A mozgásparallaxis - a sztereo-
látáshoz hasonlóan - információt
hozhat létre a tárgy alakjáról.
A felső sor öt ábrája egy
ponthalmaz helyzetének időbeli
változását mutatja. Ezeket a
változásokat vagy a megfigyelő
fejmozgásai eredményezik, vagy
magának a képnek a mozgása.
A z alsó sorban a bármelyik
művelet által eredményezett stabil
észlelet látható (Rogers és
Graham, 1979 nyomán)
hiányában létrehozhat a tárgyak alakjára és tá-
volságára vonatkozó információt.
Éppen az im ént láttuk, hogy a fejmozgás
ugyanazt az információt hozza létre egy szem-
mel, mint amit két szem hoz létre egy mozdu-
latlan fejen. Ez felvet egy érdekes kérdést: mi-
ért úgy van a látórendszer megtervezve, hogy a
tárgyak mélységben látására két egyenlően ér-
zékeny mechanizmust kínál, egy monokulárisat
és egy binokulárisát? Nem lenne biztonságo-
sabb, ha a szemek a fej oldalán helyezkednének
el, és így a világ panorám aszerű látványához
jutnánk? A diszparitásinformáció ebből követ-
kező elvesztését kompenzálná az, hogy a moz-
gásparallaxis ugyanilyen hatékony jelzőmozza-
natára támaszkodhatnánk.
E rejtély kulcsa valamilyen módon kapcsolód-
hat a jól fejlett binokuláris látással rendelkező
állatokhoz. Azok az állatok, amelyeknek a sze-
me frontálisan helyezkedik el, általában raga-
dozók, és lopakodva kell elejteniük a prédát. A
vadász fejének vagy testének mozdulatai előre
figyelmeztethetnék a kiszemelt áldozatot, és így
a vadász egy ebédjével fizetne értük. A ragado-
zók számára tehát előnyös lehetett a sztereolátás
- e csendesebb, de ugyanolyan hatékony mély-
ségészlelési eszköz - képességének kifejleszté-
se. Az emberek számára, akiknél a vadászat ma
már a szupermarketre korlátozódik, ahol nem
igazán fontos, hogy az ember titokban tartsa a
hollétét, a mozgásparallaxis és a sztereolátás
nagyrészt redundáns információt nyújt.
. M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 7 1
Id ő
v
A távolságinformáció integrációja
Az előző részek a tárgyak közötti távolságokat
és a tárgyak és az észlelő közötti távolságokat
meghatározó információ különböző forrásait
írták le. Amint az mostanára m ár valószínűleg
világossá vált, a vizuális világ bővelkedik távol-
ságinformációkban. Hogyan rakjuk össze a kü-
lönböző jelzőm ozzanatokat? A legkiemelke-
dőbbre támaszkodunk? Bizonyos körülmények
között némelyik a többinél jobban működik?
Hogyan befolyásolja a látás más aspektusait a
távolsági információ? A kutatók mostanában kez-
dik el ezeket a kérdéseket vizsgálni; ebben a rész-
ben néhány lehetséges válasz áttekintését adjuk.
A távolsági interakció tanulmányozásának
egyik lehetséges stratégiája, hogy az egy látvány-
ban jelen lévő távolsági jelzőmozzanatok szá-
mát változtatjuk, és megkérdezzük, hogyan be-
folyásolja ez a mélységészlelést. E módszer al-
kalm azására kiváló példa Bruno és Cutting
munkája (1988). A távolságinformáció négy for-
rásának - méret, takarás, mozgás és perspektí-
va - összes lehetséges kombinációját vizsgálták,
és mindegyik kombináció esetén megmérték a
mélység minőségét és pontosságát. Az eredmé-
nyek azt mutatták, hogy ezek a források additívan
működnek együtt, mintha minden forrást külön
dolgoznánk fel, és mindegyik a saját részével já -
rulna hozzá a mélységészleléshez. Bruno és
Cutting úgy gondolják, hogy a vizuális rendszer
2 7 2 HETED IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

különböző, az ő elnevezésük szerint „minimo- kocka, amelyet az 1. fejezetben mutattunk be (lásd

dulokból” áll, mindegyik egy távolsági informá- 1.2. ábra). A kocka konfigurációja időben válto-
cióforrás kiaknázására szolgál. Elképzelhető, zik, attól függően, hogy melyik négyzetet észlel-
hogy ezek a minimodulok az agy nagyszámú spe- jük a kocka elülső lapjának. Bármelyik interpre-
cializálódott vizuális területéhez kapcsolódnak. táció összeegyeztethető a rendelkezésre álló,
Bruno és Cutting vizsgálataikban az elérhető mélységet meghatározó perspektívainformáció-
jelzőmozzanatok számát változtatták, de soha val, így az észlelés ingatag. Az egyértelmű disz-
nem hozták konfliktusba a jelzőmozzanatokat. paritásinformáció bevezetése azonban stabilizálja
Sok más kísérletben ugrasztották egymásnak a az észlelést: a kockát m ár csak egy perspektívá-
jelzőmozzanatokat (lásd például Braunstein és ból látjuk. Azt a módszert, hogy a mélységinfor-
Stern, 1980; Stevens és Brookes, 1988; Rogers máció egyik forrását egy másik forrással egyér-
és Collett, 1989). Lényegében minden esetben telműsítsék, sikeresen alkalmazták más informá-
azt tapasztalták, hogy a mélységészlelés lerom- ciókombinációk vizsgálatára is (Dosher, Sperling
lik, ha a jelzőmozzanatok konfliktusba kerülnek, és Wurst, 1986; Nawrot és Blake, 1991).
ami azt jelenti, hogy egyetlen önálló informá- Végül egy újabb módszer annak m eghatáro-
cióforrás sem dominál. Hasonló módon létre le- zásával kapcsolatos, hogy a mélységinformáció
het hozni olyan látványokat, amelyeken az egyik hogyan befolyásolja a látás más aspektusait,
információforrás (például a perspektíva) kétér- például a tárgyfelismerést. Nakayama, Shimojo
telmű mélységet hoz létre, ami azt jelenti, hogy és Silverman (1989) például megmérték, hogy
a háromdimenziós tárgy alakját vagy elrendezé- az emberek milyen jól ismernek fel arcokat,
sét többfajta, egymást kizáró módokon láthatjuk. amikor az arcok részeit üres vízszintes csíkok
A kétértelmű ábrák klasszikus példája a Necker- takarják el (7.26. ábra). Nakayama és munka-

7.26. ábra
Egy csak részleteiben látható arc, ahogyan az egy felszín mögött (bal oldal) vagy előtt (jobb oldal) látszana.
Nakayama, Shimojo és Silverm an (1989) a sztereolátást arra használták, hogy az arctöredékeket a felszínhez képest
mélységben helyezzék el

társai olyan sztereoszkópikus látványokat hoz-
tak létre, amelyekben az arc szegmentumai vagy
a vonalak mögöttinek (7.26. ábra bal oldala),
vagy a vízszintes vonalak előttinek tűntek (7.26.
ábra jobb oldali rajza). Az első eset (bal oldali)
egyszerűen úgy néz ki, mint egy személy feje
redőnylécekkel eltakarva - itt a megfigyelőknek
nem okozott nehézséget az arcok felismerése.
A második esetben azonban (jobb oldali rajz) a
felismerési teljesítmény jelentősen romlott, bár
az arcszegmentumok száma és a kép minősége
ugyanolyan maradt. A töredékeknek nem volt
semmi értelmük, mert az arc már nem tűnt rész-
ben eltakartnak. így tehát a mélységinterpretá-
ció - eltakart versus nem eltakart - befolyásolta
az arctöredékek perceptuális szerveződését.
Mélység, illúziók és
nagysdgkonstancia
A mélységészlelés tárgyalása során több percep-
tuális hibára hívtuk fel a figyelmet, olyanokra,
amelyek akkor jelennek meg, ha az emberek fél-
revezető mélységinformációval állnak szemben.
Az ilyen hibák közé tartozott az észlelt méret
torzulása, például a Hold szokatlanul nagy mé-
rete a horizonton. Sok más vizuális illúzióra is
jellemző a méret helytelen észlelése. A 7.27. ábra
két ismertebb nagyságillúzióra m utat példát.
Mindegyik esetben az ábra egyik része nagyobb-
nak tűnik, mint a párja, bár valójában mindket-
tő ugyanolyan méretű. Szinte mindenki átéli
7.27. ábra
A Müller-Lyer-illúzió A Ponzo-illúzió
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 7 3
ezeket a nagyságillúziókat, és majdnem ugyan-
olyan módon. Ezek az illúziók több mint egy
évszázada foglalkoztatják a pszichológusokat,
akik sok figyelmet szenteltek az eredetükre vo-
natkozó elméletek tesztelésének. (Ezeknek az el-
m életeknek jó összefoglalását adja Coren és
Girgus, 1978.) Ezt a fejezetet zárjuk le egy olyan
konkrét elmélet tárgyalásával, amelyik ugyan
nem egyetemesen elfogadott, de fennm aradt az
évek során.
A nagyságillúziók legnépszerűbb elmélete az
észlelt m éret hibáit a monokuláris jelzőmozza-
natok m űködésének tulajdonítja (Gregory,
1970). Ezt a továbbiakban mélységelméletnek ne-
vezzük. Vegyük például a 7.27. ábrán a bal ol-
dali, úgynevezett Müller-Lyer-illúziót. A mélység-
elmélet szerint a nyílhegyek a függőleges vona-
lak végén két, egymást metsző sík által bezárt
szögeknek tekinthetők. Erre az elképzelésre
mutat egy példát a 7.28. ábra. Mindkét rajzon a
függőleges vonal képviseli a két felszín által
bezárt metszéspontot vagy sarkot. Amikor a nyíl-
hegyek kifelé mutatnak (mint A esetében), a két
felszínt úgy látjuk, m intha felénk dőlnének;
amikor befelé m utatnak (mint 23-ben), akkor a
felszíneket úgy látjuk, mintha eltávolodnának
tőlünk. Miért kellene a távolodó felszínek (be-
felé mutató nyílhegyek) által bezárt „saroknak”
a közeledő síkok által bezárt saroknál (kifelé
m utató nyílhegyek) hosszabbnak tűnnie? A
mélységelmélet szerint a válasz egyszerű: a nyíl-
hegyek által nyújtott perspektíva-jelzőmozzana-
tok miatt a távolodó sarok távolabbinak látszik,
mint a közeledő sarok. Ugyanakkor a két sarok
retinális képei azonos méretűek. Mármost an-
nak, hogy különböző távolságra lévő tárgyak
ugyanolyan m éretű képet vessenek a retinára,
csak egy módja van: a távolabbi tárgynak való-
jában nagyobbnak kell lennie. A két függőleges
vonal esetében a távolodó felszínek által létre-
hozott sarok magasságának (befelé mutató nyíl-
hegyek) nagyobbnak kell lennie, mint a közele-
dő felszínek által kialakítotténak (kifelé mutató
nyílhegyek). És pontosan így is látjuk őket.
Ugyanez az érvelésm enet alkalm azható a
7.27. ábrán bemutatott másik nagyságillúzióra,
az úgynevezett Ponzo-illúzióra. A perspektíva-jel-
2 7 4 HETED IK FEJEZET
A 7.28. ábra
zőmozzanatok ebben az esetben is arra utalnak,
hogy az ábra egyik része távolabb van, mint a
másik. A mélységelmélet szerint a távolságin-
formáció beleszól a különböző területeken lévő
tárgyak méretének megítélésébe. Figyeljük meg,
hogy a látszólag nagyobb tárgy az ábra távolab-
binak tűnő részén helyezkedik el.
A mélységelmélet tehát a nagyságillúziókat az
észlelt távolság hibáinak tulajdonítja (Gregory,
1970). Az elmélet azon a megfigyelésen alap-
szik, hogy az észlelt méret ugyanolyan m arad a
nézőtől való távolság különbségeinek ellenére,
és ezért a retinális képek változásainak ellené-
re. Más szavakkal, az észlelt méretet az észlelt
távolság függvényében skálázzuk, a nagyság-
konstanciaként ismert folyamat révén. A nagy-
ságkonstanciát azért nevezzük skálázási folya-
matnak, m ert az egyik mértékegységet (a retiná-
lis kép méretét) átfordítjuk vagy skálázzuk egy
másikra (az észlelt méretre). Az autóstérképek
tipikusan olyan skálákat alkalmaznak, amelyek
centim étereket alakítanak át kilom éterekké
(vagy hüvelykeket mérföldekké); a látórendszer
egy olyan mechanizmust tartalmaz, amely a kép-
méretet alakítja át tárgyméretté. Nagyon fon-
tos, hogy a retinális képméretet arányosan ala-
kítsuk át, hiszen egy tárgy képének a mérete attól
függ, hogy milyen messze van tőlünk a tárgy.
Ennek eredményeképpen az arányosan át nem
A Müller-Lyer-illúzió
származhat rejtett
mélységinformációból is
alakított retinális képméret a tárgy méretének
gyenge mutatója lenne. A méretarányos átala-
kítás nélkül mindig zavarban lennénk az embe-
rek méretét, a bejáratok szélességét, az autók
m éretét stb. illetően. Az a tény, hogy az ember
ilyen ítéletei ritkán tévesek, arra utal, hogy a látó-
rendszer távolsági információt használ a nagy-
sági becslések megtételénél.
Tulajdonképpen mennyire jó a látórendszer a
tárgyak valódi méretének felbecsülésében? Egy
klasszikus vizsgálatban Holway és Boring (1941)
azt találta, hogy a megfigyelő pontossága egy kör
méretének megítélésében mélységinformációban
gazdag feltételek mellett majdnem tökéletes volt.
Amint azonban a távolsági jelzőmozzanatokat
fokozatosan eltávolították (például arra kérték a
személyt, hogy csukja be az egyik szemét), a nagy-
ságbecslések egyre inkább a retinális kép mére-
tétől függővé váltak; ugyanannak a tárgynak a
mérete nőtt, amikor a tárgy közelebb volt a meg-
figyelőhöz - ez a nagyságkonstancia összeomlá-
sának a jele. Elolway és Boring vizsgálatának egy
érdekes továbbfejlesztésében Schiffman (1967)
azt a kérdést tette fel, hogy egy ismerős tárgy
milyen távolinak tűnik, ha minden távolsági jel-
zőmozzanatot eltávolítanak. Azt találta, hogy a
megfigyelők ebben az esetben az ismerős tárgy
valódi méretére vonatkozó emlékeik alapján be-
csülték meg a távolságot. Más jelzőmozzanatok
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ M ÉLY SÉGÉSZLELÉS 2 7 5

hiányában tehát az emlékezetben őrzött méret
meghatározhatja az észlelt távolságot.
Úgy tűnik, hogy a nagyságkonstancia auto-
matikusan jelenik meg. Ezt támasztja alá az a
tény, hogy az emberek ritkán vannak tudatában
a retinális kép méretének. A megfelelő instruk-
cióval azonban az emberek pontosan meg tud-
ják ítélni egy tárgy retinális képének méretét,
mégpedig a távolsági információ figyelmen kí-
vül hagyásával (Glinsky, 1955; Epstein, 1963).
E képességünk meglétét magunk is igazolhat-
juk. Emeljük föl mindkét mutatóujjunkat úgy,
hogy a körmeink felénk nézzenek. Helyezzük
őket egymás mellé, a szemeinktől körülbelül 20
centiméterre. Egyforma méretűnek tűnnek, és
ez rendjén is van. Ezek után nyújtsuk ki az egyik
kezünket úgy, hogy a hüvelykujjunk kb. 40 cen-
tim éterre legyen, kétszer olyan távol, mint a
másik. Első pillantásra a két hüvelykujjunk
ugyanolyan nagynak kellene, hogy tűnjön, an-
nak ellenére, hogy a közelebbinek a képmérete
most kétszerese a távolabbiénak. Ezt értjük
nagy ságkonstancián.
Most pedig, miközben e két eltérő távolság-
ban tartjuk ujjainkat, mozdítsuk el a távolabbit
oldalirányban addig, amíg éppen a másik mel-
lett lévőnek tűnik. Csukjuk be az egyik szemün-
ket (a kettős látás megelőzése érdekében), tart-
suk nagyon stabilan a fejünket, és most nagyon
óvatosan hasonlítsuk össze a két körmünk mé-
retét. A figyelmünk áthelyezése egyikről a má-
sikra megmutatja, hogy a közelebbi köröm va-
lóban nagyobbnak látszik, mint a távolabbi. Ez-
zel a gyakorlattal sikerült futó képet nyernünk
a retinális képünkről. Figyeljük azonban meg,
milyen gyorsan eltűnik ez a futó kép, amint ki-
nyitjuk mindkét szemünket, vagy megmozdít-
juk a fejünket.
Bernice Rogowitz (1984) leírt egy másik fel-
tételt is, amely mellett a nagyságkonstancia ku-
darcot vall. Megfigyelte, hogy ha egy természe-
tes jelenetet néz stroboszkopikus megvilágítási
feltételek mellett (amellyel sok diszkóban talál-
kozhatunk), a tárgyak m intha kiterjednének,
miközben közelít hozzájuk, és összemennek, ha
távolodik tőlük. A folyamatos megvilágítás hiá-
nyában tehát a nagyságkonstancia drámai mó-
don összeomlik. A stroboszkopikus megvilágí-
tás bizonyos értelemben megfelel annak, hogy
egyik szemünket becsukva nagyon stabilan tart-
juk a fejünket - mindegyik meglehetősen mes-
terséges látási viszonyokat eredményez. Kemé-
nyen kell dolgoznunk, hogy legyőzzük a nagy-
ságkonstancia természetes folyamatát.
Jelenleg csak találgatni tudunk arra nézve,
hogy a látórendszer valójában hogyan hajtja
végre a nagyságkonstancia méretarányos átala-
kítási folyamatát. A látóidegsejtek, amelyeket a
4. fejezet ír le, nem rendelkeznek azokkal a tu-
lajdonságokkal, amelyek egy ilyen folyamathoz
szükségesek. Ezek az idegsejtek méretinformá-
ció kódolását végzik, a hozzájuk tartozó recep-
tív mező korlátozott téri kiterjedésének köszön-
hetően. Ez az információ azonban a retinális
méretre vonatkozik, és nem magának a tárgy-
nak az állandó méretére. Ha ezek az idegsejtek
egyáltalán érintettek a nagyságészlelésben, ak-
tivitásuknak valahogyan integrálódnia kell a
m élységinform ációval, m ielőtt a nagyság-
konstancia létrejöhet.

ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS
Ez a fejezet azokat a jelzőmozzanatokat vette sorra, amelyeket a látó-
rendszer használ a mélység élményének létrehozására. Azt hangsú-
lyoztuk, hogy a mélységészlelés automatikusan megy végbe, minden
tudatos elhatározás nélkül. Azt is láttuk, hogy a mélységészlelés befo-
lyásolja az észlelt nagyságot, amelynek az eredménye a nagyság-
konstancia és bizonyos méretillúziók. Az illúzió és a konstancia ilyen
kapcsolata egy korábban látott kapcsolatra kellene, hogy emlékeztes-
2 7 6 HETED IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

sen bennünket, a világosságészlelésre (3. fejezet). Bár ebben a feje-

zetben a távolsági információt hangsúlyoztuk, a távolsági jelzőmoz-
zanatok általánosabb érdemei fölött sem szabadna elsiklanunk. Amint
arra David M arr (1982) rámutatott, a mélység segít abban, hogy a
tárgyakat meghatározzuk a háttérhez képest - segíti a nézőt abban,
hogy megkülönböztesse ezeket a tárgyakat, és felfogja a formájukat.
A következő fejezetben a látás egy újabb aspektusával - a mozgással -
foglalkozunk, amely ugyanezt a célt szolgálja.

KULCSFOGALMAK
abszolút távolság kancsalság (strabismus) neonterjedés
akkomodáció kettős látás (diplopia) randompont-sztereogram
Ames-szoba konvergencia retinális diszparitás
amodális kiegészítés konvergenciaelégtelenség szemmozgásos
árnyékolás látási jelzőmozzanatok jelőmozzanatok
átlátszóság levegőperspektíva sztereolátás (sztereopszis)
binokuláris versengés lineáris perspektíva sztereoszkóp
diszparitásérzékeny sejtek mélységészlelés sztereovakság
énközpontú irány mozgásparallaxis takarás
észlelt távolság nagyságkonstancia textúragradiens
horopter (nagyságállandóság) viszonylagos távolság
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ NYOLCADIK FEJEZET
A cselekvés és az esem ények
észlelése
Az előző három fejezetben a világban előfordu-
ló minták, színek és mélységviszonyok látás út-
ján szerzett tapasztalataival foglalkoztunk. Tölt-
sük meg most ezt a világot élettel úgy, hogy a
benne található tárgyakat felruházzuk a válto-
zás és a mozgás képességével. Ahogyan azt m ár
megállapítottuk, a vizuális élmény négy dimen-
ziója - m intázat, szín, mélység és mozgás -
egyetlen közös biológiai célt szolgál. Segítségük-
kel vagyunk képesek arra, hogy a tárgyakat el-
különítsük hátterüktől, azaz hogy észrevegyük
és felismerjük őket. Miképpen tehetjük meg ezt
a mozgás segítségével? Képzeljük el, hogy fák-
kal borított területen sétálunk. Egyszer csak egy
ez idáig csendben meglapuló nyúl ugrik elő va-
lahonnan. Mielőtt a nyúl megmozdult volna, tel-
jesen beleolvadt környezetébe.
A fenti példában az élőlény jelenlétét annak
mozgása révén vettük észre, sőt az élőlény nyúl
voltának m eghatározásában is segítségünkre
8 .1. ábra
A mozgás tájékoztathat
a tárgyak formájáról
lehetett a mozgás. A mozgás tehát az alakról is
nyújthat információt. A 8.1. ábrán látható mó-
don ezt laboratóriumban is bemutathatjuk. Egy
drótot véletlenszerűen háromdimenziós alakú-
ra hajtogatunk. A bemutatott elrendezésben a
drót árnyékot vet a mögéje helyezett papírlap-
ra. Ha a drót mozdulatlan, akkor nem vehető
észre, hogy meg van csavarva. Amint a drót
mozogni (forogni) kezd, rögtön nyilvánvalóvá
válik h á ro m d im en zió s alakja (Wallach és
O ’Connell, 1953). Ezt az észlelési jelenséget,
vagyis a mozgásból a formára történő következ-
tetést manapság bonyolultabb, számítógép ál-
tal készített ábrákkal vizsgálják (Baker és Brad-
dick, 1982; Siegel és Andersen, 1990).
A mozgás tehát többféle észlelési célt szolgál:
észrevétel, a tárgyak háttértől való elkülöníté-
se, a tárgyak formájának meghatározása, a törzs
és a szem mozgásának vezetése. A mozgás csak
akkor töltheti be ezeket a szerepeket, ha az ideg-
2 7 8 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
rendszer a retinaképből képes megállapítani a
vonások idő függvényében történő elmozdulá-
sát. A mozgást ekképpen téri-idői eseménynek
tekinthetjük. Tovább bonyolítja a dolgot, hogy
a környezet tárgyainak mozgásához kapcsoló-
dó elmozdulást meg kell különböztetni a szem
és a fej mozgásának következtében létrejövő
mozgástól. Ez, mint nemsokára látni fogjuk,
nem is olyan egyszerű probléma, mint első rá-
nézésre gondolnánk. Mindemellett a téri-idői
információ megfelelő részleteit úgy kell átala-
kítanunk, hogy megfeleljen az adott informá-
ció felhasználásának.
Bármely formáját tekintjük is, a mozgás oly-
annyira fontos a mindennapi élet szempontjá-
ból, hogy igencsak nehéz lenne elképzelni éle-
tünket mozgásészlelés nélkül. Előfordul, hogy
agysérülés következtében elvész a mozgásérzé-
kelés képessége. Hogy némi fogalmat alkothas-
sunk róla, gondoljuk végig a következő leírást,
amely egy olyan emberről szól, akinek látáséles-
sége és formaészlelése teljesen rendben volt, ám
nem látta a mozgást:
Nehézségei voltak például azzal, hogy teát vagy ká-
vét öntsön egy csészébe, mivel a folyadék fagyodnak
tűnt, mint egy jégdarab. Mindemellett azt sem tudta,
hogy mikor kell abbahagynia a folyadék kiöntését,
hiszen nem volt képes észlelni a folyadékszint emelke-
dő mozgását... Ha a szobában több mint két ember
sétált, akkor nagyon bizonytalan lett, és kellemetle-
nül érezte magát, sőt gyakran rögvest el is hagyta a
helyszínt, mivel „az emberek egyszer itt, máskor ott
voltak, én pedig nem láttam, hogy kerültek egyik hely-
ről a másikra”... Nem tudott átkelni az úttesten, mi-
vel nem tudta megítéli az autók sebességét, magát a
járművet azonban gond nélkül azonosította. „Ami-
kor először ránézek az autóra, akkor az távolinak
tűnik. Mikor át akarok kelni az úton, akkor az autó
hirtelen már nagyon közel van. ” (Zihl, von Cramon
és Mai, 1983, 315. o.)
Az évekkel későbbi ellenőrző vizsgálatokon azt
találták, hogy a beteg állapota lényegében nem
változott, habár kifejlesztett néhány megküzdési
stratégiát. Amikor például hallgatott valakit, ak-
kor soha nem nézett rá a beszélő arcára, mivel
így nem zavarta, hogy a beszélő száját sohasem
látta megmozdulni (Zihl, von Cramon, Mai és
Schmid, 1991).
Ha nem látjuk a mozgást, az természetesen
frusztráló és veszélyes. Az említett beteg nem
csupán más élőlények és tárgyak mozgását nem
látta, hanem saját mozgásának és cselekedetei-
nek a következményeit sem látta előre megfele-
lően. Arra való képtelensége, hogy eldöntse,
elegendő teát öntött-e m ár ki, arra hívja fel a
figyelmünket, hogy számos észlelt változást és
mozgást maguk az észlelők okoznak. Amikor
körüljárjuk a világban található tárgyakat, ak-
kor különböző perspektívából látjuk őket. Ha
valamit cselekszünk a tárgyakkal, azzal azt is
befolyásoljuk, hogy hogyan észleljük őket.
Nemcsak észlelésünk befolyásolja tehát csele-
kedeteinket, hanem, amint azt az 1.1. ábráról is
leolvashatjuk, cselekedeteink is befolyásolják ész-
lelésünket. Azokat a cselekvéseket fogjuk itt tár-
gyalni, amelyek segítenek abban, hogy felfedez-
zük a világot, amelyben élünk. Ezek a cselekede-
tek egyaránt lehetnek nagyon nagy és nagyon kis
léptékű cselekvések is. A nagy mozgások révén
megváltoztathatjuk a világban elfoglalt helyün-
ket, a kicsiny mozgások - például szemünk
mozgatása - abban segítenek, hogy új informá-
ciót keresve, tüzetesebben megvizsgáljuk a vilá-
got. Mivel ezek a mozgások a vizuális észlelés
szerves részei, egy, a dinamikus perceptuális vi-
lágról szóló írásban nemcsak azt kell figyelem-
be vennünk, hogy mit csinál, hanem azt is, hogy
mit lát az észlelő.
Mit nevezünk eseménynek?
A fejezet egy része a vizuális eseményekkel fog-
lalkozik, helyesebb hát, ha idejében tisztázzuk,
mit is jelent ez a fogalom. Az „esemény” térben
és időben történik. Habár pusztán téri értelem -
ben is beszélhetünk tárgyakról (hol van és mi
az), mindenképpen figyelembe kell venni az időt
is az események kapcsán. Tulajdonképpen két-
fajta látási esemény van. Az egyszerűbb esetben
térben nem, csak időben történik változás. Bo-

nyolultabb esetben mind térben, mind időben
változás megy végbe.
Kezdjük az egyszerűbb esettel! Képzeljük el,
hogy elkapunk egy szentjánosbogarat. Zárt ke-
zünk ujjai közül a szentjánosbogár potrohának
felvillanásai ütemében halvány fény szűrődik ki.
Az ilyen egyszerű, csak idői változással járó lá-
tási eseményt villogásnak nevezzük. Röviden
leírjuk majd, miképpen válaszol az emberi szem
a villogásra vagy általánosabban, a részleges
ingerlésre. Másik, bonyolultabb típusú esemény-
nyel szembesülünk, ha kinyitjuk a kezünket, és
a szentjánosbogár elrepül. Ekkor nemcsak idő-
ben, hanem térben is változás történik. Az ilyen
események a fejezet fő tárgyát képező vizuális
mozgások, foglalkozzunk azonban először a vil-
logással.
Pislákoló, remegő, villogó fényekkel m inden-
hol találkozhatunk az ipari társadalm akban.
Bizonyos fények - például a rendőrségi járm ű-
vek tetején villogó lámpák - a figyelmünket pró-
bálják meg felkelteni. Mások - például a közúti
kereszteződésekben található fények - figyel-
meztetésül szolgálnak. Az ilyen fények akkor
hatékonyak, ha olyan gyakran villannak fel,
hogy könnyen észre lehet venni őket. Ha túl
gyorsan vagy túl lassan villognak, akkor nem
észleljük a villogást.
Elég sok ismeretünk van a kritikus fúziós
frekvenciáról (KFF). Ez az a legmagasabb frek-
vencia, amelynél még villogásként érzékeljük a
fényjelenséget (Landis, 1954). Ha ezt a legma-
gasabb frekvenciát a villogás üteme m eghalad-
ja, akkor a különálló fénypontok összeolvadnak,
folyamatos fényt észlelünk. A legideálisabb kö-
rülmények között az emberi kritikus frekvencia
60 Hz körüli. (A „Hz” rövidítés a „hertz” szó
helyett áll, ami a villogás egysége, és 1 villanás/
másodpercnek felel meg.) Ez az oka annak, hogy
nem látjuk a neoncsövek villogását. Habár az
ilyen lámpák 120 Hz-es frekvenciával villognak,
nem észleljük a villogást, mivel ez az érték ma-
gasabb kritikus fúziós frekvenciánknál. A lám-
pára néző méhek ezzel szemben észreveszik a
villogást, mivel az ő kritikus fúziós frekvenciá-
juk 300 Hz körül van (Lythgoe, 1979).
A KFF számos különböző változótól, például
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 7 9
a fény erősségétől és a fényforrás nagyságától
függ. A KFF a látómezőben elfoglalt hely sze-
rint is változik. Közvetlenül az ingerre nézve a
nagyobb ingerek - például egy tévéképernyő
vagy egy fénycső - villogása túl gyors lehet ah-
hoz, hogy észrevegyük, ha azonban nem pon-
tosan az ingerre nézünk, akkor tisztán észreve-
hető lehet. Valószínűleg mindenki tapasztalta
m ár ezt a bosszantó villódzást, amikor olyan
helyiségben töltött pár percet, ahol rosszul mű-
ködött a mennyezeti fénycső.
A figyelmeztető fények a kritikus fúziós frek-
venciánál jóval kisebb ütem ben villognak.
Mennyire érzékeny az ember látórendszere erre
az alacsonyabb ütemű villogásra? Jusson eszünk-
be, hogy az 5. fejezetben azt tanultuk, hogy az
emberi látásnak van egy optimális téri frekven-
ciája. Az ennek megfelelő méretű tárgyakat lát-
juk meg a legkönnyebben. Ugyanez igaz az idői
frekvenciára is, az ilyen ütemű villogást látjuk
meg a legkönnyebben. Ezt a frekvenciát úgy
tudjuk meghatározni, ha a fény erősségét idő-
ben változtatjuk, mégpedig általában szinuszos
módon (lásd a 8.2. ábra kisebb képét). A külön-
böző villogási frekvenciákon megmérjük a leg-
kisebb észrevehető fényerősség-változást. Bizo-
nyos frekvenciákon a villogás még akkor is lát-
ható, ha a fényerősség csak nagyon kis m érték-
ben változik. Más esetben a villogás csak akkor
látható, ha a fényerősség nagymértékben válto-
zik. A villogás észlelésének és a villogás ütem é-
nek összefüggését mutatja be a 8.2. ábra. A füg-
gőleges tengelyen az „érzékenységet” ábrázol-
tuk, azaz, hogy mi az a legkisebb fényerőválto-
zás, amely m ár észrevehető. A vízszintes tengely
a villogás ütem ét jelzi. Vegyük észre a görbe két
jellegzetességét. Először is, a görbe csúcsának
helyzete azt jelzi, hogy a látórendszer a 10 Hz
körüli felvillanásokra a legérzékenyebb. Másod-
szor, a legmagasabb frekvencia, amit a rendszer
még észre tud venni, nem más, mint a KFF, az
ún. magas frekvenciás töréspont.
Az 5. fejezetben leírtuk, hogy eltérő vizuális
mechanizmusok dolgozzák fel a különböző téri
frekvenciájú tárgyak képeit. Hasonlóképpen,
eltérő látómechanizmusok dolgozzák fel a kü-
lönböző ütemben villogó ingereket is, amint azt
2 8 0 NYOLCADIK FE JEZET
8 .2. ábra
Érzékenységünk a fényfelvillanásokra különböző
frekvenciákon. A kisebb ábra a fényerősség szinuszos
változását mutatja be az időfüggvényében. Magas
érzékenység esetén már igen kicsiny fényerősség-változás
esetén is észrevesszük a villogást
Tyler (1981) zöldhályogos (glaukóma) betegek
villogásérzékenységét vizsgáló tanulmányában
kimutatta. A betegek 30 Hz körüli frekvenciák-
ra m utatott érzékenysége jellegzetesen lerom-
lott, míg más értékekre nem változott. Jelenleg
előttünk még ismeretlen okokból kifolyólag a
szemgolyón belüli rendellenes nyom ásérték
következtében a betegek bizonyos frekvenciák
esetében kevésbé képesek észlelni a villogást. Ez
arra enged következtetni, hogy a zöldhályog
szelektíven károsítja a villogás ütem ét feldolgo-
zó idegi mechanizmusokat. Ez a bizonyos idői
frekvenciákat érintő sérülés emlékeztet a téri
frekvenciák szelektív sérüléseire.
A KFF mérésére szabályosan elhelyezett fé-
nyek sorozatát villantják fel. A villanások szoros
idői közelsége megnehezíti az egyedi villaná-
sok elkülönítését. Amennyiben a bemutatási
sebesség elég nagy, a felvillanások egymásba
olvadnak, egyetlen fénynek látszanak. Ezt az
„összeolvadást” vagy „egyediségvesztést” már
két egymást követő felvillanás esetén is tapasz-
talhatjuk. A jelenséget vizuális elfedésnek
(maszkolás) nevezik, mivel az egyik felvillanás
csökkenti vagy elfedi a másik láthatóságát. Ha
két inger időben és térben egymáshoz közelje-
lenik meg, akkor könnyen negatív interferen-
cia léphet fel (lásd Fox, 1978). Az elfedést több
érzékied modalitásban tanulmányozták, mi most
itt a vizuális maszkolással fogunk foglalkozni.
Vizuális elfedés
Tegyük fel, hogy egy személynél megmérjük egy
röviden felvillanó, homályos fény látási küszö-
bét. A küszöb nem más, mint az a legkisebb fény-
mennyiség, amely esetén még éppen észreve-
hető a fényforrás. Ezek után újra megmérjük a
küszöböt úgy, hogy közvetlenül az előző fény
megjelenése után ugyanazon a helyen egy na-
gyobb, erőteljesebb fényforrást villantunk fel.
Az első, kicsiny fényforrásra most magasabb
küszöbértéket fogunk mérni, mint előzőleg, azaz
a kicsiny fénypontnak erősebbnek kell lennie
ahhoz, hogy észrevegyük. A m egnövekedett
küszöb a nagyobb, későbbi fényforrás elfedési
hatásának tulajdonítható, azaz az újabb inger
kölcsönhatásba lépett az első inger észlelésével.
Ezt a jelenséget visszaható elfedésnek nevezzük,
mivel a második inger a korábbi inger észlelé-
sét befolyásolja. Az elfedés másik formája, ami-
kor az erősebb elfedő ingert a gyengébb inger
előtt mutatják be. Könnyű kitalálni, hogy ezt a
fajta elfedést előreható elfedésnek nevezik.
A vizuális elfedést különböző más jelensé-
geknek álcázva kutatások százaival vizsgálták az
évek folyamán (Breitmeyer, 1984). A kutatókat
eltérő szándékok vezérelték. Három olyan té-
mát említünk itt meg, amelyek nagyon sok el-
fedéssel kapcsolatos kutatást ösztönöztek. Ezek
a vizsgálatok azt feltételezik, hogy az elfedő in-
ger megjelenése megszakítja a tesztingerből
származó információ feldolgozását. Az elfedő
inger megjelenését változtatva a kutatók meg
tudják állapítani, hogy a látórendszer milyen
sorrendben nyeri ki a tesztingerből származó
vizuális információkat (Marcel, 1983). Az elfe-
dés tanulmányozása arra is lehetőséget ad, hogy
kísérleti személyek különböző csoportjainak (pl.
idősek és nagyon fiatalok) információfeldolgo-

zási sebességét összehasonlítsuk (Till, 1978).
Ezek a vizsgálatok azzal az előfeltételezéssel él-
nek, hogy az elfedési feladatokban nyújtott tel-
jesítmény a normális, m indennapi körülmények
közötti észlelésünket is jellemzi. Végül, az elfe-
dést gyakran következtetési eljárásként használ-
ják a cél és az elfedő ingerben található infor-
mációkra érzékeny idegi folyamatok vizsgálatá-
ban (Sekuler, 1965; Harvey és Doan, 1990). Úgy
érvelnek, hogy a két inger feldolgozásának
ugyanazokat az idegi folyamatokat kell lefog-
lalnia, amennyiben az elfedő inger a célinger
láthatóságával interferál.
A megszakított ingerlés tárgyalását egy figyel-
meztetéssel zárjuk. Egyes emberekből a villogó
fények látványa rohamot válthat ki. Az ilyen em-
berek fotokonvulzív epilepsziában szenvednek.
A rohamot kiválthatja a szórakozóhelyeken el-
helyezett stroboszkóp, egy rosszul működő te-
levíziókészülék vagy akár egy videojáték villó-
dzó fénye is (Glista, Frank és Tracy, 1983).
Biológiai mozgás
Látórendszerünk nagyon sok különböző inger-
re válaszol, ezek egyike sem olyan fontos azon-
ban, mint az élőket az élettelen tárgyaktól meg-
különböztető mozgások. Képzeljük el, hogy a
tengerparton sétálunk, és egyszer csak egy nyál-
kás kinézetű valamit veszünk észre. A valamit
m inden bizonnyal a hullámverés mosta ki a
partra, ám első ránézésre nem tudjuk eldönte-
ni, hogy él-e vagy sem. Egy darabig szemléljük,
arra várva, hogy megmozduljon. Látunk némi
mozgást, ami azonban nem utal élőlényre. Úgy
tűnik, hogy a nyálkás valami nyugodtan lebeg a
víz felszínén, mozgása csupán a hullámok sod-
rását követi.
A tengerparti kaland néhány fontos dolgot
szemléltet. Először is, a mozgás erőteljes jelző-
mozzanatokat kínál a dolgok biológiai hovatar-
tozására nézve, azaz segíthet annak eldöntésé-
ben, hogy valami él-e vagy sem. A találkozás azt
is eszünkbe juttatja, hogy a különféle mozgáso-
kat meg kell különböztetni egymástól. Ha vala-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 8 1
mely élőlény egész teste egyszerre mozog, ak-
kor az egészen mást jelent, mint ha testrészei
egymáshoz képest meghatározott m ódon moz-
dulnak el.
Az emberek igen gyakran szembesülnek bio-
lógiai rendszerek által létrehozott mozgással. Ez
történik, amikor valakit séta, futás vagy tánc
közben megfigyelünk. A látott mozgások sok-
kal többet árulnak el, mint hogy az illető él-e
vagy sem. A mozgásokból következtethetünk a
személy nemére vagy akár kilétére is. Mivel az
eseményészlelésnek igen fontos fajtájáról van
szó, és mivel fontos tanulsággal szolgálhat álta-
lában a mozgásészlelésre vonatkozóan, először
a biológiai mozgásokkal fogunk foglalkozni.
A b iológiai m o z g á s o k felism erése
Egy kedves barátunk - mondjuk egy nő - átsé-
tál a szobán. Miről ismerjük fel pusztán a moz-
gása alapján? Gunnar Johansson (1975) a svéd-
országi Uppsala Egyetemen tanulmányozta el-
sőként szisztematikusan ezt a kérdést. Johansson
azt a legkisebb információmennyiséget próbál-
ta meghatározni, ami elegendő a biológiai moz-
gások felismeréséhez. Úgy gondolta, hogy a test
ízületeinek mozgása különösen fontos informá-
cióval szolgál, ezért egy ember csípőjéhez, tér-
déhez, bokájához, vállához, csukójához és kö-
nyökéhez kicsiny villanyégőket rögzített. Az il-
letőt teljesen feketébe öltöztették, így sötét szo-
bában csak a megvilágított pontokat lehetett
látni. Johansson terve az volt, hogy kiiktat m in-
den olyan ismerős, nem mozgásra vonatkozó
jelzőmozzanatot, amelyek alapján úgy vélhet-
jük, hogy egy embert látunk.
A 8.3. ábra szemlélteti, hogy mit láttakjohans-
son kísérleti személyei. Az ábrán egy széken moz-
dulatlanul ülő em berhez csatolt fényforrá-
sok láthatók. Az ábra A részén mutatott ember
lábai ülés közben a földön nyugszanak, a B ré-
szén látható személy ezzel szemben keresztbe
vetett lábakkal ül. Igazán nem sok minden ma-
radt, amiből arra következtethetnénk, hogy élő-
lény, sőt egy ember van előttünk. A fények az
éjszakai égbolt csillagaihoz hasonlatosan, vélet-
lenszerűen elszórt pontocskáknak tűnnek. Johans-
son mégis azt találta, hogy amint a sötétben lévő
emberek mozogni kezdenek, máris felismerhe-
tővé válik, hogy személyekről van szó. Más kí-
sérletekben Johansson azt is megállapította, hogy
a fényforrások által nyújtott információ arra is
elegendő, hogy megállapítsuk, hogy festő, bicik-
liző vagy fekvőtámaszokat végző ember van-e
előttünk. A fények együttes mozgása és egymás-
hoz való viszonya lenyűgözően és egyértelműen
közvetítette ezt az információt.
A következőkben a biológiai mozgás fontossá-
gának egy még meggyőzőbb példájával ismer-
kedhetünk meg. Johannson két embert szerelt
fel fényforrásokkal, és arra kérte őket, hogy tán-
coljanak a sötét szobában. A 8.4. ábrán látható
néhány képkocka abból a filmfelvételből, amit
Johansson készített a két táncoló emberről. Mi-
vel egyetlen filmkocka sem tartalmaz idői, ha-
nem csak téri információt, az egyes kockák vizs-
gálata alapján nem lehet kitalálni, hogy mit lá-
tunk. Ha azonban csupán mégoly rövid részletet
isjátszunk le a filmből az eredeti sebességgel, szinte
azonnal rájövünk, hogy két táncoló ember van
előttünk. Azt is megfigyelték, hogy az igen cse-
kély információ arra is elegendő, hogy a néző
meghatározza egy sétáló ember nemét. A nézők
mindemellett saját, valamint barátaik járását is
képesek felismerni (Cutting és Proffitt, 1981).
Ha az ember nem a saját szemével látja Johans-
son demonstrációit, hanem pusztán olvas róluk,
akkor hajlamos arra, hogy félreértse azokat. Min-
denféle bonyolult gondolati folyamatokat téte-
lezünk fel, amelyek segítségével nagy nehezen
sikerül megfejteni az apró fények mozgását. Sem-
mi ilyesmire nincs szükség. Johansson eredmé-
nyei azt mutatják, hogy a biológiai mozgások
észlelése automatikusan történik. Az emberek
egyáltalán nem találgatnak, hanem egyszerűen
azonnal rájönnek arra, hogy mit látnak. Az ész-
lelet egészen közvetlen, éppúgy, mint más moz-
gásészlelési helyzetekben. A mozgó fényeket ele-
gendő csupán 200 millisecundumig nézni ahhoz,
hogy azonosítani tudjuk az ismerős biológiai
mozgásokat, anélkül hogy előre megmondták
volna, hogy mire számítsunk (Johansson, von
Hofsten és Jansson, 1980).
Más is bizonyítja, hogy a biológiai mozgások
észleléséhez nincs szükség kifinomult gondolko-
dási folyamatokra. Már a nagyon fiatal csecse-
mők is képesek megkülönböztetni a biológiai
mozgásokat a nem biológiaiaktól. A csecsemők
nemcsak hogy meg tudják különböztetni a két-
fajta mozgást, de kifejezetten előnyben is része-
sítik a biológiai eredetű mozgásokat. Robert Fox
és Cynthia McDaniel (1982) televízió-képernyőn
mutatott be egymás mellett két különböző moz-
gásmintát. A csecsemőket a biológiai és nem bio-
lógiai mozgások bemutatásának néhány másod-
perces időtartamára a képernyő elé helyezték. A
mintázatok - Johansson módszerének megfele-
lően - fekete háttér előtt mozgó fehér pontok
voltak. A két mintázat egyikén egy futó emberi
alak ízületei voltak láthatók, a másik típusú mintá-
 A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 8 3

8.4. ábra
A képsorozaton két táncoló ember látható, akiknek a testrészeihezfényforrásokat kapcsoltak (Johansson, 1975)
2 8 4 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

zatot alkotó pontok ezzel szemben minden irány-

ban véletlenszerűen mozogtak. Egy, a televízió-
képernyő mellett ülő megfigyelő feljegyezte,
hogy a csecsemők a képernyőnek melyik oldalát
nézték szívesebben. Négy hónapos korukra a cse-
csemők egyértelm űen előnyben részesítették
(preferálták) a biológiai mozgásokat a nem bio-
lógiai mozgásokkal szemben.
Fox és McDaniel felvetette azt a lehetőséget,
hogy a csecsemők talán nem is a mozgás biológiai
vagy nem biológiai voltára reagáltak, hanem arra,
hogy a mozgás mennyire volt véletlenszerű vagy
összerendezett. Mivel a karok és lábak általában
nem repkednek összevissza minden irányban, a
biológiai mozgás rendezettebb, mint a vele pár-
ba állított egyéb mozgások. Egy második kísér-
letre volt tehát szükség, amely igazolta, hogy a
csecsemők nem a mozgás véletlenszerűségében
mutatkozó különbségekre válaszoltak. Fox és 8.5. ábra
McDaniel ismét két képsort párosított. Az egyi- A férfiaknak és nőknek máshol helyezkedik el a
ken a pontok egy futó embert ábrázoltak, a má- mozgásközéppontja
sikon ugyanez az alak volt látható, csak éppen
fejjel lefelé. A csecsemők ekkor is a biológiai
mozgást, azaz a normális irányban futó embert alapján képesek vagyunk ilyen döntéseket hoz-
kedvelték inkább. (A biológiai mozgás más ala- ni? Habár a választ ma még nem tudjuk, a prob-
pos, különösen csecsemőkkel végzett elemző vizs- léma egy igen ígéretes megközelítése a járás
gálatainak bemutatását lásd Bertenthal, 1992.) különböző jellegzetességeinek, dinamikus voná-
A csecsemőknek a biológiai mozgás megjele- sainak számítógép segítségével történő elkülö-
nítésére adott válaszreakciói nem bizonyítják, nítése. James Cutting (1978) a Cornell Egye-'
hogy a biológiai mozgás észlelése velünkszüle- temről például számítógép-képernyőn megje-
tett (mint azt Johansson gondolja). Megerősítik lenített fényes, mozgó pontokkal utánozta az
azonban Johansson rövid bemutatási időt hasz- emberi mozgás különféle fajtáit. Cutting ilyen
náló kísérleteinek eredményeit: a biológiai moz- m ódon azonosítani tudta a tipikus férfi- és női
gás bizonyos formáinak felismerése nem igényel járást. Cutting megfigyelte, hogy a férfiaknak
túl sok bonyolult értelmi feldolgozást. Ezt a kö- általában szélesebb a válla, mint a nőknek, akik-
vetkeztetést tovább erősíti az a tény, hogy a macs- nek viszont a csípője szélesebb. E miatt a kü-
kák is biológiai mozgásként észlelik a pontok- lönbség miatt a vállszélesség és a csípőszélesség
ból álló anim ációsorozatokat (Blake, 1993). hányadosa férfiaknál kb. 10 százalékkal na-
gyobb, mint nőknél.
Mi köze van ennek a járáshoz? Járás során a
A já rás n é h á n y je lle g zete ss ég e bal lábunk és ajobb karunk együtt mozdul, majd
a jobb lábunk és a bal karunk következik. Az
Most, hogy m ár tudjuk, milyen egyszerűen fel eredm ény egyfajta ingázó vagy ide-oda járó
lehet ismerni a biológiai mozgásokat, egészen mozgás. A test m inden lépés során két vonal
természetes, ha kíváncsiak vagyunk arra, hogy metszéspontja körül mozdul el. Az egyik vonal
mi ennek a képességünknek az alapja. Milyen a bal vállat és ajobb csípőt, a másik ajobb vállat
információk rejtőznek a képekben, amelyek és a bal csípőt köti össze.

Emlékezzünk arra, hogy a férfiaknak és a nők-
nek eltérő a váll- és a csípőszélességük. Ennek
következtében járás során a férfiak teste alacso-
nyabb pont körül mozog, mint a nőké (lásd a
8.5. ábrát). A számítógép olyan képet hozott lét-
re, amelyen a megrajzolt sétáló alakok mozgás-
középpontja a tipikus férfi- vagy a tipikus női
testének felelt meg. A szemlélők könnyedén azo-
nosították a sétáló alakok nemét (Cutting, 1978).
Az ilyen és hasonló kutatások segítségével felte-
hetően fény derül arra, hogy milyen inger tulaj-
donságok alapján ismeri fel a látórendszer a bio-
lógiai mozgásokat (Runeson és Frykholm, 1983).
Mit m o n d a m o z g á s a tá r g y a k s zerk ez etérő l?
Mind ez idáig azzal foglalkoztunk, hogy mi törté-
nik, ha az emberek különböző biológiai mozgáso-
kat látnak. Természetesen gyakran a nem bioló-
giai tárgyak is mozognak. Mozgásuk igen értékes
információt nyújt háromdimenziós alakjukról.
Másképpen fogalmazva a dolgot, képesek vagyunk
arra, hogy a mozgás alapján következtessünk a
tárgyak szerkezetére. Ez a képesség a mozgásból
fakadó szerkezet észlelése. A fejezetben korábban
már láttunk erre példát, amikor is megállapítot-
tuk, hogy a meghajlított drót alakja rögtön nyil-
vánvalóvá válik, amint elkezdjük körbeforgatni
(8.1. ábra). Egy másik példával is megvilágíthat-
juk ennek a képességnek a jelentőségét, egyben
felhíva a figyelmet lényegi jellemzőire is.
8.6. ábra
Két képkocka egyfüggőleges
tengelye körül forgó átlátszó
kockát ábrázoló animációs
filmből. A kocka hat oldalának
felszínén véletlenszerűen
elszórva fekete pontok vannak.
Az egyedi kockák alapján nem
tudjuk megállapítani a tárgy
alakját és kiterjedését, amikor
azonban valamennyi képet
összefüggőfilmként mutatnak
be, mozgása alapján
felismerjük a tárgyat
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 8 5
Képzeljünk el egy olyan átlátszó tárgyat, pél-
dául egy üvegkockát, amelynek felszínén vélet-
lenszerű fekete minták vannak (8.6. ábra). Ha ez
a tárgy mozdulatlan, akkor igen nehéz megálla-
pítani valódi alakját és kiterjedését. Ekkor egy
négyszögletű területen elszórt fekete pontokat lá-
tunk. Ha azonban a tárgy bármelyik tengelye
körül forogni kezd, azonnal szembetűnővé válik
háromdimenziós alakja. Az alakját és kiterjedé-
sét felfedő ingerinformáció a felületén található
pontok eltérő mozgásából származik: a kocka egy
bizonyos oldalán található pontok egyszerre egy
irányba mozdulnak el, míg a más felületeken ta-
lálható pontok más irányba mozognak. Mind-
emellett úgy tűnik, hogy a közelebbi felületen
található pontok gyorsabban mozognak, mint a
távolabbiak, ez a sebességkülönbség pedig a tér
érzetét kelti. A mozgásból tehát azért tudunk a
tárgyak felépítésére következtetni, mert a jellem-
zők vagy felszíni jegyek egységesen mozognak.
Ebből a mozgásból áll elő a mélység érzete (ezt
néha „kinetikus [mozgási] mélységnek” is neve-
zik), valamint a tárgy formájának és felszíni meg-
jelenésének észlelése.
A legutóbbi években a mozgásból fakadó szer-
kezet észlelését igen alaposan tanulmányozták,
különös hangsúlyt helyezve az ilyenfajta észle-
lésből származó információt használó formaíté-
letek pontosságára (Norman és Lappin, 1992),
a becsléseket korlátozó vagy elősegítő ingerfel-
tételekre (Todd és Norman, 1991), valamint a
mozgásból fakadó szerkezet észlelését lehetővé
■
r ‘ ] .
1. időpont 2. időpont
2 8 6 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
tevő idegrendszeri folyamatokra (Nawrot és
Blake, 1991). Nekünk jelenleg az is elegendő,
ha a mozgásból fakadó szerkezet észlelését egy-
szerűen úgy tartjuk számon, mint az alak- és
mélységészlelés egy újabb információforrását.
A biológiai mozgások és a mozgásból a tár-
gyak szerkezetére történő következtetés tárgya-
lása során az észlelőt mozdulatlannak tételez-
tük. Amikor azonban mi magunk kezdünk mo-
zogni, akkor mozgást keltünk a saját retinán-
kon. Ez az önmagunk által előállított vizuális
mozgás segít irányítani cselekedeteinket.
A helyváltoztatás vizuális irányítása
Háromszáz évvel ezelőtt a filozófus George Berke-
leynek (1709/1950) támadt egy merész ötlete a
látás legfőbb feladatát illetően. Azt gondolta,
hogy a látást arra tervezték, hogy lehetővé tegye
az állatok számára, hogy „megjósolhassák (előre
láthassák)... a saját testük és más, a távolban el-
helyezkedő testek találkozása miatt bekövetkez-
hető káros vagy kedvező hatásokat” (39. o.). Úgy
vélte tehát, hogy a látás révén az élőlények távol
tarthatják maguktól a bajt, és ebben nyilván iga-
za is volt. A világban mozogva - sétálás, futás,
autó- vagy repülőgép-vezetés közben - igen elő-
nyös, ha tudjuk, hogy esetleg össze fogunk-e üt-
közni valamivel, s ha igen, mikor. Ez a tudás lehe-
tővé teszi, hogy megváltoztassuk útvonalunkat,
azaz elkerüljük a bajt. Amiképpen Berkeley ész-
revette, a látás vezeti mozgásunkat, mozgásunk
pedig látásunkat. Kezdjük a látás és a mozgás
közötti kapcsolat vizsgálatát a mozgásunk helyes
kivitelezését lehetővé tevő látási információ meg-
ismerésével.
A helyes irány m e g t a l á l á s a
Többségünk még egy rohanó emberekkel zsú-
foltjárdán is egészen kevés ütközés árán képes
előrehaladni. Eközben természetesen szüksé-
günk van a mozgást vezető információkra: meg
kell tartanunk útvonalunkat, illetve, ha szüksé-
ges, módosítanunk kell. Mi ennek az informá-
ciónak a forrása, és hogyan használjuk fel? Re-
tinaképünk mozgásunknak megfelelően válto-
zik. Egyszerű példát említve, ha valamilyen álló
tárgy felé mozdulunk el, akkor annak a retinára
eső képe megnövekszik. Megnövekedésének
mértéke a továbbiakban részletezendő módon a
közelítéssel arányos. Jam es Gibson, ismert ész-
leléskutató mutatott rá arra, hogy ez a növeke-
dés alkalmas a test és a fej bonyolult és összetett
mozgásainak irányítására is. Gibson (1979) sze-
rint úgy kell „megcsókolni valakit”, hogy „ameny-
nyiben tetszetősnek találjuk az arcát, akkor egé-
szen addig növeljük arcának képét, míg az csak-
nem a teljes látóteret kitölti. Igen fontos, hogy
nyitva tartsuk a szemünket, mivel így tudjuk el-
kerülni az ütközést. Tanácsos megtanulni azo-
kat a kicsiny jellemzőket, amelyek alapján tet-
szetősnek m ondhatunk valakit.” (233. o.)
Nemcsak a csókolózás eredm ényeképpen
szembesülünk látási információfolyammal. Gon-
doljunk arra, mit látunk például, amikor vala-
mely tárgy, mondjuk egy épület ajtaja felé sétá-
lunk. A 8.7. ábra szemlélteti, hogy ilyen esetben
miképpen változik a retinaképünk. Az ábra egyes
részei bemutatják, mit látunk, amikor egyenesen
az ajtó felé sétálunk. Nézzük meg, mi változik
egyik képről a másikra. Habár ez a képsorozat
nem igazán képes visszaadni a változások dina-
mikus természetét, észre kell vennünk néhány
fontos dolgot. Az ajtó, amelyre nézünk, és amely
felé haladunk, mindig a látótér közepén marad.
Az ajtó körüli tárgyak - mellette, felette és alatta
- egyre messzebb kerülnek, a látótér perifériájá-
ra szorulva, a képből sugárirányban kifelé áram-
lanak. A vizuális áramlás középpontja, fókusza
lehetővé teszi, hogy magunkat az ajtó felé irá-
nyítsuk. Sikeresen elérjük az ajtót, ha a kifelé irá-
nyuló áramlás középpontjába tartunk.
Gibson szerint a kifelé irányuló áramlás min-
tázata alapján meghatározhatjuk, hogy valaki
merre halad, illetve segítségével az akadályokat
is kikerülhetjük. Ezen elképzelés tesztelése vé-
gett Gibson filmfelvételt készített egy repülőgép
pilótafülkéjéből nyíló látványról. Azt találta, hogy
a filmet megtekintő személyek meg tudták mon-
dani, hogy milyen irányba halad a repülőgép

(Gibson, 1947). A földön történő nagy sebessé-
gű mozgás (például futás vagy síelés) vezérlésé-
hez az optikai áramlásból nyert információnak
nagyon pontosnak kell lennie. Jam es Cutting
(1986) becslése szerint a nagy sebességű helyvál-
toztató mozgások esetén egyetlen oldalirányú
mozgás mellett hatvan előreirányuló mozdulat
tudja biztosítani a kívánt pontosságot. Ilyen fel-
tételek mellett igen keveset szabad hibázni.
Általánosabb módon is jellemezhetjük a 8.7.
ábrán láthatóhoz hasonló optikai áramlásokat.
Képzeljük el, hogy a megfigyelő pontosan előre-
néz, és tökéletesen egyenes útvonalon halad kör-
nyezetében. Az optikai áramlást bármely pilla-
natban sebességgel rendelkező mezőként ábrá-
zolhatjuk, ahol az egyes vonalak a mező pontjai-
nak pillanatnyi optikai sebességét jelölik (8.8.
ábra). Az egyes vonalak iránya az optikai áram-
lásnak a mező egyes pontjaiban vett irányát jelöli.
A vonalak hossza az optikai áramlás pillanatnyi
sebességét jellemzi. A horizontból kiálló függő-
leges vonal a megfigyelő haladási irányát jelöli.
Ameddig a haladási irány és az előrehaladó moz-
gás sebessége nem változik, ugyanaz az ábra egy-
aránt érvényes lehet egy sétáló, futó vagy éppen
autót vezető ember által tapasztalt optikai áram-
lásra. Koenderink (1986) az optikai áramlás rész-
letes matematikai leírását adja.
William Warren, a Brown Egyetemen dolgo-
zó kognitív tudós megvizsgálta, hogy haladási
/ / ------------
8.7. ábra
A látótér változásai, miközben valaki egy ajtóhoz közelít
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 8 7
irányuk megítélésében a megfigyelők milyen
pontossággal képesek felhasználni az optikai
áramlásból származó információt. Warren, Morris
és Kalish (1988) mozgó pontokat ábrázoló, szá-
mítógépes filmeket készített. Egy-egy film azt
az optikai áramlást szimulálta, amely akkor jö n -
ne létre a retinán, ha a megfigyelő egy adott
irányba sétálna. A megfigyelőknek valamennyi
film esetében meg kellett ítélniük, hogy egy a
képernyő szimulált horizontján különböző he-
lyeken látható mozdulatlan célponthoz képest
jobb vagy bal felé haladnak-e. Még ha nagyon
kevés pont jelent is meg a képernyőn, a legtöbb
megfigyelő elérte azt a pontossági szintet, amely
Cutting (1986) szerint a nagy sebességű moz-
gásnak az optikai áramlás által történő vezérlé-
séhez szükséges. Egy fontos kontrollkísérletben
Warren és munkatársai olyan idősebb megfigye-
lőkkel (61-től 78 évesig) ismételték meg a mé-
réseket, akiknek életkoruk ellenére elég jó volt
a látásuk. A lassú járástól (1 m éter m ásodper-
cenként) a gyors futásig (3,8 m éter m ásodper-
cenként) terjedően szimuláltak mozgásokat, és
azt találták, hogy az idősebb megfigyelők min-
den sebességnél csak feleannyira helyesen ítél-
ték meg az irányokat, mint az ugyanolyan felté-
telek között vizsgált fiatal megfigyelők (Warren,
Blackwell és Morris, 1989). Warren és munka-
társai úgy gondolták, hogy a haladási irány rom-
ló észlelése lehet az oka a korral járó mozgási
' "
2 8 8 NYOLCADIK FEJEZET

8.8. ábra
Egy síkkal párhuzamosan, egyenes pályán előrefelé mozgó megfigyelőpillanatnyi sebességmezője. A síkból kiálló egyenes
vonal jelöli a megfigyelő haladási irányát. A pontok a felszín síkjának pontjai, a vonalak az egyes elemekhez tartozó
sebességvektorok. A vektorok helyzete a helyi (lokális) optikai áramlás irányát jelöli, a vektor hosszúsága az áramlás
sebességének felel meg (Warren, Morris és Kalish, 1988 nyomán)

hibáknak, valamint a balesetek megnövekedett m adár valamiképpen pontosan „tudta”, mikor

számának.
A fentiekben megtanultuk, miképpen követ-
keztetünk a látási információból arra, hogy
m erre tartunk. Ugyanilyen fontos azt is tud-
nunk, hogy mikor érkezünk meg (vagy ütközünk
valamivel). Ismerkedjünk hát meg a megérke-
zés idejére vonatkozó látási információval.
Az érk ez és id e jé n e k m e g b ecs ü lés e
Talán láttunk már zsákmányára lecsapó tengeri
madarat. A m adarak addig repkednek, amíg
észre nem vesznek a vízben egy halat, akkor hir-
telen hatalmas sebességgel lecsapnak, és aláme-
rülnek a vízbe. Gyakran sikerül elkapniuk a zsák-
mányt. Az egész folyamat fantasztikus látvány,
némely m adár azonban még hozzá is tesz eh-
hez az előadáshoz: a másodperc törtrészével
azelőtt, hogy elérné a vízfelszínt, szárnyait össze-
csapva áram vonalasabbá teszi testét, m eg-
könnyítve ezzel a vízbe merülést. Miközben ezt
az előadást nézzük, azt gondolhatjuk, hogy a
ütközik a vízfelszínnel. A m adarak m odern na-
vigációs műszerek nélkül is pontosan és rend-
szeresen végrehajtják ezt a mutatványt (Lee és
Reddish, 1981). Az emberek hasonló, ám ke-
vésbé látványos teljesítményt nyújtanak séta,
futás, autóvezetés vagy labdajátékok közben
(Chapman, 1968). Milyen információ alapján
vagyunk képesek mindezt elérni?
Először vizsgáljuk meg, hogy milyen infor-
máció áll a környezetében mozdulatlan tárgya-
kat megközelítő élőlény rendelkezésére. A 8.7.
ábrán láthattuk, hogy miközben megközelítünk
egy tárgyat - ebben az esetben egy ajtót -, a tárgy
retinaképének a mérete megnövekszik. Ameny-
nyiben állandó sebességgel haladunk az ajtó
felé, akkor a növekedés sebességéből meghatá-
rozható az ütközés ideje, azaz az a pillanat,
amikor az ajtóhoz érkezünk.
Tegyük fel, hogy valamely t időpillanatban
bizonyos távolságra, mondjuk s méterre vagyunk
az ajtótól. Valószínűleg eszünkbe ju t néhány fi-
zikaórán tanult képlet. Ezek értelmében az idő
egyenlő a távolság és a sebesség (v) hányadosá-

val (t - s/v). Az egyenletet azonban csak akkor
lehet megoldani, ha megfelelő információ áll
rendelkezésünkre mind a távolságról, mind az
időről. Miképpen ju t hozzá a látórendszer eh-
hez az információhoz? Sehogy. David Lee (1980)
kimutatta, hogy egy másik dinamikus informá-
cióforrást használunk az érkezés idejének meg-
állapítására, olyat, amely fölöslegessé teszi mind
a távolság, mind a sebesség ismeretét.
Tegyük fel, hogy 100 méterre vagyunk egy te-
lefonpóznától, és 1 méter/másodperc sebesség-
gel elkezdünk felé sétálni. Tegyük fel továbbá,
hogy haladás közben egyenesen egy a póznában
lévő lyukra nézünk. A számítások egyszerűsítése
végett vegyük a lyuk átmérőjét 1 centiméternek.
Egyszerű trigonometriát alkalmazva kiszámíthat-
juk, hogy a lyuk mekkora képet vet a retinánkra.
A 8.9. ábrán látható vastag vonal ennek a számí-
tásnak az eredményét tünteti fel. Nem meglepő,
hogy miközben közelebb sétálunk a póznához, a
lyuknak retinánkra vetülő képe megnövekszik.
Mivel másodpercenként 1 métert haladunk, ezért
100 másodperc alatt érjük el a póznát. Vegyük
azonban észre, hogy bár állandó sebességgel kö-
zelítünk, a pózna képe nem állandó sebességgel
növekszik. Ahogy közelítünk, a kép egyre na-
gyobb mértékben növekszik. Amikor még messze
vagyunk a póznától, annak képe lassan nő - eb-
ből tudjuk, hogy még bőven van időnk, míg ne-
kimegyünk. Amikor m ár nagyon közel vagyunk,
8.9. ábra
A tárgy retinaképe exponenciálisan növekszik, ha
lépésben (vastag vonal) vagy kocogva (vékony vonal)
közelítünk a tárgyhoz
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 8 9
a kép gyorsan nő - figyelmeztetve a küszöbönál-
ló ütközésre.
A fenyegető ütközés és a gyors retinakép-nö-
vekedés közötti kapcsolat nemcsak az említett
esetre jellemző - valamennyi helyzetben igaz.
Ennek szemléltetéseképpen figyeljük meg a 8.9.
ábrán látható vékony vonalat, amely azt a hely-
zetet jellemzi, amikor kocogunk a telefonpózna
felé. Ismét 100 m éterről kezdjük megközelíteni
a telefonpóznát, de mivel most kocogunk, és
nem sétálunk, ötször olyan gyorsan közelítünk,
mint az előbb. Mivel sebességünk most 5 méter
m ásodpercenként, az ütközés 20 másodperc
után fog bekövetkezni. A hamarosan bekövet-
kező ütközésre a rohamosan növekedő retina-
kép figyelmeztet. Az ütközés és a retinakép
méretének növekedése közötti kapcsolat vala-
mennyi távolság, sebesség és tárgyméret esetén
fennáll, és valamennyi nyitott szemmel haladó
mozgó élőlényre igaz, ideértve a korábban em -
lített halászmadarakat is. A látórendszer olyan
gyorsan végzi el a megfelelő számításokat, hogy
a növekedés gyorsaságára vonatkozó informá-
ciót fel tudjuk, használni az autó lefékezéséhez
(Lee, 1976), a terepfutás közben szükséges, a
másodperc törtrésze alatt lejátszódó mozgáski-
igazításhoz (Warren, Young és Lee, 1986) vagy
a labda elkapására lendülő kéz sok kis mozgá-
sának összerendezéséhez (Savelsbergh, Whiting
és Bootsma, 1991). Semmiképpen se tekintsük
azonban az optikai növekedés és a cselekvés
közötti kapcsolatot tudatosnak. Az emberek ak-
kor is remekül képesek megoldani az említett
feladatokat, ha nincsenek tudatában annak -
vagy nem tudják elmondani -, hogy mit csinál-
nak (Savelsbergh, Whiting és Bootsma, 1991).
Egymástól igen különböző állatok, például az
intőrákok (gelasimus), a csirkék és a majmok,
valamint az emberi csecsemők egyaránt igye-
keznek elkerülni a televízió képernyőjén feltű-
nő, mesterségesen létrehozott, egyre nagyobbo-
dó tárgyakat (Schiff, 1965). Ez még azokra az
újszülöttekre is igaz, akik korábban soha nem
láttak fenyegetően közeledő ingereket (lásd a
8.10. ábrát). Úgy tűnik, a tanulás igen csekély
szerepet játszik ebben a viselkedésben.
A tárgy retinaképében bekövetkező változás
2 9 0 NYOLCADIK FEJEZET
8.10. ábra
A legtöbb állat és az emberi csecsemő is megpróbálja elkerülni a mozgó ingereket, még akkor is, ha csak televízió-
képernyőn látja őket
—a kiterjedés - azt jelzi az egy helyben álló
megfigyelő számára, hogy a tárgy közeledik. Az
optikai növekedésre válaszoló folyamatok azt is
jelezhetik a mozgó megfigyelőnek, hogy vala-
milyen álló tárgy felé közelít. Ezek a folyama-
tok tehát a látás útján segítenek vezetni a moz-
gást. Segíthetnek például a pilótának a repülő-
gép-vezetésben. A méretváltozásokra különösen
érzékeny mechanizmusokkal rendelkező pilóták
pontosabban képesek megbecsülni, hogy mikor
közelítenek a leszállópályához, így simább le-
szállásokat hajtanak végre. Ezt az elképzelést
igen komolyan ellenőrizték az USA légierejé-
nek pilótái esetében (Kruk, Regan, Beverley és
Longridge, 1981; Kruk és Regan, 1983). Elő-
ször egy szimulátor segítségével felmérték a pi-
lóták landolási képességeit. Minden egyes szi-
mulált leszállás esetén rögzítették, hogy hány
kiigazító manővert kell a pilótának végrehajta-
nia. Ez szolgált a leszállás simaságának m érő-
számául - minél kevesebb kiigazításra volt szük-
ség, annál simábban m ent a leszállás. Ezek után
a pilóták méretváltozás-detekciós képességét
vizsgálták meg. A vizsgálatban a pilóták egy te-
levízió-képernyőn olyan négyzetet láttak, amely-
nek bejósolhatatlanul változott a mérete. A pi-
lóták botkormányt (amilyennel a számítógépes
csatákat is vívják) használtak, ezzel kompenzál-
ni tudták a négyzet méretváltozását - a botkor-
mány mozgását elektronikus úton kivonták a
négyzet méretét meghatározó paraméterekből.
Azt feltételezték, hogy ha valaki nagyon érzé-
keny a méretváltozásokra, akkor még a legki-
sebb változásokat is gyorsan képes észrevenni,
és rögtön kiigazítja azokat a botkormány segít-
ségével . A kutatók várakozásának megfelelően
a leszállás simasága és a méretváltozásra való
érzékenység szoros korrelációban voltak egymás-
sal. Ne feledjük mindezt, amikor legközelebb
rázós leszállást élünk át repülőgépen. Legyünk
megértőek, hiszen már tudjuk, hogy a pilóta át-
lag alatti méretváltozás-érzékenységének tudha-
tó be a dolog. Egy későbbi szakaszban majd
visszatérünk ajelenség idegi mechanizmusaira.
H ely ze tv álto ztatás és m o z g á s látás nélkül
Habár a helyváltoztatást és a térben való mozgás
más formáit általában a látás vezeti, előfordul,
hogy a mozgás látás hiányában történik. Pár’
másodpercig lehunyt szemmel is meglehetős biz-
tonsággal körbe tudunk sétálni. Mozgó tárgyak
nyomon követéséhez nem szükséges folyamato-
san rajtuk tartani a szemünket. Elegendő, ha
minden fél másodpercben rápillantunk a tárgy-
ra (Thomson, 1980). Miután röviden rápillan-
tunk az asztalunkon található tárgyakra, becsu-
kott szemmel is elég pontosan meg tudjuk érin-
teni őket. A kezünket igen közel tudjuk vinni a

kívánt helyhez, kisebb hibák becsúszhatnak azon-
ban az utolsó pillanatban, amikor ténylegesen
meg akarjuk ragadni a tárgyat. Úgy tűnik, a lá-
tás a mozgásnak ebben a szakaszában a legfon-
tosabb (Goodale, Pelisson és Prablanc, 1986).
A kéz kezdeti nagyobb és későbbi finomabb
mozgásainak a felbomlása különösen megmutat-
kozik a látási mozgáskoordinációs zavarnak (op-
tikus ataxia) nevezett neurológiai betegségben (az
„ataxia” kifejezés mozgászavarra utal). Damasio
és Benton (1979) betegének öngyilkossági kísér-
let következtében lokalizált agysérülései voltak.
Az egyik érintett területről - közvetlenül a látó-
kéreg előtti agyterület - azt feltételezik, hogy a
kezekről és a karokról érkező vizuális információt
a kezekből és a karokból származó proprioceptív
információval integráltan dolgozza fel. (A prop-
riocepció a végtagjaink helyzetének érzete.) Ha
nyitva volt a szeme, a beteg csak igen nehezen tud-
ta megfogni a tárgyakat - egy cigarettát vagy ha-
mutartót több centiméterrel is eltévesztett. Kaija
a helyes irányba indult el, a mozdulat utolsó sza-
kaszában azonban félrenyúlt. Éppúgy tapogatóz-
nia kellett, mintha vak lett volna.
A vizuálisan vezérelt tárgyelérés zavara nem
a tapintásérzékelés sérüléséből fakadt: csukott
szemmel minden további nélkül be tudta gom-
bolni ruháját és rá tudott mutatni bármely test-
részére. Látásélessége viszonylag normális volt.
Nyitott szemmel rendesen tudott járni. Egyet-
len problémája az volt, hogy nem volt képes a
vizuálisan vezérelt finom kézmozgások kivite-
lezésére. Ez a ritka károsodás ráirányítja a fi-
gyelmet arra, hogy milyen lényeges szerepet
játszik a látás m indennapi mozgásaink vezérlé-
sében, valamint, hogy a látás teljes körű elmé-
leteinek m indenképpen számot kell adniuk a
látás által vezérelt mozgásról is.
Szem m ozgások: céljuk és hatásaik
Nem kétséges, hogy a látás hozzásegít a körü-
löttünk lévő világ felfedezéséhez. Már volt szó
arról, miképpen segíti a látás környezetünk fel-
fedezésének egyik formáját, a helyváltoztató
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 9 1
mozgást. A következőkben azt a fajta, látás út-
ján történő tájékozódást vizsgáljuk meg, am e-
lyet nem a végtagok és a test egészének nagy,
lassú mozgásai, hanem a szem apró, gyors moz-
gásai tesznek lehetővé. A szemmozgás-regiszt-
rátum ok egyértelmű bizonyítékát adják annak,
hogy valaki egy adott pillanatban m erre néz.
Olyan készülékek is léteznek, amelyekkel kö-
vetni lehet, hogy m erre vándorol valakinek a
tekintete, miközben egy jelenetet néz, majd az
eredményül kapott regisztrátum alapján m eg-
állapítható, hogy az illető személy a kép mely
részeit figyelte meg a legtüzetesebben. Az el-
já rá st igen ötletesen alkalmazva Carmody,
Kundel és Toto (1984) radiológusok szemmoz-
gását rögzítette, miközben azok daganatok
után kutatva röntgenfelvételeket vizsgáltak. A
szemmozgások elemzése pontosabb, alaposabb
információt nyújtott a felvételek áttekintésében
alkalmazott stratégiákról, m int az orvosok szó-
beli beszámolói.
A szemmozgások két fő típusával fogunk fog-
lalkozni (Steinman, Kowler és Collewijn, 1990).
Először röviden ismertetjük az egyes típusokat.
Az egyikfajta szemmozgás révén tekintetünk
gyorsan képes átsiklani egyik tárgyról a másik-
ra. Ennek a könyvnek az olvasása közben ép-
pen ilyen szemmozgások történnek. A másik-
fajta szemmozgás sebessége a nagyon gyorstól
az egészen lassúig változhat, és azt teszi lehető-
vé, hogy folyamatosan kövessünk egy mozgó
célt, például egy magasra rúgott futball-labdát.
Azért teszünk különbséget e kétfajta szemmoz-
gás között, m ert valószínű, hogy mindkettő más-
más célt szolgál, és némileg különböző agyi idegi
hálózatok m űködésén alapulnak (Steinman,
Kowler és Collewjin, 1990)*. Meg fogjuk vizs-
gálni azokat a különféle folyamatos szemmoz-
gásokat is, amelyek segítségével még akkor is
* A szemmozgások itt bevezetett felosztásának semmi
köze a 2. fejezetben megkülönböztetett összetartó (konjunk-
tív) és széttartó (diszjunktív) szemmozgásokhoz. Ez a ko-
rábbi megkülönböztetés azon alapult, hogy milyen irányba
mozogtak a szemek. Lehetségesek mind össze-, mind szét-
tartó gyorsan változó szemmozgások, illetve hasonlókép-
pen, előfordulhatnak mind össze-, mind széttartó lassú
szemmozgások is.
2 9 2 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

folyamatosan figyelhetünk egy tárgyat, ha a fe- S z a k k a d i k u s e l n y o m á s ■ A szakkádoknak (a vizuá-

jünk vagy a testünk elmozdul. Ezt a fajta szem- lis exploráció eszközeinek) van néhány furcsa
mozgást megtapasztalhatjuk, ha folyamatosan tulajdonsága. Először is, végrehajtójuk nem látja
nézzük az oldal tetején található számot, miköz- őket. Álljunk a tükör elé, és figyeljük szemeink
ben fejünket lassan előre-hátra mozgatjuk. Ha tükörképét, amint szándékosan szakkádokat haj-
valaki művelet közben néz minket, akkor lát- tunk végre. Hagyjuk, hogy szemeink oda-vissza
hatja, hogyan mozognak szemeink, ellensúlyoz- ugráljanak két, 10-20 centiméter távolságra lévő
va fejünk mozgását. pont között. Habár tudjuk, hogy szemeink mo-
zognak, sohasem látjuk mozgásukat. Rejtélyes
jelenség. Másrészt szemünk ugrása közben so-
A céltárgy kiszú rása hasem mosódik el a látásunk. Ez azért különös,
m ert ha egy a szemünkhöz hasonló sebességgel
G ondoljunk egy kellem etlen élm ényünkre! mozgó kamerával készítünk felvételt, akkor na-
(Azért ezt a helyzetet választottuk, m ert elég gyon elmosódott, gyengén kontrasztos képet
gyakori, és az előbb ismertetett szemmozgások kapunk eredményül (lásd a 8.11. ábrát). Miért
mindkét típusát magában foglalja.) Képzeljük tökéletes hát a látásunk akkor is, amikor éppen
el, hogy olvasás közben a szemünk sarkából ész- ugrik a szemünk?
reveszünk egy kis valamit, ami sebesen rohan át Talán a retinakép olyan gyorsan mozdul el,
a padlón. Szemeink olvasnivalónkról szinte hogy nem is észleljük a mozgást, hiszen létezik
azonnal a mozgó tárgyra irányulnak. Ez a fajta olyan alsó küszöbérték, egy minimális sebesség,
gyors szemmozgás azt a célt szolgálja, hogy egy amely alatt még nem észlelünk mozgást (Bonnet,
érdekes tárgy képét (mondjuk a rohanó kis bi- 1982). Nem látjuk például az óra percmutató-
gyó) a retina perifériájáról (ahol gyenge az éles jának mozgását, habár az bizonyosan mozog.
látás) a foveára (ahol jó az éles látás) helyezze Talán létezik felső küszöb is, vagyis az a legna-
át. A szemek a tárgy észrevétele után egyötöd gyobb sebesség, amely fölött m ár nem látjuk a
másodperc múlva elmozdulnak, s szinte azon- mozgást. Számos szakember vélte úgy, hogy egy
nal nagy sebességbe „kapcsolnak” (sebességük ilyen felső küszöb az oka annak, hogy nem lát-
elérheti a 20 centiméter/másodpercet is), majd juk magukat a szakkádokat, és a látásunk sem
a mozgást követően általában kevesebb mint mosódik el (erről a nézetről lásd Burr és Ross,
egytized másodperc múlva a szemek hirtelen 1982 összefoglalását).
„lefékeznek”. Ezt az elképzelést úgy lehet ellenőrizni, ha
Ezt a fajta, megszakított rángásokhoz hason- olyan gyorsan mozgatunk egy tárgyat, mint ami-
lító szemmozgásokat szakkádoknak hívják (a lyen gyorsan a szemünk mozog a szakkád vég-
francia saccader alapján, ami „rángatást, ugrást” rehajtása közben. Látja-e a megfigyelő az ilyen
jelent). A szem csak akkor „ugrál”, ha a perifé- tárgyat? Hogy meggyőződjünk arról, valóban
rián kell fixálni egy tárgyra. Egyik tárgyról a látta-e a mozgást, arra kérjük a megfigyelőt, ha-
másikra tekintve a szemek ezt az „ugráló” moz- tározza meg, melyik irányban mozdult el a tárgy.
gást hajtják végre. Ennek az oldalnak az olva- Kiderült, hogy a mozgó tárgy méretétől és kont-
sása közben a szemek m ásodpercenként négy- rasztjától (a háttértől való különbözőségétől)
szer-ötször egyik szóról a másikra ugranak. függ, hogy látjuk-e a tárgyat. Az alacsony kont-
Mivel tekintetünket minden egyes órában ezer- rasztú, gyorsan mozgó tárgyakat nem látjuk.
szer is elfordítjuk, a szakkádokat joggal tekint- Ugyanez a helyzet a kicsiny tárgyak esetében,
hetjük a vizuális megismerés leggyakrabban al- függetlenül a kontrasztjuktól. Ezzel ellentétben,
kalm azott segédeszközeinek. Szerencsére a ha eléggé elütnek környezetüktől (kontraszto-
szakkádokat végrehajtó izmok még ilyen nagy sak), akkor a nagy, gyorsan mozgó tárgyakat lát-
igénybevétel mellett sem fáradnak el (Fuchs és juk (Burr és Ross, 1982). A gyors mozgás ön-
Binder, 1983). m agában tehát nem lehetetleníti el a látást.
8.11. ábra
Ha a fényképezőgép elmozdul,
miközben a retesz nyitva van,
elmosódott képet kapunk
Magát a gyors mozgást a vizuális elfedés miatt
nem látjuk (ezzel a fejezet korábbi részében fog-
lalkoztunk). Az elfedés azért történik, m ert a
szem minden szakkád előtt megáll egy pillanat-
ra. Normális körülmények között ezek a fixációk
mintázott, álló, hirtelen keletkező és megszűnő
retinaképet eredményeznek (Dodge, 1900). A
laboratóriumban ezeket az elfedési hatásokat ki
lehet küszöbölni, ha a láthatóságot nem m intá-
zott, egyöntetű háttér előtt mérjük fel. Ha így is
teszünk, még mindig m egm arad valamennyi
szakkadikus elnyomás. Az újabb kutatások vá-
laszt adtak arra, hogy ez miért van így.
Egy ideje már ismert, hogy a kicsiny, röviden
felvillanó ingereket nehezebb észrevenni, ha a
megfigyelő nem tudja, hogy hol fog felbukkanni
az inger. Ez még akkor is igaz, ha az inger lehet-
séges felbukkanási helyei igen közel vannak egy-
máshoz (Cohn és Lasley, 1974). Ha a szakkád
végrehajtása közben a vizuális rendszernek nincs
pontos információja a szem helyzetéről, a meg-
figyelő nemigen tudja, hogy pontosan hová is
figyeljen. Az inger bizonytalansága csökkenti az
észrevehetőséget. Greenhouse és Cohn (1991)
arra kérte a megfigyelőket, hogy ítéljék meg egy
kicsiny, fényes tárgy helyét; a tárgyat akkor vil-
lantották fel, amikor a megfigyelő tekintete ke-
resztülhaladt rajta. Habár a céltárgy m indig
ugyanazon a helyen volt, felbukkanásának helye
próbáról próbára másnak tűnt, igen ritkán talál-
ták el a tárgy valódi helyét. Ez a tény megerősíti
azt a feltevést, hogy a szakkádok során a látó-
rendszernek nem áll rendelkezésére pontos in-
formáció arról, hogy hova irányul a tekintet.
Greenhouse és Cohn megmérte a tárgy észlel-
hetőségének küszöbét mozdulatlanul tartott sze-
mek, illetve akaratlagosan létrehozott szakkád
esetén. Egy elektronikus eszköz figyelte a megfi-
gyelő szemének helyzetét, és biztosította, hogy a
felvillantott tárgy képe mindig a foveára vetül-
jön. Másokhoz hasonlóan ők is azt találták, hogy
az észrevehetőség nagymértékben csökkent, ha
a tárgyat a szakkád alatt mutatták be. Feltétele-
zésüket úgy ellenőrizték, hogy olyan feltételeket
teremtettek, amelyek között még szakkád végre-
hajtása esetén is csökken a tárgy térbeli helyére
vonatkozó bizonytalanság. Egyik kísérletükben
fényes, jól látható jelzők egyértelműen megje-
lölték, hogy hol fog felbukkanni a tárgy. Egy
másik kísérletben a célinger egy előző fényes,jól
látható ingerhez viszonyított növekmény formá-
jában jelent meg. Ebben a második kísérletben
véletlenül valami olyasmit mértek, mint a különb-
ségi küszöb (lásd Függelék). Mindkét, az inger
bizonytalanságát csökkenteni hivatott módosítás
nagymértékben javította a célinger észrevehető-
ségét, a második esetben teljesen megszüntetve
a szakkadikus elnyomás hatását.
2 9 4 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

É s z le lé s i s t a b i l i t á s • Greenhouse és Cohn tanulmá- zonyítékok többsége inkább a második álláspon-

nyából kiderült, hogy a szakkádok végrehajtása tot támasztja alá. Mindemellett a fiziológusok
közben a látórendszernek nincs információja a is azonosítottak olyan idegi mechanizmusokat,
tekintet irányáról. Meggyőző bizonyíték van amelyek a szem izmaihoz küldött jelek alapján
azonban arra, hogy az információ közvetlenül a frissítik az agy látótérre vonatkozó információit
szakkád előtt és után rendelkezésre áll. Mielőtt (Duhamel, Colby és Goldberg, 1992). Itt most
ezekkel az adatokkal megismerkedünk, gondol- nem fogjuk áttekinteni a teljes irodalmat, ha-
juk át, hogy miért fontos az ilyen információ. nem megvizsgálunk néhány, az alapvető elve-
Miközben ezt a bekezdést olvassuk, minden egyes ket szemléltető helyzetet. A feltételeket a 8.1.
szakkád megváltoztatja az oldal retinaképét, táblázat mutatja be.
mégpedig időnként elég nagy mértékben. Eze- Ahhoz, hogy el tudjuk képzelni, mire számít-
ket a retinakép-változásokat utánozhatjuk, ha hatunk az egyes feltételek fennállásakor, meg kell
szemünket mozdulatlanul tartjuk (a lehető leg- egyeznünk néhány, a mozgás leírására vonatko-
kisebbre szorítva a szakkádok számát), miközben zó szabályban. Rendeljük a + I értéket minden
hirtelen előre-hátra mozgatjuk a lapot. Habár a balra és a -1 értéket minden jobbra irányuló moz-
retinakép mindkét esetben megváltozik - moz- gáshoz. A hozzárendelés érvényes a világban vég-
dulatlan lap szakkádokkal és előre-hátra mozgó zett mozgásokra, a szemek mozgására és az ész-
lap szakkádok nélkül az észlelési következmé- lelt mozgásra is. A balra mozgó tárgyak jobbra
nyek eléggé különbözőek. Ugrás esetén a retinán- mozgó retinaképet hoznak létre, ezért a retina-
kon lejátszódó történések ellenére a látott világ kép esetében a balra irányuló mozgást jelöljük
mozdulatlannak tűnik. Mi ennek a nagyfokú ész- -1-gyel, aj óbbra irányulót pedig + 1-gyei. A hoz-
lelési stabilitásnak a forrása? Pontosabban, hogyan zárendelési szabályt teljessé téve, jelöljük 0-val a
követi a látórendszer a szemek mozgását? mozgás hiányát. Tételezzük fel továbbá, hogy az
Az évek során a kutatók két különböző me- észlelt mozgás várható irányát úgy határozhat-
chanizmussal magyarázták, a szemmozgások juk meg, hogy összehasonlítjuk egymással a szent-
követését. Az egyik nézet szerint a látórendszer izmokhoz futó mozgásparancsot és a bekövetke-
a szem izmainak mozgásait tartja számon. A má- ző retinakép-elmozdulást. Az észlelt irányt úgy
sik nézet szerint a látórendszer a szem körüli számolhatjuk ki, hogy a parancsjelből kivonjuk
izmokhoz futó parancsokat követi. (A két elkép- a retinakép mozgását. Az első kettő, normál eset-
zelést a 7.3. ábra vázolja fel.) A viselkedéses bi- ben a megfigyelő tudatosan úgy dönt, hogy sze-

8.1. táblázat
A s z e m m o z g á s o k é s zle lé s i k ö v e tk e z m é n y e i

Tesztelési Szem- A retinakép

Parancs Tapasztalat
feltételek mozgás elmozdulása
Normál,
mozdulatlan környezet Balra Balra Jobbra Nincs mozgás

Normál,
mozdulatlan környezet J óbbra Jobbra Balra Nincs mozgás
A szemek passzívan
balra mozdulnak Nincs Balra Jobbra Jobbra

A szemek bénultak,
a személy balra a k a r nézni Balra Nincs Nincs Jobbra
A környezet balra mozdul Nincs N incs Jobbra A környezet balra mozdul

meit keresztülvezeti a mozdulatlan vizuális kör-
nyezeten. Ez teljesen szokásos helyzet, a szemek
tehát teljesítik a parancsot, az első esetben balra,
a másodikban jobbra mozdulva el. A retinakép
mozgását a parancsjelből kivonva mindkét eset-
ben 0 az eredmény (nincs észlelt mozgás). A kö-
vetkezőkben valami érdekesebb történik. A har-
madik helyzet megértéséhez csukjuk be a bal sze-
münket, majd ujjunkkal óvatosan, gyengéden
toljuk balra szemgolyónkat nyitott jobb szemünk
külső szélénél fogva. A szemgolyó minden egyes
elmozdulása esetén a világ az ellenkező irányba
mozdul el. Amint a táblázatból leolvasható, azért
érezzük így, mert a retinakép a szemizmoknak
adott parancs hiányában mozdul el. A negyedik
helyzet a leginkább szokatlan. Ekkor a szemek
meg vannak bénítva, és így akadályozva vannak
abban, hogy bármilyen hozzájuk érkező mozgás-
parancsot végrehajtsanak. A megfigyelő balra
akarja mozdítani a szemét, ez azonban nem sike-
rül. Alaposan gondoljuk át a jelenséget, hogy
megértsük a végeredményt. Tegyük ugyanezt az
utolsó esetben is.
A fenti gyakorlat rávilágít arra, hogy milyen
bonyolult számításokat kell elvégeznie a látó-
rendszernek, hogy a szemek mozgása közben is
megőrizze a látott világ észlelési stabilitását.
M ié r t s z ü k s é g e s e k a s z a k k ó d o k ? ■ A tekintet irányá-
nak megváltoztatását szolgáló gyors ugrásokon kí-
vül szemeink folyamatosan végrehajtanak sokkal
kisebb ugrásokat is, még akkor is, ha tekintetün-
ket egy adott p o n tra fixáljuk. Ezek az ún.
mikroszakkádok túl kicsik ahhoz, hogy bárkinek
a szemébe nézve, miközben ő bennünket néz, ész-
revegyük őket, érzékeny eszközökkel azonban ki-
mutathatóak. Létezésük puszta tényénél persze
fontosabb, hogy ezek a kicsiny ugrások alapvető
szerepet játszanak a látásban. Hogy ezt megért-
sük, figyeljük meg, hogy mi történik, ha kiiktat-
juk őket. Ezt olyan különleges optikai készülékkel
érhetjük el, amely a retinakép minden elmozdu-
lását megakadályozza. Ezekkel az úgymond sta-
bilizált retinaképekkel a tárgyak elhalványulnak,
sőt időnként teljesen eltűnnek (Pritchard, 1961).
Ugyanilyen elhalványulás a következménye egy
drasztikusabb beavatkozásnak is, amikor valami-
A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 9 5
8.12. ábra
Nézzük mereven a sötét alakzat közepén lévő pontot, és
figyeljük meg, hogy az alakzat lassan eltűnik
(GeierJános jóvoltából)
lyen idegméreggel, például kuráréval bénítják meg
a szemizmokat (Stevens et ab, 1976).
Nem kell megbénítani a szemünket, hogy ha-
sonlójelenséget tapasztaljunk meg. Nézzük me-
reven a 8.12. ábrán látható nagy bolyhos alakzat
közepén található pontot. Ha elég mereven néz-
zük, az alakzat kb. 10 másodperc múlva eltűnik.
Ha ez megtörtént, akkor kissé mozdítsuk el a te-
kintetünket valamelyik irányba, és újra láthatóvá
válik. Más esetben ne mozdítsuk el a tekintetün-
ket, hanem egyszer vagy kétszer pislantsunk. Az
alakzat ekkor is újra láthatóvá válik. Mi a közös a
két helyzetben (tekintetünk elmozdítása és a pis-
logás)? Mindkettő a retina ingerlésének gyors
megváltozását eredményezi. Az ilyen gyors vál-
tozások javítják a nagy, alacsony kontrasztú tár-
gyak láthatóságát (Robson, 1966). Szerencsére a
tekintet eltolását vagy a pislogást nem kell tuda-
tosan irányítanunk. A szemek normális, önkén-
telen mozgásai gondoskodnak m indezekről.
*
Most, hogy m ár tudunk egy-két dolgot a szem
nagyobb és kisebb szakkadikus mozgásairól, tér-
jünk vissza a padlón átsuhanó valamihez. Látá-
sunk révén észrevettük az élőlényt, pontosab-
ban, egy szakkád segítségével kiszúrtuk a cél-
tárgyat, az azonban tovább mozog, így most egy
másik problémával kell szembenéznünk: hogyan
tartsuk rajta a szemünket?
2 9 6 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Célon m a r a d n i ni arról, hogy állandóan tartsák a labdán a sze-

müket. Ez a tanács azonban megfogadhatatlan
A szakkádok általában a foveára mozdítják a (Ripoll és Fleurance, 1988). A kosárlabda - a
tárgyak képét. Ha azonban a tárgy mozog, a kriketthez, a teniszhez és más, gyorsan mozgó
megfigyelő szemének követnie kell azt, így biz- labdákat érintő játékokhoz hasonlóan - millio-
tosítva, hogy képe folyamatosan a foveán ma- mod másodperceken múlik.* Az ütőjátékos len-
radjon. Mozgó cél követése során a szemek más- dítésében 10 millisecundumnyi hiba azt ered-
képpen viselkednek, mint amikor ugrásokat ményezheti, hogy a második alapvonal menti
hajtanak végre. Egyenletesen mozognak, nyo- találat helyett az egyik hibavonal m entén hibá-
ma sincs a hirtelen indulásoknak és megállá- sat üt a játékos (Kirkpatrick, 1963). Az elhají-
soknak. A szem követő mozgásait vezérelve a tott labda másodpercenkénti 50 méteres (körül-
szem két, egymást kiegészítő információforrás- belül óránkénti 160 kilométeres) sebességgel
ra hagyatkozik. Az egyik forrás az irányt és a száguld az ütő felé, és mindössze 500 ezredmá-
sebességet kódoló idegsejtekből származó érzék- sodperc telik el a labda elütése és becsapódása
ied információ (idézzük fel a 4. fejezetet). A között. Ilyen körülmények közepette sajnos tel-
másik forrást a megfigyelőnek a tárgy további jességgel lehetetlen, hogy a labdán tartsuk a
mozgására vonatkozó kognitív elvárásai jelen- szemünket. Bahill és LaRitz (1984) valós hely-
tik (Kowler, 1989). Az érzékleti jelek és a kogni- zetben vizsgálta az ütő tekintetének időben
tív elvárások integrációjával az agy a követő vagy mutatkozó változását. Azt találták, hogy a tapasz-
folyamatos szemmozgások irányítása végett talt baseballjátékosok sem tudják pontosan kö-
parancsokat küld a szem körüli izmoknak. vetni a labda pályáját. Ehelyett az történik, hogy
A rángatózó szakkódokkal ellentétben a kö- az ütő a másodperc törtrésze alatt végrehajt egy
vető szemmozgások folyamatosak. Mindemel- elővételezett szakkadikus szemmozgást azután,
lett nem is ballisztikusak, ami azt jelenti, hogy a hogy a labda elhagyja a hajító kezét. Az elővé-
szemizmoknak küldött jelek folyamatosan mó- telezett szakkád révén az ütő tekintete arra a
dosulnak és megújulnak, megváltoztatva ezál- helyre irányul, ahová feltételezése szerint a lab-
tal a követő mozgások sebességét és irányát. A da repülni fog. Az ütőjátékos intuíciójával el-
pontos követő mozgás igen fontos. A tárgy képe lentétben tehát lehetetlen végig követni a lab-
csak akkor m arad viszonylag mozdulatlan és da mozgását, amikor az egyik helyről a másik-
ilyen módon élesen fókuszált a retinán, ha a ra repül. Bahill és LaRitz azt találta, hogy a
szem mozgásai pontosan követik a tárgy moz- legjobb játékosok a labda röptének nagyobb
gását. Amennyiben a követés nem elég pontos, részét képesek követni, előbb-utóbb azonban
a kép elmosódott lesz. Mennyire képes a tekin- náluk is elkerülhetetlenül m egtörténik az elő-
tet a követő mozgások révén a követett tárgyon vételező szakkád.
maradni? A válasz az illető tárgy sebességétől
függ (Murphy, 1978). Ha a cél lassan mozog (a D i n a m i k u s l á t á s é l e s s é g ■ Az a tény, hogy a szemek
retinán másodpercenként kevesebb mint egy- képtelenek gyorsan mozgó tárgyakat követni,
harmad milliméteres sebességgel), akkor a szem- segít megmagyarázni egy talányos jelenséget.
mozgások csaknem tökéletesen követik a tár- Jó ideje ismert, hogy mozgó tárgyak esetében
gyat. Nagyobb sebességű célinger esetén azon- látásunk annál kevésbé pontos, minél gyorsab-
ban a szemnek egyre nehezebb tartania az ira- ban mozog a tárgy. (A mozgó tárgyak esetén
mot a célinger mozgásával, a tárgy retinaképe m eghatározott pontosságot dinamikus látás-
elcsúszik, elmosódik. élességnek nevezik, hogy meg lehessen külön-
Nincs mindenki tisztában azzal, hogy milyen
nehéz lehet tekintetünket egy gyorsan mozgó
* Regan (1992) magának a sportnak a rövid ismertetése
céltárgyon tartani. A kosárlabda-játékosok pél- mellett leírja, hogy milyen látási és kognitív tényezők ját-
dául egész litániákat kénytelenek végighallgat- szanak szerepet a krikettben.

böztetni az álló tárgyaknál m ért élességtől.) A
dinamikus látásélesség jelentősen különbözik a
statikus látásélességtől. Megeshet például, hogy
két ember statikus látásélessége csaknem meg-
egyezik, miközben egyikük dinamikus pontos-
sága háromszorosan vagy akár négyszeresen is
fölülmúlja a másikét.
Habár valamennyi korábbi vizsgálat egyetér-
tett abban, hogy a dinamikus látásélesség rosz-
szabb, mint a statikus, a jelenség okának miben-
létében nem értettek egyet. Bizonyos elképze-
lések szerint a dinamikus látásélesség egyszerű-
en azért rosszabb, mint a statikus, m ert (a tár-
gyat követve) maga a szem is mozog, és ezek a
mozgások is csökkentik a látásélességet. E né-
zet szerint bármennyire jól is követi a szem a
tárgyat, a dinamikus látásélesség m indenkép-
pen rosszabb lesz, mint a statikus. Már tudjuk
azonban, hogy a dinamikus pontosság nem
azért rosszabb, m ert a szemek mozognak, ha-
nem azért, mert a szemek gyakran nem képesek
lépést tartani a mozgó tárgyakkal, s így a re-
tinakép elcsúszik. Murphy (1978) azt találta,
hogy amikor a szemek rendben követik a tár-
gyat, akkor a látás élessége egyáltalán nem
károsodik.
Murphy arra is rájött, hogy a dinamikus látás-
élességet gyakorlással javítani lehet. Egyik meg-
figyelője jelentős javulást mutatott a mozgó tár-
gyak követésében, azaz retinaképének elcsúszá-
sa kisebb mértékű lett, vizuális felbontása javult.
A dinamikus látásélesség egyeseknél nagyobb
mértékben javulhat, mint másoknál (Ludvigh
és Miller, 1958). Mivel a dinamikus látásélesség
vizsgálata során többnyire nem vizsgálták köz-
vetlenül a követő szemmozgásokat, csak felté-
telezni tudjuk, hogy azok a személyek, akiknek
javult a dinamikus látásélességük, a követő szem-
mozgásban is fejlődtek. A tanulásnak a szemmoz-
gásokra gyakorolt hatásáról a 8.1. keretes szö-
vegben lehet még továbbiakat is olvasni.
* vetkező példa szemlélteti.
Térjünk vissza ismét ahhoz a helyzethez, ami-
kor kényelmesen elhelyezkedve olvastunk vala-
mit, és egyszer csak megakadt a szemünk egy
_ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 9 7
apró terem tm ényen, am int a padlón rohan.
Megbeszéltük, hogy először rávetül a tekinte-
tünk, majd szemünk követi, amint keresztülfut
a szobán. Tegyük fel, hogy felugrunk, és el akar-
juk kapni. Milyen új problémákkal kell ekkor
megbirkóznia látórendszerünknek?
Vesztibuláris s z e m m o z g á s o k : a fo ly a m ato s
s z e m m o z g á s ú faj
Ha a fejünk elmozdul, a szemünknek folyama-
tos kiegyenlítő (kompenzáló) mozgásokat kell vé-
geznie, hogy továbbra is egy bizonyos tárgyon
tudjuk tartani a tekintetünket. Ezek az ellensú-
lyozó mozgások jól láthatók. Kérjük meg egy
barátunkat, hogy közvetlenül előttünk állva néz-
zen az orrunkra, majd kéijük meg arra, hogy jobb-
ra-balra forgassa a fejét, miközben a tekintete to-
vábbra is az orrunkra vetül. Figyeljük meg szemei
mozgását! Amikor a feje egyenesen felénk fordul,
akkor a szemek középen ülnek. Amikor a feje Ital-
ra fordul, akkor a szemei jobbra mozdulnak, ha
pedig jobbra fordítja a fejét, akkor a szemei balra
mozdulnak. Meg lehet persze szüntetni a kiegyen-
lítő szemmozgásokat, ha a fejünket és a tekinte-
tünket ugyanabba az irányba mozdítjuk.
Amikor barátunk elmozdította a fejét, a for-
dulást érzékelték vesztibulumának (a belső fül-
ben található kamra) struktúrái. A vesztibuláris
rendszer jelei az agytörzsbe kerülnek, az pedig
a külső szemizmokhoz továbbítja azokat, ezál-
tal létrehozva a kiegyenlítő szemmozgásokat
(Parker, 1980). A fejmozgások elemzését végző
anatómiai hely alapján e mozgásokat vesztibu-
láris szemmozgásoknak nevezik. Számos más,
a látással kapcsolatos funkcióhoz hasonlóan a
vesztibuláris szemmozgások olyan gyorsak, auto-
matikusak és pontosak, hogy gyakorlatilag soha
nem látjuk őket. Egészen addig nem is figye-
lünk föl a vesztibuláris mechanizmusok jelen-
tőségére, míg nem károsodnak, mint ezt a kö-
Némely antibiotikum különösen a vesztibu-
láris rendszerre és a fül ehhez csatlakozó részei-
re hat. Ha ezekből az antibiotikumokból túl nagy
adagot veszünk be, az átmenetileg károsíthatja
2 9 8 NYOLCADIK FEJEZET
8.1
Hogyan tanuljuk meg mozgatni a szemünket?
Úgy tűnik, hogy a szemeinket már nagyon
kevés gyakorlás után is megfelelően tudjuk
m ozgatni. Az újszülött csecsem őknek is
könnyedén mennek ezek a mozgások (Wert-
heimer, 1961). Újabb vizsgálatokban mégis
azt az eredményt kapták, hogy - más képes-
ségekhez hasonlóan - a szemmozgások is
fejlődnek a gyakorlás folyamán.
A tárgyakat fixálni kell ahhoz, hogy rész-
leteiket észrevehessük. Ha ez nem történik
meg, a tárgy képe nem a retina legéleseb-
ben látó területére esik. Ha a fixációs pont
feltűnő, könnyen észrevehető, akkor a fiatal
felnőttek igen pontosan képesek rögzíteni
tekintetüket. Néhány másodperc alatt a fi-
xált pont képe elmozdul ugyan a retinán,
ezek a mozgások azonban rendkívül kicsik.
Milyen mértékben tanult képesség a szemek
kitűnő mozgáskontrollja?
Eileen Kowler és Albert Martins (1982) ezt
a kérdést próbálták megválaszolni, kb. öt-
éves gyerekek szemmozgásainak és fixációs
stabilitásának vizsgálatával. A felnőttekkel el-
lentétben a gyerekek kevésbé képesek folya-
matosan figyelni valamit. Pár másodperces
folyamatos fixáció során a gyerekek szemei
a vesztibuláris rendszert. Egy orvos leírta, hogy
milyen élményei voltak, miután egy sztrepto-
micinadag „kikapcsolta” a vesztibuláris rendsze-
rét. A fejmozgásait nem kompenzálták szem-
mozgások. Amikor például járkált, a szemei úgy
ugráltak, hogy sem olvasni nem tudott, sem
barátai arcát nem ismerte fel. Még a legkisebb
fejmozgás is megzavarta a látását. Ha teljesen
mozdulatlanul ülve próbált meg olvasni, pul-
zusának minden egyes kicsiny lüktetése elho-
mályosította és elmozdította a betűket (Stein-
man, 1976; valamint Walker, 1984).
A vesztibuláris szemmozgások más esetben is
bajt okozhatnak: amikor felpróbáljuk valaki
össze-vissza „ugráltak”, a felnőttek szemmoz-
gásánál százszor nagyobb területet fedve le.
Nem a tekintet instabilitása az egyetlen
dolog, ami megkülönbözteti a gyerekek és
a felnőttek szemmozgásait. A gyerekek kö-
vető szemmozgásai is fejletlenek. A nagyon
fiatal gyerekek tulajdonképpen nem is ké-
pesek mozgó célokat követni. Szemeik ehe-
lyett szakkódok sorozatával próbálnak meg
lépést tartani a céllal. A csecsemők egészen
10-12 hónapos korukig nem mutatnak a fel-
nőttekre jellemző követő mozgást (Aslin,
1981).
A csecsemők még akkor sem képesek egy
igen fontos dologra - az elővételezésre -,
m iután m ár képessé váltak tárgyak finom
követésére. Ha a mozgó tárgy pályája ki-
számítható, akkor a gyakorlott követő rend-
szernek nem is kell megvárnia a változást,
hamarabb is válaszolhat rá. Amennyiben a
követő rendszer várakozik, az idegi és me-
chanikai késések következtében a szem le-
m arad, elveszíti a tárgyat.
Könnyen szemléltethető az elővételezés
követő mozgásbanjátszott szerepe. Kössünk
egy kulcsot egy kb. 45 centiméteres spárga
másnak a szemüvegét. Ekkor a szemüveg nem -
csak zavaros látást eredményez, hanem szédü-
léshez, sőt szélsőséges esetben ájuláshoz vezet-
het. A szédülés a vesztibuláris rendszer és a lá-
tórendszer közötti eltérés következménye. Ma-
gyarázat is van a jelenségre. Tegyük fel, hogy
teljesen rendben van a látásunk, és így szem-
üveget sem viselünk, ám mégis kölcsönkérjük
barátunk erős szemüvegét. Ha felrakjuk a szem-
üveget, rögtön észrevesszük, hogy m inden el-
mosódottnak látszik. Sőt mi több, ha mozgat-
juk a fejünket, az egész világ mozogni látszik.
Ez azért van így, m ert a kiegyenlítő szemmoz-
gások rendellenesen nagy mértékű retinakép-

végére. Lengessük előre-hátra a kulcsot, és
kérjük meg egy barátunkat, hogy kövesse a
tekintetével. Először barátunk szemei a
kulcs minden egyes irányváltásánál kissé le-
m aradnak. Néhány másodperccel később
azonban az irányváltozást elővételező kö-
vető szemmozgások a kulccsal teljes össz-
hangban fognak mozogni.
Ha fiatal gyerekekkel m egism ételnénk a
kísérletet, az eredm ény egészen más len-
ne. Kowler és M artins (1982) eredményei
szerint a gyerekek követő mozgásai soha-
sem elővételezik az irányváltást, azaz a
mozgó tárgyak képe m inden egyes irány-
váltás után lecsúszna a foveáról, és csak
egyötöd m ásodperc múlva tudna újra visz-
szakerülni oda.
Senki sem tudja pontosan, hogy a gyere-
kek szemmozgásai miért különböznek a fel-
nőttekéitől. Lehetséges, hogy az elővételező
szemmozgások végrehajtásához szükség van
egy m ár jól működő kognitív és érzékszervi-
mozgató rendszerre. Más képességekhez
hasonlatosan, talán a mozgásban bekövetke-
ző változásokat bejósló rendszer működésé-
hez is gyakorlásra és tapasztalatra van szük-
ség. Amint azt Kowler (1989) megjegyezte,
a szemmozgások „kognitív elvárások alap-
ján történő vezérlése lehetővé teszi a bejósló
elmozdulást eredményeznek, s ezáltal úgy tű-
nik, mintha az egész világ mozogna, ami meg-
lehetősen zavaró és szédítő élmény.
Ugyanilyen kellemetlen és zavaró élményünk
van akkor is, ha új szemüveget kapunk. Egy ide-
ig, amikor a fejünket elmozdítjuk, a vesztibuláris
szemmozgások még nem illeszkednek új látá-
sunkhoz. Különösen kellemetlen élményünk
lehet, ha jelentősen megváltozik az alkalmazott
szemüveg erőssége, például szürkehályog-ope-
rációt követően nagyon erős új lencsét kapunk.
Ilyen esetben az emberek többsége az új szem-
üveg viselésének első szakaszában a fejmozgá-
sokhoz kapcsolódó szédülésről panaszkodik.
A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 2 9 9
követést, a szemek a céltárgy mozgásában
bekövetkező váratlan változásokat is követni
tudják, hiszen a környezetét és az abban ta-
lálható jelzőmozzanatok jelentőségét isme-
rő megfigyelő helyesen tudja előre jelezni a
hirtelen változásokat” (1056. o.).
Még nem tudjuk, hogy a dinamikus lá-
tásélességben mutatkozó egyéni különbsé-
gek teljesen egészében a gyakorlásnak tud-
hatóak-e be. Bármi is azonban az okuk, az
egyéni különbségek igen fontosak lehet-
nek. H orner (1982) például hatvanöt egye-
tem ista dinam ikus látásélességét m érte
meg. Egyes kísérleti személyek tagjai vol-
tak az iskola baseballcsapatának. Az átla-
got tekintve a baseballjátékosoknak sokkal
jobb volt a dinamikus látásélessége, mint
más diákoknak. Sőt minél jobb ütőjátékos
volt valaki, annál jobb volt a dinam ikus
pontossága is. Az ütési képesség és a dina-
mikus látásélesség közötti kapcsolat való-
színűleg azt jelenti, hogy ajobb ütőjátéko-
soknak jobbak a követő szemmozgásaik. Ez
persze nem azt jelenti, hogy egy kis gya-
korlással m indenki profi ütőjátékossá vá-
lik (mint például Led Williams), a gyakor-
lás azonban valószínűleg képes fejleszteni
a sportolók követő szem m ozgásait (lásd
Watts és Bahill, 1990).
Szerencsére a vesztibuláris rendszer képes al-
kalmazkodni. A kiegyenlítő szemmozgások per-
ceken belül jelentős mértékben képesek alkal-
mazkodni (Steinman, Cushm an és Martins,
1982; Collewijn, Martins és Steinman, 1983). A
retinakép mozgása lecsökken, és a látott világ
ismét stabilnak tűnik. Igen jó, hogy ez az alkal-
mazkodás megtörténik, mivel egyébként senki
sem merne új szemüveget felíratni. Ne gondol-
juk azonban, hogy az evolúció során azért ala-
kult ki gyors alkalmazkodóképességünk, hogy baj
nélkül felírathassuk új szemüvegünket. Valószí-
nűbb, hogy e képességünk a szemmozgató rend-
szer növekedését, leépülését vagy betegségét el-
3 0 0 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

lensúlyozandó fejlődött ki (Collewijn, Martins és

Steinman, 1983).
Fokális és perifériás látás:
A fentiekben a látás és a vesztibuláris rendszer két látórendszer?
közötti rendhagyó kapcsolatot vizsgáltuk meg,
pontosabban, hogy mi történik, ha össze nem il- A látótér középpontja, a fovea és a körülötte el-
lés mutatkozik a kiegyenlítő szemmozgások és a helyezkedő terület csak igen kicsiny részét al-
retinakép mozgásai között. Dichgans és Brandt kotja annak, amit egy adott pillanatban látunk.
(1978) számos más, a látás és a vesztibuláris rend- A látótér túlnyomó része a perifériához tarto-
szer közötti szokatlan kapcsolattal foglalkozik. zik. E tény ismeretében meglepőnek találhatjuk,
Habár számos látási-vesztibuláris kölcsönhatás hogy a látásműködésről meglévő ismereteink
eredményeképpen létrejöhet a saját mozgás il- nagy része a látótér fokális részére vonatkozik.
lúziója, ez más esetben is megtörténhet, mint az Az ezen kívül eső területekről csak igen keveset
a következő szakaszból kiderül. tudunk, például olyan homályos dolgokat, hogy
a periféria is nagy szerepet játszik a látásban.
Több okból is érdem es különbséget tenni a
A s a já t m o z g á s illúziója fokális és a perifériás látótér között. Amint a
3. fejezetben megtanultuk, különböző a látás-
Álló vonatban, az ablak mellett ülve újságot ol- élességünk. A központ és a periféria azonban
vasunk. A szomszédos vonat egyszer csak elin- egy másik tekintetben is különbözik egymás-
dul, mi azonban úgy érezzük, m intha a mi vona- tól: a mozgásra adott válaszukban. A kutatók
tunk indult volna el. Az is előfordulhat, hogy egyre inkább ráébrednek, hogy ez utóbbi kü-
egy mozi első sorában ülve nagyon széles vász- lönbségnek igen fontos, a biztonságot érintő
non nézzük a filmet. Habár tudjuk, hogy mit következményei vannak, am int azt rövidesen
csinálunk, a képernyőn látható néhány jelenet- bemutatjuk.
től az az érzésünk támad, hogy mi mozdulunk Az utóbbi száz évben több kutató (például
el. Kissé bolondnak érezzük magunkat, mikor Campbell és Maffei, 1981) beszámolt arról,
belekapaszkodunk a szék karfájába, kevésbé hogy valamely célinger látszólagos sebessége
bután érezzük azonban magunkat, miután ész- attól függ, hogy a látótér mely pontján jelenik
revesszük, hogy a körülöttünk ülők mindannyi- meg. Ezt mindenki maga is kipróbálhatja. Néz-
an ugyanezt tették. zünk közvetlenül az óra nagymutatójára, és ál-
A fent leírt jelenségekkel szemléltetett önmoz- lapítsuk meg a sebességét. Ezután nézzünk el
gás-illúziót m ár több mint egy évszázada tanul- az óráról úgy, hogy az óram utató épphogy csak
mányozzák. Ernst Mach 1875-ben végezte el az látható legyen a látótér perifériáján. Ekkor úgy
első ezzel kapcsolatos kutatásokat. Habár ezek tűnik, m intha az óram utató lassabban mozog-
az erőteljes illúziók sokféleképpen létrejöhet- na. Ezt azt jelenti, hogy a látótér széle, vala-
nek, általában a megfigyelő látóterének perifé- mint középpontja egymásnak ellentm ondó in-
riáján megjelenő mozgásból származnak. A vo- form ációt közöl a tárgy sebességét illetően.
natok és a szélesvásznú filmek felfedezése előtt Autóvezetés közben mind a fokális, m ind a pe-
a látómező nagy területei csak akkor mozogtak, rifériás látóteret ingerek érik. Haladási sebes-
ha a megfigyelő is mozgott. Ha az álló megfi- ségünket a két területről származó információ
gyelő látómezőjének perifériáján mozgás tör- együttes feldolgozása alapján becsüljük meg.
ténik, akkor az agy ezt a vizuális mozgást téve- Amikor azonban köd vagy a gyenge megvilá-
sen a megfigyelő saját teste önmaga által keltett gítás miatt rosszabbul látunk, a fokális látás sze-
m ozdulatainak tulajdonítja. Az illúzió olyan repe is csökken, és a sebességet főként a peri-
erős, hogy egyes emberek akár kiugranak szé- fériás látás alapján ítéljük meg. Ilyen körülm é-
kükből, vagy a padlóra esnek, mivel ellensúlyoz- nyek között a tárgyak sebességét alábecsüljük,
ni próbálják az illúziót. mivel a periférián a tárgyak lassabban mozgó-

nak tűnnek. A köd egy másik utazási forma, a
repülés esetén is komoly tényezővé válhat. Jó
látási viszonyok közepette a horizont látványa
segíti a pilótát a bonyolult manőverek elvég-
zésében. Amikor például fordulás közben be-
döntik a repülőgépet, ennek megfelelően moz-
dul el a horizont vonala is. Ha azonban sűrű
ködben vagy felhők között repül, a pilóta nem
látja a horizontot - csakis a repülőgép műsze-
reire és saját vesztibuláris (egyensúly-érzéke-
lő) rendszerére támaszkodhat. Az, hogy nem
látja a horizontot, ellentm ondáshoz vezet.
Amikor a forduló elején a pilóta bedönti a re-
pülőgépet, a gép műszerei és saját vesztibuláris
rendszere megerősíti a cselekvést, látása azon-
ban tagadja. A pilóta által látott világ (amit a
köd vagy a felhők a pilótafülke belsejére korlá-
toznak) nem változik meg a manőver közben.
A pilóta látóterének m inden részlete - térde, a
műszerfal, maga a fülke - arra utal, hogy a re-
pülőgép nem dőlt meg. A látott és a vesztibu-
láris információ közötti eltérés annyira m eg-
zavarhatja a kezdő pilótákat, hogy időnként úgy
vélik, hogy a műszereik elromlottak. Ez a hi-
bás feltételezés persze rendkívül veszélyes. A
veszélyes zavarodottságot azonban igen egysze-
rűen el lehet kerülni. Újabb kutatások során
kifejlesztettek egy olyan mesterséges horizon-
tot, amelyet a pilóta perifériális látóterében lát.
A mesterséges horizont - ami nem más, mint
egy kicsiny fénylő vonal - mozgásai az igazi,
ámde láthatatlan horizont mozgásait utánoz-
zák, könnyebben és biztonságosabban vezethe-
tővé téve ezáltal a rep ü lő g ép et (Malcolm,
1984).
A 8.2. keretes szövegben további olyan ese-
tekről olvashatunk, amikor a mozgás téves ész-
lelése balesethez vezethet, és a balesetek elke-
rülésére is adunk tanácsokat.
Fokális látás és globális látás
Herschel Leibowitz két látórendszert különített
el. Az egyik a tárgyak azonosítását és megkü-
lönböztetését végző fokális rendszer, a másik
pedig a téri eligazodást (orientációt) biztosító
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 0 1
globális rendszer. Leibowitz szerint a fokális
rendszer a retina központjából származó infor-
mációt hasznosítja, a globális rendszer viszont
egyaránt felhasználja a retina közepéről és a
perifériáról származó információkat. E megkü-
lönböztetés segítségével a szerző számos éjsza-
kai autóbalesetet magyarázott meg (Leibowitz,
Post, Brandt és Dichgans, 1982). Érvelése rövi-
den a következőképpen hangzik: az autóveze-
téshez mind a fokális, mind a globális látórend-
szerre szükségünk van. Az autóvezetők a fokális
rendszer segítségével azonosítják a közlekedési
jeleket, ítélik meg a távolságokat, veszik észre
az úton közlekedő gyalogosokat. A globális lá-
tás segítségével kormányozzuk az autót, bizton-
ságosan az úton tartva azt. Ha a megvilágítás
erőssége csökken, például éjszaka, a fokális
rendszer érzékenysége romlik, ami a pontosság
hanyatlásában érhető tetten. A globális rendszert
ezzel szemben kevésbé érinti a megvilágítás
csökkenése - az autóvezetők még igen rossz fény-
viszonyok mellett is képesek kormányozni az
autót. Gondol juk át, mit jelent ez a vezető szá-
mára. Mivel kormányozni majdnem ugyanolyan
jól tud, nem veszi észre, hogy fokális látása
rosszabb lett. Ekképpen csaknem ugyanolyan
gyorsan vezet, mintha nappal lenne, ami komoly
hiba- és veszélyforrás.
A vázolt észlelési elmélet igen meglepő ada-
tokra támaszkodik - hörcsögökön végzett fizio-
lógiai kísérletekre. Gerald Schneidert (1969) a
hörcsögök agyában lévő két struktúrának: a lá-
tókéregnek és a colliculus superiornak a látás-
ban betöltött szerepe érdekelte. Vagy a látókér-
get, vagy a colliculus superiort roncsolta, majd
megvizsgálta, hogy ez milyen hatással van a
hörcsögök látására. A kéreg léziójának követ-
kezményei különböztek a colliculus irtásának
következményeitől. A kéreg irtásának következ-
tében a hörcsög csak igen kevéssé volt képes
megkülönböztetni egymástól a mintázatokat,
nem romlott azonban az a képessége, hogy fe-
jé t vagy testét a mintázatok irányába fordítsa
(orientálódjék). Ezzel szemben, ha a colliculus
sérült, a hörcsög csak nehezen tudott a m intá-
zatok irányába fordulni, ha azonban Schneider
segített neki ebben, akkor igen könnyen meg
3 0 2 NYOLCADIK FEJEZET
8.2
Az észlelési hibák baleseteket okozhatnak és előzhetnek meg
A mozgásészlelés időnként szó szerint élet-
halál kérdése lehet. Végzetes balesetekhez
vezethet, de akár meg is akadályozhatja azo-
kat. A téma sötét oldalával, a vasúti keresz-
teződésekben bekövetkező balesetekkel kezd-
jük a bizonyítást.
A Szövetségi Vasúti Társaság nyilvántar-
tása (Federal Railroad Administration, 1992)
szerint az Egyesült Államokban évente kb.
ötezer esetben ütköznek össze vonatok és más
közlekedési járművek vasúti kereszteződések-
ben. A vasúti kereszteződésekre általában so-
rompók, hang- és fényjelzések figyelmeztet-
nek,, s mindemellett a mozdonyvezetőknek
a kereszteződés felé közeledve kürtjelet kell
megszólaltatniuk. Mindezen óvintézkedések
és a vonatok meglehetősen szembetűnő mé-
rete ismeretében igencsak rejtélyes, hogy
miért történik ilyen sok baleset. Herschel
Leibowitz a Pennsylvania Állami Egyetem-
ről megpróbált választ adni erre a kérdésre.
Szerinte részben a mozgásészlelés hibái te-
hetők felelőssé ezekért a balesetekért (Leibo-
witz, 1983).
Egy baleset kivizsgálása során Leibowitz
is azzal a mozdonnyal utazott, amelyik újra
megtette azt az útvonalat, amelyen a baleset
történt. Az útvonal egy olyan városi terüle-
ten át vezetett, amelyen számos sorompós
tudta egymástól különböztetni a mintázatokat.
Schneider szerint az eredmények azzal magya-
rázhatók, hogy számos fajnak nem egy, hanem
két látórendszere van. Az elképzelés szerint az
állat a kérgi rendszer révén ismeri fel a tárgya-
kat, míg a colliculusrendszer segítségével azt
tudja megállapítani, hogy hol található a tárgy.
Az emberek a hörcsögökhöz hasonlóan mind
kérgi, mind colliculáris látórendszerrel rendel-
keznek. Ha az egyik rendszer megsérül, akkor
bizonyos működések szelektíven károsodhatnak.
vasúti kereszteződés volt. Leibowitz igencsak
m eglepődött azon, hogy a közeledő vonat
dacára, a sorompókat megkerülve, milyen
sok autós hajtott keresztül a kereszteződése-
ken. A mozdony személyzete, amely minden-
nap látott efféle dolgokat, „jellemzőnek” tar-
totta az eseményeket. Miért kockáztatnak
ilyen sokat az emberek, annak ellenére, hogy
valószínűleg tudják, hogy személyautóval
nem igazán tanácsos mozdonynak ütközni?
Leibowitz rájött, hogy bár a mozdony ve-
zetőfülkéje igen jól látható, a fülke mérete
egyben a sebesség jelentős alulbecsléséhez
is vezet. Régóta ismert, hogy a tárgyak mé-
rete és látszólagos sebessége fordítottan ará-
nyos. J. F. Brown (1931) ezt a jelenséget ta-
nulmányozva arra kért embereket, hogy úgy
állítsák be egy négyzet méretét, hogy ugyan-
olyan gyorsan mozgónak tűnjön, mint egy
másik négyzet. Ha a két négyzet mérete meg-
egyezett, akkor a megfigyelők igen ponto-
san oldották meg a feladatot. (Általában a
10 százalékos sebességkülönbséget m ég
könnyen észre lehet venni.) Amikor azonban
a két négyzet mérete különbözött, a pontos-
ság nagym értékben csökkent. Különböző
méret esetén a nagyobb négyzetnek gyorsab-
ban kellett mozognia, bogy ugyanolyan gyor-
san mozgónak tűnjön, mint a kisebb négy-
Más vizsgálatok is alátámasztják Schneider alap-
vető következtetését, miszerint a látórendszer
bizonyos mechanizmusai az inger helyére vo-
natkozó információkat állapítják meg, míg más,
bár valamelyest az előbbiekkel átfedő részei az
inger más jellemzőit dolgozzák fel, például a
méretet, a felszíni mintázatot (textúrát), a színt
és a mozgást. Főemlősökben a két alrendszer
anatómiai felépítése összetett, a rendszerek szá-
mos különböző struktúrát tartalmaznak (Knierim
és van Essen, 1992). A két alrendszer közötti

zet. Ha a két négyzet azonos sebességgel moz-
gott, akkor a nagyobb lassabban mozgónak
tűnt, mint a kisebb.
Leibowitz rám utat arra, hogy hasonló je -
lenséggel találkozunk a repülőtereken is.
Méretétől függetlenül valamennyi utasszál-
lító repülőgép ugyanazon sebességgel ér föl-
det. Ennek ellenére úgy tűnik, hogy az óriá-
si gépekfa D C -10 vagy Boeing-747 típusú
gépek) lassabban ereszkednek, mint a kisebb
gépek. Leibowitz szerint a vasúti keresztező-
désekben ugyanezen észlelési hiba miatt be-
csülik alá az autósok a közeledő vonat se-
bességét, túlbecsülve ilyen módon azt az időt,
amelyre a vonatnak szüksége van a kereszte-
ződésbe érkezéshez.
Folytassuk valam i vidám abb tém ával,
mondjuk azzal, hogy a mozgásészlelés segít-
ségével meg is tudjuk előzni a baleseteket.
Minden főúti közlekedésben igen veszélye-
sek az ún. körforgalmú csomópontok. A ve-
zetőnek le kell lassítania, hogy biztonságo-
san áthaladhasson a kereszteződésen. Mivel
azonban az autósok nem mindig lassítanak
le kellő mértékben, igen sok baleset törté-
nik. Mivel az intéseknek és figyelmezteté-
seknek nem sok foganatjuk volt, Gordon
Denton (1980) cselhez folyamodott. Elhi-
tette az autósokkal, hogy gyorsabban halad-
nak, mint valójában. A célja az volt, hogy
annyira ráijesszen az autósokra, hogy azok
lelassítsanak.
különbséget majmokon végzett viselkedéses és
fiziológiai vizsgálatok (Mishkin, Ungerleider és
Mackó, 1983; Morei és Bullier, 1990), az embe-
ri látás alapvető jellemzőit utánzó számítógé-
pes hálózatokkal kapott eredmények (Otto et
ab, 1992; Rueckl, Cave és Kosslyn, 1989), vala-
mint emberekkel végzett PET-vizsgálatok is alá-
támasztották (Haxby et al., 1991).*
* kozni.
A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 0 3
Képzeljünk el egy átlós csíkokkal felfes-
tett utat. Az autós ekkor attól függően érzi a
sebességet, hogy milyen ütemben hagyja el
a csíkokat. Ha a csíkok egymáshoz közelebb
vannak festve, akkor gyakrabban hagyja őket
maga mögött az autó, s ezáltal a vezető túl-
becsüli a sebességet. Denton úgy használta
ki ezt a jelenséget, hogy közel a körforga-
lom bejáratához fehér csíkokat festetett fel
az útra. Minél közelebb volt a bejárat, annál
sűrűbben helyezkedtek el a csíkok. Ennek
következtében a körforgalomhoz közeledő
autósok tévesen úgy érezték, mintha gyorsí-
tanának. Tévedésük eredményeképpen le-
lassítottak. Az egyszerű és olcsó megoldás-
sal végzett előzetes felmérések azt mutatják,
hogy a dolog működik: azon körforgalmú
helyeken, ahol felfestették a csíkokat, a bal-
esetek száma több mint kétharmadával csök-
kent. Jólesik tudni, hogy a mozgási illúziók
nemcsak életeket vehetnek el, hanem meg
is menthetik azokat.
Természetesen más okai is vannak a rossz
látási viszonyok közepette bekövetkező bal-
eseteknek, a központi és perifériális látás
szerepe azonban fontos magyarázó tényező.
A fentiekben a biztonság és a látott perifé-
riális mozgások közötti összefüggéseket tár-
gyaltunk. Ezzel természetesen nem m ond-
tunk el mindent a periféria és a mozgásész-
lelés kapcsolatáról. Finlay (1982) jó áttekin-
tést ad a téma irodalmáról.
Gondoljunk vissza a padlón futó állatkára. Mi-
közben átszaladt a szobán, nemcsak azt lát-
tuk, hogy mozog, hanem azt is, hogy milyen
irányban mozog. A látórendszer nem csupán a
mozgást jelzi, hanem a mozgás irányát is. A moz-
gásészlelés más jellem zőitől eltérően a moz-
gásészlelés ezen összetevőjének idegrendszeri
alapjai jól ismertek. A továbbiakban az irány-
észlelés idegrendszeri alapjaival fogunk foglal-
3 0 4 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

A mozgásészlelés összegyűjtik (fekete téglalapok), és más ideg-

idegrendszeri alapjai
Bizonyos agykérgi sejtek a mozgás irányát álla-
pítják meg. Erőteljesen válaszolnak egy bizonyos
irányú mozgásra, igen csekély mértékű választ
adnak azonban ellentétes irányú mozgásra (lásd
a 4.10. ábrát). A különféle irányultságszelektív
sejtek meghatározott irányú mozgásra válaszol-
nak leginkább. Ennek következtében a mozgó
tárgyak iránya az idegrendszerben a tárgyak ál-
tal a különféle sejtekből kiváltott válaszokként
reprezentálódhat. Az irányultságszelektív sejtek
észlelési jelentőségének tárgyalása előtt azon-
ban tisztáznunk kell magának az irányszelektív
feldolgozásnak az eredetét. Miképpen lehet fel-
építeni egy irányultságszelektív sejtet?
Habár igen sokféle választ adtak a kérdésre,
a válaszok többnyire variációk ugyanarra a té-
mára. Werer Reichardt (1961) dolgozta ki a té-
mát, kimutatva, hogy a retina egyes szomszé-
dos területeire eső fényerősség összehasonlí-
tását összekapcsolt idegsejtek végzik. (Az az el-
képzelés, hogy az idegsejtek számításokat tud-
nak végezni, m ár a 2. és 3. fejezetből ismerős
lehet.) A 8.13. ábra vázolja Reichardt elméle-
tének alapvető alkotóelemeit. A bal oldali áb-
rán azt látjuk, hogy a retina két területéről (a
és ß) szárm azó jeleket bizonyos idegsejtek
sejtekhez továbbítják. Ez utóbbi sejteket az
irányultságszelektív voltukra utaló ISZ címké-
vel jelöltük. Az ISZ egység összeszorozza be-
menetéit. Ennek következtében az ISZ akkor
adja a legkifejezettebb választ, ha két, egyazon
fényességű bem enet egy időben éri el a sejtet.
Figyeljük meg, hogy az a területről érkező be-
m enet valamivel, mondjuk At idővel később ér-
kezik meg az ISZ egységhez. Ez azt jelenti, hogy
az a és ß területről származó jelek csak akkor
érkezhetnek egyszerre az ISZ egységhez, ha az
a területről érkező ham arabb indul. Más mó-
don megfogalmazva ugyanezt, az ISZ egység
akkor válaszol, ha ugyanaz a fénymintázat éri
először az a, majd bizonyos At idővel később a
ß területet. Ilyen inger lenne a retinán balról
jobbra folyamatosan a nyíl által jelölt irányba
mozgó kép. Fontos észrevenni, hogy más in-
gerek is kiválthatják a választ, sőt bizonyos nem
mozgó ingerek is izgalomba hozhatják az ISZ
egységet. Ilyen például az a mozdulatlan fény-
forrásból származó fény, amely először az a,
majd At idő elteltével a ß területre esik. Ké-
sőbb, a látható mozgásról szóló szakaszban lát-
ni fogjuk, hogy az ilyen nem mozgó ingerek
becsapják a látórendszert, elhitetve vele, hogy
valóban mozognak.
A8.13. ábrára visszatérve, rendeljük a Ax cím-
két az a és ß területeket elválasztó távolsághoz.
A távolság meghatározása révén pontosabbak

8.13. ábra
Egy a jobbra irányuló
mozgásra válaszoló
(bal oldalon), valam int
egy a balra irányuló mozgásra
válaszoló (középen)
irányultságszelektív
sejt vázlata.
A jobb oldali sejt gyorsabb
balra irányuló
mozgásra válaszol,
m int a középső sejt

lehetünk az ISZ egységből legerőteljesebb vá-
laszt kiváltó mozgó ingert illetően. Emlékezzünk
vissza arra, hogy az a legjobb inger, amely elő-
ször az a, majd At idő múlva a ß területet éri el.
Az inger ennek a feltételnek akkor tesz eleget,
ha At idő alatt teszi meg a Ax távolságot. Mint
tudjuk, a sebesség egyenlő a távolság és az idő
hányadosával. Ennélfogva a legjobb inger se-
bessége: Ax/At. Amennyiben az irány a is megfe-
lelő, ilyen sebesség esetén a kép előbb az a, majd
At idő elteltével a ß területre esik, erőteljes vá-
laszt kiváltva az ISZ egységből.
A 8.13. ábra középső részén olyan egységet
láthatunk, amely ugyanilyen sebességű, de el-
lentétes irányú retinaképmozgásra válaszol leg-
inkább. Ezek után nézzük meg a 8.13. ábra jobb
oldali paneljét, és próbáljuk meg m egmonda-
ni, hogy milyen irányú mozgás hozza leginkább
izgalomba az ISZ egységet. A retina két beme-
neti területének orientációja a késleltetés helyé-
vel együtt meghatározza, hogy milyen irányra
válaszol leginkább az ISZ egység. A jobb oldali
rajzon azt is észre kell venni, hogy a két retina-
terület (a és ß) távolabb van egymástól, mint a
másik két esetben. Amennyiben a At késés nem
változik, gyorsabban vagy lassabban kell-e mo-
zognia a legjobb ingernek, mint a korábban tár-
gyalt esetekben? Végezetül képzeljük el ISZ egy-
ségek egész sorát. Képzeljük el, hogy mindegyik
bizonyos Ax távolság által elválasztott retinate-
rületekről kap jeleket, valamint tegyük fel, hogy
mindegyiknek van egy bizonyos optimális At
késése. Amennyiben a Ax és a At ISZ egységen-
ként más és más, akkor mindegyik ISZ egységet
egy bizonyos irányba adott sebességgel mozgó
mintázat ingerel a leginkább.
Képzeljük el irányultságszelektív idegsejtek
egy olyan halmazát, amely halmaz minden ideg-
sejtje a tér egy kicsiny, körülhatárolt részleté-
ben bekövetkező, bizonyos iránytartományba
eső mozgást „figyel”. A megfigyelő által észlelt
mozgás a látótér illető részében receptív mező-
vel rendelkező irányultságszelektív sejtek akti-
vitásmintázatának felel meg. Emlékezzünk arra,
hogy a 4. fejezetben hasonlóképpen jellemez-
tük a látási tájékozódás kódolását, az 5. fejezet-
ben pedig hasonlóképpen vázoltuk a téri frek-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 0 5
vencia kódolásának modelljét.* A továbbiakban
részletesebben is megvizsgáljuk a mozgás ész-
lelt irányának meghatározására vonatkozó fel-
tevésünket. A szelektív adaptáció elnevezésű
technikát egyaránt használták a mozgásészlelés
pszichofiziológiai és fiziológiai vizsgálatában.
Nézzük meg, illeszkednek-e egymáshoz a két
területen kapott eredmények?
M o z g á s a d a p tá c ió
Sekuler és Ganz (1963) viselkedéses módszer-
rel, a szelektív adaptáció segítségével vizsgálta
a mozgásészlelést. Ingerként felfelé vagy lefelé
mozgó vízszintes sávokat használtak. A megfi-
gyelő percekig nézte a felfelé mozgó, magas
kontrasztú sávokat. A mozgás folyamatos szem-
lélésének hatására a felfelé irányuló mozgás
küszöbe kétszeresére növekedett. A küszöbnö-
vekedés irányra jellemző volt, mivel a lefelé irá-
nyuló mozgás küszöbe nem emelkedett. Sekuler
és Ganz azzal magyarázta a jelenséget, hogy az
alkalmazkodás kifárasztotta az ingerlés során
látott irányú mozgásra szelektíven érzékeny
idegsejteket. Későbbi fiziológiai kísérletek meg-
erősítették, hogy a kérgi idegsejtek kifáradása
valóban m egtörténik (H am m ond, Movat és
Smith, 1985).
Ha hosszan nézünk egy bizonyos irányú moz-
gást, akkor annak nem csupán az lesz az észle-
lési következménye, hogy utána nehezebben
vesszük észre az ilyen irányú mozgást. Miután
pár percig néznek bizonyos irányú mozgást, az
emberek általában ellentétes irányú mozgás il-
lúzióját élik meg. Ezt mozgási utóhatásnak vagy
vízesés-illúziónak nevezik, mivel az illúzió gyak-
ran jelentkezik azután, hogy hosszú ideig me-
reven nézünk egy vízesést (Addams, 1834/1964).
Talán m ár az olvasó is átélt ilyesfajta illúziót.
* H asonló m odellekkel próbálták m agyarázni a mozgás-
észlelés egy m ásik változatát is: a céltárgy sebességének ész-
lelését (T hom pson, 1984). Az ilyen m odelleket igazolja az
a felfedezés, hogy a m acskák és m ajm ok látókérgének bi-
zonyos idegsejtjei az ingerek különböző sebességtartom á-
nyára vannak hangolva.
3 0 6 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Ha még nem, akkor igen könnyen kipróbálhat-
ja. A legtöbb televíziós program után hosszú lis-
tát láthatunk - a műsor készítőinek nevét sorol-
ják fel. A neveket akkor tudjuk elolvasni, ha sze-
münk követi a listát. A következő alkalommal
ne foglalkozzunk a lista tartalmával, hanem
annak mozgásától függetlenül rögzítsük a te-
kintetünket a képernyő közepén. Amint a moz-
gás (a lista) befejeződik, a korábbival ellentétes
irányú látszólagos mozgást fogunk tapasztalni
- a mozgási utóhatást. Hogyan magyarázzuk
meg ezt az illúziót az irányultságszelektív ideg-
sejtek elképzelésének segítségével? A követke-
zőkben vázolunk egy lehetséges megoldást.
Ha a látótér megvilágítása egységes, és nem
tartalmaz mozgó kontúrokat, akkor az általunk
„figyelt” iránytól függetlenül valamennyi irá-
nyultságszelektív sejt ugyanolyan spontán akti-
vitási szinten tüzel. Miután hosszasan néztünk
egy bizonyos irányú mozgást, legyen ez most
lefelé irányuló, akkor a lefelé irányuló mozgás-
ra válaszoló idegsejtek spontán aktivitása látszó-
lag megszűnik. Ekképpen felemássá válik az
idegsejtek spontán aktivitásának eloszlása: a le-
felé irányuló mozgásra érzékeny sejtek spontán
aktivitása igen csekély, ha egyáltalán mutatnak
bármilyen aktivitást, ezzel szemben a felfelé irá-
nyuló mozgásra válaszoló sejtek spontán tüze-
lése a normális szinten marad. A spontán akti-
vitásnak ez az adaptációt követő felemás eloszlá-
sa hasonló ahhoz az eloszláshoz, amit a felfelé
mozgó tárgyak váltanak ki - ami azonban felfelé
irányuló mozgás illúzióját kelti. A spontán akti-
vitás nem egyenletes eloszlása tehát mozgási utó-
hatást válthat ki (Barlow és Hill, 1963; Mather és
Moulden, 1980).* Ennek az elméletnek újabb
kidolgozása (Hiris és Blake, 1992) változatlanul
az irányultságszelektív sejtek eltérő aktivitás-
eloszlásának elvére támaszkodik.
* A vízesés-illúzió nem az egyetlen olyan eset, am ikor az
álló tárgyak m ozogni látszanak. Bizonyára van, aki m ár ész-
revette, hogy látszólag m ilyen gyorsan m ozog a H old, am i-
kor felhők szállnak el előtte. Ez a jelen ség a kiváltott (in-
dukált) mozgást példázza: a felhők valóságos m ozgása ré -
vén a H old látszik m ozogni (Duncker, 1929/1938). A víz-
esés-illúziótól eltérően a kiváltott m ozgás fiziológiai alap -
ja it m ég nem ism erjük.
A fentiekben megismerkedtünk az irányult-
ságszelektív idegsejtek egyenetlen eloszlásának
egyik következményével, a mozgási utóhatással.
Ismerkedjünk meg az egyenetlen eloszlás egy
másik következményével is, mivel ez is alátá-
masztja a mozgás észlelt irányára vonatkozó
okfejtésünket. Amennyiben a tárgy mozgásának
észlelt iránya függ az irányultságszelektív ideg-
sejtek aktivitásának eloszlásától, akkor bizonyos
idegsejtek adaptációjával megváltoztathatjuk a
mozgó tárgy észlelt irányát. Levinson és Sekuler
(1976) arra kérte a megfigyelőket, ítéljék meg,
hogy milyen irányba mozog a televízió-képer-
nyőn látható világos pontok halmaza. Az ideg-
sejtek adaptációja előtt az ítéletek pontosak vol-
tak. Néhány perces adaptálódás után a tovább-
ra is az előző irányba mozgó pontok irányát
helyesen határozták meg. Amikor azonban a
pontok hasonló, ámde nem pontosan az adap-
tációs irányba mozogtak, a megfigyelők hibá-
kat követtek el: úgy tűnt, hogy a pontok moz-
gásának iránya mindig eltér az adaptációs irány-
tól. Ez a jelenség a 4.19. ábrán bemutatott dő-
lési utóhatásra emlékeztet.
Az irá n y u lts ág s zelek tív sejtek
i d e g a n a t ó m i a i helye
A fentebb tárgyalt jelenségek az irányultság-
szelektív sejtekkel magyarázhatók. Az irányult-
ságszelektív sejtek az agykéreg számos terüle-
tén megtalálhatók. Néhány kutató úgy véli, hogy
egy meghatározott idegpálya (összefogva a köl-
csönös kapcsolatban álló kérgi területeket) fog-
lalkozik a mozgási információ különböző fajtái-
nak elemzésével (DeYoe és van Essen, 1988;
Wilson, Ferrera és Yo, 1992). A pálya kritikus
állomása a jobb és bal féltekei mediális tempo-
rális (MT) agy terület. Látszólag az M l' terület
valamennyi idegsejtje erősen irányultságsze-
lektív, ami egyáltalán nem meglepő, mivel a
mediális temporális terület a látókéreg irányult-
ságszelektív sejtjeitől kap bemenetet (idézzük fel
a 4. fejezetet). Míg azonban a látókéreg irányult-
ságszelektív idegsejtjei a látómező egy kisebb
részében bekövetkező lokális mozgásra válaszol-

nak, számos MT idegsejt a látómező egy na-
gyobb részében bekövetkező globális mozgásra
válaszol. Ez azt jelenti, hogy az MT idegsejtek
összetett feladatot látnak el. A feladat talán nem
más, mint az ugyanazon időben előforduló szá-
mos különböző irányú mozgás integrációja
(Adelson és Movshon, 1982).
Az MT idegsejtek mozgásészlelésbenjátszott
szerepét m ajmokon vizsgálták. Viselkedéses
módszerekkel hasonlították össze az MT terü-
let működőképes és nem működőképes álla-
pota esetén mutatkozó pszichofizikai teljesít-
ményt. A majmok agyának bal féltekei MT te-
rületébe befecskendezett idegm éreg (például
az iboténsav) elpusztítja a területen található
idegsejteket, körülírt agykárosodást hozva lét-
re. Ne feledjük, hogy más látási területekhez
hasonlóan a bal féltekében található MT sej-
tek a jobb látótérből kapnak bem enetet, míg a
jobb féltekében található idegsejtek a bal látó-
térből (idézzük fel a 4.2. ábrát). Az egyoldalú
kémiai irtások (léziók) lehetetlenné teszik a
mozgásészlelést a jobb látótérben, míg ugyan-
ez nem érinti a bal látótérben mozgó inger ész-
lelését.
Ezt az előrejelzést igazolandó Newsome és
Páré (1988) olyan filmeket hozott létre, ame-
lyeken számos pont volt látható. A pontok két-
féleképp mozoghattak: korrelálva vagy nem
korrelálva. Akkor volt korreláló a mozgás, ha
valamennyi pont ugyanabba az irányba mozgott
(vagy felfelé, vagy lefelé). A 8.14. ábra két jobb
oldali képe ezt az elrendezést mutatja be. Nem
korreláló mozgás esetén a pontok a kavargó
hóhoz hasonlatosan bármely irányba véletlen-
szerűen mozoghattak. Ezt a helyzetet a 8.14.
ábra két bal oldali képe szemlélteti.
A korreláló és nem korreláló mozgások ve-
gyítésével (ilyen helyzet látható a 8.14. ábra
középső részén) Newsome és Páré meg tudta
határozni, hogy mennyi korreláló mozgást kell
hozzáadni egy-egy nem korreláló elrendezéshez
ahhoz, hogy a majmok el tudják dönteni, felfe-
lé vagy lefelé irányuló mozgást látnak-e. A fil-
meket csak a jobb vagy csak a bal látótérbe ve-
títve Newsome és Páré a bal (károsított) és ajobb
(sértetlen) agyféltekék teljesítményét tesztelte.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 0 7
Az MT sejtek elpusztítása előtt a majmok tel-
jesítménye nagyszerű volt: m ár akkor is ponto-
san meg tudták különböztetni az irányokat, ha
csupán a pontok 2-3 százaléka mozgott ugyan-
abba az irányba (felfelé vagy lefelé). A teljesít-
mény egyaránt jó volt a bal és ajobb látótérben.
A bal félteke mediális temporális területének
kémiai károsítása után azonban megváltozott a
helyzet. A károsított félteke teljesítménye csak-
nem tizedére csökkent a globális mozgások ész-
lelésében. A nem károsított félteke teljesítménye
a korábbi szinten maradt. A bal félteke károso-
dása kizárólag a mozgásészlelést érintette: a
majmok továbbra is látták a nem mozgó tárgya-
kat, például a mozdulatlan sávokat. Habár némi
mozgásészlelési zavar tartósan megmaradt, a maj-
mok teljesítménye a sejtpusztulást követő har-
madik hétre jelentősen javult. Newsome és Páré
(1988) szerint „a felépülés valószínűleg az MT
területen keresztülfutó pályákkal párhuzamos
más pályáknak köszönhető” (2208. o.). Bármi is
azonban a jelenség magyarázata, a felépülés bi-
zonyítja az agy nagymértékű alkalmazkodóképes-
ségét (plaszticitását).
Habár az MT területen található idegsejtek
bizonyíthatóan részt vesznek a mozgás észlelé-
sében, nem szabad azt gondolnunk, hogy a
mozgás észlelése az MT területen történik meg.
A mozgásészlelés számos összetevője valójában
az agykéreg több különböző helyén lejátszódó
idegi számításokon alapul. A normál mozgás-
észlelés az agy számos területén elosztott, a re-
tinaképből némileg más és más információt ki-
emelő idegi működések függvénye. Ezt hang-
súlyozandó, képzeljük el a kéreg egy másik te-
rülete által kivitelezett számításokat. Ez a terü-
let a superior temporális kéreg mediális része
(MST), ami - mint neve is mutatja - közvetle-
nül az MT terület fölött helyezkedik el. A 4.15.
ábrán látható összetett rajzon is megtaláljuk az
MST két alrendszerét, az MSTd és az MST1
(dorzális és laterális) egységeket. Az ábrán fi-
gyeljük meg, hogy többek között mindkettő kap
bemenetet az MT területtől is. Bizonyos érte-
lemben azt mondhatjuk, hogy az MST által lá-
tott világnak az MT ad formát.
Azt a kijelentést alátámasztandó, hogy a moz-
3 0 8 NYOLCADIK FEJEZET

A mozgási küszöbök mérésére használható, véletlenszerűen mozgó pontokból álló inger vázlatos ábrázolása. A nyilak
a hozzájuk tartozó pontok elmozdulásának irányát jelölik. A két bal oldali ábrán nincs korreláció az egyes pontok
mozgása között, azok összevissza mozognak. A két jobb oldali képen az egyes pontok mozgása között 100 százalékos
korreláció van, vagy felfelé (a felső képen), vagy lefelé (az alsó képen) mozognak. A két középső ábra köztes esetet mutat:
a pontok 5 0 százaléka vagy felfelé (felső ábra), vagy lefelé (alsó ábra) mozog. Csupán az olvasó számára segít
megkülönböztetni az ingereket, hogy a különböző irányba mozgó pontokat szürke színnel jelöltük, az eredeti kísérletben
valamennyi inger azonos volt

gásészlelés az agy számos területének számítá-
saitól függ, vizsgáljuk meg az MST dorzális ré-
szén található idegsejtek tulajdonságait. Az
MST-re és annak a mozgásészlelésben játszott
szerepére vonatkozó tudásunk nagy része Keiji
Tanaka és kollégái (Takana és Saito, 1989) m un-
káján alapszik. Tanaka kimutatta, hogy az MSTd
területen található idegsejtek rendkívül nagy
receptív mezővel rendelkeznek, ami azt jelenti,
hogy az egyes idegsejtek számos, az MT külön-
böző helyein található idegsejttől kapnak beme-
netét. Az MST idegsejtjei mindemellett a látó-
tér kiterjedt részén megjelenő, jellegzetes mó-
don mozgó ingerekre válaszolnak leginkább. Az
illető mozgások igencsak különböznek azoktól
a mozgásoktól, amelyekre a VI és az MT ideg-
sejtek válaszolnak. Az MSTd idegsejtjeinek vá-
lasza a kiterjedő (vagy ellentétére, az összehú-
zódó) mozgásra vagy az inger elfordulására a
legkifejezettebb. A 8.15. ábrád és B részén olyan
ingerek vázlatos ábrázolása látható, amelyekre
a terület két tipikus sejtje reagál. A bemutatott
ingerek a térben véletlenszerűen elszórt pon-
tok. Más ingerek is erős válaszokat válthatnak

ki, feltéve, hogy tartalmazzák a megfelelő moz-
gásvektorokat. Például a 8.8. ábrán látható ki-
terjedő mintázat bizonyosan választ váltana ki
az MST terület kiterjedésre válaszoló sejtjéből,
míg egy forgó spirál vagy más mintázat esetén
az MST terület forgásra reagáló idegsejtjei tü-
zelnének. Tanaka, Fukada és Saito (1989) to-
vábbi kísérletei alapján meghatározhatjuk azo-
kat az ingertulajdonságokat, amelyekre a kiter-
jedésre és a forgásra válaszoló idegsejtek rea-
gálnak. Ezeket a 8.15. ábra C (kiterjedés) és D
(forgás) részén ábrázoltuk. Minden MST ideg-
sejt számos olyan MT idegsejttől kap bemene-
tét, amely meghatározott irányú mozgásra (az
irányokat a nyilak mutatják) válaszol. Habár az
ábrán nyolc különböző bemeneti idegsejt lát-
A B
v ^
'b
K ite rje d ő in g e r
C D
8.15. ábra
A két felső képen a kiterjedéshez
(A) és a forgáshoz (rotációhoz)
(B) tartozó mozgási vektorokat
tüntettük fel. A két alsó képen
a kiterjedésre (C ) és a forgásra
(D) szelektíven válaszoló
idegsejtekhez érkező lehetséges
bemenetek láthatók
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSÉ 3 0 9
ható, Tanaka és munkatársai szerint kevesebb is
elegendő, amennyiben megfelelő irányokra ér-
zékenyek.
Mi haszna lehet ezeknek a különös idegi szá-
mításoknak? Miért foglalkozna az agy az optikai
kiterjedéssel (expanzió) vagy az optikai forgás-
sal (rotáció)? Gondoljunk vissza a látással vezé-
relt mozgás korábbi taglalására. Ott már szó volt
arról, hogy milyen fontos szerepe van az optikai
kiterjedésnek (fenyegető közeledés) és az ütkö-
zésig hátralévő időnek. Mozdulatlan környezet-
ben a mozgás a retinakép kiterjedését eredmé-
nyezi. Korábban már láttuk, hogy az optikai ki-
terjedés sebessége alapján meg lehet becsülni az
ütközésig még hátralévő időt. Ha ilyen környe-
zetben egyik oldalról a másikra fordítjuk a fe-
s *
o ° V
j * ° “i
i í - v ? f
Forgó in g e r
3 1 0 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
jünket, akkor forgómozgás jön létre a retinán. A
különféle MST idegsejtek alapvető módonjárul-
nak hozzá a helyváltoztatás vizuális irányításá-
hoz. Erre ráeszmélve a kutatók megpróbálnak
olyan áramköröket létrehozni, amelyek képesek
elvégezni az MST idegsejtek által kivitelezett
bonyolult számításokat. Úgy vélik, hogy az ilyen
MST-jellegű elektronikus egységek fölbecsülhe-
tetlenül hasznosak lehetnének, például robotok
látórendszerében (lásd például Hatsopoulos és
Warren, 1991; Poggio, Verri és Torre, 1991).
Agyi in g e rlés en a l a p u ló m o z g ás ész lelés
A fejezet korábbi részében olyan pszichofizikai
tanulmányokat idéztünk, amelyekben a mozgás
észlelt irányát egy előzetes adaptáló ingerrel
megváltoztatták. Az észlelésre gyakorolt hatás
valószínűleg az inger által a különböző irányult-
ságszelektív egységek alapszintű működésében
okozott átmeneti változás következménye. Az
egyik újabb tanulmányban a fiziológiai és visel-
kedéses technikákat ötvözve igazolták a mozgás-
észlelés ezen megközelítését. A vizsgálatban ki-
csiny, lokalizált elektromos áramokkal átm ene-
tileg megváltoztatták bizonyos MT egységek
válaszait, és ezáltal a mozgás észlelt irányát is
(Salzman, M urasugi, B ritten és Newsome,
1992). A vizsgálat tisztán fiziológiai részében
megállapították, hogy egyes MT idegsejtek mi-
lyen irányra érzékenyek. A vizsgálat tisztán vi-
selkedéses részében majmoknak egy képernyőn
véletlenszerűen elszórt, mozgó pontok észlelt
irányának megfelelően az egyik vagy a másik
irányba kellett mozdítaniuk a szemüket. A vi-
selkedéses és a fiziológiai mutatók ötvözésével
az észlelési döntéseket vizsgálták, miközben vagy
elektromosan ingereltek bizonyos MT sejteket,
vagy nem volt elektromos ingerlés.
Az irányultságszelektív idegsejtek ingerlése
befolyásolta a majmok véletlenszerű pontábrák-
ra vonatkozó észlelési döntéseit. A majmok vá-
laszaiban megnőtt az éppen ingerelt idegsejtek
által előnyben részesített mozgásirány valószí-
nűsége. Ha például a balra történő mozgásra
érzékeny idegsejteket közvetlenül ingerelték,
akkor a majmok nagy valószínűséggel balra tör-
ténő mozgást jeleztek. Az MT idegsejtek inger-
lése tehát pontosan ugyanolyan hatással volt,
mint az adott irányba mozgó látási inger. Az agy
szempontjából teljesen mindegy, hogy a m erő-
ben szokatlan elektromos ingerlésre reagál, vagy
a rendes látási ingerekre válaszol-e.
A globális m o z g á s észlelése
A korábbiakban ismertetett vizsgálatok az MT
területnek a látott mozgás feldolgozásában já t-
szott szerepét támasztják alá. A felfedezés izgal-
ma azonban nem szabad, hogy beárnyékoljon
egy másik fontos felfedezést sem: a kémiai sejt-
irtást megelőzően a majmok teljesítménye igen
figyelemreméltó volt. A majmok annak ellené-
re is meg tudták határozni az irányt, hogy a
mozgások 97-98 százaléka teljesen véletlensze-
rű volt. Ugyanilyen ingert használva, az em -
berek is hasonló teljesítményt nyújtanak. Mi-
képpen képes a látórendszer ekkora zajból (98
százalék különbözőség) kiszűrni a gyenge jelet
(2 százaléknyi korreláció). Néhány elméletal-
kotó az idegsejtek közötti különleges kapcsola-
toknak tulajdonítja a dolgot (Williams, Phillips
és Sekuler, 1986). Az alapötlet szerint a hason-
ló irányú mozgásokra válaszoló idegsejtek egy-
más válaszait felerősítve „együttm űködnek”,
míg a nagyon eltérő irányokra válaszoló ideg-
sejtek „versengenek”, azaz gátolják egymást.
Ennek következtében m ár igen kevés azonos
irányba tartó mozgás hatása is felerősödik, míg
a nagyon különböző, egymással ellentétes irány-
ba tartó mozgások hatása gyenge lesz.
Az irányultságszelektív idegsejtek közötti
együttműködési-versengési kölcsönhatások igen
fontosak lehetnek egy másik jól ismert észlelési
jelenségben. Már régóta köztudott, hogy a glo-
bális (egészleges) mozgások akkor is észlelhe-
tők, ha az egyedi mozgásvektorok elrendeződése
véletlenszerű (Koffka, 1935). Más szavakkal ki-
fejezve, az egymáshoz közeli elemeket vagy vo-
násokat együtt mozgónak látjuk. Az alaklélek-
tani (Gestalt-) irányzat követői ezt a jelenséget
a „közös sors” törvényének nevezték. A hason-

ló irányokra hangolt idegsejtek egymást kölcsö-
nösen erősítő (szinergisztikus) működése alap-
já n pontosan ilyen jelenségre szám íthatunk
(Yuille és Grzywacz, 1988). A „közös sors” hatá-
sát saját magunk is megtapasztalhatjuk, ha meg-
nézzük, hogyan rezegteti a könnyű szellő a fák
leveleit. Annak ellenére látjuk a fa koronájának
mint egésznek a (szél irányába elhajló) mozgá-
sát, hogy minden egyes levél külön-külön mo-
zog. Másik példa, hogy a kéményből felszálló
füst mozgását is egységesnek látjuk, habár ka-
vargó részletekből tevődik össze.
Az 5. fejezetben vázolt alaklélektani szerve-
zőelvekhez hasonlóan a közös sors törvénye is
azt példázza, hogy mennyire jól alkalmazkodott
látórendszerünk ahhoz a világhoz, amelyben
élünk. Világunkban a látótér egymás melletti ré-
szei általában ugyanahhoz a tárgyhoz tartoznak.
Ennek következtében, ha az egymás melletti
részek m ozognak, akkor általában hasonló
irányba mozognak. Ha a szomszédos területek
mégsem ilyen módon viselkednek, akkor a lá-
tórendszer különböző tárgyakhoz tartozóknak
tekinti azokat (idézzük fel a 7. fejezet mozgási
parallaxisról szóló részét).
M o zg ásb efo g ás
Az 5. fejezetben az egyes alaklélektani szerve-
zőelveket tárgyalva megjegyeztük, hogy ezek
időnként leleplező erejű észlelési hibákhoz ve-
zetnek. A későbbiekben látni fogjuk, hogy ez
a megállapítás a közös sors elvére is igaz. Ra-
machandran és Cavanagh (1987) két különbö-
ző, véletlenszerűen elszórt pontokat tartalmazó
képet (randompont-ábrák) hozott létre számító-
géppel. A képek gyorsan váltogatták egymást a
bemutatásukra szolgáló monitoron. Mivel a két
ábrán található pontoknak semmi közük nem
volt egymáshoz, ezért úgy látszott, m intha a
pontok véletlenszerűen ide-oda ugrálnának.
Ramachandran és Cavanagh egy alacsony kont-
rasztú, mozgó rácsozatot vetített rá a zajos kép-
re. A rácsozat mozgása azon nyomban „befog-
ta” a pontok véletlenszerű mozgását. Úgy tűnt,
hogy valamennyi pont a rácsokkal együtt mo-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 1 1
zog, mintha a rácsok és a pontok egyetlen össze-
tett tárgyhoz tartoznának.
Hogyan tudja ki-ki maga is előidézni a moz-
gásbefogást? Vastag hegyű filccel rajzoljunk
párhuzamos vonalakból álló rácsozatot egy celo-
fánra vagy valamilyen más átlátszó anyagra (a
legjobb, ha valamilyen fluoreszkáló tintát hasz-
nálunk). Ezután állítsuk be a televízió egyik csa-
tornáját olyan hullámhosszra, amelyiken nincs
adás. Olyan véletlenszerűen elszórt pontokat fo-
gunk látni, mint amilyeneket Ramachandran és
Cavanagh kísérleti személyei is láttak. Tartsuk
házi készítésű sávozásunkat a televízió elé, és
lassan, egyenletesen mozgassuk. Látni fogjuk,
hogy a korábban összevissza ugráló pontok most
rendkívül engedelmesen egyazon irányba tar-
tanak, követve a rácsozat mozgását.
Látszólagos mozgás
Mozgásélményünk általában eléggé egyértelmű.
Észreveszünk egy dombocskán kuporgó félénk
nyulat, amint sárgarépát rágcsál. Aztán a követ-
kező néhány másodpercben a nyúl egy másik
zöldséghez ugrál. A nyúl helyzetében bekövet-
kező változásokat minden bizonnyal mozgásként
fogjuk észlelni. Miért tekintjük ezt mozgásnak?
Nyilvánvaló, hogy a nyúlnak a retinánkra vetett
képe elmozdult, innen a mozgás élménye. Úgy
tűnik, hogy az ilyen helyzetekben nincs szükség
magyarázatra. Mozgást látunk, mivel mozgás
történik. A retinakép mozgása azonban nem
magyarázza meg teljes mértékben, hogy miért
észlelünk mozgást. Találkoztunk m ár két olyan
esettel, amikor a retinakép nem mozdult, de
mégis mozgást észleltünk - az egyik a mozgási
utóhatás, a másik a kiváltott mozgás. Most meg-
ismerkedünk egy harmadik, még gyakoribb eset-
tel, a látszólagos mozgással. Ez a fajta mozgás
életünk fontos részévé vált. Stuart Anstis meg-
fogalmazása szerint:
A mozivásznon látható, a nézőtér belsejefelé mozogni
látszó, követésre ingerlő viliódzó fények a látszólagos
mozgás példái. A moziban két órán keresztül látszó-
3 1 2 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ á j _ _ _ _ _ _ _ i l l _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

lagos mozgást tapasztalunk: az egyes kivetített kép- döntést tudjanak hozni. A mozgás észlelése te-
kockák ugyanis állóképek. Ha otthon maradva in- hát közvetlenül történt meg.
kább televíziót nézünk, akkor is látszólagos mozgást Egy újabb alkalommal Exner olyan közel he-
élünk meg. A filmek és a televízió mai formájukban lyezte egymáshoz a két forrást, hogy a szikrák
csak látórendszerünk egy trükkje miatt létezhetnek. teljesen összemosódtak. Amikor az „ikerszikrá-
(1978, 656. o.) kat” egymás után villantották fel, akkor a meg-
figyelők látszólagos mozgást éltek meg, habár a
A látórendszer bemenete diszkrét és különálló szikrák túl közel voltak egymáshoz ahhoz, hogy
egységekből áll (ilyenek a filmkockák is), ame- el lehessen őket különíteni. A mozgás ilyen
lyek azonban folyamatos, egységes tapasztalat- megtapasztalását nem lehetett a felvillanások
tá állnak össze. Erről a trükkről beszélt Anstis. helye alapján magyarázni, mivel a felvillanások
A továbbiakban a látszólagos mozgással fogunk túl közel voltak egymáshoz ahhoz, hogy meg-
foglalkozni, mivel az említett trükk révén be- különböztethetőek legyenek. A mozgást ismét
pillantást nyerhetünk abba, hogy hogyan mű- csak közvetlen módon tapasztalták meg. A ké-
ködik a látórendszer akkor, amikor valóban sőbbiekben is megerősítették, hogy a térileg el
mozgás tükröződik a retinán. (Az ismerkedés nem különíthető pontok „között” is megélhe-
során tartsuk észben a 8.13. ábrát, ahol azt tud- tünk látszólagos mozgást (Thorson, Lange és
tuk meg, miként kell létrehozni irányultságsze- Biederman-Thorson, 1969; Foster, Thorson,
lektív idegsejteket.) Mcllwain és Biederman-Thorson, 1981).
Az emberek már jó ideje ismerik a látszólagos Megfigyelései alapján Exner arra következte-
mozgás jelenségét. Sigmund Exner (1888) pél- tett, hogy a mozgásérzékelés más érzékietektől
dául két forrásból rövid ideig létező elektromos független, önálló tényező, nem vezethető vissza
szikrákat hozott létre. A két forrást egymástól az idői sorrend vagy a téri helyzet feldolgozásá-
adott távolságra helyezte el, majd arra kért em- ra. Észben tartva azt, hogy a látszólagos mozgás
bereket, hogy ítéljék meg, hogy a jobb vagy a bal nem kölcsönhatás következménye, ismerkedjünk
oldali szikra pattant-e ki először. Amikor hosszú meg Max Wertheimer, az 5. fejezetben m ár em-
idő telt el a két szikra kipattanása között, könnyű lített Gestalt-pszichológus munkájával.
volt a döntés, ha azonban a szikrák megjelenése Wertheimer (1912/1961) egyik vizsgálatában
közötti időkülönbség kicsi volt, a becslés nehe- rövid idegig két különböző téri helyzetű függő-
zebbé vált. Exner azt találta, hogy a szikrák sor- leges vonalat m utatott be röviden egymás után
rendjét csak akkor lehet meghatározni, ha leg- kísérleti személyeinek. Mit láttak a résztvevők?
kevesebb egyhuszonötöd másodpercnyi különb- A válasz a két vonal bemutatása között eltelt
séggel követik egymást. Következő alkalommal időtől függött. Amennyiben ez az idő hosszú volt
közelebb tette egymáshoz a két szikraforrást. (egytized másodpercnél több), akkor úgy tűnt,
Amennyiben a szikrák kipattanása közötti idő- hogy az első vonal a másik előtt jelent meg.
különbség kicsi volt, a résztvevők látszólagos Ekkor tehát a megfigyelők azt látták, hogy meg-
mozgást láttak - úgy tűnt, mintha a szikra egyik jelenik, majd eltűnik egy vonal, amit egy ha-
helyről a másikra mozdulna el. Habár az embe- sonlóképpen megjelenő, majd eltűnő vonal kö-
reknek egyhuszonötöd másodpercre volt szük- vetett. Amennyiben a megjelenések között na-
ségük ahhoz, hogy megítéljék az egymástól né- gyon rövid idő telt el (mondjuk egynegyvened
mileg távolabb elhelyezett forrásból kipattanó másodperc vagy még rövidebb idő), akkor úgy
szikrák sorrendjét, ennek a késleltetésnek a fele tűnt, hogy a két vonal egyszerre jelenik meg és
is elegendő volt ahhoz, hogy meghatározzák a tűnik el. Ha az időkülönbség közepes volt (pél-
mozgás irányát. A látszólagos mozgás élményét dául egyhuszad másodperc), akkor úgy tűnt,
nem lehetett magyarázni a felvillanások sorrendje hogy egy vonal az egyik helyről a másikra ván-
alapján, mivel a két felvillanást elválasztó idő túl dorol. Másképpen megfogalmazva, a résztvevők
rövid volt ahhoz, hogy a kísérleti személyek ilyen látszólagos mozgást tapasztaltak.

Annak eldöntésére, hogy a látszólagos moz-
gás a retinán keletkezik-e, vagy fokális eredetű,
Wertheimer egy másik helyzetet úgy rendezett
el, hogy az egyik vonalat az egyik, a másikat a
másik szemmel látták a kísérleti személyek. A
kísérleti személyek még ilyen, ún. interokuláris
ingerlési feltételek között is látták a mozgást.
Ez arra utal, hogy a mozgásészlelés alapját olyan
fokális idegi folyamatok képezik, amelyek a sze-
mekből érkező információ egységesülésének
szintjén vagy az után hatnak. Wertheimer igen
egyszerű, de hatásos m ódon szemléltette az
interokuláris látszólagos mozgást. Ezt mi ma-
gunk is kipróbálhatjuk.
Fogjunk meg mindkét kezünkkel egy vékony
könyvet, és a 8.16. ábrán látható m ódon tá-
masszuk homlokunkat a könyv gerincéhez. Fon-
tos, hogy úgy igazítsuk fejünket, hogy szeme-
ink a könyv különböző oldalán legyenek. Ezál-
tal elválasztó tárgyként használhatjuk a köny-
vet, s így különböző dolgokat látnak majd sze-
meink. Kezünkkel fogjuk meg a könyv átelle-
nes oldalát úgy, hogy mutatóujjunk felfelé néz-
zen. Helyezzük el úgy a bal kezünket, hogy bal
mutatóujjunkat lássuk a bal szemünkkel, és he-
lyezzük el úgy a jobb kezünket, hogy jobb muta-
tóujjunkat lássuk a jobb szemünkkel. Ne néz-
zünk közvetlenül az ujjainkra, hanem irányít-
suk a tekintetünket egy kb. húsz centiméterrel
a könyv mögött elhelyezkedő pontra. Az ujja-
ink orrunktól kb. tizenöt centiméterre legyenek.
Most jön a nehezebbik feladat. Ritmusosan nyis-
suk és zárjuk egyszer az egyik, másszor a másik
szemünket. Ha némi gyakorlás után m ár meg-
8.16. ábra
A látszólagos mozgás kiváltására szolgáló elrendezés
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 1 3
felelő sebességgel tudjuk végezni a műveletet,
akkor igen furcsa és mulatságos élményben le-
het részünk: úgy tűnik, hogy ujjaink a könyvön
keresztül ide-oda ugrálnak.
W ertheimer még nem tudta, amit ma m ár
tudunk az agykéreg működéséről. Ezért aztán
tévesen úgy vélte, hogy a látszólagos mozgás az
agyi elektromos áramok rövidzárlatának követ-
kezménye. Manapság a látszólagos mozgás je -
lenségét sokkal hihetőbben magyarázhatjuk az
irányultságszelektív idegsejtek működésével.
Amint m ár tudjuk, az ilyen idegsejtek akkor
válaszolnak a legerőteljesebben, ha egy tárgy
áthalad az idegsejt receptív mezőjén. Sok ilyen
idegsejtet be lehet azonban csapni, am inek
következtében azok a teljesen m ozdulatlan tár-
gyakra is válaszolnak. Például az egyik ideg-
sejt igen élénken reagál arra, ha egy fényes tég-
lalap balról jobbra elhalad a receptív mezője
előtt. Ugyanez az idegsejt akkor is hasonlóan
válaszolhat, ha egy mozdulatlan téglalapot egy-
szer receptív mezőjének bal, majd jobb oldalán
villantunk fel. Az idegsejtnek e két igen külön-
böző esetben adott válaszai tehát gyakorlatilag
megegyeznek. Ha csupán ilyesféle idegsejtek
játszanak szerepet a mozgásészlelésben, akkor
a két eset egymástól megkülönböztethetetlen.
A m o z g á s é sz le lé s m eg feleltetési p r o b l é m á j a
Honnan tudja a látórendszer, hogy az egyszer
itt, másszor ott látott tárgyak megfelelnek egy-
másnak? Az „ujj”-kísérlet bizonyította, hogy az
időbeni megfelelés észlelése a mozgásészlelés
előfeltétele. Úgy világíthatjuk meg ennek az elő-
feltételnek a természetét, ha a retinaképeket a
látott világról készült fényképfelvételekhez ha-
sonlítjuk. Tegyük fel, hogy két, a másodperc tört-
részének megfelelő időkülönbséggel készült „re-
tinafelvételünk” van. A felvételekre nézve mi-
képpen tudjuk megmondani, hogy elmozdult-
e valamelyik tárgy? Ennek eldöntéséhez meg kell
határoznunk, hogy a két felvétel egyes elemei
hogyan feleltethetőek meg egymásnak (ez a
probléma hasonló a 7. fejezetben említett szte-
reoszkópos illesztési problémához). A problé-
3 1 4 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

ma a következő: elvileg az egyik felvétel vala- Ez az egyszerű, két képmezőből álló képso-
mennyi kicsinyke részlete a másik felvétel vala- rozat azért érdekes, m ert kétértelműsége két
mennyi részének m egfeleltó. A helyzetet egy, a eltérő észlelést is lehetővé tesz, attól függően,
látszólagos mozgás kutatásában használt egysze- hogy milyen lesz a valós hozzárendelés. Az ilyes-
rű ábra szemlélteti (lásd a 8.17. ábrát). Két el- fajta kétértelmű sorozatok esetén ténylegesen
rendezés (az 1. és a 2. képmező) váltakozik. Eze- keletkező élmény lerántja a leplet azokról a sza-
ket egy közbeiktatott homogén mező (nem sze- bályokról, amelyek alapján a látórendszer a hoz-
repel az ábrán) választja el. Mindkét képmező- zárendeléseket elvégzi. Az észlelet az, ami a lá-
ben nagy pontok láthatók. Vegyük észre, hogy tórendszerben a lehetséges megfeleltetések kö-
az 1. képmezőben láthatóhoz képest a 2. kép- zül végül is megvalósul.
mezőben a pontokjobbra tolódtak. Mielőtt még Mit látnak tehát azok a megfigyelők, akiknek
elmondanánk, hogy mit látnánk, vegyük sorra a 8.17. ábra 1. és 2. képéhez hasonló képeket
a lehetőségeket, észben tartva persze, hogy amit mutatnak be? Miképpen oldja meg a látórend-
látunk, az attól függ, hogy milyen megfelelést szer a megfeleltetési problémát? A válasz az,
választ látórendszerünk. hogy „attól függ” (Pantle és Picciano, 1976;
A 3-6. képek két lehetséges megfeleltetést Pantle és Petersik, 1979). A megfigyelők bizo-
m utatnak be. A 3-4. kép szerint látórendsze- nyos esetekben csoportm ozgást látnak, azaz
rünk az A pontot az X-szel, a B-1 az E-nal, a C-t mind a három pont egységesen látszik mozog-
pedig a Z-vel párosítja. Ezen megfeleltetés sze- ni (mint a 3. és 4. képen). Ezzel szemben más
rint úgy látnánk, hogy a pontok összessége (cso- esetekben elemmozgást látnak, az egyes kép-
portja) jobbra mozdul el: az A az X-be, a B az Y- kockák átfedő elemei állni látszanak, míg a har-
ba, a C a Z-be. Az 5-6. képek egy másik megol- madik pont a trió egyik végéről a másikra lát-
dást mutatnak be. Ez esetben látórendszerünk szik elmozdulni (mint az 5. és 6. képen). Ha az
a B és az X, a C és az Y, valamint az A és a Z egyes képek közötti időtartam túl hosszú, vagy
pontokat rendeli egymáshoz. Ilyen megfelelte- ha a két képet más-más szemnek m utatják be,
tési szabályok mellett két álló pontot látnánk akkor a megfigyelők inkább csoportmozgást
(mivel az egymásra következő helyzetekben a látnak. Úgy tűnik, ilyen esetben a látórendszer
ß-nek és az X-nek, valamint a C-nek és az F-nak nem képes a váltakozó képek pontonkénti ösz-
ugyanaz a helyzete). Ugyanekkor látnánk egy szehasonlítására. Ha az időtartam rövid, és a
harmadik pontot is (A-Z), amelyik a hármas bal két képet ugyanazon szem látja, akkor a m eg-
oldaláról a másik oldalára mozdul el. figyelők inkább elem m ozgást látnak. Ilyen

Kép Csoportmozgás Elemmozgás

1 3 5

A B C A i (
1. képmező • • • • • •
t 1 \
• 4» í >
\ \ \
\ t \
\ \ \
\ \ \
\ \ \ \
\
2 4 \ \ 6
t 1 l \
\
2. képmező • • • ééé iH » •
x y z Z 8.17. ábra
A mozgásészlelés megfeleltetési
problémájának szemléltetése

helyzetben könnyebben megy a képek részle-
tes összehasonlítása.
Az eredmények azt mutatják, hogy a látás a
megfelelőség eldöntésében rugalmas. Az ottho-
nunkul szolgáló világ azonban általában nem
olyan kétértelmű, mint a 8.17. ábrán bemutatott
vagy más vizsgálatokban kiötlött helyzetek
(Lappin, Doner és Kottás, 1979; Ullman, 1979).
A lehetséges megfeleltetések száma nagymérték-
ben csökken, ha a látórendszer kihasználja a fizi-
kai világban mutatkozó szabályosságokat (Marr,
1982; Ramachandran és Anstis, 1986). A látó-
rendszer ugyanis olyan világban fejlődött ki,
amelyben a tárgyaknak van néhány közös tulaj-
donsága: a természetes tárgyaknak nem változik
meg hirtelen a színe; a természetes tárgyak egy-
mással kapcsolatban álló részekből állnak; a ter-
mészetes tárgyak felületi mintázata általában egy-
séges; a már mozgó természetes tárgyak általá-
ban mozgásban is maradnak; a szilárd tárgyak
nem haladhatnak át egymáson. A látórendszer-
ben és az idegrendszer más részeiben található
idegsejtek alkalmazkodtak ezekhez a szabályos-
ságokhoz. Ilyenképpen a látórendszer elfogult
módon elveti a megfeleltetési probléma nem ter-
mészetes megoldásait, a valós világ tárgyaihoz
illeszkedő megoldásokat részesítve előnyben.
Példaképpen vegyük szemügyre a látszólagos
mozgás és a természetes tárgyak mozgása közöt-
ti megfelelést. Úgy tűnik, hogy a mind a kétfajta
mozgást végző tárgyak engedelmeskednek New-
ton első mozgástörvényének: a mozgó test mind-
addig mozgásban marad, ameddig nem éri vala-
milyen külső erőhatás. Wertheimer úgy szemlél-
tette ezt a törvényt, hogy olyan ütemben jelení-
tett meg váltogatva két tárgyat, hogy biztosan
látszólagos mozgást hozzon létre - vegyünk pél-
dául egy bal és egy jobb oldali vonalat. Amíg
egyszer az egyik, másszor a másik vonal jelent
meg, folyamatosan előre-hátra mozgónak tűn-
tek. Ezután anélkül, hogy figyelmeztette volna a
szemlélőt, eltüntette az egyik vonalat, a másik
viszont a megfelelő időben továbbra is felvillant.
Meglepő módon, habár csupán az egyik vonal
jelent meg, eltartott egy darabig, míg a látszóla-
gos mozgás megszűnt. A szemlélők még három
vagy négy alkalommal továbbra is látták a moz-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 1 5
gást. A megfigyelés arra utal, hogy a tehetetlen-
ség nemcsak a valós világban, hanem a látszóla-
gos mozgás esetében is működik.
Newton első mozgástörvénye a valós világ va-
lamennyi tárgyára érvényes. Nem túlságosan
meglepő tehát, ha a látott mozgásban egy ilyen,
általánosan érvényes elv tükröződik vissza. Be-
folyásolhatják-e azonban a sokkal specifikusabb,
csupán egyes tárgyakra korlátozódó szabályok a
mozgás észlelését? Maggie Schiffrar a Rutgers
Egyetemről és Jennifer Freyd az Oregoni Egye-
temről (1990) bebizonyította, hogy a kérdésre
igenlő válasz adható. Egyik kísérletükben két,
ugyanazon emberi modellről készült fényképfel-
vételt m utattak be gyors egymásutánban. A
képpárok a modell fejének vagy egyik végtagja
helyzetének kivételével teljesen azonosak voltak.
Az egyik képpáron például a modell keze szét
volt tárva, és két különböző irányba el volt for-
gatva a csuklója körül. Könnyebb elképzelni az
ingert, ha közvetlenül magunk előtt teljesen ki-
tárjuk a jobb kezünket. Terjesszük szét ujjainkat,
a tenyerünk mutasson előre. Forgassuk el úgy a
csuklónkat, hogy az ujjaink balra mutassanak
(mint a tükörben). Ilyen volt az egyik fotó. A
második ingert úgy hozhatjuk létre, hogy ameny-
nyire csak lehet, karunk mozdítása nélkül a má-
sik irányba forgatjuk a csuklónkat (legtöbbünk
ujjai végül lefelé vagy csaknem lefelé fognak
mutatni). Az ingerek a 8.18. ábrán láthatók.
Mielőtt tovább olvasnánk, képzeljük el, hogy
mit lát a szemlélő, ha ezt a két ingert gyors egy-
másutánban váltogatják. A kéz, a csukló és a kar
e két állásának váltogatása elvileg két teljesen
különböző módon hozhat létre látszólagos moz-
gást. Az egyik esetben a csukló hosszabb útvo-
nalon történő (körülbelül 270 fokos) elfordulá-
sát látjuk, a másik esetben sokkal kisebbnek (kö-
rülbelül 90 fokos) tűnik az elfordulás. Nemcsak
az elfordulás nagyságában van azonban különb-
ség, hanem abban, hogy az elfordulás lehetsé-
ges-e biológiailag vagy sem. A kisebb elfordu-
lás biológiailag nem lehetséges (mivel a csukló
nem képes 360 fokban körbefordulni). Shiffrar
és Freyd azt találta, hogy amikor a két fénykép
bemutatása között rövid idő telt el, akkor az
emberek a rövidebb (biológiailag lehetetlen)
3 1 6 NYOLCADIK FEJEZET

8.18. ábra
Olyan ingersorozatból származó képek, amelyet a látszólagos mozgás biológiai lehetségességének eldöntésére használnak
(Schiffrar és Freyd, 1990). H a az ingereket váltakozva mutatják be, úgy tűnik, mintha a fiatalember keze egyszer
az óramutató járásával megegyezően, egyszer pedig azzal ellentétes irányban elfordulna a csuklója körül. H a az
ingereket csak rövid időtartam választja el, akkor úgy tűnik, mintha a kéz egy rövid, ámde biológiailag nem lehetséges
ívet já rn a be. Amennyiben az ingerek között hosszabb idő telik el, akkor úgy tűnik, hogy a kéz hosszabb, ámde
biológiailag elképzelhető pályán az ellentétes irányba forog

elfordulást látták. Az eredmény nem volt meg-
lepő, hiszen számos korábbi vizsgálat is bebizo-
nyította, hogy a látórendszer általában a rövi-
debb megoldást (útvonalat) részesíti előnyben.
Amennyiben azonban hosszabb szünet telt el a
fényképek bemutatása között, Shiffrar és Freyd
megfigyelői inkább a hosszabb útvonalon tör-
ténő, ám biológiailag lehetséges elfordulást lát-
ták. Ezek szerint bizonyos ingerinformációk le-
hetséges vagy lehetetlen volta is befolyással bír
a látórendszer döntésére, amennyiben elegen-
dő idő áll rendelkezésre ahhoz, hogy az infor-
máció kifejthesse hatását.
A lá tszó lag o s m o z g á s s z e re p e
az a n i m á c i ó b a n
Az összetett mintázatokkal kiváltott látszólagos
mozgás igen nagy kereskedelmi jelentőséggel
bír. Körülbelül húsz évvel ezelőtt az animációs
filmek készítői elkezdték kihasználni a látszóla-
gos mozgásban rejlő trükköket (Bregman és
Mills, 1982). Korábban az animációs filmeket
(legalábbis a Disney-stílusúakat) úgy készítették,
hogy gondosan megrajzolt képkockákat vetítet-
tek le úgy, hogy a folyamatos mozgás érzetét
keltsék. Azt a benyomást keltendő, hogy Donald
kacsa egyik pocsolyától a másikig sétál, egy
animátornak egyedi képek sorozatát kellett meg-
rajzolnia és lefényképeznie. Donald kacsa lábai
m inden képen egy kissé eltérő helyzetben vol-
tak, mint a korábbi rajzokon. Szükségtelen hang-
súlyozni, hogy ez milyen drága és időigényes
eljárás volt.
Fred Ffanna és William Barbera, Frédi és Béni
(Flinstones) és más rajzfilmfigurák megalkotói
azonban egy a fentiektől eltérő, gazdaságosabb
eljáráshoz folyamodtak. Úgy keltették a járás be-
nyomását, hogy Frédi lábait három különböző
helyzetben tiszta műanyagra rajzolták. Úgy imi-
tálták a járást, hogy a három lábat Frédi testé-
nek más részeivel együtt (ezeket másik lapon raj-
zolták meg) váltakozó helyzetekben filmre vet-
ték. Mivel Frédi lábai csak néhány helyzetet ve-
hetnek fel, ezért járása kissé esetlennek tűnik,
de mindenképpen járni látszik. Frédi járása ter-
mészetesen éppannyira látszólagos, mint az, hogy
ujjaink képesek átugrani egy könyvön.

8.3
Meglátszik rajtunk a korunk
Némely dolog olyan lassan történik meg,
hogy miközben történik, nem, hanem csak
később észleljük. A lassú tem pó ellenére
ezeket az eseményeket a korábban a moz-
gásészlelés kapcsán leírt folyamatok segít-
ségével észleljük. A lassú folyamatok egyi-
ke az öregedés. Általában pusztán ránézés-
re meg tudjuk m ondani valakinek az élet-
korát. Milyen ingerinform ációk alapján
hozzuk meg döntésünket? Néhány televízi-
ós hirdetés szerint az edénymosogatás köz-
ben a kezünkön keletkező ráncok az öreg-
ség csalhatatlan jelei. Más hirdetések sze-
rint a haj őszülése még ennél is jobban árul-
kodik. Van-e azonban ezeknél általánosabb
jele az öregségnek?
Nézzük meg a mellékelt ábrasorozatot
(Pittenger, Shaw és Mark, 1979 nyomán).
John Pittenger és Robert Shaw (1975) a jobb
oldali fejet rajzolta meg a sorozat első ele-
meként. A többi fejet úgy rajzolták meg, hogy
az eredetit az emberi fej növekedését jellem -
ző matematikai függvény szerint eltorzítot-
ták. Jobbról balra haladva a fejek észrevehe-
tően megfiatalodnak. Az emberek korra vo-
natkozó döntései megfelelnek a függvény
által leírt információnak. Az arcok észlelt vi-
szonylagos kora attól függött, hogy mennyi-
re torzították el az arcokat. Leonard Mark és
Jam es lődd (1983) továbbfejlesztette a ko-
rábbi munkát, egy 15 éves lányról készült
háromdimenziós szobor fejére alkalmazva a
matematikai függvényeket. Számítógép se-
gítségével az eredetit eltorzítva új szobrot
alkottak a lányról. Az új szobor 6 éves korá-
ban ábrázolta. Mark és lő d d azt kérdezte
A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 1 7
kísérleti személyeitől, hogy mennyi idős a
két figura. A lány korát 14,5 évre becsülték
az egyik, és 6,3 évre a másik esetben. Ez azt
jelenti, hogy a rajzolt fejek megalkotására
használt függvényben benne rejlik az az in-
formáció, ami alapján az emberek megbe-
csülik embertársaik életkorát.
Az Egyesült Államokban néhány szülő
hasonló technikával próbálja megtalálni el-
tűnt gyermekét. Szakemberek „megöregítik”
a gyermekek arcát, ezáltal igen gyakran az
eredetinek nagymértékben megfelelő arcot
hozva létre. Ezek a nagyon egyszerű átala-
kítások olyanok, mint amilyeneket a video-
és filmgyártásban használnak. A „köztezés”
(tweening) például olyan, a számítógépes
animációban használt eljárás, amikor a raj-
zolónak csak a kezdő és a végállapotot kell
megrajzolnia, a számítógép ugyanis bizo-
nyos szabályok figyelembevételével vala-
mennyi közbülső képkockát elkészíti. Kü-
lönösebb és jóval bonyolultabb eljárás az
alakváltás vág)' metamorfózis (morphing). Ez
esetben az egyik ábrát számos lépés soroza-
tában egy másikká alakítják át. Egyik korai
alkalmazása során alakváltás segítségével
azt a benyomást keltették, hogy egy popze-
nész a szemünk előtt változik át párduccá
(Sorensen, 1992). Varázslatos? Talán az, ám
semmi esetre sem varázslatosabb, mint a
saját érzékelőrendszerünk által elvégezett
rutinfeladatok. *
* Az angol between —>tween = „között” szó rövid alak-
jából. - A fo rd .
3 1 8 NYOLCADIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

A legutóbbi oldalakon egy észlelési hibával fog-
lalkoztunk. Ez a hiba - a látszólagos mozgás -
mesterséges körülmények között (televíziózás
vagy mozinézés) jelentkezik. A látszólagos moz-
gást kiváltó körülmények szinte sohasem jö n -
nek létre természetes módon. Ezek a m ester-
séges körülmények éles ellentétben állnak a fe-
jezet elején tárgyalt természetes, biológiai moz-
gással. Egyesek megkérdőjelezik a látszólagos
mozgás kutatásának hasznosságát, mivel olyan
dologról van szó, amellyel sohasem szembe-
sülhetett az evolúció folyamán kifejlődött lá-
tórendszer. Roger Shepard a Stanford Egye-
temről azonban igen bölcs szavakkal hívja fel
a figyelmet arra, hogy m iért fontos a term é-
szetellenes helyzetek tanulmányozása az ész-
lelés kutatásában:
Az észlelés ökológiai alapjainak felismerése következ-
tében egyáltalán nem szükségszerű, hogy a kísérletek
a természetes környezet tér-idő viszonyait tükrözzék.
A rendszer belső korlátáit [tulajdonképpen] úgy lep-
lezhetjük le leginkább, ha kísérleti vizsgálódásaink
során szisztematikusan kizárjuk az olyan mintázatok
használatát, amelyekhez a rendszer alkalmazkodott.
A rendszer ugyanis csak ilyenkor veszíti el „átlátszó-
ságát”, csak ilyenkor válik láthatóvá saját belső szer-
kezete. (1981, 311. o.)
Shepard támadási stratégiája természetesen nem
zár ki egy kiegészítő megközelítést - a mozgás-
észlelés természetes körülmények közötti tanul-
mányozását (Michaels és Carello, 1981). Ezek az
egymást kiegészítő nézőpontok az észlelés telje-
sen különböző oldalát ragadják meg. A mester-
séges vagy természetellenes feltételeket teremtő
vizsgálatok a mozgásészlelés mögött meghúzó-
dó folyamatokra koncentrálnak, a hangsúly az
észlelőn belüli folyamatokon van. A természete-
sebb vagy ökológiailag reprezentatív ingereket
használó vizsgálatokban az észlelő környezeté-
ben rendelkezésre álló ingerinformációt próbál-
ják meghatározni (lásd a 8.3. keretes szöveget), a
környezet kap nagyobb hangsúlyt. Úgy gondol-
juk, hogy a mozgásészlelés megértéséhez mind-
két megközelítésre szükség van.

ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS
A fejezet elején megtudtuk, hogy az események észlelése révén mikép-
pen ismerjük fel a látott tárgyakat, különösen azokat, amelyek élnek és
mozognak. A fejezet következő részéből azt tanultuk meg, hogy hogyan
fedezzük fel világunkat a látás által vezetett mozgás és a szemmozgások
segítségével. A következőkben a mozgásészlelés idegrendszeri alapjaival
foglalkoztunk, felfigyelve a természeti események tulajdonságai és az
ezen események észrevételére szolgáló idegi működések közötti jó meg-
felelésre. Ezek után némi figyelmet szenteltünk a mozgás egy nem ter-
mészetes, de elterjedt formájának, a látszólagos mozgásnak.
Ezzel lezárjuk a világ biológiai szempontból fontos különféle je l-
lemzőinek megismerését lehetővé tevő látási képességeink tanulmá-
nyozását. A továbbiakban más, a világról szintén életbevágóan fontos
információt nyújtó érzékszervekkel fogunk foglalkozni. A fül műkö-
désével és a hallással kezdjük.

KULCSFOGALMAK
csoportmozgás
dinamikus látásélesség
elemmozgás
fokális rendszer
folyamatos szemmozgások
globális (egészleges) mozgás
globális rendszer
inger bizonytalansága
irányultságszelektív sejtek
kiváltott (indukált) mozgás
A CSELEKVÉS ÉS AZ ESEMÉNYEK ÉSZLELÉSE 3 1 9
követő szemmozgások szakkádok
kritikus fúziós frekvencia (KFF) szelektív adaptáció
látási mozgáskoordinációs zavar vesztibuláris (egyensúly-
(optikus ataxia) érzékelő)
látszólagos mozgás vesztibuláris szemmozgások
mozgásbefogás vesztibulum
mozgásból fakadó szerkezet villogás
mozgási utóhatás vízesés-illúzió
propriocepció vizuális elfedés (maszkolás)
stabilizált retinakép

A fül és a hallórendszer
Csukjuk le a szemünket, és hallgassuk figyel-
mesen a körülöttünk hallható zajokat. Még a
legcsöndesebb szobában is meglepően sokféle
hangot hallhatunk. Miközben a hangokra figye-
lünk, próbáljuk meg megállapítani, mi alapján
különböztetjük meg őket. Nyilvánvalóan min-
denki észreveszi, hogy a hangok különböző he-
lyekről érkezőknek tűnnek. Ezekre a helyekre
általában könnyűszerrel rá tudunk mutatni. Ész-
revehetjük, mennyire eltér ezeknek a hangok-
nak a hangereje - a levelek susogásától egészen
a szirénavijjogásig terjedhet. A hangok bonyo-
lultságuk tekintetében is különböznek. A ma-
dárhangok csak néhány hangjegyből vagy frek-
venciából állnak, a zajos utcai forgalomban
azonban tökéletes hangzavar részesei lehetünk.
Összetettségük mellett a hangok ütem ükben
vagy ritmusukban is különbözhetnek. Némely
hangot a szabályossága tesz felismerhetővé, gon-
doljunk például a folyosón hallható lépések za-
jára. A lépések üteméből akár arra is következ-
tethetünk, hogy ki közeledik. Más hangok, pél-
dául a megreccsenő ágak által keltett zajok hir-
telen történnek és nem ismétlődnek
A hangoknak tehát olyan tulajdonságaik van-
nak, amelyek alapján meghatározhatjuk, hogy
milyen tárgy vagy élőlény és hol keltette az ille-
tő hangokat. A hallás igen fontos szerepet já t-
szik az ember észlelésében. A környezetünkben
található dolgokat gyakran m ár jóval azelőtt
meghalljuk, hogy bármit is látnánk. Nagymér-
tékben támaszkodunk a hallásra, ha sötét van,
vagy ha valami látóterünkön kívül történik. Vi-
selkedéses válaszunk akkor is függhet a hang
természetétől, ha a hang forrása jól látható. Szá-
KILENCEDIK FEJEZET
mos dinnyevásárló hisz például abban, hogy a
dinnye érettségének fokát csakis a dinnyét meg-
kopogtatva lehet megállapítani. Hasonló kopog-
tatási eljáráshoz folyamodnak az orvosok is,
amikor a páciens mellüregében felhalmozódott
váladékot vizsgálják. A hallás számos társadal-
mi kommunikációs forma alapjául szolgál, en-
nek legfontosabb példája a beszéd. Ha valaki
nem hall, akkor rendkívül keményen meg kell
küzdenie azért, hogy részese lehessen a társa-
dalmi érintkezésnek. Bármely süket ember bi-
zonyíthatja, hogy a hallás elvesztésével a világ
észlelése nagymértékben megnehezül.
Ebben a fejezetben megvizsgáljuk a hallás
folyamatát, kezdve a hallási információt hordo-
zó akusztikus energiával, majd folytatva a hal-
lórendszer ismertetésével. Ezek az ismeretek
alapozzák meg a következő fejezetet, amely lé-
lektani szem pontból foglalkozik a hallással,
pontosabban a hangmagasság észlelésével, a
hangforrás helyének meghatározásával és a be-
szédészleléssel.
A ^I * II //•
Mi a h an g ?
Hang akkor jön létre, ha valamilyen mechani-
kus m ódon rezgések keletkeznek. Ezeket a rez-
géseket valamilyen közeg (általában a levegő)
közvetíti, mégpedig úgy, hogy a közeg moleku-
lái sorra ütköznek egymással. Ha ezek a rezgé-
sek a fülhöz érkezve elég erősek, akkor a hallási
3 2 2 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

észleléshez vezető eseménysorozatot indítják el. jed - láncreakció fut végig a dominók során. Az
A hangokat természetüktől függetlenül ilyen analógia úgy lenne igazán helyes, ha a szom-
módon halljuk meg. Bármilyen furcsának tűnik szédjával történő ütközése után valamennyi
is, a hangversenyen hallott dallamok és a WC dominó álló helyzetbe térne vissza, készen az
öblítésének zaja ugyanazon a fizikai jelenségen újabb láncreakcióban való részvételre.
- molekulák összeütközésén - alapul. Ennek Habár általában a levegő játszik szerepet a
megértéséhez most részletesebben is vegyük hangenergia terjedésében, más közeg is képes
szemügyre a hangot és a hang tulajdonságait. annak közvetítésére, ha molekulái eléggé közel
Ha egy tárgy rezeg vagy előre-hátra mozog, vannak egymáshoz ahhoz, hogy mozgásba jőve
akkor hatással van a környezetére. Ez a hatás összeütközzenek egymással. Minél sűrűbben
elsősorban abban áll, hogy a rezgés központjá- helyezkednek el az illető anyag molekulái, an-
tól távolodva terjedő hullám ok keletkeznek. nál gyorsabban utazhat segítségükkel a hang.
Tulajdonképpen ezek a hullámok jelentik az Szobahőmérsékleten például 340 méter/másod-
akusztikus energiát. Ugyanúgy haladnak keresz- perc sebességgel, hidegebb levegőben ennél kis-
tül a környező közegen, m int a nyugvó vizű sé lassabban terjed a hang. (A hang sebessége
pocsolyába dobott kavics által keltett hullámok természetesen jóval kisebb, mint a fény sebes-
(lásd a 9.1. ábrát). Éppúgy, mint a pocsolya fel- sége - ez 300 000 kilométer/másodperc - , ezért
színén létrejött hullámoknak, a hanghullámok- is látjuk m ár a mennydörgés előtt a villámot.) A
nak is szükségük van valamire, amiben terjed- levegőnél sűrűbb vízben a hang 1500 méter/
hetnek. Légüres térben (teljes vákuumban) nem másodperc sebességgel halad, majdnem ötször
jöhetnek létre hangok. Ezt igen meggyőzően olyan gyorsan, mint a levegőben. Ezt a különb-
m utatta ki a XVII. századi brit fizikus és kémi- séget észben tartva most képzeljük el, hogy az
kus, Robert Boyle. Csörgőórát helyezett egy lég- úszómedence egyik végén részben alámerítjük
mentesen lezárt edény belsejébe, majd kiszi- a fejünket úgy, hogy csak az egyik fülünk kerül-
vattyúzta belőle a levegőt. Amikor az óra csör- jö n a víz alá, míg a másik a felszín fölött marad.
gője működésbe lépett, semmit sem lehetett Ezután a m edence másik végén valaki egyik
hallani. Boyle gyorsan levegőt pum pált az kezével a víz alatt, másik kezével pedig a víz fe-
edénybe, és az óra hangja máris hallhatóvá vált. lett csettint. A keletkező hang hamarabb ju t el a
Ebből az egyszerű kísérletből Boyle helyesen felszín alá merülő fülünkhöz, így valószínűleg
arra következtetett, hogy a levegő részecskék- kétszer halljuk a csettintést. A hang még gyor-
ből (molekulákból) áll, és hogy a hangenergia sabban terjed acélból készült tárgyakban, kb.
hullámai ezen részecskéken keresztül utaznak. 5000 méter/másodperc sebességgel. A hang ál-
Ezt az energiát olyan mozgáshullámhoz hason- talában lassabban terjed gázokban, mint folya-
líthatjuk, mint amilyet sorba rakott dominók dékokban, folyadékokban pedig lassabban, mint
egyikének eldöntésével hozhatunk létre. Az ana- szilárd anyagokban.
lógiában az egyes dominók az egyes levegőré- A terjedését biztosító közegtől és a hangfor-
szecskéknek felelnek meg, az energiahullám rástól függetlenül a forrástól távolodva a hang-
pedig a dominók egymásnak ütközésével ter- energia egyre gyengébbé válik. Habár ereje egyre
csökken, amíg ugyanabban a közegben halad, a
hang sebessége nem változik. Akár suttogunk,
akár kiabálunk tehát valakivel, az üzenet, bár
különböző energiával, de mindig ugyanannyi
idő alatt fog megérkezni rendeltetési helyére.
Ez valamennyi hangforrásra igaz, akár beszéd-
hangról, akár zenei hangokról, akár bombarob-
9.1. ábra banásról van szó.
A hanghullámok a pocsolya fodrozódásához hasonlítanak Ahogyan a hanghullámok a forrástól tovater-

jednek, egymással és az útjukba kerülő tárgyak-
kal is kölcsönhatásba lépnek. Ezek a kölcsönha-
tások bonyolultabbak lehetnek, mint a fény ese-
tében. Egy szilárd tárgy például árnyékot vet, ha
bizonyos irányból érkező fénynek tesszük ki. A
legtöbb hang azonban csak alig észrevehető vál-
tozást szenved, ha viszonylag kicsiny tárgy he-
lyezkedik el a hangforrás és fülünk között. Ez
azért történik így, mivel a hang a fénytől eltérő-
en megkerüli a tárgyakat, vagy egyenesen áthalad
rajtuk. Ennélfogva nehezebb kizárni a zavaró han-
got, mint a nemkívánatos fényhatásokat - a füg-
göny elhúzásával például könnyűszerrel kirekeszt-
hetjük az utcai lámpából eredő fényt, az utca zaja
azonban továbbra is behallatszik a szobába.
Amikor az akusztikus energia elér valamely
felületet, akkor egy része visszaverődik arról. A
visszavert hanghullámot visszhangnak nevez-
zük. A visszhangot fel lehet használni a hang-
forrás és a hallgató távolságának kiszámítására.
Meg lehet mérni a hang létrejötte és visszhang-
jának visszaérkezése között eltelt időt, majd
ennek az időtartamnak és a hang sebességének
ismeretében ki lehet számolni, hogy milyen mesz-
sze van a visszaverő felület. Ezt az elvet hasz-
nálja a hangradar, amely a víz alatti tárgyak ki-
mutatására szolgál.
A visszhangnak igazából jelentős hatása van
arra, hogy mit hallunk. Amikor a visszhang (a
visszavert hang) összeütközik az ugyanabból a
hangforrásból származó nem visszavert hang-
gal, akkor a két hang kölcsönhatása során azok
összetevői összeadódhatnak vagy kivonódhat-
nak egymásból. A hangok közötti kölcsönhatá-
sok különösen feltűnőek lehetnek zárt terekben,
mint például szobákban vagy hangversenyter-
mekben. A hangversenyterem alakjától és ter-
vezésétől függően lehetnek olyan helyek, ahol a
hangok természetellenesen hangosak, vagy ellen-
kezőleg, eltompultak. (Ezek a helyek eléggé kö-
zel lehetnek egymáshoz a hangversenyteremben.)
Egy akusztikusán jól megtervezett hangverseny-
teremben csak csekély hangminőségbeli válto-
zásokat tapasztalunk.
Ahogyan azt Shankland (1972) megjegyezte,
igazi mérnöki kihívás megtervezni és kivitelez-
ni egy kiváló akusztikájú hangversenytermet.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 2 3
Annak ellenére, hogy nagy fejlődés m ent végbe
az akusztika tudományában (ez a fizikának a
hangokkal foglalkozó ága), még a leggondosab-
ban megtervezett létesítmények esetében is elő-
fordulhat, hogy nem felelnek meg az elvárások-
nak. A New Yorkban található Avery Fisher Hall
ismételt módosításai, majd teljes átépítése jó
példa arra, hogy milyen rejtélyesen bukkanhat-
nak fel a hangok, különösen a visszavert han-
gok, ott, ahol senki sem számít rájuk, miközben
a várt helyeken egyáltalán nem jelentkeznek
(Bliven, 1976).
Nem a teljes hangmennyiség verődik vissza a
felületekről - az akusztikus energia egy része
elnyelődik. Az elnyelt hang mennyisége az el-
nyelő anyagtól függ. Az egyenletes vakolat pél-
dául csak az azt elérő hangok 3 százalékát nyeli
el, a maradékot visszhangként visszaveri. Ez az
oka annak, hogy a zuhanyzóban énekelve, an-
nak csempézett, jó visszaverő tulajdonságú fa-
lai között ércesebbnek hallatszik a hangunk.
Ezzel szemben a műanyag szőnyeg az érkező
hangnak mintegy 25 százalékát elnyeli. Ez alap-
ján könnyű megérteni, hogy a szőnyeget, kár-
pitot és sok bútorzatot tartalmazó szoba sok hang-
energiát nyel el, eléggé rossz akusztikus környe-
zetet teremtve. Ugyanezen okból kifolyólag a
koncerttermek akusztikája évszakonként változik,
attól függően, hogy a közönség nehéz, hangel-
nyelő téli ruhákba van-e öltözve, vagy sem.
Különleges, ún. visszhangmentes szobákban lé-
tezik visszhangok nélküli környezet. Az ilyen
szobák falai, padlója és mennyezete lyukacsos
szerkezetű tömítőhabból áll, amely - a visszave-
rődést megakadályozandó - elnyeli a hangot.
Ilyenformán csak a hangforrásból kiinduló ere-
deti hangokat lehet hallani, a visszhangokat
nem. Amikor például a visszhangmentes szobá-
ban sétálunk, akkor lépéseinknek természetelle-
nes, tompa hangja van. Ez azért van így, mivel
ekkor lépéseink zaját visszhangok nélkül halljuk.
A hangok visszhangmentes szobában tapasztalt
különös tompasága felhívja a figyelmet arra, hogy
milyen nagy szerepet játszanak a visszhangok a
hangok természetes észlelésében.
Amellett, hogy hozzájárulnak a hangok minő-
ségi jellemzőihez, a visszhangok információt is
3 2 4 KILENCEDIK FEJEZET
nyújtanak azokról a tárgyakról, amelyekről vissza-
verődnek. Már a visszhang puszta jelenléte is arra
utal, hogy környezetünkben valamilyen tárgy van
a hangforrás közelében. Ahogyan azt már koráb-
ban is láthattuk, a hang kibocsátása és visszhang-
jának meghallása közötti időtartamot megmér-
ve meg lehet becsülni a hangforrás és a visszave-
rő tárgy közötti távolságot. Ez az információ kü-
lönösen hasznos lehet, ha mi magunk állítjuk elő
a hangot, például úgy, hogy kiáltunk vagy tapso-
lunk. Néhány állat, például a denevérek és a bar-
na delfinek tájékozódása nagymértékben a saját
maguk által előállított hangok visszaverődésén
alapszik. Az emberek általában nem használják
hasonló célokra a visszhangokat, meg tudják
azonban tanulni, hogyan hasznosítsák a vissza-
vert hangokban rejlő információt (Griffin, 1959).
Számos tengerész állítja, hogy hallja a hajózási
útvonalat jelző, a hajóktól sok száz méterre elhe-
lyezkedő bóják által keltett visszhangokat. Sok
adat támasztja alá, hogy a vakok fel tudják hasz-
nálni a visszhangokat mozgásuk irányítása során,
és ugyanezt a rendesen látó emberek is meg tud-
ják tanulni.
Ez idáig a hang rezgésjellegével, különböző
9.2. ábra
A hanghullámok a légnyomás váltakozásaiból állnak
A B
közegekben való terjedésével, illetve felületek-
ről történő visszaverődésével foglalkoztunk. A
hallás jobb megértéséhez azonban azzal is meg
kell ismerkednünk, milyen módon különböznek
egymástól a hanghullámok. Ehhez a hang fizi-
kai tulajdonságainak alaposabb elemzésére van
szükség, ez a következő szakasz témája.
A h a n g h u l l á m o k te r m é s z e t e
Azt mondtuk, hogy a hang vagy akusztikus ener-
gia tulajdonképpen nem más, mint az egymás-
nak csapódó molekulák ütközéseinek sorozata.
Ezeket az ütközéseket sem látni, sem érezni nem
lehet, kivéve, ha nagyon erős hanghullámokról
van szó. A hanghullámok viselkedését a követ-
kezőképpen lehet elképzelni. Tegyük fel, hogy
egy cérnaszálat egyik végénél megfogva egy
hangszóró elé lógatunk, így annak másik vége
szabadon mozoghat. Most pedig képzeljük el,
hogy megmérjük a cérnaszál szabadon mozgó
végének elmozdulását, miközben különböző
hangokat játszunk le a hangszórón keresztül. A
9.2. ábrán láthatjuk ennek szemléltetését.
C

A hangszóró előtti kicsiny pontok az egyes le-
vegőmolekulákat jelentik. Hangenergia hiányá-
ban a levegőmolekulák az A részben látható mó-
don, többé-kevésbé egyenletesen oszlanak el.
Ahogyan az ismeretes, a hangszórók előre-hátra
mozogva keltenek hangot, fizikailag meglökve a
hangszóró membránjával (annak gömbölyű, tu-
lajdonképpeni mozgó része) közvetlen kapcso-
latban álló levegőmolekulákat. Amikor a hang-
szóró membránja előremozog, akkor megnöveli
a légnyomást, amit ha láthatóvá tennénk, a leve-
gőmolekulák összetorlódását, sűrűsödését figyel-
hetnénk meg. Ezt szemléltetik a 9.2. ábra B ré-
szének sűrűbben elhelyezkedő pontjai. Ezek a
sűrűbben elhelyezkedő levegőmolekulák aztán
összeütköznek közvetlen szomszédaikkal, a lég-
nyomás növekedését ezáltal a hangszórótól egy-
re távolabbra közvetítve. Amikor ez a kicsinyke
szellő eléri a vékony cérnaszálat, annak szabad
vége a hangszórótól távolodó irányban elhajlik.
Mindeközben a hangszóró membránja vissza-
tér eredeti helyzetébe. Ez szíváshoz hasonló jelen-
séget eredményez, ami a levegő részecskéit szét-
terítve csökkenti azok nyomását, visszaállítva a
kezdeti sűrűségértéket (a normális légnyomást).
Ahogyan az a C részben látható, a nyomáscsökke-
nés a levegőrészecskékhez hasonlóan kifelé ha-
lad. A nyomáscsökkenés végül visszahúzza a cér-
naszálat kiindulási helyzetébe. Most pedig téte-
lezzük fel, hogy a hangszóró membránja tovább
mozog befelé, még inkább csökkentve a légnyo-
mást a membrán közvetlen közelében. Ez a rész-
leges vákuum kifelé halad, a cérnaszálat a hang-
szóró felé mozdítva el. A levegő részecskéi a hang-
szóró membránjának mechanikai mozgása miatt
sűrűsödnek és szétterjednek, attól függően, hogy
magas vagy alacsony nyomáshullámokról van-e
szó. Maguk a levegőrészecskék azonban csak igen
kis mértékben változtatják helyüket, a nyomáshul-
lám az, amely egyre távolabbra mozdul el a hang-
forrástól. Gondoljunk csak vissza a pocsolya fel-
színén jelentkező fodrozódásokra (9.1. ábra). Nyu-
galmi állapotukból kikerülve a pocsolyát alkotó
vízmolekulák a levegő részecskéihez hasonlóan
csak kis távolságra mozdulnak el, szomszédaikkal
összeütközve mégis továbbítani tudják a mozgás-
hullámot, amely így nagy távolságokat tehet meg.
___________________ _ A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 2 5
Ahogyan az a 9.2. ábrán is látható, a cérna-
szál helyzetében mutatkozó változások a hang-
szórótól távolodva haladó légnyomásváltozást
jellemzik. Tegyük most fel, hogy grafikusan áb-
rázoljuk a cérnaszál helyzetében az idő múlásá-
val bekövetkező változásokat, ezáltal jellemez-
ve a hangszóró periodikusan mozgó m em brán-
ja által létrehozott hanghullámot. A 9.3. ábrán
egy ilyen görbe látható. A vízszintes tengelyen
az időt, a függőleges tengelyen pedig a cérna-
szálnak a hangszóróhoz viszonyított elmozdu-
lását ábrázoltuk. A vékony szaggatott vonal azt
az esetet mutatja, amikor a cérnaszál éppen füg-
gőleges helyzetű, nem hat rá a hangszóróból
származó hang. Az ettől a vonaltól való eltérés
azt jelenti, hogy a cérnaszál helyzete megválto-
zott, vagyis a hangszóróban lévő membrán moz-
gásainak következtében a légnyomás is megvál-
tozott. A görbének a szaggatott vonaltól felfelé
és lefelé irányuló eltérése azt jelenti, hogy a cér-
naszál helyzete mennyire tér el a függőlegestől
(mekkora a légnyomásváltozás mértéke). A gör-
bének ezt az alapszinttől való eltérését nevez-
zük amplitúdónak, ezt a membrán elmozdulá-
sának mértéke határozza meg. Ha az elmozdulás
kicsiny, akkor a légnyomásváltozás és a hullám
amplitúdója is kicsi (ilyen a 9.3. ábrán látható
1. görbe). Nem nehéz kitalálni, hogy a kicsiny
amplitúdójú légnyomás gyenge hangot eredmé-
nyez. Ezzel szemben, ha a mem brán mozgásai
nagyok, akkor a légnyomásváltozás, és így az
amplitúdó is nagy (ilyen a 2. görbe). Az ilyen
9.3. ábra
A cémaszál helyzetének változása (ez a légnyomást
jellemzi) az időfüggvényében
3 2 6 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

hangot hangosnak halljuk. A nyomásváltozás- mikropascalnak veszik (//Pa). A mikropascal a

görbe csúcsa jellemzi a hang erejét. nyomás mértékegysége. Annak jelzéseként, ha
Ahogyan a légnyomásváltozás távolodik a ehhez a megadott hangnyomásszinthez (SPL -
hangforrástól, a nyomáshullám amplitúdója fo- Sound Pressure Level) viszonyítva adjuk meg az
kozatosan csökken. A hangterjedésnek ez a jel- amplitúdóértéket, a „dBspL”jelölést fogjuk hasz-
legzetessége szolgál magyarázatul arra, hogy a nálni. Időnként másként is használjuk majd a
forrásától távolodva miért válik egyre halkabbá, decibel egységet. Tegyük fel, hogy nem 20 //Pa-
majd végül teljesen hallhatatlanná a hang. A hoz viszonyítva, hanem egymáshoz képest sze-
hangenergia (éppúgy, mint a fényenergia) a hall- retnénk megadni két hang amplitúdóját. Legyen
gató és a hangforrás közötti távolság négyzeté- az egyik hang 60 dBsp[, a másik 35 dBsp[ am p-
vel fordítottan arányos. így például, ha megkét- litúdójú. Ekkor egymáshoz képest is megadhat-
szerezzük a fülünk és a telefonkagyló közötti tá-
volságot, akkor a fülbejutó hangenergia negyed-
részére csökken. A hang amplitúdóját általában
A D EC IB ELSK Á LA
decibelnek (rövidítése: dB) nevezett egységek-
ben szokás kifejezni. Ez az egység a hangintenzi- 0 Hallásküszöb
tás-mérés „ipari szabványának” tekinthető, érde-
mes vele részletesebben is megismerkedni. 10 Normál légzés

H a n g s z i n t • Az emberi fül hatalmas energiatarto- 20 Szellőben susogó falevelek

mányban képes a hangok érzékelésére és meg-
különböztetésére. Ilyen szempontból a fül a szem- 30 Mozi üres nézőtere
hez hasonlítható: mindkettő legalább 10 milli-
árdszoros mértékben különböző energiaszinte- 40 Lakónegyedbeli környék éjszaka
ket képes feldolgozni. A 9.4. ábra segítségével
képet kaphatunk arról, hogy milyen energiaszin- 50 Csendes vendéglő
tekkel kell megbirkóznia fülünknek. Az itt látha-
tó listán a néhány gyakori hangra jellemző hang- 60 Kétszemélyes beszélgetés
erőszintet (intenzitási szintet) tüntettünk föl. A
hangerőszinteket a decibelnek nevezett egységek- 70 Zsúfolt forgalom
ben adtuk meg. Ez egy olyan logaritmikus skála,
amely megadott viszonyítási szinttel rendelkezik. 80 Porszívó A veszélyes
Mivel a skála logaritmikus, ezért sokkal könnyebb tartomány
tág tartományban eloszló értékeket bemutatni 90 A víz robaja a Niagara-vízesés kezdete
egyetlen diagramon. A logaritmikus skála másik lábánál
Tartós
tulajdonsága, hogy nem egyszerűen algebrai 100 Földalatti vasút zaja fennállása
különbségük szerint, hanem egymáshoz viszo- hallás-
nyítva határozza meg a hangerőbeli különbsége- 120 Légcsavaros repülőgép károsodást
ket, így valószínűleg pontosabban jellemzi, hogy fölszálláskor okozhat
hogyan ítéljük meg azokat. 130 Gépfegyver zaja közelről
Nézzük most a decibel (dB) meghatározását:
140 Sugárhajtású repülőgép Fájdalom-
dB = 20 log (pjp0). felszálláskor küszöb
160 Szélcsatorna
A p l a vizsgált hang légnyomásának amplitúdó-
já t jelenti, a pQpedig valamely adott alap-lég- 9.4. ábra
nyomásértéket. Ezt az alapértéket általában 20 A decibelben kifejezett hangerősség

juk az amplitúdókat, elhagyva az SPL jelölést.
Ebben a példában azt mondhatjuk, hogy a han-
gok 25 dB-lel különböznek egymástól.
Ezeket a meghatározásokat figyelembe véve
vegyük most szemügyre a 9.4. ábra néhány so-
rát. A szellőben susogó falevelek (vagy a halk
suttogás) zaja 20 dB-lel hangosabb, m int a
0 dBSP[ viszonyítási szint. Egy hangos sikoly ezzel
szemben a 100 dBspl-t is elérheti, ami 100 000-
szer intenzívebb, mint a viszonyítási szintként
szolgáló hallásküszöb. A 130 dBspi-nél hango-
sabb hangok már fájdalmat okozhatnak. A ki-
váltott fájdalom adaptív szerepet tölt be, hiszen
automatikusan eltakarjuk a fülünket, megvéd-
ve ezzel a károsodástól. A hangos zaj szervezet-
re gyakorolt hatásáról a következő fejezetben ej-
tünk majd bővebben szót.
A h a n g f r e k v e n c i á j a ( p e r i ó d u s i d e j e ) • A hangszóró
példájához visszatérve, vizsgáljuk most meg,
hogy milyen hatása van annak, ha a membrán
előre-hátra mozgásának sebességét változtatjuk.
Ha a membrán lassan mozog, akkor a 9.5. ábra
bal oldalán látható módon a hanghullám csú-
csai, váltakozásai időben szétterjednek, míg ha
a membrán gyorsan mozog, akkor a 9.5. ábra
jobb oldalán látható módon gyakoribbak lesz-
nek a csúcsok és váltakozások. Amikor ilyen ál-
landó periódusidejű változásokkal van dolgunk,
akkor érdemes megadni a hang frekvenciáját.
Ezen azt értjük, hogy másodpercenként hány
alkalommal történik meg a légnyomásváltozás
egy teljes, mondjuk a legalacsonyabb légnyo-
másértéktől a legmagasabb légnyomásértékig
terjedő ciklusa. A frekvencia kifejezésére szol-
Hullámhossz
9.5. ábra
A légnyomás váltakozásának
aránya a hang frekvenciájának
felel meg
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 2 7
gáló egység a hertz (rövidítése Hz). Ezek sze-
rint például egy 500 Hz-es hang esetében 0,002
másodperc alatt történik meg a légnyomásvál-
tozás egy teljes ciklusa (a sűrűsödéstől a ritkulá-
sig, majd vissza), és másodpercenként 500 ilyen
ciklus megy végbe. A frekvenciát azon értékként
is értelmezhetjük, amely megadja, hogy másod-
percenként a hullám hány ciklusa halad át egy
adott ponton. A frekvenciát az adott hullám
hosszát tekintve is vizsgálhatjuk. Ez az egyik
hullám valamely pontjától (mondjuk a csúcsá-
tól) a következő hullám ugyanazon pontjáig
m ért távolságot jelenti. Ilyen megközelítésben
azt mondhatjuk, hogy az alacsony frekvenciás
hanghullámoknak hosszú, a magas frekvenciá-
jú hullámoknak pedig rövid a hullámhosszuk.
A 9.6. ábrán láthatjuk a hullámhossz és a frek-
vencia közötti kapcsolatot. A grafikonról leol-
vasható, hogy egy 500 Hz-es hangnak kb. 0,7
méteres hullámhossza van, amit például az egyik
hullám csúcsától a másik hullám csúcsáig m ér-
hetünk.
Valószínűleg mindenki észrevette, hogy a 9.5.
ábrán az 5. fejezetben a téri látás kapcsán már
tárgyalt szinuszos hullámformák láthatók. Em-
lékezzünk vissza arra, hogy a látás esetében az
összetett vizuális mintázatok (mint amilyen pél-
dául egy sakktábla) leírhatóak bizonyos téri frek-
venciájú összetevők kombinációjaként. Ezért
olyan hasznosak a különböző téri frekvenciákkal
rendelkező rácsozatok a téri látás tanulmányo-
zásában. Ugyanilyen módon az összetett hango-
kat is meg lehet adni meghatározott frekvenciá-
jú, úgynevezett tiszta hangok kombinációjaként.
A szinuszos rácsozatok analógiájára belátható,
Hullámhossz
3 2 8 K ILENC EDIK FEJEZET
10 50 100
Frekvencia (H z)
hogy a tiszta hangok a légnyomás szinuszos idői
változásaiként jönnek létre. Nézzük meg, hogyan
lehet egy bonyolultabb hullámformát (azaz egy
bonyolultabb hangot) különböző amplitúdójú
szinuszos frekvenciák összegeként m egadni.
Több lépésben közelítjük meg a feladatot.
Emlékezzünk vissza a hangszóró példájára:
mi történik, ha egyidejűleg két vagy több han-
got játszunk le? Ebben az esetben a közvetlenül
a membrán előtt elhelyezkedő levegőrészecskék
számos rezgési erőhatásnak lesznek kitéve. Ha
egyre több és több frekvenciát játszunk le, ak-
kor egyre bonyolultabb és bonyolultabb hang-
hullámokat hozunk létre. Az ilyen hullámok az
őket alkotó frekvenciák algebrai összegének fe-
lelnek meg, az eredményül kapott hullámfor-
ma pedig igen hamar szabálytalanul elrende-
9.6. ábra
A hullámhossz és a frekvencia
közötti kapcsolat
500 1000 5000 10 000
zett csúcsok és völgyek képét ölti magára. A 9.7.
ábra A részén láthatunk erre példát. Ez a sza-
bálytalan hullámforma a légnyomás bonyolult
változását írja le. Ha elegendően nagy számú
összetevőt adunk össze véletlenszerűen, akkor zajt
kapunk eredményül. A zaj bizonyos értelemben
a fehér fényre hasonlít, hiszen - ahogyan az a
6. fejezetben kiderült - az is a látható spektrum
valamennyi hullámhosszán tartalmaz fényener-
giát. Habár a környezetünkben hallható legtöbb
hang összetett hang - ez azt jelenti, hogy az
akusztikus energia számos frekvenciából áll - ,
mégsem zajként halljuk azokat (lásd a 9.7. ábra
B részét). Ez azért van így, mivel a legtöbb hang
összetevő frekvenciái bizonyos idői szerkezettel
rendelkeznek, ami nem m ondható el a zaj vé-
letlenszerűen összeadott frekvenciáiról.

Idő
9.7. ábra
Számos, véletlenszerűen összeadott frekvencia zajt
eredményez, amikor azonban nem véletlenszerűen adjuk
össze a frekvenciákat, akkor felismerhető hangot kapunk
eredményül. H a meghallgatnánk őket, az összetett
hanghullámoknak ez a két példája igen különböző lenne
Természetes környezetünkben szerencsére csu-
pán igen ritkán találkozunk tiszta hangokkal. Ha
a természetben zajló események és a különféle
tárgyak csak tiszta hangokat keltenének, akkor
igencsak korlátozott lenne a tárgyak és esemé-
nyek hallás utáni azonosítására vonatkozó képes-
ségünk. Nincs ugyanis olyan sok, egymástól el-
különíthető tiszta hang, hogy egyedi módon azo-
nosíthassunk valamennyi, számunkra fontos dol-
got. Mivel a hangenergia összetett mintázatai
gyakorlatilag végtelen számú egyedi mintázatban
fordulhatnak elő, azok a biológiai és társadalmi
szempontból lényeges információk hatalmas szó-
tárának feladatát tölthetik be. Az a képességünk
például, hogy telefonon keresztül felismerjük va-
lakinek a hangját, azon alapszik, hogy az illető
személy hangját alkotó frekvenciák összessége
A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 2 9
egyfajta egyedi „aláírást” alkot. Fontos megérte-
ni, hogy tartamától vagy összetettségétől függet-
lenül valamennyi hang számos egyszerű frekven-
cia-összetevő összegének tekinthető. A hallórend-
szer az összetett hangokat ezekre az egyszerű
összetevőkre bontja le.
A hallórendszer: a fül
Az emberi hallórendszer a fülből, a hallóideg-
párból és az agy bizonyos részeiből áll. A fejezet-
nek ez a része a füllel foglalkozik (rajzát lásd a
9.8. ábrán). Az ábrán fölül ajobb fül metszeti képe
látható, alul pedig a fül három része által végzett
műveleteket tüntettük fel. Ebben a szakaszban a
hallási feldolgozás kezdeti műveleteit fogjuk tár-
gyalni. Ahogyan egyre előbbre haladunk, a sema-
tikus rajzon feltüntetett fogalmak úgy válnak majd
egyre érthetőbbekké. Jelöljük hát meg ezt a la-
pot, és időről időre téijünk vissza a rajzhoz.
A külső fül
A fül leginkább szembetűnő része a f i i l k a g y l ó ,
amely nevéhez hűen valóban kagyló formájú.
Néhány állat, például a macska képes a hang
irányába forgatni a fülkagylóját, aminek követ-
keztében jobban hall. Az emberi fülkagyló ezzel
szemben nem mozgatható. Nekünk az egész fe-
jünket a hang irányába kell fordítanunk. A két
fülkagyló azonban semmiképpen sem haszon-
talan csökevény. Bordázatuk kicsiny visszaverő
felszínként működik, amely módosítja vagy „szí-
nezi” a ténylegesen a fülbe érkező hangot
(Batteau, 1967). A fülkagyló „színező” hatása
attól függ, hogy milyen irányból érkezik a hang.
Az előttünk keletkező hangot másképpen mó-
dosítja a fülkagyló, mint a mögöttünk keletke-
zett hangot. A fülkagylók tehát - amellett, hogy
ideális szemüvegtartókként szolgálnak - igen
fontos szerepet játszanak a hangforrás helyének
meghatározásában (lokalizációjában). Ezt a sze-
repüket részletesebben is megvizsgáljuk majd a
következő fejezetben.
3 3 0 KILENCEDIK FEJEZET
K ülső fül
A fülkagyló
és a d o b h á rty a
Fül K özépfül
B első fül
Miután a fülkagylók összegyűjtik a hangot,
az továbbjut a hallójáratba, amely egy kissé haj-
lított, kb. 2,5 centim éter hosszú és 7 millimé-
ter átmérőjű cső (nagyjából ugyanakkora az át-
mérője, m int egy ceruzának, de helyesebb, ha
ezt soha nem vizsgáljuk meg). Méretei miatt a
hallójárat a kb. 3000 Hz-es hang hatására rez-
gésbe jö n (ez a rezonáns frekvenciája; lásd a
9.1. keretes szöveget). Ennek következménye-
képpen a 3000 Hz körüli frekvenciájú hangok
néhány decibellel vagy akár többel is felerő-
södhetnek (Tonndorf, 1988). Ez az oka annak,
hogy az emberek érzékenysége ebben a frek-
venciatartományban a legjobb az alig hallható
hangokra.
9.8. ábra
A f ü l és alkotórészeinek vázlatos
ábrázolása
A hallójárat másik végén a hang a dobhár-
tyába (membrana tympani) ütközik. A hang
nyomáshullámainak hatására ez a vékony, ová-
lis alakú hártya igen kicsiny rezgéseket végez.
Becslések szerint (Békésy és Rosenblith, 1951)
a halk suttogás - ennek intenzitása kb. 2 dBs|),
- kb. 10~8 centim éterrel mozdítja el a dobhár-
tyát, ami nagyjából egyetlen hidrogénm oleku-
la átm érőjének felel meg. Az elmozdulás szin-
te végtelenül kicsiny volta ellenére is m eghall-
ju k a suttogást. A dobhártyának, ennek a hi-
hetetlenül érzékeny szerkezetnek a felépítése
m eglepő m ódon eléggé robusztus. Szerkeze-
tileg egy számos támasztóbordával rendelke-
ző esernyőre hasonlít. A dobhártya hatékony-

sága akkor is csak kism értékben csökken, ha
átszúrják.
A fülkagyló és a hallójárat együtt alkotja a
külső fület. A 9.8. ábrán látható, hogy a halló-
rendszernek ez a része irányított mikrofonként
működik, amely frekvenciatartalmától és téri
helyzetétől függően felveszi és m ódosítja a
hangot.
A középfül
A dobhártya egy kicsiny, levegővel kitöltött kam-
ra külső falát alkotja. A dobhártyát elérő rezgé-
sek a középfülben továbbítódnak az ovális ablak-
hoz, amelyet egy másik, a középfül belső falát
alkotó, a dobhártyánál kisebb hártya fed. A dob-
hártya és az ovális ablak közötti rövid távolsá-
got a három hallócsontocska hidalja át, ame-
lyek az emberi test legkisebb csontjai. M indhá-
rom hallócsontocska kb. olyan méretű, mint a
könyv lapjának egy betűje. Elnevezésük a for-
májukra utalnak (lásd a 9.9. ábrát). Az első lánc-
szem a kalapács (anatómiai neve malleus), en-
nek egyik vége a dobhártya belső oldalához kap-
csolódik. A kalapács másik végét kötőszalagok
rögzítik szorosan az üllőhöz (incus), amely a
középső a picinyke csontok közül. Az üllő a ken-
gyelhez (stapes), a kengyel lábazata pedig az
ovális ablakhoz kapcsolódik. Ez a három cson-
tocska együttesen közvetíti a rezgéseket a dob-
hártyától az ovális ablakig.
A csonthíd szerepe ■ Miért épített a természet ilyen
finom szerkezetű hidat két hártya, a dobhártya
és az ovális ablak közé? Miért nem érik el a le-
vegőben keletkezett rezgések közvetlenül az
ovális ablakot, m iért van szükség a közbülső
kamrára, a középfülre? Ahhoz, hogy megérthes-
sük a középfül és a csonthíd fontosságát, kép-
zeljük el, hogyan hallanánk, ha ez a kamra és a
csontocskák hiányoznának a fülünkből.
Először is tisztában kell lennünk azzal, hogy
a belső fül, azaz az ovális ablak másik oldalán
található kamra folyadékkal van kitöltve. Glen
Wever (1978) a belső fület kitöltő folyadék evo-
lúciósjelentőségét tárgyalva rám utat arra, hogy
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 3 1
ez valószínűleg a fajunk távoli őseit alkotó két-
éltűek vízi környezetének öröksége. Szárazföl-
di lényekként a levegőben keletkezett légnyo-
másváltozások által közvetített hangokat hall-
juk meg. Ha nem lenne középfülünk, akkor ezek
a légnyomásváltozások közvetlenül az ovális
ablakba, végül pedig a belső fülben található
folyadékba ütköznének. Mivel a folyadékokat
alkotó részecskék sűrűsége nagyobb, a folyadé-
koknak nagyobb a mozgással szembeni ellen-
állása, mint a levegőnek. Más szavakkal, nagyobb
erőre van szükség ahhoz, hogy hangokat hoz-
zunk létre a vízben, mint a levegőben. Ez a ma-
gyarázata annak a megfigyelésnek, hogy víz alatt
rosszul halljuk a vízfelszín fölött keletkezett han-
gokat. A levegőben keletkezett hangnak ugyanis
kb. 99 százaléka visszaverődik akkor, amikor el-
éri a vízfelszínt, a víz csupán 1 százalékot nyel el
(Evans, 1982a). Ez nagyjából 30 dB-es hangener-
gia-veszteséget jelentene. A 9.4. ábra felsorolá-
sából látható, hogy a hangok intenzitásának 30
dB-es csökkentése igen érzékenyen érintené hal-
lásunkat. így egyáltalán nem lennénk képesek
meghallani néhány teljesen hétköznapi hangot
(a 30 dBS]>1 vagy ennél kisebb hangerejűeket), és
jelentősen csökkenne a többi hang hangereje is.
Ha tehát a fül közvetlenül a levegőből folya-
dékba közvetítené a rezgéseket, akkor a hang-
energia nagy része elveszne. Ezt a potenciális
hangenergia-veszteséget - jobban mondva an-
nak nagyobb részét - ki lehet azonban küszö-
bölni a középfül segítségével, mivel a dobhár-
tya és az ovális ablak felszíne különböző nagy-
ságú. Az ovális ablak területe kb. hússzor kisebb,
mint a dobhártyáé. Ilyen m ódon ugyanakkora
erőhatás jóval nagyobb nyomást fejt ki az ovális
ablakra, mint a dobhártyára. A csontocskák a
dobhártya viszonylag nagy területéről az ovális
ablak jóval kisebb területére vezetik el a rezgé-
seket, ezáltal jelentősen erősítve a hang energiá-
ját. Ez az elvezetéses módszer a rezgések leve-
gőből vízbe való átkerülése során keletkezett
energiaveszteségből kb. 23 decibelnyit képes
visszanyerni. Mivel működése arra irányul, hogy
csökkentse a folyadékkal teli belső fül ellenállá-
sát, ezért a középfület időnként ellenállás-csök-
kentő készülékként szokták említeni.
3 3 2 KILENCEDIK FEJEZET
9.1
Rezgési frekvencia: Él ez az izé, v a g y ...?
Valószínűleg sokan emlékeznek arra a rek-
lámra (vagy esetleg hallottak róla), amely-
ben Ella Fitzgerald egy hangos magas hang
kiéneklésével darabokra tör egy kristálypo-
harat. Az is eléggé ismerős élmény lehet,
ahogy az ablaküvegek rezegnek viharban
egy-egy hangosabb mennydörgés után. Ez a
néhány jelenség azt példázza, hogy a han-
gok rezgéseket képesek kelteni szilárd tár-
gyakban. Hogyan lehetséges ez?
Minden tárgynak van rezonáns (rezgési)
frekvenciája. Ez az a frekvencia, amellyel az
adott tárgy rezeg, ha mozgásba jön. Valószí-
nűleg mindenki ismeri azt a magas, csengő
hangot, amelyet akkor hallunk, ha egy kiska-
nállal megkocogtatunk egy poharat. Ezt a tisz-
ta, csengő hangot a pohár rezgési frekvenciá-
jának nevezzük, és úgy jön létre, hogy a po-
harat alkotó részecskék ezzel a frekvenciával
előre-hátra mozgásba jönnek. Amennyiben
vizet öntünk a pohárba, és ismét megkocog-
tatjuk, a részecskék lassabban fognak rezeg-
ni. A pohár rezgési frekvenciája kisebb lett.
Ameddig a pohárban lévő víz mennyisége
nem változik, rezgési frekvenciája ugyanannyi
marad. Attól függetlenül, hogy hogyan kel-
tünk rezgéseket a pohárban, mindig ugyan-
olyan rezgő hangok jönnek létre. Bármely
forrásból származó hang képes rezgéseket
Ez az ellenállás-csökkentő készülék akkor mű-
ködik hatékonyan, ha a középfülön belüli lég-
nyomás megegyezik a külső környezetben mu-
tatkozó légköri nyomással, és ilyen módon a hal-
lójárat légnyomásával. Ezt az egyenlőséget a kö-
zépfület a torokkal összekötő fülkürt (Eustach-
kürt*) tartja fenn. Valahányszor nyelünk, ez a
* A nevét felfedezőjéről, a XVI. századi olasz anatóm us-
ról, B artolom eo Eustachiról kapta (Hawkins, 1988).
ébreszteni a pohárban, feltéve, hogy tartal-
maz a pohár rezgési frekvenciájának megfe-
lelő energiát. A helyes hangjegyet fütyülve
például halk csengő hangot lehet elővarázsol-
ni a pohárból. Ha pedig ez az energia eléggé
erős (például egy hangos tiszta hang), a po-
hárban keletkező rezgések elegendőnek bizo-
nyulhatnak ahhoz, hogy széttörjék.
Valószínűleg ilyen módon, kürtjeiket össz-
hangban megszólaltatva rombolta le a pa-
pok serege Jerikó városfalait. Kevésbé látvá-
nyos példát választva, ezek a kiváltott rezgé-
sek - vagy más néven rezonancia - magya-
rázza, hogy miért remegnek olykor a szobá-
ban a tárgyak, ha felcsavarjuk a hangerőt a
magnón. A tárgyak rezgési frekvenciája ál-
talában méretüktől és szilárdságuktól függ.
A hallás és a hang frekvenciája közötti vi-
szonyt csak a következő fejezetben fogjuk
megvizsgálni, már most is igen hasznos le-
het azonban, ha van némi fogalmunk a kü-
lönböző frekvenciákhoz kapcsolódó szubjek-
tív élményekről.
Néhány példa: a zenei normál C hang frek-
venciája 261,63 Hz; ha a televízión teljesen
lecsavarjuk a hangerőt, akkor a halk, magas,
zümmögő hang frekvenciája 15,750 Hz; a
felnőtt emberek beszéde 200-tól 8000 Hz-ig
terjed.
csatorna kinyílik, lehetővé téve, hogy a levegő a
külső légnyomástól függően bejusson a közép-
fülbe, vagy távozzon onnan. Néha hallható is a
zaja ennek a levegőcserélési folyamatnak, ami-
kor például liftben vagy repülőgépen utazva,
vagy hegyre felfelé m enet halk pukkanást hal-
lunk a fülünkben. A külső légnyomás hirtelen
növekedése vagy csökkenése el is szakíthatja a
dobhártyát. Ez akkor történhet meg, ha a hár-
tya két oldalán túl nagy nyomáskülönbség ke-
letkezik.

9 .9 . á b r a
A középfiil
Az akusztikus reflex * Mielőtt végére érnénk a fül
felépítését tárgyaló résznek, meg kell ismerked-
nünk a dobhártyához kapcsolódó dobhártyafe-
szítő izom, valamint egy másik, a kengyelhez
rögzített kicsiny izom, a középfüli izom hallá-
sunk épségének megóvásában játszott szerepé-
vel. Intenzív hangok bejutása esetén ezek az iz-
mok összehúzódva megfeszítik a dobhártyát,
korlátozva ezáltal a hallócsontocskák mozgása-
it (Mpller, 1974). Ezt a külső fülből a belső fül-
bejutó rezgéseket tompító reakciót akusztikus
A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 3 3
(E u stach -k ü rt)
reflexnek nevezzük. Az akusztikus reflex bizo-
nyos értelemben pontosan úgy működik, mint
a zongora hangfogó pedálja, amely a zongora
húrjainak rezgését korlátozva tompítja a han-
gokat. Miért van szükség a fülben hangtompító
mechanizmusra?
A legelfogadottabb elmélet szerint az akusz-
tikus reflex megvédi a belső fület az intenzív
ingerléstől, mivel annak érzékeny receptorsejtjei
egyébként károsodhatnának (Borg és Counter,
1989). Az elmélet alapján hasonlónak tekinthet-
3 3 4 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

jük az akusztikus reflexet és a pupilla fényrefle- já r az önm agunk által előállított hangok tom -
xét (ekkor a fényre adott válaszként szűkítjük a pítása.
pupillát). Tény, hogy az akusztikus reflex kb. 30 A középfül feladatait a 9.8. ábra foglalja össze.
decibellel valóban csökkenti a hangátvitel ener- Alapvetően ellenállás-csökkentő és túlterhelés-
giaszintjét (Evans, 1982a). Az akusztikus reflex védő szerkezetként működik. Mindezekre az is-
azonban elsősorban az alacsony frekvenciájú meretekre szert téve, most m ár készen állunk
hangokat tompítja, a magas hangok érintetle- arra, hogy megismerkedjünk a hallórendszer
nül haladnak át a középfülön. Ilyenképpen az következő részével, a belső füllel. Ez az a hely,
akusztikus reflex csak részben felel meg védel- ahol a mechanikai rezgések az agyba továbbító-
m ezőeszközként. Ráadásul a reflexnek kb. dó elektromos idegenergiákká alakulnak át. A
egyhuszad másodpercre van szüksége ahhoz, tulajdonképpeni hallás tehát a belső fülben tör-
hogy kifejthesse védelmező hatását. Ennek kö- ténik.
vetkeztében a hirtelen erős hangok, például egy
petárda felrobbanásának a hangja még azelőtt
átjuthat a középfülön, hogy a hang erejét tom- A belső fül: a csiga
pító akusztikus reflex működésbe léphetne. Az
ilyen hangokat egyébként átmeneti hangoknak A belső fül három, a halántékcsontba mélyedő
nevezzük, és amennyiben túl erősek, m aradan- kamrából vagy üregből áll. Az üregek egyiké-
dó halláskárosodást okozhatnak. Ez az egyik oka ben található félkörös ívjáratok a testtartás és
annak, hogy robbanóanyagokkal, például pe- az egyensúly megőrzésével hozhatók kapcso-
tárdákkal játszani veszélyes. (Az ilyesfajta rob- latba, ez a struktúra közvetíti a 8. fejezetben
banások természetesen nem képezték részét leírt vesztibuláris reflexeket. Ebben a fejezet-
annak a természeti környezetnek, amelyhez al- ben a c s i g a ( c o c h l e a ) képezi érdeklődésünk
kalmazkodva az emberi fül kifejlődött, így az- tárgyát. Ez az összecsavart, folyadékkal kitöl-
tán nem különösebben meglepő, hogy az akusz- tött üreg tartalmazza azokat a különleges re-
tikus reflex túl lassú ahhoz, hogy megbirkóz- ceptorokat, amelyek környezetünk hangjait
zon az ilyen gyors átmeneti hangokkal.) közvetítik. Az ovális ablak rezgései nyomásvál-
Az akusztikus reflex egy másik lehetséges sze- tozást eredményeznek a csigában található fo-
repére utal az a tény, hogy beszéd vagy rágás köz-
ben az arcizmokat m űködtető idegek az akusz-
tikus reflexet is kiváltják. Könnyen meggyőződ- 9.10. ábra
hetünk ennek a következményeiről, ha egy fo- A csiga
lyamatos alacsony frekvenciájú hangra, példá-
ul a hűtőgép m otorjának zümmögésére figye-
lünk, miközben összeszorítjuk a fogunkat, majd
ismét elernyesztjük izmainkat. A fogak össze-
szorítása kiváltja az akusztikus reflexet, ezért
ekkor a hang halkabbnak fog tűnni. Erre az
általános megfigyelésre támaszkodva állították
fel azt az elméletet, amely szerint az akuszti-
kus reflex csökkenti a fül érzékenységét a be-
szélő által előállított hangokra, például a saját
beszédhangjaira. Ezek a hangok elsősorban ala-
csony frekvenciákból állnak, és - amint azt m ár
korábban tárgyaltuk - pontosan ezeket csilla-
pítja leginkább az akusztikus reflex. Mindenki
saját maga is kitalálhatja, hogy milyen előnnyel

9 .1 1 . á b r a
A kiterített csiga egy szakasza
K engyel
lyadékban. A nyomásváltozás mozgásba hozza
a csigán belüli érzékeny receptorsejteket, inger-
ként kiváltva azok aktivitását. Ahhoz, hogy
megérthessük, hogyan keletkezik idegi ener-
gia a folyamat során, alaposabban meg kell is-
m ernünk ennek a kicsi, borsószem nagyságú
szervnek a felépítését (vázlatos nagyított rajza
a 9.10. ábrán látható).
A spirál alakú csiga három kamrára oszlik.
Ezeket könnyebb elképzelni, ha a 9.11. ábrán
látható módon, feltekeretlenül nézzük a csigát.
Ezt a módosítást szem előtt tartva, a csiga kö-
zépfülhöz közelebbi végét alapnak (bázis), a fel-
tekeredett állapotú csiga középpontjában talál-
ható csúcsot pedig egyszerűen csúcsnak (apex)
fogjuk nevezni. A csiga ék alakú kamráinak sa-
já t nevük van: vesztibuláris csatorna, csigavezeték
A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 3 5
V esztibuláris c sa to rn a
C sigavezeték
D o b csato rn a
és dobcsatoma. A vesztibuláris csatornát és a csi-
gavezetéket egy hártya választja el egymástól,
és ugyanez a helyzet a dobcsatorna és a csigave-
zeték esetében is. Ez utóbbi, a hallási folyamat-
ban kulcsfontosságú szerepet játszó hártyát alap-
hártyának nevezzük. A három csatorna egymás-
sal párhuzamosan fut a csiga teljes hosszában,
kivéve a csúcsi véget. A vesztibuláris csatorna és
a dobcsatorna egy tűhegynyi m éretű átjárón
közlekedik egymással. Mivel a két kamra gya-
korlatilag folytonos, ugyanazt a folyadékot tar-
talmazzák. A folyadék összetétele hasonlít a ge-
rincvelői folyadék összetételére. A középső kam-
ra, a csigavezeték a másik két csatornát kitöltő
folyadéktól kémiai összetételében eltér. A két
folyadék közötti kémiai eltérés alapvető szere-
pet játszik a hallási feldolgozás korai szakaszá-
3 3 6 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
ban. Ha például a kétfajta folyadék összekeve-
redik (ez m egtörténhet, ha az őket elválasztó
hártya megsérül), akkor károsodik a hallás. A
hallási folyamatban játszott fontos szerepük
mellett ezek a folyadékok a csiga sejtjeinek táp-
lálásában is részt vesznek. Semmilyen véredény,
még pici hajszálerek sem lehetnek a hallószer-
kezet közelében, hiszen lüktetésük túlságosan
nagy zajjal járn a a csiga zárt környezetében. Ez
az elrendezés szintén a szemre emlékeztet (2.
fejezet), ahol a véredények ugyancsak elkerülik
a foveát, ilyen módon biztosítva a jó képalko-
tást az éles látás központjában.
Két, rugalmas anyaggal fedett területet kivéve
a csiga falai kemény, viszonylag ütésálló csontból
állnak. A csiga alapján a vesztibuláris csatorna az
ovális ablakban végződik, amely, mint tudjuk, a
kengyelhez kapcsolódik. Hasonlóképpen, a dob-
csatorna a kerek ablakban végződik, amely szin-
tén egy, a középfülbe vezető nyílást lefedő vé-
kony hártya. Ez a két rugalmas hártya biztosítja
a nyomáseloszlást a folyadékkal töltött csigában.
Amikor a kengyel befelé nyomja az ovális abla-
kot, akkor a kerek ablak ezt ellensúlyozva kidom-
borodik (lásd a 9.11. ábrát). Erre az ellensúlyo-
zásra azért kerülhet sor, m ert a vesztibuláris és a
dobcsatorna össze van kapcsolva. Még mindig
megválaszolatlan azonban a kérdés: hogyan lesz
a kengyel által a folyadékban létrehozott nyomás-
hullámból hallás? Ennek megválaszolásához vizs-
gáljuk meg közelebbről a csigavezetéket, és kü-
lönösen az abban rejlő összetett szerkezetet, a
Corti-szervet. Ezt Alfonso Cortiról, a nagy olasz
anatómusról nevezték el, aki 1851-ben elsőként
írta le. A Corti-szerv az a receptorszerv, ahol a
belső fülön áthaladó rezgésekre válaszul idegi
impulzusok jönnek létre. Másképpen fogalmaz-
va, a Corti-szerv alakítja át a mechanikai rezgé-
seket idegi üzenetekké, amelyek aztán az agyba
továbbítódnak. Az idegenergiák létrejöttének a
folyamatát úgy lehet megérteni, ha alaposabban
is tanulmányozzuk a Corti-szervet.
A C o rti-szerv ■ A 9.12. ábrán látható, hogy a
Corti-szerv az alaphártya tetején helyezkedik el
(emlékezzünk arra, hogy ez a hártya választja el
egymástól a csigavezetéket és a dobcsatornát), a
csigavezeték teljes hosszán végigfutva. A Corti-
szerv fő alkotóelemei a következők: az alaphár-
tyán nyugvó támasztósejtréteg, a támasztósejtek-
ből kiálló szőrsejtek sorai és egy tetőszerű, a szőr-
sejtekre hajló hártya, amit fedőhártyának neve-
zünk. Figyeljük meg ennek a felépítésnek néhány
jellegzetességét. Először is, a szőrsejteknek ne-
vezett képletek belenyúlnak a csigavezeték folya-
dékterébe. Másodszor, a szerkezet fölé hajló fe-
dőhártya érintkezik ezen szőrsejtek némelyiké-
nek csúcsával. Végül pedig vegyük észre, hogy a
fedőhártya csak egy helyen van rögzítve, ezért az
alaphártyától független mozgásra képes. Figyel-
jük meg alaposabban a szőrsejteket, hiszen ezek
játsszák a legfontosabb szerepet a folyadék rez-
géseinek idegi energiává alakításában.
A szőrsejtek és az id e g e n e rg ia keletk ezése ■ Afül ab-
ban is hasonlít a szemre, hogy ugyancsak két
különbözőfajta receptorsejtet tartalmaz. A szem-
ben, ahogyan azt már megtanultuk, pálcikákat
és csapokat találunk. A két fotoreceptor formá-
ja és retinális eloszlása különböző, és a látási
észlelés különböző részleteiben játszanak szere-
pet (idézzük fel a 2. és a 3. fejezetet). A fül recepto-
rai, a szőrsejtek is különböznek mind anatómiai,
mind működésbeli szempontból. Egy-egy fül-
ben kb. 15 500, két jól elkülöníthető csoportra
osztható szőrsejt található. Az egyik csoportba
a belső szőrsejtek tartoznak. Ezek az alaphár-
tyán, annak a pontnak a közelében találhatóak,
ahol a fedőhártya kapcsolódik a csigavezeték
falához (lásd a 9.12. ábra bal oldali részét). A
kb. 3500 belső szőrsejt egyetlen sorban fut vé-
gig az alaphártya teljes hosszán. A mintegy
12 000 külső szőrsejt ezzel ellentétben 3,4 vagy
5 sorban helyezkedik el. Először azt nézzük meg,
milyen anatómiai különbségek vannak a két sejt-
féleség között, s majd ezután vizsgáljuk meg a
működésbeli különbségeket.
A belső és a külső szőrsejtek rajza a 9.13. áb-
rán látható. Figyeljük meg, hogy a belső szőrsejt
alakja palackra emlékeztet, és támasztósejtek ve-
szik körül. A külső szőrsejt ezzel szemben hen-
geres alakú, és folyadék veszi körül. Mind a bel-
ső, mind a külső szőrsejtek csillószőröknek ne-
vezett kicsiny szőröcskékben végződnek. A 9.14.
 A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 3 7

9 .1 2 . á b r a
A Corti-szerv

F e d ő h árty a

B első A la p h á rty a K ülső

H a lló - sző rsejtek szőrsejtek
id e g

ábrán az alaphártya elektronmikroszkóppal ké- csiga vesztibuláris és dobcsatornáiban található

szített felülnézeti képét vehetjük szemügyre,
amelyen jól látható a belső szőrsejtek egyetlen és
a külső szőrsejtek három sora. A kép jobb olda-
lán az egyes sejttípusok nagyított képe látható. A
képen látható képletek közül leginkább szembe-
ötlő képződmények a szőrsejtek tetején merede-
ző kefeszerű csillószőrök. Normál helyzetben
ezeket a struktúrákat elfedi a föléjük hajoló fe-
folyadéknak adja tovább azokat. Ahogy a nyo-
máshullám áthalad ezeken a kamrákon, moz-
gásra bírja az alaphártyát. Kissé a fedőhártya is
mozog a nyomáshullámok hatására, ennek moz-
gásai azonban más irányúak, mint az alaphár-
C sillószőrök C sillószőrök

dőhártya, itt azonban a felvétel kedvéért eltávo-

lították. Régebben úgy gondolták, hogy vala-
mennyi szőrsejt csiliói érintkeznek a fedőhártyá-
val. Napjainkban azonban már tudjuk, hogy csak
a külső szőrsejtek csillói érintkeznek vele (Dallos,
1984). A csillószőrök elhajlása az első kulcsfon-
tosságú esemény a hallást eredményező folyamat-
ban, ez hozza létre ugyanis az agybajutó elektro-
mosjeleket. Ismerkedjünk meg tehát azzal, mi-
képpen eredményezi a levegőben terjedő hang
a csillószőrök elhajlását.
Emlékezzünk vissza, hogy a levegőrezgések
először a külső fülbejutnak be, majd a középfül
hallócsontocskái mechanikus lökésekké alakít-
ják át őket. A mechanikus mozgások a kengyel- 9.13. ábra
hez kapcsolódó ovális ablakra hatnak, amely a A belső és a külső szőrsejtek vázlatos rajza
3 3 8 KILENCEDIK FEJEZET
K ülső
sző rsejtek
Belső
szőrsejtek
9.14. ábra
A külső szőrsejtek több és a belső szőrsejtek egyetlen során található csillószőrök elektronmikroszkópos képe. A jobb
oldalon látható két kép egy-egy külső és belső szőrsejtet m utat kinagyítva (Dr. D avid Lim szíves engedélyével)
tya mozgásai. Az alaphártyán található szőrsej-
tek csiliói az ellentétes mozgások hatására a lát-
hatatlan víz alatti áramlatok által előre-hátra so-
dort tengeri növények módjára elhajlanak. Az
elhajlás következtében elektromos változások
m ennek végbe a szőrsejtekben (Russell, 1987).
A szőrsejtek elektromos változásai egy bizonyos
kémiai hírvivő anyag kiválasztásához vezetnek,
amelyet a szőrsejtekkel (a csiliók másik végén
elhelyezkedő sejtek) szinaptikus kapcsolatban
álló hallóidegek vesznek fel. Ezek az idegros-
tok továbbítják az elektromos impulzusokat a
központi idegrendszerbe. Egészen hihetetlen,
hogy vékonyka hártyák, aprócska csontok és
szőrszálak mozgása eredményezi az érzéseink-
re és viselkedésünkre olyan nagy hatással bíró
hallási élmény létrejöttét.
Tartsuk észben a fent leírt folyamatokat, és
vizsgáljuk meg még egyszer a kétfajta szőrsej-
tet. Amint már kifejtettük, a belső és a külső szőr-
sejtek száma (3 500 és 12 000) és az alaphár-
tyán elfoglalt helye különbözik. Mindezek mel-
lett különbözik a kétfajta sejt hallóidegekhez
való kapcsolódásának mintázata is. Bár sokkal
több külső szőrsejt van, ezeknek azonban lénye-
gesen kevesebb kapcsolata van a hallóideggel,
K ülső
szőrsejt
Belső
szőrsejt
a hallóidegrostoknak ugyanis csupán 5 százalé-
ka kapcsolódik a külső szőrsejtekhez. A rostok
fennm aradó 95 százaléka a belső szőrsejtekhez
kapcsolódik, amelyek a két szőrsejtcsoport kö-
zül a kisebbiket képviselik. Egy analógiával élve,
ez olyan, mintha egy telefontársaságnak 50 000
telefonvonala lenne, és úgy osztaná fel azokat,
hogy 2500jutna Budapest egészének, míg a jó -
val kevesebb lakossal rendelkező Érdnek a ma-
radék 47 500. A nagy többségben lévő külső
szőrsejteknek valóban ilyen kicsiny befolyása
lenne a hallóidegben keletkező jelre? A legújabb
kutatási eredmények szerint (Dallos, 1985,1988,
1992; Shepherd, 1988; Allen és Neely, 1992) a
belső szőrsejtek a főszereplői a fülben lejátszó-
dó eseményeknek, a külső szőrsejtek pedig igen
fontos erősítő szerepet töltenek be.
Lássuk a részleteket! Emlékezzünk vissza arra,
hogy a külső szőrsejtek csiliói érintkeznek a fö-
léjük hajló fedőhártyával. Jelenleg úgy gon-
doljuk, hogy a külső szőrsejtekben létrejövő
elektromos aktivitásra a csillószőrök mozgá-
sos válasszal reagálnak - picinyke izomszerű
alkotórészeik (az aktinfdamentumok) hosszan-
ti tengelyük mentén összehúzzák, majd kifeszí-
tik a csillószőröket. Tegyük fel, hogy egy akusz-

tikus esemény a lehető legnagyobb mértékű rez-
gést váltja ki valahol az alaphártya mentén. Ahogy
az ad o tt helyen található külső szőrsejtek
süllyednek és emelkednek, a fedőhártyához kap-
csolt csillószőrök megnyúlnak, majd elemyednek.
Ez váltakozó áramot hoz létre a szőrsejtekben.
A váltakozó áram a külső szőrsejtek összehú-
zódását és kifeszülését eredményezi, ilyenkép-
pen azok a fedőhártyát összehúzó, majd eltoló
kicsiny motorokként viselkednek. A külső szőr-
sejteknek ez a mozgása felerősíti az alaphár-
tyának a csigában lévő folyadék előre-hátra
mozgásának következtében létrejött elm ozdu-
lásait. A felerősített mozgások eredményekép-
pen a belső szőrsejtek csiliói nagyobb m érték-
ben fognak elmozdulni, éppúgy, mintha nem
hatottak volna rájuk a külső szőrsejtek csilióinak
összehúzódásai. Láthatjuk tehát, hogy bár a
külső szőrsejtek közvetlenül csak igen kevéssé
hatnak a hallóideg által szállított információra,
mégis igen fontos szerepetjátszanak a hallás fo-
lyamatában.* Meg kell jegyezni, hogy ezeknek
az erősítési hatásoknak molekuláris szinten kell
lejátszódniuk, mivel a szokásos mechanikai úton
lejátszódó események, az izom-összehúzódások
és -megnyúlások nem játszódhatnak le elég
gyorsan ahhoz, hogy megfeleljenek a külső szőr-
sejtek által betöltött szerepnek.
Később majd többet is olvashatunk ennek az
erősítési folyamatnak a hallásban tetten érhető
következményeiről. Volt azonban az idegi ener-
gia létrejöttének egy olyan mozzanata, amin
átsiklottunk: milyen m ódon gyakorolnak hatást
a csiga folyadékában utazó rezgések az alaphár-
tyára? Mivel a szőrsejtek az alaphártyán helyez-
kednek el, a hártyának a folyadék rezgéseire
adott reakciói meghatározzák, hogy mely szőr-
sejtek jönnek ingerületbe, és így végső soron azt
is, hogy mely idegrostok aktiválódnak. A hiány-
zó lépést kitöltendő, foglalkozzunk most egy
* A külső szőrsejtek erősítőkként és hangolókként mű-
ködve elsősorban a belső szőrsejtek mechanikai környe-
zetét módosítják. Szigorúan véve a belső szőrsejtek az egye-
düli igazi hallási receptorok. Ebben az értelemben a pál-
cikákkal és csapokkal való összehasonlítás nem állja meg
a helyét.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 3 9
kicsit az alaphártyával, amelynek vékony fala a
dobcsatornát és a csigavezetéket választja el egy-
mástól (lásd a 9.11. és a 9.12. ábrát).
Az a la p h á r ty a ■Az alaphártyára vonatkozó mai tu-
dásunk nagy része Békésy György magyar tudós
munkásságán alapul, aki 1961-ben Nobel-dijat
kapott a hallással kapcsolatos kutatásaiért. Békésy
munkásságát akkor lehet igazán értékelni, ha
megismerkedünk a csiga folyadékának az alap-
hártyára gyakorolt hatását magyarázni kívánó két
elmélettel. Eredetileg mindkét elmélet a XIX.
században született meg, akkor, amikor még nem
álltak rendelkezésre megfelelő eszközök ahhoz,
hogy működés közben is megfigyelhessék az alap-
hártyát. A frekvenciaelméletnek és a helyelméletnek
nevezett két ellentétes elmélet képezte Békésy
jelentős munkájának alapját.
AFREKVENCIAELMÉLET ■A frekvenciaelmélet szerint
az alaphártya a csigán belüli nyomásváltozások-
nak megfelelően rezeg. Az elképzelés szerint a
kengyel üti a ritmust az ovális ablakon, az alap-
hártya egésze pedig ropja rá a táncot.
Ernest Rutherfod, XIX. századi fizikus volt a
frekvenciaelmélet első hirdetője. Az alaphártyát
a telefonkagyló m em bránjához hasonlította.
Vékonysága és könnyűsége miatt hangunk ha-
tására a membrán előre-hátra mozog. A moz-
gások elektromos árammá alakulnak át, ame-
lyeket a telefonkábelen továbbítanak. Az áramok
az eredetivel megegyező mozgásokat eredm é-
nyeznek a hívás fogadójának telefonkagylójá-
ban, így a másik személy is a mi hangunkat fog-
ja hallani. Rutherford azt hitte, hogy az alap-
hártya is hasonló m ódon működik, vagyis a
hanginger frekvenciájának megfelelően rezeg.
Szerinte az alaphártya rezgésével megegyező
frekvenciájú impulzussorozat váltódik ki a hal-
lóidegben. Rutherford elképzelése szerint tehát
egy 500 Hz-es hang másodpercenként 500, míg
egy 1200 Hz-es hang másodpercenként 1200
idegi impulzust eredményezne.
Számos tény mond azonban ellent ennek az
elméletnek. Először is, az alaphártya nem úgy
viselkedik, mint a telefon membránja. Az alap-
hártya vastagsága és feszessége egyik végétől a
3 4 0 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

másikig változik. Ennek következtében az alap- több szólamban kisülő idegrostok egyedi impul-
hártya nem tud a telefonkagyló membránjához zusait. Arra a kérdésre azonban, hogy ez a ma-
hasonlóan, teljes hosszában ugyanazon frekven- gasabb szintű idegsejt hogyan haladja meg ön-
ciával rezegni. Yost és Nielsen (1985) jó leírást maga lehetséges legnagyobb kisülési gyakori-
ad arról, hogy ez fizikailag miért nem lehetsé- ságát, még nem született válasz. A következő
ges. Van ugyanakkor egy másik probléma is a fejezetben a hangmagasság-észlelés kapcsán
frekvenciaelmélettel. Az egyes idegsejtek meg továbbiakat is fogunk még hallani a sortűzel-
sem közelítik a telefonvonalak teljesítményét, méletről. Most térjünk vissza az alaphártyához,
mivel az idegsejtek nem képesek másodpercen- és ismerkedjünk meg a frekvenciaelmélet leg-
ként 1000-nél többször kisülni. Ezzel szemben nagyobb riválisával, a helyelmélettel.
mégis halljuk az ettől jóval nagyobb frekvenciá-
jú hangokat is. A Rutherford elmélete szerinti AHELYELMÉLET ■ A helyelmélet szerint a csigában
idegi jeleket tehát nem állíthatja elő egy-egy található folyadék különböző frekvenciájú rez-
idegsejt. gései az alaphártya különböző részeinek elmoz-
Az idegsejtek ezen kisülési korlátozottságából dulását eredményezik. Ezek a különböző részek
eredő probléma könnyen kiküszöbölhető, ha az természetesen különböző szőrsejteket, így kü-
egyes idegrostok nem egy szólamban, hanem lönböző hallóidegrostokat aktiválnak. Könnyen
lépcsőzetesen bekapcsolódva tüzelnek. Például kitalálható, hogy az elmélet honnan kapta a
két, egyenként 1000/másodperc impulzussal nevét - az elmélet értelmében a frekvenciára
kisülő idegrost kimenetét megfelelően kombi- vonatkozó információ az alaphártyának a folya-
nálva (pl. összegezve, lásd a 9.15. ábrát) könnyen dék rezgése által befolyásolt része vagy helye
elő lehet állítani másodpercenként 2000 impul- szerint kódolódik. A helyelmélet legismertebb
zust. A frekvenciaelmélet ezen módosítását sor- korai hirdetője Helmholtz volt, akinek a színlá-
tűzelméletnek nevezik. Ez az elmélet Wever és tással kapcsolatos elképzeléseivel a 6. fejezet-
Bray (1937) nevéhez fűződik, akik néhány ér- ben ismerkedhettünk meg. Helmholtz (1877/
dekes, a frekvenciaelméletet alátámasztó tényt 1954) elméletét arra a tényre alapozta, hogy az
is leírtak (lásd a 9.2. keretes szöveget). A sortűz- alaphártya a csiga alapján keskeny, a csúcsánál
elmélet Rutherford frekvenciaelméletétől elté- pedig széles. Ez a zongora egyre csökkenő hosszú-
rően nem feltételezi, hogy az alaphártya tele- ságú húrjaira emlékeztette Helmholtzot (9.16.
fonmem bránként viselkedik. Feltételezi ugyan- ábra). Ennek alapján úgy gondolta, hogy az
akkor, hogy valamely magasabb szintű idegsejt alaphártya székében kifeszített, különálló ros-
összegezi a lehető legnagyobb gyakorisággal, tokból épül fel. Az alaphártya elkeskenyedő alak-
ja m iatt az egyik végén elhelyezkedő rostok
hosszabbak lennének, mint a másik végén, épp-
úgy, mint a húrok a zongora esetében. Helmholtz
A idegsejt azt gondolta, hogy a csiga folyadékának rezgé-
sei az alaphártya „húrjainak” egyikét hozzák
mozgásba, m égpedig azt, amelyik a folyadék
B idegsejt
rezgésének frekvenciájára van hangolva. Más-
képpen megközelítve, az alaphártya ugyanúgy
jön rezgésbe, mint ahogyan a zongora húrjai is
rezgésbe jönnek, ha hangosan kiéneklünk egy
A és B id e g s e jt---------------------------------------- hangot. Ez a 9.1. keretes szövegben leírt rezo-
nanciaelv miatt történik így.
Idő --------- — H abár egyértelmű fizikai törvényszerűsége-
9.15. ábra ken nyugszik, Helmholtz helyelmélete számos
A k é t id e g s e jt r e n d sz e re s e n , d e m á s f á z i s b a n s ü l k i ponton tarthatatlannak bizonyult. Először is, a

9.16. ábra
A z alaphártya elkeskenyedő alakja a zongora húrjainak
elrendezésére emlékeztet
későbbi anatómiai munkák kimutatták, hogy az
alaphártya nem egyedi rezgésekre képes, külön-
álló rostokból épül fel. A zongora húrjaitól el-
térően, az alaphártya inkább egy folyamatos
gumiszalagra hasonlít. Másik probléma, hogy
az alaphártya nem feszes, hanem ellenkezőleg,
meglehetősen laza. Helmholtz elméletének a
rezgésekre vonatkozó része helytelennek bizo-
nyult, az az elképzelés azonban, hogy az alap-
hártya különböző helyei különböző frekvenciák-
ra válaszolnak, a mai napig megállja a helyét.
Ezt az elképzelést igazolta igen elegánsan
Békésy a következőkben bemutatandó m unká-
ja során.
UTAZÓHULLÁMOK ■ Békésy felismerte, hogy a hely-
és a frekvenciaelméletek alapvetően abban kü-
lönböznek egymástól, hogy hogyan képzelik el
az alaphártya különböző frekvenciákra adott re-
akcióját. A kérdés eldöntésének legegyszerűbb
módja természetesen az lett volna, ha megfigye-
lik a hártya mozgásait, ez azonban technikailag
nehezen lett volna kivitelezhető az 1920-as évek-
ben, azaz akkor, amikor Békésy érdeklődni kez-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 4 1
dett a probléma iránt. Mindazonáltal Békésy
számára is ismert volt, hogy az alaphártya szé-
lessége és vastagsága a hossza m entén változik,
vagyis szélesebb és vastagabb a végénél, a csiga
csúcsa (apex) közelében. Mindezen tények isme-
retében megépítette a csiga mechanikai modell-
jét, hogy ily módon közvetlenül tanulmányoz-
hassa az alaphártya felnagyított másának visel-
kedését (Békésy, 1960).
A dob- és a vesztibuláris csatornát egy m ind-
két végén kicsiny gumifedéllel lezárt rézcső he-
lyettesítette, a gumifedelek feleltek meg az ová-
lis és a kerek ablaknak. Békésy a csőből kihasí-
tott egy elkeskenyedő csíkot, és olyan gum ihár-
tyával fedte le a nyílást, amelynek vastagsága
szélességével együtt növekedett. Ez volt az alap-
hártya. A kengyelt egy kis kalapáccsal helyette-
sítette, amely a cső egyik végén érintkezett a
gumifedéllel. A kalapácsot egy hangvilla hozta
rezgésbe. Békésy felnagyított csigájának rajza a
9.17. ábrán látható.
A mechanikus modell viselkedését úgy vizs-
gálta, hogy könnyedén ráfektette alkarját a gu-
mihártyára. Békésy észrevette, hogy amikor a
hangvillát megszólaltatva létrehozott egy-egy
tiszta hangot, a hártya egy bizonyos ponton bi-
zsergette a karját (lásd a 9.18. ábra A részét).
Különböző frekvenciákat előállító hangvillákkal
vizsgálva a rendszert azt találta, hogy a bizserge-
tő érzést kiváltó pont helye attól a frekvenciától
függ, amellyel a hangvilla rezegted az „ovális
ablakot”. Magasabb frekvenciák esetén a bizser-
gést a csuklójához közel érezte, a hártyának a
kengyelhez közelebb eső részén. Alacsonyabb
frekvenciáknál ezzel ellentétben a könyökéhez
közel érezte a bizsergést, ami a hártya csúcsi vé-
gének felel meg. Az ábra A részén látható a tiszta
hang frekvenciája és Békésy mechanikus modell-
jének azon pontja közötti összefüggés, ahol a frek-
venciák a rezgési maximumukat elérik. A 9.18.
ábra B részén az látható, hogy hogyan lehet eze-
ket az eredményeket a tulajdonképpeni alaphár-
tyára - egy sokkal kisebb, feltekert szerkezetre -
alkalmazni. A diagramról leolvasható, hogy az
alaphártya mely pontja rezeg maximális amplitú-
dóval egy bizonyos hangfrekvenciára.
Békésy szellemes kísérlete ilyenformán alap-
3 4 2 KILENCEDIK FEJEZET
9.2
Egy különleges mikrofon
Képzeljük el, hogy egy rádióstúdióba lépve azt
látjuk, hogy a hírolvasó egy élő macska fülébe
beszél. Még különösebb, hogy a szobát kitölti
a bemondó hangszóróból szóló hangja. Bár
túlzónak tűnik a vázolt kép, mégis megtörtént
esetet mutat be (Cohen, 1969). Mi több, a je -
lenség nemcsak macskákkal, hanem más álla-
tokkal és akár a saját fülünkkel is működik.
Hogyan működik ez a szokatlan hangrend-
szer? Ha egy elektródát helyezünk el közel
ahhoz a ponthoz, ahol a hallóideg kilép a csi-
gából, akkor azzal fel tudjuk venni a csigán
belül létrejövő elektromos jeleket. Az elekt-
romos jelek a csiga folyadékában található,
bizonyos pozitív töltésű kémiai anyagok ma-
gas koncentrációjának eredményeképpen jön-
nek létre. Ahogyan a belső fül szőrsejtjei a
folyadékban keletkező nyomáshullámok ha-
tására elhajlanak, az elektromos jelek meg-
változnak. Ha grafikonon ábrázoljuk, akkor
az elektromos feszültség váltakozásai hűen
tükrözik a fülbejutó hang amplitúdóváltako-
zásait. Ha például 500 Hz-es szinuszos han-
got adunk, akkor az elektromos feszültség is
500 Hz-es szinuszos váltakozást fog mutatni.
Amennyiben a csigából származó, az elektró-
da segítségével felvett feszültségváltakozást
betápláljuk egy erősítőbe, azt pedig egy hang-
szóróhoz kötjük, máris hallani fogjuk az 500
Hz-es hangot, mégpedig gyakorlatilag torzí-
tásmentesen: teljesen megkülönböztethetet-
len lesz az eredetileg a fülbe érkező hangtól.
Ilyen módon tulajdonképpen bármilyen fülbe
jutó inger, például valakinek a hangja vagy
vetően a helyelméletet támasztotta alá. A későb-
biekben Békésy más, pontosabb eljárásokkal,
például az emberi alaphártya mikroszkóp alatti
megfigyelésével is megerősítette eredményeit.
A következő módon magyarázta az alaphártya
maximális rezgést mutató helye és a hang frek-
egy zenei részlet teljes hűséggel reprodukál-
ható. A fül pontosan úgy viselkedik, mint egy
mikrofon: mindkét szerkezet olyan elektro-
mosjelekké alakítja át a levegőben mutatko-
zó nyomásváltakozásokat, amelyeknek idői
hullámformája nagymértékben hasonlít az in-
ger hullámformájára. Ebből kifolyólag a csi-
gából származó elektromos feszültségváltako-
zást cochlearis mikrofóniának nevezték el (a csi-
ga görög neve: cochlea).
Amikor Wever és Bray 1930-ban felfedez-
te a jelenséget, azt gondolták, hogy a coch-
learis mikrofónia a hallóideg aktivitásának
következménye. Ennek értelmében a halló-
idegben keletkező idegi impulzusok frekven-
ciájának pontosan követnie kellett volna a
bemenő hang frekvenciáját. A magyarázat
helyessége esetén a jelenség az alaphártya
tárgyalásánál leírt frekvenciaelmélet erős tá-
maszául szolgált volna. Későbbi kísérletek
azonban bizonyították, hogy a cochlearis
mikrofónia akkor is rögzíthető, ha időlege-
sen érzéstelenítik a hallóideget. Ez a megfi-
gyelés kizárta annak lehetőségét, hogy a
cochlearis mikrofónia a hallóidegben jön lét-
re. Jelenlegi tudásunk alapján inkább azt
mondhatjuk, hogy a külső szőrsejtek hozzák
létre a jelenséget. Ezt az elképzelést támaszt-
ja alá, hogy a külső szőrsejtek roncsolódása
esetén a cochlearis mikrofónia kevésbé jól mű-
ködik (Davis et ah, 1958), a belső szőrsejtek
károsodása esetén azonban változatlan ma-
rad az elektromos jel (Dallos és Cheatham,
1976).
venciája közötti összefüggést: a kengyel lökés-
szerű mozgásai által a folyadékban kiváltott nyo-
másváltakozás egy ún. utazóhullám ot hoz létre
az alaphártya mentén. Az „utazóhullám” meg-
értését elősegítendő, képzeljük el, hogy ráütünk
egy az egyik végén rögzített kötél szabad végé-

9.17. ábra
Békésy mechanikus
csigamodellje
Gumihártya
re. Látható, hogy egy mozgáshullám halad vé-
gig a kötél teljes hosszán. A kötéltől eltérően az
alaphártyának m ind a szélessége, mind a vas-
tagsága változik a hossza mentén. Amennyiben
ráütnénk az alaphártyára, a keletkező mozgás-
hullám amplitúdója tőlünk távolodva egyre nö-
vekedne. Miután a hullám elérné a csúcsamp-
litúdóját, hirtelen megszűnne, sohasem érne
át a túlsó oldalra. Ilyen utazóhullám látható a
9.19. ábra felső részén. A rajzon az alap hártya
kiterítve és oldalról ábrázolva látható. Az alat-
ta lévő két panel vízszintes tengelye az alap-
hártya hosszátjelenti, alapja a bal, csúcsa ajobb
oldalon látható. Az egyes görbék különböző
időpontokban az alaphártyát mutatják oldal-
nézetből - m intha az ingeradás (a kötélre tör-
ténő ráütés) utáni különböző időpontokban pil-
lanatfelvételeket készítenénk az alaphártyáról.
(A ráütés megfelel annak a jelenségnek, ami
Alacsony frekvencia Magas frekvencia
9.18. ábra
Békésy kísérleti eredményeinek
összefoglalása
A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 4 3
Hangvilla
akkor történik, amikor a kengyel ráüt az ovális
ablakra, és így mozgáshullámokat kelt a csiga
folyadékában.) Figyeljük meg, hogy ahogyan
a hullám idővel egyre messzebbre halad az
alaphártyán, egyre növekszik a mérete, elér egy
csúcsot, majd hirtelen megszűnik. Az, hogy az
alaphártyának mely pontján szűnik meg, attól
függ, hogy milyen gyorsan rántjuk meg. Az el-
képzelés könnyen m egérthető, ha összeha-
sonlítjuk a bal és jobb oldali görbéket. Vegyük
észre, hogy a bal oldali sorozatban az utazó-
hullám az alaphoz, a jobb oldalon pedig a
csúcshoz közelebb éri el a csúcsát. A bal kéz
felőli sorozatot nagy frekvenciájú, a jo b b kéz
felőli sorozatot alacsony frekvenciájú hullá-
mok hozták létre.
Fontos megérteni, hogy az utazóhullám csú-
csa azon a helyen található, ahol az alaphártya
felfelé és lefelé hajlik, ez az oka annak, hogy
3 4 4 KILENCEDIK FE JEZET

Ovális ablak . ,,
— A/ utazohu am iranva

Csúcs

k
Idő Idő

Válasz a magas frekvenciájú hangokra Válasz az alacsony frekvenciájú hangokra

9.19. ábra
A legfelső rajzon az alaphártyát deformáló utazóhullám látható. A bal alsó részen látható görbék azt szemléltetik, hogy
az idő függvényében milyen választ ad az alaphártya a magas frekvenciájú hangokra. A jobb oldali görbék azt mutatják
be, hogy az idő függvényében milyen választ ad az alaphártya az alacsony frekvenciájú hangokra

Békésy enyhe bizsergést érzett az alkarjában, nagyobb m értékben ingerelni. Az elrendezés

mikor a mechanikus csigát vizsgálta. Ha az iga-
zi alaphártya egy bizonyos ponton nagyobb mér-
tékben meghajlik, az azt jelenti, hogy a hártya
adott részén elhelyezkedő szőrsejtek - és azok
csiliói - jobban elhajlanak, mint a hártya más
részein. Ezek a nagyobb m értékben elhajlott
csillószőrök aktiválni fogják a szőrsejteket. Más-
képpen kifejezve, az egyes rezgési frekvenciák
az alaphártya különböző részein fognak maxi-
mális elhajlást eredményezni, és ilyen m ódon a
szőrsejtek egy bizonyos csoportját fogják leg-
olyan szabályos, hogy ha meg tudjuk mondani,
hogy mely szőrsejtek ingerlése volt a legnagyobb
mértékű, akkor az ingerlést kiváltó hangfrek-
vencia-értéket is meg tudjuk mondani. A frek-
venciákra adott reakcióknak az alaphártyán
mutatott ilyen rendezett voltát tonotópiás szer-
veződésnek nevezzük.
Az utazóhullámok viselkedése azt is elárulja,
miként jelentkezik az intenzitási információ az
alaphártyán. Egy adott frekvencia esetén a hang-
erő határozza meg az amplitúdót, ami nem más,

mint az utazóhullám csúcsának magassága. Az
alaphártya ezen mozgásainak amplitúdónöve-
kedése a csillószőrök nagyobb mértékű meghaj-
lását eredményezi, ez pedig a szőrsejtek erőtel-
jesebb ingerléséhez, nagyobb idegi válaszhoz,
végső soron az észlelt hangosság növekedésé-
hez vezet. Ezen mozgások amplitúdójának növe-
kedése megnöveli az alaphártya elmozduló terü-
letének kiterjedését is, ennek eredményeképpen
pedig megváltozik az ingerelt szőrsejtek m intá-
zata. Az alaphártyának az eltérő frekvenciákra
és intenzitásokra adott válaszai következtében
kialakult változások észlelési következmények-
kel járnak, amelyeket a következő fejezetben fo-
gunk tárgyalni.
Madártávlatból tehát így néz ki a belső fül. A
9.8. ábrára visszatekintve most már érthető, hogy
miért tekinthető a belső fül frekvenciák szerinti
hangelemző készüléknek. „Frekvenciák szerinti-
nek” mondjuk, mivel a belső fül összetevő frek-
venciáira bontja fel a beérkező hangokat. A feje-
zet utolsó szakaszában azt fogjuk megvizsgálni,
hogy mi történik a szőrsejtekből a hallóidegen át
az agy felé haladójelekkel. Mielőtt azonban befe-
jeznénk a belső fülre vonatkozó fejtegetéseinket,
ismerkedjük meg a csiga egy rendkívül különös
tulajdonságával. A csiga ugyanis önmaga is képes
hangokat előállítani. Az úgynevezett cochlearis
kibocsátás (csigavisszhangok) létének felismerése
az utóbbi éveknek a hallás területén tett legkülö-
nösebb felfedezése. Habár ezek nem játszanak sze-
repet a hallási környezetre vonatkozó tapasztalás-
ban, valószínű, hogy a jelenség a külső szőrsejtek
fontos erősítő működésének mellékterméke.
A csiga által kibocsátott h a n g o k ■ A csiga arra való,
hogy érzékelje és idegi válaszokká alakítsa át a
hangokat, és ezt a feladatát kiválóan el is látja.
Mindemellett a csiga arra is képes, hogy hang-
energiát hozzon létre, amely aztán visszakerül a
középfülbe, majd a külső fülbe, ahol ez a hang-
energia mikrofonnal is felfogható (Kemp, 1979).
Először azt nézzük meg, honnan származnak
ezek a „kibocsátott hangok”, majd azt is meg-
tudjuk, hogy miért keletkeznek.
A külső fültől a belső fülig vezető esemény-
láncot most m ár bizonyára jól ismeri az olvasó:
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A H A LLÓ R EN D S ZER 3 4 5
A levegőben keletkezett hang —> A dobhártya
mozgása —» A hallócsontocskák mozgása —»
Az ovális ablak mozgása —» A folyadékban
keletkezett nyomáshullámok —» Az alaphár-
tya elmozdulása —> A szőrsejtek ingerlése
Semmilyen akadálya sincs annak, hogy ezek az
események fordított sorrendben is m egtörtén-
hessenek. A csiga folyadékban felfüggesztett
mozgó részekből áll, és ha ezek a részek mo-
zognak, akkor hullámokat hoznak létre a csiga
folyadékában. Segítségképpen képzeljük el azt,
hogy a csiga belsejében előre-hátra mozgatjuk a
karjainkat, úgy csapkodva, mintha úszómeden-
cében lennénk. Mozgásunkkal felkavarjuk a csi-
gában lévő folyadékot, így annak egészében szét-
terjedő hullámokat hozunk létre. Mivel a csiga
(kicsinyke úszómedencénk) zárt egység, a hul-
lámok végül is annak belső oldalán nekiütköz-
nek az ovális ablak falának. Mivel az ovális ab-
lak a kengyelhez kapcsolódik, arra, illetve a két
további hozzá kapcsolódó hallócsontocskára is
hatnának a lökéshullámok. Ennek eredménye-
képpen a kalapács hozzáütődne a dobhártyá-
hoz. A nyomás hatására a dobhártya előre-hát-
ra mozogni kezdene, elmozdítva a hallójárat-
ban található levegőrészecskéket. A dobhártya
tehát pontosan úgy viselkedne, mint egy hang-
szóró (idézzük fel a 9.2. ábrát) - a dobhártya
mozgásai a hallójáratban a légnyomás megvál-
tozását okoznák. Ha ezek a légnyomásváltozá-
sok eléggé erőteljesek lennének, akkor az
akusztikus energiát kibocsátó fül közelében el-
helyezkedő személy akár meg is hallhatná azo-
kat. Láttuk tehát, hogy a csiga bármely elem é-
nek elm ozdulása elindíthatja az események
visszafelé haladó láncolatát, mintegy visszaver-
ve a hangenergiát.
A fent leírt fordított eseménysorozat valóban
megtörténik. Az emberi fül hallójáratába helye-
zett érzékeny mikrofonok képesek rögzíteni eze-
ket a „spontán hangkibocsátásokat” (Kemp, 1979;
Zurek, 1981). Ezek a hangok mindenféle külső
inger hiányában keletkező hangenergiából áll-
nak. A spontán hangok intenzitása egészen 20
dBSPLszintig terjedhet, amit csendes háttérzaj
esetén már meg lehet hallani (gondoljunk a 9.4.
3 4 6 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
ábrára). Viszonylag szűk sávban elhelyezkedő
frekvenciákon tartalmaz energiát ez a hang, ami
arra utal, hogy a kibocsátott hangok forrása a
tonotópiás szerveződésű alaphártya lehet. A je -
lenség nem ritka vagy rendhagyó. Zurek (1981)
eredményei szerint a spontán kibocsátott han-
gok a vizsgált emberek kb. kétharmadában je -
lentkeznek, bár a mért frekvencia- és intenzitás-
szintek személyről személyre változhatnak. Az így
kibocsátott hangoknak eléggé különös következ-
ményei lehetnek. Előfordulhat, hogy maga a for-
rás (a hangot kibocsátó személy) nem hallja a han-
got, más, a közelben álló személy viszont igen
(McFadden, 1982). Ilyen esetben magas hangot
hallunk. Próbáljuk meg meghallani az egyik ba-
rátunk füléből kibocsátott hangokat. Csöndes
környezetben hajoljunk közel barátunkhoz, és
figyeljünk arra, hogy hallunk-e valamilyen állan-
dó, halk hangot. Amennyiben igen, akkor nö-
veljük a barátunk és a saját fülünk közötti távol-
ságot, és figyeljünk, hogy halljuk-e még mindig
a hangot. Ha továbbra is halljuk, akkor annak
vagy valamilyen külső forrásból kell származnia,
vagy pedig a saját fülünkből. Ellenben, ha a hang
barátunk távolodtával elhalkul, akkor annak az ő
füléből kellett erednie. Kibocsátott hangokat ku-
tyák és macskák füléből is kimutattak (McFadden,
1982), így vizsgálódásunkat nem kell csupán
emberekre korlátoznunk.
Kibocsátott hangokat közvetlenül a fül rövid
idejű ingerlése után is lehet mérni. A rövid ide-
jű inger lehet például egy kattanás.* Ezek a han-
gok nem spontán keletkeznek, hanem mintegy
a rövid idejű akusztikus történésre jelentkező
visszhangként jönnek létre. A visszhang-analó-
gia azonban félrevezető, mivel az így kibocsá-
tott hangok nem egyszerűen a dobhártyáról a
mikrofonhoz visszaverődő akusztikus energiá-
ból állnak. Messzebbről, a folyadékkal kitöltött
csigából erednek. Amennyiben a kiváltó hang
magas frekvenciájú összetevőkből áll, akkor a
* A kibocsátott hangnak rövidnek kell lennie, hogy a
hallójáratban elhelyezett mikrofon fel tudja venni az egyéb-
ként csöndes háttérben hallható, viszonylag gyenge kibo-
csátott hangot. Amennyiben a kiváltó hang nem szűnik meg,
akkor annak energiája és csigán belüli hatása teljesen el-
tünteti a keletkező kiváltott hangot.
kibocsátott hangok korábban érkeznek a mik-
rofonhoz, mint abban az esetben, ha a kiváltó
hang alacsony frekvenciájú összetevőkből áll. A
9.18 és a 9.19. ábrára visszatekintve ez a megfi-
gyelés könnyen megmagyarázható, hiszen az
alaphártyának a magas frekvenciájú hangokat
érzékelő területe közelebb található a dobhár-
tyához, és így a felvevő mikrofonhoz is.
A legtöbb halláskutató úgy véli, hogy ezek a
kibocsátott hangok - mind a spontán, mind a
kiváltott hangok - a külső szőrsejtek erősítősze-
repével hozhatók kapcsolatba. Emlékezzünk
vissza arra, hogy a külső szőrsejtek a csiga folya-
dékában a hangra válaszul keletkezett mozgás-
hullámokat fölerősítő kicsiny motorokként visel-
kednek. Ha a kiváltó hang rövid - például egy
kattanás - , akkor a külső szőrsejtek még rövid-
del a hang megszűnése után is mozognak. Más-
képpen fogalmazva, a kattanás után is tovább
rezegnek, a korábban leírt eseménysorozatnak
pontosan a fordítottját indítva el. Úgy tűnik, hogy
a spontán kibocsátott hangok esetében a külső
szőrsejtek önindította mozgásai játszanak szere-
pet az erősítési folyamatban. Mivel a középfül és
a belső fül finom szerkezete kifejezetten a me-
chanikai mozgások erősítésére és továbbítására
van tervezve, ezért a csigán belül csak igen ki-
csiny mozgásoknak kell lezajlaniuk ahhoz, hogy
beinduljon a hangkibocsátáshoz vezető folyamat.
A külső szőrsejtek erősítő működése során pe-
dig olyan molekuláris mozgások történnek, ame-
lyek legalább olyan nagyságrendűek, mint a hal-
láshoz vezető történések. (Emlékezzünk arra,
hogy akár az egyetlen hidrogénmolekula átmé-
rőjével megegyező mértékű mozgás is hallást
eredményez.) Elég mulatságos, hogy a természet
olyan érzékeny fület tervezett, amely még a saját
részei által létrehozott mechanikai mozgások
hatásait is képes továbbítani.*
* A kibocsátott hangokon alapuló hallási tesztek fejlesz-
tése folyamatban van (Allen és Neely, 1992). Ezek különö-
sen hasznosak lehetnek, ha olyan egyénekben —például
újszülött csecsemőkben - vizsgáljuk a hallást, akik nem ké-
pesek választ adni a hagyományos hallási tesztekben. (A
kilencvenes évek második felében az ún. otoakusztikus
emissziós vizsgálatok a klinikai audiometriában elteijedtté
váltak. - A szerk .)

Miért van az, hogy bár fülünk állandóan han-
got bocsát ki, mi magunk sohasem halljuk? En-
nek egyik oka az, hogy szinte sohasem tartóz-
kodunk olyannyira csendes környezetben, hogy
halljuk a nagyon halk hangokat: a világ egyéb
hangjai „maszkolják” a kibocsátott hangokat.
Másik ok, hogy hozzászokunk a folyamatos, ál-
landó jellegű hangokhoz, ezért nem halljuk azo-
kat. Mindezek ellenére azonban vannak olyan
emberek, akik hamis hangokat hallanak, azaz
akkor is van hallási élményük, ha nincs jelen
külső inger. Ezt a jelenséget a következő sza-
kaszban írjuk le.
F ü l c s e n g é s ( t i n n i t u s ) ■ Valószínűleg mindenkivel
előfordult már, hogy zümmögő vagy csengő
hangot hallott a fülében. Ezt a jelenséget fül-
csengésnek (tinnitus) nevezik. Igen kellemet-
len lehet, m ert bár a csengés nem hangos, de
állandó és folyamatos. A fülcsengés előfordulá-
sának mértékét nehéz megbecsülni, mivel elkép-
zelhető, hogy akik nem számolnak be fülcsen-
gésről, azok egyszerűen csak hozzászoktak a
saját fülükben keletkező csengéshez éppúgy,
ahogyan valamely külső hangforráshoz, példá-
ul a hűtőgép motorjának zümmögéséhez alkal-
mazkodunk. Habár kipróbálni nem ajánlatos,
de elmondjuk, hogy a fülcsengés időlegesen
nagy adag aszpirin bevételével is kiváltható
(Stypulkowski, 1990). Az ízületi gyulladásban
szenvedő betegeknek azonban időnként azt ja -
vasolják, hogy aszpirinadagjukat ennek a tünet-
nek az alapján állítsák be.
Egészen természetes azt feltételezni, hogy a
fülcsengés a személy saját maga által kibocsá-
tott hangjaival függhet össze. H abár nem m in-
den esetben igaz (Wilson és Sutton, 1981), de
a legtöbb esetben idegi degeneráció miatt jö n
létre fülcsengés (Tonndorf, 1987; Coles és
Haliam, 1987). A tinnitus esetén megfigyelhe-
tő csengésnek m inden em berre egyedien je l-
lemző frekvenciája van. Ez a frekvencia azon-
ban általában nem egyezik meg a személyek
füléből spontán kibocsátott hang frekvenciájá-
val, sőt a fülcsengést kiváltó nagy adag aszpi-
rin hatására éppen hogy megszűnnek a spon-
tán kibocsátott hangok (McFadden, Plattsmier
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 4 7
és Pasanen, 1984). Ezek a megfigyelések is alá-
húzzák a kibocsátott hangok és a fülcsengés
eredete közötti különbséget.
A fülcsengés jelenségének és előfordulásának
alaposabb leírását adja Stouffer és Tyler (1990).
A fülcsengés lehetséges idegrendszeri okait
Jastreboff (1990) tárgyalja.
A hallórendszer: a hallópályák
Már tudjuk, hogy a csiga a hangenergiát (nyo-
máshullámokat) az agy számára egyedül érthe-
tő információvá, idegi jelekké alakítja át. Ez az
idegi információ a belső fülből a hallóidegen
keresztül ju t ki. A hallóideg számos különböző
pályára oszlik, amelyek aztán a hallókéregben
(ez az agy oldalsó részén található, azon a terü-
leten ahová a kezünket tennénk, ha a fülünket
akarnánk lefedni) ismét összefütnak. Úgy tűnik,
hogy a különböző pályák az akusztikus infor-
máció más-más jellemzőit dolgozzák fel (Evans,
1974). Az egyik pálya olyan idegsejteket tartal-
maz, amelyek választulajdonságai képessé teszik
őket arra, hogy megállapítsák, honnan jö n a
hang. Egy másik pálya idegsejtjei azt az infor-
mációt képesek elemezni, amelynek alapján el-
dönthető, hogy mi is az a hang, amit hallunk.
Másképpen kifejezve, a hallórendszer olyan spe-
cializált idegi elemzőrendszereket tartalmaz,
amelyek képesek a hallási környezetben talál-
ható hangforrások azonosítására és azok helyé-
nek meghatározására.
A 9.20. ábrán a bal oldali hallókéregből kiin-
duló pályák vázlatos rajzát láthatjuk. A könnyebb
áttekinthetőség kedvéért a jobb fül nem látha-
tó. A rajzon a sötét vonalak a belső fülből kiin-
duló, a talamuszhoz, majd az agy más részeihez
továbbfutó pályákat jelentik. Ezen útvonal va-
lamennyi struktúrájának idegsejtjei szinaptikus
kapcsolatban állnak a pálya idegsejtjeinek kö-
vetkező csoportjával, a pálya tehát nem egysze-
rűen az egyik fültől az agykéregig futó rostkö-
teg. A rajzon nem láthatóak az agytól a csigá-
hoz visszajutó idegpályák. Ezek az úgynevezett
efferens rostok szinaptikus kapcsolatban állnak
3 4 8 KILENCEDIK FE JEZET
a hallóideg rostjaival, mégpedig a belső szőr-
sejtek beidegzési pontján. Az efferens rostok
nem állnak kapcsolatban a csiga külső szőrsejt-
jeivel. Több mint valószínű, hogy ezek az effe-
rens rostok módosítják a hallóidegrostoknak a
belső szőrsejtek ingerlése eredm ényeképpen
keletkező aktivitását (Dallos, 1981).
Nem követjük a hallási információnak a 9.20.
ábrán látható pályák labirintusán át vezető út-
ját. Az érdeklődő diákok ezen pályák különö-
sen világos leírását találhatják meg Hackney
(1987) művében. Ehelyett a hallási információ
azon jellemzőit foglaljuk össze, amelyeket való-
színűleg feldolgoznak az idegsejtek. Célunk az,
hogy megvilágítsuk az idegrendszer azon tulaj-
donságait, amelyek szerepet játszanak a hallás-
nak a következő fejezetben tárgyalandó észlelé-
si jellem zőiben. A fejezet legutolsó szakasza
három alszakaszra oszlik. Az első összefoglalja
a hallóideget felépítő idegsejtek tulajdonságait.
A következő két alszakasz a hangforrás helyé-
nek megállapításában (hol) és a hang azonosí-
tásában (mi) szerepetjátszó idegrendszeri elem-
zéssel foglalkozik. A leírásban észre lehet majd
venni a hallási idegi feldolgozás és a látási idegi
feldolgozás közötti hasonlóságot: az egyre ma-
gasabb szintű feldolgozási folyamatokban részt
vevő idegsejtek egyre inkább megkülönbözte-
tik az őket aktiváló hangokat.
A h alló id e g
A két fület beidegző hallóideg kb. 50 000 egye-
di idegrostból épül fel. Ezek tulajdonképpen a
belső fülben elhelyezkedő idegrostok axonjai.
Ahogyan azt m ár egy korábbi szakaszban felvá-
zoltuk, ezeknek a rostoknak a 95 százaléka a
belső szőrsejtekből (ezek száma csak kb. 3500),
míg a maradék kb. 5 százalék a külső szőrsej-
tekből (ezek száma kb. 12 000) származó infor-
mációt szállít. Ez természetesen azt jelenti, hogy
 A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 4 9

az egyes belső szőrsejteket számos hallóidegrost

idegzi be. A hallóidegrostok jól követhető rend-
szer szerint, a kerületük mentén kapcsolódnak
az egyes belső szőrsejtekhez (Liberman, 1982).
A belső szőrsejtekhez a külső szőrsejtek sora felé
néző oldalon (nézzük meg a 9.14. ábrát) kap-
csolódnak a magas spontán tüzelési szinttel ren-
delkező idegsejtek, a belső szőrsejtek másik ol-
dalán a viszonylag alacsony tüzelési szintű ideg-
rostok, míg a fennmaradó helyekhez a közepes
spontán aktivitású idegrostok kapcsolódnak. Ezt
az elrendezést a 9.21. ábra foglalja össze. Nem-
sokára még visszatérünk a hallóidegrostok há-
rom fajtájához, és felhívjuk a figyelmet egy kö-
zöttük fennálló, a működésük szempontjából
igen fontos különbözőségre. Először azonban
nézzük meg, hogyan reagálnak ezek a rostok a
hangingerekre.
Számos rost egyedi elektromos válaszait vizs-
gálva a fiziológusok megállapították, hogy mi-
lyen ingereknek kell a fülbejutni ahhoz, hogy ------ Idő ----- ►
aktiválódjanak a rostok. Amiképpen azt az elő- Spontán idegi aktivitás
ző fejezetben már említettük, a hallóideg rost-
jai a retina ganglionsejtjeihez hasonlóan akkor 9.21. ábra
is aktívak, ha semmilyen inger nincs jelen. Ah- A hallóidegrostok spontán aktivitása attól függően
változik, hogy a belső szőrsejteknek mely részét idegzik be.
hoz tehát, hogy észrevegyük, a hangnak meg
A három tengelyen az idő múlásával bekövetkező spontán
kell változtatnia ezt a spontán, véletlenszerű
idegi kisülések láthatók: a felsőn „magas”, a középsőn
idegi zajt. A hallóidegrostokban a hang hatásá- „közepes”, az alsón pedig „alacsony”szintű spontán
ra időlegesen megnövekszik a tüzelési arány. aktivitás figyelhető meg
Nem minden hangingernek van azonban ilyen
hatása. Az egyes idegrostok esetében csupán úszta
hangok egy meghatározott tartománya képes adott frekvenciára vonatkozó „küszöbének” fog-
választ kiváltani. Ráadásul ezen a korlátozott tar- juk tekinteni. Azért ezt a hangerőt tekintjük
tományon belül sem egyformán hatásos vala- küszöbnek, mivel alacsonyabb értékek esetén a
mennyi frekvencia. Ezeket a megfigyeléseket a rost úgy viselkedik, mintha a tiszta hang elő sem
következő példával fogjuk szemléltetni. fordult volna - a rost valamennyi alacsonyabb
Tegyük fel, hogy megmérjük, hogy az egyes intenzitási szintre „süket”. Ezt a hangerőküszö-
tiszta hangok hány válaszreakciót váltanak ki böt számos frekvenciára m egállapították. Az
valamely hallóidegrostból. Tételezzük fel továb- egyes idegrostokra eredményül kapott küszöb-
bá, hogy a méréseket különböző frekvenciájú értékeket ábrázolva a 9.22. ábrán láthatóhoz
(EIz) és hangerejű (dB) tiszta hangokra is elvé- hasonló grafikont kapunk eredményül.
gezzük (emlékezzünk arra, hogy a tiszta han- A grafikonon több mindent megfigyelhetünk.
gok szinuszoid hullámok). Megállapítjuk, hogy Nagyon kicsi hangerő esetén ez a bizonyos ideg-
az egyes frekvenciák esetében melyik az a legki- rost csak 5000 Hz-es (rövidítése 5 kHz) tiszta
sebb hangerőszint, amely már észrevehető nö- hangra válaszol. Ezek szerint az idegrost erre a
vekedést vált ki a rost spontán aktivitási szintjé- frekvenciára a legérzékenyebb, ez az idegrost
ben. Az eredményül kapott hangerőszintet a rost jellemző frekvenciája. Ezen az alacsony hangerő-
3 5 0 KILENCEDIK FE JE Z E T
A tiszta hang frekvenciája (Hz)
szinten semmilyen más tiszta hang nem ered-
ményez aktivitást az idegrostban. Ahogy azon-
ban tovább növeljük a hangerőt, a korábban
hatástalan frekvenciák mérhető aktivitásnöve-
kedést okoznak a rostban. Másképpen kifejez-
ve, a különböző frekvenciák esetében a rost kü-
lönböző hangerőküszöbbel rendelkezik. A 9.22.
ábrán látható görbét az adott idegrost frekven-
ciahangolási görbéjének nevezzük.
Ha ezt a fajta vizsgálatot számos különböző
hallóidegrostra elvégezzük, akkor a 9.23. ábrán
látható módon számos hangolási görbét kapunk
eredményül. Vegyük észre, hogy a különböző
rostok jellemző frekvenciája eltérő. Némelyek
az alacsony frekvenciákra, mások a közepes frek-
venciákra, megint mások a magas frekvenciák-
ra válaszolnak a legkönnyebben. Ha tehát együt-
tesen tekintjük őket, akkor a hallóidegrostok a
frekvenciák széles tartományát fedik le. Azt is
vegyük észre, hogy az egyes rostok - a jellemző
frekvenciájuktól függetlenül - aszimmetrikus
hangolási görbékkel rendelkeznek. A jellemző
frekvenciánál nagyobb frekvenciáknál élesebb a
válaszkészség csökkenése. Ez azt jelenti, hogy a
frekvenciaérték kicsiny módosulása nagy válto-
zást eredményezhet a hallóidegrostok idegi ak-
tivitásában.
A hallóidegrost frekvenciahangolása attól
függ, hogy az alaphártya mely helyéről, melyik
9.22. ábra
Hangerőküszöb-grafikon
(frekvenciahangolási görbe)
egyetlen hallóidegrostra (Evan
Relkin szíves engedélyével)
receptorsejtjétől (általában belső szőrsejttől)
kapja információit. Idézzük fel, hogy a külön-
böző hangfrekvenciák olyan utazóhullámokat
hoznak létre, amelyek az alaphártya más-más
pontján érik el csúcsukat. Ahogyan azt már min-
denki kitalálhatta, az egyes rostok jellemző frek-
venciája attól függ, hogy az alaphártya mely
pontján kapcsolódnak a szőrsejtekhez. A csiga
csúcsáról (apex) eredő rostok (ez az alacsony
frekvenciás terület - lásd a 9.18. ábrát) az ala-
csony frekvenciákra válaszolnak, ezzel szemben
az alapról (a magas frekvenciás területről) ere-
dő rostok a magas frekvenciákat „részesítik
előnyben”.
Ez a fajta szerveződés, tehát amikor valamely
ingerdimenziót megfelelően hangolt idegsejtek
csoportja reprezentál, m ár ismerős kell, hogy
legyen számunkra. Ugyanezen elvet láttuk mű-
ködni a látórendszerben is: a látósejtek a mé-
retre, irányra, retinális diszparitásra és egyéb
jellemzőkre vannak hangolva. A különfélekép-
pen hangolt sejtek valójában az inger term é-
szetére vonatkozó sajátos megállapítást „tesz-
nek”. A hallóideg esetében az egyes idegrostok
annak a tiszta hangnak az előfordulását jelzik,
amelynek frekvenciája egy körülhatárolt frek-
venciatartományba esik. Ezen a tartományon
belül az idegrost aktivitása a hang intenzitásával
(ezt a tulajdonságot hamarosan részletesebben

9.23. ábra
Frekvenciahangolási görbék
számos különböző
hallóidegrostra (Evan Relkin
szíves engedélyével)
is szemügyre vesszük) együtt növekszik. Ennek
megfelelően ezen körülírt tartományon belül az
idegrost válasza teljesen bizonytalan: megfele-
lő hangerő mellett bármely különböző frekven-
ciájú hang ugyanazt az idegi választ válthatja
ki. Ha tehát csupán egy adott idegrost tüzelési
arányát nézzük, akkor sohasem lehetünk bizto-
sak abban, hogy milyen frekvenciájú hang in-
gerelte. (Ez ugyanaz a fajta bizonytalansági prob-
léma, mint amivel a 4., 5. és 6. fejezetben már
találkoztunk.)
Természetesen nem kívánjuk azt a benyomást
kelteni, hogy a hallóidegrostok csak tiszta han-
gokra reagálnak. Valamennyi hallóidegrost élén-
ken válaszol valamennyi olyan összetett hang-
ra, amely legalább olyan időtartamú, hogy egy
kevés energiamennyiséget tartalmaz a rost által
feldolgozott frekvenciatartományban. Ha pél-
dául ujjainkkal csettintünk egyet, akkor számos
különböző frekvenciát tartalmazó, széles sávú
hangjön létre, olyan, amilyet akkor hallunk, ha
az állomásokat keresgélve tekergetjük a rádió
A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 5 1
gombjait. Az ilyen széles sávú hangok számos
frekvenciahangolt idegrostot aktiválnak. Az
egyes rostok azonban az összetett hangnak csakis
azokat a frekvencia-összetevőit „hallják” (azok-
ra válaszolnak), amelyekre rá vannak hangolva.
Ez idáig a hallórostok leírásában a küszöbvá-
laszgörbéjük által tükrözött frekvenciaspecifikus
jellemzőikre helyeztük a hangsúlyt. Mielőtt a
hallási feldolgozás magasabb szintjeit is szemügy-
re vennénk, vessünk egy pillantást a hallóideg-
rostok által adott válaszok két további jellegze-
tességére. Az egyik lényeges jellemző, hogy az
idegrost miként válaszol a küszöbe fölötti hang-
szintekre. Képzeljük el, hogy rögzítjük egy olyan
rost kisülési mintázatát, mint amelyik a 9.22.
ábrán látható hangolási görbével rendelkezik.
Tegyük fel, hogy 5 kHz-es tiszta hangot haszná-
lunk, amelyre az illető rost a leginkább érzékeny.
Ahogyan az a hangolási görbe szerint várható,
amennyiben a hanginger intenzitását 20 dBspL-
lel emeljük, akkor alig észrevehető változás fog
bekövetkezni a rost aktivitási szintjében - ez az
3 5 2 KILENCEDIK FEJEZET
■*— T elítő d és — ►
Hangerő (dBsn)
■*— T elítő d és — *■
H angerő (dBspl)
9.24. ábra
A hallóidegrost aktivitása a hangszint emelkedésével
együtt növekszik, egészen addig, amíg el nem ér egy
telító'dési pontot. A felső' képen látható görbe magas
spontán aktivitással, alacsony küszöbbel és alacsony
telító'dési szinttel rendelkező rostot jellemez. Az alsó képen
látható görbe alacsony spontán aktivitással, magas
küszöbbel és magas telító'dési szinttel rendelkező rostot
mutat be. A felső kép magas aktivitású rostja a külső
szőrsejtek felé néző oldalon idegzi be a belső szőrsejteket,
ezzel szemben az alsó képen jellemzett rost a külső
szőrsejtekkel ellentétes oldalon idegzi be a belső
szőrsejteket (idézzük fel a 9.21. ábrát)
érték ugyanis a sejt küszöbe. Képzeljük el, hogy
egy görbén ábrázoljuk az 5 kHz-es tiszta hang
egyre magasabb hangerejű változataival kiváltott
kisülési szintet. Olyan grafikont kapnánk ered-
ményül, mint amilyen a 9.24. ábra felső részén
látható vastag vonal. A görbéről leolvasható, hogy
20 és 60 dBspLhangszint között a rost aktivitása a
hangszint emelkedésével gyorsan növekszik. 60
dBspl hangszint fölött azonban a rost aktivitása
m ár nem növekszik tovább, a tiszta hang ennél
hangosabb változatai ugyanazt az idegi választ
fogják kiváltani. Ezt a hallóidegrostokra jellem -
ző jelenséget telító'dési hatásnak (szaturáció) neve-
zik, amely nem mást jelent, mint hogy a rost csak
egy adott tartományban képes jelezni az adott
frekvenciájú hang hangerőszintjét. A tüzelési
arány ennek megfelelően helytelenül jellemzi a
hangszintet - a hangerőben bekövetkező meg-
különböztethető változások (például egy 80 és
egy 120 dBsp| hangerejű hang) megkülönböztet-
hetetlen idegi válaszokat eredményeznek.
Tegyük fel, hogy egy másik, szintén 5 kHz-re
hangolt idegroston m egism ételjük ezeket a
hangerő-válasz méréseket. Ekkor egy olyan gör-
bét rajzolhatunk fel, mint amilyen a 9.24. ábra
alsó részén látható. Figyeljük meg, hogy ennek
a rostnak a spontán aktivitási szintje alacso-
nyabb, magasabb a küszöbe, és magasabb hang-
szintekre képes válaszolni, mielőtt telítődne. A
különböző - ámde ugyanazon jellemző frekven-
ciával rendelkező - idegrostok a néhány bekez-
déssel fentebb említett, eltérő beidegzési min-
tázatok szerint reagálnak. (A harmadik idegrost-
típus a 9.24. ábrán láthatóak közé esik.) Emlé-
kezzünk vissza arra, hogy a belső szőrsejtekkel
szinaptikus kapcsolatban álló egyes rostok ala-
csony, mások közepes, m egint mások pedig
magas spontán aktivitási szinttel rendelkeznek,
és hogy ez a spontán aktivitási szint szoros kap-
csolatban áll azzal, hogy az egyes rostok az egyes
belső szőrsejtek kerületének mely pontján
idegzik be a szőrsejtet (lásd a 9.21. ábrát). Most
m ár észrevehető, hogy a három rostféleség kü-
szöbe és telítődési hangereje különböző. Ezek-
nek a különbségeknek még igen nagy szerepe
lesz majd, amikor a következő fejezetben a hal-
lásküszöbbel és a hangosságészleléssel fogunk
foglalkozni.
A hallóidegrostok amellett, hogy különféle-
képpen válaszolnak a különböző hangerejű in-
gerekre, egy másik fontos tulajdonsággal is ren-
delkeznek, m égpedig azzal, hogy m iképpen
reagálnak a folyamatos, kitartó ingerlésre. Ha
folyamatosan adunk egy állandó hangerejű han-
got, akkor a hang által kiváltott aktivitási szint
idővel csökken. Ezt a jelenséget adaptációnak

(alkalmazkodás) nevezzük. Ahogyan azt a 4.
fejezetben leírtuk, az idegi alkalmazkodás az
érzékelésben szerepetjátszó idegsejtek általános
tulajdonsága. A hallás esetében az adaptáció-
nak valószínűleg köze van ahhoz, hogy ha egy
állandó hangra - például a hűtőgép motorjára
- figyelünk, akkor annak észlelt hangossága
egyre csökken.
Az előzőekben tehát áttekintettük a hallóideg
választulajdonságait, amely az egyedüli összekö-
tő kapocs az agy és a környezet hangjai között.
Ajobb és a bal fülből a hallóidegen keresztül szál-
lított idegi impulzusok képezik a hallás vala-
mennyi további folyamatának alapelemeit. Az
erre épülő további hallási feldolgozásnak a hal-
lóidegben szállított információt kell felhasznál-
nia. A következő két szakaszban azt fogjuk meg-
vizsgálni, hogyan használja fel az idegrendszer
ezt az információt a hangforrás helyének meg-
határozására és a hang azonosítására.
A h a lló id e g e n túl: a h a n g f o r r á s h ely én ek
meghatározása
Az, hogy két fülünk van, lehetővé teszi a hang-
forrás helyének meghatározását. A következő
szakaszból azt tudhatjuk meg, hogy a rendelke-
zésre álló információ alapján hogyan képes a
hallórendszer elvégezni ezt a feladatot.
B i n a u r á l i s i d e g s e j t e k ■ A 9.20. ábrát ismét szem-
ügyre véve vegyük észre, hogy amíg a bal oldali
hallóideg a bal oldali nucleus cochlearisba,
addig ajobb oldali hallóideg az agy jobb olda-
lán található nucleus cochlearisba vetül. Ezek
szerint a hallási feldolgozás láncolatának ezen
korai szakaszában a két fülből származó infor-
máció egymástól elkülönült marad. A kizárólag
a bal fülbe érkező hangok (ekkor az ingerlés
monaurális, azaz „egyfüles”) csakis a bal nucleus
cochlearis sejtjeit aktiválják, de semmilyen ha-
tással sincsenek ajobb oldali nucleus cochlearisra.
Ennek pontosan az ellentéte igaz a jobb fül
monaurális ingerlése esetén. A nucleus cochlearis
utáni feldolgozási szinteken (olíva superior,
colliculus inferior és a további szintek) azonban
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 5 3
binaurálissá („kétfülessé”) válik a hallási feldol-
gozórendszer, azaz a magasabb szintű feldolgo-
zó központok mind a bal, mind ajobb fülből kap-
nak idegi bemeneteket. (Ezek a sajátosságok a
4. és a 7. fejezetben ismertetett binokuláris lá-
tósejtekre kell, hogy emlékeztessenek.) Bizonyos
binaurális idegsejteket mindkét fülbe juttatott
hangingerrel lehet aktiválni, másokat azonban
az egyik fülbejuttatott hang aktivál, míg a má-
sik fülbejuttatott hang gátol. Az első csoportba
tartozó sejtek - a kizárólag serkentő idegsejtek
- az alacsony frekvenciákat, ezzel szemben a
másik csoportba tartozók - az egyaránt serken-
tő és gátló idegsejtek - a magasabb frekvenciá-
kat részesítik előnyben (a jelenséget Dabak és
Johnson, 1992 foglalja össze). Olyan binaurális
idegsejtek is vannak, amelyeknek más-más a bal
és jobb fülre érvényes jellemző frekvenciájuk
(Mendelson, 1992), továbbá csak bizonyos se-
bességgel mozgó hangforrásokra válaszolnak
(Ahissar, Bergman és Vaadia, 1992).
Ma általában úgy gondoljuk, hogy a binaurális
idegsejtek a hangforrásnak a fejhez viszonyított
helyére vonatkozó információt dolgozzák fel.
Ahhoz, hogy megértsük, hogyan működnek a
binaurális idegsejtek, először meg kell ismer-
kednünk a hangforrások helyének meghatáro-
zására használható két legfontosabb jelzőmoz-
zanattal. Mindkét jelzőmozzanat lényege abban
áll, hogy összehasonlítjuk a két fülbe érkező
hangokat, éppen ezért binaurális jelzőmozza-
natoknak nevezzük őket. Fordítsunk egy kis időt
ezek megismerésére, így könnyebben m egért-
hetjük a binaurális idegsejtek működését. Rész-
letesebben majd a következő fejezetben fogunk
foglalkozni velük.
F ü l e k k ö z ö t t i i d ő k ü l ö n b s é g ■ Képzeljük el, hogy
mozdulatlanul tartjuk a fejünket, miközben az
előttünk és a fejünktől mindkét oldalra elhe-
lyezkedő hangforrásokból származó hangsoro-
zatokra figyelünk. (Csettintsünk úgy, hogy köz-
ben kezünket a fejünkhöz viszonyított különbö-
ző helyzetekben kartávolságra eltartjuk.) Ha a
hangforrás éppen előttünk található (középvo-
nali forrás), akkor a két fülbejutó hangenergia
mennyisége azonos lesz: a hangnyomáshullá-
3 5 4 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
mok pontosan ugyanabban az időben fognak a
két fülbe érkezni. Most tegyük fel, hogy a hang-
forrás tőlünk balra, a középvonaltól távolabb
található. Ebben az esetben az oldalsó hangfor-
rásból származó hanghullám a közelebbi bal
fülünkhöz kissé hamarabb fog megérkezni, mint
az ettől távolabbi jobb fölhöz. Azt az időkülönb-
séget, amely a hangnak a két fölbe történő meg-
érkezése között telik el, fülek közötti (interau-
rális) időkülönbségnek nevezzük, és ez a hang-
források helymeghatározásának egyik lehetsé-
ges támpontja.
Hogyan képes a hallórendszer felismerni az
interaurális időkülönbséget? Létezik olyan ideg-
sejt, amely képes meghatározni a hangnak a két
fülbe történő megérkezésében mutatkozó idő-
eltéréseket? A kérdésre igenlő választ kell ad-
nunk, mivel ismert, hogy a hallópálya számos
szintjén találunk olyan idegsejteket, amelyek
érzékenyek a fülek között mutatkozó, kicsiny
m értékű időeltérésekre (M asterton és Imig,
1984; Knudsen, du Lac és Esterly, 1987). Az
oliva felső idegmagjának (az olíva superiornak,
lásd a 9.20. ábrát) a sejtjei akkor válaszolnak
legnagyobb mértékben, ha a bal fülbe kevéssel
ajobb fül előtt érkeznek a hangok, míg más sej-
tek akkor adják a legnagyobb válaszreakciót, ha
a hangok ajobb fülbe kissé a bal fület megelőz-
ve érkeznek. A legkifejezettebb válaszreakciót
eredményező idői késés mértéke sejtről sejtre
változik. Milyen módon adják vissza a binaurális
idegsejtek a fülek között mutatkozó idői eltéré-
Jobb
fül
A) Balról jö n a hang
seket? Az elegáns, ámde mégis egyszerű választ
több évtizeddel ezelőtt Jeffress (1948) adta meg.
Elképzelését azóta fiziológiai mérések is meg-
erősítették.
A működés a következőképpen alakul: aho-
gyan azt m ár tudjuk, az axon az az idegi össze-
tevő, amely a sejt egyik végétől (általában a sejt-
testtől) a sejt másik végéig (a szinaptikus terüle-
tig) szállítja az idegi impulzusokat, ahol azok
kémiai kommunikáció útján kapcsolatba lépnek
az idegpálya következő idegsejtjével. Tény, hogy
a rövidebb axonnal rendelkező idegsejt rövidebb
idő alatt továbbítja az impulzusokat a fogadó
idegsejthez, m int valamely hosszabb axonnal
rendelkező idegsejt, mivel az impulzusnak rö-
videbb utat kell megtennie, és ez kevesebb időt
vesz igénybe. M ásképpen kifejezve, az axon
hosszúsága szabja meg az idegi impulzusok ke-
letkezése és az impulzusok által megfogalma-
zott „üzenetnek” a soron következő idegsejthez
történő eljutása között eltelt időt. Most pedig
képzeljünk el egy olyan binaurális idegsejtet,
amely két, különböző hosszúságú axonnal ren-
delkező idegsejttől kap bem enetet: az egyik
idegsejt axonja rövidebb, mint a másiké (lásd a
9.25. ábrán látható rajzokat). Ezt a különbséget
figyelembe véve, mi történik, ha a bemenetet
adó két idegsejtet pontosan ugyanabban az idő-
ben aktiváljuk? A rövidebb axonnal rendelkező
bemeneti sejt gyorsabban eljuttatja az üzenetet
a binaurális sejthez, mint a hosszabb axonnal
rendelkező. Az üzenet két útvonalon történő
Bal Jobb
fül fül
9.25. ábra
A vázlatos rajzok
azt szemléltetik, hogyan képesek
a binaurális idegsejtek az
oldalsó hangforrások által
eredményezett interaurális
időkülönbséget annak alapján
feldolgozni, hogy különböző
hosszúságú axonokkal
rendelkező idegsejtektől kapnak
B) Jobbról jön a hang bemenetet

megérkezése közötti időkülönbség attól függ,
hogy milyen mértékben különbözik a két be-
meneti idegsejt axonjának hosszúsága. Ameny-
nyiben két ilyen bemeneti jelet adó idegsejtünk
van, akkor hogyan lehet biztosítani azt, hogy a
binaurális idegsejt egy időben kapja meg a két
sejt bemenetét? Úgy, ha a hosszabb axonnal ren-
delkező bem eneti idegsejt m ár a rövidebb
axonnal rendelkező idegsejt előtt aktiválódik, így
az aktivációk közötti időkülönbség megfelel az
ingerületvezetési időben fennálló eltérésnek.
Másképpen szólva, a két sejt aktivációja közötti
megfelelő késéssel ellensúlyozhatjuk az axonok
hosszának különbözőségét. Hogyan érhetjük el,
hogy az aktivációs idők megfelelően különböz-
zenek egymástól? A válasz nagyon egyszerű: a
hangforrást olyan helyre kell helyezni, ahol a
fülek közötti időkülönbség pontosan a kívánt
késést eredményezi. (Ez a megoldás, bár a meg-
valósítási módja különböző, céljában hasonlít a
8. fejezetben leírt késleltetési körhöz, amely az
irányultságszelektív mozgás észlelésében játszik
szerepet.)
Alapjában véve ez a lényege a Jeffress (1948)
által javasolt késleltetési vonal elméletének. Az
egyes binaurális idegsejtek olyan sejtpároktól
kapnak bemenetet, amelyeknek egyik sejtjét a
bal, a másikat pedig a jobb fülbe adott hang
aktiválta. Bármely binaurális sejt esetében igaz,
hogy a bemeneti sejtpárt bizonyos idői késés
jellemzi, ami a sejtek axonjainak hosszúságától
függ. A binaurális idegsejtek a bemeneti sejtek
egyidejű aktiváló hatására válaszolnak legna-
gyobb mértékben, az egyidejűséghez viszont az
szükséges, hogy a jobb és a bal fül bemeneti sejt-
jeit kissé eltérő időben aktiváljuk. Általánosság-
ban fogalmazva, a középvonaltól balra eső han-
gok esetében arra van szükség, hogy a 9.25. ábra
A részén látható módon, a bal fülből kiinduló
bemeneti sejt rendelkezzen hosszabb axonnal
(azt ellensúlyozandó, hogy a hang a bal fülbe
érkezik meg először). A jobbról érkező hangok
esetében éppen ellentétes elrendezésre van szük-
ség (lásd a 9.25. ábra B rajzát). A jobbra és bal-
ra eső különféle helyű hangforrások helyének
m eghatározása érdekében az axonok hossza
közötti különbözőség mértéke az egyes sejtpárok
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A FÜL ÉS A HA L L Ó R E N D SZ ER 3 5 5
estében változik, azaz a különböző binaurális
idegsejtek a különböző fülek közötti időeltérés-
re válaszolnak a legjobban.
Az axonok hosszának különbözőségén kívül
még számos más m ódon is meg lehet magya-
rázni az impulzusok vezetési késésében m utat-
kozó különbséget, az elképzelések lényege azon-
ban ugyanaz: az interaurális késésre reagáló
binaurális idegsejtek különböző helyzetű hang-
forrásokra reagálnak. Újabb fiziológiai vizsgá-
latok kimutatták, hogy a hallórendszer valóban
rendelkezik ilyen m echanizm ussal (Carr és
Konishi, 1988), és a Jeffress modelljét finomító
elmélet is született m ár (Dabak és Johnson,
1992).
F ü l e k k ö z ö t t i h a n g e r ő k ü l ö n b s é g ■ A hangforrások
helyét egy másik potenciális információforrás
felhasználásával is m eg lehet határozni: az
ugyanazon hangforrásból a két fülbe érkező
hang a hangforráshoz közelebb eső fülben han-
gosabb. A fülek közötti (interaurális) hangerő-
különbség elsősorban a fej árnyékolóhatásának
következménye. Ha a hangenergiának szilárd
akadályon - például a fejünkön - kell áthalad-
nia, akkor az energia egy része általában elvész.
Ekképpen valamely oldalra eső hangforrás ese-
tén a hangenergia egy része nem érheti el a tá-
volabbi fület, mivel a fej az útjában áll. A fej
úgynevezett hangámyékot hoz létre, csökkentve
a távolabbi fülbejutó hang erejét. A hanginten-
zitásban megjelenő binaurális különbség a hang-
forrás helyének azonosítására használható újabb
jelzésként szolgálhat. Persze, ha a hangforrás
pontosan egyenlő távolságra helyezkedik el a
két fültől - mondjuk pontosan előttünk - , ak-
kor a fülek közötti hangerőkülönbség nulla lesz.
Úgy tűnik, hogy a hallórendszer ezt az infor-
mációforrást is hasznosítja. Felfedeztek olyan
idegsejteket, amelyek akkor adják a legkifejezet-
tebb választ, ha a két fülbe kissé különböző hang-
erejű hangok érkeznek. Vannak olyan idegsejtek,
amelyek arra válaszolnak inkább, ha a jobb fülbe
jutó hang kissé erősebb, míg mások inkább arra,
ha a bal fülbejutó hang az erősebb (Wise és Irvine,
1988; Manley, Koppl és Konishi, 1988). Az ilyen-
fajta binaurális idegsejtek az agynak más helye-
3 5 6 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
in találhatóak, mint a binaurális időeltérést ész-
lelő sejtek (Knudsen és Konishi, 1978). Továbbá
a fülek közötti hangerőkülönbségre érzékeny
binaurális sejtek inkább a serkentő és gátló sej-
tek csoportjába tartoznak, vagyis egyik fülből
származó bemenet serkentő, a másik fülből szár-
mazó bemenet pedig gátló hatású. A gátló ha-
tást a serkentő hatásból kivonva - ezt a művele-
tet a binaurális sejtek könnyedén elvégezhetik -
megtudhatjuk, hogy egy bizonyos sejt milyen
fülek közötti hangerőkülönbségre válaszol
(Manley, Koppl és Konishi, 1988).
A binaurális sejtek és a hangforrás h elyén ek m e g h a -
t á r o z á s a ■ Emlékeztetőül: a legtöbb binaurális sejt
az egy bizonyos helyről kiinduló hangokra adja
a legkifejezettebb választ. Vannak olyan binau-
rális sejtek, amelyek a középvonalhoz közeli
hangforrásokra, míg más sejtek a középvonal-
tól egyik vagy másik irányba eső hangokra vá-
laszolnak leginkább. Valamennyi binaurális sejt
a hallási tér jól körülhatárolható területén ke-
letkezett hangokat „hallgatja”. Ezt a területet a
sejthez tartozó receptív mezőnek nevezzük, a
hangnak ugyanis erről a területről kell kiindul-
nia, hogy ingerelje a sejtet. A binaurális sejtek
összessége a hallási tér térképét építi fel (King
és Moore, 1991).
Számos ok miatt gondolhatjuk úgy, hogy az
ilyesfajta binaurális sejtek szerepet játszanak a
hangforrások helyének meghatározásában. Ha
például bedugjuk az egyik fülünket, akkor hely-
telenül fogjuk meghatározni a hangforrás he-
lyét, ilyen esetben úgy tűnik, hogy a hang nem
az igazi hangforrásból, hanem a szabadon ha-
gyott fülhöz közelebb eső helyről származik. Ezt
a tapasztalatot könnyen meg lehet magyarázni.
Amennyiben bedugaszoljuk az egyik fület, ak-
kor csökken az illető fül által észlelt hanginten-
zitás. Az egyik fül bedugaszolása em ellett a
binaurális idegsejtek receptív mezőjének elto-
lódását is eredményezi, olyan m értékben és
irányban, ahogyan az a hangforrás helyének
meghatározásában bekövetkező hibákból előre
je le z h e tő (K nudsen és Konishi, 1980). A
binaurális idegsejtek receptív mezőjében bekö-
vetkező kiszámítható eltolódások is alátámaszt-
ják azt az elképzelést, hogy ezek az idegsejtek
kódolják a hangforrások térbeli helyét.
Egy másik érv is alátámasztja ezt az elképze-
lést. Nem m inden emlősfaj rendelkezik az elő-
zőekben leírt binaurális idegsejtekkel. Különö-
sen az olíva superior mérete változik nagymér-
tékben a különböző fajokban. Az agynak ez az
egyik olyan területe, amely binaurális idegsej-
teket tartalmaz. Bruce Masterton azt vizsgálta,
hogy az egyes fajok egyedei milyen mértékben
képesek meghatározni a hangforrások helyét
(Masterton, Thompson, Bechtold és Robards,
1975). Az állatokat arra idomították (kondicio-
nálták), hogy két hangszóró egyikéből érkező
rövid, tiszta hangra figyeljenek. Az egyik hang-
szóró az állattól balra, a másik jobbra helyezke-
dett el. Az állat a hang alapján állapíthatta meg,
hogy balra vagy jobbra kell-e mennie, hogy víz-
hez juthasson. M asterton azt találta, hogy a
nagyméretű oliva superiorral rendelkező macs-
kák könnyen meg tudták oldani a feladatot, míg
a sokkal kisebb oliva superiorral rendelkező
sündisznók és patkányok számos hibát vétettek,
ami azt jelzi, hogy nem tudták megfelelően lo-
kalizálni a hangokat. Masterton viselkedésku-
tatásai alátámasztják azt az elképzelést, hogy az
oliva superior binaurális idegsejtjei szerepet já t-
szanak a hangforrások helyének megállapítá-
sára használható jelzések elemzésében.
Ezzel le is zárjuk arra vonatkozó fejtegetésein-
ket, hogy a hallórendszer hogyan dolgozza fel a
hangok keletkezési helyére vonatkozó információ-
kat. A helymeghatározás m ellett azonban az
érzékelőrendszereknek az is feladata, hogy ész-
revegyék és azonosítsák a különféle tárgyakat és
eseményeket. Ennek megfelelően most azt fog-
juk tanulmányozni, hogy hogyan dolgozza fel az
idegrendszer a hangok azonosítására alkalmas
információt - honnan tudja, hogy mit hallunk.
A h a lló id e g e n túl: a h a n g o k a z o n o s ítá s a
Ha még emlékezünk, megállapítottuk, hogy a
hallóideg valamennyi rostja egy bizonyos frek-
venciatartományra reagál, a rost erre a tartomány-
ra van hangolva. A rostok összetett hangokra

(például zajra vagy beszédre) adott válaszait egy-
szerűen előre lehet jelezni az idegek hangolási
görbéi alapján. Amennyiben a hallóideg után a
központi feldolgozási szakaszokat vesszük szem-
ügyre (például a nucleus cochlearist), akkor azt
találjuk, hogy a sejtek továbbra is bizonyos frek-
venciájú tiszta hangokra válaszolnak, a válaszo-
kat kiváltó frekvenciák tartománya azonban szű-
kebbé válik. Ezek szerint a hallórendszer néhány
első egymást követő szakaszában a hangolási
görbék egyre inkább frekvenciaspecifikussá vál-
nak. Ezenkívül a hallókéregbe tartó informá-
ció áthalad a középső geniculatus magon is
(lásd a 9.20. ábrát). Ez a struktúra - a látórend-
szer oldalsó geniculatus magjának hallási m eg-
felelője - szintén kap bemeneteket a hálózatos
aktivációs rendszertől (emlékezzünk a 4. feje-
zet 130. oldalára). A szervezet aktivációs szint-
je a középső geniculatus mag befolyásoló ha-
tása révén valószínűleg módosítja a hallási ér-
zékenységet.
A hallókéregben az idői frekvenciák képvise-
lete tonotópiásan szerveződik, ami azt jelenti,
hogy az idegsejtek frekvenciaérzékenysége szisz-
tematikusan változik ezen az agykérgi területen.
Létezik tehát egy olyan agykérgi hallási térkép,
amely az alaphártya tonotópiás szerveződését
tükrözi. Bizonyos értelemben ez a tonotopikus
frekvenciatérkép a látókéreg retinotopikus tér-
képével analóg. Lényeges, hogy a hallási tér-
kép egyfajta agykérgi nagyítást mutat, mivel
több idegsejt van a közepes, mint az alacsonyabb
vagy magasabb frekvenciákra hangolva. Ez a
hallható frekvenciatartománynak az a része,
amely az emberi beszéd nyomán keletkező in-
formációt tartalmazza.
A legtöbb idegsejt azonban nemcsak az idői
frekvenciára érzékeny (Moore, 1987). Számos
olyan idegsejtet találunk a hallókéregben, ame-
lyet nem a hangok erőssége vagy frekvenciája
„érdekel”, hanem az összetett, biológiailag lé-
nyeges hangokra adja a legkifejezettebb válasz-
reakciót. Itt csak néhány példát sorolunk fel.
Vannak olyan agykérgi idegsejtek, amelyek nem
válaszolnak az állandó, egyenletes hangzású tisz-
ta hangokra, ehelyett fokozott választ adnak a
változó frekvenciájú hangokra. Némely ilyen
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ A F Ü l ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 5 7
idegsejt esetében a frekvenciaváltozásnak meg-
adott irányba: felfelé vagy lefelé kell történnie.
A „hmmm?” hang például, amit akkor halla-
tunk, ha nem értünk valamit (próbáljuk ki),
olyan, aminek a frekvenciája felfelé megy. Ha
ásítunk (próbáljuk ki), akkor lefelé futó frekven-
ciájú hang keletkezik. Általában véve a frekven-
ciaváltozások a felelősek a beszéd során bekö-
vetkező hangváltozásokért, ezek hiányában a
beszéd jellegtelen, monoton.
Más agykérgi idegsejtek összetett, úgyneve-
zett „csókolózó” hangokra válaszolnak, olyanok-
ra, mint amelyekkel egy kutyát hívogatunk. A
hangadásokat kommunikáció céljára használó
állatoknál a hallókéreg olyan idegsejteket is tar-
talmaz, amelyek kifejezetten a jellegzetes voka-
lizációs hangjelekre válaszolnak. Az ilyen sejtek
általában nem válaszolnak tiszta hangokra, kat-
tanásokra vagy zajra; ezeket csakis az állat ter-
mészetes szótárát alkotó „hívójelek” aktiválják.
A selyemmajom hallókérgében például olyan
idegsejtek találhatók, amelyek vagy a „kotyogás-
ra”, vagy a „rikoltásokra” válaszolnak, míg megint
másokat az éneklésszerű hangok aktiválnak
(Wollberg és Newman, 1972). Valamennyi ter-
mészetes hangadás egy bizonyos üzenetnek fe-
lel meg a selyemmajom hangjelrendszerében.
A hallórendszer alacsonyabb szintjeitől elté-
rően tehát, a kérgi idegsejtek a hangok abszt-
raktabb jellemzőire válaszolnak - olyan jellem -
zőkre, amelyek magát a hangforrást, és nem
csupán annak összetevő frekvenciáit azonosít-
ják. Ezért fordulhat elő az, hogy a hallókéreg
bizonyos károsodásai csak azokban a feladatok-
ban rontják a teljesítményt, ahol az állatnak
összetett hangokat kell megkülönböztetnie egy-
mástól, nem romlik azonban a tiszta hangok
észlelése és megkülönböztetése.
Az emberi agykéregnek a hallási információ-
feldolgozásban betöltött szerepére vonatkozó
ismereteink több forrásból származnak. Az egyik
az 1. és a 4. fejezetben ismertetett PET-eljárás
(amint azt megtanultuk, a PÉT képszerűen áb-
rázolja a bizonyos feladatok végrehajtása során
aktív agyi területeket). Petersen és kollégái
(1988) munkáiból tudjuk, hogy amennyiben
szavakra figyelünk, akkor a halántéklebeny, il-
3 5 8 KILENCEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
letve a halánték- és a fali lebeny határán talál-
ható területek aktiválódnak. Arra vonatkozó
adatok is vannak, hogy az ezeken a területeken
tapasztalható aktivitás kiterjedését és központ-
já t az illető szavakra irányított figyelem m érté-
ke határozza meg (Hari et al., 1989). A követke-
ző fejezetben olyan adatokat fogunk ismertet-
ni, amelyek alapján azt mondhatjuk, hogy az
emberi agy ezen területei a beszédészlelésben
rendkívül fontos akusztikus jelzésekre szelektí-
ven reagáló idegsejteket tartalmaznak.
Az agysérült betegek vizsgálata további, az
em beri hallókéregre vonatkozó ism ereteket
nyújt. Az agysérüléseket és a hallást egyaránt
érintő klinikai irodalom túlságosan kiterjedt
ahhoz, hogy itt ismertessük. Az érdeklődő ol-
vasóknak Tanaka, Kamo, Yoshida és Yamadori
(1991) művét ajánljuk. Szorítkozzunk most csu-
pán arra a kijelentésre, hogy a hallópálya kü-
lönböző pontjain bekövetkező agysérülések
különféle halláskárosodásokhoz vezethetnek,
amelyek attól kezdve, hogy átmenetileg nem va-
gyunk képesek meghallani bizonyos tiszta han-
ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS
A fejezetből megismerhettük azokat a fizikai történéseket, amelyek a
hallás élményéhez vezetnek. A hallási eseményeket füleink fogják fel,
a szőrsejtek idegi történésekké alakítják, majd a frekvenciaazonosí-
tásra és a helymeghatározásra specializálódott idegsejtek tovább elem-
zik azokat. A fejezetben nem foglalkoztunk az eseménysorozat észle-
lési következményeivel. Most, hogy m ár tudunk valamit a hallórend-
szer működéséről, készen állunk arra, hogy megvizsgáljuk, mikép-
pen teszi lehetővé a hallást.
gokat, egészen addig terjedhetnek, hogy hang-
juk alapján tartósan képtelenek vagyunk felis-
merni korábban ismerős hangforrásokat. A 4.
fejezetben ism ertetett kérgi vakságnak is van
hallási megfelelője. Tanaka, Kamo, Yoshida és
Yamadori (1991) írtak le két olyan esetet, ami-
kor a betegek kiterjedt kétoldali hallókéreg-ká-
rosodás következtében súlyos halláskárosodást
szenvedtek, holott a fül és a hallóideg teljesen
ép volt. Kérgi süketségük ellenére a betegek
időnként viselkedéses reakciót adtak bizonyos
hangokra - például egy ajtó becsapódására -,
miközben tagadták, hogy valaha is hallották
volna ezt a hangot. Ennek alapján arra követ-
keztethetünk, hogy a hallási reflexeket ellátó
idegpályák - ilyen reflex például, ha a fejünket
a hangforrás irányába fordítjuk - nem azono-
sak a tudatosságban és a hangforrás azonosítá-
sában szerepet játszókkal.
Ezzel véget is ér a hang, a fül és a hallópályák
ismertetése. Az eddig elsajátított ismeretek le-
hetővé teszik, hogy a továbbiakban a hallás ma-
gasabb szintű folyamataival foglalkozzunk.
 A FÜL ÉS A H A L L Ó R E N D S Z ER 3 5 9

KULCSFOGALMAK
adaptáció (alkalmazkodás) frekvenciaelmélet kengyel (stapes)
akusztika frekvenciahangolási görbe kerek ablak
akusztikus energia fülcsengés (tinnitus) kérgi süketség
akusztikus reflex fülek közötti (interaurális) késleltetési vonal
alaphártya hangerőkülönbség középső geniculatus mag
amplitúdó fülek közötti (interaurális) külső szőrsejtek
belső szőrsejtek időkülönbség monaurális
binaurális fülkagyló nucleus cochleáris
binaurális jelzőmozzanatok fülkürt (Eustach-kürt) ovális ablak
cochleáris kibocsátás hallócsontocskák rezonáns (rezgési)
Corti-szerv hallóideg frekvencia
csiga (cochlea) hallójárat szőrsejtek
csillószőrök hallókéreg tiszta hangok
decibel (dB) hangerőküszöb tonotópiás szerveződés
dobhártya (membrana hangnyomásszint (SPL) utazóhullám
tympani) helyelmélet üllő (incus)
efferens rostok hertz (Hz) visszhang
fedőhártya kalapács (malleus) zaj

Hallás
Jobban hallanak-e a vakok, mint azok, akik lát-
nak? Károsítja-e a hangos zene a hallást? H o-
gyan vagyunk képesek figyelmen kívül hagyni
zajos bulik háttérzaját, amikor kiemelünk, sőt
tartósan figyelünk egy ismerős hangot? Ez csak
néhány olyan kérdés, amellyel foglalkoznunk
kell a hallással kapcsolatos fejezetben. Mivel a
hallással kapcsolatos kérdések megválaszolásá-
hoz elengedhetetlen a hallórendszer tulajdon-
ságainak ismerete, a fejezet tartalmának jó ré-
szét az előző fejezet alapozza meg.
A hallás tartom ánya és határai
Az emberek csak egy bizonyos frekvenciatarto-
mányban képesek hallani: e tartomány határa-
in kívül süketek vagyunk. A hallás esetében is
hasonló a helyzet ahhoz, m int amit a látás ta-
nulm ányozása során tapasztaltunk (lásd az
5. fejezetet). Mindkét esetben azt tapasztaljuk,
hogy a szemünk és a fülünk a látási és hallási
információ egy széles, ám jól körülhatárolt tar-
tományát képes érzékelni. Mivel ezek a tarto-
mányok körülhatároltak, észlelési világunk is
korlátozott.
A hallás esetében a hallható frekvenciák tar-
tományát úgy határozhatjuk meg, hogy m eg-
mérjük azt a legkisebb intenzitást vagy ampli-
túdót, amely ahhoz szükséges, hogy éppen ész-
re tudjuk venni a különböző frekvenciájú tiszta
hangokat. A méréseket más hangoktól mentes
csöndes környezetben kell elvégezni. A kísérle-
ti személyek a vizsgált hangokat általában fül-
TIZEDIK FEJEZET
hallgatón vagy hangszórón keresztül hallják.
A legkisebb m ár hallható hangerősségértéket
hangerőküszöbnek nevezzük. A küszöb alatti
értékeket nem halljuk, az ennél nagyobb hang-
erejű hangokat azonban igen. (A Függelékben
részletesen tárgyaljuk a küszöbmérésre szolgá-
ló eljárásokat.) A különböző tiszta hangokra
mért hangerőküszöböket a 10.1. ábrán látható-
hoz hasonló görbéken ábrázolhatjuk. Az ilyes-
fajta görbék az emberi fül számára hallható frek-
venciatartomány egészét jellemzik.
Az ilyen, az egyes frekvenciaértékek esetén
mutatkozó küszöbváltozásokat leíró görbéket
hallhatósági függvénynek (hallásfüggvény,
audiogram) nevezzük. A hallhatósági függvény
és a téri látás kapcsán m egismert kontrasztér-
zékenységi függvény közötti hasonlóság egé-
szen nyilvánvaló - mindkettő egy bizonyos frek-
v en ciatarto m án y kü szö b érték eit jelle m z i.
Amint azt a 10.1. ábrán látható görbe mutatja,
a hallásküszöb a hang frekvenciájával együtt
változik: közepes frekvenciák estén sokkal ki-
sebb erejű hangokat is meghallunk, m int ala-
csony és magas frekvenciák esetén. Az ábrán a
han g erő t decibelben adjuk m eg (dBs|1I). A
0 dBs|J[ a még éppen hallható legkisebb inten-
zitást jelenti (nézzük meg újra a 9.4. ábrát).
Ezen az ábrán a 2500 Hz körüli hangok tarto-
mányában van szükségünk a legkisebb inten-
zitásra ahhoz, hogy meghalljuk a hangot. Ezek
küszöbét ezért 0 dBspL-nek tekintjük, és m in-
den más küszöbértéket ehhez a hangerőérték-
hez viszonyítva adunk meg. Ekképpen tehát
egy 200 Hz-es tiszta hangot akkor vagyunk ké-
pesek meghallani, ha annak intenzitása 40 dB-
3 6 2 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

lel magasabb, mint az éppen hallható 2500 Hz- függvény általában nem a központi idegrendszer
es hang intenzitása. zavaraival áll kapcsolatban, a központi idegrend-
Legjobb teljesítményét figyelembe véve azt szeri problémák ugyanis másfajta halláskároso-
mondhatjuk, hogy az emberi fül rendkívül érzé- dáshoz vezetnek, ezek közül néhányat a fejezet
keny: a 2500 Hz-es hang meghallásához szüksé- későbbi részében fogunk megismerni. Most a
ges hangerősség alig nagyobb, mint a véletlen- rendellenes hallásfiiggvényt (a tiszta hangoknak
szerű rezgőmozgást végző levegőmolekulák rez- a normálisnál magasabb küszöbértékeit) ered-
gésének amplitúdója. Ezen a nagyon alacsony ményező okokat, illetve ezeknek a rendellenes-
hangszinten a dobhártya elmozdulása nem több, ségeknek az észlelési következményeit vesszük
mint egymilliomod centiméter, ami egy hidro- szemügyre.
génatom átmérőjénél is kisebb távolság (Békésy
és Rosenblith, 1951). Hihetetlen teljesítménye
alapján joggal tekinthetjük valóságos mérnöki
remekműnek fülünket. Érzékenysége ismereté-
H alláskárosodás
ben még inkább csodálatra méltó, hogy ezt a rop-
pant érzékeny készüléket több milliószor erősebb Körülbelül 17-20 millió amerikai (statisztikai
hangok sem károsítják. Mindezt tetézi, hogy igen adatok szerint Magyarországon a felnőtt lakos-
széles frekvenciatartományban hallunk: a legtöbb ság körülbelül 10 százaléka) szenved valamiféle
ember a 20 Hz frekvenciájú hangokat is meg- halláskárosodásban, miáltal ez az egyik leggya-
hallja, a fiatalabbak pedig a 20 000 Hz-es han- koribb testi károsodás. A legsúlyosabb esetben a
gokat is hallják. A természet rendkívül nagy ter- halláskárosodás a hangérzékelés teljes elveszté-
vezési sikere, hogy egy ennyire érzékeny készü- sével jár, vagyis teljes süketséget jelent. Azok az
lék ilyen nagy teljesítményre képes. emberek, akik sok évig rendesen hallanak, és
A 10.1. ábrán látható teljesítménygörbe a nor- azután veszítik el hallásukat, rémületes tapaszta-
mál felnőttek hallási tartományát jellemzi. A latként élik meg a változást. Mivel a mindennapi
görbe szinte valamennyi embernél nagymérték- hangok segítenek abban, hogy kapcsolatban
ben megegyezik, a normális értéktől való elté- maradjunk környezetünkkel, a hallás elvesztése
rés rendszerint a perifériás hallórendszer vala- a teljesen süket embert nemcsak mások hangjai-
milyen károsodására utal. A rendellenes hallás- tól, hanem az élet biztonságot nyújtó háttérzajá-
tól is megfosztja. Helen Keller a következő ér-
zékletes sorokban adja vissza saját élményét:

Majdnem olyannyira süket vagyok, mint amennyire

vak. A süketséggeljáró problémák mélyebbek és össze-
tettebbek, ha nem egyenesen fontosabbak, mint a vak-
ság miatt jelentkezők. A süketség sokkal nagyobb bal-
szerencse, mivel létfontosságú ingernek az elvesztését
jelenti - megfoszt a nyelv alapját képező hangtól, az
emberi hangtól, amelynek segítségével ki tudjuk fe-
jezni gondolatainkat, és részesei lehetünk más embe-
rek intellektuális társaságának... Szerintem a süket-
ség sokkal nagyobbfogyatékosság, mint a vakság. (Idé-
zi: Ackerman, 1990, 191. o.)
10.1. ábra
A normál fiatal felnőttek számára hallható tiszta hangok Az amerikai jog szerint akkor tekinthető valaki
(frekvenciák) tartományát bemutató hallhatósági süketnek, ha nem képes meghallani a 82 dBspL-
függvény nél halkabb hangokat (a normál beszéd inten-

zitása körülbelül 60 dBS[,L). A „halláskárosodás”
kifejezéssel a hallási érzékenység bármilyen
fokú, a normál fiatal felnőttek hallásához viszo-
nyított romlását jelöljük, ez természetesen egé-
szen enyhe halláscsökkenés is lehet (lásd a 10.1.
ábra hallhatósági függvényét). A halláskároso-
dásokat két nagy csoportba oszthatjuk: vezetési
(perifériális) zavarok és érzékszervi-idegi káro-
sodás. A hallászavarok első csoportja, a vezeté-
ses halláskárosodás a külső fül vagy a középfül
m egbetegedésének következménye. A halló-
rendszernek ezek a részei mechanikusan köz-
vetítik (vezetik) a hangenergiát a belső fülben
található érzékszervekig. A hallórendszer perifé-
riális részeinek károsodásain alapuló halláscsök-
kenésre az jellemző, hogy az érzékenység vala-
mennyi hangfrekvenciára egyaránt csökken. A
hallási zavarok másik csoportja, az érzékszervi-
idegi halláskárosodás a belső fül vagy az agy hal-
lással kapcsolatos részeinek károsodása következ-
tében alakul ki. Az ilyen halláskárosodás vala-
mennyi hallható frekvenciára kiterjedhet, de az
is előfordulhat, hogy csupán azoknak egy tarto-
mányát érinti. Nézzük most meg, hogy mik a
kétfajta halláskárosodás leggyakoribb okai. Elő-
ször a vezetéses károsodással foglalkozunk.
A v eze téses h a l lá s k á r o s o d á s
és a felép ü lés esélyei
A fülzsír felhalmozódása a külső fül hallójára-
tában vezetéses halláskárosodáshoz vezethet. A
probléma a hallójárat egyszerű kitisztításával
orvosolható. Más esetekben a baj sokkal komo-
lyabb. Gyulladás következtében folyadék halmo-
zódhat fel a középfülben, amennyiben pedig az
Eustach-kürtöt (a középfül nyomásszabályozója)
támadja meg gyulladásos betegség, a középfül
belsejében kialakuló nyomásnövekedés hatásá-
ra kirepedhet a dobhártya. A gyulladás ráter-
jedhet a középfül csontos kamrájára is, ezáltal
sebészetileg kezelendő csontbetegséget okozva.
Antibiotikumokkal a fülgyulladást még a veszé-
lyes állapot elérése előtt kezelni lehet.
Létezik egy másik, a középfület érintő, gyógy-
szerekkel nem gyógyítható vezetéses zavar is. Az
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 3 6 3
otoszklerózis nevű betegség következtében a
kengyel - ez a külvilág és a belső fül közötti kap-
csolatot biztosító, picinyke középfüli hallócson-
tocskákból felépülő csonthíd utolsó eleme - fo-
kozatosan mozgásképtelenné válik. Emlékez-
zünk vissza, hogy a kengyel az a hallócsontocs-
ka, amely a hangrezgéseket az ovális ablakra viszi
át, nyomáshullámokat keltve ezáltal a csiga fo-
lyadékában. Ha a kengyel mozgásképtelenné
válik, megsemmisül a belső fülbe vezető híd. A
kengyel azért nem képes mozogni, m ert a csont
kiindulásának közelében szivacsos anyag halmo-
zódik fel. A szivacsos anyag megkeményedik,
mozdíthatatlanul beágyazva a kengyelt. Egyelőre
senki sem tudja, hogy mi váltja ki a főképp fia-
tal felnőttek körében előforduló betegséget. Az
otoszklerózis nőknél gyakoribb, mint férfiaknál.
A betegség szerencsére kezelhető. Sebészeti mik-
roszkópot használva eltávolítják a mozdíthatat-
lan kengyelt, majd műanyaggal helyettesítik.
Ameddig a betegség nem támadja meg a fül más
részeit, addig ezzel a sebészeti eljárással vissza
lehet adni a normális hallást.
Az otoszklerózis progresszív (szétterjedő, el-
fajuló, előrehaladó) megbetegedés, amely a csi-
gára is ráterjedhet. Ha ez megtörténik, akkor a
hallás a kengyel sebészeti cseréjével sem állít-
ható helyre. Az orvosok számára tehát igen fon-
tos annak megállapítása, hogy a kengyelen vég-
zendő sebészeti beavatkozásra váró betegek kö-
zött kinél áll fenn a csiga megbetegedése is.
Hogyan vizsgálható meg a működőképesség, ha
egyszer a mozdíthatatlan kengyel nem engedi
tovább a hangokat a csigába? A válasz igen egy-
szerű - más úton is el lehet érni a csigát, m ég-
pedig a koponya csontjain keresztül. Bizonyára
mindenki igen hangosnak találja a fogorvosok
által használt fúrót, amikor az hozzáér egy fo-
gához. Azért érezzük így, m ert a fúró rezgései
fogunkról a koponyára továbbítódnak. Mint azt
m ár megtanultuk, a csiga tekercsszerű üreg a
koponyacsontban. Ilyenképpen, ha az említett
rezgések elérik a koponyát, akkor a csigára is
hatnak, és ha eléggé erősek, akkor nyomáshul-
lámokat is keltenek a csiga folyadékában. Ezek
a nyomáshullámok éppen úgy viselkednek, mint
azok, amelyek a fülön keresztül jutnak el a esi-
3 6 4 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

gába: hullámokjönnek létre az alaphártyán, így fülkagyló mögé helyezzük, akkor korábban el-
a csontok által közvetített rezgéseket hangként szalasztott hanghullámok is a fülbe kerülnek, a
érzékeljük. Ezt a jelenséget csontvezetésnek hang intenzitását 6 dB-lel megemelve. Tulaj-
nevezzük. Miközben beszélünk, saját hangunk donképpen minden olyan készülék vagy csele-
egy részét csontvezetéssel halljuk. Magnófelvé- kedetjavítja a hallást, ami jelzi a halláskárodást,
telt hallgatva ezért találja mindenki különösnek mivel mások hangosabban beszélnek, ha azt fel-
a saját hangját - a felvételről ugyanis csontve- tételezik, hogy valakinek rossz a hallása. Richard
zetés nélkül halljuk a hangunkat. Gregory (1992) szerint még egy a fülről lecsün-
A csontvezetéssel terjedő hangok természe- gő madzag is hatásos hallási segédeszköz lehet.
tesen nem olyan hangosak, mint a fülön keresz-
tül érkezők, mivel ez az alternatív útvonal nem
tartalmaz olyan mechanizmust, mint amilyet a Érzékszervi-idegi h a l lá s k á r o s o d á s
hangenergiát felerősítő hallócsontocskák nyúj-
tanak. Ennélfogva jó hallású személyeknél a Mindaz, ami károsítja a csigát (ebben találha-
koponya által vezetett tiszta hangokra m ért kü- tók a hallás érzékszervei) vagy a hallóideget, a
szöbértékek kb. 30 dB-lel magasabbak, mint a hallásra is hatást gyakorol. A következő szakasz-
közvetlenül a fülbe (légvezetés) juttatott tiszta ban számos ilyen kedvezőtlen hatású tényező-
hangok küszöbértékei. A csontvezetéses hallás vel ismerkedünk meg.
tiszta hangokra m utatott küszöbét egyébként
úgy mérik, hogy erősen a fül mögötti csonthoz É l e t k o r é s h a l l á s k á r o s o d á s ■A halláskárosodás leg-
nyomnak egy rezgésbe hozott hangvillát. T ér- gyakoribb és szinte elkerülhetetlen oka az öre-
jünk most vissza ahhoz a kérdéshez, hogy meg- gedés. Az ipari társadalmakban az emberek fo-
operálják-e vagy ne a műtétre váró otoszkleró- kozatosan elvesztik érzékenységüket a magas
zisos beteget. A válasz, hogy amennyiben az il- frekvenciákra. Ezt a jelenséget öregkori hallás-
lető csontvezetéses küszöbei nagyjából rendben csökkenés (presbyacusis) névvel illetjük (görög
vannak, akkor a csigát nem károsította a beteg- eredetű, presbys: „idős”, akousis: „hallás”). A csak
ség, és a sebészeti beavatkozás sikerrel adhatja magas frekvenciákat érintő szelektív halláská-
vissza a beteg számára a hangok világát. rosodás meglepően korán elkezdődik. Egy fel-
Végezetül megemlíthetjük, hogy a vezetéses mérés szerint (Davis és Silverman, 1960) a leg-
halláskárosodást részlegesen helyre lehet állí- több 30 éves ember nem képes meghallani a
tani hallási segédeszközök, hallókészülékek al- 15 000 Hz-nél magasabb frekvenciákat, az 50
kalmazásával. Mivel a baj abból származik, hogy évesnél idősebbek pedig a 12 000 Hz fölöttie-
csökken a hangenergia ereje, a hallókészülékek ket nem hallják. 70 éves életkorban a hallható
a hang felerősítésével oldják meg a problémát. frekvenciák felső határa 6000 Hz-re csökken, és
A m odern hallókészülékek elektromos jelekké ez m ár a normál beszéd tartományát is érinti.
alakítják a hangokat, a jeleket 60 dB-ig erősítik Mindezek mellett jellemző, hogy az egyes élet-
fel, majd a felerősített jeleket visszaalakítják kori csoportokban a férfiak halláskárosodása
hangenergiává. A jó hallókészülékeket úgy ter- nagyobb mértékű, mint a nőké (Corso, 1981).
vezik, hogy leginkább a beszédben szerepet já t- Ezek az adatok átlagos értékek, azaz nem vo-
szó frekvenciákat erősítsék fel, 200 és 8000 Hz natkoznak mindenkire egyformán. Békésy, aki-
között. Ennek az a következménye, hogy más nek a csigával kapcsolatosan végzett úttörő jel-
hangok, mint például a zene és egyéb nem be- legű munkáját a 9. fejezetben ismertettük, úgy
szédhangok, eltorzulhatnak. Habár kevésbé ha- gondolta, hogy az életkorral összefüggésben
tásos, mint a m odern elektronikus hallókészü- jelentkező halláskárosodásnak az az oka, hogy
lék, a legegyszerűbb és legnépszerűbb hallási csökken a csiga hajlékonysága, s így az utazó-
segédeszköz még napjainkban is az emberi kéz. hullámokat vezető képessége is romlik. Manap-
Ha a kezünket tölcsérszerűen behajlítjuk és a ság a kutatók úgy gondolják, hogy az öregkori

halláscsökkenés a csiga érrendszerét érintő vál-
tozások következménye - ezen változások ered-
ményeképpen romlik a belső fül finom struktú-
ráinak vérellátása, a krónikus vérellátási hiány
pedig az illető szövetek pusztulásához vezet.
Megint mások úgy gondolják, hogy a hangos
zaj egész életen keresztül felgyülemlő kedvezőt-
len hatása következtében romlik az életkor elő-
rehaladtával a hallás. Ezt a felgyülemlő zajra
alapozott elképzelést tám asztják alá azok a
kultúrközi kutatások, amelyek teljesen rendben
lévőnek találták a zajszennyezéstől mentes ter-
mészeti környezetben élő 70 éves afrikaiak hal-
lását (Bergman, 1966). Az, hogy a halláskároso-
dás elkerülése csendes környezetüknek vagy más
tényezőknek, például étrendjüknek vagy gene-
tikaijellemzőiknek tndható-e be, nem tisztázott.
Bármi is legyen az oka, az biztos, hogy a mo-
dern társadalmakban élők inkább ki vannak téve
a korral járó halláskárosodás veszélyének.
Z a j h a t á s é s h a l l á s k á r o s o d á s ■A halláskárosodásnak
sajnos igen gyakran a nagyon hangos zaj az oka.
A zaj legtöbb esetben a belső fül finom érzék-
szerveinek károsodását okozza. Például a nagyon
hangos robbanások hangenergiája - harci cse-
lekmények vagy ipari balesetek során - a Corti-
szerv traumás sérülését eredményezi, ez pedig
hirtelen és m aradandó halláskárosodáshoz ve-
zethet. Már egy 5 centiméteres petárda felrob-
banása is nagyfokú halláskárosodást okozhat
(Ward és Glorig, 1961). Hasonló halláskároso-
dásról számoltak be olyan emberek, akik tűzfegy-
verek zajának voltak kitéve, például vadászok, a
fegyveres erők alkalmazottai és westernfilmek-
ben szereplő színészek (Taylor és Williams, 1966).
A halláskárosodottak utóbbi csoportjába tarto-
zik az Egyesült Államok korábbi elnöke, Ronald
Reagan is, aki halláskárosodását még színész-
ként szerezte (Reagan, 1990).
Valamennyi fentebb említett esetben hirtelen
keletkező, robbanó zajokról volt szó, de nemcsak
az ilyen hangok okozhatnak halláskárosodást a
belső fül roncsolása révén. A tartósan hangos
zajok m aradandó károsodást okozhatnak. Az
egészségügyi hatóságok a hangos zenét és a fül-
hallgatókat nevezik meg a felsőoktatásban tanu-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 3 6 5
ló diákok körében igen gyakori - egyes becslé-
sek szerint a korcsoport 60 százalékát érintő -
halláskárosodás okaként. Ezen aggodalmak mi-
att némely gyártó írásos tájékoztatót is csatol a
fülhallgatókhoz, figyelmeztetve a hallást érintő
lehetséges veszélyekre. Az egyik gyártó még egy
figyelmeztető fényt is beépített hordozható mag-
netofonjaiba, amely jelez, ha a hangerő átlépi a
hallásra már veszélyes szintet. A rockkoncerteken
és szórakozóhelyeken hallható hangos, felerősí-
tett zene gyakran vezet tartós halláskárosodás-
hoz. Az előbbiek hatását vizsgálva Hanson és
Fearn (1975) egyetemisták két csoportjában mér-
te meg tiszta hangok küszöbértékeit. Az egyik
csoportba azok kerültek, akik havonta legalább
egyszer részt vettek rockkoncerten, a másik cso-
portot pedig olyanok alkották, akik korábban
még sohasem voltak ilyen helyen. Valamennyi
vizsgált frekvenciára - a tartomány 500-tól 8000
Hz-ig terjedt - azt találták, hogy a koncertláto-
gatóknak nagyobb a küszöbértékük, azaz a tiszta
hangoknak erősebbeknek kellett lenniük ahhoz,
hogy észrevegyék őket. A csoportok közötti kü-
lönbségek kicsik voltak - átlagosan csak néhány
decibel -, de konzisztensnek mutatkoztak. A rend-
szeres koncertlátogatók egyébként egyáltalán
nem érezték úgy, hogy bármiféle problémájuk
lenne, semmilyen panaszuk nem volt a hallásuk-
ra. Nemcsak közönségük, hanem a popzenészek
hallása is károsodhat az erősített zene állandó
jelenléte miatt (Axelsson és Lindgren, 1978).
A tartós zajhatás komoly foglalkozási ártalom
azoknál, akik automatizált összeszerelő műhe-
lyekben, repülőtereken és építési területeken
dolgoznak. A háziállatok által okozott zaj is ká-
rosíthatja a hallást (Kristensen és Gimsing, 1988).
Jól ismert tény, hogy a zajos környezetben védő-
felszerelés nélkül dolgozó munkások tiszta han-
gokra mutatott küszöbe tartósan megnövekszik,
a károsodás mértéke a munkában eltöltött idő-
vel arányos (Nixon és Glorig, 1961;Taylor, 1965).
Ipari környezetben magas zajszint mellett több
baleset fordul elő, ami valószínűleg annak tud-
ható be, hogy nehezebben lehet meghallani a
veszélyre figyelmeztető jeleket, például füttyöt
vagy kiáltást (Wilkins és Acton, 1982). A zaj ezen
káros hatásainak tudatában (és persze a lehetsé-
3 6 6 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

ges jogi következmények miatt) számos iparág- dást hangos bulik vagy lármás futballmeccsek
ban igyekeznek megvédeni a munkásokat a ká- látogatása után - a normális esetben gond nél-
ros zajhatástól. A zaj ellen lehet védekezni füldu- kül hallható hangok, például saját lépéseink zaja,
gókkal (ezek 30 decibellel képesek csökkenteni átmenetileg megemelkedett hallásküszöbünk alá
a zajszintet), vagy - ha lehetőség van rá - külön kerülhetnek. Ismeretlen okokból kifolyólag a nők
zajvédett területeket is ki lehet alakítani. kisebb küszöbeltolódást mutatnak, ha a kiváltó
Még a teljesen hétköznapi környezetben dol- zaj alacsony frekvenciákból áll. Ezért is történhet
gozó emberek is kénytelenek elviselni az olyan meg, hogy ha egy férfi és egy nő egy ideig együtt
zajokat, mint például a motorkerékpárok bőgé- hallgatja a tenger olyannyira romantikus mora-
se vagy a szirénavijjogás. Egy átlagos napon egy ját, akkor, bár hölgyünk képes lesz meghallani a
chicagói (vagy éppen budapesti) belvárosi utca fülébe suttogott szenvedélyes vallomásokat, pár-
zajszintje megközelítheti a 100 dBspLértéket, a ja nem érti majd meg az elrebegett válaszokat.
földalattiban pedig még ennél is nagyobb a zaj, Pontosan ennek az ellenkezője igaz, ha az illető
ha éppen szerelvény halad át az állomáson. Fö- zaj magas frekvenciákból áll. Ilyen körülmények
lösleges azonban bevennünk magunkat a nagy- közepette a férfiak küszöbeltolódása kisebb, mint
városba, ha zajos környezetbe akarunk kerülni a nőké (Ward, 1966, 1968). Ha tehát képzeletbe-
- megtehetjük ezt saját „csöndes” otthonunk- li párunk erőteljes szoprán hangon elénekelve
ban is. Az átlagos háztartási készülékek megle- hallgatja meg Wagner dallamait, akkor hölgyünk
pően nagy zajt képesek csapni: egy mosogató- lesz átmenetileg hátrányban, ha suttogva kell
gép 60 dBspi, egy porszívó 75 dBspL, egy telje- beszélgetnie.
sen ártalm atlanul kinéző hulladékőrlő pedig
100 dBspLhangosságú is lehet, ha éppen kemény N a r k o t i k u m o k é s h a l l á s k á r o s o d á s ■ Számos széles
tárgyakon, például csontokon rágódik (Stevens körben fogyasztott narkotikum kedvezőtlenül
és Warshofsky, 1965). Habár ezek a hanghatá- hat a hallásra. Az egyik ilyen anyag a nikotin.
sok nem eredményeznek tartós süketséget, a zaj- Az erős dohányosoknak magasabb a tiszta han-
hatás után átmenetileg megemelkedik a hallás- gokra mutatott küszöbe, mint az ugyanolyan élet-
küszöb. A hallásérzékenység zajhatás utáni idő- korú nem dohányzóknak. A károsodás a magas
leges romlását átmeneti küszöbeltolódásnak frekvenciáknál a legkifejezettebb (Zelman, 1973).
nevezzük. A jelenséget alaposan tanulmányoz- A hallásromlás valószínűleg a romló vérkerin-
ták laboratóriumi körülmények között, itt most gés következménye, ugyanis a nikotin szűkíti a
ennek a munkának csak a legfontosabb ered- fül véredényeit, rendszertelenül ingadozóvá téve
ményeit és következtetéseit vázoljuk fel (össze- a vérnyomást. A vérkeringés megváltozása csök-
foglalja Miller, 1978). kenti a csiga vérellátását.
Általában a 60 dBspL-nél magasabb hangszint Másik széleskörűen fogyasztott, a hallást be-
okozhat átmeneti küszöbeltolódást, mégpedig folyásoló anyag az aszpirin, amely nagy adagok-
akkor, ha a hanghatás több óráig fennáll. A kü- ban szedve átmeneti halláskárosodást okozhat
szöbeltolódás a mindennapokban észrevehetet- (McCabe és Dey, 1965). Egy napi 4-8 gramm
len néhány decibeltől egészen a teljes süketségig aszpirint szedő embernél a tiszta hangokra va-
terjedhet. Könnyen kitalálható, hogy az eltoló- lószínűleg 10 és 40 dB közötti hallásküszöb-nö-
dás mértéke az eltolódást kiváltó zaj hangossá- vekedés jelentkezik. A romlás nagyobb mértékű
gától és tartamától függ. Az is az adott zaj erejé- lesz a magas, mint az alacsony frekvenciák ese-
től és tartamától függ, hogy mennyi idő alatt áll- tében. A hallásromlás addig áll fenn, amíg az
nak vissza a normális küszöbértékek. A felépülés illető szedi az aszpirint, majd a gyógyszer elha-
mindössze néhány órán belül megtörténhet, ha gyása után, egy vagy két nap múlva ismét vissza-
a zaj nem volt túl hangos, de komolyabb zajha- áll a rendes hallás. Mivel egy tabletta általában
tás esetén akár napokig is eltarthat. Többen ész- negyedgrammnyi aszpirint tartalmaz, néhány
revehettek már magukon időleges küszöbeltoló- tabletta bevétele nem befolyásolja a hallást. A már

hallásromlást okozó adagot (4-8 gramm) olyan
embereknek szokták előírni, akik reumás ízüle-
ti gyulladásban szenvednek. Az aszpirin által
kiváltott átmeneti halláscsökkenést gyakran fül-
csengés kíséri, amikor is az előző fejezetben le-
írt módon magas, csengő hangot hallunk a fü-
lünkben. A fülcsengés is megszűnik, ha abba-
hagyják az aszpirin szedését. Azt gondolják,
hogy azért van az aszpirinnek ilyen hatása, m ert
átmenetileg gátolja a külső szőrsejteket hang-
erősítő funkciójuk gyakorlásában.
Dennis McFadden azt találta, hogy az aszpirin
érzékenyebbé teszi az embereket a zajhatásokra.
McFadden és Plattsmier egy 1983-as vizsgálatá-
ban fizetett önként jelentkezők küszöbértékét
mérte meg azt követően, hogy 10 percig hallgat-
tak egy 2500 Hz-es tiszta hangot. A tiszta hang
erősségét úgy állították be, hogy körülbelül 14
dB-es küszöbeltolódást okozzon. Az ekkora kü-
szöbeltolódást okozó tiszta hang erőssége 100
dBspi körül mozog. McFadden és Plattsmier min-
dennap 1,95, illetve 3,9 gramm aszpirint adott a
kísérleti személyeknek. Ezen szakasz után az ön-
kénteseknek újra nagy intenzitású tiszta hango-
kat kellett hallgatniuk, majd ismét megmérték a
tiszta hangokra mutatott küszöbértékeket. Azok,
akik nagyobb adag aszpirint kaptak (3,9 gramm),
most a korábbi esetben mértnél nagyjából két-
szer súlyosabb átmeneti halláscsökkenést mutat-
tak. Azoknál, akik kevesebb aszpirint kaptak, nem
jelentkezett ez a hatás. A vizsgálat eredménye
alapján azt lehet tanácsolni, hogy azoknak, akik-
nek környezetében nagy hangerejű hangok for-
dulnak elő, korlátozniuk kell aszpirinfogyasztá-
sukat, illetve más fájdalomcsillapító után kell néz-
niük. Mindemellett azt is meg kell jegyezni, hogy
a vizsgálat és következményei alapján csak átme-
neti, de nem maradandó halláskárosodást lehe-
tett megállapítani.
A h a l lá s k á r o s o d á s n é h á n y észlelési
k ö v etk ezm é n y e
Eddig a tiszta hangok esetében mutatkozó át-
m eneti vagy m aradandó halláskárosodáshoz
vezető tényezőkről volt szó. Ahhoz, hogy ezen
HALLÁS 3 6 7
Olyan személy hallhatósági görbéje, akinek 50 dB-es
halláscsökkenése van a középső és a felső
frekvenciatartományban
károsodások észlelési következményeit jobban
fel tudjuk mérni, némi ismerettel kell rendel-
keznünk a m indennapi környezetünkben elő-
forduló hangok frekvenciájára és erősségére
vonatkozóan. Vegyük példaként a mindenki ál-
tal jól ismert telefoncsörgést. Tegyük fel, hogy
ezen hangok akusztikus energiája valahol 4000
és 8000 Hz között található, hangszintje pedig
70 dBspi. (Az akusztikus energia tulajdonkép-
peni eloszlása a különféle telefontípusok tekin-
tetében változó.) Tételezzük fel, hogy a 10.2.
ábrán látható rendellenes hallásfüggvénnyel
rendelkező személy telefonhívást vár. Ahogyan
az látható, a személy a középső és felső frekven-
ciatartom ányban 50 dB-es halláscsökkenést
mutat. Ez pontosan az a tartomány, ahová a te-
lefoncsengő hangenergiájának nagy része esik.
Meg fogja-e hallani ez a személy a telefoncsör-
gést? Ahogyan azt m ár az előző fejezetben em-
lítettük, a hangerő a hangforrás és a hallgató
közötti távolság négyzetével fordított arányban
csökken. Ha tehát meg akarja hallani a telefon-
csörgést, akkor a hallássérült személynek a ké-
szülék (háromméteres) környezetében kell ma-
radnia. Ezen a távolságon kívül a hang túl halk
3 6 8 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
lesz ahhoz, hogy sérült hallásával meghallhas-
sa. A példában ideális körülményeket feltételez-
tünk: nincsenek elterelő zajok vagy közbeeső
nagyobb tárgyak, például falak vagy ajtók, ame-
lyek megtörhetnék a telefoncsörgés hallási ener-
giáját, mielőtt az eljut emberünk fülébe. A nor-
mális hallással rendelkező embereknek semmi
nehézséget sem okoz, hogy akár sok száz mé-
ternyi távolság vagy a közbeeső falak és ajtók
ellenére is meghallják a telefoncsörgést.
Folytassuk az előző példát azzal, hogy a hal-
lássérült személynek sikerül meghallania a te-
lefoncsörgést, és felveszi a kagylót. Ütközik-e
valamilyen nehézségbe, hogy megértse a vonal
másik végén beszélő hangját? Ahhoz, hogy erre
a kérdésre választ adhassunk, ismernünk kell az
emberi beszéd frekvenciatartományát. A 10.3.
ábrán látható a beszédhangok frekvenciatarto-
mánya. Figyeljük meg, hogy a beszéd akuszti-
kus energiájára a 200 és 8000 Hz közötti tarto-
mányjellemző. Ahogyan az ábrán is látható, a
magánhangzók elsősorban alacsony frekvenci-
ákból állnak, míg a mássalhangzók majdnem a
teljes tartományt lefedik. A mássalhangzók kö-
zül az orrhangok (például az „m”) a legalacso-
nyabb frekvenciájúak, míg a réshangok (pél-
dául az „ f”) a legmagasabbak. Viszonylagos
hangerejüket tekintve a magánhangzók han-
gosabbak, m int a mássalhangzók, azaz a nor-
pa ah
-a 30 - ay
Magánhangzók
u
be
£ 20
. ng
X Orr-
♦ h a n g o k ^ h a n g o k * ^ - h ^ ies-)k_ ^
10 - —-------Mássalhangzók---------h---- >.
J ___ L I I I I II
100 300 1000
Frekvencia (H z)
10.3. ábra
A beszédhangokra jellemző frekvenciatartomány.
A magánhangzók elsősorban alacsony frekvenciákat
tartalmaznak, a mássalhangzók ellenben a teljes
tartományt lefedik
mái beszéd folyamán a m agánhangzók n a-
gyobb változásokat eredményeznek a hangnyo-
másszintben.
Ezen ismeretek tudatában már beláthatjuk,
milyen nehéz helyzetben van a 10.2. ábrán lát-
ható hallásgörbével rendelkező személy. Mikép-
pen fogja hallani ez az em ber a telefonbeszél-
getést? Először is vegyük tekintetbe, hogy maga
a telefon is megváltoztatja a közvetített beszéd-
hang frekvencia-összetételét. A m odern telefo-
nok körülbelül 4000 Hz-ig közvetítik a frekven-
ciákat, azaz a természetes beszédben előforduló
magasabb frekvenciákat nem halljuk a telefon-
beszélgetések során. Mivel mégis zavarmentesen
tudjuk lebonyolítani telefonbeszélgetéseinket, a
kieső frekvenciák nem lehetnek igazán lénye-
gesek a beszéd m egértése szempontjából. A
halláskárosult személyeknél azonban nemcsak
a magas frekvenciák hiányoznak - ők ugyanis
nem képesek meghallani egyes, a telefon által
közvetített frekvenciákat sem. Az ilyen hallás-
károsodás eredményeképpen egyes mássalhang-
zókat (különösen a Hl és a Iái hangot) puszta
suttogásként fognak hallani, ha egyáltalán meg-
hallják őket. (A dőlt zárójelek azt jelentik, hogy
nem az ábécé betűiként kapott nevükre, hanem
a betűk által jelölt hangokra utalunk.) Ezek a
mássalhangzók a beszéd legfontosabb összete-
vői közé tartoznak (Ballantyne, 1977). A 10.2.
ábrán látható hallásgörbével rendelkező sze-
mélynek gondjai lesznek tehát azzal, hogy meg-
hallja környezete egyes igen fontos, az emberi
beszédben előforduló hangjait. Felcserélheti
egymással az egyszerű szavakat, amilyen példá-
ul a time/dime (magyar példa: tér/dér), akár az
egész mondatot értelmetlenné téve ezáltal. Nem
d, t kell tehát teljesen süketnek lenni ahhoz, hogy
Zár-
s, f, th
p, átéljük, milyen kellemetlen az, ha nem értjük
meg a beszédet. Bizonyos tekintetben a hallás-
I I I I I III I károsodott emberek helyzete különösen kelle-
3000 10 000 metlen, hiszen hallják a beszédhangokat, ám
összezavarja őket a hallott szavakjelentése. Nem
meglepő tehát, hogy a sérült hallású ember ba-
jai legkönnyebb megoldásának azt találja, ha
felszámolja társas kapcsolatait.
A norm ális hallással rendelkező em berek
némi fogalmat alkothatnak arról, hogy milyen
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HALLÁS 3 6 9

zavaró is a sérült hallás, ha néhány órán keresz-
tül füldugót viselnek. Akik már kipróbálták ezt,
bizonyíthatják, hogy lélektanilag mennyire fon-
tosak a nem beszédhangok (Eriksson-Mangold
és Erlandsson, 1984). Érdemes mindenkinek
saját magának is megszereznie ezt a nyugtala-
nító tapasztalatot. Eléggé erős, a hangszintet 30
dB-lel csökkentő füldugókat minden patikában
lehet kapni.
Az á lla to k hallási t a r t o m á n y a
A rendellenes hallás tárgyalása felhívja a figyel-
met arra, hogy a hallásfüggvény milyen fontos
dolgokat árul el az emberek észlelési világáról.
A hallásfüggvény informatív voltát úgy is belát-
hatjuk, ha a különféle állatfajok hallási jellem -
zőit hasonlítjuk össze. Nézzük meg a 10.4. áb-
rát. A vízszintes vonalak az adott állatfajok által
hallható frekvenciák tartományát adják meg.
Látható, hogy az egyes állatfajok között igen
nagy a különbség. Számos állat az emberi fül
által hallható tartományon kívül eső hangokat
is képes meghallani (Fay, 1988). ím e egy példa:
a kutyasípnak nevezett eszköz 14 000 Hz körüli
frekvenciával rendelkező hangot bocsát ki, ami
az emberi fül által még hallható hangok tarto-
mányának legszélére esik, ugyanakkor bőven
belül van a kutyák által hallható frekvenciatar-
tományon.
A denevérek által kibocsátott nagyon magas
frekvenciájú hangokat sem fogják sohasem
meghallani az emberek. Az akusztikus energia
visszaverődik a denevér röppályájába eső tár-
gyakról, a visszhangokat a denevér érzékeli.
Ahogyan a 10.4. ábrán is látható, a denevérek
képesek meghallani ezeket a frekvenciákat, fel-
használják azokat tájékozódás céljára (Griffin,
1959; Suga, 1990).

E m ber

M acska ■1

D en ev ér

10 100 1000 10 000 100 000

F rekvencia (Hz)

10.4. ábra
A különféle fajok számára 60 dBsrl hangosságon hallható frekvenciák tartománya (A molylepkére vonatkozó adat
eredete Fullar és Barclay, 1980; a többi fajra vonatkozó adatok forrása Heffner és Heffner, 1985)
3 7 0 T IZ E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Ez idáig az emberek és az állatok tisztahang- hangosság alapján képes számokat rendelni az

küszöbértékeiben megmutatkozó, csendes kö- egyes hangokhoz. Ezt a módszert nagyságbecs-
rülmények között mért normális és rendellenes lésnek szokták nevezni. Egy másik módszer al-
hallásával foglalkoztunk. Természetesen általá- kalmazásakor a személynek úgy kell beállítania
ban olyan hangokkal találkozunk, amelyek elég- az egyik hang hangosságát, hogy az megegyez-
gé hangosak ahhoz, hogy könnyedén meghall- zen egy másiknak a hangosságával. Ez utóbbi
juk őket, és általában valamilyen háttérzaj is módszert hangosság-összemérésnek nevezzük.
m indig jelen van. Ahhoz tehát, hogy jobban Nézzük meg most, hogy milyen eredményekre
megértsük a hallási észlelést, figyelembe kell jutottak az említett két módszer használatával.
vennünk ezt ajellegzetes ingerhelyzetet is. Elő- Kezdjük a hangosság-összeméréssel.
ször azzal fogunk foglalkozni, hogy mitől függ
a hang észlelt hangossága. „Hangosságon” a T i s z t a h a n g o k h a n g o s s á g á n a k ö s s z e m é r é s e ■ Ahogy
hang észlelt erősségét értjük. Figyeljünk arra, azt m ár megtanultuk, a tiszta hangok halláskü-
hogy e szerint a m eghatározás szerint vala- szöbe frekvenciák szerint változik. Ezt a viszonyt
mennyi hallható hangnak, akár gyenge, akár jellemzi a 10.1. ábrán látható hallásfüggvény is.
erős, van bizonyos hangerőszintje. A küszöböket megegyező hangosságúaknak te-
kinthetjük. Az illető küszöbértékgörbe egyes
pontjai által jelölt különböző frekvenciák alig
A hangosság észlelése hallhatóak, vagyis ugyanakkora a hangosságuk.
„A különböző frekvenciájú tiszta hangok akkor
is megegyező hangosságúnak tűnnek, hajóval a
A h a n g o s s á g m é r é se küszöb fölöttiek, és tisztán hallatszanak. A követ-
kezőkben egy olyan eljárást ismertetünk, amely-
Mindenki tudja, mit értünk hangosságon: nem nek segítségével eldönthetjük, mely tiszta han-
mást, mint a hangerőre vonatkozó szubjektív goknak egyezik meg a hangossága. Kezdéskép-
benyomásunkat. A legtöbb ember egyetért an- pen vegyünk például egy 20 dBspi-es erősségű,
nak megítélésében, hogy az egyik hang hango- 1000 Hz-es frekvenciájú hangot. Ez a hang vára-
sabb-e, mint a másik, ami arra utal, hogy m ind- kozásunknak megfelelően hangosabbnak hallat-
annyian ugyanazt értjük a „hangosság” fogal- szik, mint a 0 dBSP[ erősségű. Következőként ve-
mán. Dacára ennek az egyetértésnek, nincs mód gyünk egy 500 Hz-es hangot, és állítsuk be úgy
arra, hogy közvetlenül össze tudjuk hasonlítani az intenzitását, hogy ugyanolyan hangosnak hall-
az emberek hangosságról kialakult benyomását juk, mint a 20 dBsp[ erősségű, 1000 Hz-es han-
- olyan szubjektív élményről van ugyanis szó, got. Ahhoz, hogy a két frekvencia hangosságát
amit semmilyen eszközzel nem lehet mérni. A ugyanakkorának halljuk, a 20 dBspLszintnél han-
nyelvre kell hagyatkoznunk, ha a személyes gosabbra kell állítanunk. Ez érthetőnek tűnik, ha
hangosságészlelésről akarunk beszélni. Hason- szemügyre vesszük a 10.1. ábra hallhatósági gör-
lóképpen, arra sincs mód, hogy eldönthessük, béjét, amelyen látható, hogy kevésbé vagyunk
valakinek helyes vagy helytelen-e a hangosság- érzékenyek az 500 Hz-es hangra.
észlelése, mivel nem létezikjó vagy rossz válasz: Most képzeljük el, hogy ugyanezt az össze-
a hang hangossága az, amit tapasztalunk. Ezek mérési eljárást más frekvenciákra is elvégezzük.
a korlátok természetesen akadályt gördíthetnek Másképpen kifejezve, az egyes frekvenciák fizi-
a hangosságészlelés tanulmányozása elé. Szeren- kai erősségét úgy állítjuk be, hogy szubjektív
csére a pszichológusok számos hatékony m ód- hangosságuk m egegyezzen az 1000 Hz-es,
szert fejlesztettek ki az észlelt érzékied nagyság 20 dBSPL erősségű hang hangosságával. Ezek
mérésére, s ugyanez igaz a hangosság mérésére után valamennyi frekvenciára jelöljük a hangos-
is. Az egyik módszer szerint úgy tekintjük az ság-összemérés során megállapított intenzitás-
észlelőt, mint egy olyan mérőműszert, amely a értékeket. Ha az illető pontokat összekötjük,

10.5. ábra
Egyenlő hangosságú
szintvonalak
olyan görbét kapunk, mint amilyen például a
10.5. ábra „20”-szal jelölt görbéje. A görbe egyes
pontjai által jelölt különböző frekvenciájú tisz-
ta hangok megegyező hangosságúnak tűnnek.
Tegyük fel, hogy megismételjük az eljárást, az
egyes tiszta hangok hangosságát egy 1000 Hz-es,
40 dBsp[ erősségű hang hangosságával mérve
össze. Az eljárás eredményeképpen a 10.5. áb-
rán „40”-neljelölt görbéjét kapjuk eredményül.
A görbe pontjai ismét azokat a hangerősség-
értékeket adják meg, amelyek esetén a külön-
böző frekvenciák mind azonos hangosságúnak
tűnnek. Ha az eljárást az 1000 Hz-es tiszta hang
számos különböző hangerejű változatával m eg-
ismételjük, akkor az eredményül kapott egyes
görbék azokat a hangerősségértékeket fogják
megadni, amelyeken a különböző frekvenciájú
tiszta hangok az etalon intenzitása szerint
ugyanolyan h a n g o ssá g ú n a k h a lla tsz a n ak
(Fletcher és Munson, 1933). Az ilyen görbéket
egyenlő hangosságú szintvonalaknak nevezik.
A 10.5. ábrán látható görbék természetesen
nem párhuzamosak egymással. Ez azt jelenti,
hogy a különböző frekvenciák esetében nem
ugyanúgy változik a hangosságérzés a hangerő-
vel. Gondoljunk bele, hogy mit is jelent ez. Te-
HALLÁS 3 7 1
gyük fel, hogy a 10.5. ábrán látható módon, a
40 dB hangerőnél húzunk egy vízszintes vona-
lat. A vonal számos hangossági szintvonalat ke-
resztez. Ilyen módon összehasonlíthatjuk a kü-
lönböző frekvenciájú és megegyező hangerejű
tiszta hangok észlelt hangosságát - ebben az
esetben a 40 dBSPI-es hangokat. Végezzünk né-
hány összehasonlítást.
Először is vegyük észre, hogy egy 50 Hz-es
hangot nem hallhatunk meg 40 dBsp, hangerő
mellett - ahhoz, hogy ezt a frekvenciát meghall-
juk, túl alacsony a hangerősség szintje. Egy 50
Hz-es hangnak több mint 60 dBsp[ hangerejű-
nek kell lennie, hogy meghallhassuk. Egy 200
Hz-es hangot már 40 dBspi hangerő mellett meg
lehet hallani, de persze jóval halkabb lesz, mint
egy ugyanilyen intenzitású 1000 Hz-es hang.
Ezt onnan tudjuk, hogy ezen hangerő esetén
(40 dBSPI) ez a két frekvencia (200 és 1000 Hz)
különböző hangosságú szintvonalakon találha-
tó. Ha azt szeretnénk, hogy m ind a két hangot
ugyanolyan hangosnak halljuk, akkor két dol-
got tehetünk: vagy csökkentjük az 1000 Hz-es,
vagy emeljük a 200 Hz-es hang erősségét. A
10.5. ábrán látható görbékről mind a két eset-
ben leolvasható, hogy mekkora hangerőválto-
3 7 2 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

zásra van szükség ahhoz, hogy a két hangot től. Természetesen mindenki tudja, hogy a han-
ugyanolyan hangosságúnak halljuk. Felemelhet- gosság a hangerő növekedésével nő. Pontosan
jük például a 200 Hz-es hang erősségét 55 dBsp[ - hogyan viszonyul azonban egymáshoz a hangos-
re, ezáltal az 1000 Hz-es hang 40 dB -es szintvo- ság és a hangerő? Ha például rádiónk hangere-
nalára „helyezve” azt. Lássuk, ki tudjuk-e találni, jé t kétszeresére növeljük, akkor a zene hangos-
hogy mennyivel kell csökkenteni az 1000 Hz-es sága is kétszeresére nő-e? Az ilyesfajta kérdések
hang erősségét, hogy az ugyanolyan hangosnak megválaszolásához többre van szükség annál,
tűnjön, mint egy 200 Hz-es, 40 dBsp[ erősségű m int hogy pusztán csak összehasonlítsuk az
hang? Ezekről a görbékről leolvashatjuk, hogy egyik hang hangosságát a másikéval. Meg kell
az alacsony frekvenciák kevésbé hangosnak tűn- mérni az egyes hangok hangosságát. Ez már
nek, mint az ugyanolyan hangerejű magasabb azonban a nagyságbecslés kérdését érinti, ami
frekvenciák. A hangsugárzók gyártói természe- a következő témánk lesz.
tesen tisztában vannak ezzel a ténnyel, és úgy
tervezik erősítőiket, hogy azok külön is megnö- A h a n g o s s á g n a g y s á g á n a k b e c s l é s e ■ A hangosság-
veljék az alacsonyabb frekvenciák hangerejét. Az becslés megtévesztően egyszerűnek tűnik: arra
ilyen erősítők rendelkeznek egy „hangosság” kérünk valakit, hogy észlelt hangosságuk függ-
kapcsolóval, amellyel a hallgató meghatározhat- vényében rendeljen hozzá számokat a hangok-
ja az alacsony frekvenciák erősítésének kívánt hoz. Ha tehát valamelyik hang háromszor han-
mértékét. gosabbnak tűnik egy másiknál, akkor ahhoz há-
Más frekvencia-hangerősség kombinációk ész- romszor nagyobb számot kell hozzárendelni,
lelt hangosságát is összehasonlíthatjuk. Azt fog- mint a halkabb hanghoz. A személy szabadon
juk találni, hogy a legtöbb esetben az ugyan- választhat bármilyen számot, egészen addig,
olyan hangerejű, ám különböző frekvenciájú amíg a számok hűen tükrözik azt a valamit, amit
tiszta hangok nem hangzanak ugyanolyan han- hangosságként élünk meg. Az elfogadható szá-
gosnak. Ha azt akarjuk, hogy ugyanolyan han- moknak nincs felső vagy alsó határa, habár elő-
gosnak hallatsszanak, akkor hangerejüket kü- fordul, hogy néhány kísérletező önkényesen
lön-külön a megfelelő szintre kell beállítani. rendeli hozzá a számokat a hangerősségérté-
Csak nagyon magas hangossági szinteken van kekhez. Kérhetjük például arra a vizsgált sze-
kivétel e szabály alól. Ahogyan az a 10.5. ábrán mélyt, hogy olyan skálát használjon, amelyen a
látható, a 100 dBspi körüli hangszintek esetén 100 egy 60 dBspL hangerejű hang hangosságá-
az egyenlő hangosságú szintvonalak viszonylag nak felel meg, ezenkívül azonban m ár csakis az
laposak. Ez azt jelenti, hogy ezeken a magas illető személyen múlik a skálázás.
hangszinteken többé-kevésbé valamennyi frek- Mivel a hozzárendelhető számok tartománya
vencia ugyanolyan hangosságúnak hallatszik. Az igen széles, ezért joggal tarthatunk attól, hogy
akusztikus erősítők működésére visszagondol- beleveszünk az egyénre szabott számértékek
va könnyen kitalálhatjuk, hogy ennek kellemet- dzsungelébe. Ez szerencsére mégsem követke-
len következménye van: nagyon magas hang- zik be. Habár a különféle hangszintekhez ren-
szinten az alacsony frekvenciák kiemelésére ter- delt egyes értékek személyről személyre változ-
vezett erősítők túlhangsúlyozhatják az alacsony hatnak, a számok sorrendje és távolsága egé-
frekvenciákat. A sztereó hangzásban ezt neve- szen meglepő hasonlóságot mutat különböző
zik dübörgő basszusnak (a basszus hangok nagy- személyeknél. A hangosság term észetesen a
részt alacsony frekvenciákból állnak). hangerővel együtt, annál azonban lassabban
Mindeddig azzal foglalkoztunk, hogyan viszo- növekszik. Ilyenképpen a hangerő kétszeresére
nyul egyik hang hangossága a másik hangossá- növelése nem vezet a hangosság megduplázó-
gához. Az ilyesfajta összehasonlítások azonban dásához. Ekkor a hangosság körülbelül 60 szá-
semmit sem m ondanak arról, hogy miképpen zalékkal növekszik. Valamely hang hangossága
függ a hang hangosságának érzete a hangerő- akkor növekszik a kétszeresére, ha háromszoro-

sára növeljük hangerejét (ez nagyjából 10 deci-
beles hangerő-növekedésnek felel meg). Ennek
értelmében két teli torokból éneklő ember nem
hallatszik kétszer olyan hangosnak, mint ha csak
egyikük énekel. A kettős kb. 1,6-szer hangosab-
ban fog énekelni, mint ha csak egyikük magá-
nyosan tenné ezt. Az egyetlen énekes által elért
hangerőt úgy lehet megkétszerezni, ha két má-
sik énekest is szerzünk mellé.
A hangosság tehát nem egyszerűen összeg-
ződve növekszik, hanem szorzódik (a hangerő
törtrészű többszöröseivel). Ez valamennyi hall-
ható hangszintre igaznak tűnik, és szinte vala-
mennyi kutató hangosságnagyság-becslési vizs-
gálata alátámasztja. S. S. Stevens (1960) az el-
sők között jellemezte ilyen módon a hangossá-
got. Az általános szabályszerűséget matemati-
kai képlettel fejezte ki: a hangosság a hangerő
0,67. hatványára em elt értékével arányosan
növekszik. A megfelelő matematikai kifejezés:
H = kx
A H a hangosságot jelöli, az / a hangerőt (in-
tenzitást, hangnyomásértékben kifejezve), a k
pedig állandó. Ezt az általános képletet a han-
10.6. ábra
A hangosság növekedése lineáris skálán feltüntetve
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HALLÁS 3 7 3
gosságnövekedés hatványtörvényének nevez-
zük. A 10.6. ábrán láthatjuk a hangerő és a han-
gosság közötti kapcsolatot. A vízszintes tenge-
lyen egy tiszta hang hangszintje vagy hangereje
van feltüntetve, a függőleges tengelyen pedig a
különböző hangerőkhöz rendelt számértékek
(a hangosságnagyság becslése alapján). A hang-
erő- és hangosságértékek lineáris koordináta-
rendszerben vannak feltüntetve a grafikonon.
Ilyen módon ábrázolva az eredményül kapott
„hangossági függvény” meggörbül: egyre kevés-
bé növekszik, vagyis a hangosság lassabban nő,
mint a hangerősség.
Mivel a hangerő és a hangosság között expo-
nenciális kapcsolat van, ha az illető pontokat
logaritmikus skálán ábrázoljuk, akkor egy egye-
nest kapunk eredményül. Ha a fenti egyenlet
mindkét oldalának logaritmusát vesszük:
log H = log k + 0,67 log /,
akkor egy egyenes egyenletének általános alak-
ját kapjuk. A szemléletesség kedvéért a 10.6. áb-
rán látható görbét immár az új egyenlet szerint
ismét megrajzoltuk (lásd a 10.7. ábrát). Ne fe-
ledjük, hogy ezen a hangerő- és a hangosságér-
H a n g e rő (dB SPl )
10.7. ábra
A hangosság növekedése logaritmikus skálán feltüntetve
3 7 4 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

tékeket egyaránt logaritmikus skálán ábrázoltuk. hogy a hallóidegrostok kisüléseinek száma csak
(Az előző fejezetben megbeszéltük, hogy a de- egy korlátozott hangerőtartományban növekszik.
cibel logaritmikus egység.) Ahogyan az várható A növekedés általában csak egy 40 dB-es tarto-
volt, a hangosság növekedését jellemző expo- mányban érvényes (Kiang, 1968). Ennél azonban
nenciális görbe (10.6. ábra) most egyenes lesz. képesek vagyunk sokkal szélesebb tartományban
A k állandó azt határozza meg, hogy az egyenes (kb. 120 dB) észrevenni a hangosság változásait.
hol metszi a függőleges tengelyt. A metszéspont Nyilvánvaló, hogy az emberek hangosságészlelé-
tulajdonképpeni helyzete attól függ, hogy az se meghaladja az egyes idegsejtek által kódolha-
adott személy milyen számokat használt a nagy- tó tartomány korlátáit.
ságbecslés folyamán. A 0,67-os kitevő az egye- Az idegrendszer kétféleképpen tud megbirkóz-
nes meredekségének (lejtésének) mértékét ha- ni az egyedi idegsejtek korlátozott képességei-
tározza meg. Az 1,0 értéknél kisebb m eredek- vel. Először is, ahogyan arra a 9. fejezetben fel-
ség - ahogy azt m ár fentebb elmondtuk - azt hívtuk a figyelmet, a különböző idegsejtek kü-
jelenti, hogy a hangosság lassabban nő, mint a lönböző hangszinteken működnek. Az ideg-
hangerősség. A Függelék részletesebben is fog- sejtek egyik csoportja például a 20 és 60 dBspL,
lalkozik a nagyságbecsléssel és a hatványtör- a másik a 40 és 80 dBs|>L, a harmadik a 60 és
vénnyel, a halláson kívül más alkalmazásokat is 100 dBSPI közötti hangerőváltozásokra reagál.
érintve. Minden csoport csak egy 40 dBspl kiterjedésű tar-
A hangosság mérése nem korlátozódik a tisz- tományt fed le, az idegsejtek összessége azonban a
ta hangokra. Az emberek képesek megbecsülni hangerőtartomány 80 dBsp| nagyságú szeletét
a több különböző frekvenciából álló hangok képes kódolni. Nagyon könnyű létrehozni külön-
hangosságát is (Zwicker és Scharf, 1965), pél- böző hangerőtartományokra érzékeny idegsejte-
dául a zajét, amelyben, mint azt az előző feje- ket, egyszerűen csak be kell állítani azt a hangerő-
zetben megtanultuk, valamennyi hallható frek- szintet, ahol az illető idegsejtek elkezdenek vála-
vencia m egtalálható. Szabálynak tekinthető, szolni. Ahogyan arra a 9. fejezetben felhívtuk a
hogy az összetett hangok hangosságát az össze- figyelmet, fiziológiai bizonyítékok támasztják alá
tevő frekvenciák hangosságértékeinek összeadá- a háromféle, eltérő hangerőküszöbbel rendelke-
sával lehet megbecsülni. Ez az alapja annak a ző, a belső szőrsejtekhez más-más pontokon csat-
jelenségnek, hogy egy adott hang csökkenti vagy lakozó (lásd a 9.24. ábrát) hallási idegrostok lé-
növeli a többi hang hangosságát. tezését. A hangosságinformáció kódolása esetén
egyrészt tehát úgy lehet megkerülni az egyes ideg-
A h a n g o s s á g é s z l e l é s i d e g i a l a p j a i ■ Most, hogy már sejtek korlátozott érzékelési tartományából faka-
láttuk, hogyan változik a hangosság az inger erős- dó problémát, hogy különböző hangerősség-
ségének függvényében, vizsgáljuk meg a jelen- értékekre válaszolóknak tervezzük őket.
ség hátterét képező idegi folyamatokat. Mi tör- Másféleképpen is el lehet érni azonban, hogy
ténik a hallórendszerben, amikor megváltozik egy a növekvő hangszintek egyre nagyobb és nagyobb
hang hangossága? Másképpen szólva, hogyan idegi aktivitást váltsanak ki. A megoldás az egye-
kódolja az idegrendszer a hangosságot? A leg- di hallórostok hangolási görbéjével kapcsolatos.
nyilvánvalóbb válasz az, hogy a hallóidegek ki- Emlékezzünk vissza, hogy az egyes idegrostok
süléseinek száma a hangszinttel növekszik, és ez leginkább egy-egy idői frekvenciára érzékenyek,
adja a hangosság alapinformációját. Az előző fe- azaz csupán egy korlátos frekvenciatartományra
jezetben pontosan azt tanultuk, hogy a hallóide- válaszolnak (lásd a 9.22. ábrát). Alacsony hang-
gek aktivitása a hangerővel együtt növekszik (néz- szinteken csak azok a rostok válaszolnak, ame-
zük meg újra a 9.24. ábrát). Habár a kisülések lyek leginkább a hang által is tartalmazott frek-
száma valószínűleg valóban szerepet játszhat a venciákra hangoltak. Alacsony hangszinten az
hangosság kódolásában, ez önmagában mégsem alapvetően más frekvenciákra válaszoló rostok
szolgálhat kellő magyarázattal. Ennek az az oka, nem adnak választ. Néhány rost aktivitása azon-

ban kiváltható a hangszint emelésével. Magas
hangszinteken a hang (annak ellenére, hogy nem
tartalmazza azt a frekvenciát, amelyre a rost a
legérzékenyebb) ezeket a rostokat is aktiválja,
mivel a hangban található frekvenciák így már
megfelelnek hangolási görbéjüknek. Az előző
fejezetben céloztunk m ár erre az aktivitásterje-
désre, mikor megjegyeztük, hogy az utazóhul-
lám az alaphártya nagyobb területére is szétter-
jedhet. Ez ugyanaz a jelenség, mint mikor az
egyre magasabb hangszinteken egyre több és több
idegrost lép működésbe.
Jelenleg nem áll elegendő ismeret rendelke-
zésre ahhoz, hogy eldönthessük, melyik elkép-
zelés helyes, ráadásul semmi okunk sincs arra,
hogy kizárjuk a két mechanizmus párhuzamos
működésének lehetőségét.
T i s z t a h a n g o k h a n g o s s á g a z a j b a n ■ A 10.7. ábrán
látható hangossági függvény eléggé rendellenes
helyzetre vonatkozik - csendes környezetben
hallható tiszta hangot jellemez. Általában zava-
ró hangokkal teli környezetben kell tiszta han-
gokra figyelni. A zavaró hangokat gyakorlati
okokból háttérzajnak vagy egyszerűen csak zaj-
nak tekintjük. Képzeljük el például, hogy zuha-
nyozás közben telefonhívást várunk. A víz zaja
következtében nehezebben halljuk meg a tele-
foncsörgést. Osszemérési eljárással meg lehet
határozni a zajos környezetben hallható hangok
hangosságát (Stevens és Guirao, 1967). Az ered-
mény a 10.8. ábrán látható. Az adatokat úgy
kapták, hogy a hallgatónak egy csendes környe-
zetben hallható tiszta hang hangerejét úgy kel-
lett beállítania, hogy hangossága megegyezzen
egy háttérzajban hallható tiszta hang hangos-
ságával. A különböző görbék a mérsékelttől a
nagyon hangos zajig (a 100 dBspl zajhatár) ter-
jedő különböző zajszinteket jeleznek. A zajszint
emelkedésével a hangosságfüggvény egyre me-
redekebbé válik, azaz a hatványfüggvény kite-
vője nagyobb lesz: a hangerő gyorsabban nő,
ha a hangot zajban halljuk. Másképpen kifejez-
ve azt mondhatjuk, hogy az erős hangok han-
gosságát kevésbé befolyásolja a háttérzaj, mint
a gyenge hangokét.
A zaj hangosságra gyakorolt hatásának szá-
HALLÁS 3 7 5
H a n g e rő zajb a n (dB spl)
10.8. ábra
Egy csendes környezetben hallható hang erősségét ennyire
kell beállítani ahhoz, hogy ugyanolyan hangosnak
halljuk, mint egy zajos környezetben hallható hangot
(Stevens és Guirao, 1967 nyomán)
mos következménye van. Az egyik rossz, a má-
sik kevésbé rossz. Kezdjük a rosszabbak előfor-
dulhat, hogy zajban nem vagyunk képesek meg-
hallani a gyenge hangokat. Ez nem igazán meg-
lepő. Mindannyian kerültünk m ár olyan hely-
zetbe, hogy nem értettük a zajos vonalon zajló
telefonbeszélgetést - a hallható sistergés elfedi
(maszkolja) beszélgetőpartnerünk hangját. Az
erősebb hangok esetén azonban nem ilyen rossz
a helyzet. Figyeljük meg, hogy a 10.8. ábrán lát-
ható valamennyi intenzitásvonal a görbe tete-
jén ugyanazon hangossági szint felé halad - az
erős hangok a háttérzaj szintjétől függetlenül
hangosnak tűnnek. Ez általában szerencsés do-
log. Ha a hangosságfüggvény meredeksége a
háttérzajtól függetlenül ugyanolyan maradna,
valamennyien jelentősen alábecsülnénk a zajos
körülmények között hallott hangok hangossá-
gát. Ugyanaz a szirénahang például egészen
elveszhet az egyik, míg igen hangosnak tűnhet
a másik helyzetben. Ez veszélyes is lehet: kép-
zeljük el, hogy halljuk a mentőautó szirénázá-
sát, és hangossága alapján megpróbáljuk meg-
ítélni, hogy még elég távol van-e ahhoz, hogy
biztonságosan áthaladjunk a kereszteződésen.
Amennyiben az erős hangok hangosságát nagy-
3 7 6 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

ban befolyásolná a zaj, akkor az éppen aktuális át, akkor széles sávú zajnak nevezzük, az ilyen
forgalmi zajtól függő döntésünk akár végzete- zaj a vízesés hangjához hasonlítható. A 10.9.
sen hibásnak bizonyulhatna. Jó alkalmazkodás- ábra középső grafikonja szemlélteti a széles sávú
nak tekinthetjük tehát, hogy csak a gyenge han- zaj energiatartományát. A trapéz területe adja
gokat befolyásolja jelentősebben a háttérzaj. meg, hogy milyen frekvenciák találhatók a zaj-
Eddig a tiszta hangok önmagukban vagy zaj- ban. A természetes környezettől eltérően, a la-
ban észlelhető hangosságával foglalkoztunk. A boratóriumban meghatározott módon lehet vál-
következő szakaszban egy ezzel kapcsolatos kér- toztatni a széles sávú zaj erősségét, amit úgy
dést fogunk megvizsgálni: mennyire lehet ész- ábrázolhatunk, hogy megváltoztatjuk a grafiko-
revenni tiszta hangokat háttérzajban? Ez a kér- non látható trapéz magasságát. (Igazából a zaj
déskör a hallás egyik leginkább tanulmányozott összetevőinek energiaszintje bizonyos határokon
területe. belül pillanatról pillanatra véletlenszerűen vál-
tozik; a rajzokon látható trapézforma tulajdon-
képpen az egy bizonyos idő folyamán mutatko-
Zajelfedés és kritikus sávok zó átlagos zajszintet jellemzi.) A laboratórium-
ban a zajt felépítő frekvenciák tartományát is
meg lehet adni úgy, hogy elektronikus szűrőn
Mint fentebb megállapítottuk, a háttérzajok je - engedjük át a zajt, vagy pedig számítógéppel
lentősen nehezíthetik a tiszta hangok meghal- állítjuk elő a kívánt frekvenciákat tartalmazó zajt.
lását. Pontosabban fogalmazva azt mondhatjuk, Acélnak bármely eljárás megfelel. Képzeljük el,
hogy megemelkedik a tiszta hangok küszöbe, hogy a széles sávú zajból eltávolítjuk az alacsony
ha zaj jelenlétében halljuk azokat. Ezt a jelen- és a magas frekvenciájú összetevőket. Ezzel a
séget hallási elfedésnek (maszkolás) nevezzük fajta energiaszűréssel úgynevezett sávszűrt zaj
(vegyük észre a 8. fejezetben tárgyalt látási elfe- állítható elő. A grafikonon ekkor csökken a tra-
déssel fennálló hasonlóságot). Az elfedés nagy- péz szélessége (lásd a 10.9. ábra bal és jobb
ságát az elfedett és elfedés nélkül adott ingerek oldalán található rajzokat). A megszűrt zaj más
küszöbének különbségével fejezhetjük ki. Az minőségű és csökkent erősségű lesz. Szisztema-
elfedés nagysága a zajszinttel változik, amit in- tikusan változtathatjuk a sávszűrt zaj szélessé-
tuitíve könnyen meg lehet érteni: az erős zaj gét is, miközben a frekvenciaspektrum ugyan-
nagyobb elfedési hatást (nagyobb küszöbemel- azon pontján tartjuk az eloszlás középpontját.
kedést) vált ki, mint a mérsékelt zaj. Az elfedés A zajnak ezt a középpontját középfrekvenciá-
hatásosságának egy másik ugyanilyen fontos nak nevezzük. Ilyen típusú sáváteresztő szűrés-
meghatározója az, hogy a tiszta hanghoz képest re a 10.9. ábra bal oldalán látható példa. Azt is
milyen frekvenciák találhatók a zajban. Ezt a m egtehetjük, hogy a zaj szélességét állandóan
viszonyt érdemes gondosabban is szemügyre tartjuk, középfrekvenciáját azonban változtat-
venni, mivel a hallás alapjául szolgáló idegi fo- juk: a zajt elm ozgatjuk a vízszintes tengely
lyamatok fontos tulajdonságait érhetjük tetten. m entén. Ilyen szűrésre a 10.9. ábra jobb olda-
Mielőtt elmélyednénk az újdonságokban, meg lán láthatunk példát.
kell egyeznünk néhány dologban. A következők- Mindezen dolgokat észben tartva vizsgáljuk
ben a hallgatók feladata mindig ugyanaz lesz: most meg, hogyan befolyásolják a Hz{hang de-
észre kell venniük egy adott frekvenciájú tiszta tektálhatóságát a különféle zajhatások. Először
hangot - nevezzük ezt H z -nek -, amelyet vagy mérjük meg valamely Hzt teszthangra a küszöb-
önmagában, vagy zaj jelenlétében hallanak. A értéket, miközben a zaj középfrekvenciáját a
korábbi fejezetben azt mondtuk, hogy a zaj olyan Hz frekvencián állandóan tartva változtatjuk a
összetett hang, amely számos különböző frek- sávszűrt zaj sávszélességét (ezt a 10.9. ábra bal
venciájú hangenergiából áll. Ela a zaj vala- oldalán szemléltettük). Az eredmény nagyjá-
mennyi hallható frekvencián tartalmaz energi- ból úgy nézne ki, m int a 10.10. ábra B részén
 HA LLÁS 3 7 7

10.9. ábra
A zaj akusztikusenergia-tartalmának vázlatos ábrázolása. A z egyes grafikonokon a sötét terület az energiamennyiséget
jelöli. Középen széles sávú zaj látható - az energia a teljes hallható energiatartományban szétterjed. A bal és jobb
oldalon olyan zaj látható, amelyből eltávolítottuk az alacsony és magas frekvenciájú energia-összetevőket. A szűrési
eljárás során úgynevezett sávszűrt zaj keletkezik. A bal oldalon látható spektrumok három olyan példát m utatnak
sávszűrt zajra, mikor a középfrekvencia állandó értéken tartása mellett a zaj sávszélessége különbözik. A jobb oldalon
ezzel szemben állandó sávszélességű, változó középfrekvenciájú spektrumok láthatók

látható grafikon, amelyen a küszöbemelkedést lesz a küszöbnövekedés, ami eléggé logikus,

a sávszélesség függvényében tüntettük fel. Ez
a grafikon arra emlékeztet, hogy bárm ekkora
legyen is a zaj sávszélessége, a zaj középfrek-
venciája a Hzf frekvenciával egyenlő. Az A rész
bal oldalán látható értékek a zaj hiányában
m ért küszöböt jellem zik - ez az elfedetlen kü-
szöb. A zaj megjelenése esetén a tiszta hang
nehezebben hallható meg, amint azt a küszöb
jelentős emelkedése mutatja. A zaj sávszéles-
ségének növelésével egyre nagyobb és nagyobb
hiszen a tiszta hangot egyre nagyobb m értékű
zaj közepette kell észrevenni. Van azonban egy
olyan kritikus sávszélesség, amelyen túl a kü-
szöb m ár nem emelkedik tovább, annak elle-
nére, hogy még több energiát adunk hozzá a
zajhoz, és a zaj annak rendje-m ódja szerint
hangosabbnak is hallatszik. Ebből arra követ-
keztethetünk, hogy a széles sávú zajnak csu-
pán egy korlátozott részlete járul hozzá a tisz-
ta hang elfedéséhez. Ezt a bizonyos részletet
3 7 8 T IZEDIK FEJEZET
A K eskeny sávszélesség Széles sávszélesség
Hz,
Frekvencia
N in cs zaj K eskeny
A zaj sávszélessége
C frekvencia
nevezte el Fletcher (1940) kritikus sávnak.
Miért nincs hatással a zajnak a kritikus sávon
kívüli hangenergiája a tiszta hang hallhatósá-
gára? M ásképpen kérdezve, miért létezik egy-
általán olyasvalami, m int kritikus sáv?
10.10. ábra
B ré sz : Egy zajelfedési kísérlet
feltételezett eredményei. A z adott
tiszta hang észrevételére
Hz, vonatkozó hangerősségi
Frekvencia küszöböket annak a széles sávú
zajnak a függvényében
ábrázoltuk, amelyben a tiszta
hangot észre kell venni.
A küszöb a zaj sávszélességével
együtt növekszik, egészen egy
kritikus sávig, amely fölött a
küszöb annak ellenére állandó
marad, hogy a zaj energiája
tovább emelkedik
A rész: A z elképzelt kísérletben
használt keskeny és széles sávú
Széles
sávszűrt zaj vázlatos
ábrázolása. Figyeljük meg, hogy
a zaj középpontja a Fíz(
C rész: A z elfedési kísérletben
használt frekvenciára leginkább
érzékeny idegrost hangolási
görbéje. A zaj sávszélességének
növekedésével a rost aktivitási
szintje egészen addig egyre
növekszik, amíg a zajhoz adott
frekvenciák a rost hangolási
görbéjének megfelelőek. A z ettől
eltérő frekvenciák nincsenek
hatással a rost aktivitására
A korábbi fejezet 9.22. és 9.23. ábrái m utat-
nak utat a válasz irányába. Ezeken egyedi hal-
lóidegrostok hangolási görbéi láthatók. Az
egyik görbét ismét felrajzoltuk a 10.10. ábra C
részén. A görbe egy olyan rosthoz tartozik,

amelynek jellem ző frekvenciája (az, amelyikre
a leginkább érzékeny) megegyezik Hz-vei, az
elképzelt elfedési kísérletben használt teszt-
hanggal. Ez a rost a legérzékenyebb a vizsgált
frekvenciára, ennek a rostnak az aktivitása ve-
zet a küszöbintenzitású tiszta hang észlelésé-
hez. A rostot természetesen a zaj is aktiválja,
ha a zaj olyan frekvenciákon is tartalmaz ener-
giát, amelyekre a rost válaszol. A zaj jelenléte
ekkor olyan megemelkedett szintű idegi hát-
tértevékenységet okoz, amelyből kiemelve kell
észrevenni az illető tiszta hangot. Ahhoz, hogy
ettől a háttérzajtól m egkülönböztethető jel jö j-
jön létre, a tiszta hang erősségének nagyobb-
nak kell lennie, mint abban az esetben, ha nincs
háttérzaj. Minél nagyobb m értékben váltja ki
a zaj a rost aktivitását, annál erősebbnek kell
lennie a tiszta hangnak, hogy a zajban is hall-
ható jel jöjjön létre.
Mindezeket észben tartva gondoljunk vissza
a 10.10. ábra B részén ábrázolt eredményekre.
Az átfedés egészen természetes módon annál
hatékonyabb, minél nagyobb a sávszélesség,
mivel a sávszűrt zaj szélesítése eredményekép-
pen egyre több és több olyan frekvencia ju t át,
amely a tiszta hang észleléséért felelős rostot
ingerli.* Ha a sávszélességet megnöveljük, ak-
kor tulajdonképpen a rost háttéraktivitását nö-
veljük, nehezebben észrevehetővé téve ezáltal a
tiszta hangot. Egy bizonyos pont után azonban
a nagyobb sávszélesség következtében megjele-
nő újabb hozzáadott frekvenciák m ár kívül es-
nek a rost hangolási görbéjén, és nem gyako-
rolnak további hatást annak háttéraktivitására.
Ettől kezdve a küszöb nem emelkedik tovább:
az elfedés mértéke változatlan marad. Ezt az
okfejtést követve azt mondhatjuk, hogy az elfe-
dési függvény inflexiós pontja (töréspontja)
szabja meg a tiszta hang észrevételében szere-
* Természetesen nem csupán az idegrostok felelősek a
tiszta hangok észleléséért, a hallóidegek aktivitása tovább-
adódik a hallópálya magasabb szintjein található, a hallás-
ban szintén szerepet játszó idegsejtekhez. Mindenképpen
érdemes azonban figyelembe venni a zajnak a hallóidegek-
re gyakorolt hatását, mivel az ezen a szinten bekövetkező
elfedési hatások a magasabb szintekre is továbbjutnak.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 3 7 9
pet játszó rost(ok) frekvenciatartományát vagy
hangolási szélességét. (Azért használjuk a
„rost[okj” kifejezést, hogy felhívjuk a figyelmet
arra, hogy a tiszta hangok észlelése nem egyet-
len idegrost aktivitásán alapul, hanem számos
olyan idegrostén, amelyek ugyanarra a frekven-
ciára reagálnak leginkább.) Amennyiben további
frekvenciákat is adunk a zajhoz, akkor azok más
jellem ző frekvenciával rendelkező rostokat is
aktiválni fognak, ezáltal a zaj hangosabbá, mi-
nősége teljesebbé, gazdagabbá válik. Ezek a to-
vábbi frekvenciák azonban m ár kívül esnek a
teszthangra válaszoló rost(ok) kritikus sávszéles-
ségén. A hallási kritikus frekvenciák megléte az
5. fejezetben leírt térifrekvencia-csatornákra kell,
hogy emlékeztessen, amelyeket egy az itt leírt-
hoz hasonlítható alkalmazkodási eljárással le-
het mérni.
Tegyük fel, hogy megismételjük az elfedési
kísérletet, ez alkalommal állandó szélességű, de
változó középfrekvenciájú sávszűrt zajt használ-
va (a 10.9. ábra jobb oldali részén bemutatott
eljárás). Ezen eljárás eredményeképpen egy for-
dított U alakú görbét kapunk. Ezt a következő-
képpen magyarázhatjuk: ha a zaj középfrekven-
ciája jóval a vizsgált frekvencia alatt van, akkor,
jóllehet hallani lehet a zajt, az nem fedi el a han-
got: a zaj energiájának valószínűleg egyetlen
részlete sem ingerli a vizsgált hangra érzékeny
ideg(ek)et. Egészen addig nem fog növekedni a
küszöb, ameddig a zaj nem esik bele a vizsgált
hangra válaszoló idegsejt hangolási görbéjének
tartományába. Ha ellenben a zaj belekerül az
adott tartományba, akkor ahogy egyre inkább
ingerli az illető idegsejt(ek)et, egyre nagyobb
mértékű lesz az elfedés is. Miután a zaj közép-
frekvenciája túllépi a vizsgált hang frekvenciá-
jának értékét, ismét egyre kevesebb zaj esik majd
a kritikus sávszélességbe, az elfedés egyre in-
kább csökken, egészen addig, míg a küszöb
egyenlő nem lesz az elfedés hiányában m utat-
kozó szinttel. A sávszűrt zaj középfrekvenciájá-
nak változtatása tehát szintén a hallásban mu-
tatkozó kritikus sáv elméletét támasztja alá.
Ez a két példa összefoglalja a kritikus sáv lé-
nyegét: a tiszta hangokat az egyes frekvenciák-
ra hangolt idegi folyamatok révén észleljük.
3 8 0 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Mindkét kísérletben az történt, hogy a tesztin-

ger küszöbének méréséhez változtattuk a sáv-
A hangerősség m egkülönböztetése
szűrt zaj és a vizsgált tiszta hang erősségét. Az
elfedési folyam atnak számos változata van. A következőkben azzal foglalkozunk, hogy mi-
Egyes kísérletekben például különböző szűrési ként tudunk különbséget tenni a különböző
eljárásokat használnak arra, hogy létrehozzák hangerejű hangok között: hogyan tudjuk m eg-
az elfedő zajt; például eltávolítják a zajtartomány mondani, hogy az egyik hang hangosabb, mint
középső frekvenciáit, meghagyják azonban a a másik? Az ilyen döntéseknek gyakorlati je -
szélső értékeket, ezáltal egyfajta „lyukat” hozva lentősége van. Képzeljük el, hogy nővérünk
létre az energiatartományban. Más kísérletek- olyan hangosan hallgatja a m agnóját a szom-
ben a zaj, és nem a tiszta hang erősségét változ- széd szobában, hogy nem tudunk tőle tanul-
tatják, mégpedig azért, hogy olyan szintet ta- ni. Odam együnk hozzá, és m egkérjük, hogy
láljanak, amely éppen elfedi a rögzített intenzi- halkítsa m ár le egy kicsit, m ire ő megígéri,
tású tiszta hangot. Ismét csak más kísérletek- hogy lehalkítja. Pusztán fülünket használva el
ben rövid időtartam ot illesztenek be a tiszta tudjuk-e dönteni, hogy valóban betartotta-e
hang és a zaj kezdete közé. Habár az eredm é- ígéretét? A nagyobb hangerőváltozásokat ter-
nyül kapott elfedési görbék részletei a konkrét mészetesen könnyedén észrevesszük, de így
kísérleti beállítások szerint változhatnak, az ál- van-e ez a kisebbek esetén is? Mekkora hang-
talános következtetés mindig ugyanaz: a zajnak erőváltozásokat vagyunk képesek észrevenni,
akkor van hatékony elfedő hatása, ha a vizsgált és mi történik a hallórendszerünkben, ha ilyen
hanghoz közeli frekvenciákat tartalmaz. (A hal- döntést kell hoznunk?
lási elfedés irodalmáról Scharf és Buus, 1986 A laboratóriumban úgy mérhető a hangerő-
ad alapos áttekintést.) Némely (de nem az ösz- megkülönböztetési képesség, hogy nagyon kis
szes) esetben az eredményül kapott elfedési gör- lépésekben egészen addig változtatjuk egy tisz-
bék - amelyeken az elfedés erőssége a zaj frek- ta hang hangerejét, amíg a vizsgált személy észre
venciatartalmának függvényében van feltüntetve nem veszi, hogy az hangosabb vagy halkabb lett.
- a hallóidegrostok hangolási görbéire emlé- Az észrevételhez szükséges legkisebb hangerő-
keztetnek. Egy adott frekvenciájú tiszta han- változást a személy megkülönböztetési küszö-
got például hatékonyabban lehet elfedni olyan bének nevezzük. Habár a küszöb mindenkori
zajjal, amely a hangnál alacsonyabb frekvenci- értéke a kísérleti elrendezéstől függően válto-
ákból áll, m int olyannal, amely a tiszta hang- zik, az emberek általában 1-2 dB-es hangerő-
nál magasabb frekvenciákból áll. Másképpen változást is képesek észrevenni.
fogalmazva, arról van szó, hogy az alacsonyabb A vizsgált személyek valószínűleg úgy érik el
frekvenciák esetén sokkal szélesebb a kritikus ezt a nagyszerű teljesítményt, hogy a tiszta hang
sáv hangolása. Az elfedés hatékonyságában által kiváltott idegi aktivitás szintjében bekövet-
mutatkozó aszim metria szépen illeszkedik a kező változást detektálják. A fenti példában a
hallóidegek hangolási görbéinek aszimmetri- legnagyobb idegi aktivitás a tiszta hang frekven-
kus alakjához (idézzük fel a 9.22. és a 9.23. ciájára leginkább érzékeny idegsejtcsoportban
ábrát). jön létre. Ha például a tiszta hang frekvenciája
A kritikus sáv jelentőségét nem lehet eléggé 1000 Hz, akkor a hallgatónak azokat az ideg-
hangsúlyozni - alapvető szerepet játszik a tisz- sejteket kell figyelnie, amelyeknek a jellemző
ta hangok észlelése, a hangosságészlelés és a frekvenciája 1000 Hz (emlékezzünk vissza az
hangmagasság-észlelés elméletében. A kritikus előző szakaszban ismertetett kritikus tartomá-
hallási tartományok a hallási feldolgozás fon- nyokra). A való életben előforduló hangok több-
tos kezdeti fázisát jellemzik, valószínűleg a csi- sége természetesen jóval összetettebb, mint az
ga és a hallóideg működésm ódjának következ- ebben a példában említett tiszta hangok. Gyak-
ményei. ran megesik, hogy egy több frekvenciából álló

m intázat valam ennyi hangjának hangereje
egyaránt megváltozik, és ezt a változást kell
észrevenni sok más, szintén változó erősségű
frekvencia között. Egy kellően éber sofőr pél-
dául észreveszi, ha gépkocsijának m otorja
nem jól működik, mivel annak magas frek-
venciás zaja hangosabbá válik, m int a gépko-
csi által okozott más zajok. Ilyenkor egy szá-
mos frekvenciából álló összetett m intázat (a
magas frekvenciás motorzaj) m egváltozását
kell észrevenni más hangok kavalkádjában. A
feladat sem m iképpen sem egyszerű. Ha las-
san halad, akkor a gépkocsi valamennyi hang-
ja - a magas frekvenciás motorzaj is - halk.
Ha gyorsabban halad, akkor m indegyik h an -
gosabb. David Green, a Floridai Egyetem hal-
láskutatója meggyőző m agyarázattal szolgált
arra, hogy hogyan képesek az em berek észre-
venni ezeket a frekvenciaváltozásokat más vál-
tozó összetevők között.
Green (1982) elismeri, hogy ha a hallgató-
nak változatlan háttérben csak egyetlen tiszta
hang erősségének változását kell észrevennie,
akkor kielégítő a hagyományos nézet: csak egy
idegsejtcsoportot kell figyelni, mégpedig azt,
amely a változó erősségű tiszta hang frekvenciá-
jára van hangolva. Ha azonban egyéb, egyik
pillanatról a másikra változó frekvenciák is je -
len vannak (mint a gépkocsivezető esetében),
akkor Green szerint egy ennél sokkal bonyolul-
tabb folyamat lép működésbe. Ez a folyamat az
egyes idegsejtcsoportok egymáshoz viszonyított
aktivitását értékeli ki. Green profilelemzésnek
nevezi ezt a folyamatot, mivel a különböző frek-
venciatartományokra adott viszonylagos idegi
válaszokat grafikus profilként lehet ábrázolni.
Green szerint összetett hallási környezetben a
hallgató a profilaktivitás változásait észlelve ve-
szi észre a hangerőváltozásokat. (Ez az elképze-
lés a korábbi, orientációval, téri frekvenciával,
színekkel és mozgásészleléssel kapcsolatos is-
m ertetőnk után már ismerős kell, hogy legyen.)
Ismerkedjünk meg a Green elképzelése alapjá-
ul szolgáló két kísérlettel.
Az egyik kísérletben Green és munkatársai
(Green, Kidd és Picardi, 1983) huszonegy kü-
lönböző, 300 és 3000 Hz közötti frekvenciájú
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 3 8 1
tiszta hangból álló összetett hangot hoztak lét-
re. A hangmintázatot alkalmanként kétszer mu-
tatták be. Az első bemutatás alkalmával mind a
huszonegy hang erőssége megegyezett, a má-
sodik bemutatás esetén viszont az 1000 Hz-es
tiszta hang kissé erősebb volt, mint a fennma-
radó húsz hang. A hallgató feladata az volt, hogy
megmondja, mikor emelkedett meg az 1000 Hz-
es hang erőssége. Green azzal tette még nehe-
zebbé a feladatot, hogy a bemutatások során
valamennyi tiszta hang erősségét véletlenszerű-
en változtatta. Első alkalommal például minden
hang erőssége 20 dBs|1[ volt, míg a második be-
mutatáskor 50 dBspL. Az 1000 Hz-es hang ter-
mészetesen különbözött a többitől, mindkét al-
kalommal kissé erősebb volt, mint a többi. így,
habár az 1000 Hz-es hang viszonylagos erőssége
növekedett, abszolút hangereje semmit sem mon-
dott arról, hogy mikor növekedett meg a hang-
intenzitása. Az eljárás lehetetlenné tette, hogy
a hallgató csakis az 1000 Hz-es hang által kivál-
tott aktivitásra alapozza ítéletét: össze kellett
hasonlítania az 1000 Hz-es hang által kiváltott
aktivitást a többi hang által kiváltottak Össze-
tett hangok használatával Green meghatározta,
hogy az 1000 Hz-es hang esetében mi az a leg-
kisebb hangerő-növekedés, amit még hallani
lehet. Bár a hallgatók kizárólag a viszonylagos
információra hagyatkozhattak, mégis képesek
voltak igen kicsiny hangerő-növekedés észrevé-
telére is. Némely esetben az éppen észrevehető
különbség éppolyan kicsi volt, mint az 1000 Hz-
es hangra önmagában m ért érték.
A második kísérletben Green és m unkatár-
sai az 1000 Hz-es tiszta hangot kísérő más tiszta
hangok számátváltoztatták. Nagyon kevés kez-
deti kísérő hangból kiindulva Green azt talál-
ta, hogy újabb hangok hozzáadása esetén a
hallgatók inkább képesek észrevenni az 1000
Hz-es tiszta hang hangerő-növekedését. Az
újabb hangok feltehetően élesítették a hallgató
által használt idegi aktivitásmintázat meghatá-
rozását. Ezek az eredmények és mások (Green
és Nguyen, 1988) rávilágítanak arra, hogy a
profilelemzés igen hasznos lehet a valós élet-
helyzetekben mutatkozó hallási teljesítmény
magyarázatában.
3 8 2 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

A hangosság- és hangerő-megkülönböztetés elég sok üvegünk van, akár egy dallam elját-
önmagában ritkán teszi lehetővé a hangforrás szásához is elegendő számú frekvenciát tudunk
azonosítását, e célból a hangot alkotó frekven- előállítani. Mozart is írt zeneművet húros hang-
ciákat is ism ernünk kell. A következőkben a szerekre és kristályüvegekre!
hangmagasság-észleléssel fogunk foglalkozni. A zeneszerszámok hangskáláinak tanulm á-
nyozása is segítségünkre lehet a frekvencia és
a hangmagasság közötti összefüggés m egérté-
H angm agasság-észlelés sében, még akkor is, ha a zeneszerszám hang-
ja nem tiszta hang. (Mindjárt elmondjuk, hogy
miért.) Vegyük példának okáért a zongorát. Egy
Mi a h a n g m a g a s s á g ? rendesen hangolt zongorán m egszólaltatott
hangok adott frekvenciákon szólnak. Ezeket
A hangmagasság elég nehezen meghatározha- alapfrekvenciáknak nevezik. Valószínűleg min-
tó fogalom, mivel - a hangossághoz hasonló- denki tudja, hogy a zongorában úgy jönnek lét-
an - teljesen szubjektív tapasztalatról van szó. re a hangok, hogy egy kis kalapács ráüt egy-
A hangosságtól (mivel ez jól kiszámítható kap- egy húrra, rezgésbe hozva azokat. A húrok hosz-
csolatban áll a hangerővel) eltérően azonban sza különbözik, a rövidebbek gyorsabban re-
nincs egyetlen olyan fizikai dimenzió sem, ami- zegnek, m int a hosszabbak, így a rövidebb hú-
nek a hangmagasság megfelelne. Különféle - rok (ezekre a billentyűsor jobb oldalán talál-
mind egyszerű, mind összetett - hangoknak le- ható billentyűk ütnek rá) a hosszabb húroknál
het hangmagassága. Általánosságban véve a (ezekre a bal oldali billentyűk üthetnek rá)
hangmagasság a hallásnak arra a jellegzetessé- magasabb hangokat hoznak létre. A 10.11. áb-
gére utal, hogy a hangokat az alacsonyaktól kez- ráról leolvashatók a zongora egyes billentyűi
dődően a magasakig sorrendbe lehet rakni. Né- által előállított hangokhoz tartozó alapfrekven-
hány egészen egyszerű hangokra épülő példa ciák. A bal oldalon induló alacsony hangoktól
segíthet ezt megérteni. kezdve egészen a jobb oldalon található ma-
Valószínűleg mindenki látott m ár hangvilla- gas hangokig szabályos lépésekben változnak
készletet. Egy ilyen készletben az egyes fém- a frekvenciaértékek. Ugyanez a helyzet a tiszta
villák mérete különböző, aminek eredm énye- hangok hangmagasságával, illetve a billentyűk
képpen kemény felülethez ütve azok rezgésbe által keltett zenei h a n g o k észlelésével is.
jönnek, és különböző frekvenciájú tiszta han- Amennyiben balról jobbra haladva játsszuk le
gokat bocsátanak ki. A különböző frekvenci- őket, akkor m inden soron következő hang a
ákkal kapcsolatos észlelési minőséget „hang- zenei skála egy-egy lépésének felel meg. A zon-
magasságnak” nevezzük. Egy alacsony, m ond- gora által e lő á llíto tt frekvenciatartom ány
ju k 500 Hz-es frekvenciával rezgő hangvilla 27,5 Hz-től 4186 Hz-ig terjed, ami kisebb, mint
hangm agassága alacsonyabbnak fog tűnni, a fiatal felnőttek által hallható hangok teljes
mint egy magasabb, mondjuk 1000 Hz-es frek- tartománya (ez 20 Hz-től 20 000 Hz-ig terjed).
venciával rezgő hangvilla hangm agassága. A zongorához hasonló billentyűs hangszereken
N em csak hangvillákkal, hanem különféle előállított skálahangok némi fogalmat nyújta-
mennyiségű vízzel m egtöltött üvegcséket m eg- nak arról, hogyan változik a hangmagasság a
kocogtatva is elő lehet állítani tiszta hangokat. frekvencia függvényében, legalábbis a zenei
A vízzel csaknem teletöltött üvegcse alacso- hangokhoz hasonló, periodikus hangok eseté-
nyabb hangot ad ki, mint az ugyanolyan m ére- ben. Úgy tűnik, hogy gyakorlással javítható a
tű, de kevesebb vizet tartalmazó üveg. A kü- pusztán a frekvenciára támaszkodó m egkülön-
lönféle hangmagasságok az üvegekben lévő víz böztetési képességünk. A 10.1. keretes szöveg-
mennyiségétől függően különböző frekvenciájú ben olvashatunk arról, milyen hatással van a
rezgéseket fognak eredményezni. Amennyiben gyakorlás a hallókéregre.

A h a n g m a g a s s á g és a f r ek v e n c ia e g y m á s s a l fel n e m
c s e r é l h e t ő f o g a l m a k ■ Mind ez idáig úgy tekintet-
tük a hangmagasságot és a frekvenciát, mintha
ugyanarra a jelenségre vonatkoznának. A való-
ságban azonban a kettő különbözik egymástól:
bizonyos esetekben az ugyanolyan frekvenciájú
hangok különböző hangmagasságúnak hangza-
nak. A tiszta hangok hangossága például befo-
lyásolja hangmagasságukat. Ezt mindenki maga
is megtapasztalhatja, ha összehasonlítja a leg-
alább egy karnyújtásnyira és a közvetlenül a füle
mellett elhelyezkedő hangvilla által kibocsátott
hangot. A fülünkhöz közelebb tartott hangvilla
természetesen hangosabbnak hallatszik, ugyan-
akkor azonban a hangmagassága is megválto-
zik. Egy 300 Hz-cel rezgő hangvilla hangm a-
gassága alacsonyabbnak tűnik, ha hangereje
növekszik, annak ellenére, hogy frekvenciája
állandó marad. Ezzel szemben a 3000 Hz-en
rezgő hangvilla hangmagassága magasabbnak
tűnik, ha hangereje növekszik.
Valamely adott frekvenciájú tiszta hang hang-
magassága akkor is megváltozhat, ha háttérzaj-
ban halljuk. Különösen a tiszta hangnál alacso-
nyabb frekvenciákból álló zaj kelt olyan hatást,
10.11. ábra
A z egyes zongorabillentyűk hangjaihoz tartozó alapfrekvenciák
Alacsony A = 27,5
10 40 100
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HALLÁS 3 8 3
m intha a tiszta hang magassága nagyobb len-
ne, m int amikor különállóan halljuk. Magasabb
frekvenciájú zajban a tiszta hang hangmagassá-
ga alacsonyabbnak tűnik.
A hangmagasság és a frekvencia közötti kü-
lönbség meglepő bizonyítéka a hiányzó alapfrek-
vencia észlelése. A jelenség megértéséhez meg
kell ismernünk a harmonikusok fogalmát, amit
legkönnyebben egy példa segítségével tehetünk
meg. Ha valamely zeneszerszámon lejátszunk egy
hangjegyet, akkor nemcsak az alapfrekvenciát
hozzuk létre, hanem számos, harmonikusoknak
nevezett további frekvenciát is. A harmonikusok
azért keletkeznek, mert a hangot létrehozó tárgy-
nak (húrnak, sípnak stb.) több rezgési frekvenciája
is van (idézzük fel a 9.1. keretes szöveget). A
10.12. ábrán azokat a frekvencia-összetevőket
tüntettük fel, amelyekből a középső C hang áll.
(Az ábrán látható függőleges vonalak azt jelen-
tik, hogy a hangszer az illető frekvencián hang-
energiát állít elő; a vonalak magassága az illető
frekvencián jelen lévő energia mennyiségét je -
lenti.) A vastag függőleges vonal által ábrázolt
alapfrekvencia 261 Hz, és ha arra kérnénk vala-
kit, hogy válassza ki azt a hangvillát, amelyiknek
Középső C = 261 Magas C = 4186
400 1000 4000
Frekvencia (Hz)
3 8 4 T IZEDIK FE JEZET
10.1
A gyakorlás megváltoztatja az agyat
Ahogyan azt az előző fejezetekben m ár em -
lítettük, a látási képességek a gyakorlás so-
rán javulnak, és ugyanez igaz a hallásra is.
Példának okáért jól ismert, hogy a gyakor-
lás eredményeképpen az emberek egyre job-
ban képesek behangolni zeneszerszámaikat
(Platt és Racine, 1985). Manapság m ár némi
elképzelésünk is van arra nézve, hogy a gya-
korlás milyen idegi változásokat eredményez.
Egy újabb hallási tanulási kísérletben sike-
rült kimutatni mind a frekvenciamegkülön-
böztetési képességben, mind pedig a tanuló
agyában végbemenő változásokat. Recanzone,
Schreiner és Merzenich (1993) majmokat
arra tanítottak, hogy különbséget tegyenek
különböző frekvenciájú hangok között. Vi-
selkedéses módszerekkel kimutatták a fejlő-
dést, m ajd pedig fiziológiai eszközökkel
megállapították, hogy milyen idegrendszeri
változások mentek végbe a majmok agyában.
A kísérlet viselkedéses szakaszában mutattak
be tiszta hangokat párokban. A legtöbb pár
A zongora teljes spektruma
30 -
/ Alapfrekvencia
CQ
3
*£ 20
u
be
C
10
100 1000
Frekvencia (Hz)
ugyanolyan frekvenciájú tiszta hangokból
állt. Ha a pár nem ugyanazt a két hangot
tartalmazta, akkor a majomnak kezét egy
billentyűről felemelve kellett a különbséget
jeleznie. A majmokat arra tanították, hogy
egy gyakorta előforduló frekvenciát egy má-
sik, kissé eltérő frekvenciától meg tudjanak
különböztetni. Egyes majmokat például arra
tanítottak, hogy különböztessenek meg egy
5000 Hz-es hangot egy kissé magasabb má-
sik hangtól. Számos próbában több különbö-
ző gyakori hangot használva megtanították a
majmokat arra, hogy azokat meg tudják kü-
lönböztetni egy másik, magasabb frekvenci-
ától. A teljesítményt a különbségi küszöbbel
adták meg, ami a majom által megbízható-
an észrevett legkisebb különbség volt (lásd a
Függeléket). A tanulás során a frekvencia-
m egkülönböztetési képesség ötszörösére
javult. Ajavulás azonban csak a tanított frek-
venciára szorítkozott. Ha például 8000 Hz-
es gyakori hanggal tanították a majmot,
10.12. ábra
H a egy adott hangot játszunk le
a zongorán (vagy más
hangszeren), akkor több
felharmonikus frekvencián
keletkezik akusztikus energia.
i L fiii- i A jelölt frekvenciák a középső
10 000
C hang lejátszásakor
keletkeznek

akkor a 2000 Hz-es hangra nem javult a kü-
szöb.
A vizsgálat fiziológiai részében a majom
hallókérgének idegsejtjeiből elvezetett vála-
szokat értékelték, miközben különböző han-
gokat juttattak a majom fülébe. Azoknak a
majmoknak az agya, amelyeket nem tanítot-
tak, olyan frekvenciatérképet tartalm az,
amelyben a különböző frekvenciákra hangolt
idegsejtek az agykéreg különböző helyein
találhatók. A tanított majmokban is találtak
ilyen térképeket, de Recanzone és munka-
társai vizsgálatai szerint a térképnek a taní-
tott frekvenciákat reprezentáló részei jelen-
tősen megnagyobbodtak. Az illető területek
mérete erősen korrelált a majmok viselke-
déses küszöbével: nagyobb területek esetén
alacsonyabb volt a frekvenciamegkülönböz-
tetési küszöb. Ez az agykérgi területek és az
észlelési funkciók közötti kapcsolat az agy-
kérgi megnagyobbodásra emlékeztet (4. fe-
jezet), ami azt jelenti, hogy a retina nagyobb
téri felbontóképességű területei a látókéreg
nagyobb területén vannak reprezentálva. A
hallókéregben a valamely frekvenciát feldol-
a hangmagassága megegyezik a középső C hang-
gal, akkor az ezt a frekvenciát előállítót választa-
ná ki. Tegyük fel most azt, hogy olyan hangot
játszunk le, amelyik ugyanezeket a magasabb
harmonikusokat tartalmazza, hiányzik azonban
az alapfrekvencia. Milyen hangmagasságú lesz
ez az alapfrekvencia nélküli hang? Meglepő
módon ekkor is a középső C hang hangmagas-
ságát fogjuk hallani, pedig 261 Hz-en nincs is
hangenergia. Ez a zenei hangok és az emberi
hang esetében egyaránt működő jelenség kivá-
lóan bizonyítja a hangmagasság és a frekvencia
közötti különbséget.
A hiányzó alapfrekvencia jelensége értelm é-
ben a hangmagasságot nem csupán az alapfrek-
vencia, hanem a hangokhoz tartozó harm oni-
kusok mintázata is meghatározza. Az egyes ze-
neszerszámok kifejezetten az illető eszközre je l-
HALLÁS 3 8 5
gozó agykéreg mennyisége egyértelműen
megnő, ha az illető frekvenciák megkülön-
böztetési képessége javul.
Recanzone és munkatársai nem minden
majom esetében mutattak ki agykérgi válto-
zásokat. Azon majmok hallókérgében, ame-
lyek passzívan figyeltek a tanulási ingerso-
rozatokra, de nem kellett megkülönbözteté-
seket végezniük, kicsiny vagy semmilyen vál-
tozást sem lehetett kimutatni. A tanuláshoz
a passzív hallgatásnál többre van szükség: az
ingereknek az állat viselkedése szempontjá-
ból lényegesnek kell lenniük, erre a l l . feje-
zetben majd külön is felhívjuk a figyelmet.
Végül pedig azt is fontos észrevenni, amit az
idézett vizsgálat nem árul el: az, hogy a hal-
lókéregben a tanulás hatására változások
mutathatók ki, nem jelenti azt, hogy a ké-
regben történik meg a frekvenciák megkü-
lönböztetése. Ebben valójában a hallópálya
számos, e fázis előtti struktúrája is szerepet
játszik. Az is előfordulhat, hogy a hallóké-
reg újraszerveződése a kéreg bemenetét szál-
lító struktúrákban bekövetkező átszervező-
déseket tükrözi.
lemző harm onikusm intázattal rendelkeznek.
Ezektől az egyedi harmonikusoktól függ a hang-
szerek jellemző hangja vagy hangszíne. Az a
képességünk, hogy pusztán hangjuk alapján
azonosítani tudunk különféle hangszereket, a
hangszínük közötti különbség észlelésén alapul.
Nézzük meg a 10.13. ábrát, és hasonlítsuk össze
azokat a frekvenciamintázatokat, amelyek akkor
keletkeznek, ha gitáron, illetve alt szaxofonon
játsszuk le ugyanazt a hangot (alapfrekvenciája
196 Hz). Vegyük észre, hogy bár a hangszerek
azonos hangmagasságú hangokat hoznak létre,
a harmonikusok mintázata mégis különbözik (a
harmonikusok az alapfrekvenciától jobbra eső
függőleges vonalak). Ezek miatt az úgynevezett
felhangok miatt tudjuk megmondani, hogy gi-
táron vagy szaxofonon lejátszott hangot hallunk-e.
Találtunk tehát egy újabb különbséget a frek-
3 8 6 T IZEDIK FEJEZET
100 200 400 1000 2000
F rekvencia (H z)
10.13. ábra
Ugyanazt a hangot gitáron, illetve alt szaxofonon
lejátszva különbözőfrekvencia-összetevők
(felharmonikusok) keletkeznek. Ez esetben a hang
alapfrekvenciája 196 Hz (Olson, 1967 nyomán)
vencia és a hangmagasság között: a két hang-
szer jellegzetesen különböző, ám megegyező
hangmagasságú frekvenciamintázatot hoz lét-
re.
A tiszta hangok és a zenei hangok hangma-
gasságára gyakran mint tonális hangmagasságra
utalnak. A hangmagasság érzékelése azonban
nem csupán az ilyen periodikus, a teljes frek-
venciatartományban elosztó energiát tartalma-
zó hangok esetében jellemző. Az összetett nem
periodikus hangoknak, például a motorzajnak
vagy az em berek hangjának is van bizonyos
hangmagasságszerű tulajdonságuk, ezt nem to-
nális hangmagasságnak nevezik. Még a széles sávú
zajnak is lehet hangmagassága, ha erőssége egy-
szer nő, egyszer csökken (ez a hangerőváltozás
amplitúdómodulációnak nevezett formája). A
modulálatlan zaj önmagában is keltheti bizonyos
hangmagasság érzetét. Ha egy ideig olyan zaj-
ra figyelünk, amelyből eltávolítottak egy keskeny
frekvenciasávot (lyuk van a zaj spektrumában),
akkor a hiányzó tiszta hang középfrekvenciájá-
nak megfelelő, rövid „hangmagasság-utóképet”
fogunk hallani (Zwicker, 1964). Azért jellem ez-
zük ezekkel a példákkal a tonális és nem tonális
hangmagasságot, m ert a hangmagasság-észle-
lés idegrendszeri alapjának kérdését érintik, ami
a következő fejezet témája.
A hangm agasság-észlelés
id e g r e n d s z e r i a la p ja i
Milyen hallórendszeri folyamatok révén észlel-
jük különböző hangmagasságúként a hangokat?
A kérdés megválaszolásához idézzük fel a leg-
utóbbi fejezetet, illetve a belső fülre és a halló-
idegre vonatkozó ismereteinket. Emlékezzünk
4000 10 000
arra, hogy az alaphártya a dobhártyát érő han-
gok hatására előre-hátra mozog, az elmozdulás
nagysága az illető hangok frekvenciájától függ.
Az elmozdulás hatására a szőrsejtek elhajlanak,
az elhajlás idegi aktivitást kelt a hallóidegnek
az illető szőrsejteket beidegző részében. Mi tör-
ténik tehát, amikor különböző összetett hango-
kat hallunk? Kezdetnek vegyük a legegyszerűbb
esetet, egyetlen tiszta hangot.
Amikor egyetlen tiszta hangot juttatunk a fül-
be, akkor az alaphártya egy része maximális
m értékű elmozdulást mutat, bizonyos számú
szőrsejt elhajlik, és a hallóidegrostok egy része
izgalomba jön. Attól függően érzékeljük tehát a
tiszta hang frekvenciáját, hogy mely hallóideg-
rostok a legaktívabbak. Ahogyan azt az előző
fejezetből tudhatjuk, ezt az elméletet helyelmé-
letnek nevezzük. Az elméletet számos dolog tá-
masztja alá. Először is, ha az alaphártya egy bi-
zonyos része megsérül, akkor nem leszünk ké-
pesek meghallani bizonyos frekvenciákat. Az,
hogy mely frekvenciák hallása károsodik, a hely-
elmélet előrejelzése szerint attól függ, hogy az
alaphártya melyik része sérül meg (Crowe, Guild
és Polvost, 1934). A hely elméletet támasztják alá
annak a vizsgálatnak az eredményei is, amely-
ben kicsiny ingerlő elektródákat építettek be egy

hatvanéves, alaphártya-károsodás miatt megsü-
ketült ember jobb fülébe (Simmons et. ab, 1965).
Ha gyenge elektromos áramot alkalmaztak az
egyik elektródán, akkor az illető arról számolt
be, hogy egyetlen tiszta hangot hall. A külön-
böző elektródák különböző hangmagasságú ér-
zeteket keltettek. A különböző elektródák felté-
telezhetően a hallóideg különböző rostjait in-
gerelték. Az, hogy a különböző elektródák akti-
vitása eltérő hangmagasság érzetét kelti, tovább
erősíti az egyedi idegrostok és a tiszta hangok
hallása között feltételezett kapcsolatot.
A helyelmélet nem tudja azonban megmagya-
rázni a hangmagasság-észlelés számos részletét.
Az 1000 Hz alatti frekvenciák például széles el-
mozdulási mintázatot hoznak létre az alaphár-
tyán. A nagymértékű elmozdulás miatt az alap-
hártyának nincs maximális elmozdulású pontja.
Ennek ellenére könnyedén meg tudjuk határoz-
ni a magas frekvenciájú hangok hangmagassá-
gát. Nyilvánvaló, hogy a tiszta hangok hangma-
gasságának meghatározása nem csupán a hely-
kódolás alapján történik. A helykódok mellett
az idegrendszer a hallóidegrostok kisülési se-
bességét is felhasználhatja az alacsony frekven-
ciás információ feldolgozására. Ahogyan azt az
előző fejezetből m ár tudjuk, ezt a fajta idegi
kódolást frekvenciaelméletnek nevezik. Ennek az
elképzelésnek a lényege az, hogy az idegrostok
az ingerlő hanggal szinkronban, periodikusan
sülnek ki. A frekvenciaelmélet szerint tehát a tisz-
ta hangok hangmagassága az idegrostok kisü-
lési arányának felel meg. Az idegrostok valóban
képesek a viszonylag alacsony frekvenciájú tisz-
ta hangokkal szinkronban kisülni (Rose, Brugge,
Anderson és Hind, 1967). Másképpen szólva, a
rostok metronóm módjára viselkednek, a tiszta
hang frekvenciájának megfelelő időközönként
állítva elő az impulzusokat. A tiszta hang hang-
magasságára vonatkozó információt a rost pe-
riodikus aktivitása kódolja.
A frekvenciaelmélet és a helyelmélet együtt
képes megmagyarázni a tiszta hangok hangma-
gasságának észlelését. Ahogyan azonban az elő-
ző fejezetben is hangsúlyoztuk, a hangmagas-
ság-észlelés számos aspektusát nem lehet pusz-
tán a frekvenciára alapozva megmagyarázni. Az
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 3 8 7
újabb elméletek szerint a hangmagasság-észle-
lés nem az alaphártya egyetlen helyéhez köthe-
tő maximális aktivitás következménye, hanem
a különböző hangmagasságok sokkal inkább az
alaphártya egészének egyedi aktivációs m intá-
zataival jellem ezhetők (kiterjesztve ugyanezt
mondhatjuk el a hallóidegrostokra vonatkozó-
an is). (Emlékezzünk arra, hogy a szenzoros je l-
lemzők együttes kódolásához hasonlóval a 4.
fejezetben m ár a körvonalalak orientációjának
vizuális kódolásával kapcsolatosan találkozhat-
tunk.) Ezekben az elméletekben igen fontos sze-
repet játszik a perifériális frekvenciakódolás,
amely az összetett hullámok frekvencia-össze-
tevőkre történő lebontásának kezdetét biztosít-
ja - ez a korábban megismert kritikus sávok
lényege. A frekvenciaszelektív sávok kimenete
képezi a teljes frekvenciatartományban jelentke-
ző aktivitásmintázatokat értékelő idegi folyama-
tok bemenetét. A hangmagasságot a különböző
aktivitásmintázatok határozzák meg. Ameny-
nyiben egy többféle frekvenciát tartalmazó ösz-
szetett hangból eltávolítjuk az egyik frekvencia-
összetevőt, akkor a mintázat nagy része még
mindig megmarad: a jellegzetes hangmagassá-
got még akkor is lehet hallani, ha az alapfrek-
vencia hiányzik.
Most, hogy megismerkedtünk a hangmagas-
ság-észlelés lehetséges idegrendszeri alapjaival,
vizsgáljunk meg egy a hangmagassággal kap-
csolatos másik kérdést: milyen egyéni különb-
ségek mutatkoznak a tiszta hangok hangmagas-
ságának azonosításában?
A bszolút h allás és t i s z ta h a n g - s ü k e t s é g
Néhányan úgynevezett abszolút (tökéletes) hal-
lással rendelkeznek. Képességük lehetővé teszi,
hogy tökéletesen visszaadják a hallott zenei han-
gokat, vagy meg tudják nevezni a különféle ze-
neszerszámokon lejátszott hangokat. Igen ke-
vés ilyen ember van, a képesség még a zenészek
körében is igen ritka (Vernon, 1977). Az egyik
legism ertebb tökéletes hallással rendelkező
ember Wolfgang Amadeus Mozart volt. Azt be-
szélték róla, hogy még akkor is meg tudta m on-
3 8 8 T IZ E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

dani, hogy annak a hegedűnek a hangolása, ségeket, habár nem tudják ilyen pontosan meg-
amin éppen játszott, különbözött-e egy másik nevezni az illető hangjegyeket. A hangok közötti
olyan hegedűnek a hangolásától, amelyen az- különbségeken itt a zenei skála hangjai közötti
nap már korábban játszott, ha a hegedűk hango- különbségeket értjük. A hangok közti különbség
lása csupán „egynyolcad hangnyival” tért el egy- mértékét úgy adhatjuk meg, hogy meghatároz-
mástól (Stevens és Warshofsky, 1965). Mivel a zuk a két hang távolságát a zenei skálán, mégpe-
megfigyelések szerint az abszolút hallás egyes dig egész hangnyi lépésekben. A „Boci, boci, tar-
családokban gyakrabban fordul elő, ezért gene- ka” dallam első két hangjegye között például na-
tikai eredetűnek tekintik (Seashore, 1938). Ez a gyobb a távolság, mint az „Erdő, erdő, erdő,
fajta, családon belüli gyakoribb előfordulás azon- marosszéki kerek erdő” első két hangjegye kö-
ban nem sokat bizonyít, hiszen az abszolút hallá- zött. Ha valaki képes észrevenni és címkézni eze-
sú családtagok nagy valószínűség szerint maguk ket a különbségeket, akkor mondhatjuk, hogy
is zenészek, gyermekkoruk a zenei hangok vilá- relatív hallása van. Sok zenésznek van ilyen ké-
gában telt el. A zenei hang pedig az egyetlen pessége (Siegel és Siegel, 1977).
olyan, a természetben előforduló hang, amely A hangmagasság-észlelésről szóló fejtegetésünk
lehetővé teszi az abszolút hallás kifejlődését. alapján levonható az a következtetés, hogy észle-
Vannak, akik azt gondolják, hogy valamennyi lési szempontból a hangforrásokat az általuk lét-
ember abszolút hallással születik, de legtöbb- rehozott különböző frekvenciák profilja határoz-
jük élete korai szakaszában elveszíti ezt a ké- za meg. Ebből egyenesen következik a kérdés: az
pességét (Ward, 1970). A képesség azért vész el, ingerek mely tulajdonságai határozzák meg egy
m ert az emberek azt tanulják meg, hogy ne az adott hangforráshoz tartozó frekvenciák észlelési
abszolút hangmagasságra, hanem a különböző csoportosítását? Ezt a kérdést mindenképpen meg
hangok közötti viszonylatokra figyeljenek oda. kell válaszolnunk ahhoz, hogy megérthessük, ho-
Gondoljunk példaképpen arra, hogy az isme- gyan is ismerjük fel a hangokat.
rős dallamokat (pl. „Hej, Dunáról fúj a szél”)
attól a hangnemtől függetlenül észleljük, amely-
ben eljátsszák azokat, vagyis a dallamokat nem
skálahangok sorozataként, hanem bizonyos han-
Hangfelismerés: a hangforrás
gok közötti viszonyként észleljük (Pick, 1979). m ibenlétének m eg h atáro zása
Másképpen szólva, a hangmagasságbeli viszo-
nyokra, és nem az abszolút hangmagasságra fi- A hallási á r a m l a t észlelési s zerv ez ő d és e
gyelünk oda. Habár ez ellene hat annak, hogy a
fiatalkorunkban meglévő abszolút hallás képes-
ségét megtartsuk, viszont lehetővé válik, hogy Már tudjuk, hogy a fülbe sok eltérő környezeti
a különböző hangnem ekben lejátszott zenei forrásból származó akusztikus energiaáram ér-
dallamokat egyaránt élvezni tudjuk. Az abszo- kezik, és ezek a különböző forrásból származó
lút hallással rendelkező emberek gyakran pa- energiák összegződve, egyetlen összetett hang-
naszkodnak arról, hogy meglehetősen kellemet- ként jutnak be a fülbe. Képzeljük el, hogy egy
len érzés egy szokatlan hangnemben lejátszott zenekari koncertet hallgatunk. Különösebb erő-
dallamra figyelni, mivel az valahogy „rossznak” feszítés nélkül le tudjuk választani a fúvósok ál-
tűnik (Terhardt és Ward, 1982). A 10.2. keretes tal játszott dallamot, majd figyelmünket át tud-
szövegben a dallamészleléssel kapcsolatban to- juk irányítani a hegedűk hangjára. Annak elle-
vábbi érdekes információkat olvashatunk. nére tehát, hogy a különböző hangforrásokból
Az abszolút halláson kívül létezik egy sokkal származó hangok egyetlen akusztikus eseménnyé
gyakoribb képesség is, a relatív hallás. A relatív összeolvadva érik el fülünket, képesek vagyunk
hallással rendelkező emberek nagyon pontosan arra, hogy „kihalljuk” az egyes zeneszerszámok
képesek meghatározni a hangok közötti különb- hangját. Elképzelhetjük azt is, hogy barátunkkal

zajos futballmeccsen beszélgetünk. Az akusztikus
környezetben egyaránt hallhatunk tapsot, zenét,
a pattogatottkukorica-árusok kiabálását, a kör-
nyező szurkolók hangoskodását és barátunk szá-
munkra személyes jelentőséggel bíró hangját.
Más zajok közepette is képesek vagyunk elkülö-
níteni hangját valamennyi más tényezőtől.
Ezen példák alapján is jól látható, hogy a fü-
lünkbe érkező összetett akusztikus ingert nem
egyetlen összetett, zűrzavaros zajongásként hall-
juk, hanem egy-egy külső, különálló hangfor-
rásokhoz hozzárendelhető egyedi hallási ese-
ményként. Magátólértődően tehát a hallórend-
szer az összetett hangokat különálló, úgyneve-
zett hallási képzetekre bontja. A hallással, vagy
általánosabban, az észlelési szerveződéssel fog-
lalkozó kutatókat különösképpen érdekli, hogy
a fül és az agy hogyan strukturálja a hallottakat
(Bregman, 1990; Yost, 1991). A korábban tanul-
tak alapján észrevehetjük, hogy a hallási cso-
portosítással kapcsolatos probléma hasonló a
látás, szaglás és ízlelés esetén tapasztalthoz. Az
említett modalitásokban az észlelőrendszernek
különálló észlelési eseményekbe vagy tárgyak-
ba kell szerveznie az összetett érzékelési beme-
neteket. Minden észlelési modalitásban találha-
tók olyan ingertulajdonságok, amelyek alapján
m egtörténhet az észlelési szerveződés folyama-
ta. A századelőn a Gestalt-pszichológusok tanul-
mányozták azokat a szervezőelveket, amelyek
lehetővé teszik látóterünk különálló tárgyakra
és eseményekre történő szétbontását. Néhány
ilyen elvet már az 5. fejezetben körvonalaztunk.
Napjainkban, az évszázad utolsó évtizedében a
hallással foglalkozó tudósok kezdtek hasonló
kérdést feszegetni: milyen tulajdonságok alap-
ján történik meg az észlelési szerveződés a hal-
lásban? Némely fontos tényezőt a következő sza-
kaszokban foglaltunk össze.
A spekt rál i s t a r t a l o m ■ Mivel a hallási eseményt
egyes idegi folyamatok összetevő frekvenciáikra
bontják le, természetes dolog eltöprengeni azon,
hogy a frekvenciatartalom meghatározó eleme-e
az észlelési csoportosításnak? Érvelhetünk azzal,
hogy a frekvenciaérzékeny idegsejtek adott cso-
portját aktiváló akusztikus energia egy olyan
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HALLÁS 3 8 9
hangforráshoz tartozik, amely észlelési szem-
pontból különbözik egy olyan hangforrástól,
amelynek akusztikus energiája rostokat aktivál.
Amennyiben így gondolkodunk, akkor úgy vél-
hetjük, hogy háttérzaj jelenlétében nehezebb a
teszthang észlelése, mivel a zaj és az azzal összeg-
ződött tiszta hang észlelési szempontból egyet-
len észlelési egységet alkot. Ha azonban a zaj frek-
venciaspektrumát körülhatároltan kiemeljük a
tiszta hang frekvenciájából, akkor a tiszta hang
máris könnyen észrevehető, különálló akusztikus
eseményként jelentkezik.
Bregman (1990) ír le egy a frekvencia szerin-
ti csoportosítást szemléltető egyszerű hallási je -
lenséget. Több, három magas (fi, f2 és ß ) és
három mély (f4, f5 és f6) hangból álló sorozatot
hozott létre. A hangokat fi, f4, f2, ß , ß , f6 sor-
rendben játszotta le. Az egyes hangokat gyors
egymásutánban adva újra és újra megismétel-
ték a sorozatot. A kísérleti személyek magas és
mély hangok váltakozása helyett két egyszerre
hangzó magas, illetve mély frekvenciájú tiszta
hangokból álló áramlatot hallottak. A hallga-
tók frekvenciák szerint csoportosították a han-
gokat. A tiszta hangoknak ez a közelség szerinti
csoportosítása a vizuális ingerek közelség sze-
rinti csoportosításának alaklélektani szabályára
emlékeztet (idézzük fel az 5.2. ábrát).
Habár a spektrális tartalom egyezése néhány
esetben kielégítő magyarázatot nyújt, nem al-
kalmazható a hallási csoportosítás valamennyi
esetében. Természetes környezetünkben a kü-
lönféle hangok spektruma jelentős mértékben
átfedi egymást. Például két, egy időben beszélő
nő hangjának spektruma nagyon hasonlít egy-
másra. Mégsem okozna azonban nagy gondot,
hogy pusztán hangjuk alapján megkülönböztes-
sük őket. Egészen nyilvánvaló, hogy a spektrum
tartalmán kívül még másfajta információ is sze-
repet játszik az észlelési csoportosításban.
Azonos idői lefutás ■Az ugyanahhoz a hangfor-
ráshoz tartozó frekvencia-összetevők energia-
szintje mindig egyszerre változik: kezdetük és
végük egyezik, intenzitásuk változása időben
megegyezik. Példaképpen vegyük saját hangun-
kat, amely maga is az akusztikus frekvenciák gaz-
3 9 0 T IZEDIK FE JEZET
10.2
Mi a dallam?
Nem kell zenésznek lenni ahhoz, hogy fel
tudjuk ismerni a dallamokat. Ezt a képes-
séget a természet m indenkinek megadta.
Akár zenész, akár nem, az emberek többsé-
ge akkor is felismeri a dallamokat, ha kü-
lönböző hangnem ben vagy hangszereken
játsszák, vagy más emberek adják elő őket.
Ezekben az esetekben maguk a skálahangok
különböznek, a dallam azonban ugyanaz
marad. Éppúgy, ahogy egy m ondatot is kü-
lönböző betűtípusokkal lehet kinyomtatni,
a dallamok is különböző hangjegyekből áll-
hatnak. M indennek jelentősége az, hogy az
emberek nem hangok sorozataként, hanem
a mintázatok közötti viszonyként hallják a
dallamokat (Pick, 1979).
A dallamok milyen tulajdonságai alapján
csoportosítjuk mintázatokba a hangokat? Az
egymásra következő hangok hangmagassá-
gának emelkedése-süllyedése (ezt a tulajdon-
ságot dallamkontúrként ismerik) alapján
történik meg a szerveződés? Van valami köze
az egymásra következő hangok közötti szü-
netek nagyságához? Az egyik módja annak,
hogy eldöntsük, mi határozza meg a dalla-
mot, ha egy ismert dallam egyes tulajdonsá-
gait megváltoztatjuk, s megvizsgáljuk, hogy
a változások gyakorolnak-e valamilyen ha-
tást a dallam felismerhetőségére. Példaként
már említettük, hogy az emberek többsége
a hangnemtől függetlenül felismeri a dalla-
mokat. Dowling és Fujitani (1971) megvizs-
gálta, hogy milyen hatása van annak, ha meg-
változtatják a dallam bizonyos jellemzőit.
dag együttese. Beszédünk folyamán a frekven-
cia-összetevők energiája egyszerre változik, és
mikor befejezzük a beszédet, az összetevő frek-
venciák mind egyszerre szűnnek meg. Az ugyan-
azon hangforrásból származó frekvencia-össze-
tevők egységet alkotnak, valamennyi összetevő
Dowling és Fujitani arra kért egyetemistá-
kat, hogy ismerjenek fel néhány ismerős dal-
lamot - ’’Yankee Doddle”, „Oh, Susannah”,
„Twinkle, Twinkle Little Star”, „Good King
Wenceslaus” és „Auld Lang Sine” (magyar
megfelelőik lehetnének például a „Ballag
m ár a vén diák”, a „Süss fel Nap” vagy a
„Hull a pelyhes fehér hó”). Az ugyanazon a
fúvós hangszeren, ugyanabban a hangnem -
ben és tempóban játszott dallamokat mag-
nószalagra vették. A felvételek torzításmen-
tes változatait 99 százalékban helyesen azo-
nosították - ez pusztán azt támasztja alá,
hogy a dallamokat valóban jól ismerték. Mi
történt akkor, amikor eltorzították a dalla-
mokat?
Dowling és Fujitani többféle torzítás hatá-
sát vizsgálta meg. Az egyik változatban a
hangközök abszolút terjedelm ét megváltoz-
tatták, a relatív hangköz azonban változat-
lan m aradt. Vegyük példaképpen az „Oh,
Susannah” kezdetű dal első három hangje-
gyét (lásd a mellékelt ábrát). Az eredeti vál-
tozatban az 1. és a 2., valamint a 2. és a 3.
hangjegyet egy-egy egész hang választja el
9
/ 1 m 1 •
(M
r
é IM I 0 \V T
• V M /# •
T o rz íta tla n 1. to rzítás 2. torzítás
egyazon m ódon változik. Ebből a szempontból
az ugyanazon hangforrásból származó frekven-
cia-összetevők az egy csónakban ülő tengeré-
szekhez hasonlíthatóak: habár az egyes tenge-
részek mérete és megjelenése különböző, vala-
mennyien ugyanazt az emelkedő-süllyedő moz-

egymástól. Az első torzított változatban a
hangjegyeket két félhang választja el, meg-
változott tehát az abszolút távolság, ám a re-
latív távolság változatlan maradt. Azt is ve-
gyük észre, hogy a hangm agasságkontúr
ugyanaz maradt: mindkét változatban igaz,
hogy a második hang magasabb, m int az
első, a harmadik hang pedig magasabb, mint
a második. Az ilyen módon eltorzított dalla-
mokat a hallgatók 66 százalékban helyesen
azonosították. A teljesítményromlás azt jel-
zi, hogy a hangközök abszolút mérete (az eb-
ben a változatban torzított tulajdonság) be-
folyásolja a dallamok észlelését. Ez a tulaj-
donság azonban nem egyedülálló fontossá-
gú, hiszen a hangközök relatív hossza és a
hangmagasságkontúr révén elegendő infor-
máció áll a hallgató rendelkezésére, hogy az
esetek többségében helyesen különböztesse
meg a dallamokat egymástól.
Egy másik változatban még inkább eltor-
zították a dallamokat. Ekkor csak a hangma-
gasságkontúr m aradt változatlan: a hangok
emelkedésének és süllyedésének sorrendje
megegyezett az eredeti változatéval, de a
hangközök változása eltért. Az ábra jobb ol-
dalán láthatjuk az ennek megfelelő kottarész-
letet (2. torzítás). A hallgatók ebben az eset-
ben 59 százalékban azonosították helyesen
a dallamot. A hangmagasságkontúr tehát
még önmagában is nyújt információt a dal-
lamok azonosításához. Az utolsó változatban
a szerzők még a hangmagasságkontúrt is el-
torzították, csupán az egyes ütem ek első
hangjegye m aradt változatlan. E szegényes
információ alapján a hallgatók m ár nem is-
m erték fel a dallamokat.
gást végzik, ahogy a csónak a hullámokon hány-
kolódik. A közös sors következtében a különbö-
ző tengerészek összességét a „legénység” nevű
önálló létezőnek tekinthetjük. Ehhez hasonló-
an a közös sors lehet olyan tényező, amelynek
alapján a hallórendszer eldönti, mely frekven-
HALLÁS 3 9 1
Összefoglalásképpen, Dowling és Fujitani
kísérlete azt bizonyítja, hogy az emberek
számos információforrás alapján azonosít-
ják az ismerős dallamokat. Ilyen források
az abszolút hangköz, a relatív hangköz és a
hangmagasságkontúr. Dowling és Fujitani
kísérleti személyei korábban nem részesül-
tek zenei képzésben. Dowling (1978) egy
másik vizsgálatban azt találta, hogy a zenei-
leg képzett emberek jobbak voltak a hang-
közök relatív hosszának észlelésében, mint
a zeneileg nem képzettek. Ez nem megle-
pő, mivel a relatív hangköz terjedelme igen
finom alkotórésze a dallam oknak. Bach
pontosan ilyen átmeneteket használt számos
művében.
A dallam másik lényeges jellemzője a rit-
mus. Jobban átérezzük majd a ritmus fon-
tosságát, ha megkérjük egyik barátunkat,
hogy tapsolja el a korábban említett dalok
egyikének ritmusát. Meglepően könnyen fel
fogjuk ismerni, hogy mit is tapsol éppen. A
ritmus és a dallam kapcsolatát leginkább
néhány komolyzenei példával szemléltethet-
jük. Jó példa Liszt Ferenc zongorára és ze-
nekarra írt rövid műve, a Haláltánc. A mű
meglepő bizonyítékául szolgál annak, hogy
mi m indent lehet létrehozni pusztán a téma
sebességének és ritmusának változtatásával.
A mű ugyanazon téma, a középkori Dies Irae
harminc változatából áll, és mindegyik vál-
tozat egy-egy önálló zenei alkotás. A figyel-
mes hallgató könnyedén követheti az egész
művön átvonuló egyazon dallamot. Liszt
műve gyönyörűen szemlélteti, m iképpen
befolyásolja pusztán a ritmus a dallamok ész-
lelését.
ciák tartoznak össze, azaz melyek származnak
ugyanazon hangforrásból.
A közös idői sors egészen nyilvánvalóan szere-
pet játszik az észlelési egységek kialakulásában,
mivel az emberek nehéznek találják, ha olyan fel-
vételek alapján kell azonosítani hangforrásokat,
3 9 2 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

amelyek nem tartalmaznak idői változásokat illető tulajdonságokat a hallórendszer úgy hasz-
(McAdams, 1984). Amennyiben valamely frek- nosítja, hogy kiemeli a frekvencia-összetevők
vencia-összetevő nincs teljesen idői szinkronban mintázatait. A mintázat magában foglalhatja a
a többivel, akkor úgy tűnik, mintha másik hang- frekvencia-összetevők intenzitásának egyidejű
forrásból származna (Bregman és Pinker, 1978). változását, illetve az egyes frekvencia-összete-
Önmagában az idői mintázat megegyezése per- vők harmonikus viszonyát. Valamennyi esetben
sze nem elegendő, hiszen könnyen el tudjuk kü- igaz, hogy ezek a mintázatok egyesítik a frek-
löníteni akár egy kvartett egyes énekeseinek hangját vencia-összetevőket, és segítik a hangforrás
is egymástól, annak ellenére, hogy mind a négyük azonosítását.
hangjának idői változásai teljesen megegyeznek. Az Létezik továbbá egy olyan gazdag információ-
azonos idői lefutás azokban a helyzetekben is csu- forrás is, amely elősegíti az összetevő frekvenciák
pán korlátozott mértékben használható, ahol a egyetlen hangforráshoz rendelt észlelési csopor-
hangerő mellett a frekvenciatartalom is időben tosítását, ez pedig a hang helyét meghatározó in-
változó, illetve ahol a zene frekvenciái folyama- formáció. Azáltal, hogy meghatározzuk, a tér mely
tos, gyakran drasztikus változáson mennek keresz- helyéről származik a hangenergia, lehetségessé
tül. Milyen egyéb akusztikus információ van még, válik az adott helyről származó frekvenciák cso-
amelynek segítségével az egyik énekes hangját el portosítása, azaz, hogy egyeüen hangforrást ha-
tudjuk különíteni a többiekétől? tározzunk meg. A következő szakasz a hangforrás
helyének meghatározásával foglalkozik.
S p e k t r ó l i s h a r m o n i k u s o k ■ A frekvencia-összetevők
harm onikusainak viszonya is olyan tényező,
amelynek alapján eldönthető, hogy a frekven-
cia-összetevők egy hangforrásból származnak-e Hanglokalizáció: a hang szárm azási
vagy sem. Azokat a frekvenciákat tekintjük har-
monikus viszonyban állóknak, amelyek egymás
helyének m egállapítása
többszörösei. Amennyiben például az A hangot
játsszuk le a hegedűn, akkor 440, 880 és 1320 A hallás során nem csupán felismernünk kell a
Hz-en keletkezik akusztikus energia. Látható, hangokat, hanem azt is meg kell állapítanunk,
hogy a két magasabb frekvencia az alapfrekven- hogy melyik irányból érkeznek. A hangok tér-
cia többszöröse, ami azt jelenti, hogy harm oni- beli helyzete m eghatározásának képességét
kus kapcsolatban állnak egymással. Általános- hanglokalizációnak nevezzük, és ez legalább
ságban véve a harmonikus hangok sokkal in- olyan fontos, m int a hangok azonosításának
kább hajlamosak a csoportosulásra, mint a nem képessége. Mire jó az, ha képesek vagyunk fel-
harmonikusok (De Boer, 1956). Ebből a szem- ismerni a tűzoltóautó szirénájának vijjogását,
pontból igen fontos, hogy környezetünk számos de azt m ár nem tudjuk m egm ondani, hogy
lényeges hangja, különösen pedig a beszéd- és melyik irányból közeledik? Milyen frusztráló
a zenei hangok, egymással harmonikus kapcso- érzés lenne a szülők számára, ha, bár hallanák
latban álló frekvenciákból tevődnek össze. Az elveszett gyermekük rém ült kiáltásait, de nem
újabb típusú autók kürtje például a fülünk szá- lennének képesek megtalálni? Szerencsére a
mára harmonikus párt, a kellemes F és A han- hallásnak kifejezett téri minősége van, úgy tű-
got szólaltatja meg (Garfield, 1983). nik, hogy a hangok valahonnan jönnek. M ind-
emellett általános tapasztalatunk, hogy a han-
*
gok helyének észlelése erőfeszítés nélkül is
Röviden összefoglalva tehát, számos tényező m egtörténik. Valójában m ég az újszülöttek is a
játszik szerepet abban, hogy a frekvencia-össze- hangforrás felé fordítják a fejüket (Butterworth
tevőket csoportosítva azokat egyetlen, felismer- és Castillo, 1976; Wertheimer, 1961), a hang-
hető hangforrásként tudjuk meghatározni. Az lokalizáció képessége a születés napjától m ű-
 HALLÁS 3 9 3

ködik. Ebben a szakaszban a hangok téri mi-

nőségét kialakító hallási információval ismer-
kedünk meg.*
Persze ne feledjük, hogy a fülbejutó akuszti-
kusjelekben semmilyen egyértelmű téri infor-
máció sincsen. A látás esetében természetesen a
jobb-bal és a fent-lent téri viszonylatok válto-
zatlanul megmaradnak a retinán kialakuló ké-
pen. A hallás esetében azonban semmi olyasmi
nem marad meg az akusztikus képben, ami ezek-
nek a viszonyoknak felelne meg - a téri koordi-
nátákat a rendelkezésre álló akusztikus informá-
cióból kell kiszámolni.
A hangforrások téri helyének meghatározá-
sát tárgyalva időnként használni fogjuk a „szé-
lesség” és „magasság” fogalmakat (lásd a 10.14.
ábrát). Szélességen a hangnak a beszélő fejéhez
viszonyított vízszintes irányát értjük, magasságon 10.14. ábra
pedig a hangnak a fejhez viszonyított függőle- A hangok helyzetét szélességben (a vízszintes sík mentén
ges irányát. A fogalmak jelentését a következő vett helyzet) és magasságban (afiiggőleges sík mentén
egyszerű gyakorlat elvégzésével lehet elképzel- vett helyzet) adhatjuk meg
ni. Nézzünk egyenesen előre, a földdel párhu-
zamosan nyújtsuk előre karjainkat, majd innen,
a középvonaltól indítva, oldalirányban tárjuk fülére hall, bizonyíthatja, hogy a hangloka-
szét: a művelet során egy változó szélességű vég- lizáció egy füllel eléggé nehezen megy.* A ko-
pontokkal rendelkező ívet írunk le. Ezek után rábbi fejezetben m ár valamilyen képet kaptunk
nyújtsuk ki karunkat egy adott irányba, majd arról, milyen információkhoz juthatunk, ha két
mozgassuk felfelé: a leírt ívnek a magassága füllel hallgatunk: az ugyanabból a hangforrás-
változik. A tér valamennyi irányát meg lehet ból a két fülbe érkező hanghullám ok erőssége
adni a szélesség és a magasság segítségével. és érkezési ideje a hangforrásnak a fejhez vi-
Ahogyan a későbbiekben látni fogjuk, úgy tű- szonyított helyzete szerint különbözhet. A kö-
nik, hogy a különböző információforrások ezt a vetkező szakaszban egyrészt nagyobb részletes-
két koordinátát adják meg. séggel is m egismerkedünk m indkét binaurális
Egy dolog biztosnak tűnik: a pontos hanglo- információforrással, másrészt hatékonyságukat
kalizáció elég nagy m értékben függ attól, hogy is megvizsgáljuk. Egy dolgot érdem es m eg-
megvan-e mind a két fülünk. Együttműködve, em líteni. Ha a hallgatók binaurális hanglo-
a szemekhez hasonlóan, a fülek lehetővé te- kalizációs feladatot kapnak, akkor soha nem
szik, hogy háromdimenziós térben határozzuk hallanak különbséget a két fül között. Azt sem
meg a tárgyak helyét. Bárki, aki csak az egyik tudják m egm ondani, hogy az egyik fülbe ha-

* A téri helyzet a hangforrásnak a térben elfoglalt he-
lyére, és nem a hallgatónak a hangforrástól való távolságá-
ra vonatkozik. A hang intenzitása a távolság lehetséges jel-
zése, jóllehet az emberek többsége a hangforrás távolságá-
nak megítélésében meglehetősen pontatlan, kivéve, ha le-
hetősége nyílik a hangforrás megközelítésére (Ashmead,
LeRoy és Odom, 1990).
* Egy füllel hallgatva különösen nehéz meghatározni a
rövid hangok forrásának helyét, a monaurális lokalizációs
teljesítmény azonban jelentősen javul, ha hosszabb, folya-
matos hangokra figyelünk - ekkor az emberek elforgathat-
ják a fejüket, így változtatva a monaurális hang erősségét,
ami további információt ad a helymeghatározáshoz (Perrott,
Ambarsoom és Tucker, 1987).
3 9 4 T IZ E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

marabb érkezik-e a hang, mint a másikba. Ehe- hangerőkülönbség nulla. Ugyanez az érték ér-
lyett a hallgatók egyetlen hangot hallanak, vényes akkor is, ha a hang pontosan a fej előtti
amely nem egyenes, hanem valamely másik helyről származik. Ezen a két helyen kívül még
irányból érkezik. más olyanok is vannak, ahol az interaurális
hangerőkülönbség kétértelm ű inform ációt
nyújt. Mivel egymástól egészen különböző téri
Fülek közötti h a n g e r ő k ü l ö n b s é g helyekhez ugyanazon interaurális hangerőkü-
lönbség-érték tartozhat, ez zavarokat okozhat a
A 10.15. ábra összefoglalja, hogyan változik a hangforrás pontos azonosításában. Valóban
fülek közötti (interaurális) hangerőkülönbség adódhatnak ilyen problémák, ezeket azonban
a hangforrás szélességének függvényében. Eze- majd csak akkor fogjuk megmagyarázni, ha már
ket az adatokat úgy kapták, hogy a hangforrást megismerkedtünk a hanglokalizáció binaurális
egy a fülek helyén m ikrofonokkal felszerelt jelzőmozzanataival. Most elemezzük tovább a
mesterséges fej vízszintes síkja mentén mozgat- 10.15. ábrát.
ták (Shaw, 1974). A függőleges tengelyen a két Ahogyan a 200 Hz-es görbén is látszik, a fü-
fülbejutó hangok közötti hangerőkülönbséget, lek közötti hangerőkülönbség-értékek sokkal
a vízszintes tengelyen az egyenes fejtartáshoz kevésbé kifejezettek, ha a hangforrás alacsony
viszonyított szélességi adatokat tüntettük fel. Két frekvenciákat bocsát ki. Ennek következtében az
görbe látható, az egyik a 6000, a másik a 200 interaurális hangerőkülönbség sokkal kevésbé
Hz-es tiszta hang alkalmazásakor kapott adato- hatékony jelzőmozzanat az alacsony frekvenciá-
kat szemlélteti. Figyeljük meg, hogy ha a magas jú, mint a magas frekvenciájú hangok esetében.
frekvenciájú (6000 Hz) hang a fej egyik oldalán Ez az igen egyszerű oka annak, hogy az alacsony
szól, akkor a fülek közötti hangerőkülönbség frekvenciájú hangok hangerőssége eléggé egy-
csaknem 20 dB-re nő. formának tűnik a két fülben. Az alacsony frek-
Azt is vegyük észre, hogy valamennyi interau- venciájú hangok esetében a hangnak a hullám-
rális hangerőkülönbséghez több olyan különbö- hossza (idézzük fel a 9.6. ábrát) nagyobb, mint
ző hely is tartozik, amikor a hangforrás ugyan- a fej körülbelül 20 centiméteres átmérője. Az
azt az intenzitáskülönbséget állítja elő. Vegyük összehasonlítás kedvéért jegyezzük meg, hogy
például azt a hangot, amely közvetlenül a fej egy 900 Hz-es hang egymásra következő csú-
mögül származik. A 10.15. ábráról leolvasható, csai közötti távolság körülbelül 40 centiméter,
hogy az ehhez az irányhoz tartozó fülek közötti ami a fej átmérőjének a duplája. Másképpen

10.15. ábra
A két fü ln él mért hangerő a
hangforrás helyétől függően
változik. A fülek közötti
hangerőkülönbség változása a
Egyenesen A hangforrás iránya Pontosan frekvenciától fü g g
előtte mögötte (Shaw, 1974 adatai)

megfogalmazva tehát, a fej túl kicsiny ahhoz,
hogy interferáljon az alacsony frekvenciájú hul-
lámok terjedésével. Mivel a fejnek nincs árnyé-
kolóhatása, ezért a fej egyik oldalától a másikig
eljutva ezeknek az alacsony frekvenciájú hullá-
moknak nem csökken az erőssége. A magasabb
frekvenciák terjedését ezzel szemben hatásosan
akadályozza a fej, mivel ezek a hullámok túl ki-
csik ahhoz, hogy elkerüljék a fej árnyékolóha-
tását. Ennek értelmében a fej hatékonyabban
állja útját az ellenoldali fülbe tartó magas frek-
venciájú hanghullámoknak, ezáltal csökkentve
azok erősségét. A hangok fizikai tulajdonságai
miatt a magas frekvenciájú hangokhoz tartozó
interaurális hangerőkülönbség nagyobb lesz,
mint az alacsony frekvenciájú hangokhoz tarto-
zó. Az interaurális hangerőkülönbség tulajdon-
képpen nullára csökken az 1000 Hz alatti frek-
venciák esetében. Gondolkodjunk el egy pilla-
natig azon, hogy mit jelent ez azon fajok eseté-
ben, amelyeknél a fej mérete az emberekétől
különböző. A kicsiny fej különösen kevés „ár-
nyékolási” hatást fejt ki, ami azt jelenti, hogy
abban a tartományban, ahol az emberek számára
a fülek értéke még informatív, ezeknél a fajok-
nál m ár jelentéktelenül kicsi.
Most vizsgáljuk meg a lokalizációs informá-
ció másik binaurális forrását, a fülek közötti (in-
teraurális) időkülönbséget.
Fülek közötti id ő k ü lö n b sé g
A 10.16. ábrán látható, hogy a hangforrásnak a
fejhez viszonyított helyzetétől függően miként
alakul a hangnak a két fülbe érkezési ideje. Ezek
a mérések pontosan a fentebb leírtakkal meg-
egyező módon történtek, jóllehet ebben az eset-
ben rövid, koppanó hangingereket, kattanáso-
kat használtunk (Shaw, 1974). A vízszintes ten-
gelyen ismét a hang oldalszögét (szélesség), a
függőleges tengelyen pedig a hang két fülbe
érkezése közötti időkülönbséget ábrázoltuk. A
görbén jól látható, hogy ha a hang a fej egyik
oldaláról érkezik, akkor az azonos oldali fület
hamarabb éri el, mint az ellentétes oldalit. A
hang két fülbe érkezése között akkor legnagyobb
HALLÁS 3 9 5
Egyenesen A hangforrás iránya Pontosan
előtte mögötte
10.16. ábra
A hang két fülbe érkezésének ideje a hangforrás
helyzetétől függően változik (Shaw, 1974 adatai)
az időkülönbség, ha a hangforrás közvetlenül a
fej egyik oldalán található; ebben az esetben a
fülek közötti időkülönbség 600 és 800 jis közé
esik (1 jts egymilliomod másodpercnek felel
meg). A pontos érték a fej méretétől függ. Ha a
hangforrás a középvonaltól csupán igen kis mér-
tékben jobbra vagy balra található, akkor a fü-
lek közötti időkülönbség értéke 10 és 20 //s kö-
rüli. A hallgatók azonban még ezen kicsiny
irányeltérések között is képesek különbséget
tenni, ami azt mutatja, hogy a hallórendszer
rendkívül érzékeny erre az információra.
Az interaurális hangerőkülönbséghez hason-
lóan az interaurális időkülönbség potenciálisan
kétértelmű információt nyújt: ugyanazon időkü-
lönbségi értékeket (függőleges tengely) több kü-
lönböző helyzetű forrás is produkálhatja (vízszin-
tes tengely). Például nulla interaurális időkülönb-
séget mérhetünk akkor, ha a hangforrás közvet-
lenül a hallgató előtt, mögött vagy a két pontot
összekötő középvonali síkon helyezkedik el.
A tévesztési kúp
A következőkben olyan kísérletek eredményeit
vesszük szemügyre, amelyek azt vizsgálták, hogy
mennyire vagyunk képesek lokalizálni a hallási
térben felbukkanó hangokat. M indenekelőtt
3 9 6 T IZ E D IK FE JEZET
10.17. ábra
A tévesztési kúp olyan kúp alakú felület, amely azoknak
a pontoknak a helyét adja meg, ahol a hangforrások
ugyanolyan interaurális időkülönbséget vagy interaurális
hangerőkülönbséget eredményeznek
meg kell em líteni egy, a hellyel kapcsolatos
binaurális információkkal, pontosabban a fülek
közötti hangerő- és időkülönbséggel kapcsola-
tos alapvető korlátozást. Bármely interaurális
hangerő- és időkülönbség esetén számos olyan,
különböző téri helyzetű hangforrást lehet elkép-
zelni, amely létrehozhatja az adott különbséget.
Első közelítésben azt mondhatjuk, hogy ezek a
helyek (állandó interaurális hangerőkülönbség
vagy állandó interaurális időkülönbség) egy kú-
pon helyezkednek el, és ebből az okból kifolyó-
lag e tisztázatlan lokalizációjú pontok halmazát
tévesztési kúp névvel illetjük (Woodworth, 1938).
Észre kell vegyük, hogy a különböző interaurális
hangerő- és időkülönbségekhez eltérő tévesz-
tési kúp tartozik. A 10.17. ábrán látható erre
egy példa.
A tévesztési kúp fogalma igen fontos, mivel
az következik belőle, hogy sem a fülek közötti
hangerő-, sem az időkülönbség nem szolgáltat
egyedi információt a hangforrás helyéről. Ameny-
nyiben a hallgatók pusztán valamelyik interaurá-
lis különbségre alapozzák döntésüket, akkor
nem egykönnyen tudják megkülönböztetni egy-
mástól azokat a hangforrásokat, amelyek ezen
a feltételezett felszínen helyezkednek el. Leg-
alább olyan mértékben, amennyire a hallgatók
adott interaurális különbség mellett képesek he-
lyesen meghatározni a hangok helyét, további
olyan információnak is elérhetőnek kell lennie,
amelynek segítségével képesek meghatározni
vagy egyértelművé tenni, hogy a tévesztési kúp-
nak pontosan mely pontjáról ered a hang.
Mit m ondhatunk az emberek lokalizációs fel-
adatokban nyújtott teljesítményéről az interau-
rális idő- és hangerőkülönbség, valamint a té-
vesztési kúp potenciális pontjainak ismeretében?
A fülek közötti idő- és h a n g e r ő k ü l ö n b s é g
hatékonysága
Stevens és Newman (1934) klasszikus hang-
lokalizációs kísérlete a fülek közötti hangerő-
különbséggel és a fülek közötti időkülönbség-
gel kapcsolatban több lényeges kérdésre adott
választ. Stevens és Newman egy épület tetején
ülő kísérleti személyt vizsgáltak. Mivel a kísér-
letet a szabadban végezték, nem kellett számol-
ni a falakról és a plafonról visszaverődő han-
gokkal. A külső hangok zavaró hatását úgy igye-
keztek elkerülni, hogy a kora reggeli csendes
órákban rögzítették az adatokat. A székből,
amelyen a kísérleti személy ült, egy hosszú fém-
kar nyúlt ki, amelyet a hallgató feje körül, a fül
szintjének vízszintes síkjában forgatni lehetett,
lehetővé téve ezáltal, hogy a változatlan magas-
ság mellett változtassák a szélességet. A mecha-
nikus kar végéhez egy hangszórót rögzítettek,
amellyel különböző frekvenciájú tiszta hango-
kat adtak. A kísérleti személy bekötött szemmel,
fejét mozdulatlanul tartva ült. Arra kérték, hogy
mutasson abba az irányba, ahonnan a hangot
hallja. A hanglokalizáció m értékét az adta meg,
hogy milyen pontos volt a helymeghatározás. A
2000 és 4000 Hz közötti hangok esetében a hi-
bák nagyon gyakorivá váltak. Magasabb frek-
venciákon a teljesítmény ismét javult, és a talála-
tok hamarosan elérték az alacsony frekvenciák
esetében mutatott mértéket. Stevens és Newman
értelmezése szerint ezek az eredmények a dup-
lex elméletet támasztják alá, azaz a hallgatók

az egyik információforrást (fülek közötti időkü-
lönbség) az alacsony frekvenciájú hangok loka-
lizációjában, míg a másikat (fülek közötti hang-
erőkülönbség) a magas frekvenciájú hangok lo-
kalizációjában hasznosítják. A teljesítményvál-
tozások valószínűleg a lokalizációs döntésekben
felhasznált jelzőm ozzanatokban bekövetkező
változásokkal függenek össze. A köztes frekven-
ciák esetében jelentkező magas hibaarány úgy
értelmezhető, hogy ebben a tartományban sem
az idő, sem a hangerő nem különösebben haté-
kony.
Stevens és Newman kísérlete után még sok
más tanulmány foglalkozott a hanglokalizáció-
val. Egyes kísérletekben a visszhangmentes szo-
bában ülő hallgatót körülvevő több hangszó-
rót használtak (Wightman és Kistler, 1980;
Oldfield és Parker, 1984a, 1984b). A hangokat
különböző hangszórókból játszották le, a hall-
gatónak azt kellett jeleznie, hogy honnan jö n
a hang. Más kísérletekben fülhallgatón* keresz-
tül adták a hangokat (Mills, 1960; Jeffres és
Taylor, 1961). Általában véve valamennyi kí-
sérlet eredménye Stevens és Newman követ-
keztetéseit erősítette meg: a hangok lokalizá-
ciójának alapja alacsony frekvenciák esetében
az interaurális időkülönbség, magas frekvenci-
ák esetében pedig az interaurális hangerőkü-
lönbség. Ajellemző hallási környezetben a han-
gok mind magas, mind alacsony frekvenciákat
tartalmaznak, ami azt jelenti, hogy mindkét in-
formációforrás, az időkülönbség és a hangerő-
különbség egyaránt felhasználható a hangok
lokalizációjára. Wightman, Kistler és Arruda
(1989) úgy vélték, hogy az em lített helyzetek-
ben elsődlegesen az interaurális időkülönbség
nyújt információt.
* A fülhallgató alkalmazásának az a nagy előnye, hogy a
kísérletező a fülek közötti idő- és hangerőkülönbséget füg-
getlenül változtathatja, és ily módon a két jelzés hatékony-
ságát külön-külön tanulmányozhatja. Nagy hátránya vi-
szont, hogy a hang helyét a fejen belül lokalizáljuk, és nem
a bennünket körülvevő környezetben. Éppen ezért ezek-
ben a vizsgálatokban a kísérleti személyt arra kérik, hogy a
hangnak a középponthoz viszonyított irányáról számoljon
inkább be.
HALLÁS 3 9 7
A Hong (téves) lo k a liz álása
Az emberek sokszor hibáznak a lokalizációs kí-
sérletekben, és úgy tűnik, hogy ezek a hibák a
hallási térben elfoglalt hellyel függenek össze.
Nem nehéz kitalálni, hogy azon helyek kerül-
nek itt szóba, amelyekre az interaurális időkü-
lönbségből és hangerőkülönbségből kinyerhe-
tő információ nem egyértelmű. Korábban két
ilyen helyet említettünk, az egyik pontosan előt-
tünk, a másik pedig közvetlenül m ögöttünk
helyezkedik el. Az ezekről a helyekről szárma-
zó hang azonos időben és azonos hangerővel
éri el a két fület. Nem meglepő tehát, hogy az
erről a két helyről származó hangokat időnként
rosszul lokalizáljuk, különösen, ha csupán ke-
vés frekvencia alkotja a hangokat (Butler, 1996).
Széles sávú zaj esetén kevesebb elöl-hátul tévesz-
tés történik (Makous és Middlebrooks, 1990),
és a hangvisszaverő felületek jelenléte is segíti
a lokalizációt (Guski, 1990). A közvetlenül előt-
tünk, illetve mögöttünk lévő helyeken kívül még
számos olyan téri hely van, ahonnan a fülünk-
höz érkező idői és hangerő-információk nem
egyértelműek. Ezek alkotják a korábbiakban
említett tévesztési kúpot.
A l o k a l i z á c i ó s h i b á k a t c s ö k k e n t ő t é n y e z ő k ■ Kész cso-
da, hogy az emberek a felmerülő számos hiba-
lehetőség dacára is egész jól képesek lokalizál-
ni a hangokat. Valójában két fő okra vezethető
vissza, hogy többnyire helyesen ítélünk. Az első,
hogy mozgatni tudjuk a fejünket. A több hang-
szórót alkalmazó hanglokalizációs kísérletekben
a hallgatók feje rögzített helyzetben van. Rend-
szerint azonban a hangok hallgatása közben
szabadon mozgathatjuk a fejünket, a fejmozgá-
sok segítségével pedig képesek vagyunk arra,
hogy elkerüljük a nem egyértelmű lokalizációs
jelzőmozzanatok okozta kavarodást. Példakép-
pen képzeljük el, hogy közvetlenül egy fejünk
mögötti forrásból erednek a hangok. Habár az
interaurális idő- és hangerőkülönbség az egyes
időpillanatokat tekintve mindig kétértelmű in-
formációt ad, ezt a kétértelműséget azonban fe-
jünk egyszerű elmozdításával megszüntethetjük.
A hangforrás ekkor m ár nem pontosan a két
3 9 8 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

fülünk között található, így a lokalizációs jelző- írással” látva el a hangokat (Batteau, 1967). A
mozzanatok lehetővé teszik a hang helyének hallórendszer „el tudja olvasni” ezt az aláírást,
pontos meghatározását. Fejünk mozgatása meg- eloszlatva ezáltal valamennyi, a hanghullám for-
változtatja a korábban mozdulatlan hangforrást rásának helyére vonatkozó kétséget.
jellemző interaurális különbségek mintázatát, A fülkagyló által nyújtott támpontok különö-
ilyen módon eloszlatva a hangforrás helyét ille- sen hasznosak lehetnek a hangforrás függőle-
tő kételyeket. Mégis meg kell jegyeznünk, hogy ges irányú elhelyezkedésének - magasságának
a fejmozgások csak akkor segítenek a kétértel- - meghatározásában, hiszen ebben segítenek
műségek m egszüntetésében, ha a hang elég legkevesebbet a binaurális jelzőmozzanatok. Az
hosszan hallható ahhoz, hogy közben a fejünket emberek valójában meglepően pontosan képe-
mozgathassuk. A fejmozgások ugyanis túlságo- sek m egállapítani a hangforrás magasságát.
san lassúak ahhoz, hogy segíthessenek lokalizálni Oldfield és Parker (1986) a hallási tér különbö-
a rövid ideig hallható hangokat, például egy meg- ző helyein megjelenő rövid hanghatások mon-
reccsenő ág zaját (Pollack és Rose, 1967). aurális és binaurális lokalizációját hasonlította
A fülkagyló a másik olyan tényező, amelynek össze. A kétféle vizsgálatban igen hasonló ered-
szerepe van a lokalizációs hibák kiküszöbölésé- mények születtek, alátámasztva ezzel azt a fel-
ben. Fülkagyló nélkül az embereknek sokkal tételezést, miszerint a magassági jelzőmozzana-
több gondjuk lenne a hangforrások lokalizációja tok, a fülkagyló által nyújtott jelzőmozzanatok
során (Burger, 1958). A következő vizsgálat el- (a monaurális vizsgálatban az egyedüli rendel-
végzésével erről ki-ki saját maga is meggyőződ- kezésre álló információ) lényegesek a hangfor-
het. Kössük be a szemünket, és kérjük meg egy rás magassági szintjének meghatározásában. A
barátunkat, hogy álljon közel hozzánk, majd a szélességértékeket változtatva a hallgatók két
fejünk körül különböző helyzetekben csettint- füllel igen jól teljesítettek, szörnyen rossz ered-
sen az ujjaival. Meglepően pontosan meg tud- mények születtek azonban, amikor csak az egyik
juk mondani, hogy honnan jönnek a hangok. fülüket használhatták. A monaurális és binaurális
Most ismételjük meg a kísérletet úgy, hogy teljesítmény között mutatkozó ilyen nagyfokú
mindkét fülünkön fülmelegítőt vagy fülhallga- különbség arra utal, hogy a szélesség m eghatá-
tót viselünk, ily módon csökkentve a fülkagylók rozása elsősorban a fülek közötti hangerő- és
hozzájárulását az információk feldolgozásához. időkülönbségek értéke alapján történik (lásd
Bár a hangokat ekkor is meghalljuk, mégis igen azonban Butler, Humanski és Musicant, 1990).
nehéznek fogjuk találni a feladatot, azaz, hogy Middlebrooks és Green (1991) alapos áttekin-
megmutassuk, honnan erednek a csettintések. tést ad a lokalizációs irodalomról, kiemelten
Különösen akkor igaz ez, ha a hang pontosan foglalkozik a szélesség és a magasság m eghatá-
elölről vagy a fejünk mögül érkezik. Ezzel az rozásának kérdését taglaló tanulmányok meg-
egyszerű kísérlettel szemléltethetjük, hogy mi- állapításaival.
lyen mértékben járulnak hozzá a fülkagylók a Mivel a fülkagylók mérete és formája egyé-
hangok helyes meghatározásához. nenként jelentősen változik (lásd a 10.18. áb-
Miért van ez így? Azt gondolják, hogy a fül- rát), a hang irányára vonatkozó „aláírás” vagy
kagylók segítik a hangok lokalizációját, mivel a „címke” m inden fül esetében egyedi. Ebből kö-
hang a hallójáratba történő belépése előtt fo- vetkezően, ha egy kedves barátunkkal fület cse-
lyamatosan visszaverődik a fülkagyló tekervé- rélnénk, valószínűleg romlana a hanglokalizá-
nyeiről, és ezeknek a visszaverődéseknek a szá- ciós képességünk. Fred W ightman és Doris
ma és iránya attól függ, hogy honnan érkezik a Kistler a Wisconsin Egyetemről ténylegesen
hang. Másképpen szólva, a fülkagylók megvál- demonstrálta ajelenséget (Wightman és Kistler,
toztatják a külső fülbe belépő hangok frekven- 1989a, b). Kicsiny mikrofont helyeztek el a kí-
ciaspektrumát, a hang fülbe érkezésének irányát sérleti személy fülében, majd felvették a feje
azonosító egyedi, úgynevezett „spektrális alá- körül különböző helyeken megszólaló emberek

10.18. ábra
A fiilkagyló mérete és formája
sokféle lehet (Fent balra és
jobbra K. Bendo; lent a Lyndon
BainesJohnson Library szíves
engedélyével)
hangját. A mikrofon elhelyezéséből következik,
hogy az így felvett hangokat a fülkagyló torzít-
ja. Wightman és Kistler arra is megkérték a kí-
sérleti személyt, hogy állapítsa meg a hangfor-
rások helyét. Várakozásuknak megfelelően, jó -
részt helyes válaszok születtek, kivételt csak a
korábbiakban már említett kétértelmű hangfor-
rások képeztek. Wightman és Kistler igen sok
kísérleti személytől gyűjtött össze lokalizációs
válaszokat és a hallójáratban készített felvétele-
ket. A hallójáratban felvett hangokat fülhallga-
tón visszaj átszőttük, és arra kérték a kísérletben
részt vevőket, hogy ismét lokalizálják a hango-
kat. Amikor a saját fülükben készült felvétele-
ket hallották, valamennyien pontosan meg tud-
ták határozni a hangforrások helyét. Ettől elté-
rően, a mások fülében készült felvételeket hall-
HALLÁS 3 9 9
gatva kevésbé volt pontos a hangok lokalizáció-
ja. Az egyes emberek fülében rögzített hullám-
formákat külön-külön is megvizsgálva sikerült
azonosítani a kísérleti személyek fülkagylójának
egyedi különbségeivel összefüggő eltéréseket. A
saját és a mások fülkagylója által színezett han-
gok hallgatása során megfigyelt teljesítménykü-
lönbségből arra következtethetünk, hogy a hal-
lórendszer valóban felhasználja a fülkagylók
által nyújtott információt. Ez a tény m indenkép-
pen felhívja a figyelmet a fülkagylóknak a hang-
lokalizációban játszott fontos szerepére.
Téves lokalizáció: fülh allgatók on keresztül hallgatott
h a n g o k ■A fejmozgások és a fülkagyló hangloka-
lizációban játszott szerepét taglalva még egy
további érdekes kérdés merül fel. Valószínűleg
4 0 0 T IZ E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

mindenki hallott már fejhallgatóból szóló, szte- jesen más környezetben tett séta során felvett
reó hangzású zenét. Akinek már volt ilyen él- hangokat, hiszen a fülek közötti hangerő- és idő-
ménye, az tudja, hogy a hangokat nem külső különbségben, valamint a fülkagyló spektrumá-
hangforrásból eredőnek, hanem elsősorban a ban a sétáló fejtartásától függőek lesznek a vál-
fejünkön belülről halljuk. Megpróbálhatjuk ki- tozások.
találni, miért is hangzik úgy a sztereó zene, aho-
gyan hangzik. A zene felvételénél alkalmazott T é v e s lo k a liz á c ió : a fül és a s z e m e l l e n t m o n d e g y m á s -
jellemző eljárás, hogy számos mikrofont helyez- n a k ■ Más esetekben is előfordulhat, hogy téve-
nek el a zenészek körül. A kívánt hatások eléré- sen lokalizáljuk a hangokat. Ezekben az esetek-
se érdekében a technikusok az egyes mikrofo- ben a téves lokalizáció a fülből és a szemből szár-
nokkal felvett jeleket kombinálják. Amikor te- mazó információ közötti ellentmondás követ-
hát fülhallgatón keresztül halljuk a hangot, az kezménye. Sokszor előfordul például, hogy a
csak igen kevéssé hasonlít a természetes körül- moziban csupán a vászon egyik oldalán helyez-
mények között, két füllel hallott hangokra. nek el hangszórókat, mégis úgy tűnik, a hang a
Amennyiben csak két mikrofont használunk megfelelő helyről jön. A téves lokalizáció másik
a felvételhez, a természetes körülményeket utá- példája a hasbeszélés. Úgy tűnik, hogy a bábu
nozzuk. Az így rögzített zenét fülhallgatón hall- szájából jön a hang, miközben a valóságban a
gatva úgy tűnik, hogy az a térből, és nem a fe- hangok a hasbeszélő mozdulatlan szájából ered-
jünkön belülről ered (Koenig, 1959; Belendiuk nek. Mindkét példa a hanglokalizációban a lá-
és Butler, 1978). Azonban még ekkor is mozdu- tásnak hallással szemben élvezett elsőbbségére
latlanul kell tartanunk a fejünket ahhoz, hogy hívja fel a figyelmet (Welch és Warren, 1980).
tökéletes legyen az illúzió. M indjárt kiderül, A látás dominanciájának valószínűleg apszeudo-
hogy miért van ez így. A felvételekhez használt fon (álmikrofon) - ez a 10.19. ábrán látható, kü-
mikrofonok nem mozogtak a hangfelvétel ide- lönös kinézetű készülék - az egyik leginkább
jén, így nem tartalmazzák azokat az interaurális meggyőző bizonyítéka. A pszeudofon igen ha-
idői és hangerőváltozásokat, amelyek természe- tásosan cseréli fel a két fülbe jutó bemenetet,
tes helyzetben a fejmozgások következménye- azt a hangot vezeti a bal fülbe, amit egyébként
képpen állnak elő. Amikor mozgatjuk a fejün- a jobb hallana, és fordítva. Az, hogy milyen ha-
ket, az agy ellentmondásos információt kap: a tással van ez a felcserélés a hangok lokalizáció-
vesztibuláris rendszer (ez a szerv figyeli a fej moz- jára, attól függ, hogy nyitva vagy csukva van-e a
gásait) értesíti az agyat a fejmozgásokról, a hal- szemünk (Young, 1928). Képzeljük el, hogy a
lórendszer azonban nem számol be ezzel össz- pszeudofont viselve ülünk két barátunk, balról
hangban álló interaurális idő- vagy hangerőkü- egy férfiú és jobbról egy leányzó között. Bará-
lönbségekről. Ezek az ellentmondó jelzések za- taink veszekszenek. Szemünket lehunyva úgy
varják azt az amúgy eléggé meggyőző illúziót,
hogy a hallott hangok a térből érkeznek. A hal-
láskutatók mostanság olyan számítógép-vezérelt
fejhallgatórendszeren dolgoznak, amely érzé-
keli a fej mozgásait, és azon nyomban korri-
gálja a fejhallgatóba érkező jelek interaurális
különbségeit és fülkagylóspektrum-jellemzőit.
Ezen eljárás segítségével lehetségessé válna,
hogy - annak ellenére, hogy fejünket szabadon
mozgatjuk - fejhallgatón keresztül különböző
hanghatások meggyőzően realisztikus utánza-
tait hallhassuk. Az otthonában vagy irodájában 10.19. ábra
ülő hallgató tökéletes hűséggel hallhatja a tel- A pszeudofon megfordítja a két fülbe érkező bemenetet

fogjuk hallani, hogy a fiú hangja jobbról jön, a
lányé pedig balról. Tévedésünk nem meglepő,
hiszen a pszeudofon felcseréli a hangokat. Iga-
zán meglepő dolog akkor történik, amikor ki-
nyitjuk a szemünket. Ekkor úgy tűnik, hogy a
fiú hangja balról, a lányé pedig jobbról jön.
Habár ez megfelel a valós hallgatási körülmé-
nyeknek, agyunknak azonban figyelmen kívül kell
hagynia az interaurális idő- és hangerőkülönb-
ségeket. M ásképpen kifejezve, agyunk a sze-
münknek, nem pedig a fülünknek hisz.
Bizonyos szempontból érthető, hogy inkább
a szemünknek hiszünk. A hangok például vissza-
verődhetnek a szilárd anyagok felszínéről, és
visszhangként érhetik el fülünket. Ekképpen
előfordulhat, hogy a hangforrás nem abban az
irányban van, amerről a hangot halljuk. Ez nem
igaz a látás esetében - a tárgyakról visszaverő-
dő fény egyenes úton ju t a szemünkbe. Az opti-
kai törvények értelmében a szemünkbe érkező
fénynek a tárgy pontos helyét kell tükröznie. Egy
másik fizikai okot is em líthetünk, ami miatt
agyunk jobban bízik a szemünkben, mint a fü-
lünkben: a hang sokkal lassabban terjed, mint
a fény. Ennek megfelelően elképzelhető, hogy
a távoli tárgyak (például egy haladó repülőgép)
által keltett hangok alapján tévedünk a tárgyak
helyét illetően, a tárgyról induló fénysugarak
alapján azonban szinte mindig helyesen dönt-
hetünk. Minden ilyen tényezőt figyelembe véve
arra a következtetésre juthatunk, hogy a fény és
a hang fizikai tulajdonságai miatt az agy inkább
a látásra hagyatkozik a tárgyak lokalizációjakor.
A következő szakaszból kiderül majd, hogy van
még egy érdekes kérdés a lokalizáció, a látás és
a hallás összefüggését illetően.
A szem en m úlik-e a hanglokalizáció pontossága? ■
A különböző állatfajokkal végzett hanglokalizá-
ciós vizsgálatokban a helymeghatározás pontos-
sága fajonként másnak és másnak bizonyult.
Heffner és Heffner (1992) a különféle állatfa-
jok életmódját és anatómiai jellemzőit tekintet-
te át azzal a céllal, hogy m eghatározza a
hanglokalizációs képességet befolyásoló ténye-
zőket. Két, a látással kapcsolatos jellemző volt
különösen szembetűnő. A panorámalátással ren-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 4 0 1
delkező fajok - ezeknél a szemek a fej két olda-
lán helyezkednek el - viszonylag gyenge lokali-
zációs teljesítményt mutatnak. Ezek általában
zsákmányállatok, azaz ragadozók vadásznak
rájuk. A szűk látótérrel rendelkező fajok - mind-
két szemük a fej elején található - különösen
jól képesek lokalizálni a hangokat, az ilyen ál-
latok általában ragadozók. A zsákmányállatok
esetében a legnagyobb lokalizációs pontosságot*
mutató területek a retina nagyobb részére ter-
jednek ki, mint a ragadozók esetében (10.20.
ábra). A 8. fejezetből m ár tudjuk, hogy a szem-
mozgások egyik célja az, hogy az érdeklődés
tárgyát képező tárgy az éles látás területére ke-
rüljön. Amennyiben az éles látás területe nagy
részt foglal el a retinán, akkor a szemmozgá-
soknak nem kell túl pontosnak lenniük. Ameny-
nyiben azonban az éles látás területe kicsiny és
körülírt, akkor a szemeknek elég pontosan kell
az illető tárgyra nézniük.
Mi köze van azonban m indennek a hanglo-
kalizációhoz? Tudjuk, hogy a hangok hatására
a fej reflexesen a hangforrás irányába fordul
(Thurlow és Runge, 1967), és hogy a fejmozgá-
sok arra is szolgálnak, hogy látóterünkbe hoz-
zák a lényeges tárgyakat. A tényeket összerakva
Heffner és Heffner (1992) arra következtetett,
hogy a hanglokalizáció segítségével vezetjük a
szemünket a fontosabb tárgyakra. Amennyiben
nagyon fontos, hogy a szemmozgások ponto-
sak legyenek (és ez a helyzet a szűk éles látási
térrel rendelkező, elöl ülő szemek esetében), ak-
kor a hanglokalizációs képességnek is jónak kell
lennie. Ha még sincs szükség pontos szemmoz-
gásra (mivel az éles látás területe kiterjedt, mint
a panorámalátással rendelkező fajoknál), akkor
nem kell túlságosan pontosan lokalizálni a han-
gokat sem. A szemmozgások és a hangloka-
lizáció között valószínűsíthető kapcsolatot to-
vább erősítik azok a fiziológiai bizonyítékok,
amelyek arra utalnak, hogy az egyes agyi struk-
* Az egyes fajoknál a legnagyobb lokalizációs pontossá-
gú területet a retina ganglionsejtjeinek sűrűségét felmérve
állapították meg (akinek szüksége van rá, az a 3. fejezetben
frissítheti fel a ganglionsejt-sűrűség és a pontosság össze-
függésére vonatkozó tudását).
4 0 2 T IZEDIK FE JE Z E T
M agas
-Q
:0
N
c/)
«3
C/3
.'’0
2 ábrázolja a hanglokalizációs
'03
_N
JD
'bb
X
A lacsony
K eskeny
A re tin a éles lá tá sú te rü le té n e k szélessége
túrákban, például a colliculus superiorban ta-
lálható idegsejteket vizuális mintázatok és han-
gok egyaránt aktiválhatják (lásd a 4. fejezetet a
127. oldalon).
Heffner és Heffner megjegyzi, hogy ez a kap-
csolat csak a visszhangalapú helymeghatározást
nem használó szárazföldi állatok esetében áll
fenn. Úgy vélik, a hallás legfontosabb szerepe
az, hogy a környezet hangokat kibocsátó, po-
tenciálisan érdekes tárgyaira vezeti a látást.
A k o k té lp a r ti- je le n s é g :
elfedő és n em elfedő h a n g o k
Ajó hanglokalizáció mellett másik előnye is van
a binaurális hallásnak: a hallgatók hatékonyab-
ban tudnak elkülöníteni egyes hangokat a zajos
környezetükben hallható többi zaj közül. Mivel
zajos bulikon (partikon) igen gyakran van szük-
ség erre a képességünkre, ezt a jelenséget egy-
szerűen koktélparti-jelenségnek nevezzük. A
fejezet folyamán már korábban leírt elfedőeljá-
rás segítségével vizsgálták laboratóriumi körül-
mények között ezt ajelenséget. Fejhallgatót hasz-
nálva eltérő zaj szinteket és eltérő hangosságú
hangjeleket tudunk valamelyik vagy mindkét fül-
bejuttatni. Emellett a jel és a zaj bemutatása kö-
zötti időtartam is változtatható. E rövid leírás
alapján is könnyen belátható, hogy ezek a kísér-
10.20. ábra
A grafikon a retina éles látású
területe (a ganglionsejtek
sűrűsége alapján becsült)
kiterjedtségének függvényében
pontosságot (Heffner és
Heffner, 1992 nyomán)
Széles
letek és a kapott eredmények igen bonyolultak
lehetnek (lásd Durlach és Colburn, 1978 össze-
foglaló munkáját). A koktélparti-jelenség magya-
rázatára céljainknak megfelelően rövidítve fog-
laljuk össze az ezzel kapcsolatos eredményeket.
Már szó volt arról, miképpen zavarja a hát-
térzaj a hangok észlelését, különösen pedig ak-
kor, ha a zaj ugyanazokat a frekvenciákat tartal-
mazza, mint a jel. Még a hangos zaj is kevésbé
hatékony a hang elfedésében, ha más helyről
ered, mint a jel. Ezt a következő megfigyeléssel
támaszthatjuk alá. Képzeljük el, hogy fejhallga-
tót viselünk, és a bal fülünkbe kapunk egy jól
hallható tiszta hangot. Ezek után zaj is hallat-
szik az azonos oldali fejhallgatóban, és ennek a
zajnak a hangereje megegyezik a jelével, ezért
nem halljuk a hangot, vagyis a zaj elfedi a jelet.
Tegyük fel, hogy a másik fülbe is adunk zajt,
abba, amelybe nem érkezik tiszta hang. Furcsa
módon, a másik fülbe érkező zaj hatására újra
hallhatóvá válik a korábban elfedett tiszta hang.
Ezt a jelenséget binaurális felfedésnek nevez-
zük. A másik fülbe érkező zajnak nem csupán
az a hatása, hogy megszünteti a hang elfedését,
hanem az is, hogyjelenlétében különböző hely-
ről érkezőnek fogjuk hallani a tiszta hangot és a
zajt. Amennyiben a hang és a zaj is csak a bal
fülbe érkezik, mindkettőt ennek a fülnek az alap-
ján lokalizáljuk. Amikor azonban a jobb fülbe is
zajt juttatunk, ezt a zajt együtt értékeljük a bal

fülbe adott zajjal. Ennek megfelelően a zajt most
a fej közepére, a tiszta hangtól eltérő helyre lo-
kalizáljuk. Másképpen szólva, ha a zaj és a tisz-
ta hang ugyanarról a helyről ered, akkor az el-
fedési hatás erős, ha viszont különböző helyről
érkeznek, az elfedés gyenge. A binaurális felfe-
dés jó példa arra, hogyan miként segítheti a
hangok lokalizációja az akusztikus események
elkülönülését. A jelenség mögött álló idegi fo-
lyamatokat nem ismerjük, jóllehet feltehetően
közük van a hangok lokalizációjában szerepet
játszó idegi történésekhez.
A binaurális felfedés segítségével képesek
vagyunk arra, hogy a szoba más részéből jövő
beszélgetésből származó versengő információ
ellenére is összpontosítani tudjuk figyelmünket
egy bizonyos személy hangjára. Mégsem zárjuk
ki teljesen a többi hangingért (beszélgetést) sem.
Például ha a figyelmen kívül hagyott csevegé-
sek egyike során megemlítik a nevünket, ez a
beszélgetés elvonhatja figyelmünket. Ez azt je -
lenti, hogy hallórendszerünk a nem figyelt han-
gokat is elemzi. A szelektív figyelemmel foglal-
kozó pszichológusok úgy vizsgálták ezeket a je -
lenségeket, hogy különböző, egymással kapcso-
latban nem álló üzeneteket adtak a két fülbe
(Moray, 1959). Ezekben a kísérletekben általá-
ban azt vizsgálták, hogy a hallgatók mennyire
képesek feldolgozni a strukturált szóbeli üze-
neteket. Mivel ezekben a feladatokban eléggé
kifinomult mentális képességekre van szükség,
a legtöbb pszichológus kognitív, és nem észlelé-
si folyamatoknak tekinti őket. E megkülönböz-
tetést csak megemlítjük, a továbbiakban nem
foglalkozunk a szelektív figyelem kérdésével,
hanem belevágunk a fejezet utolsó témájának,
a beszédhangok észlelésének taglalásába.
A beszédhangok észlelése
Úgy tűnik, hogy az állatok, az embert is ideért-
ve, imádnak hangokat előállítani, és csaknem
valamennyi rendelkezésükre álló eszközt felhasz-
nálnak erre a célra. A harkályok csőrükkel fákat
kopogtatnak, a csörgőkígyók farkukkal zörög-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 4 0 3
nek, a gorillák mellüket verik, a szöcskék össze-
dörzsölik lábaikat, a termeszek pedig rágóikat
csikorgatják. Az állatok által kiadott hangok igen
változatosak, kezdve a vörösbegy vidám dalla-
maitól a bálnák bánatos hívójeléig, a bogarak
halk, ritmusos kattogásaitól a cerkófmajmok
átható kiáltásaiig. Habár néhány biológiai ere-
detű hang csupán a csendet megtörő egyszeri
hang, a legtöbb arra szolgál, hogy az állatok
üzeneteket küldjenek barátaiknak és ellensége-
iknek. Az üzenetküldő üzenetei nyilvánvalóan
akkor hatásosak, ha a másik fél megkapja őket.
A természetben a hallási észlelés elsődleges fel-
adata az, hogy az állatok meghallják, amit más
állatok közölni akarnak velük.
A természet valamennyi teremtménye közül
az ember rendelkezik a legnagyobb hangkész-
lettel. Az ember számos testrészével, például
kezével, lábával és természetesen hangképző
szervrendszere segítségével képes hangokat elő-
állítani. Ezekkel a lehetőségekkel elégedetlen
lévén, az ember olyan készülékeket fejlesztett
ki, amelyek segítik a hangadásban - ideértve a
zeneszerszámokat, szirénákat, csengőket és za-
jos készülékek további ezreit. Valamennyi em -
beri hangadási forma közül egyértelműen a be-
széd a legfontosabb. Régebben általában úgy
gondolták, hogy a Homo sapienst a többi élőlény-
től leginkább a beszéd létrehozásának és észle-
lésének képessége különbözteti meg. Ahogy
azonban egyre többet és többet tudunk más fa-
jok, például a delfinek és a csimpánzok nyelvi
képességeiről, egyre inkább megkérdőjeleződik
az a hit, hogy a beszéd egyedül az emberi fajra
jellemző. Semmiképpen sem tagadható, hogy a
nyelv használatát lehetővé tevő beszéd rendkí-
vül nagy szerepet játszott az emberi faj biológiai
és kulturális fejlődésében (evolúciójában).
A beszéd tanulmányozásával, a neurológiától
kezdve a nyelvészetig, számos tudományág fog-
lalkozik. Valamennyi egy bizonyos nézőpontból
elemzi a nyelvet. A neurológusokat például az
érdekelheti, hogy milyen izommozgásokra van
szükség a beszéd előállításához - e kérdés vizs-
gálatakor a hangsúly a hangképzés összetevőin
és az agynak az ezeket irányító mozgatóterüle-
tein van. Ezzel ellentétben a nyelvészek példá-
4 0 4 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

ul a nyelvtan felépítésére összpontosítják erőfe- beszédprodukcióban) szerepet játszó szervekben

szítéseiket - a hangsúly nem a beszédet előállí- jól beidegzett izmok összetett kötegei található-
tó szerveken („hardveren”) van, hanem azokon ak, amelyek másodpercenként artikulációs moz-
a szabályokon, amelyek alapján megalkotjuk és gások százait képesek végrehajtani (Handel,
értelmezzük a különféle mondatokat. 1989). Az izmok mozgásai végső soron a beszé-
Miképpen illik a hallási észlelés ebbe a kép- det felépítő magánhangzókat és mássalhangzó-
be? A szóbeli kijelentéseket nyilvánvalóan csak- kat eredményezik. Valamennyi hang a hangkép-
is akkor érthetjük meg, ha meghalljuk a beszéd- ző szakasz egyes elemei sajátos elrendezésének
hangokat. A beszédészlelést vizsgálva tehát min- következtében jön létre. Szánjunk rá egy kis időt,
denképpen figyelembe kell venni a hallás kez- és lassan, az ajkaink, fogaink, nyelvünk és tor-
deti szakaszait, amelyekben a hanghullámok kunk helyzetére gondosan odafigyelve ejtsünk ki
érzékelése és feldolgozása történik. Ezekkel a néhány magánhangzót és mássalhangzót. Figyel-
szakaszokkal a fejezet korábbi része, illetve a jük meg, hogy hangképző szerveink helyzete va-
megelőző fejezet foglalkozik. A beszédészlelés- lamennyi magán- és mássalhangzó képzésekor
ben természetesen bonyolultabb hallási feldol- más és más. Pontosan e miatt a különbség miatt
gozási folyamatok is szerepet játszanak. A kiejtett hangzanak a hangok egymástól különbözőnek.
szavak olyan hangokból állnak, amelyek külön- Mégsem fontos egyformán minden hangzásbeli
leges akusztikus tulajdonságokkal rendelkeznek. különbség. Az azonos nyelvet, de más dialektust
A fejezet utolsó szakaszában a beszédhangok beszélő emberek az egyes dialektusokra jellem -
hallási feldolgozásával kapcsolatos legfontosabb ző hangtani különbségek ellenére is jól megért-
tényekkel fogunk megismerkedni. hetik egymást. Azok a hangzásbeli különbségek
igazán fontosak, amelyek a beszéd jelentését
módosítják. Minden olyan beszédhangot, amely
A beszédhangok ilyen változást eredményez, fonémának nevez-
zük. A fonémákat tekintjük a beszéd megkü-
Vegyük először szemügyre a beszédhangok lönböztetőjellemzőinek. A fonémák összessége
akusztikus tulajdonságait. A hallórendszer szá- a nyelvben használt hangok szótára. A normális
mára ezek azok a lényeges információk, ame- ütemű beszédben másodpercenként körülbelül
lyek feldolgozása nélkülözhetetlen a beszéd- 12 fonémát ejtünk ki. Nagyjából másodpercenkén-
hangok észlelésében. A beszédhangok úgy ke- ti 50 fonémás sebességig vagyunk képesek meg-
letkeznek, hogy a tüdőből kiáramló levegő rez- érteni a beszédet (Werker és Tees, 1992). A be-
gésbe hozza a hangszalagokat. A légcső felső szédészlelés megértéséhez tudnunk kell, hogy a
részében elhelyezkedő rugalmas m em bránpárt hallórendszer hogyan dolgozza fel a fonémákat.
nevezik hangszalagoknak.* A légcsőn átáramló A kérdés megválaszolásához először meg kell is-
levegő éppúgy megrezegteti a hangszalagokat, merkednünk a fonémák akusztikus jellemzőivel.
mint ahogyan a fúvós hangszerek képesek han- Valamennyi fonéma számos különböző frek-
got kiadni. A férfiak hangszalagjai valamivel vencián tartalm az akusztikus energiát, nem
nagyobbak, mint a nőkéi, így kissé alacsonyabb megfelelő tehát, ha a fonémákat a tiszta han-
frekvenciával rezegnek, mint a nők hangszalag- gokhoz hasonlóan határozzuk meg. A hallással
jai. Részben ezzel magyarázható, hogy miért foglalkozó szakemberek ezért egy ennél alkal-
mélyebb a férfiak hangja. masabb m ódon jellemzik a beszédhangokat:
A hangszalagok által keltett levegőrezgéseket hangspektrogram m al. A spektrogram olyan
a torok, a száj, az ajkak és az orrüreg változásai grafikon, amely a különböző frekvenciákon
befolyásolják. A beszédhangok képzésében (a megtalálható akusztikus energia mennyiségét az
idő függvényében mutatja be. A 10.21. ábrán
láthatunk egy spektrogramot, amelyen a spike
* A hangszalagokat régebben hangszálaknak nevezték. (tüske) szó kiejtésekor keletkező akusztikus ener-
 HALLÁS 4 0 5

gia „képe” látható. A függőleges tengely a hang

frekvenciáját, a vízszintes az időt reprezentálja.
A vízszintes tengely alatt a spike (ejtsd: „szpájk”)
szó látható, fonémái az ábrázolt időben hang-
zottak el. A grafikon sötét részei a szó által létre-
hozott akusztikus energia eloszlását jellemzik. A
sötétség foka az energia mennyiségével arányos.
Figyeljük meg, hogy az „s”-sel jelölt, sistergés-
szerű „sz” hang energiája igen széles frekven- S P I K E
ciatartományban oszlik el, amint azt a betű fö- Id ő -----*•
lötti széles sötét sáv jelzi. Az Isi és a /pl között
10.21. ábra
rövid szünet van, ez a spektrogramon az akusz-
A sp ik e szó hangspektrogramja
tikus energia hiányaként látható. Az /i/-ve 1j e -
lölt (ejtsd: „áj”) hang számos sávban tartalmaz
akusztikus energiát, ez a spektrogramon úgy néz Pastore, 1991). Akár még a táblán végighúzott
ki, mint kukacok egy csoportja az „i” betű fö- körmök meglehetősen felkavaró hangjáról is
lött. Figyeljük meg, hogy a hang kiejtése köz- készülhet spektrografikus kép (Halpern, Blake
ben az egyik frekvenciasáv lefelé elhajlik, ez azt és Hillenbrand, 1986)!
jelenti, hogy hangunk hangmagassága csökken, Most, hogy m ár értelmezni tudjuk a beszéd-
amikor kimondjuk az „áj” fonéma-összetételt. hangok akusztikus jellemzőinek ezt az igen ha-
(Figyeljünk a saját hangunkra, amikor kiejtjük.) tékony leírását, nézzük meg, hogyan válaszol a
A spektrogram ekképpen a beszédhang hang- hallórendszer a spektrogramon ábrázolt tulaj-
súlyozását is ábrázolja. A spektrogramok jól át- donságokra.
tekinthetően jellemzik a beszédhangok akusz-
tikus tulajdonságait. Amint a 10.22. ábrán lát-
ható, a spektrogram okon nemcsak szavakat, A b e s z é d h a n g o k id e g r e n d sz e r i fe ld o lg o z á s a
hanem mondatokat is be lehet mutatni. Ahangs-
pektrogram ok szépsége abban rejlik, hogy a Először azzal foglalkozunk, hogy vajon hogyan
fonémákat felépítő teljes frekvenciakészletet, reprezentálják a hallóideg rostjai a beszédhan-
illetve a frekvenciák időbeli változásait is ábrá- gokat. Tudjuk, hogy a rostok szűk frekvenciásá-
zolják. A spektrogramokon vizuálisan követhe-
tők a különféle beszédhangokra jellemző átm e-
netek és szabálytalanságok. Mivel valakinek a ig s
hangját az illető hangképző szerveinek és into-
nációjának számos jellegzetessége befolyásolja,
a hangspektrogram éppolyan egyéni lehet, mint
az ujjlenyomat (Kertsa, 1962). Az ujjlenyomat-
tól eltérően azonban az emberek spektrogramja
a korral változik, követve az öregedő személy
hangjában beálló változásokat (Liss, Weismer és
Rosenbek, 1990). Természetesen nemcsak be-
szédhangokat lehet spektrogrammal jellemez- W h e re w ere you last su m m e r
ni, hanem nem beszéd jellegű hangokat is, mint Id ő -----*■
am ilyen a csecsem ősírás (G reen, Jo n es és 10.22. ábra
Gustafson, 1987), az állatok által kiadott han- Egy mondat hangspektrogramja. Vegyük észre, hogy
gok (Seyfarth és Cheney, 1984) vagy a férfiak és ennek a spektrogramnak hosszabb az időskálája, mint a
a nők lépéseinek jellegzetes zaja (Li, Logan és 10.21. ábrán láthatónak
4 0 6 T IZ E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

vokra válaszolnak. Másképpen szólva, az egyes ok teljesen különböző hangspektrogram okat

rostok arra figyelnek, hogy előfordulnak-e bi- eredményeznek. A különféle mássalhangzókat
zonyos frekvenciák a fülünkbe érkező hanghul- jellemző hangspektrogramok például attól füg-
lámban, mégpedig minden rost más-más frek- gően változnak, hogy milyen m agánhangzó
venciára figyel. Ezt észben tartva most nézzük követi a mássalhangzót. Ezt a jelenséget figyel-
meg ismét a 10.21. ábrán látható spektrogramot. hetjük meg a 10.23. ábrán, amelyen a /di/ és
A „frekvencia” tengelyt úgy is elképzelhetjük, /du/ szótagot ábrázoltuk spektrálisan. Figyeljük
mint ami a hallóidegrostokat reprezentálja. Az meg, hogy a /d/ hangnak megfelelő formáns-
alacsony frekvenciákra válaszoló rostok helyez- változás az egyik esetben emelkedő (/di/), míg a
kednének el a tengely alsó részén, a magas frek- másik esetben süllyedő (/du/) irányú. A különb-
venciákra válaszolók ezzel szemben a tengely ség dacára mindkét esetben ugyanazt a /d/ han-
fölső részén lennének megtalálhatók. Ha így got halljuk. A spektrogram ok különbsége az
gondolkodunk, akkor a függőleges tengely men- idegi aktivitásban is tükröződik, vagyis eltérő
tén vett távolság az alaphártyán vett távolság- rostokat aktivál a /di/ és a /du/. Az aktivitásmin-
nak felel meg. A vízszintes tengely ekkor is az tázat eltérése ellenére is ugyanazon mássalhang-
időnek felelne meg. A spektrogram sötétségé- zót halljuk. Ez azért van így, m ert az agy a be-
nek változása az egyes idegrostokban keletkező szédhangok feldolgozása során „észreveszi” a
idegi aktivitást tükrözné. mássalhangzó-magánhangzó átmenetekre vonat-
Nelson Kiang (1975) jellemezte így legelő- kozó lényegi információkat (Kaukoranta, Hari
ször az idegi aktivitást. Az eredményül kapott, és Lounasmaa, 1988). Az átmenetek egyébként
az idegműködést jellemző görbét neurogram- pontosan úgy néznek ki, m int a 10.21. és a
nak nevezte. A különböző hangsorozatok, pél- 10.22. ábra hangspektrogramjain látható göd-
dául a spike szó esetében szoros kapcsolat van a rök és kiemelkedések.
hangspektrogramon látható akusztikusenergia- Másik oka is van annak, hogy nem magyaráz-
mintázat és a neurogramon látható idegi akti- hatjuk pusztán a hallóidegben lejátszódó folya-
vitás-mintázat között. Ez a megfelelés is meg- matokkal a beszédhangok észlelését. Az ok a be-
erősíti, hogy a hallórendszer a beérkező hangok szédhangok változatossága. Az emberi beszéd
frekvenciaanalízisét végzi el. Ezzel természete- akusztikusjellemzői egyénenként változnak, ezért
sen még nem magyaráztuk meg a beszédészle- lehet könnyedén azonosítani az embereket hang-
lés egészét. Előfordulnak például olyan esetek, juk alapján (Itoh és Saito, 1988). A beszéd akusz-
amikor az ugyanolyanként észlelt beszédhang- tikusjegyeiben mutatkozó különbségek ellenére
nem okoz gondot, hogy megértsük akár az el-
suttogott beszédet is (Tartter, 1991). Az ingerek
változatossága ellenére fennálló észlelésbeli azo-
nosságot egyfajta állandó jellegzetességnek te-
kinthetjük, ahhoz hasonlónak, mint amilyet a
látás kapcsán nagyság- (7. fejezet) és színkons-
tanciaként (6. fejezet) m ár leírtunk.
Az agy tehát az elhangzottakat nem csupán a
beszédet felépítő frekvencia-összetevők alapján
dolgozza fel. Számos beszédészleléssel foglalko-
zó szakember vitatja azt a nézetet, miszerint a
beszédészlelésben más, a nem beszédhangok ész-
lelésétől alapvetően különböző folyamatok vesz-
10.23. ábra nek részt (Mattingly és Lieberman, 1988). Werker
A /d i/ és Iá u l szótagok spektmgramja (Werker és Tees, és Tees (1992) foglalja össze a napjainkban még
1992 nyomán) megoldatlan kérdést. Neurológiai esettanulmá-

nyokból ismert, hogy a beszédészlelésben (Phil-
lips és Farmer, 1990) és a hangazonosításban
(Lancker, Kreiman és Cummings, 1989) különö-
sen nagyjelentősége van bizonyos agyterületeknek.
Ezeknek a területeknek a károsodása a beszéd-
észlelésben bekövetkező szelektív károsodásokat
eredményez, miközben más hallással kapcsola-
tos folyamatok épek maradnak. Mindez azt je -
lentené, hogy nemcsak a hallóidegrostok specia-
lizáltak, hanem léteznek kifejezetten a beszéd-
észleléssel foglalkozó agyi folyamatok is.
A beszédhangokkal kapcsolatos agyi folyama-
tok vizsgálata során a fiziológusok a majmok
hallókérgének idegsejtjeiből származó aktivitást
elemezték. A majmok emberi beszédet hallgat-
tak fülhallgatón keresztül (Steinschneider, Arezzo
és Vaughn, 1982). Kétségbe vonhatjuk, hogy
megtudhatunk-e bármit is az emberi beszédhan-
gok észleléséről a majmok agyának tanulmányo-
zása során. Az említett fiziológusok szerint azon-
ban majmokon kapott adataikat emberekre is
általánosíthatjuk, a majmok ugyanis képesek
ugyanazokat a beszédhangokat megkülönböztet-
ni, mint az emberek (Sinnott, Beecher, Moody és
Stebbins, 1976). Anélkül, hogy részletekbe bo-
csátkoznánk, a következőképpen foglalhatjuk
össze az eredményeket. Az agy hallásfeldolgozás-
ban érintett részeiben található idegsejtek az
emberi beszéd számos, észlelési szempontból fon-
tos tulajdonságára válaszolnak. Ezek a tulajdon-
ságok a következők: 1. az ajkak nyitása és a hang-
adás megkezdése között eltelt idő (ezenjellegze-
tesség révén tudunk különbséget tenni például a
Ipái és a Ibal szótagok között); 2. a hang akuszti-
kus környezete (például az, hogy valamely ma-
gánhangzót pontosan milyen mássalhangzó előz
meg); 3. a frekvenciaváltozások üteme (ezen fon-
tos jellemző alapján különböztetünk meg egy-
mástól egyes magánhangzókat).
A b eszé d é sz le lé st befolyásoló té n y e z ő k
A v o n á s d e t e k c i ó s z e r e p e o b e s z é d é s z l e l é s b e n ■ Az elő-
zőekben megtudtuk, hogy a majmok hallórend-
szere olyan idegsejteket tartalmaz, amelyek az
emberi beszéd észlelési szempontból fontos je l-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 4 0 7
lemzőire válaszolnak. Ha a majom agyának
megsérül az ezeket az idegsejteket tartalmazó
része, akkor a majom nem képes megkülönböz-
tetni az em beri beszédhangokat (Dewson,
Pribram és Lynch, 1969). Az emberi agy hason-
ló területeinek sérülése úgyszintén a beszédész-
lelés zavaraiban mutatkozik meg (Marin, 1976).
A majmok és az emberek agya közötti hasonló-
ság alapján joggal hihetjük, hogy az emberi agy
is tartalmaz a beszéd megkülönböztető jegyeire
érzékeny idegsejteket. Hogyan lehet azonban
megvizsgálni ennek az elgondolásnak a helyes-
ségét? Emlékezzünk vissza a 4. fejezetre, ahol
leírtuk a látórendszer különböző irányokra ér-
zékeny idegsejtjeinek létét alátámasztó szelek-
tív adaptáció jelenségét. Abban az esetben ar-
ról volt szó, hogy ha bizonyos irányú vonalakra
bámulunk, akkor a kissé eltérő irányú vonala-
kat átmenetileg valódi irányuktól eltérőnek lát-
juk. A vizuális utóhatás valószínűleg az irányult-
ságszelektív idegsejtek csökkent válaszkészségé-
nek a következménye.
Ugyanígy okoskodtak az emberi beszédhan-
gok feldolgozására specializálódott idegsejtek
keresése során is. Peter Eimas és Jo h n Corbit
(1973) foglalkozott először a kérdéssel. Elekt-
ronikus beszédszintetizátorral beszédhangokat
állítottak elő, mégpedig a Ibi, /pl, Hl és Iái más-
salhangzókat. A mássalhangzók között voltak
nem teljesen tiszta, bizonytalan hangzású inge-
rek is, amelyek egyszer /ti, máskor /d/ hangként
hallatszottak. Másképpen megfogalmazva, ezek
a bizonytalan mássalhangzók a két jól megkü-
lönböztethető fonéma közötti határon helyez-
kedtek el. Eimas és Corbit kísérleti személyei
hosszú perceken át ismételten egyetlen jól meg-
különböztethető fonémát, például a Iái mással-
hangzót hallották. Az alkalmazkodási idő után
a személyek a korábban bizonytalan hangzót
hallották, vagyis amit korábban vagy Itl, vagy
/dl hangként értettek. A hangzó bizonytalansá-
ga megszűnt: sokkal inkább///, és nem Id/ hang-
ként hallották, mivel az idegrendszer ez utób-
bihoz adaptálódott.
Eimas és Corbit arra következtetett, hogy a
hangzó ismétlése következtében kifáradtak az
illető hangzó megkülönböztető vonásaira érzé-
4 0 8 T IZEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

kény detektorok, miközben a más mássalhang- gyobbnak látjuk, mint a másikat. Ugyanez az elv
zókra válaszoló érzékelőmechanizmusok fris- érvényes a beszédészlelésben is: az, hogy vala-
sek maradtak. Az adaptáció után a bizonyta- mely beszédhangot hogyan észlelünk, függ attól
lan hangzó nagyobb m értékű aktivitást váltott a kontextustól, amelyben halljuk. Kontextuson
ki a nem adaptálódott vonásdetektorban, mint számos dolgot érthetünk. Az egyik az időben
az adaptálódottban. A személyek ennek m eg- közeli fonetikai információ. Ennek hatásával ta-
felelően úgy vélték, hogy a nem adaptálódott lálkozhattunk a 10.23. ábrán bemutatott /di/ és
érzékelőknek megfelelő hangzót hallják. Eimas Iául szótagokat használó kísérletben. Elvontabb
és Corbit megállapításai a szelektív adaptációs szinten a társalgás témája is a beszédhangok ész-
folyamat újabb eredményeivel (Sámuel, 1989) lelésének környezetéül szolgál. Ezt mulatságo-
együtt arra utalnak, hogy léteznek a beszédhan- san illusztrálhatjuk egy az 1940-es években nép-
gokra érzékeny vonásdetektorok. Ezzel azon- szerű fülbemászó dallammal.
ban még nem magyaráztuk meg a beszédész-
lelés egészét. Habár fontosak lehetnek az egyes Marzi doats n doze edoats...
beszédhangok előfordulásának megállapításá- (Kiejtve: Merz ídóutsz en dóz ídóutsz...)
ban, a vonásdetektorokkal nem magyarázható
a beszédészlelés valamennyi jellegzetessége. Két Azok számára, akik még sohasem hallották ezt
másik, a beszéd hangjait (ezekre érzékenyek a a dalt (Bing Crosby és az Andrews nővérek já t-
vonásdetektorok) alakító fontos tényező is sze- szották a negyvenes években), a szavak halan-
repet játszik abban, hogy végül miképpen hall- dzsának tűnnek. Meglepő m ódon azonban bi-
juk a beszédhangokat: a kontextus (beszédkör- zonyosjói ismert patás háziállatok (mares = kan-
nyezet) és a beszédhangok között észlelt hatá- cák) étkezési szokásaira (eat oats = zabot esznek)
rok. Vegyük szemügyre ezt a két tényezőt. vonatkoznak. Van, aki még mindig nem érti?
Ismételjük gyorsan a szavakat, inkább a hangok-
A kontextus (környezet) szerepe a b e széd észlelés- ra, és nem a betűkre figyelve. Ha végre helye-
b e n ■A 10.24. ábra egyjól ismertjelenséget szem- sen sikerül meghallani a hangsort, akkor már
léltet: az inger észlelése függ attól a kontextus- nem is leszünk képesek másképpen hallani. Ha
tól, amelyben az inger megjelenik. A 10.24. áb- tudjuk, hogy miről van szó, az befolyásolja azt
rán a két középső kör átmérője megegyezik, a is, hogy hogyan halljuk a szavakat. Feltehetően
környező körök miatt azonban az egyiket na- sokaknak sikerül a magyar nyelvben is hasonló
példákat találni. (Ilyen elhallás például Vörös-
marty Szózatóból az „Áldjon vagy verjen sors
keze” helyett „Áldjon vagy verjen sós kezed”-et
hallani. - A szerk.)
Értelmetlen versszakok esetén a dal egészé-
nek témája biztosítja a kontextust. A beszédész-
lelést azonban másfajta kontextus is befolyásol-
hatja. Ugyanazon szöveg például egészen más-
nak hangozhat attól függően, hogy milyen gyor-
san ejtjük ki az illető szöveget megelőző szava-
kat. Példaképpen: bizonyos szótagok /ba/-ként
hangzanak, ha lassan kiejtett mondatba ágya-
10.24. ábra zódnak, gyorsan kiejtett m ondatban ellenben
A környezet hatása az észlelésre. A két ábra közepén Ipái-ként (Summerfield, 1975). Ugyanez m eg-
található körök valóban különböző méretűek, vagy csak történhet mondatok szavaival is, mint azt Lade-
annak tűnnek? foged és Broadbent (1957) kimutatta. Magnóra

vették a következő mondat több változatát: Please
say what this word is. Mindegyik változatnak egye-
di hangzása volt, mintha különböző beszélők-
től származtak volna. A kísérleti személyek meg-
hallgatták az egyes mondatokat,* és minden
egyes m ondat után hallottak még egyetlenegy
további szót is, vagy az előző mondattal meg-
egyező hangzással, vagy pedig az öt másik le-
hetséges hangzás egyikével. A beszélőknek egy-
szerűen csak azonosítaniuk kellett az utolsó
szót. Ha hangzása különbözött a m egelőző
m ondatétól, a felvételeket hallgató emberek
gyakran tévesen azonosították az utolsó szót.
Ugyanazt a szót például „bit”-ként hallották az
egyik, és „bet”-ként a másik megelőző m ondat
esetén. Ez a megfigyelés a kontextus beszéd-
észlelésben játszott szerepének igen erős bizo-
nyítékául szolgál.
A fentebb idézett példákban a beszédhangok
észlelését befolyásoló kontextust más beszéd-
hangok alkották. Amint azonban a következő
kísérletből megtudjuk, látási jelzőmozzanatok is
hatást gyakorolhatnak arra, miképpen hallunk
bizonyos hangokat. H arry McGurk és Jo h n
McDonald kitalálta, hogy milyen kísérleti elren-
dezésben lehet a kiejtett szavakat a hozzájuk tar-
tozó látási inform ációval ö sszeütköztetni
(McGurk és McDonald, 1976). Kísérleti alanya-
ik olyan filmet néztek, amelyben egy fiatal nő
szó tagokat ejtett ki. A film bizonyos részeiben a
hallási (hangfelvétel) és a látási információ (az
ajkak mozgása) megfelelt egymásnak, más ré-
szekben azonban az egyik szótagról készült
hangfelvételt egy másik szótagról készült száj-
mozgással vágták össze. A résztvevők pontosan
meg tudták m ondani, hogy milyen szótagot
hallottak, amikor csak a hangot hallották, és
akkor is meg tudták nevezni a szótagot, ha csak
a szájmozgást látták, hang nélkül. (Ez az utóbbi
* A mondatvariánsokat úgy hozták létre, hogy a frek-
venciaspektrum egyes tartományainak energiatartalmát vál-
toztatták. Technikailag megfogalmazva, ez a művelet meg-
változtatja a beszédhangok formánsszerkezetét. Észlelési
szempontból az eljárás olyan hangsorokat hoz létre, ame-
lyek, bár egyazon mondatként azonosíthatók, úgy hangza-
nak, mintha különböző személyektől származnának.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ HA LLÁS 4 0 9
megfigyelés pusztán azt árulja el, hogy az em-
berek igen jól olvasnak szájról.) Nagyon érde-
kes dolog történt azonban, amikor a megvágott
filmet nézték. Az egyikfajta hiba az volt, hogy
teljesen új szótagokat hallottak, olyanokat, ame-
lyek sem a hangfelvételen nem fordultak elő,
sem pedig a beszélő szájmozgásának nem felel-
tek meg. Amikor például a szájmozgás a Igái
szótagnak felelt meg, de a /bal szótagot hallot-
ták, akkor csaknem valamennyi személy arról
számolt be, hogy a Idái szótagot hallotta. Más
esetekben az emberek a szájmozgások által köz-
vetített szótagot hallották, nem pedig azt, ami
ténylegesen elhangzott. Meglepő módon a lá-
tásnak a beszédészlelésre gyakorolt nagymérvű
hatása nem korlátozódik pusztán az egyes szó-
tagokra. Ugyancsak filmvágást alkalmazó kísér-
letében Barbara Todd (1977) azt találta, hogy
az emberek időnként a towel szót hallották, ami-
kor a tough hangzott el, de a szájmozgások a
hole szónak feleltek meg. Ennek az eljárásnak
egy érdekes változatában Green, Kuhl, Meltzoff
és Stevens (1991) olyan ingersorozatokat hozott
létre, amelyekben a hallott hang nem a filmen
látható beszélő nemének felelt meg. Például női
hangon hangzott el a /bal szótag, miközben egy
férfiszáj Iga/ hangnak megfelelő mozgása volt
látható. A kísérletben részt vevő személyek ész-
revették, hogy a kép és a hang nem felel meg
egymásnak, ám ennek ellenére is a Idái foné-
mát hallották. A látási információ ebben a hely-
zetben is befolyásolta a hang észlelését, de nem
volt elsődleges jelentőségű.
A megvágott filmeket használó kísérletekből
arra következtethetünk, hogy a beszédészlelés
több mint pusztán a kiejtett hangok fonetikai
tulajdonságainak feldolgozása. Különösen a lá-
tás útján jutunk hozzá a beszéddel kapcsolatos
további információkhoz. Ez igen szerencsés do-
log, mivel az emberek gyakran zajos környezet-
ben kénytelenek beszélni egymással, ahol a be-
szédhangok torzulhatnak. A szájmozgásokat
tükröző látási információ ilyen esetekben nagy-
m értékben elősegítheti a beszéd m egértését
(Summerfield, 1992). A kb. 18-20 hetes csecse-
mők meglepő módon m ár képesek felismerni a
beszéd hallási és látási történései közötti meg-
4 1 0 T IZ E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

felelést (Kuhl és Meltzhoff, 1982). Egy ezt a ké- szemügyre vesszük egy normális beszédtempó-
pességet vizsgáló kísérletben a csecsemők két, ban elhangzott m ondat spektrogramját, akkor
egyazon időben egymás melletti felületre vetí- igencsak kevés szünetet fogunk találni benne
tett filmet néztek. Mindkét filmen egy nő arca (nézzük meg újra a 10.22. ábrát). Igazából, ha
volt látható, miközben egy magánhangzót ismé- az egyik beszédhangot a másik elhangzása előtt
telt - különbözőt az egyes filmekben. A két ve- be kellene fejeznünk, az igencsak sok időt ven-
títési terület között elhelyezett hangszóróból az ne igénybe. A szavak között észlelt határoknak
egyik archoz tartozó hangfelvételt lehetett hal- nincs meg a megfelelője a fülbejutó akusztikus
lani. A csecsemők tekintetének irányát megfi- jelben. Csak akkor vagyunk tudatában a szóha-
gyelve a kutatók megállapították, hogy a kicsik tárok hiányának, ha ismeretlen idegen nyelven
arra az arcra néztek inkább, amelynek szájmoz- folytatott beszélgetést hallgatunk. Ekkor igen
gásai a hanghoz illeszkedtek. Azt mondhatjuk nehéz megmondani, hogy hol végződik az egyik,
tehát, hogy a kb. 5 hónapos csecsemők m ár meg és hol kezdődik a másik szó. Úgy tűnik, hogy a
tudják állapítani a beszédhangok és az ezekhez mondatok hangok megszakítatlan sorozatából
szükséges szájmozgások közötti kapcsolatot. állnak, csak nagy ritkán van szünet a szavak
Ha a látásnak ilyen nagy szerepe van a be- között. Ha azonban valaki ismeri az illető nyel-
szédészlelésben, akkor nem szenvednek-e hát- vet, akkor az egyes szavak éppúgy elkülönül-
rányt a vakok a beszéd megértésében, különö- nek egymástól, mint egy rendes beszélgetésben
sen zajos környezetben? Paradox módon ennek elhangzó magyar szavak. Miképpen csoporto-
éppen az ellenkezője igaz. Zajos háttérben hal- sítjuk a beszédhangokat különálló szavakba?
lott számok, szavak és mondatok megkülönböz- A hallgatók egyrészt a kontextus alapján álla-
tetésében a vak középiskolások jobban teljesí- pítják meg a szóhatárokat. A kontextus hatását
tettek, m int látó osztálytársaik (Niemeyer és egy korábban bem utatott értelm etlen dalocs-
Starlinger, 1981). Ez azt jelentené, hogy a va- kával szemléltettük. Miután a hallgató rájön
kok jobban hallanak, mint a látó emberek. Egy- arra, hogy m iről szól a dalocska, a marzeydoats
szerű hallási vizsgálatokban azonban a két cso- hangsorozatot máris mares eat oaöként hallja.
p o rt nagyjából azonos teljesítm ényt nyújt Amennyiben nem elegendő a kontextuális in-
(Starlinger és Nimeyer, 1981). Ez utóbbi ered- formáció, akkor időnként tévesen állapítjuk meg
mény alapján azt mondhatjuk, hogy a vak diá- a szóhatárokat, és ennek következtében tévesen
kok beszédmegértési előnye nem fülük vagy észleljük a beszédet is. William Safire (1979), a
hallóidegeik, hanem agyuk m egnövekedett New York Times újságírója tudósított egy, a rosszul
teljesítményével magyarázható. felismert szóhatárokkal kapcsolatos mulatságos
Az eddig leírt kísérletek azt bizonyítják, hogy esetéről. Első hallásra a Beatles egyik dalsorát
a beszédhangok feldolgozása nem magyarázha- (the girl with kaleidoscope eyes) valaki úgy hallotta,
tó kizárólag az akusztikai sajátosságok jellem - hogy the girl with colitis goes by. Ha valaki nem
zőinek kivonásával. A továbbiakban a szóbeli tudja, hogy miről szól az a dal, amelyben a kö-
közlés feldolgozásának olyan fontos összete- vetkező sor: Lucy in the sky with diamonds van,
vőivel foglalkozunk, m int a szavak és a hanglej- szintén hasonló hibát követ el (vö. sós kezed).
tés határainak észlelését meghatározó hangma- A beszédben előforduló jól elkülöníthető szü-
gasság. neteket a hallgatók egy-egy mellékmondat vagy
m ondat zárásának tekintik. A szünetek tehát ar-
A beszédhatárok és a hangsúlyozás szerepe a b eszéd - ról tájékoztatják a hallgatót, hogy megváltoz-
é s z l e l é s b e n ■A m indennapi beszédhelyzetekben tathatja a beszélgetés menetét. A szünetek akár
általában könnyedén elkülönítjük egymástól a a társalgás m enetét befolyásoló közlekedési je -
szavakat - olybá tűnik, m intha jól észlelhető leknek is tekinthetőek. Legtöbbünk számára a
határvonalak lennének a szavak között. Ezek a beszédben bekövetkező hangmagasság-csökke-
határok azonban nem többek illúziónál. Ha nés szünetet jelez. Figyeljük meg, hogyan csők-

JfVreddy.
10.25. ábra
A folyamatos vonal a kijelentő mondat hangsúlyozását
jellemzi
ken hangunk magassága, amikor kimondjuk a
következő mondatot: It’s redy (Készen van). A
10.25. ábrán, ábrázoltuk a hangsúlyváltozást.
Néhány ember m ár a m ondat befejezése előtt
szünetet tart (csökken a hangmagasság). A rend-
hagyó szüneteket halló beszélgetőtárs ekkor za-
varba jöhet: a szünetjelek alapján ugyanis már
akkor átvenné a szót, amikor a másik még nem
fejezte be mondandóját.
Teljesen érthető módon igen gyakran félbe-
szakítják azokat, akiknek a beszédét nem megfe-
lelő m ódon tagolják a szünetjelek. Margaret
Thatcherrel, Nagy-Britannia korábbi miniszter-
elnökével is sokszor előfordult ilyesmi. Három
brit pszichológusnak, Geoffrey Beattie-nek, Anne
Cutlernek és Mark Pearsonnak (1982) feltűnt,
hogy milyen gyakran szakítják félbe Thatchert
interjúk és parlamenti viták során. Egy a minisz-
terelnökkel készített televíziós interjú hangfelvé-
teleit elemezve az említett pszichológusok észre-
vették, hogy Thatcher beszédhangjában igen
gyakran a mondatok közepén fordult elő hang-
magasság-csökkenés. Thatcher tehát akaratlanul
is azt jelezte hallgatóinak, hogy befejezte mon-
dandóját, miközben még tovább beszélt volna.
Vizsgáljuk most meg a szóbeli kérdések hang-
súlyát. Figyeljük meg, hogyan hangsúlyozzuk a
következő mondatot: Is it ready? (Készen van?).
Hangunk magassága a m ondat végén megnő
(lásd a 10.26. ábrát), ellentétben a kijelentő
mondatok végének süllyedő hangmagasságával.
A hangsúlyozás tehát nemcsak a m ondat végét
jelzi, hanem azt is, hogy kijelentő vagy kérdő
m ondatot hallottunk-e.
HALLÁS 4 11
In to n á c ió
4s^fréö30
10.26. ábra
A folyamatos vonal a kérdő mondat hangsúlyozását
jellemzi
Elsősorban a hangsúlyozás, vagy ahogy néha
nevezik, a prozódia vizsgálatával lehet kizáró-
lag a hangja alapján azonosítni valakit. Minden
ember, még az újszülött csecsemők is (DeCasper
és Fifer, 1980) igen megbízhatóan felismernek
hangokat. Ezen képességünk idegrendszeri
alapjai m inden bizonnyal a jobb féltekében ta-
lálhatóak, a jobb parietális (de a bal nem) kérgi
sérülést szenvedett betegeknek ugyanis problé-
máik, vannak a hangok észlelésével. A jelensé-
get fonagnóziának nevezik. Ne keverjük össze
a tünetegyüttest a beszédmegértés zavarával,
ami általában bal féltekei sérülés következmé-
nye (Evans, 1982b, Corina, Vaid és Bellugi,
1992). A fonagnóziában szenvedő em berek
megértik a beszédet, de még a jól ismert beszé-
lőket sem képesek felismerni (Lancker, Kreiman
és Cummings, 1989).
A hangsúlyozásból még többet is m egtudha-
tunk. Beszélgetés során következtethetünk be-
lőle a másik lelkiállapotára. Az izgatottságot,
akár lelkesedés, akár harag következménye, je l-
legzetes hangsúlyozásbeli változások jellemzik,
ellenben a nyugalomra vagy az unalomra egy-
színű, viszonylag változatlan hangból következ-
tethetünk. Meglepően sok információt tudunk
átadni akkor is, ha pusztán elhümmögjük m on-
datainkat, vagyis ha csak a hangmagasság vál-
toztatásával adjuk át az üzenetet. A következő
telefonbeszélgetés alkalmával próbáljuk ki, hogy
pusztán hümmögve mennyi ideig lehet folytat-
ni a „társalgást”. Minden bizonnyal nagyobbra
fogjuk értékelni a hangsúlyozás beszédészlelés-
ben játszott szerepét.
4 1 2 TIZEDIK FEJEZET

ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS
Az utóbbi két fejezetben éppen hogy csak súroltuk az észlelés egyik
legalaposabban megvizsgált területének, a hallásnak a felszínét. Az
akusztika és a hallás az első olyan kutatási területek közé tartoztak,
amelyeken számszerű mérési eljárásokat fejlesztettek ki a vizsgálódás
céljára. Az első ilyen lépést még a régi görögök tették meg, akik kí-
sérletileg kimutatták, hogy a rezgő húr hossza arányos a hangmagas-
sággal. A halláskutatók az elsők között dolgoztak ki az ingerlésre adott
észlelési válaszreakciókat mérő kísérleti technikákat (például a köz-
vetlen skálázást). Ezekre a mérésekre azért volt szükség, hogy kiderít-
sék, az egyes akusztikus események milyen hangosságbeli, hangm a-
gasságbeli stb. válaszokat eredményeznek. Napjaink halláskutatása
révén igen finom részletekbe menően érthetjük meg azokat a kezdeti
mechanikai és idegi történéseket, amelyek végső soron a hallási ész-
leléshez vezetnek. Természetesen a hallás számos rejtélye a mai na-
pig megoldatlan maradt, ideértve a hallás igen speciális esetét, a be-
szédészlelést is.
A következő fejezetben három érzékelési formával - a tapintással,
az ízleléssel és a szaglással - ismerkedünk meg, amelyek látszólagos
jelentéktelenségük ellenére fontos szerepet játszanak mindennapi éle-
tünkben.

KULCSFOGALMAK
abszolút (tökéletes) hallás fülek közötti (interaurális) kritikus sáv
alapfrekvencia időkülönbség megkülönböztetési küszöb
átmeneti küszöbeltolódás hallási képzet nagyságbecslés
binaurális felfedés hallhatósági függvény neurogram
csontvezetés (hallásfüggvény, audiogram) otoszklerózis
dallamkontúr hangerőküszöb öregkori halláscsökkenés
duplex elmélet hanglokalizáció (presbyacusis)
egyenlő hangosságú hangmagasság profilelemzés
szintvonalak hangosság relatív hallás
elfedés (maszkolás) hangosság-összemérés sávszűrt zaj
érzékszervi-idegi hangszín spektrogram
halláskárosodás harmonikusok széles sávú zaj
fonagnózia hatványtörvény tévesztési kúp
fonéma hiányzó alapfrekvencia vezetéses halláskárosodás
fülek közötti (interaurális) koktélparti-jelenség
hangerőkülönbség középfrekvencia

Tapintás
Egy késő éjszakai zivatarnak köszönhetően há-
zunk tökéletes sötétségbe burkolózik. Ahogy
végigtapogatózunk a konyhában, kezünk egy
nagy tálba ütközik, ami tele van gyümölccsel.
Belenyúlunk, és m egragadunk valamit, amiről
azt reméljük, hogy egy alma. Megforgatjuk a
kezünkben a tárgyat, megtapogatjuk. „Megnéz-
zük” az ujjainkkal, olyan információ után ku-
tatunk, ami megmondja, hogy pontosan mi van
a kezünkben. Mérete, simasága, alakja azon-
nal azt mutatja, hogy egy alma, nem banán, és
nem is őszibarack. Kicsit hosszabb időbe telik
megm ondani, hogy milyen fajtájú ez az alma.
A keménységéből és alakjának apró részletei-
ből az ujjaink azt árulják el, hogy egy érett Star-
king alma.
Ez a képzeletbeli jelenet fontos tanulsággal
szolgál: bár a tárgyak detektálásakor és felisme-
résekor erősen támaszkodunk látásunkra, a ta-
pintásnak megvan a maga megkülönböztető
hozzájárulása. A tapintás segít a közeli tárgyak
azonosításában azzal, hogy információt nyújt
ezeknek a tárgyaknak az alakjáról, méretéről és
súlyáról. A tapintás ad információt a tárgy fel-
színének textúrájáról és mechanikai konziszten-
ciájáról - nem biztos, hogy ez a két tulajdonság
szemmel látható. Például a durvaság, simaság
vagy bolyhosság finom perceptuális különbsé-
gei a tárgyak textúrájában fizikai különbségek-
nek felelnek meg. Ehhez hasonlóan, a puhaság,
keménység és rugalmasság perceptuális különb-
ségei a tárgy összenyomhatóságának különbsé-
geiből fakadnak. Érdekes módon ezekhez az íté-
letekhez nincs feltétlenül szükség arra, hogy a
kéz közvetlenül érintkezzen a tárggyal - sok
TIZENEGYEDIK FEJEZET
ilyen tapintási tulajdonságot egy kézben fogott
bot segítségével is észlelhetünk, ahogy a tárgy
felszínét kutatjuk vele (Barac-Cikoja és Turvey,
1991).
Ahhoz, hogy méltányolni tudjuk a tapintás
fontosságát, képzeljük el, hogy egy olyan világ-
ban élünk, amelyben egyáltalán nincs érintési
inger. Bár legtöbbünk számára ez a gondolat
elképzelhetetlen, néhány ember ilyen világban
találja magát. Néhány szklerózis multiplexben
(az idegrost szigetelőhüvelyét érintő betegség)
szenvedő beteg képtelen a tárgyakat tapintás
útján meghatározni; például ha a zsebükben
lévő kulcsot akarják megtalálni, akkor ki kell
üríteniük a zsebüket, és szemmel meg kell vizs-
gálniuk a tartalmát. A fejezet későbbi részében
további példákat fogunk bemutatni, amelyek-
ben az agy károsodása okozza a tapintási észle-
lés zavarait.
De a tapintás annál sokkal többet tesz, mint
hogy segít a tárgyak azonosításában; vezető sze-
repet játszik a fejlődésben és a társas kapcsola-
tokban. Harlow és Harlow (1964) újszülött maj-
mokkal végzett klasszikus munkájától kezdve
állatkísérletek sora mutatta meg, hogy a tapin-
tás megvonása az élet korai szakaszában gátolja
mind a fizikai növekedést, mind a társas fejlő-
dést. Például patkányoknál a kölykök rendsze-
res kurkászása a növekedési horm on elválasztá-
sát serkenti a kölykökben; az elválasztást kivál-
tó érintés nélkül a növekedés visszamarad. Itt
maga az érintés a kulcstényező. Ha újszülött
patkányokat erőteljesen és ismételten simoga-
tunk egy ecsettel (ami az anya nyelvének nor-
mális tevékenységét szimulálja), ez kiváltja a
4 1 4 TIZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

növekedési horm on kiválasztását - az ilyen pót- képzeljük el, hogy világos nappal belebotlunk
érintést kapó patkánykölykök normális ütem - egy tárgyba, amit nem láttunk, de érzünk. Ismét
ben nőnek. Koraszülött emberi csecsemőkön csak valószínűleg a látásunkat vonnánk kétség-
végzett kutatások arra utalnak, hogy az érintés- be, nem a tapintási érzékünket. Filozófusok - pél-
nek ugyanilyen terápiás hatása van a mi fajunk- dául a XIX. századi ír pap, George Berkeley -
ban is. Diane Ackerman The Natural History of úgy gondolták, hogy a tapintás szolgáltatja az
Sciences (A természettudomány története; 1990) alapot ahhoz, hogy a látási üzeneteket kalibrál-
című csodálatos könyvében olyan esettanulmá- juk és értelmezzük. A m indennapi tapasztalat
nyokat ír le, amelyekben a masszírozást kapó alapján a „hiszem, ha látom” szólást át kellene
koraszülöttek sokkal gyorsabban növekedtek, fogalmazni „hiszem, ha érzem”-re. Azt viszont
mint a nem masszírozottak. Ezenfelül úgy tű- helyes mondani, hogy néha „elvesztjük a kon-
nik, hogy a simogatott csecsemők élénkebbek, taktust a valósággal” (lose touch with reality).
jobban alszanak, és a későbbiekben értelmileg A tapintási érzékelés a testfelszín bármelyik
is fejlettebbek. részének ingerléséből fakadhat. Valóban, a bőrt
Az érintés még egy fontos területen járul hoz- úgy is lehetne jellemezni, mint a tapintás érzé-
zá életünkhöz: ez a társas kommunikáció uni- kének egyetlen nagy receptorát* (Sherrick és
verzális eszköze. Kezet fogunk az ismerősökkel, Cholewiak, 1986). De ha megtapintunk egy tár-
megöleljük a közeli barátokat és családtagokat, gyat, leggyakrabban a kezünk az ingerlés szer-
megmasszírozzuk feszült társunk halántékát, ve. Az emberi kéz csodálatos és összetett képes-
simogatjuk a szeretett személy bőrét - mindezek ségei a test legértelmesebb részei közé emelik a
a kommunikációs formák érintésen alapulnak, kezet. Az emberi kézen lévő bőr mechanorecep-
és konkrét, egyértelmű üzenetet hordoznak. torok (a mechanikai nyomás vagy a bőr alakvál-
Némelyik érintéses üzenet kétségtelenül közös tozására érzékeny receptorok) ezreit tartalmaz-
egész fajunkban, de mások kultúrától függnek. za, valamint izmok összetett csoportját, amelyek
Például Thaiföldön egy lány fejtetője egyértel- vezetik az ujjakat, ahogy a tárgy felszínét leta-
műen tabu; a fej érintése szexuális közeledést pogatják. A mechanoreceptorok kulcsszerepet
jelent. Sok kultúrában, beleértve a miénket is, játszanak a tárgyak olyan részleteinek elemzé-
az egyének közötti kölcsönös érintés a státus írat- sében, mint a textúra; az izmok főleg akkor já -
lan szabályait követi: a fizikai kontaktus kezde- rulnak hozzá a tapintáshoz, amikor átfogóbb
ményezője a magasabb státusú személy, és en- tulajdonságokat - például méret, súly, alak - kell
nek a rítusnak a megszegése szociálisan visszás. elemezni (Roland és Mortenson, 1987).
(Győződjenek meg erről a visszás érzésről úgy, De akár átfogóbb, akár kisebb részleteket kell
hogy veregessék hátba az egyetem dékánját, felfedezni, a kéz és az ujjbegyek közvetítik a leg-
amikor legközelebb találkoznak vele.) hasznosabb információkat a tárgyakról. Ebben
Az érintés sokoldalúságának ellenére ez a fe- az értelemben a kéz a szem foveájával, az éles
jezet arra összpontosít, hogy mennyire képes a látás helyével analóg (Johnson és Lamb, 1981).
tapintás információt szolgáltatni a világban lévő Van azonban egy hibája ennek az analógiának:
tárgyakról és eseményekről. Bizonyos értelem- a látás akkor a legélesebb, ha a szem viszonylag
ben az érintést fel lehet úgy is fogni, mint a leg- mozdulatlan, a tapintás viszont akkor a legpon-
megbízhatóbb érzékleti modalitást. Amikor az
érzékszervek ellentmondanak egymásnak, akkor
általában az érintés a végső döntőbíró. Képzel- * Néhány tapintásszerű érzéklet nem a bőrből ered, ha-
jük el, hogy kinyúlunk egy látott tárgy felé, de a nem a testünk belsejéből. Bár az ilyen érzékietek fontosak
semmibe nyúlunk. A kezdeti megdöbbenés után lehetnek például az orvosi diagnosztikában (Barksy,
valószínűleg úgy döntünk, hogy a látási rend- Goodson, Lane és Cleary, 1988), itt nem foglalkozunk ezek-
kel; ez a fejezet —a könyv többi részéhez hasonlóan —a
szerünket vezették félre - más szóval, a tapintás külvilágban lévő tárgyak és események észlelésével foglal-
sokkal megbízhatóbbnak tűnik, mint a látás. Vagy kozik.

tosabb, ha az ujjak a szóban forgó tárgyon mo-
zognak. David Katz (1925), a tapintás kutatásá-
nak egyik úttörője észrevette, hogy ha az ujja-
kat mozdulatlanul hagyjuk egy felszínen, akkor
ez eltompítja azt a képességet, hogy érezzük a
felszín téri jellemzőit. Ahogy Katz megjegyez-
te, ha az ujjainkat végigvisszük egy felszínen, ez
fontos jellegzetességeket árul el a felszín részle-
tes topográfiájáról, olyan jellegzetességekről,
amelyek elvesznek, ha az ujjak mozdulatlanok.
Könnyű megerősíteni Katz állítását. Gondol-
junk arra, mi történik, ha megfogunk egy őszi-
barackot. Amikor először fogjuk meg, érezzük
az őszibarack héjának szőrösségét. De ha óva-
tosan nem mozgatjuk az ujjainkat az őszibarack
felszínén, akkor a szőrösség érzése gyorsan el-
tűnik. Csak az ujjak mozgatása hozza vissza a
gyümölcsfelszín igazi minőségének észlelését.
Ahogy látni fogjuk, a tapintási érzékenységnek
ez ajavulása valószínűleg egy sor olyan tapintá-
si receptor aktiválódását tükrözi, amelyek vi-
szonylag inaktívak, amikor mozdulatlan ujjak
érintkeznek mozdulatlan tárgyakkal.
A tapintás tulajdonságai
A tapintási élményeket a bőr valamilyen mecha-
nikai megzavarása váltja ki, amit egy tárggyal
való fizikai kontaktus okoz. A mechanikai zavar
pontos természete az érintett tárgy fizikai tulaj-
donságaitól, illetve attól függően változik, hogy
hogyan tapogatjuk le a tárgyat. Három nagyon
leegyszerűsített, de jellegzetes példán mutatjuk
be, hogy mit értünk ezen.
Először tegyük fel, hogy egy tárgy keménysé-
gét próbálja valaki megítélni úgy, hogy az ujjú-
val megnyomja. Mivel a kemény tárgy nem na-
gyon enged a nyomásnak, az ujjai hegyén a bőr
nyomódik össze, és nem a tárgy. A puha tárgy
viszont kisebb ellenállást tanúsít, ezért a bőr vi-
szonylag kevéssé nyomódik össze. Azok a recep-
torok tehát, amelyek képesek a bőr összenyo-
módását érzékelni, információt tudnak szolgál-
tatni a tárgy keménységéről.
Ezután tegyük fel, hogy egy kis tárgy alakjá-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 1 5
ról próbál meg az illető valamit megtudni. A
hüvelyk- és mutatóujja közé fogva a tárgyat, el-
kezdi görgetni az ujjhegyei között, jellegzetes
kulcsingereket keresve. Ha sima és kerek, mint
egy borsószem, a tárgy többé-kevésbé ugyanak-
kora erőt fejt ki mindig a bőrön. Ha éles és sza-
bálytalan szélei vannak, mint például egy fog-
nak, akkor a tárgy hirtelen nyomásváltozásokat
okoz a bőrön. Mindkét esetben a mozgó ujjhe-
gyek fordították le a tárgy alakját a bőr változá-
sainak jellegzetes sorozatára. Azok a recepto-
rok, amelyek képesek a deformációk sorozatát
felfogni, hasznos információkat szolgáltatnak a
tárgy alakjáról, és így arról, hogy mi ez a tárgy.
Az alakról szóló információ az ujjak helyzeté-
ből is fakadhat, ahogy bármilyen három dimen-
ziós tárgy felszínét letapogatja a személy az uj-
jaival. Mivel az ujjak mozgása ténylegesen kö-
veti a tárgy topográfiáját, az ujjak ízületeinek
receptorai tudják jelezni a tárgy alakját.
Végül képzeljük el, hogy valaki két különbö-
ző márkájú lepedő simaságát hasonlítja össze.
Mint ismeretes, a durvább lepedőben kevesebb
szál van egységnyi területen, mint a simább le-
pedőben. Ez azt jelenti, hogy a durva lepedő-
ben két szomszédos szál között nagyobb a hé-
zag. Ezek a hézagok nem láthatók túl jól, ezért
jobban já r az illető, ha ujjai között megdörzsöli
a két anyagot, hogy összehasonlíthassa a sima-
ságukat. De mi történik pontosan, amikor el-
végzi ezt az összehasonlítást?
Amikor egy darab szövött anyagot, például
egy lepedőt megdörzsölünk, a bőr rugalmassá-
ga lehetővé teszi, hogy a bőr apró részei kissé
benyom ódjanak az anyag szálainak hézagai
közé. A bőr eme kis mozgásait úgy is fel lehet
fogni, m int rezgést, melynek frekvenciája az
anyag durvaságát követi. Tehát azok a tapintási
receptorok, amelyek a bőr rezgéseinek frekven-
ciáját fogják fel, a tárgy durvaságáról vagy si-
maságáról szolgáltatnak információt.
így tehát van itt néhány határozott észlelési
minőség, amit a tapintási ingerlés okoz; min-
den minőség a tárgyak valamilyen tulajdonsá-
gának felel meg. Hamarosan látni fogjuk, hogy
a bőrben több különböző típusú receptor van,
amelyek a bőr mechanikai változásaira érzéke-
4 1 6 TIZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

nyék. Ezek közül az úgynevezett mechanorecep- van Dórén, Pelli és Verrillo, 1987). Avibrotaktilis
torok közül némelyik nagyon alkalmas arra, ingerlés a legerőteljesebb a 200 Hz körüli frek-
hogy a felszín durvaságáról vegyen fel informá- venciákon (másodpercenként 200 nyomásválto-
ciót, míg mások alkalmasabbnak tűnnek arra, zás). Nagyon alacsony frekvenciájú rezgéseknél
hogy a tárgyak keménységét jelezzék. De mi- (10-30 Hz-es tartományban) az érzékenységet
előtt a tapintási receptorokat és a tapintás egyéb nagyméretű pálcikával mérve kisebb érzékeny-
élettani aspektusait áttekintenénk, vizsgáljuk séget tapasztalunk, mint kisméretű mérőpálcát
meg, hogy mire képes a tapintás. használva (Gescheider, Sklar, van Dórén és
Verrillo, 1985). A mérőpálca méretének kérdé-
sére még visszatérünk a tapintási receptorok tár-
A tapintás érzékenysége gyalásakor. A mérőpálca méretétől függetlenül a
rezgésre a tenyér a legérzékenyebb testrész, és
és pontossága nem az ujjak hegye.
A vibrotaktilis ingerlésnek gyakorlati haszna
Hogyan lehet megmérni a tapintás érzékenysé- is van. Például a vibrotaktilis érzékenység csök-
gét? Egy még ma is használatos módszert Max kenése korai figyelmeztetésként szolgálhat kör-
von Frey dolgozott ki 1896-ban. Von Frey kü- nyezeti mérgek okozta perifériás idegi zavarok-
lönböző átm érőjű és hosszúságú szőrszálakat ra (Arezzo, Schaumburg és Petersen, 1983). A
fogott, és mindegyiket ráragasztotta egy-egy kis vibrotaktilis ingerlés a hanginformáció, így a be-
bot végére. Von Frey rájött, hogy a szőrszálat a széd bemutatására is alkalmas siketeknél (Wei-
bőrre nyomva a szőrszál csak akkora erőt tud senberger és Miller, 1987). Több kutatócsoport
kifejteni, amekkora a meghajlításához szüksé- fejlesztett ki miniatűr eszközöket, amelyek az
ges. Mivel a szőrszál meghajlításához szükséges akusztikus energiát vibrotaktilis ingerek m intá-
erő a szőrszál hosszától és átm érőjétől függ, zataivá alakítják. Amikor egy ilyen eszközt csuk-
mindegyik szőrszál jellegzetes maximális nyo- lópántként erősítenek fel, a különböző hango-
mást tud kifejteni, nagyobbat nem. így tehát kat különböző ingermintázatokká alakítják a
például egy vastag szőrszál nagyobb nyomást csuklón. A vibrotaktilis ingerlés, amelyet gyors
gyakorol, mint egy hosszú, vékony. ütögetéssorozatnak lehet érezni a bőrön, kiemeli
Ezeket a kalibrált szőrszálmintákat a test kü- az akusztikus átmeneteket a hang kezdetén és
lönböző részein alkalmazva von Frey meghatá- végén. Amikor ezek a hangok szavak és m on-
rozta azt a legkisebb nyomást, amit érezni le- datok, akkor az eszköz viselője könnyebben tud-
het. Felfedezte, hogy a test különböző részei- ja szegmentálni a beszédfolyamot, ami elősegí-
nek tapintási érzékenysége drámaian különbö- ti a szájról olvasást.
zik egymástól. Például az ajkak és (alig kisebb A tapintás egy másik tulajdonságát is meg
mértékben) az ujjhegyek rendkívül érzékenyek lehet mérni, nevezetesen a tapintási pontossá-
az érintésre; ezzel szemben a háton és a hason got. Ezt hagyományosan a kétpont-küszöb-teszt-
az érzékenység eléggé tompa (Geldard, 1972). tel mérik (lásd a 11.1. ábrát). A teszt m egérté-
Érdekes módon a test minden részén a nők ál- séhez képzeljük el, hogy egy körző két hegye a
talában érzékenyebbek a könnyű érintésre, mint bőr szomszédos területeit ingerli. Milyen közel
a férfiak (Weinstein, 1968). Az is jól ismert, hogy vihetjük a két hegyet egymáshoz, mielőtt a két
a tapintási érzékenység tompul, ha a bőrt lehű- pontot egynek észlelnénk? Ezt a minimumtá-
tik (Stevens, 1979), részben azért, m ert alacso- volságot kétpont-küszöbnek nevezzük. A kétpont-
nyabb hőfokon a bőr, és így a bőrben lévő re- küszöböt alaposan megvizsgálták a test számos
ceptorok kevésbé hajlékonyak. területén (Weinstein, 1968). Amikor az ujjbegyet
A von Frey-féle szőrszálakon túl a tapintási vizsgálják, m ár 2 m illim éteres távolságot is
érzékenységet olyan merev pálcával is lehet könnyen meg lehet különböztetni; az alkaron
mérni, ami rezgést okoz a bőrön (Verrillo, 1962; az éppen megkülönböztethető távolság közelebb

11.1. ábra
A kétpont-küszöb meghatározására szolgáló eszköz
vázlata. Az eszközt rányomják a kinyújtott ujjak hegyére
van a 30 milliméterhez; a háton a legkisebb meg-
különböztethető távolság megnő 70 milliméter-
re. Ez a fajta pontosság erőteljesen csökken az
életkorral (Stevens, 1992).
Azok a testrészek, melyeknek tapintási pon-
tossága nagyon jó, szintén nagyon jó tapintási
érzékenységgel rendelkeznek. Ugyanezek a he-
lyek szintén nagyon jó lokalizációs képesség-
gel rendelkeznek: amikor az ingert a bőr ilyen
területére helyezzük, a megérintett terület helyét
nagyon pontosan meg lehet becsülni. Rövidesen
kiderül, hogy a bőrnek ezek a pontos, érzékeny
területei sűrűn tartalmaznak mechanorecepto-
rokat. Továbbá, ezek a szuperérzékeny bőrterü-
letek aránytalanul nagy képviselettel rendelkez-
nek az agykéregben.
A ta p in tá si ingerlés lokalizációja
Bár úgy tűnik, hogy az érintés lokalizációja és a
tapintás pontossága kapcsolódik egymáshoz,
egy fontos területen különböznek egymástól: az
a képesség, hogy a bőrbe nyomódó két m érő-
pálca relatív helyzetét megkülönböztessük, sok-
kal jobb, mint a fent ismertetett kétpont-küszöb
módszerével mért téri feloldóképesség. Ezt a tel-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 1 7
jesítménybeli különbséget tovább vizsgálva Jack
Loomis (1981) olyan fémlapokat használt, ame-
lyeken kiemelkedő pöttyök voltak. Az egyik
ilyenfajta inger, amint azt a 11.2. ábraT része is
illusztrálja, két, egymástól változó távolságra
lévő kiemelkedő pontból áll, a téri felbontóké-
pesség újbóli mérésére. A legkisebb felbontha-
tó távolság 2,8 milliméter; az ennél közelebb
lévő pontokat nem lehet megkülönböztetni egy-
mástól, ezeket egyetlen pontként érzékeljük.
Ezzel a gyenge teljesítménnyel áll szemben a
relatív helyzet m egítélésének teljesítménye.
Ennek a mérésére Loomis egyetlen pontot hasz-
nált, amit kissé jobbra vagy balra helyezett el
egy, a fémre szerelt referenciavonaltól (lásd a
11.2. ábra B részét). Ezzel az ingerléssel a m ind-
össze 0,17 milliméteres oldalirányú eltérést ész-
lelni lehetett. Felhívjuk a figyelmet arra, hogy
ez az érték sokadrésze a kétpont-küszöbnek. A
két pont megkülönböztetése és a relatív helyzet
11.2. ábra
A legkisebbfelbontható távolság (A) és a legkisebb
észlelhető oldalirányú elmozdulás (B) mérésére szolgáló
ingerek. Az A lapon balróljobbra a két kis kiemelkedő
pont közötti távolságfokozatosan egyre nő. Ezekkel
az ingerekkel meg lehet határozni azt a legkisebb
elkülönültséget, amit az ujjbegy észlelni képes.
A B lapon a kis pont a fölötte lévő vonal jobb oldaláról
fokozatosan a bal oldalára tér át. Ezekkel az ingerekkel
meg lehet határozni a legkisebb oldalirányú eltérést.
Egy igazi kísérletben az ingereket véletlenszerű
sorrendben adnák, és nem olyan szisztematikusan
változtatva, ahogy itt bemutattuk
4 1 8 T IZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

megkülönböztetése közötti különbséget Loomis ahhoz, hogy csupán a felszín textúrájából követ-
azzal magyarázza, hogy egy pont lokalizációját, keztessenek a tárgyra (emlékezzünk hipotetikus
és így a relatív helyzet megítélését több recep- példánkra, amelyben egy almát választottunk ki
tor egymáshoz viszonyított reakciója irányítja. egy tál vegyes gyümölcs közül). A tex tú ra-
Egy ilyen rostok közötti kód, mint ahogy ezt már információt felhasználva a tapintási érzék tárgyak
a könyv eddigi részeiben is láthattuk, sokkal közötti finom megkülönböztetést tesz lehetővé.
pontosabban képviselheti a cél helyzetét, mint A természetesen előforduló ingerek azonban
amire egy m agában működő receptor lenne nem teszik lehetővé a felszíni textúra sziszte-
képes. matikus vizsgálatát. Mesterséges ingerekre van
Annak fényében, hogy milyen pontos a taktilis szükség, melyeknek lehet a fizikai tulajdonsá-
ingerlés lokalizációja, azt várhatnánk, hogy az gait mennyiségileg meghatározni és széles ská-
érintés lokalizációja is nagyon jó. De meglepő lán változtatni. Emlékezzünk vissza arra, hogy
módon ez az elvárás nagyon téves: a lokalizáció az 5. fejezet a térlátásnál egy bizonyos mester-
nagy és következetes hibákat mutat. Két érin- séges inger, a rácsmintázat előnyeit magasztal-
téskutató, Frank Geldard és Carl Sherrick (1986) ta. A rácsokat a tapintáskutatás is sikeresen al-
olyan módszerrel vizsgálta tovább a téves loka- kalmazza. A tapintás vizsgálatakor a rácsot sza-
lizációt, ami hasonlít bizonyos társasjátékokhoz. bályos távolságra lévő barázdák szolgáltatják,
Például van egy olyan játék, amelyben egy gye- amelyeket gondosan belevéstek egy fém- vagy
rek könnyedén megérinti egy másik gyerek kar- műanyag lapba (lásd a 11.3. ábrát). Az egység-
ját egy ceruzával. A gyereknek, aki nem néz oda, nyi területen sok barázdát tartalmazó lap nagy
pontosan meg kell mutatnia, hogy hol érintette téri frekvenciának felel meg; valójában a baráz-
meg őt a ceruza. Ha m ár próbálták ezt a játé- dákat olyan sűrűn lehet elhelyezni, hogy egyál-
kot, tudhatják, mekkorákat lehet tévedni; ha talán nem lehet érezni a téri hullámzást, a fel-
még nem próbálták ki, tegyék meg. A zavarbaej- szín olyan simának tűnik. Közepes téri frekvenci-
tően nagy hibák inkább a szabályt alkotják, mint- ájú tapintási rács esetén a barázdák nincsenek
sem kivételt képeznek. olyan közel egymáshoz, a hullámok nyilvánva-
Egy ehhez hasonló játékban az egyik játékos lóbbak, és a felszín egyenetlenebbnek érződik.
az ujjával vagy egy ceruza radíros végével a Végül, amikor a téri frekvencia alacsony, és mind-
másik játékos csupasz hátára vagy a tenyerébe egyik barázda nagyon széles, a hullám zást
egy betűt vagy szót „ír” (Heller, 1986). Amennyi- megint csak nehéz észlelni.
ben a másik játékos nem látja az írás folyama- Tehát a barázdasorozatok távolsága határoz-
tát, nagyon nehezen tudja kitalálni, hogy mit za meg a tapintási rács téri frekvenciáját. A ba-
írtak rá. A nehézséget részben az okozza, hogy rázdák mélységét is lehet változtatni: amikor a
a betű vagy a szó különböző részeit rossz helyre barázdák rendkívül sekélyek, a felszín simábbnak
lokalizálja. A feladat még nehezebbé tehető, ha tűnik, mint amikor mélyebbek. A barázdák mély-
írás közben gyakran emelik fel az ujjat vagy ce- sége a tapintási rácsnál a vizuális rács kontraszt-
ruzavéget. Ezek a gyakori megszakítások azt jának felel meg.
használják ki, hogy az érintési rendszer hajla- Képzeljük el, hogy egy tapintási rácson vé-
mos nyomát veszteni az abszolút lokalizációnak. gighúzzuk az ujjúnkat, ezután egy másikon, és
meg kell ítélnünk, hogy melyiknek a téri frek-
venciája nagyobb. A téri frekvencia mindössze
A felszíni te x tú ra észlelése ta p in tá ss a l 3 százaléknyi különbségét is észlelni tudnánk
(Lederman és Taylor, 1972). Természetes te-
A tárgyaknak gyakran jellegzetes felszíni textú- hát, hogy könnyen meg tudunk különböztetni
rájuk van, ami a tárgy tapintási jelzéseként szol- egy m akrokord és egy m ikrokord anyagot.
gál. Ezt a textúrajelzést a felszín fizikai jellemzői Ugyanez az ingerdimenzió, a durvaság az ér-
határozzák meg. Az emberek elég jól értenek zelmi reakciót is befolyásolja. Az emberek úgy

11.3. ábra
Két különböző téri frekvenciájú tapaintási rács
találják, hogy a sima textúrájú anyagokat, mint
például a selymet, kellemesebb m egérinteni,
mint a durvább anyagokat, mint például a zsák-
vásznat (Gwosdow, Steven, Berglund és Stol-
wijk, 1986).
Az a képességünk, hogy különböző durvasá-
gú anyagokat meg tudunk különböztetni, nem
függ kritikus m értékben attól, hogy hogyan
mozgatjuk az ujjainkat a tárgy felszínén, ha az
ujjak mozoghatnak. De van itt egy rejtély. Ha
lassan mozgatjuk az ujjainkat a felszínen, akkor
lassú hullámokat gerjeszt a bőrünkre gyakorolt
nyomás, míg ha gyorsan mozgatjuk az ujjainkat
ugyanazon a felszínen, akkor gyors nyomásvál-
tozás keletkezik. Az, hogy a felszínt ugyanolyan
durvának érezzük, függetlenül attól, hogy hogyan
„vizsgáljuk meg”, arra utal, hogy a tapintási re-
ceptorokból jövő információt összevetjük a ke-
zünk mozgásával kapcsolatos információval.
A sok kézhasználattól kérges lesz a kezünk
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 1 9
(megvastagszik a keratinkéreg a felhámon, a bőr
legkülső rétegén). A kérgesedés csökkenti a bőr
rugalmasságát, és Lederman (1976) szerint csök-
kenti az észlelt durvaságot, m ert csillapítja a fel-
szín durvasága okozta nyomásváltozásokat a bő-
rön. Lederman megkérdezett embereket, hogy
milyen gyakran használják az egyes ujjaikat,
hogy megérintsék a tárgyakat. Azt találta, hogy
az emberek a mutatóujjukat használják a leg-
gyakrabban, a gyűrűsujjukat a legritkábban, míg
a középső ujjúkat a két véglet között. Ha a kér-
gesedés mértéke függ az ujj használat gyakori-
ságától, akkor a mutatóujjal kell a legkevésbé
durvának érezni a felszínt, és a gyűrűsujjal a leg-
durvábbnak. Bár gondosan ellenőrzött vizsgá-
latra van szükség, hogy igazat adjunk ennek a
feltételezésnek, Lederman következtetését ma-
gunk is kipróbálhatjuk: ezzel a három ujjal egy-
más után vizsgáljuk meg az arcunk bőrének tex-
túráját. Ha olyanok vagyunk, mint Lederman
kísérletének résztvevői, akkor az arcunk dur-
vábbnak fog tűnni a gyűrűsujjunkkal, mint a
mutatóujjunkkal. Kissé módosíthatjuk a kísér-
letet úgy, hogy megbizonyosodjunk arról, hogy
a tapintási érzékenység a legnagyobb a gyűrűs-
ujj hegyén.
Miért befolyásolná az ujj bőrének rugalmas-
sága az észlelt durvaságot és a tapintási érzé-
kenységet? Erre a kérdésre elhalasztjuk a választ
addig, amíg meg nem tárgyaljuk a bőrfelszín
alatt elhelyezkedő specializált tapintási recep-
torokat. Azt azért addig is megtudjuk, hogy a
kasszafúrók miért csiszolják körömreszelővei az
ujjhegyüket, mielőtt dolgukra indulnának.
Olvasás ujjheggyel
A Braille-rendszer hatvanhárom írásjegyből áll,
amelyek mindegyikét egymáshoz közel álló ki-
emelkedő pontok alkotják. Egy gyakorlatlan sze-
mély számára ezek vaktában elrendezett dudo-
roknak tűnnek. De a Braille-ban gyakorlott sze-
mély percenként 60-120 írásjegyet tud „olvas-
ni” úgy, hogy az ujjait végigviszi a pontokon. (A
gyerekkorától vak Louis Braille dolgozta ki ezt
a rendszert az 1800-as évek elején, amikor még
4 2 0 TIZ E NE G YE DIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

csak 16 éves volt.*) A 11.4. ábra A része mutatja hatásnak a szétterjedése a bőr mechanikus tu-
a Braille-rendszerben használt pontok téri el- lajdonságait tükrözi. Úgy is fel lehet fogni, mint
rendezését, amelyek a latin ábécé K, Q, A, P, O, mechanikus életlenséget, ami analóg a korábbi
D és C betűjének felelnek meg; a B rész ugyan- fejezetekben tárgyalt vizuális életlenséggel.
ezeket az írásjeleket mutatja, amelyeket dom - Optikai párjához hasonlóan a mechanikai élet-
bornyomással vagy kiemelnek a papírból, vagy lenség megszünteti az inger magas téri frekven-
belemélyítenek. Az ujjakat használva sokkal ciáit (a finom részleteket), így redukálja az in-
könnyebb a Braille-írással írt szöveget elolvas- gert saját elmosódott változatává. Amikor az
ni, mint a dombornyomású latin betűket. Mint ujjhegyek megérintik a dombornyomott betű-
kiderült, a Braille-írást olvasók könnyen össze- ket, a részletek elvesztése hasonlít ahhoz, mint
tévesztenek különböző' dombornyomott betűket, amikor a magas téri frekvencia által hordozott
ami ugyanúgy lelassítja az olvasást, mint ami- információ elvész az életlen fényképen (lásd a
kor egy sok sajtóhibával teletűzdelt gépelt ol- 2.11. ábrát). Loomis rájött, hogy a magas téri
dalt vizuálisan olvasunk. Ez az érdekes eredmény frekvenciájú információ elvesztésének különbö-
nem lepte volna meg a Braille-rendszer feltalá- ző hatása lehet dom bornyom ott betűk és a
lóját. Amikor Louis Braille Párizsban, az Ifjú Braille-jelek megkülönböztethetőségére. A dom-
Vakok Királyi Intézetében tanult, az intézet igaz- bornyomott betűk folyamatos kontúrokból áll-
gatója arra buzdította a vak diákokat, hogy nak, és néha ezeknek a kontúroknak elég kis
dombornyomott betűkkel írt szövegeket olvas- változása határozza meg a betűt; ezzel szemben
sanak. Louis Braille maga is nehéznek találta a a Braille-írásjelek térileg durva elemekből áll-
dombornyomott ábécé olvasását, és ez sarkallta nak, amelyeket kevéssé változtat, ha életlenek.
arra, hogy egy másik módszert keressen, ami A 11.4. ábra C és D része segít m egérteni,
nem az ábécé betűit használja (Boorstin, 1985). hogy mire gondolt Loomis. A vizuális életlení-
A Braille-rendszer széles körű használata bizo- tés azt a célt szolgálja, hogy az ujjhegyek m e-
nyítja sikerességét. chanikai életlenedését szimulálja. Mint látha-
De miért sokkal nehezebb a dombornyomott tó, az életlenítés hatására a Braille-betűk elég-
betűket ujjal olvasni, mint a Braille-írásjeleket? gé különbözőek m aradtak (C rész), míg a ha-
Azt lehetne gondolni, hogy a folyamatos vona- sonló m értékű életlenítés sok dom bornyom ott
lakat nehezebb követni, mint a kiemelkedő pon- betűt egymástól megkülönböztethetetlenné tett
tokat. De nem ez a válasz. Hanem, mint Loomis (D rész). Például az életlenítés után a Braille O
(1981) kimutatta, a felelet a bőr korlátozott ké- és D vizuálisan különböző marad, míg hasonló
pességében rejlik, hogy finom téri részleteket életlenítés hatására a dombornyomott O és D
felfogjon. Ha egy nagyon vékony pálcára nyom- megkülönböztethetetlenné válik. A bőr számá-
juk az ujjúnkat, a pálca nemcsak annak a bőrfe- ra rendelkezésre álló alacsony téri frekvenciájú
lületnek az alakját változtatja meg, amivel köz- információk, amelyek a különböző Braille-írás-
vetlenül érintkezésben van, hanem a bőr egy jegyekből származnak, jobban megkülönböz-
eléggé széles, szomszédos területeit is. Ennek a tethetők egymástól, mint a dombornyomott be-
tűkből származó, alacsony téri frekvenciájú in-
formációk. Loomis (1990) eredeti meglátását
kiterjesztette, és az írásjegy-felismerés és -ol-
* Braille egy olyan rendszerből vette az ötletét, amely vashatóság formális mennyiségi modelljét ala-
lehetővé tette, hogy a katonák csöndben és fény nélkül tud-
janak kommunikálni az éjszakai harctéren. Abban a rend- kította ki m ind tapintási, m ind vizuális írásje-
szerben, amit egy francia tüzértiszt talált fel, a különböző gyekre.
betűket tizenkét kiemelkedő pont képviselte egy rácson. Ez Természetesen a dombornyomott betűk fel-
a séma megbukott, mert túl bonyolult volt; elég nehéz volt nagyítása kompenzálná az ujjak korlátozott téri
leírni az írásjeleket úgy, hogy a kiemelkedő pontok tizen-
két különböző lehetséges helyen voltak, nem is beszélve az felbontóképességét, de a betűk ilyen felnagyí-
olvasásról (Boorstin, 1985, 538. o.). tása csökkentené az egy oldalra nyomtatható

11.4. ábra
A tábla: a K, Q A, P, O, D és C betűk Braille-írásos jelei.
B tábla: ugyanezek a betűk latin betűs dombornyomással.
C tábla: ugyanezek a Braille-jelek életlenül. D tábla:
a latin betűs dombornyomás (B tábla betűi) a C tábláéval
megegyező életlenséggel (Loomis, 1981 nyomán)
tapintási szöveg mennyiségét, vagy nem tenné
lehetővé, hogy egy ujjhegy ráférjen egy betűre.
A Braille-írásjelek jó kompromisszumot jelen-
tenek a méret és a feloldóképesség között.
A látássérült személyek számára készült köny-
veknek, különösen a tankönyveknek, tartal-
mazniuk kell illusztrációt is, például rajzokat és
diagramokat. Akár Braille-jelekkel van írva a
szöveg, akár hangszalagra van rögzítve, egy szá-
m ítógép által vezérelt karcolótű m egfelelő
dombormintázatot tud nyomni egy kemény pa-
pírra. A látássérült személy az így kapott kiemel-
kedő anyagot el tudja olvasni úgy, hogy az ujjait
végigviszi rajta. Az ilyen anyagnak az a hátrá-
nya, hogy nehéz értelmezni. Például hétközna-
pi tárgyak dombornyomott változatát tapintás
útján csak nagyon nehezen és hosszú idő alatt
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 2 1
lehet felismerni. Ezeket a rajzokat azonnal fel-
ismernék, ha szemmel látnák őket.
Mi okozza, hogy a tapintás és a látás ennyire
eltér? Valószínűleg ez nem az ujjhegyek korlá-
tozott téri felbontóképességének a kérdése. Va-
lójában az egyszerű vonalas rajzok életlenné
tétele - hogy szimuláljuk az ujjhegyek „homá-
lyosító” hatását - nincs nagy hatással a vizuális
felismerésre (Loomis, Klatzky és Lederm an,
1991). Ehelyett a válasz valószínűleg inkább a
tapintás és a látás egy másik, figyelemre méltó
különbségében rejlik.
Ha ránézünk egy jelenetre vagy egy rajzra, a
szem egyszerre nagy területről nyer vizuális in-
formációt. Amikor az ujjhegyünket használjuk,
hogy ugyanannak a jelenetnek vagy rajznak a
dom bornyom ott változatát végigpásztázzuk,
akkor m inden pillanatban az ujjak az egésznek
csak egy nagyon korlátozott részéről szolgáltat-
nak információt. A dombornyomott minta fel-
ismeréséhez vagy megértéséhez valahogy össze
kellene tenni azokat a kis részmintákat, s ez óriá-
si mértékben megterhelné a rövid távú emléke-
zetet.
Annak eldöntésére, hogy vajon az ujjhegyek
korlátozott látóterét kell-e okolni azért, hogy
nehéz megfejteni a dombornyomott anyagot,
Loomis, Katzky és Lederman (1991) úgy nehe-
zítette meg a látást, hogy a tapintási bemenet-
hez hasonlóan a látási bemenet is egy sor, tér-
ben korlátozott mintából állt. Mind a tapintási,
mind a vizuális ingerek olyan hétköznapi tár-
gyakról készült, egyszerű vonalas rajzok voltak,
mint a kulcs, a kalapács vagy a szemüveg. A sze-
mélyek feladata mind a látási, mind a tapintási
helyzetben az volt, hogy nevezzék meg a tár-
gyat. A tapintási felismerésnél a személyek a
rajzok dom bornyom ott változatát pásztázták
végig vagy egy ujjal, vagy két egymás melletti
ujjal. A vizuális felismerésnél a rajzot számító-
gép-képernyőn m utatták, először életlenül,
hogy megfeleljen az ujjak alacsony téri frekven-
ciájának. Továbbá, a látás mintavételi területé-
nek korlátozására, a rajznak mindig csak egy
kis területe volt látható a számítógép képernyő-
jének a közepén. Ennek a területnek a méretét
úgy állították be, hogy megfeleljen egymásnak
4 2 2 T IZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

a tapintás és a látás mintavételi területe. A lát- tól és más változóktól függően kisebb ingado-
ható rész területe - az egész rajz arányaiban ki- zásokkal. Amikor m egérintünk egy tárgyat, a
fejezve - csak egy töredéke volt a tapintási vál- tárggyal érintkező bőrterület hőmérséklete a
tozatnak, vagy egy, vagy két ujjhegyet ingerelt tárgy felszíni hőmérsékletének irányába tolódik.
(a tapintási ingerlési feltételnek megfelelően). Tehát amikor egy tárgy melegnek vagy hűvös-
Természetesen a mozgó ujjhegy a rajznak nem - nek tűnik, akkor a tárgy és a bőr hőmérsékleti
csak egyetlen területét érinti; idővel az ujjak a különbségét észleljük, nem a tárgy tényleges
rajz sok különböző részét átpásztázzák. Ezt a hőmérsékletét. Ez az alapja annak a jól ismert
pásztázási utánozandó, a vizuális tesztelés so- hőillúziónak, hogy egy szoba-hőmérsékletű fel-
rán az inger különböző részei váltak láthatóvá. szín forrónak tűnik egy hideg ujj számára, és
Ahogy a személy egy mutatópálcát egy elektro- hűvösnek egy forró ujj számára. (Könnyen átél-
mos tábla felszínén mozgatott, a számítógép hető ez az illúzió, ha egyik kezünket egy edény
érzékelte a pálca helyzetét, és a rajz ennek meg- meleg vízbe helyezzük, a másikat egy edény hi-
felelő részét mutatta a képernyőn. Például, ha deg vízbe. Ezután egyszerre tegyük a két kezet
a pálcát a bal felső sarok felé mozgatták, akkor egy edény langyos vízbe. Figyeljük meg, hogy a
a rajz bal felső része került a látótérbe. két kézzel észlelt hőmérséklet különbözni fog
Az eredmények egyértelműek voltak. Ha na- egymástól.*) Az emberek elég jók abban, hogy
gyobb volt a rés, akkor a vizuális felismerés ma- észleljék az eltérést az „élettani nullától”, attól
gasan jobb volt, mint a tapintási felismerés. De a hőmérséklettől, ami sem nem meleg, sem nem
ha a látást kisebb darabokra korlátozták, ami hideg (Kenshalo, 1972).
egyetlen ujj mintavételi analógiájának felelt A bőrhőmérséklet változásának üteme a fel-
meg, akkor mind a vizuális, mind a tapintási szín keménységével is kapcsolatos. Például a
felismerés egyformán gyenge volt. szoba-hőmérsékletű fém hidegebbnek tűnik,
mint a szoba-hőmérsékletű fa, m ert a kemény
felszín jobban vezeti a hőt, beleértve a bőrünk-
A felszíni h ő m é r s é k l e t észlelése ből származó hőt is. A hőmérséklet a tárgy ész-
lelt súlyát is befolyásolja. Ezt a következő egysze-
A tárgyak gyakran melegnek vagy hűvösnek tűn- rű kísérlettel ki is próbálhatjuk. Tegyünk egy
nek (Geldard, 1972). Amikor kézzel vizsgálunk pénzérmét egy jégdarabra (hogy lehűljön), egy
meg egy finom bútordarabot, a tapintási recep- másik hasonló érmét tartsunk szobahőmérsék-
torok regisztrálják a fa durvaságát vagy finom- leten. Most helyezzük mindkét érm ét csupasz
ságát, míg a hőreceptorok a fa hővezető képes- alkarunk belső felére - minden bizonnyal a hi-
ségére reagálnak. A „hővezető képesség” azt degebb érme nehezebbnek fog tűnni, mint a sem-
fejezi ki, hogy a felszín milyen ütemben vonja leges érme (Stevens, 1979). Ez a megfigyelés azt
el a hőt a felszínt érintő kéztől. Olyan anyagok, sugallja, hogy a nyomásra érzékeny perifériális
mint a beton, rozsdamentes acél, tölgyfa és ju - idegeket a hőinger is aktiválja.
harfa, hűvös tapintatának tűnnek, m ert jó a Nem tárgyaljuk tovább a tapintási hőmérsék-
hővezető képességük; olyan anyagok, mint a letet ebben a fejezetben, részben azért, m ert na-
bükkfa és a különféle műanyagok, tapintásra gyon keveset lehet tudni arról az idegi rend-
melegnek tűnnek, mert rossz hővezetők. A tárgy szerről, ami a felszíni hőmérsékletről informá-
felszíni hőmérsékletének eme észlelését „tapin- ciót szállít.
tási hőmérsékletnek” nevezzük, hogy megkü-
lönböztessük a körülvevő környezet észlelt hő-
mérsékletétől (Gibson, 1966).
De mi határozza meg a tapintási hőmérsék- * Ezt a hőillúziót először John Locke (1690/1924) írta le
a XVII. században. Amint már az 1. fejezetben megjegyez-
letet? A bőr hőmérséklete általában 33 Celsius- tük, Locke tévesen annak bizonyítékaként értelmezte ezt
fok körül van, a napszaktól, egészségi állapot- az illúziót, hogy az érzékszervek megbízhatatlanok.
 T A P IN T Á S 4 2 3

B eállítódás és ta p in tá si é rz é k e n y s é g
Mindennapi tevékenységeink során néha várat-
lanul hozzáérünk valamilyen tárgyhoz, vagy az
ér hozzánk. Egy szúnyog száll a fülcimpánkra,
egy barátunk megveregeti a vállunkat, a kezünk
véletlenül nekiütközik egy pohárnak, amikor a
sótartóért nyúlunk. Soha nem lehetünk bizto-
sak abban, hogy mikor és hol vagyunk kitéve érin-
tésnek. Milyen észlelési következményei vannak
annak, hogy a tapintási inger forrása és helye
bizonytalan?
Ezt a kérdést boncolgatta James Craig (1985),
amikor azt kérdezte, hogyan tudják az emberek Felülnézet
megosztani a figyelmüket a sok lehetséges ta-
pintási ingerhely között az ujjúkon, illetve a ke-
zükön. Craig kísérletében az inger 108 tompa
tűből állt, amelyek téglalap alakban 6 oszlop-
ban és 18 sorban voltak elrendezve (lásd a 11.5.
ábrát). Ezt az elrendezést a személy ujjhegyére
nyomták; mindegyik tű 230 Hz-es frekvenciá-
val tudott rezegni. Számítógép szabályozta, hogy 11.5. ábra
melyik tű rezegjen, és melyik maradjon stabil. Craig tapintási ingerlőjének két nézete
Más-más tűk rezgésbe hozásával különböző téri
ingermintázatot lehetett adni a személy ujjhe-
gyére. Például a számítógép olyan tapintási Egy következő kísérletben Craig azt vizsgál-
mintázatot tudott előállítani, amely az ábécé ta, hogy az emberek össze tudják-e vonni az
különböző betűinek felel meg. egymás melletti ujjak tapintási információit.
Az egyik kísérletben Craig azt vizsgálta, hogy Néhány esetben a vibrotaktilis mintázat egyet-
vajon a tapintási ingerlés helyének bizonyta- len ujjat érintett, máskor pedig a mintázat két
lansága befolyásolja-e a személy ama képessé- egymás melletti ujj on oszlott meg. Craig azt fel-
gét, hogy azonosítani tudja az ingerlés m intá- tételezte, hogy a két ujjra kiterjedő mintázat arra
zatát. A személy bal keze a tom pa tűkből álló kényszeríti a személyt, hogy gyorsan irányítsa
kísérleti eszközön nyugodott, míg a tapintási figyelmét egyik ujjáról a másikra, ami rontani
rezgéseket egy időben adták a m utató- és a fogja a teljesítményét. Craig elvárásainak meg-
középső ujjra; m inden egyes próba során a felelően jelentősen jobb volt a megnevezés ak-
mutatóujj és a középső ujj más-más betű ta- kor, ha az egész vibrotaktilis mintázat egyetlen
pintási ingerét kapta. A rövid idejű bemutatás ujjat érintett. Általában Craig munkája azt mu-
után a személyeknek meg kellett mondaniuk, tatja, hogy a tapintási ingerlés helyének bizony-
hogy az egyik ujjúkat milyen betű ingere érte. talansága megnehezíti az inger azonosítását.
Craig két helyzetben vizsgálta a személyeket. Néha a tapintás bizonytalansága több mint
Az egyikben a személlyel az ingerlés előtt kö- egyszerű kellemetlenség; néha élet vagy halál
zölték, hogy melyik ujjára figyeljen, míg a kérdése. Minden évben harmincötezer ameri-
másikban ezt csak az ingerlés után m ondták kai nő hal meg mellrákban. Sok ezer halál meg-
meg. Az emberek sokkal pontosabbak voltak a előzhető lett volna, ha a nők egyszerűen meg-
betű megnevezésében, ha előre tudták, melyik vizsgálták volna saját mellüket, és kitapogatták
ujjúkra figyeljenek. volna az árulkodó csomókat és változásokat. De
4 2 4 TIZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

nem elég csak tudni, hogy mit kellett volna tenni kon, amíg végül az egész mellet végig nem tapint-
ezen havi önvizsgálatok során: sokféle módon ják. Természetesen a csomó bárhol kialakulhat a
lehet nekifogni az önvizsgálatnak, és a legtöbb mellben, közvetlenül a bőr felszíne alatt vagy egé-
mód helytelen. A problémához tartozik, hogy szen mélyen. Szisztematikusan változtatva a nyo-
bizonytalanság van abban a tekintetben, hogy más erősségét, a kiképzésben részt vevő szemé-
mit „keressenek”. lyek megtanulják, hogy (kis nyomással) a felszín-
Sajnos a nők természetes ügyessége nem egy- hez viszonylag közeli és (erősebb nyomással) a
forma abban, hogy mellüket megbízhatóan tud- mélyebben lévő csomókat is észrevegyék.
ják átvizsgálni. Az orvosok sem egyformán ügye- A 11.1. keretes szövegben más stratégiákat is
sek abban, ahogy a páciensek mellét megvizs- találhatunk arra, hogy hogyan lehet legyőzni a
gálják (Fletcher, O ’Malley és Bunce, 1985). Mi- bizonytalanságból eredő hátrányokat. A bizo-
vel az észlelés gyakorlással javítható - ezt hív- nyosság hatása az agyi tevékenység változásai-
juk perceptuális tanulásnak -, természetesen me- ban jelenik meg. így tehát pusztán annak az el-
rül fel a kérdés, hogy milyenfajta tréning tenné várása, hogy egy bizonyos ujjat fognak ingerel-
ügyesebbé a nőket a mellük vizsgálatában. Fel- ni, megnöveli az adott ujj képviseletéért felelős
használva a tapintási érzékenységgel kapcsola- agyterület anyagcsere-tevékenységét (Roland,
tos alapinformációkat és megértve a perceptuá- 1976). Mindezek mellett legalább egy agyterü-
lis tanulás lényegét, néhány kutató nagyon si- leten, a temporális kéregben bizonyos sejtek
keres módszert dolgozott ki arra, hogy megta- egyértelműen különbséget tudnak tenni a várt
nítsa a nőket mellük helyes vizsgálatára. és a nem várt tapintási inger között. Ezek a sej-
Úgy tűnik, hogy minden észlelési vizsgálat a tek erősen reagálnak, amikor az állat bőrét vá-
megfelelő inger kiválasztásával kezdődik. így te- ratlanul érintik meg, de nem válaszolnak ugyan-
hát mielőtt tanulmányozhatták volna a mellvizs- erre az érintésre, ha előre láthatják, hogy köze-
gálatot, Bloom és munkatársai (1982) kénytele- leg (Mistlin és Perrett, 1990).
nek voltak kifejleszteni egy mesterséges mellet,
ami term észetes tapintásúnak tűnik. Ezek a *

mellmodellek - amelyek szilikonból készültek,

és olyan hártyával voltak borítva, ami a bőr ta- Miután áttekintettük a tapintási észlelés pszi-
pintásához hasonlít - lehetővé tették a kutatók chofizikáját, készen állunk arra, hogy figyelmün-
számára, hogy vizsgálják, milyen könnyen le- ket a tapintási információ regisztrálásáért és fel-
het a szimulált daganatot (a modellbe helyezett dolgozásáért felelős idegi hálózat, a hardver felé
csomót) megtalálni. Amikor önkéntes vizsgála- fordítsuk.
ti személyek a modelleket tapintották, a detek- Tekintsük át röviden. A bőr mechanikai meg-
tálóképesség szisztematikusan változott a csomó zavarását többféle specializált receptor regiszt-
méretével, amint ez várható is volt. A gyakorlás rálja a bőr különböző rétegeiben. A tapintási
elősegítette, hogy kisebb csomókat is észrevegye- ingerlésből származó idegi impulzusokat ezek-
nek. Sőt a javulás több hónap szünet után is meg- nek a receptoroknak az afferensei szállítják a
maradt. Az eljárás egyszerű elolvasásának nem gerincvelőbe, ahol az impulzusok olyan rostok-
volt hatása: nyilvánvaló, hogy a javulás a tényle- ra kerülnek át, amelyek felfelé haladnak az agy-
ges tapintási élménytől függ. ba. Az agyon belül a tapintási információt több
Egy különösen hatékony programban a mell- specializált kérgi terület dolgozza fel, amelyek
vizsgálatot gyakorló személy először azt tanulja tartalmazzák a testfelszín térképét.
meg, hogy megkülönböztesse a normális mellszö- A többi érzékszerv tárgyalásakor m indig a
vet tapintását az olyan szövetétől, amelyik valami- receptorokból indultunk ki, az afferens rostok
lyen tipikus daganatot tartalmaz. A nőket megta- felé haladtunk, és végül elértük az agy asszocia-
nítják arra, hogy ujjhegyeiket kis körökben moz- tív szenzoros területeit. A tapintás esetén azon-
gassák, először az egyik helyen, majd egy mási- ban több értelme van azokkal az idegrostokkal

11.1
Kézzel látni
Néha a süket és vak személy a beszélő arcára
teszi a kezét. Ez a mozdulat részben azt az
erőfeszítést tükrözi, amit a vak és süket em-
ber tesz annak érdekében, hogy megértse,
mit mondanak. A cél az, hogy érzékelje a
beszélő szája, nyaka és állkapcsa által keltett
rezgéseket. Önmagáért beszél, ahogy Helen
Keller, egy született süket és vak nő írt m ind-
arról, amit a kezével meg tudott tanulni:
Azzal, hogy a kezemet a másik szájára és nyakára
teszem, sok különböző rezgésről lesz fogalmam, és
értelmezem őket: egyfiú kuncogása, egyférfi meg-
lepetésszerű „Ejha”kiáltása, a bosszankodás vagy
meghökkenés „Hm!"-je, a fájdalom nyögése, sikí-
tás, suttogás, reszelös hang, zokogás, elcsuklás,
zihálás. Az állatok beszéde, bár szavak nélküli,
mind ékesen szól hozzám - a macska dorombolá-
sa, nyávogása, mérges, kapkodó és prüszkölő fú -
jása; a kutya figyelmeztető ugatása és örömteli
üdvözlése, kétségbeesett vakkantása és elégedett
horkantása. (1908, 571. o.)
A tapasztalt és gyakorlott személy számára
ez a fortély lehetővé teszi, hogy bámulatra-
m éltóanjól megértse a beszédet, különösen,
ha a szavakat közepes sebességgel mondják.
Nyilvánvaló, hogy amikor ezt a módszert al-
kalmazza, akkor a süket és vak embernek
meg kell osztania a figyelmét a kezének és
ujjainak ingerelt területei között.
Amint már a szövegben ismertettük, James
Craig azt találta, hogy a kéz különböző terü-
kezdeni, amelyek az agyba szállítják az infor-
mációkat. Utána visszatérhetünk az ezeket a ros-
tokat beidegző receptorokhoz. Azért választot-
tuk ezt a megközelítést, mert a tapaintási re-
ceptorok szerepét könnyebb megérteni, ha a
tapintás afferens idegrostjainak különböző osz-
tályairól már tudnak valamit.
T A P IN T Á S 4 2 5
letei között a figyelem megosztása rontja a
tapintási észlelést. Hogyan lehet akkor, hogy
a süket és vak emberek a beszédből szárma-
zó tapintási ingereket olyan jól felfogják?
Ugyanilyen rejtélyes, hogy a vak és süket
emberek gyakran helyezik a másik kezüket
is a beszélő arcára, ha nem értik jól, amit mon-
danak; ez a manőver, bár látszólag megdup-
lázza a figyelmi terhet, javítja a megértést.
Ennek a paradox megfigyelésnek a nyitja
Craig egy másik eredményéből származik.
Két ujj közötti vibrotaktilis ingerlést két-
féle m ódon lehet felosztani. A tapintási in-
gerlés mintázatát fel lehet osztani ugyanazon
kéz két egymás melletti ujja között, vagy a
mintázatot fel lehet osztani az egyik kézen
lévő ujj és a másik kézen lévő ujj között.
Meglepő m ódon Craig azt találta, hogy a
kétkezes feltétel jobb azonosítást eredm é-
nyez, mint az egykezes feltétel. Sőt a kétke-
zes feltételben nyújtott teljesítmény hason-
ló, mint amikor a vibrotaktilis ingerlést egyet-
len figyelt ujjra adták.
Miért olyan hatékony a kétoldali ingerlés?
Amint az rövidesen kiderül, a bal kézből szár-
mazó információt elsősorban a jobb agyfélte-
ke, míg a jobb kézből származó információt
elsősorban a bal agyfélteke dolgozza fel. Craig
paradox eredménye arra utalhat, hogy mind-
két féltekének megvan a maga figyelmi erő-
forrása, és a bizonytalanság rontó hatása csak
akkor fordul elő, ha egyetlen féltekének kell
feldolgoznia több tapintási bemenetet.
Az egyszerűség kedvéért a kézben lévő re-
ceptorokra - és az innen eredő rostokra - kon-
centrálunk. A kézen m egtalálható szinte az
összes olyan m echanoreceptor és afferens rost,
amely a test bármely más részén is fellelhető.
Amint m ár hangsúlyoztuk, a kéz a tapintás leg-
főbb szerve.
4 2 6 T IZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

A tapintás élettana
A ta p in tá si rostok

A kéz tapintási ingerléséből származó infor-

mációt két külön ideg továbbítja a gerincve-
lőbe, az ulnaris (singcsonti) és a medianus (kö-
zépső) ideg. Mint m inden más ideg, ez a kettő
is sok axonból, vagy ahogy m ásképp is neve-
zik, rostból áll. Az ulnaris és a m edianus ide-
gekben az axonok a kéz különböző területei-
ről erednek. A m edianus ideg, ahogy a neve
is m utatja, a kar közepén fut le, és kettéága-
zik, hogy beidegezze a tenyér egy részét, a
hüvelyk-, m utató- és középső ujjat teljes egé-
szében, valam int a gyűrűsujj középső ujj felé
néző felét (11.6. ábra). Az ulnaris (singcsonti)
ideg a singcsont latin nevéről kapta a nevét -
a singcsont az alkar hosszú csontja, ami a kö-
nyöktől a csuklóig terjed, a kar külső oldalán.
Az ulnaris ideg rostjai a tenyér többi részé-
ből, a kisujjból és a felé néző gyűrűsujjból szál-
lítanak üzeneteket.
Minden egyes rost tüzelni kezd, ha a bőr egy
bizonyos részét megérintik. Ezt Edgar Adrian n i . ábra
A medianus és ulnaris idegek beidegzési mintázata
(a későbbi Lord E dgar A drian) és Yngve
Zotterman (1926) állapította meg, akik az egyes
rostokról regisztráltak idegi tevékenységet, mi- ték éber önkéntes kísérleti személyeknél. Az
közben tapintási ingereket adtak a bőrre. Az a ideghez könnyű kísérletileg hozzáférni, mivel
bőrterület, amelynek az ingerlése befolyásolja viszonylag közel van a bőr felszínéhez. A kéz
egy rost aktivitását, alkotja a rost receptív mező- különböző részeinek tapintási ingerlésével
jét. Látni való az analógia a tapintási rost re- Vallbo és H agbarth (1968) m inden egyes, álta-
ceptív mezője és a látási idegsejt receptív mező- luk vizsgált idegrost receptív mezőjét m egha-
je (a retina azon része, amelyen belül a fény hat tározták.
az idegsejt tevékenységére) között. A rostnak különböző bőringerekre adott vá-
Adrian és Zotterman klasszikus munkája nyo- laszmintázatát elemezve Vallbo és Hagbarth azt
mán sok fiziológus tanulmányozta számos faj- találta, hogy az emberi tenyérre és ujjhegyekre
nál a tapintási rostok válaszait. Természetesen adott tapintási információt négy lehetséges ka-
amikor nem embereknél regisztrál idegi tevé- tegóriába sorolhatjuk. A négy kategóriát annak
kenységet, akkor a fiziológus nem tudja, hogy alapján lehetett elkülöníteni, hogy mennyire
milyen tapintási érzékletet vált ki a tapintási volt éles a rostok receptív mezőjének a határa,
inger. Ezt a korlátot néhány fontos, emberek- és hogy milyen volt a rostok válaszmintázata.
kel végzett kísérletben hidalták át. Ake Vallbo Mint látni fogjuk, a téri és idői választulajdon-
és Karl-Erik H agbarth svéd fiziológusok olyan ságok lehetővé teszik, hogy minden rostkategó-
módszert dolgoztak ki, amelyben az elektró- ria valami egyedit jelezzen a receptív mezőjén
dát közvetlenül a medianus idegre helyezhet- belüli ingerforrásról.

Idői jegyek ■ Képzeljük el, hogy egy kis pálcikát
nyomnak könnyedén a bőrre, és ezt rövid ideig
ott tartják. Sok különböző rost tevékenységét
regisztrálva Vallbo és Hagbarth két rosttípust
talált. Volt olyan rost, amelyik akkor reagált,
amikor a pálcikát először helyezték a bőrre, és
többé-kevésbé folyamatosan válaszolt, amíg tar-
tott a nyomás. Az ilyen típusú rostokat lassan
adaptálódó rostoknak nevezzük. Más rostok csak
akkor válaszoltak, amikor a pálcikát először hoz-
záérintették a bőrhöz; ezek a rostok akkor is ad-
tak egy rövid, erőteljes választ, amikor a pálcikát
eltávolították. Az ebbe a kategóriába tartozó ros-
tok a gyorsan adaptálódó rostok.
így tehát a szomatoszenzoros rostok első két
kategóriája állandó ingerlésre adott időbeni
válaszuk alapján megkülönböztethető.
T é ri j e g y e k • Most tegyük fel, hogy a pálcikát úgy
használjuk fel a receptív mező feltérképezésé-
re, hogy egy sor szomszédos pontot ingerlünk
a bőrön. A receptív mező téri elrendezése meg-
mutatja, hogy a lassan adaptálódó rostok és a
gyorsan adaptálódó rostok is kétfélék lehetnek.
Az egyik típusú rostok: a pontrostok kis, éles
határvonalú receptív mezővel rendelkeznek. A
mezők leginkább ovális alakúak, és négy-tíz, az
ujjbegyen és tenyéren található bőrbarázdát fog-
nak át. Ezen a kis területen belül körülbelül
egyforma az érzékenység.
A másik rosttípusnak, a diffúz rostoknak nagy
receptív mezőjük van, életlen határvonallal. A
diffúz rostok receptív mezője néha az egész uj-
ja t vagy a tenyér nagyobb részét fedi. Nagy
méretük és életlen határvonaluk miatt a diffúz
rostok nem alkalmasak részletes téri diszkrimi-
nációra.
A n é g y r o s t k a t e g ó r i a ■ Ezt a kétféle idői és téri vá-
laszt kombinálva négyféle rosttípust kapunk:
lassan adaptálódó diffúz, lassan adaptálódó
pont-, gyorsan adaptálódó diffúz és gyorsan
adaptálódó pontrostok. A négy típus mindegyi-
ke eltérő üzenetet tud szállítani a központi ideg-
rendszernek, mivel mindegyik egy bizonyosfaj-
ta tapintási ingerlés esetén működik a legjob-
ban.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 2 7
A rostok te v é k e n y s é g e és a ta p in tá si
élmények
A rosttípusok működésbeli különbségeit magya-
rázva összehasonlíthatják, hogy milyen válaszo-
kat vált ki mindegyik ingerfajta a bőr körülírt
területén. A mozdulatlan ujj egyetlen helyére
adott ingerlés idői mintázatának változtatása utá-
nozza a minta - például kidomborodó betűk -
fölött mozgó ujjhegy hatását. Például, ha az ujj
hegye vízszintesen mozogna a domború O betű
közepe fölött, akkor az ujjat két, egymástól egy
intervallummal elválasztott inger érné; a két in-
ger közötti intervallum tartamában tükröződne
mind a betű szélessége, mind az ujjak mozgási
sebessége. Ezért a kutatók rögzítették az afferens
rostoknak a különböző domború betűkre adott
válaszát, hogy megtudják, milyen hűen regiszt-
rálják a rostok a betűk téri részleteit (Johnson és
Hsiao, 1992; Phillips, Johansson és Johnson,
1992). Amikor az ingerek Braille-jelek kis kiemel-
kedő pontjaiból álltak, a lassan adaptálódó
pontafferenseken belüli válaszok kiválóan repro-
dukálták a jelek téri részleteit. A gyorsan adap-
tálódó pontrostok kissé lemaradtak a reproduk-
ció hűségét illetően, míg a másik két kategória
rostjai majdnem teljes kudarcot vallottak (ami azt
jelenti, hogy a különböző betűkre adott válasza-
ikból nem lehetett rájönni, hogy milyen betűk
szerepeltek). Ez határozottan azt mutatja, hogy
lassan adaptálódó pontrostok szállítják az elsőd-
leges információt az észlelés számára a tapintási
alakról és durvaságról.
Válaszmintázatuk alapján találgatásokba bo-
csátkozhatnánk a különböző rosttípusok funk-
cionális jelentőségéről. Van azonban ennél két
közvetlenebb módja is annak, hogy a funkcio-
nális jelentőség kérdésére választ kapjunk. Az
egyik, hogy megkérjük a személyt, mondja el,
mit érzett, amikor a kísérletben a bőrét ingerel-
ték. Ne feledjük persze, hogy az az inger, ame-
lyet egyetlen rost idegi tevékenységének felkel-
tésére használtak, ténylegesen sokkal több ros-
tot aktivál, mint a vizsgált egyetlen rost - a sze-
mély beszámolója az ingerről nem csupán ama
egyetlen rost tevékenységének tulajdonítható
4 2 8 T IZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

(Torebjork, Vallbo és Ochoa, 1987). A másik adaptálódó rostok a tapintás erejével kapcsola-
módszer az, hogy közvetlenül ingereljük az ide- tos információkat regisztrálják. Meg kell azon-
get, és a személynek el kell mondania, mit ér- ban jegyeznünk, hogy a pszichofizikai és idegi
zett. Nézzünk meg néhány eredményt, amit ez- válaszok az idegrostok szintjén nem felelnek meg
zel a két stratégiával kaptak. tökéletesen egymásnak, ami arra utal, hogy a
további feldolgozásnak fontos szerepe van (Vallbo
és Johansson, 1984).
Az érintési ing erlés által kiváltott idegi
v á la s z o k és észlelési ítéletek
Az idegi in g e rlés által kiváltott ta p in tá si
Amikor egy személy kezét könnyedén megérin- m in ő s é g e k
tették a pálcikával, Johansson és Vallbo (1979)
az egyedi rostok tevékenységét mérték, ugyan- Ha egy adott rost valami meglehetősen konkrét
akkor megkérték a személyeket, hogy számolja- dolgot jelez a tapintási érzékiéiről, akkor ennek a
nak be róla, éreztek-e érintést. Amikor az alig rostnak elektromos árammal történő közvetlen
észrevehető pálcikát a kéz csupasz, szőrtelen ré- ingerlése ennek az érzékiéinek az illúzióját kelle-
széhez érintették, akkor a gyorsan adaptálódó ne, hogy keltse a bőr egy adott helyén. (Azért hasz-
rostok megbízhatóan reagáltak, de a lassan adap- náljuk az „illúzió” kifejezést, mert nem érintené
tálódóak hallgattak. A lassan adaptálódó rostok- igazi tárgy a bőrt, ami a rostot válaszra serkente-
nak jóval erősebb tapintási ingerre volt szüksé- né.) Az illuzórikus érintés helye megfelelne az in-
gük. Tehát ez arra utal, hogy a nagyon enyhe gerelt rost receptív mezőjének, az érzéklet minő-
érintést a gyorsan adaptálódó rostok közvetítik. sége pedig elárulna valamit a rost által szállított
Természetesen a tapintási érzék nemcsak arra információról (Johansson és Vallbo, 1983).
való, hogy gyenge, küszöb körüli érintési inge- A lassan adaptálódó rost ingerlése minőségi-
reket jelezzen. Milyen rosttevékenység alakul ki leg más érzékletet kelt, mint a gyorsan adaptá-
erőteljesebb tapintási ingerlésre? A bőr helyi be- lódó rost ingerlése. Amikor elektromosan inge-
nyomódása egyike a legmindennapibb ingerfor- reljük a lassan adaptálódó rostot, akkor a sze-
rásoknak. Ilyen benyomódás jelenik meg példá- mélyekjellegzetes válasza enyhe, egyenletes nyo-
ul, ha gondolkodás közben a ceruza hozzányo- mást jelez. Ez ahhoz hasonlítható, mint amikor
módik az állunkhoz. És természetesen, ha na- egy puha ecsetet érintenek stabilan a bőrhöz.
gyobb nyomást gyakorolunk a ceruzával, akkor Amikor a gyorsan adaptálódó rostokat ingerük,
erősebb lesz az állunkon a tapintási érzet. Tegyük akkor a személy egyfajta zsongó vagy vibráló
fel, hogy pszichofizikai és elektrofiziológiai mé- bőrérzésről számol be. Elképzelhetjük, hogy mi-
réseket végzünk amikor pontosan beállított nagy- lyen ez az érzés, ha egy hanglemez barázdáin vagy
ságú nyomást gyakorolunk a bőrre egy pálciká- egy finom szúnyoghálón végighuzogatjuk az uj-
val. A pszichofizikai mérés a szóbeli beszámoló júnkat.
lehetne, azaz nagyságbecslés (lásd a 10. fejezetet Összességében az elektromos ingerléses vizsgá-
és a Függeléket), míg az elektrofiziológiai mérés latok alátámasztják, hogy a lassan és a gyorsan
a tapintási rostok tevékenységének változásából adaptálódó rostok másfajta információt szállíta-
állhatna. Amikor ilyen jellegű méréseket végez- nak a tapintási ingerről. Arra is van bizonyíték,
nek, akkor a lassan adaptálódó rostok tükrözik hogy bizonyos zavarok a tapintási érzékenység-
legjobban a személy szóbeli ítéleteit; a válasz nö- ben, melyeket vibrációs erőgépek (pl. légkalapács)
vekedése durván párhuzamosan fut a személy hosszan tartó használata okoz, összefüggésbe hoz-
által adott nagyságbecsléssel. Ezek az eredmé- hatók bizonyos tapintási érzőrostok károsodásá-
nyek Mountcastle, Talbot és Kornhuber (1966) val (Brammer és Verrillo, 1988; Taylor, 1988).
majmokkal végzett korábbi vizsgálataiból leszűrt
*
eredményekre emlékeztetnek, miszerint a lassan

Most m ár készen állunk arra, hogy a periféria
irányába is nézzünk, a bőrben található külön-
böző mechanoreceptorokra. M inden afferens
rost legalább egy mechanoreceptorban végző-
dik, és abból a mechanoreceptorból szállít ta-
pintási információt a központi idegrendszerbe.
Ismét emlékeztetni szeretnénk, hogy a rosttípu-
sok megkülönböztető jellegzetességei a rosto-
kat beidegző receptorok szerkezeti különbségeit
tükrözik. Ez a többi érzékszervre is igaz. Példá-
ul egyes egyedi rostok a hallóidegben legjob-
ban a magas frekvenciájú akusztikus zavarokra
válaszolnak, míg más rostok az alacsony frek-
venciájú zavarokra. Ezek a válaszadási különb-
ségek nem magukból a rostokból erednek; ezek
az alaphártya különböző területeit tükrözik,
ahonnan a rostok a bemenetűket kapják. Ugyan-
ez az elv igaz a tapintási rostokra, és éppen ezért
fontos áttekinteni a mechanoreceptorok felépí-
tésének részleteit.
A ta p in tá si recep to ro k
Kezünkön a sima, csupasz bőr négy különböző
m echanoreceptor-típust tartalm az, összesen
mintegy tizenhétezer darabot (Johansson és
Vallbo, 1983). Mint fentebb m ár említettük,
mindegyik receptortípus olyan rostokhoz kapcso-
lódik, amelyeknek egyedülálló választulajdonsá-
ga van: gyorsan adaptálódó diffúz, gyorsan adap-
tálódó pontrostok, lassan adaptálódó-diffúz és
lassan adaptálódó pontrostok. Maguk a recepto-
rok feltűnően változatos szerkezetűek és bonyo-
lultságúak, és ez a változatosság alakítja a külön-
böző rosttípusok működésbeli sajátosságait. A
mechanoreceptorok olyan átalakítók, amelyek a
bőr benyomódására vagy nyomására válaszolnak.
Egyes receptortípusokat speciális tok vesz körül,
amelyben összenyomható folyadék vagy zselé
van. A tok alakja, mérete és elhelyezkedése hatá-
rozza meg, hogy milyen tapintási ingerféleség
fog a tokban lévő receptorra hatni. Nézzünk pél-
dául egy olyan receptort, amely egy nagy, ovális
alakú tokban helyezkedik el a bőrben úgy, hogy
a hosszanti tengelye párhuzamos a bőr felszíné-
vel. Ez a receptor a tok feletti bőr viszonylag nagy
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 2 9
területet érintő alakváltozására fog reagálni. Ha
azonban az ovális tok a bőr felszínére merőlege-
sen állna, akkor a tapintási ingernek a bőr körül-
írtabb területén kellene megjelennie ahhoz, hogy
a receptort aktiválja.
Az ujjhegyek és a tenyér bőre - tapintásra
érzékeny területekre itt külön hangsúlyt fekte-
tünk - kétfajta tokos receptort tartalmaz: ezek a
Meissner-testek a bőr felső rétegében és a
Pacini-testek a bőr alsó rétegében. Ezek a struk-
túrák és elhelyezkedésük a bőrben a 11.7. áb-
rán láthatók. Jelen leg i tudásunk szerint a
Meissner-testecskéket és a Pacini-testeket gyor-
san adaptálódó rostok idegzik be. A 11.7.. áb-
rán két másik, nem tokos mechanoreceptort is
láthatunk: a Merkel-korongokat és a Ruffini-
végződéseket. Ezt a bőr középső rétegében el-
helyezkedő két receptortípust a lassan adaptáló-
dó rostok idegzik be. A következőkben közelebb-
ről szemügyre vesszük mindegyik receptortípust,
kezdve a bőr felszínéhez legközelebb állóval.
M e i s s n e r - t e s t e k ■ Rögtön a bőr felszíne alatt mind-
egyik M eissner-test egy kis szemölcsbe van
ágyazva; ezek a szemölcsök alkotják a tenyér és
ujjhegyek barázdáit. A tok úgy helyezkedik el,
hogy a hosszanti tengelye merőleges a bőr fel-
színére. Emberben kettő-hat gyorsan adaptáló-
dó pontrost ered egyetlen Meissner-testben.
Mivel ez az afferens egység gyorsan adaptáló-
dik, ez válaszol a legjobban olyan átmeneti in-
gerekre, amelyek akkor keletkeznek, ha valami
a bőrnek dörzsölődik, vagy amikor az ujjúnkat
egy tárgy felszínén végighúzzuk.
Fiatal, tíz év alatti személyeknél negyven-öt-
ven Meissner-test található négyzetmilliméte-
renként; ötvenéves korra a testecskék száma
negyedére csökken, körülbelül négyzetmillimé-
terenként tízre. A testecskék számának csökke-
nése jól korrelál a tapintási érzékenység korral
összefüggő csökkenésével, amit tapintópálcikák-
kal mutatnak ki (Thornbury és Mistretta, 1981).
M e r k e l - k o r o n g o k ■ Egy kicsit mélyebbre haladva
a bőrben, a Merkel-korongokkal találkozunk. Ezt
a m echanoreceptor-fajtát, amelyet ötös-tízes
csoportokban találunk meg, a lassan adaptáló-
4 3 0 T IZ E N E G Y E D I K F E J E Z E T
—R uffini-végződések
dó, ponttípusú afferens rostok idegzik be. Úgy
tudjuk, hogy ezek az egységek akkor aktiválód-
nak, amikor a bőrt egy kis tárgy folyamatosan
nyomja.
R u f f i n i - v é g z ő d é s e k ■ A Ruffini-végződések m é-
lyebben fekszenek a bőrben, hosszúkás alakjuk
párhuzamos a bőr felszínével. M inden egyes
Ruffmi-sejtet egyetlen afferens rost idegez be,
és a szomszédos sejtek közösen használhatnak
egyetlen rostot. Ennek a bemenetnek az össze-
tartása analóg a szem helyzetével, ahol több
pálcika-fényreceptor adja egyetlen retinális
ganglionsejt bemenetét. Emlékezzünk rá, hogy
a téri konvergencia (összetartás) a fokozott ér-
zékenységet szolgálja a téri felbontóképesség
rovására.
A Ruffini-végződéseket beidegző rostok las-
san adaptálódó diffúz típusúak, és úgy hisszük,
ezek az idegi egységek szolgáltatnak informáci-
ót a bőrre gyakorolt folyamatos nyomásról. Mi-
B arázd aszem ö lcsö k 11.7. ábra
Főemlős ujjhegyének
keresztmetszete, feltüntetve a
specializált idegrostvégződések
F elhám
helyét (Darian-Smith, 1985
nyomán)
M eissner-test
M erk el-k o ro n g
P acini-test
vel a bőr nyújtására is érzékenyek, ezek a lassan
adaptálódó diffúz egységek akkor aktívak, ami-
kor az ujjak vagy más ízületek mozognak, és így
nyújtják a bőrt.
P a c í n i - t e s t e k ■ Ezek a legnagyobb méretű, leg-
kisebb számú és legmélyebben elhelyezkedő
mechanoreceptorok. Minden egyes testet egyet-
len gyorsan adaptálódó diffúz rost idegez be. A
Ruffmi-végződéshez hasonlóan a Pacini-testnek
is a hosszanti tengelye párhuzamos a bőr felszí-
nével.
A Pacini-testek rendkívül érzékenyek az érin-
tésre. Az ujjhegy m ár egészen apró alakváltozá-
sa idegi impulzusokat vált ki a Pacini-testben.
Álljunk meg egy pillanatra, és fújjunk a lehető
leggyengédebben a tenyerünkre. A levegő eny-
he érzése a bőrünkön valószínűleg a Pacini-tes-
tek válaszából ered. A válasz gyorsan adaptáló-
dik. Laboratóriumi körülmények között a kuta-
tók a Pacini-testrendszert úgy különítik el, hogy

viszonylag nagy méretű tapintási pálcikákat re-
zegtetnek magas frekvencián (Gescheider, Sklar,
van Dórén és Verrillo, 1985).
Mivel a Pacini-testek viszonylag mélyen he-
lyezkednek el, a bőr viszonylag nagy területé-
nek elváltozása ingerli őket, és térben kiterjedt
érzékenységet eredményeznek. Valójában egy
Pacini-test receptív mezője akár több négyzet-
centiméter nagyságú is lehet. Ugyanakkor a re-
ceptorok mélyebb elhelyezkedése a tapintási
inger helyéről csak hozzávetőleges információt
nyújt.
S z a b a d i d e g v é g z ő d é s e k ■ A bőr —a csupasz és a
szőrrel borított is - szabad idegvégződéseket is
tartalmaz. Ezek finom, hajszálvékony struktú-
rák, amelyek csipkés hálózatot alkotnak a bőr
m inden rétegében. A szőrrel borított bőrben a
szabad idegvégződés a szőrtüsző alapjára teke-
redik rá, így a szőrszál kismértékű meghajlása
is idegi impulzusokat vált ki ezekből a tapintási
afferens egységekből. Ezek a szabad idegvégző-
dések a bőr nyálkahártyával borított részein is
igen sűrűn oszlanak el, például az ajkakon és a
genitális területen. A szem szaruhártyájában is
megtalálhatók, valamint - ahogy a következő
fejezetben kiderül - az orrban is.
*
A tapintás perifériás érzékelő hardverének át-
tekintését ezzel befejeztük, és készen állunk arra,
hogy kövessük a tapintási rostok pályáját a ge-
rincvelőbe és fel az agyba. Szeretnénk rám utat-
ni arra, hogy a tapintás, minden más érzékelő-
rendszertől eltérően, a test egész felszínén meg-
található. Ez azt jelenti, hogy sok különböző, a
gerincvelő teljes hosszán belépő afferens ideg-
rost szolgáltat bem enetet az agy tapintási köz-
pontjának. A bemenetek eme sokasága feltűnő
ellentétben áll más modalitásokkal, ahol csak
egy pár agyideg (például a bal és jobb oldali
hallóideg) vagy legfeljebb három pár agyideg
(a nyelvet és szájat beidegző arcideg, nyelv-ga-
rat ideg és bolygóideg) szállítja az információ-
kat a perifériás szervektől a központi idegrend-
szerbe. Ennek következtében a sok tapintási ideg
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 3 1
valamelyikének károsodása csak a test azon ré-
szén okoz érzékenységkiesést, amelyet az adott
ideg érint. Más modalitások esetén az adott
idegrost károsodása sokkal lesújtóbb és kiter-
jedtebb kárt okoz az érzékenységben.
A felszálló ta p in tá si pály ák
A felszálló tapintási rostok a gerincvelő dorzális
(hátulsó) részén lépnek be a gerincvelőbe. A
gerincvelőn belül ezek az afferens rostok
szinaptikusan érintkeznek az idegsejtek két fő
csoportjával. Az egyik csoport - az intemeuronok
- a motoros idegsejtekkel lép szinaptikus kap-
csolatba, amelyek axonja kilép a gerincvelőből,
és a test azon részén lévő izmokhoz vezet, ahon-
nan az afferens rostok eredtek (lásd a 11.8. ábra
A részét). Ez a kis afferens neuron-interneuron-
motoros neuron kör olyan reflexes reakciókat
közvetít, mint a kezünk visszahúzása, ha egy
hegyes tárgy megszúrja. A tapintásról bemene-
tet kapó gerincvelői idegsejtek másik csoportja
felfelé küld információt az agyba, az agytörzs
m eghatározott területére. Ezek az idegsejtek
alkotják az úgynevezett lemniszkális pályát (hát-
só kötegi rendszer); egy másik, filogenetikusán
ősibb pálya, a spinotalamikus pálya (elülső-oldal-
só kötegrendszer) a fájdalomról és hőérzetről
szállít információkat. A tapintási észlelésben já t-
szott fontos szerepe miatt a lemniszkális pályára
összpontosítunk (a lemniscus köteget jelent).
Ahogy a 11.8. ábra B része mutatja, a lem-
niszkális pálya axonjai az agytörzs magvaiba ve-
tülnek. A szinapszis után ennek a pályának a
rostjai kereszteződnek, és az agy túloldalán a
talamikus magvakra vetülnek. A talamusz szint-
jén a bőr felszíni és mélyebb rétegeiből származó
bemenetek elkülönülnek. Ennek eredm énye-
képpen a talamikus magvak egy része úgy reagál,
mint a gyorsan adaptálódó pont- és a lassan
adaptálódó pontrostok (a felszíni receptorokat
beidegző rostok), míg egy másik része úgy vála-
szol, mint a gyorsan adaptálódó diffúz és a las-
san adaptálódó diffúz rostok (a mélyebben fek-
vő receptorokat beidegző rostok). M indkét
talamikus idegsejtcsoport küld axonokat az ér-
4 3 2 TIZ E NE G YE DIK FEJEZET

In te rn e u ro n

A z ábra A része a gerincvelői reflexív, amely a tapintásra adott választ közvetíti. A B rész a felszálló lemniszkális
szomatoszenzoros pálya rajza
 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 3 3

zőkéreg fali lebenyébe, az agykéreg ama terüle- A test bizonyos területei azonban - nevezetesen
tére, amely a tapintási információ érzékelési a kéz és az ajkak - túlzott képviseletet kapnak:
elemzését végzi. viszonylag sok agyszövet foglalkozik ezekkel a
Nem részletezzük tovább az elsődleges affe- viszonylag kis méretű területekkel. A szomato-
rens tapintási idegsejtek és a nagyagyi érző- szenzoros testtérképnek ez a torzítása emlékez-
kéreg közötti pályákat és idegsejteket. Aki a tet a szem foveájának felnagyított kérgi repre-
téma iránt érdeklődik, bővebben olvashat róla zentációjára. És mint ahogy a fovea részletes téri
Mountcastle (1984) vagy Kaas (1987) művei- látásélességet biztosít, ugyanúgy az ujjaink biz-
ben. Inkább rátérünk egyenesen az érzőkéreg- tosítják a legrészletesebb információt a tapintá-
re, az agy ama területére, amelynek helye a si inger minőségéről és helyéről.
11.9. ábrán látható. M inden fajban az elsődleges érzőkéreg terü-
lete tükrözi, hogy az adott faj tagjai számára mi
a legfontosabb. Sok emlősben az elsődleges ér-
Az é rz ő k é r e g zőkéreg fele a fejből származó információt dol-
gozza fel. Az erdei cickányoknál és erszényes
Az érzőkéreg (szomatoszenzoros kéreg) tulaj- patkányoknál az orr a hangsúlyos, a patkányok-
donképpen több szomszédos, funkcionálisan
elkülönült területből áll, melyeknek kölcsönös
összeköttetései bonyolultak és nem teljesen vi- M otoros
lágosak még. Vegyük például a két fő területet,
az elsődleges és a másodlagos érzőkérget. Bár
mindkettő kap tapintási információt a talamusz-
ból, a másodlagos érzőkéreg az elsődlegesből is
kap bemenetet. Tehát a másodlagos érzőkéreg
tapintási elemzése magában foglalja az elsődle-
ges érzőkéreg által megszűrt információt (Kaas,
1987). Ez egyfajta párhuzam os feldolgozás,
amelynek során áthallás van az azonos szintű
elemek között. Ez az elrendezés nagyon gyako-
ri a kéregben, nemcsak a szomatoszenzoros fel-
dolgozáskor (Shepherd, 1988). Mégis kivehető
egyfajta hierarchia a szomatoszenzoros informá-
ciót feldolgozó területek között. Például a má-
sodlagos érzőkéreg sok bemenete az elsődleges
érzőkéregből származik, de szinte semmit nem
küld oda vissza (Pons, Garraghty, Friedman és
Mishkin, 1987).
Az agykéreg mindkét féltekéjében az elsőd- 11.9. ábra
leges érzőkéreg az ellenoldali testfélen és arcon Az emberi agykéreg vázlata, ahogyjobb oldalról látható.
keletkező információt kapja. Ez a lemniszkális Az érzőkérget (szomatoszenzoros kéreg), amely a tapintási
pálya kereszteződése miatt van így (lásd feljebb). információt fogadja be és dolgozza fel, sötétszürkére
színeztük; a szomszédos motoros kéreg (világosszürkével
A bal agyféltekéi elsődleges érzőkéreg idegsejt-
jelezve) szabályozza az akaratlagos vagy nem reflexes
jeinek receptív mezője a test jobb oldala, a jobb mozgásokat. Az agyfelszín két fő tájékozódási pontját is
agyféltekéé pedig a test bal oldala. Általában a feltüntettük: a központi barázdát, azaz az érzőkérget és
test szomszédos területeit az agykéregben is a motoros kérget elválasztó nagy vájatot; és a Sylvius-
szomszédos területek képviselik. Más szóval, a árkot, amely az agy halántéklebenyét (az árok alatt)
test térképszerűen leképeződik az érzőkéregben. választja el az elülső és a fali lebenytől (az árok fölött)
4 3 4 T IZ E NEG YEDIK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

nál a bajusz, míg a mókusok és a nyulak az aj- nek képviseletei is szomszédos kérgi helyeken
kakkal vannak elfoglalva. A majmok és az em- fordulhatnak elő. Egyes kérgi térképeken pél-
berek a kezet hangsúlyozzák (Kaas, 1987). dául a kezet képviselő idegsejtek a fej hátulsó
Az elsődleges érzőkéregben lévő idegsejtek részét képviselő idegsejtek és a fej elülső részét
receptív mezőjének mérete attól is függ, hogy a képviselő idegsejtek közé ékelődnek be.
mező hol található a test felszínén. Rögtön ki- Történelmi okokból az elsődleges érzőkéreg
találhatjuk, hogy az ujjak vagy ajkak ingerlésé- négy sávja közül a legelsőt 3a területnek hívják,
vel aktivált kérgi idegsejteknek nagyon kicsi a a leghátsót 2-es területnek a 3b és az 1-es terü-
receptív mezőjük m ondjuk a háthoz tartozó let pedig a kettő között fekszik. Tulajdonkép-
idegsejtekhez képest (Werner és Whitsel, 1973). pen a négy sáv vagy térkép két csoportra oszt-
A korai kutatások szerint csak egyetlen tér- ható; a 3b és az 1-es terület (középső sávok) ideg-
kép van a testről az elsődleges érzőkéregben. sejtjei akkor reagálnak a leghevesebben, ha a
Most már tudjuk azonban, hogy a magasabb bőr területeit enyhén érintik meg. A talamuszon
rendű főemlősökben az elsődleges érzőkéreg- keresztül elsősorban a legfelszínesebb recepto-
ként ismert terület négy különböző térképet is rokból kapnak bemenetet, amelyek a gyorsan
tartalmaz. Mindegyik térkép függőlegesen fut adaptálódó pont- és a lassan adaptálódó pont-
lefelé az agy tetejétől. Az ellenoldali láb m ind- rostokat idegzik be. A 3a és a 2-es terület (leg-
egyik térkép felső részén szerepel, míg a fej az elöl és leghátul lévő sávok) idegsejtjei alig vagy
alsó részen. Az elrendezés részletei kissé külön- egyáltalán nem válaszolnak a bőr enyhe érinté-
böznek az egyes fajok között, és néha még sére. Ehelyett akkor reagálnak erőteljesen, ha
ugyanazon fajon belül az egyedek között is (Mer- valamelyik ízület mozog - például az ujj ízüle-
zenich et ab, 1987). Amint később látni fogjuk, tei vagy amikor mélyen a bőr felszíne alatt
ezek a fajon belüli egyéni különbségek fontos elhelyezkedő más struktúrákat, például inakat
tám pontot szolgáltatnak azokról a fejlődési fo- és izmokat ingerük. Ezek a területek, ismét csak
lyamatokról, amelyek a testfelszín kérgi képvi- a talamuszon keresztül, elsősorban a gyorsan
seletét alakítják. adaptálódó diffúz és a lassan adaptálódó diffúz
Ahogy már jeleztük, a korai kutatók alulbecsül- rostokat beidegző, mélyen elhelyezkedő bőrre-
ték a térképek számát az elsődleges érzőkéreg- ceptorokból kapnak bemenetet.
ben. Egy másik tévedésük is volt: azt állították, Van egy viszonylag durva összefüggés min-
hogy a térkép pontosan képviseli a test topográ- den sávban az idegsejtek receptív mezőjének
fiáját. Ezt a térképet, amit csak annyira torzítot- helye és a szomszédos sávokban az idegsejtek
tak, hogy megfeleljen az ujjakra, ajkakra és nemi receptív mezőjének helye között. Tehát a 3b te-
szervekre fordított nagyobb területnek, általában rület idegsejtjei, amelyek egy bizonyos ujjhegyet
kis homunkuluszként vagy „kis em bereként raj- képviselnek, a 3a terület azon idegsejtjei köze-
zolták le. Ezeknek a bizarr, torzított emberkék- lében vannak, amelyek ugyanennek az ujjnak
nek a képe még ma is sok tankönyvet díszít. De a az inait és izmait képviselik.
modern kutatások mást mutatnak. Nézzük röviden a másodlagos érzőkérget. Azt
Bár az érzőkéreg szomszédos idegsejtjei haj- találjuk, hogy az idegsejtek itt is a test térképét
lamosak arra, hogy a test szomszédos területeit alkotják. A test összehasonlítható részeit illető-
képviseljék, összességében a kérgi térképek csak en azonban a másodlagos érzőkéreg idegsejtjei-
durván hasonlítanak a test tényleges topográfiá- nek valamivel nagyobb a receptív mezőjük, mint
jára. Ahogy Kaas (1987) megjegyzi, egy adott az elsődleges érzőkéregnek. Továbbá a kéz és
térkép sok különböző helyen megszakadhat. az ajkak képviselete kevésbé túlzó a másodla-
Ezek miatt a megszakítások miatt a test egymás- gos érzőkéregben, mint az elsődlegesben.
sal érintkező területei a térkép nem érintkező A tapintási rostok receptív mezőjéhez képest
részein vannak képviselve; a térkép megszakí- a kérgi sejtek receptív mezője bonyolultabb.
tásai miatt a test egészen messze lévő területei- Vegyünk két példát erre a nagyobb bonyolult-

ságra. Bizonyos kérgi idegsejtek akkor válaszol-
nak a leginkább, amikor egy tárgy bizonyos irá-
nyú éle található az idegsejt receptív mezőjében.
Ez az idegsejt akkor reagál, ha a bőrt egy bizo-
nyos irányú él nyomja, de nem vagy alig vála-
szolna, ha egy teljesen más irányú él nyomná.
Az él optimális iránya sejtről sejtre változik. (Ez
emlékeztethet a 4. fejezetben leírt irányultság-
szelektív látókérgi idegsejtekre.) Más idegsejtek,
különösen az elsődleges érzőkéreg hátulsó sáv-
jaiban, akkor reagálnak a legintenzívebben, ha a
tárgy egy bizonyos irányba mozog a bőrön. Néme-
lyik idegsejt hevesen válaszol, ha egy ecset az ujj
hossztengelye mentén mozog, vagy az ujj mo-
zog ugyanígy az ecseten. Ugyanezek az idegsej-
tek egyáltalán nem válaszolnak, ha az ecsetet
keresztbe húzzák az ujjon, vagy az ujj keresztbe
mozog az ecseten. Az ilyen idegsejtek aktív tapin-
tás során tudnak információt nyújtani (Warren,
Hamalainen és Gardner, 1986).
T ö p re n g é s a kérgi szerv ező d ésrő l
Az érzőkéreg és a látókéreg szerveződése közötti
hasonlóságot hangsúlyoztuk fentebb. Emlékez-
zünk, hogy a látásnál úgy tűnt, hogy különböző
alterületek, m intaV l,V 4ésM T , specializálódtak
bizonyosfajta látási információk feldolgozására.
Hasonlóképpen, az érzőkéreg bizonyos területei
a bőr felszíni rétegéből származó információkat
dolgozzák fel, míg a szomszédos területek a bőr
mélyebb rétegeiből, valamint az inakból és izmok-
ból származó információkat. Mi lehet vajon a cél-
ja ennek a bonyolult elrendezésnek? Mi célt szol-
gálnak a többszörös egymás melletti térképek,
mint például a 3a és 3b területei? Bár még senki
nem tud semmi biztosat, hasznos lehet felvázolni
néhány lehetséges választ.
A bőrben lévő m inden egyes mechanorecep-
tor a kéznek csak kis területéről ad informáci-
ót. Világos, hogy a tárgy egész alakjának, mére-
tének és textúrájának felfogása a receptorok
sokaságának integ rálását igényli (W arren,
Hamalainen és Gardner, 1986). Különösen fon-
tos lehet a tapintási és izomhelyzet információi-
nak integrálása. Tegyük fel például, hogy csu-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 3 5
kott szemmel lassan végighúzzuk ujjúnkat egy
fa felületén. Ahogy az ujjunk végighalad a fel-
színen, különböző kérgi idegsejtek válaszolnak
bizonyos frekvenciával. El lehet képzelni, hogy
az idegsejt válaszfrekvenciája tükrözi vagy kó-
dolja a felszín érdességét - a fa ntikroszer-
kezetében a hullámhegyek közötti távolságot.
Ebben a sémában a magas kisülési frekvencia
azt jelezheti, hogy a fában a hullámhegyek elég
közel vannak egymáshoz. Ugyanezt a tüzelési
ütem et azonban az is okozhatta volna, hogy
gyorsabban vittük végig az ujjúnkat egymástól
távolabbi hullámhegyek fölött. Ennek eredm é-
nyeképpen a tárgyakról és tulajdonságaikról
bizonytalan információt szolgáltat az idegi jel
(Darian-Smith, Goodwin, Sugitani és Heywood,
1984). A jel bizonytalanságának megszünteté-
sére az ujjak saját mozgásáról szóló információ-
nak is be kell kerülnie az idegi egyenletbe.
Nem a mozgás az egyetlen tényező, ami bi-
zonytalanságot szülhet. Vegyünk egy mozdulat-
lan ujjat, amely egy felszínt nyom. A receptor
válasza tükrözheti a felszín m ikroelem einek
mélységét, karcolásait, érdességét vagy bármi
mást, de ismét csak bizonytalan a válasz. Bár-
melyik választ kiválthatta egy olyan ujj, amelyet
kevéssé nyomnak egy durva szerkezetű felszín-
re (pl. durva szemcsézettségű csiszolópapírra),
vagy egy olyan ujj, amelyet erősen nyomnak egy
finomabb szerkezetű felszínre (pl. egy finomabb
csiszolópapírra). Ismét csak a receptor válaszá-
ban lévő bizonytalanság megszüntetésére a re-
ceptor válaszát össze kell vetni azzal az erővel,
amellyel az ujj a felszínt nyomja.
Mindkét példában a tapintási receptorokból
származó információk csak akkor hasznosak a
tárgy felszínének tulajdonságait illetően, ha
kombináljuk őket a bőr mélyebb rétegeiben lévő,
az inak és izmok állapotátjelző receptorokból
származó információkkal. Jó okuk van tehát az
elsődleges érzőkéreg azon idegsejtjeinek, ame-
lyek a felszíni mechanoreceptorokból jelzik a
válaszokat, hogy kapcsolódjanak azokhoz az
idegsejtekhez, amelyek a mélyebb mechano-
receptorok válaszait jelzik. Végül is a közelség
megkönnyíti a bizonytalanságot megszüntető
idegi számítások összehangolását.
4 3 6 T IZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Aktív érintés: haptikus észlelés Az ujjak és más testrészek mozgatása m ind-

annyiunk számára fontos tevékenység. Az ész-
lelés vezetésével ezek a cselekedetek megváltoz-
Általában amikor m egérintünk valamit vagy tathatják a tapintott tárgyakat, és ennek követ-
valakit, akkor nem arról van szó, hogy egysze- keztében magát az észlelést is - erre az érvre
rűen csak lehuppantjuk a kezünket vagy ujjún- Gibson (1966) mutatott rá. Az aktív tapintás fon-
kat, és ott hagyjuk mozdulatlanul. Inkább ar- tosságát újabb vizsgálatok is alátámasztották,
ról, hogy mozgatjuk az ujjainkat, felfedezzük a amelyek az emberi agy tevékenységét vizsgál-
tárgyat. Gondoljunk arra, mi történik, amikor ták idegi képalkotó módszerekkel (Ginsberg et
egy törékeny tárgyat, például egy nyers tojást ab, 1987).
kell megfognunk, és ügyesen kell bánnunk vele. A kéz rendkívül ügyes felfedező műszer. Ami-
Az ujjak, egymással összhangban mozogva, elő- kor a kézzel fedezünk fel egy tárgyat, a bőr ta-
ször megfelelő formát öltenek, hogy átfogják a pintási receptoraiból származó információ tény-
tojást, majd ahogy a tojást felemeljük és meg- legesen kombinálódik egy másikfajta informá-
fordítjuk, az ujjaknak a tojásra gyakorolt nyo- cióval, a kinesztéziával. A kinesztézia, amely-
mását gondosan változtatni kell. nek receptorai m egtalálhatók az izmokban,
A tapintási receptorokból származó visszajel- inakban és ízületekben, végtagjaink mozgásá-
zés szabályozza az ujjaknak a tojásra gyakorolt ról és helyzetéről informál bennünket. Tegyük
nyomását. A kezdeti érintés olyan tapintási jel- fel, hogy csukott szemmel felveszünk egy kis,
zéseket kelt, amelyek a további ujjmozgásokat bonyolult tárgyat, és az ujjainkkal letapogatjuk.
irányítják; ezek az ujj mozgások azután újabb Ahogy ujjaink a tárgy különböző területeire ér-
tapintási jeleket keltenek. Ennek a visszajelzés- nek, a tapintási receptorok ezeknek a részek-
nek a fontosságát akkor értékelhetjük igazán, nek a tulajdonságait jelzik. Ugyanakkor a ki-
amikor nem működik. Például amikor a hideg- nesztézia a kéz helyéről küld információt, és
től elgémberednek az ujjaink, akkor nehéz fi- arról, hogy az ujjak hogy helyezkednek el egy-
nom tárgyakkal bánni. Ilyenkor nagyon nehéz máshoz képest. (Ezt a helyzetinformációt néha
bonyolult mozgásokat végezni, például varrni, propriocepciónak hívják.) Mindezek eredm é-
vagy csak a cipőnket bekötni. Még a járás is ne- nyeképp a tapintási információt pillanatról pil-
hézzé válik tapintási visszajelzés nélkül, ahogy lanatra egybe lehet vetni annak a kéznek és
m ár mindenki tapasztalta, akinek elzsibbadt a azoknak az ujjaknak a helyzetével, amelyekből
lába (Sillar és Roberts, 1988). a tapintási információ származott. A kineszté-
A láb elzsibbadása általában csak kis, átme- zia olyan koordináta-rendszert biztosít, amely-
neti kellemetlenség. De amikor a csökkent ta- be integrálni lehet a különböző tapintási élmé-
pintás agykárosodásból fakad, akkor a hatása nyeket. Itt is segíthet egy analógia. Képzeljük
lesújtó lehet. Van olyan beteg, akinél az agy vér- el, hogy egy vezető nélküli járm ű tapogatja le
ellátásának elakadása (agyérrendszeri zavar, egy másik bolygó felszínét. Ahogy a járm ű be-
gutaütés) szelektíven károsítja az érzőkérget, míg járja a vidéket, információkat küld vissza a föl-
a motoros funkció épen marad. Amikor ez a sze- dön lévő tudósoknak arról, amit talált. Ha a
lektív agykárosodás a kézből származó tapintá- tudósok nem tudják a járm ű pontos helyét pil-
si visszajelzést csökkenti, akkor a beteg egysze- lanatról pillanatra, akkor nem tudják a kapott
rűen nem használja tovább a kérdéses kezét, még információkat egységes egésszé összeállítani a
a legalapvetőbb hétköznapi cselekvésekhez sem, bolygó felszínéről. A kinesztézia megfelel a já r -
mint az evés vagy ivás. Ironikus m ódon a kéz mű változó helyzetéről szóló információnak.
nem használásának további következményei Kinesztézia nélkül a felfedezést végző kéz ta-
vannak, nevezetesen a motoros működése rom- pintási receptorai a tárgy tulajdonságairól kül-
lik, jóllehet azelőtt ép volt (Dannenbaum és denének jelsorozatot, de ezeket nem lehetne
Dykes, 1988). lefordítani a letapogatott tárgy képviseletére -

nem lehetne a tapintási jeleket a tárgyon lévő
kéz helyzetéhez kapcsolni. Mivel a tapintás és a
kinesztetikus információ annyira fontos, egy
külön kifejezés, a haptikus (a görög „megra-
gadni” szóból) szolgál azokra az érzékszervi
információkra, amelyek mind a tapintási, mind
a kinesztetikus érzéklettől függnek. Azt m ond-
juk tehát, hogy amikor a kéz felfedezi a tárgyat,
a letapogatás eredménye sem nem csupán ta-
pintási, sem nem csupán kinesztetikus, hanem
haptikus információ.
Ahogy Gibson (1966) hangsúlyozta, hajlamo-
sak vagyunk haptikus kapacitásunkat - különö-
sen a kezünkét - nem igazán méltányolni, m ert
elfedi a kéz rendkívüli motoros ügyessége, és
m ert általában a vizuális bemenet a domináns.
De ha a látást kikapcsoljuk, akkor az emberek
tényleg nagyon jó k a tárgyak felismerésében
egyedül a haptikus információk alapján. Példá-
ul Klatzky, Lederman és Metzger (1985) bekö-
tött szemű egyéneket arra kértek, hogy azono-
sítsanak száz különböző közönséges tárgyat
haptikus információ alapján. A teljesítmény
gyors és pontos volt.
Amikor az emberek a kezükkel fedezik fel a
tárgyakat, akkor a kezek mozgása nem véletlen-
szerű, hanem nagyon jól bejósolható. Tehát
amikor például egy kis ismeretlen tárgyat fog
kézbe, a megfigyelő általában azzal kezdi, hogy
a tenyerébe veszi és ujjaival körbefogja a tár-
gyat. Lederman és Klatzky (1987) több külön-
böző sztereotip kézmozgást írt le, amelyeket
„explorációs eljárás” névvel illetett. A 11.10.
ábrán lerajzoltuk a legfontosabbakat. Több ha-
sonló kísérlet eredményei alapján Lederman és
Klatzky (1990) felfedezhette az explorációs el-
járások haptikus célját. A következőt csinálták:
korábbi munkájukból tudták, hogy mely inger-
jellemző tette lehetővé, hogy az emberek hapti-
kusan meg tudják különböztetni a tárgyakat.
Ilyenek voltak a textúra, a hőmérséklet, a ke-
ménység, a súly, a méret, az alak és az alkotó-
elem- mozgás (egy tárgy részeinek a mozgásai).
Egy sor ilyen jellemző listájával felszerelkezve
Lederman és Klatzky (1990) azzal kezdte, hogy
megkérte a személyeket, képzeljék el, hogy egy
tárgyat tapogatnak, például egy ceruzát, hogy
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 3 7
eldöntsék, az adott tárgy egy bizonyos kategó-
riába tartozik-e, például az íróeszközök kategó-
riájába. Ötvenhét különböző kategória és az azok-
ba tartozó tárgyak esetében az emberek megha-
tározták azokat a haptikus jellemzőket, amelye-
ket felhasználtak arra, hogy eldöntsék, az adott
kategóriába tartozik-e a tárgy. Folytassuk a ce-
ruzapéldával. A megfigyelők azt mondták, hogy
a ceruza íróeszközként való kategorizálásában
az alak perdöntő volt; a textúra segített a rajz-
krétáról eldönteni, hogy írószerszám; és a méret
tette lehetővé, hogy a használt ceruzát az új ce-
ruzától elkülönítsék.
A különböző haptikus diszkrimináció jelleg-
zetes tulajdonságait ismerve Lederman és Klatzky
ezután azt ellenőrizte, hogy milyen szerepük van
az explorációs eljárásoknak a tulajdonságok ki-
nyerésében. Az elképzelt diszkriminációról rá-
tértek az igazi tárgyakra, és új embereknek a
szemük elől eltakart tárgyakat kellett egyenként
megfogni és megítélni, hogy egy bizonyos osz-
tályba tartoznak-e. Például valakinek egy ceru-
zát adtak a kezébe, és meg kellett mondania,
hogy íróeszköz-e. Más próbákban a személy-
től azt kérdezték, hogy használt vagy új volt-e
a ceruza. A videofelvételek tanúsága szerint az
esetek 80 százalékában az emberek azzal kezd-
ték, hogy az ujjaikat behajlítva körülfogták a
tárgyat és felemelték (lásd a 11.10. ábrát). Ezek
az explorációs eljárások olyan átfogó informá-
ciókat adtak, amelyek általában nem voltak ele-
gendőek a következtetés levonására. Ezért még
egy vagy több további követte őket. Ezek a to-
vábbi explorációs eljárások azokat a tulajdon-
ságokat türközték, amelyek a legjobban segíte-
nek annak eldöntésében, hogy az adott kategó-
riába tartozik-e a tárgy. (Ne feledjük, hogy eze-
ket a tulajdonságokat más emberek ítéleteiből
gyűjtötték össze m inden tárgypár esetében.)
Például ha az alak volt a megkülönböztető tu-
lajdonság, akkor az emberek inkább a tárgy kör-
vonalát követték az ujjaikkal (lásd a 11.10. áb-
rát); ha a textúra volt a legfontosabb, akkor az
emberek oda-vissza húzogatták az ujjúkat a tárgy
felszínén (lásd a 11.10. ábrát). A haptikus felfe-
dezést tehát a megfigyelőnek a tárgyról való
tudása irányítja.
4 3 8 T IZ E N E G Y E D IK FEJEZET

Nyomás
(keménység)

M ozgás n élk ü li T á m a sz té k
é rin tk ezés nélk ü li ta rtá s (súly)
(h ő m é rsé k le t)

K on lú rk ö v etés
(globális alak,
p o n to s alak)

R észleges m o zg atás
(részleges m ozgás)

Funkció-ellenőrzés
(konkrét funkció)

11.10. ábra
A tárgyak haptikus vizsgálata során alkalmazott főbb explorációs eljárások. A zárójelben szereplő kifejezések arra
utalnak, hogy melyik ingerminőség ismerhető fe l nagy valószínűséggel az adott explorációs eljárással (Lederman, 1990,
ahogy Lederman és Klatzky, 1987 nyomán közli)

Ezekből és az ezekhez hasonló kísérletekből explorációs eljárás járulékos információt szol-

Lederman és Klatzky (1987) az explorációs el-
járások két további jellemzőjét vezette le: az ál-
talános jelleget és a tartamot. Bár mindegyik
explorációs eljárás egy bizonyos tárgy tulajdon-
ság kinyerésére volt a legalkalm asabb, sok
gáltatott egy vagy több másik tulajdonság szá-
mára. Ennek alapján Lederman rangsorolhatta
az explorációs eljárásokat az általuk szolgálta-
tott információ általános jellege alapján: általá-
nos vagy járulékos. Lederman eredményei sze-

rint az explorációs eljárások drámaian külön-
böztek egymástól abban is, hogy mennyi ideig
tartott kivitelezésük. Érdekes módon a két m ér-
ték - az általános jelleg és az időtartam - fordí-
tottan volt arányos. Az egyik explorációs eljárás,
a körülfogás nagyon általános és gyors kivitele-
zésű volt. Nem véletlen, hogy ez az explorációs
eljárás vezetett be minden explorációs sorozatot
Klatzky és Lederman kísérletében.
Az explorációs eljárások elemzését kiterjesz-
tették születésüktől vak gyerekek vizsgálatára is
(Landau, 1991). Minden tanulmányozott eset-
ben, amikor tárgyak térbeli alakját kellett meg-
ítélni, a vak gyerekek teljesítménye hasonló volt,
mint a bekötött szemű látó gyerekeké. Idézzük
a vizsgálat következtetését: „Nem szükséges vi-
zuális tapasztalat annak a képességnek a korai
kialakulásához, hogy tárgyakat vagy térbeli el-
rendezéseket tudjunk explorálni, hogy a tár-
gyakról származó haptikus és kinesztetikus in-
formációk egységbe rendeződjenek, illetve hogy
ezek reprezentációit úgy alakítsuk át, hogy a tér
megismerhető legyen.” (Landau, 1991, 176. o.)
De ha a látás nem döntő fontosságú a tárgy
reprezentációjának kialakításában, akkor mi a
szerepe? A laboratóriumon kívül a megfigyelők
a tárgyakat látványuk és haptikus exploráció
alapján is felfedezik és jellemzik. Hogyan osz-
lik meg a feladat e két információforrás között?
Ez a kérdés nemcsak az észlelés tanulmányozó-
já t érdekli, hanem a mérnököket is, akiknek
olyan robotokat kell gyártaniuk, amelyek távoli
környezetekben dolgoznak (például a Holdon),
vagy veszélyes tárgyakat és anyagokat kell ke-
zelniük (például radioaktív anyagokat). Tegyük
fel, hogy a robotoknak látási és haptikus ké-
pességeik is vannak. Milyen körülmények kö-
zött kell inkább az egyiket, mint a másikat hasz-
nálni?
Az explorációs eljárások különböző végrehaj-
tási sebessége miatt a haptikus felfedezés akkor
a legalkalmasabb, ha a tárgy anyagáról kell in-
formációt gyűjteni - keménységéről, hőmérsék-
letéről, textúrájáról -, és akkor a legalkalmatla-
nabb, ha a tárgy mértani tulajdonságairól, az
alakjáról. Lederman, Klatzky és Pawluk (1993)
megjegyzi, hogy a tesztinger kiválasztása úgy
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ T A P IN T Á S 4 3 9
tüntetheti fel a haptikus érzékelést, hogy az nem
hatékony a látáshoz képest. Konkrétan, képzel-
jük el, hogy egy sor különböző alakú, ugyan-
olyan anyagból készült háromdimenziós tárgyat
kell szétválogatni. Ekkor a látáshoz képest a
tapintás lassú és pontatlan lenne. Ellenben, ha
a tárgyak azonos alakúak, de különböző ke-
ménységűek vagy hőm érsékletűek lennének,
akkor a látás szerepelne gyengén a haptikus
érzékeléshez képest. A tanulság tehát az, hogy
a haptikus és a látási érzéklet kiegészítő infor-
mációforrások.
A haptikus érzékelés és a tapintás még egy
területen játszik fontos szerepet: mindkettő irá-
nyítja az ügyességet igénylő motoros tevékeny-
ségeket, különösen a tárgyak m egfogását és
manipulálását. Tegyük fel, hogy egy törékeny
tárgy felé nyúlunk, és felvesszük. Először az uj-
júnknak elég erőt kell kifejteni ahhoz, hogy ne
ejtsük el, de nem olyan nagyot, hogy eltörjük.
Ennek az alkunak a klasszikus demonstrációja
az a robotkéz, amelyik egy nyers tojást vesz fel.
Az egyik megközelítés az ujjakban lévő tapintá-
si receptorokból származó információt használ-
ja fel a m egragadás erejének beállításához.
Lederman, Klatzky és Pawluk (1993) összefog-
lalja azokat az élettani vizsgálatokat, amelyek
kimutatják, hogy a nyúlás és megragadás kü-
lönböző stádiumaiban mekkora szerepet játsza-
nak az egyes tapintási receptorok.
A tapintás és az explorációs motoros viselke-
dés közötti szoros kapcsolatot tükrözi az agyké-
regben a tapintási területek és a motoros terü-
letek közelsége. A test izmainak aktiválásáért
felelős agyterület, az úgynevezett motoros kéreg
az érzőkéreg szomszédságában fekszik, közvet-
lenül előtte. Ez a szomszédság leegyszerűsíti a
területek közötti kölcsönös kapcsolatokat, és
serkenti az aktív tapintáshoz szükséges felfede-
zés, megragadás és más manipulációs mozgá-
sok összehangolását.
Bizonyítékok vannak arra, hogy az érzőkéreg
különböző területei az aktív tapintás más-más
jellegzetességét szabályozzák. Ezt legközvetle-
nebbül az érzőkéreg különböző területeinek át-
meneti inaktiválása után lehet kimutatni, mi-
közben a viselkedéses következményeket nézik.
4 4 0 TIZ E N E G Y E D IK F E JE Z E T _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Egy ilyen vizsgálatban a tokiói orvostudományi hagyja figyelmen kívül, m intha nem is létez-
egyetem fiziológusai parányi mennyiségű musci- ne. Például az egyik beteg, akinek az esetét
molt, egy neurotranszmitter-gátlót fecskendez- MacDonald Critchley írta le, saját karját szid-
tek be majomagy elsődleges érzőkérgének az uj- ta, méltatlankodva: „Te átkozott fattyú! Ez egy
jakat képviselő területébe (Hikosaka, Tanaka, elveszett lélek, ez az istenverte dolog. Állan-
Sakamoto és Iwamura, 1985). A különböző in- dóan követ engem. Utamba kerül, amikor ol-
jekciók előtt és után Hikosaka és munkatársai vasok. Az arcomban találom a kezemet, ahogy
ellenőrizték, hogy a majom képes-e fába fúrt lyu- integet.” (Critchley, 1979, 118. o.) A rosszal-
kakba rejtett apró ételdarabokat észrevenni és kodó, kóborló kar tulajdoni jo g át tagadta a
kiszedni onnan (a legtöbb esetben a majom sze- beteg, annak ellenére, hogy tapintási érzékle-
mét bekötötték). Amikor az anyagot a 3b terület- te ellentm ondott neki.
be fecskendezték, a majom be tudta tenni az uj- Ez az állapot, amelyben a beteg tagadja, hogy
ját a lyukba, de úgy tűnt, nem képes észlelni a az övé lenne a végtagja, a fordítottja annak az
lyukban lévő ételt még akkor sem, amikor tény- ugyanilyen tragikus állapotnak, amelyben a sze-
leg megérintette. Ez érzékelési károsodást mu- mély azt állítja, hogy van végtagja, amikor tény-
tat. De ha az injekciót az elsődleges érzőkéreg 2- legesen nincs. Tipikus esetben a végtagot m ár
es területébe adták, amely feltehetőleg a kérgi régen amputálták, és az ilyen személy a fantom
feldolgozás egy későbbi fázisának helye, egészen végtag néven ism ert élm ényről szám ol be
más jellegű zavar mutatkozott.* A majom izga- (Melzack, 1992). Az az érzés, hogy a fantom
tott viselkedése azt mutatta, hogy az ételt észre- valódi, tökéletesen meggyőző. Például az egyik
vette, de nem tudta az ujjait olyan összehangol- beteg úgy észlelte, hogy a fantom karja állan-
tan mozgatni, hogy kivegye. Más vizsgálatokban dóan oldalra van kinyújtva. Ez a beteg tehát
az elsődleges érzőkéreg (Randolph és Semmes, mindig oldalazva m ent át az ajtónyíláson, hogy
1974) és a másodlagos érzőkéreg (Carlson és ne sértse meg a (nem létező) végtagját. Melzack
Burton, 1988) körülírt területeinek végleges a végtag birtoklásának hamis érzetét a fali kér-
léziója megerősítette azt a nézetet, hogy a terü- gen belüli reakciónak tulajdonítja, ugyanannak
letek döntő szerepet játszanak a tapintás külön- a területnek, amely az egyoldali neglekttel kap-
böző aspektusaiban. csolatos. De még nem beszéltünk a fantom vég-
Úgy tűnik, hogy a tapintás és a motoros fo- tag legrosszabb oldaláról: arról a kínzó fájda-
lyamatok más m ódon is összefüggnek. Az ér- lomról, amit a végtagban vagy annak egy ré-
zőkéreg bizonyos részei jeleket küldenek a fali szén érez a beteg. Melzack (1992) például meg-
kéreg hátrább lévő területeinek, azoknak, ame- említi, hogy a láb vagy lábfej amputálása után a
lyek a tapintási információt a látási informáci- betegek úgy érzik, hogy lábujjaikat „vörösen izzó
óval hozzák összhangba. Az ilyen kérgi terüle- piszkavassal égetik” (120. o.). Bár a kutatók szá-
tek a szem- és a végtagmozgások szabályozásá- mos módszert aktívan kipróbálnak, nincs biz-
ban vesznek részt. Azt is lehetővé teszik az ál- tos módja az ilyen fájdalom csillapításának.
lat számára, hogy a környezetben lévő fontos Gyakran a fájdalmat a tapintással kapcsolat-
ingerek felé forduljanak (Kaas és Pons, 1988). ban tárgyalják, m ert a tapintást szolgáló pályák
Embereknél agyvérzés vagy a fali régió egyéb olyan információkat szállíthatnak, amelyek a
sérülése után egy egyoldali neglekt nevű rend- fájdalom élményéhez vezetnek. Sőt a fájdalom
kívüli állapot alakul ki. Ebben az állapotban a bizonyos mindennapi formáit a mechanorecep-
beteg nem figyel testének egyik oldalára, úgy torok erős ingerlése hozza létre; ezeket az él-
ményeket meg lehet szüntetni olyan érzéstele-
nítőkkel, amelyek eltompítják a mechanorecep-
torok vagy a hozzájuk kapcsolódó afferens ros-
* A 2-es területet úgy írjuk le, hogy ez „későbbi”, mint a
3b terület, mert a 2-es terület bemenetének egy része a 3b- tok érzékenységét. Bár a fájdalom sokféle meg-
ből jön, bár a fordítottja nem tűnik igaznak. jelenési formájában megsemmisítő és kiterjedt