Migracija na velike udaljenosti strategija je koju neke životinje koriste kako bi preživjele u sezonskim

promjenama okoliša. Kako bi došle do povoljnih terena, životinje selice razvile su sofisticirane
navigacijske mehanizme koji se oslanjaju na kartu i kompas. Kod migratornih insekata postojanje
osjeta karte (osjećaja položaja) ostaje slabo shvaćeno. Najbolje proučena strategija usmjerenja
oslanja se na vremenski kompenzirani sunčev kompas, koji koriste dnevni insekti, za koje su se počeli
ocrtavati neuronski krugovi. Ipak, sve veći broj dokaza sugerira da se kukci selice mogu također
oslanjati na druge kompase koji koriste znakove noćnog neba ili Zemljino magnetsko polje.

Kako bi zadovoljili svoje ekološke potrebe, kukci iz različitih svojti, poput leptira, moljaca, skakavaca i
vretenaca, poduzimaju impresivne sezonske masovne migracije putujući i do tisuća kilometara do
svog konačnog odredišta (Slika 1a). Godišnja migracija južno od istočnog sjevernoameričkog leptira
monarha (Danaus plexippus) u središnji Meksiko najupečatljivija je migracija na velike udaljenosti
dokumentirana kod insekata. Da bi uspješno postigle svoj cilj, životinje selice vjerojatno koriste kartu
za osjećaj položaja i kompas za informacije o smjeru. Čini se da kukci selice imaju neki osjećaj za
karte jer 'znaju' u kojem smjeru trebaju putovati da bi postigli svoj cilj. Međutim, nepoznato je imaju
li potpuni osjećaj karte, odnosno znaju gdje se nalaze u bilo kojoj točki migracije rutu u odnosu na
njihovo odredište. Posjedovanje potpune karte bilo bi važno za korekciju kursa, ako, na primjer,
migrant bude pomaknut iz svog normalnog smjera jakim vjetrom. Nakon što raseljeni migrant osjeti
svoj položaj, tada može koristiti informacije o smjeru dobivene od kompasa kako bi ispravio kurs.
Najviše se zna o kompasima i ekološkim znakovima koje migranti iskorištavaju kako bi zadržali smjer
smjera. Dobro proučen kompas koji koriste insekti je vremenski kompenzirani sunčev kompas, koji
koristi senzorne znakove s dnevnog neba. Drugi sustavi usmjerenja koji bi se mogli koristiti kod
insekata uključuju kompase koji mogu koristiti znakove noćnog neba (npr. mjesec i zvijezde) i
magnetski kompas, koji koristi aspekte Zemljinog magnetskog polja (slika 1b). Relativna važnost ovih
kompasa vjerojatno ovisi o okolišu i načinu života. Ovdje se usredotočujemo na nedavna otkrića u
vezi s mehanizmima koji su u osnovi različitih strategija za navigaciju na velike udaljenosti kod
migratornih insekata, s naglaskom na vremenski kompenzirani sunčev kompas.

Sunčev kompas za kukce

Mnogi insekti koji su aktivni tijekom dana koriste sunčani kompas s kompenzacijom vremena.
Značajke krovnog prozora koje sadrže informacije o solarnom azimutu (horizontalnom položaju
sunca) detektiraju se, prilagođavaju dobu dana i koriste se za generiranje motornih naredbi koje
osiguravaju konstantan smjer smjera. Osim sunca, solarni azimut može se zaključiti i iz raspršene
sunčeve svjetlosti, na primjer, uzorka polarizacije svjetlarnika i spektralnog gradijenta svjetla (slika
1b; gornji lijevi panel). Neke vrste leptira detektiraju polariziranu svjetlost sa specijaliziranim
dorzalnim rubom (DRA) složenog oka i obrađuju ove informacije u složenoj neuronskoj mreži u
mozgu. Anatomska organizacija i fiziološki odgovori uključenih neurona iznenađujuće su slični među
vrstama (slika 2). Neuroni osjetljivi na polarizaciju (POL) pronađeni su u mnogim regijama mozga,
najistaknutije u središnjem kompleksu (CX), pretpostavljenom mjestu sunčevog kompasa.

POL-mreža se može podijeliti u tri faze obrade. U ulaznoj fazi, neuroni koje karakterizira visok omjer
signala i šuma, pouzdano podešavanje E-vektora (vektora električnog polja) i niska spontana
aktivnost prenose informacije koje su oči osjetile u nizvodna područja (slika 2a ,d; plave linije). Važno
je da većina ovih neurona također reagira na nepolarizirane podražaje kompasa. Kada se pojave
svjetlosne mrlje koje se kreću oko životinje, ove stanice pokazuju maksimalnu aktivnost na
određenom azimutalnom položaju. Dok neuroni skakavaca od prednjeg optičkog tuberkula pokazuju
spektralnu i prostornu protivnost (zeleno svjetlo naspram ultraljubičastog svjetla), odgovarajući
monarh neuroni reagiraju neovisno o boji podražaja (slika 2b,e). To podupire studije ponašanja koje
pokazuju da monarh koristi samo sunce kao glavni znak kompasa. Nasuprot tome, čini se da
skakavac dobiva glavni signal smjera od polarizirane svjetlosti i može koristiti spektralni gradijent
svjetlarnika kako bi se riješila inherentna dvosmislenost smjera E-vektora (slika 1b). U obje vrste,
koherentni signal integriranih znakova kompasa prenosi se na drugu fazu obrade POL-mreže.

Vremenska kompenzacija cirkadijanskim satom

Kako bi održali fiksni smjer leta tijekom dana, migrirajući kukci moraju kontinuirano prilagođavati
svoj smjer u odnosu na parametre svjetlarnika, budući da se solarni azimut stalno mijenja tijekom
dana. Ovu vremensku kompenzaciju osigurava endogeni mehanizam za mjerenje vremena,
cirkadijalni sat, čija je uključenost u ponašanju demonstrirana u eksperimentima s nestajanjem ležaja
i simulatorom leta kod leptira monarha i neotropskih leptira.

Iako je prethodno predloženo da se mjesto cirkadijalnih satova neophodnih za kompenzaciju

vremena nalazi u mozgu monarha i skakavaca, nedavna studija na leptirima monarha pokazala je da
se kompenzacijski satovi zapravo nalaze u antenama(slika 3). Nedavni rad na skakavcu pokazao je
linearnu korelaciju podešavanja E-vektora s vremenom dana u silažnim neuronima mozga, koji
posreduju signale relevantne za ponašanje iz mozga u motoričke krugove u torakalnim ganglijama.
Ovaj nalaz pruža potencijalni mehanizam vremenske kompenzacije putem podešavanja ugađanja
smjera na izlaznoj strani internog sunčevog kompasa. Ova integracija vremena i smjera događa se ili
na dendritskim arborizacijama silaznih neurona u mozgu ili uzvodno. (Slika 3).
Magnetni kompas za migraciju insekata?

Zemljino magnetsko polje još je jedan izvor informacija o smjeru koji životinje koriste za migracije na
velike udaljenosti. Polaritet, kut nagiba i intenzitet polja pružaju informacije koje životinjama
omogućuju održavanje stalnog smjera (osjet kompasa) i/ili lociranje svog zemljopisnog položaja u
odnosu na odredište (osjet karte) (slika 1b; desno). Za razliku od sunčevog kompasa, magnetski
kompas ne mora biti kontinuirano vremenski kompenziran. Predloženo je da se osjetljivost na
magnetsko polje javlja uglavnom putem dva različita mehanizma, mehanizma temeljenog na
feromagnetskim česticama (magnetitu) i mehanizma koji se temelji na svjetlosnoj kemikaliji.

mozga.

Odabir vjetra i kompenzacija zanošenja

Drugi način na koji migratorni kukci optimiziraju svoju migracijsku rutu je odabir povoljnih vjetrova i
aktivna kompenzacija od zanošenja vjetra. Ovi fenomeni su dokumentirani kod gotovo svih
visokoletećih vrsta, uključujući leptire, moljce i skakavce. Smjer migracije je evoluirao tako da se
javlja prvenstveno niz vjetar i najčešće na nadmorskoj visini do koje se dolazi korištenjem termi
(tople zračne struje) koje prethode brzim hladnim frontama. Odabir vjetra je koristan jer omogućuje
očuvanje energije bitne za migraciju na velike udaljenosti, a od posebne je važnosti za moljce za koje
je migracijski prozor smanjen na nekoliko noći. Iako još nije poznato kako se detekcija vjetra postiže
kod migratornih insekata, na temelju studija na Drosophila, otkrivanje vjetra vjerojatno je
posredovano antenskim mehanoreceptorima. Budući da čak i povoljni smjerovi vjetra ne odgovaraju
uvijek preferiranim smjerovima migratornih insekata, potrebna je kompenzacija zanošenja bočnog
vjetra kako bi se održao odgovarajući kurs. Kompenzacija zanošenja oslanja se na čulo za kompas.
Ako će dnevni migranti vjerojatno koristiti sunčani kompas za ovu korekciju kursa, čini se da je malo
vjerojatno da će noćni migranti koristiti ovaj orijentacijski znak; geomagnetno polje je predloženo
kao najvjerojatniji znak koji koriste ove životinje. Drugi mogući znakovi na koje bi se migranti mogli
osloniti noću su mjesec i s njim povezani obrazac polarizacije, kao i zvijezde, posebno Mliječna staza
(slika 1b; donja lijeva ploča). Iako je prethodno bio u nemilost, postojanje lunarnog ili zvjezdanog
kompasa kod noćnih selica je moguće, a presedan za korištenje zvijezda za dobivanje informacija
kompasa postoji kod noćnih ptica selica. Osim toga, pokazalo se da člankonošci koriste mjesec za
precizne navigacijske zadatke osim migracije na velike udaljenosti (npr. lokalno traženje hrane i
povratak u domovinu). Dešifriranje mehanizma kompasa koji koriste insekti noćni migranti
uzbudljivo je, široko otvoreno područje za istraživanje.