Prirodno-matematički fakultet

UNIVERSITY OF
SARAJEVO
FACULTY OF SCIENCE

Sarajevo, 2009.
2
3
4
Samir Đug i Rifat Škrijelj / BIOGEOGRAFIJA

5
Autori

Dr. Samir Đug, docent Prirodno-matematičkog fakulteta Sarajevo

Dr. Rifat Škrijelj, vanredni profesor Prirodno-matematičkog fakulteta Sarajevo
Izdavač
Prirodno-matematički fakultet Sarajevo
Za Izdavača
Prof. dr. Muriz Spahić
Recenzenti
Prof.dr Muriz Spahić, redovni profesor
Univerzitet u Sarajevu
Prof. dr Dragan Vinterhalter
Institut «Siniša Stanković» Beograd
Lektor i korektor
Edita Spahić
Tehnički urednik i i odabir ilustracija
Samir Đug
Realizacija
Društvo za izdavački, štamparsku i grafičku djelatnost
„Sa Vart“ d.o.o. Sarajevo
Tiraž
500 primjeraka

CIP

Zabranjeno je svako parcijalno ili integralno kopiranje, umnožavanje i

preštampavanje ove knjige, bez odobrenja izdavača

6
Samir Đug
Rifat Škrijelj

BIOGEOGRAFIJA

Prirodno-matematički fakultet Sarajevo

Sarajevo, 2009.

7
8
 Predgovor

Ova knjiga je namijenjena studentima dodiplomskog studija biologije i geografije za

izučavanje općih znanja iz rasprostranjenosti živog svijeta na Zemlji..
Prema reformisanom studiju biologije i geografije zbog prelaska na takozvani
Bolonjski sistem studiranja koji zahtijevaju veliki napor i kontinuirani rad nastavnika,
saradnika i studenata na usvajanju novih znanja i redovnu provjeru istih više puta tokom
semestra bilo je neophodno napisati knjigu na bosanskom jeziku, koja će omogućiti
studentima lakše i uspješnije praćenje nastavnog programa iz biogeografije i srodnih
modula.
Svi koji budu koristili ovu knjigu mogu svojim sugestijama i savjetima doprinijeti
da autori u budućim dopunjenim i izmijenjenim izdanjima učine kvalitativna poboljšanja
njenog sadržaja.
Iskrenu zahvalnost izražavamo recenzentima koji su svojim ocjenama, mišljenjima i
sugestijama dali značajan doprinos kvalitetu ovog prvog izdanja.

Sarajevo, 2009. godine

Autori
Samir Đug i Rifat Škrijelj

9
10
SADRŽAJ

1. UVOD U BIOGEOGRAFIJU ..................................................................... 13

Podjela biogeografije .................................................................................... 15
Veza sa drugim naukama ............................................................................. 18

2. AREAL ..................................................................................................... 19
Uticaji klimatskih promjena na distribuciju biljnih vrsta .................................. 25
Tipovi areala ................................................................................................. 25
Širenje vrsta .................................................................................................. 33
Kartiranje areala ........................................................................................... 40
Raspored vrsta u arealu ................................................................................ 47
Kontinentalne disjunkcije............................................................................... 48
Regionalne disjunkcije .................................................................................. 51
Elementi flore ................................................................................................ 52
Veličina areala .............................................................................................. 56
Biološke invazije ........................................................................................... 64
Geografsko porijeklo egzotičnih vrsta............................................................ 75

3. OTOČNA BIOGEOGRAFIJA.................................................................... 77
Odnos vrsta – površina ................................................................................. 78
Ekvilibrij otočne biogeografije ........................................................................ 79

4. BIOGEOGRAFSKE OBLASTI .................................................................. 82

Zoogeografske oblasti ................................................................................... 86
Notogea ............................................................................................... 86
Neogea ................................................................................................ 93
Arktogea............................................................................................... 96
Floralni regioni ........................................................................................... 109

11
5. BIOGEOGRAFSKA DIFERENCIJACIJA BOSNE I HERCEGOVINE .... 124
Mediteranska regija.................................................................................... 125
Eurosibirsko-boreoamerička regija ............................................................. 125
Alpsko-visokonordijska regija ..................................................................... 126
Klimatogeni ekosistemi Bosne i Hercegovine ............................................. 127

6. ANTROPOGENI UTICAJI NA RASPROSTRANJENJE

BILJAKA I ŽIVOTINJA .............................................................................. 130
Prekomjerna eksploatacija ......................................................................... 138
Dezertifikacija ............................................................................................ 142
Klimatske promjene ................................................................................... 144

7. ZAŠTIĆENA PODRUČJA...................................................................... 153

Komparativni primjeri iz zemalja okruženja i EU ......................................... 163
Nacionalne akcije za konzervaciju prirode ................................................. 164
Održivost zaštićenih područja .................................................................... 166
Zaštićena područja u Bosni i Hercegovini .................................................. 169

8.LITERATURA ......................................................................................... 180

12
1. UVOD U BIOGEOGRAFIJU

Biogeografija je nauka koja pokušava dati odgovor na prividno vrlo

jednostavna pitanja: zbog čega organizmi naseljavaju određeno područje?
Zbog čega se određeni regioni odlikuju specifičnim sastavom biljnih i
životinjskih vrsta? Prema tome, biogeografija je nauka koja proučava pitanja
distribucije vrsta i procese koji su rezultirali takvom distribucijom. Savremena
biogeografija, osim toga, uključuje i istraživanje trendova geografskih variranja
u prirodi – od gena do zajednica i ekosistema – elemenata biološke
raznolikosti koji variraju duž geografskih gradijenata, uključujući i one koji se
odnose na površinu, izolaciju, geografsku dužinu, dubinu i nadmorsku visinu.
Shvatanje konceptualnog okvira savremene biogeografije zahtijeva poznavanje
razvoja ove discipline u toku proteklih stoljeća. Biogeografija je
multidisciplinarna nauka koja ima vrlo dugu historiju. Ova nauka ima korijene u
biologiji, geografiji, gelogiji, paleontologiji i ekologiji.
Začeci savremene biogeografije sežu još u doba renesanse kada je otvaranje
novih trgovinskih puteva omogućilo donošenje novih biljnih i životinjskih vrsta u
područja udaljena od mjesta njihovog nastanka. Međutim, stvarnim začetnikom
savremenog pristupa sistematici živog svijeta i biogeografiji može se smatrati
švedski botaničar Carl von Linné (1709-1778). On je još 1750. godine primijetio
da blisko srodne biljne vrste naseljavaju istočnu Aziju i istočni dio Sjeverne
Amerike. Ovaj fenomen je posebno istraživao Asa Gray (1810-1888),
najpoznatiji američki botaničar 19. stoljeća, čija su djela imala značajan uticaj
na dalji razvoj biogeografije. On je sličnost u flori istočne Azije i Sjeverne
Amerike jednostavno objašnjavao migracijom vrsta preko Beringova kopnenog
mosta koji je nekada povezivao dva kontinenta, mada je, u stvarnosti, porijeklo
ove distribucije mnogo složenije.

Njemački botaničar Adolf Engler (1844-1930) je smatrao da su promjena klime

i nastanak planinskih masiva, zajedno sa izraženom sušom na zapadnom
dijelu Sjeverne Amerike, doveli do nestanka ovog tipa vegetacije na velikim
područjima širom svijeta za vrijeme tercijara (ova grupa biljaka pripada tzv.

13
Arkto-tercijarskoj geoflori). Glacijacija u pleistocenu je dovela do nestanka
brojnih vrsta biljaka u Evropi i Sjevernoj Americi. Smatra se da su najznačajniji
planinski masivi u Evropi koji imaju pravac pružanja istok - zapad kao što su
Pirineji, Alpe, Karpati i Dinaridi onemogućavali migriranje biljaka pred ledenim
pokrivačem koji je nadirao ka jugu što je dovelo do njihovog nestanka. U
Sjevernoj Americi, Apalačko gorje koje se pruža u pravcu sjever - jug je,
nasuprot tome, omogućilo migracije na jug i opstanak.

Engleski prirodnjak Alfred Russel Wallace (1823-1913) je dao značajan

podsticaj razvoju biogeografije. On je istraživao floru i faunu rijeke Amazon i
Malajskog arhipelaga i definirao Wallaceovu liniju koja dijeli Indoneziju na
osnovu faune na područje bliže Aziji i područje bliže Australiji. Zbog svojih vrlo
intenzivnih istraživanja često ga nazivaju i ocem biogeografije. Njega su slijedili
brojni istraživači koji su proučavali distribuciju različitih biljnih i životinjskih
vrsta.
Putovanja istraživača u 18. stoljeću su stvorila uvjete za razvoj biogeografije
kao zasebne nauke. Neprocjenjiv doprinos razvoju ove nauke je dao engleski
prirodnjak Charles Darwin (1809–1882) koji je, tokom petogodišnjih putovanja
brodom „Beagle“, sakupio biogeografske podatke koji su mu kasnije omogućili
da razvije koncept evolucije putem prirodnog odabiranja, ideje koja je
promijenila tok razvitka biologije. Prepiska sa Wallaceom koji je razvijao sličnu
teoriju podstakla je Darwina da 1859. godine objavi svoje životno djelo On the
Origin of Species, jedno od najznačajnijih naučnih publikacija svih vremena
koje je imalo izuzetan značaj za dalji razvoj biologije.
Akumuliranje podataka o distribuciji živih organizama na kojima se uveliko
temelji biogeografija se nastavlja do danas.

Robert MacArthur i Edward O. Wilson su 1967. godine objavili knjigu pod

nazivom The Theory of Island Biogeography koja je u velikoj mjeri uticala na
shvatanje značaja ekoloških faktora u prostornoj distribuciji vrsta, posebno na
otocima, dok je istraživanje fragmentacije staništa podstaklo razvoj
konzervacijske biologije i pejzažne ekologije.

14
Podjela biogeografije

Jedan od prvih principa u biogeografiji je Buffonov zakon iz 1761. godine

prema kojem „različite oblasti imaju različite vrste“. Otada, biogeografija se
podijelila u dva pravca: historijska biogeografija i ekološka biogeografija koje
se fokusiraju na različite prostorne i vremenske skale. Danas poseban značaj
ima treća grana biogeografije – konzervacijska biogeografija.

Biogeografija se može podijeliti na tri oblasti: historijska biogeografija, ekološka

biogeografija i konzervacijska biogeografija.

Historijska biogeografija je fokusirana na taksonomske skupine i evolutivne

procese koji se odvijaju u toku vrlo dugog vremenskog perioda na velikoj,
globalnoj skali. Historijska biogeografija teži da objasni distribuciju organizama
što je osnovano na dva ključna koncepta. Prvi koncept razmatra centre
nastanka vrsta i načine njihovog širenja sa jedne lokacije na drugu. Prema
ovom konceptu, vrste nastaju na određenom području a zatim se šire u druge
dijelove svijeta, ako za to postoje neophodni preduvjeti. Drugi koncept
razmatra značaj globalnih geoloških i klimatskih promjena koje imaju uticaj na
evoluciju živog svijeta.

Ekološka biogeografija se fokusira na funkcionalne grupe vrsta i ekološke

procese koji su vezani za kraće vremenske periode na maloj prostornoj skali,
odnosno ona istražuje odnose između organizama i okruženja u kome ona živi
ili odgovor vrste na stimulanse iz njenog abiotičkog i biotičkog okruženja.
Faktori abiotičkog okruženja uključuju fizičke faktore: temperaturu, svjetlost, tlo,
geologiju, topografiju, vatru, vodu, vodene i zračne struje te hemijske faktore:
koncentraciju kisika, koncentraciju soli, prisustvo toksina i kiselost. Faktori
biotičkog okruženja uključuju kompetitorske vrste, parazite, bolesti, predatore i
ljude. Prema tome, svaka vrsta može živjeti samo tamo gdje se ovi faktori
nalaze unutar njenih granica tolerancije.

15
Konzervacijska biogeografija se bavi istraživanjem trenutnog stanja biološke
raznolikosti na Zemlji i mogućnostima njene in situ konzervacije primjenom
biogeografskih principa, teorija i analiza.

Biogeografija pokušava dati odgovor i na slijedeća pitanja:

1. Zbog čega su data vrsta ili viša taksonomska grupa (rod, porodica, red
itd.) vezani za sadašnji rang?
2. Šta omogućava datoj vrsti da živi u određenom području i šta je
sprečava da kolonizira i druge zone?
3. Kakvu ulogu ima prostorno variranje u klimi, topografiji i interakcijama
sa drugim organizmima u ograničavanju distribucije date vrste?
4. Zbog čega su vrste razdvojene duž određenog gradijenta, naprimjer,
nadmorske visine?
5. Na koji način se određena vrsta veže za sadašnji rang distribucije?
6. Koji su najbliži srodnici date vrste i gdje se mogu naći? Gdje su živjeli
njeni preci?
7. Na koji su način historijski događaji, kao što su kontinentalni drift i
novije klimatske promjene, utjecali na distribuciju vrste?
8. Zbog čega se biljne i životinjske vrste velikih, izolovanih regiona:
Australije, Nove Kaledonije i Madagaskara toliko razlikuju od ostalih?
9. Zbog čega su neke grupe blisko srodnih vrsta vezane za isti region, dok
se druge mogu naći na potpuno drugoj strani svijeta?
10. Zbog čega ima mnogo više vrsta u tropima nego u umjerenim ili
arktičkim područjima?
11. Kako su kolonizirani izolovani okeanski otoci i zbog čega gotovo uvijek
ima mnogo više vrsta na otocima nego na istom tipu staništa na
kontinentu?

Lista mogućih pitanja je gotovo beskonačna, ali se ona, u suštini, može svesti
na samo jedno: Na koji način biološka raznolikost varira na površini Zemlje?
Ovo je fundamentalno pitanje biogeografije.

16
Zadatak biogeografije je ne samo da ponudi odgovor na ova specifična pitanja
nego i da pronađe opća pravila koja se odnose na brojna posmatranja kao i da
predloži opći okvir za razumijevanje koji se može koristiti i za predviđanje
posljedica ljudskih aktivnosti na svijet prirode. Nije iznenađujuće da biogeografi
još uvijek nisu dali odgovore na svako od navedenih pitanja. Oni su, međutim,
mnogo toga naučili o tome gdje i zbog čega žive različite vrste živih
organizama. Najveći dio progresa je ostvaren u toku nekoliko posljednjih
decenija što je, u velikoj mjeri, stimulirano dostignućima u oblastima ekologije,
genetike, sistematike, paleontologije i geologije kao i tehnološkom razvoju.

Biogeografija je široka naučna oblast koja je akumulirala ogromnu količinu

informacija. Međutim, nisu svi aspekti biogeografije podjednako zanimljivi
svima, uključujući i biogeografe. Uobičajena specijalizacija je taksonomija –
naprimjer, fitogeografi proučavaju biljke, dok zoogeografi proučavaju životinje,
a u okviru ovih kategorija postoje specijalizacije za određene grupe na
različitim taksonomskim razinama. Neki biogeografi specijaliziraju historijsku
biogeografiju i pokušavaju da rekonstruiraju porijeklo, širenje i nestanak
određenih taksona. Ovaj pristup je u suprotnosti sa ekološkom biogeografijom
koja pokušava da razjasni postojeće trendove u distribuciji i geografske
varijacije u diverzitetu proučavajući interakcije organizama sa njihovim
biotičkim i abiotičkim okruženjem. Paleoekologija premoštava jaz između ova
dva polja istraživanjima odnosa između organizama i njihovog okruženja u
prošlosti uz korištenje podataka o biotičkom sastavu zajednice (abundancija,
distribucija i diverzitet vrsta) i abiotičkim uvjetima (klima, tlo, kvalitet vode itd.)
koji su izvedeni iz fosiliziranih ostataka očuvanih u drevnim sedimentima,
ledenoj kori, godovima stabala itd. Različiti biogeografi su predlagali različite
metode za razumijevanje distribucije: neki pristupi su primarno deskriptivni i
dizajnirani su za dokumentaciju ranga određenog živog ili istrijebljenog
organizma, dok su drugi pristupi uglavnom konceptualni, posvećeni izgradnji i
testiranju teoretskih modela koji utiču na trendove distribucije.

17
Veza sa drugim naukama

Biogeografija je sintetska disciplina koja se oslanja na teoriju i podatke iz

ekologije, populacijske biologije, sistematike, evolutivne biologije i nauka o
okolišu. Prema tome, nije moguće povući oštru granicu između biogeografije i
srodnih disciplina. Naprimjer, neki autori preporučuju da paleontologija
(proučavanje fosila i istrijebljenih organizama) i ekologija trebaju biti jasno
odvojeni od biogeografije, što bi biogeografiju, u velikoj mjeri, učinilo
deskriptivnom disciplinom i odvojilo je od njene centralne uloge kao sintetske
discipline koja ne samo da ima svoj teorijski i empirijski pristup nego i ugrađuje
konceptualna i faktualna dostignuća brojnih drugih naučnih disciplina.

Biogeografija je grana biologije, te je, stoga, dobro poznavanje biologije vrlo

značajno. Zbog toga ćemo znatnu pažnju posvetiti ekološkim i evolutivnim
konceptima koji se koriste u ovom kursu. Nadalje, potrebno je steći poznavanje
osnovnih skupina biljka i životinja, što uključuje upoznavanje sa njihovom
fiziologijom, anatomijom, razvojem i evolutivnom historijom. Ove teme nisu
predmet zasebnih poglavlja, nego su integrirane u tekst obično tako što se
različiti tipovi organizama sa tipičnim biološkim svojstvima koriste za ilustraciju
biogeografskih trendova, procesa i koncepata. Prirodno, potrebno je poznavati
i geografiju i geologiju. Položaj kontinenata, planinskih masiva, pustinja, jezera,
velikih otoka, arhipelaga i mora u prošlosti kao i u sadašnjosti su neprocjenjive
informacije za biogeografe kao i podaci o klimatskim režimima, okeanskim
strujama i plimi u prošlosti i danas.

18
2. AREAL

Jedan od ključnih pojmova u biogeografiji je pojam areala koji se odnosi na

prostor koji dati takson naseljava. Poznavanje areala datog taksona daje
mnogo bolji uvid i u njegov historijski razvoj i ekologiju.
Postoji veliki broj različitih definicija pojma areal. Kako to navode Lomolino et
al. (2004), pod pojmom areal (area geographica) Wulff je definirao „region
distribucije bilo koje taksonomske jedinice (vrsta, rod ili porodica) biljaka (ili
životinja) na svijetu“.
Međutim, u ovoj definiciji koja se fokusira na prostor nedostaje aspekt
vremena. Iako su neki autori izvršili podjelu areala na statične (areali koji se ne
mijenjaju) i tranzicijske areale (promjenjive areale), danas se može reći da su
svi areali podložni promjenama koje se dešavaju brže ili sporije. Prema tome,
areal određene vrste nije statičan, on je podložan promjenama koje se
dešavaju vremenom sa promjenama određenih faktora. Areal se odlikuje
veličinom, oblikom, položajem i karakterom distribucije date vrste u njemu što
je, prvenstveno, uvjetovano ekološkim i historijskim procesima, odnosno
procesima na vremenskoj skali koji se unutar njega odvijaju. Najznačajniji
faktori koji definiraju granice areala neke vrste su ekološki faktori (abiotički i
biotički), dok se, u novije vrijeme, kao najznačajniji faktor javlja čovjek koji
slučajno ili namjerno vrši prenošenje nekih vrsta na nova područja. Među
abiotičkim faktorima koji definiraju areal date vrste, veliki značaj imaju klimatski
faktori (temperatura i količina padavina), geološka podloga i tip tla.
Prema tome može se reći da je areal prostorno i vremenski definiran dio
biosfere koji naseljava određena biljna ili životinjska vrsta. Kako to navodi
Janković (1999), areal vrste predstavlja realan i aktivan dinamički kompleks
vrsta – prostor – vrijeme, dok je kod viših taksonomskih kategorija areal znatno
apstraktniji pojam. Osim na određeni takson (vrsta, rod, porodica ...), pojam
areal se može odnositi i na određenu fitocenozu, odnosno biljnu zajednicu na
razini asocijacije, sveze, reda ili klase, naprimjer, areal zajednice termofilnih
lišćarsko-listopadnih šuma bukve. Areal vrste se umnogome razlikuje od areala
životnih zajednica. Areal pojedinih biljnih i životinjskih taksona proučavaju

19
floristička fitogeografija odnosno faunistička zoogeografija, dok
rasprostranjenje biljnih zajednica proučava fitocenologija.
Jedno od značajnijih pitanja kojima se bavi biogeografija je i definiranje faktora
koji definiraju granice areala. Ovdje spadaju mehaničke prepreke (planinski
masivi, morska prostranstva ili pustinje na pravcu migracije date vrste) i
nepovoljni ekološki uvjeti (klimatski faktori, zemljišni uvjeti, geološka podloga,
konkurencija drugih vrsta itd.).
Klima je najznačajniji faktor koji determinira prirodne i historijske granice
areala. De Candolle (1855) je zapisao da su sjeverne granice rasprostranjenja
jednogodišnjih biljaka uvjetovane nedovoljnom toplotom tokom zime, dok su
južne granice uvjetovane nedostatkom vlage tokom ljetnog perioda. Kod
višegodišnjih biljaka, ograničavajući faktor je i hladnoća za vrijeme zime. U
pravcu ekvatora (idući od sjevera), biljke umjerenog pojasa su ograničene
prvenstveno nedostatkom vlage i visokim ljetnim temperaturama. Također je
značajna i distribucija padavina i variranje temperatura u toku godine. U
planinskim područjima, složeni i dinamični klimatski uvjeti u velikoj mjeri
uvjetuju formiranje granica areala.

Vlažna ljeta
Hladne zine
Vlažna ljeta i hladne zime
Suho
Suho i hladno

Slika 1. Distribucija masline (Olea europaea) u Mediteranu i najznačajniji klimatski

faktori koji je determiniraju (prema Müller-Hohenstein, 1981)

20
Nagle promjene klimatskih uvjeta sa visinom te nedovoljna količina toplote,
prisustvo vječitog snijega ili njegovo dugo zadržavanje, geografski položaj
planinskog masiva i nadmorska visina, mrazevi, vjetrovi, fizička i fiziološka
suša su ključni faktori koji oblikuju areal date vrste.

Oblik areala se kod velikog broja vrsta podudara sa fizičkogeografskim

granicama. Areal palmi (Arecaceae) je razvučen u pravcu istok – zapad i ima
zonalni karakter što se podudara sa tačkom smrzavanja, odnosno promjenom
klimatskih prilika (slika 2) koje se brže mijenjaju od sjevera ka jugu nego od
istoka ka zapadu.

Slika 2. Distribucija palmi (Arecaceae) je uvjetovana klimatskim prilikama – tačkom

smrzavanja. Izvor: http://www.geo.arizona.edu/Antevs/ecol438/lect04.html

Ovakav areal je karakterističan i za brojne životinjske vrste koje su najčešće

vezane za određeni tip bioma, npr., arktičku lisicu (Alopex lagopus) koja
naseljava oblast tundre na sjeveru Kanade, Aljaske, Grenlanda te sjeverne
dijelove Evrope i Azije. Vrste koje naseljavaju planinska područja imaju areal
koji prati planinske masive kao što je to slučaj kod vikunje (Vicugna vicugna)
koja živi na visokoplaninskim travnjacima centralnih Anda na nadmorskim
visinama od 3.600 do 4.800 metara (slika 3).

21
Slika 3. Distribucija vikunje (Vicugna vicugna)

Ekološki faktori mogu uvjetovati formiranje prilično izduženih ili trakastih areala
koji su karakteristični, naprimjer, za vlažne uvjete riječnih dolina, uz riječne
tokove (npr., vrbe, topole i johe). U nekim zemljama sa više ili manje aridnom
klimom nastaju tzv. galerijske šume od vrsta drveća koje imaju trakaste areale i
ekološki su adaptirane na higrofilna staništa.

Slika 4. Trakasti areal bijele vrbe u Sarajevskom polju. Izvor: Google

22
Ovaj tip areala je karakterističan i za životinjske vrste koje naseljavaju tekućice.
Stančinski (1922) je, kako to navodi Janković (1999), izvršio podjelu granica
statičnih areala koji su nastali u prošlosti sa minimalnim promjenama. U ovu
skupinu sadaju (1) impeditne (neprolazne), uvjetovane prisustvom fizičkih
barijera koje date vrste ne mogu preći; (2) stacione (stanišne) – uvjetovane
odsustvom određenih staništa kao kompleksa onih životnih uvjeta neophodnih
za datu vrstu; (3) rivalitetne (konkurentske), uvjetovane prisustvom druge,
biološki (ekološki) bliske, vikarne vrste koja, kroz borbu za opstanak, ne
dozvoljava opstanak novodošle vrste; te (4) reliktne (ostavljene) granice,
ostatak prošlosti, koje je teško objasniti savremenim uvjetima.
Međutim, budući da biogeografija pročava procese koji se odvijaju na
prostornoj i vremenskoj skali, može se reći da nema nepromjenjivih granica. U
prirodi je vrlo teško naći potpuno statičan, nepromjenjiv areal. Stoga su sve
granice promjenjive i mogu se podijeliti na progresivne granice kod vrsta koje
se i dalje rasprostiru, proširujuju svoje granice i povećavaju svoj areal i
regresivne kod vrsta koje se povlače, odnosno sužavaju svoje granice i
smanjuju oblast areala svog rasprostranjenja. U prirodi, između pojedinih vrsta
ne postoji oštra i jasna granica areala.
Areal može biti jedinstven ili kontinuiran (Aceraceae i Arecaceae) ili disjunktan,
odnosno sastavljen od manjeg ili većeg broja prostorno odvojenih areala
(Gesneriaceae; Hepatica, Pseudostellaria, Empetrum viola zoysii, Papaver
alpinum subsp. kerneri, Daphne blagayana).
Disjunktni areal nastaje kada se jedan kompaktan areal raspada na više novih
areala. Smatra se da su disjunktni areali nastali od nekada jedinstvenog
ishodišnog areala uslijed djelovanja određenih faktora. Naprimjer, promjena
klime je primorala vrste da napuste svoj ishodišni areal i potraže utočište u
područjima koja su omogućavala njihov opstanak.
Disjunktni areali su, svakako, jedan od najznačajnijih i najzanimljivijih objekata
istraživanja moderne i historijske fitogeografije.

23
Kontinentalni drift
Jedan od značajnijih razloga za
nastanak disjunktnih arela je
razdvajanje i udaljavanje različitih
kontinenata ili dijelova kopna.
Wegener je za svoju teoriju kao
veoma snažan, čak ključni,
argument koristio taksonomsku
srodnost između kopnene flore i
faune na južnim kontinentima što
je protumačio postojanjem
kopnenih veza koje se nalaze
ispod južnog Atlantskog i Indijskog
okeana, za koje je smatrao da su
se tek naknadno pojavili.

Slika 5. Kontinentalni drift

Ova teorija koja vrlo dobro objašnjava velike sličnosti između flore Evrope i
Sjeverne Amerike, Južne Amerike i Afrike, Južne Amerike i Australije itd. je
omogućila da se naučno objasne naročito velike disjunkcije
(međukontinentalne itd.). Na dijelovima koji se spuštaju ispod razine mora
nastaje disjunkcija u jedinstvenom arealu, što je vrlo čest slučaj u vezi sa
morskim i okeanskim disjunkcijama kontinentalnih areala i posebno se
razmatra u vezi sa teorijom kontinentalnih mostova. Sa izdizanjem planinskih
masiva u centralnoj Aziji u miocenu (prije 27-25 miliona godina) došlo je do
formiranja disjunktnih areala pojedinih vrsta i njihove dalje divergencije.

24
Uticaj klimatskih promjena na distribuciju biljnih vrsta

Kao što je već pomenuto, u okviru jedinstvenog areala može doći do

klimatskih promjena koje ne odgovaraju datoj vrsti, tako da će ona u tim
uvjetima izumrijeti. Vrsta će preživjeti i opstati samo u dijelovima areala u
kojima se klima nije značajnije mijenjala.
Na prijelazu iz karbona u perm, klimatske prilike su postale aridnije. Brojne
vrste nisu preživjele a brojne kopnene biljke nisu mogle prilagoditi svoje
potrebe za vodom. Stoga se transformacija iz paleofitika u mezofitik odlikuje
padom diverziteta vrsta. Početkom tercijara, Tetis okean je odvojio istočni dio
Pangee. Za vrijeme jure nastala je Sjeverna Amerika, a za vrijeme krede je
nastao Južni Atlantik; u ranom tercijaru su se odvojili Antarktik i Australija. Ovi
kontinenti su se pomakli na svoje današnje položaje tek u pliocenu.
Sve do perioda krede, flora je širom svijeta bila vrlo slična. Okeani koji su
nastali između kontinenata nisu bili prepreka za razmjenu flore. Historija
vegetacije sve do mezofitika se također označava i kao doba gimnospermi
(golosjemenica). Nakon istrebljenja velikih crvotočina i preslica, golosjemenice
su osvojile nova staništa, posebno četinari i Ginkgoaceae. Jedini preživjeli
predstavnik porodice Ginkgoaceae - Ginkgo biloba se smatra «živim fosilom».
U sjevernim regionima su se javili prvi predstavnici porodice Pinaceae i roda
Juniperus. Predstavnici porodice Cupressaceae i roda Araucaria, koji su danas
ograničeni samo na trope Južne hemisfere, su se pojavili širom svijeta. Prve
skrivenosjemenice su se javile krajem jure. U relativno kratkom periodu, od
svega 25 miliona godina koliko je trajala kreda, cvjetnice su se vrlo brzo razvile
i potisnule brojne golosjemenice koje su dotada dominirale. Gotovo istovjetno
su se razvile sve glavne skupine skrivenosjemenica; sva dostupna staništa su
naselile adaptirane vrste a razmjena flore između kontinenata je još uvijek bila
jednostavna. Mnogo snažnija floristička separacija se javila u kasnoj kredi.
Razvila su se tzv. biljna carstva i, slično malo ranijoj podjeli na jugu, nastala je
razlika između florističkih carstava na Južnoj hemisferi (Antarktik, Australis i

25
Kapensis), dva tropska ekvatorijalna floristička carstva (Neotropi i Paleotropi) i
samo jedno florističko carstvo na Sjevernoj hemisferi (Holarktik).
Postoje dokazi da su polen i mrtvi biljni materijal bili konzumirani još u devonu,
kao i da su listovi bili konzumirani u permu. U trijasu se pojavilo oprašivanje
cvjetova od strane insekata kao i prvi entomofagni paraziti i biljne gale. Od
tercijara nadalje prisutni su i svi današnji fitofagi: herbivori, sakupljači nektara
itd. Razvoj fitofagnih i entomofagnih formi insekata je geološki prilično nov i
javlja se u isto vrijeme kada i razvoj skrivenosjemenica.
Najznačajnije grupe cvjetnica su bile prisutne početkom tercijara, tako da se
ovaj period u historiji vegetacije otada označava kao neofitik ili doba
skrivenosjemenica. Među cvjetnicama, pojedine vrste su se prilagodile na
stresne uvjete kao što su uvjeti pustinja ili zaslanjenih tala. Uporedo sa
formiranjem planinskih masiva na Sjevernoj hemisferi, uključujući planine u
centralnoj Aziji i evropskom Mediteranu, razvila se i mlada planinska flora
(oreofite, usko vezane sa florom u nizinama). Često se pojedinačni visinski
razredi odlikuju prisustvom vikarnih vrsta i rodova.
Flora Holarktika je nađena u naslagama od paleozoika do eocena u
Spitzbergu, gdje su, pored ostataka biljaka (npr., Acer, Betula, Fagus,
Quercus, Salix, Tilia, Pinus i Picea) koje danas rastu u centralnoj Evropi u
uvjetima umjerene klime, nađeni i ostaci biljaka koje danas rastu samo u
humidnim, suptropskim uvjetima (npr., Taxodium, Magnolia i Liriodendron) kao
i vrste koje su preživjele ledeno doba u refugijima u Sjevernoj Americi i istočnoj
Aziji. Slične biljke (npr. Aesculus, Castanea, Platanus i Vitis) koje su nađene
na Grenlandu predstavljaju tzv. arkto-tercijarnu floru, osnovu holarktičke flore.
U toku pliocena, u Evropi su se klimatske i vegetacijske zone pomjerile na jug.
Protezanje Alpa u pravcu zapad - istok i Mediteran su otežali opstanak vrsta
adaptiranih na topliju klimu; neke su nestale, dok su druge potisnute u
ograničena područja. Relativna uniformnost flore pleistocena u Holarktiku je
nestala. Velike zone distribucije su razdvojene u nekoliko prostorno izoliranih
regiona, tzv. velike tercijarne disjunkcije (npr. Sequoia i Metasequoia,
Magnoliaceae). Za neke vrste, kao što su predstavnici rodova Styrax,

26
Platanus, Melia i Castanea, vlažne tople lokacije u regionu istočnog Crnog
mora su postali značajni refugiji.
Razvoj mediteranske sklerofilne vegetacije i recentne flore stepa, polupustinja i
savana je također često povezan sa općim hlađenjem globalne klime u
tercijaru. Zahlađenjem u pleistocenu, prosječne godišnje temperature su u
centralnoj Evropi opale za 8 °C do 12 °C u odnosu na današnje. Glečeri su se
protezali na sjever sve do podnožja planinskih regiona, tako da je površina
koja nije bila pod ledom između Alpa i polarnih kapa bila široka jedva 300 km,
što je dovelo do formiranja glacijalnih disjunktnih areala kod brojnih biljnih i
životinjskih vrsta. Pojedine vrste su izumrle, dok su druge proširile svoj areal sa
krajnjeg sjevera iz oblasti tundre i tajge na jug. Drvenaste vrste su posebno
nestale lokalno ili su preživjele nepodesne periode u refugijima na južnim
geografskim širinama. Budući da su se zeljaste biljke, trave i niski patuljasti
žbunovi brže širili zahvaljujući kraćem vremenu regeneracije, došlo je do
znatno manjih gubitaka ovakvih vrsta u odnosu na drveće.
U uvjetima kontinentalne klime, koja je bila zastupljena na lokacijama daleko
od ledenog pokrivača u istočnoj Evropi, raširila se vegetacija hladne stepe koja
uključuje bogatu floru zeljastih biljaka sa predstavnicima rodova: Artemisia,
Centaurea, Ephedra i Chenopodium kao i brojnim vrstama iz porodica
Cyperaceae i Poaceae, odnosno rodova: Stipa, Festuca, Poa i Agropyron.
Prije nekih 20.000 godina došlo je do povećanja temperature na Zemlji što je
bilo praćeno povlačenjem glečera ka planinama i sjeveru: na ovaj način su
termofilne vrste, posebno drvenaste, mogle da se vrate u oblasti centralne
Evrope. Klimatske varijacije su se također javile krajem ledenog i početkom
postglacijalnog perioda. One se lahko mogu uočiti na osnovu položaja gornje
granice drveća u toku proteklih 20.000 godina, što je vjerovatno bilo oko
1.200 m ili čak 1.600 m niže na Apeninima u posljednjem ledenom dobu u
odnosu na danas. Prije nekih 6.000 godina, granica rasta drveća na Alpama je
bila nekih 400 m viša nego danas, dok je u Skandinaviji ova granica bila niža.
Međutim, šumska oblast se protezala daleko u obast današnje tundre.
Pomijeranje većine značajnih vrsta drveća na svoju prethodnu poziciju je

27
rekonstruirano na osnovu poređenja profila polena, tzv. izo-polenskih karata i
odvijalo se na različite načine i u različitim periodima, gdje su zahtjevi vrsta za
lokacijom, brzinom migracija i položajem refugija u hladnim periodima bili vrlo
značajni. Smrča je došla sa istoka, slijedeći «sjeverni put» iz Urala, južno od
današnjih sjevernih obala i duž sjevernih granica centralnoevropskih planinskih
masiva i sjevernih granica Alpa. Jela, kao i gotovo sve listopadne vrste drveća
(bukva), vode porijeklo iz oblasti Mediterana a u centralnu Evropu su dospjele
preko Burgundskih vrata i Panonskog bazena.
Čovjek je sredinom kamenog doba, prije nekih 8.000 godina, bio okružen
šumskim zajednicama bogatim vrstama u kojima je dominirala lijeska. Ostaci
tundre su zauzimali otopljene krajeve ledenog pokrivača koji su se sve više
širili, a stepa se pomjerila ka jugoistoku. Neolitski čovjek je iskusio najtoplije
klimatske prilike i sa njima povezan razvoj vegetacije sredinom toplog perioda
(Atlantski period) prije 6.000 do 7.000 godina. U sjevernoj Evropi, srednje
godišnje temperature su bile 2-3 °C više od današnjih. U montanim zonama,
jela je dominirala u zapadnim Alpima, smrča u istočnim Alpima, a borovi u
istočnim dijelovima centralne Evrope na lokacijama koje su bile siromašne
nutrijentima. Samo se, na posebno suhim mjestima, još javljala vegetacija
stepe sa termofilnim vrstama.
Glacijalni relikti iz hladnijih perioda su se zadržali u današnjoj vegetaciji kao
otoci, npr., Betula nana u podnožju Alpa ili Aster alpinus i Pulsatilla alpina na
planinama u Njemačkoj na posebno hladnim lokacijama bez drveća (rubovi
tresetišta). Vrste iz najtoplijih perioda, odnosno kserotermni relikti,
submediteranske vrste (Quercus pubescens i Helianthemum nummularium) ili
vrste iz Pontske oblasti (Stipa sp., Adonis vernalis i Linum flavum) su opstale
u subborealnim šumama, na lokacijama koje nisu bile podesne za rast drveća.
Bukva je postala dominantna samo u šumama centralne Evrope krajem toplog
perioda i preuzela je ulogu običnog graba koji je dominirao u interglacijalnom
periodu a sada je postao dominantan dalje na istoku. Bukva je, zajedno sa
smrčom i jelom, formirala montane šume. Iako je bukva dominirala samo u

28
šumama centralne Evrope, u toku 30 do 50 generacija stabala nastale su nove
šumske zajednice koje su opstale sve do industrijske revolucije.
Vrste koje su zahtijevale više temperature za svoj razvoj su migrirale nazad u
toplije krajeve i potisnule vegetaciju hladnog perioda, osim nekih reliktnih vrsta.
Njihova ekspanzija je dijelom pratila ivice ledenog pokrivača tako da su brojne
zatvorene zone postale podijeljene, te su nastale disjunkcije. Neke su
koncentrirane na planinama juga Evrope (npr., vrste rodova Primula, Saxifraga
i Gentiana), dok druge su formirale arkto-alpsku disjunkciju sa pojedinačnom
pojavom na najvišim planinama centralne Njemačke (npr., Nigritella nigra i
Gnaphalium supinum). Disjunktnu distribuciju koja također uključuje i region
Sjeverne Amerike su imale i vrste Betula nana, Salix herbacea, Dryas
octopetala i cirkumpolarne vrste Loiseleuria procumbens i Eriophorum
scheuchzeri.
Tek su u novije vrijeme sakupljeni precizni podaci o historiji i klimi suhih zona u
Africi. Prema ovim nalazima potrebno je ispraviti uvriježeno shvatanje o
sinhronim sekvencama hladnih i toplih perioda na umjerenim geografskim
širinama i humidnih (pluvijalnih) i suhih perioda u danas suhim zonama. Za
vrijeme posljednjeg hladnog perioda (dokazi za period od prije nekih 20.000
godina), Sahara je bila «zelenija» a regioni kišnih šuma su postali suženi,
barem sa sjevera. Planine u Sahari su posjedovale snažnu mediteransku
vegetaciju sličnu onoj u kasnijem humidnom periodu za vrijeme klimatskog
optimuma.
Za vrijeme klimatskog optimuma, sa semiaridnim uvjetima i ljetnom kišom na
jugu i zimskom na sjeveru, Sahara je sa obje strane reducirana na mali region.
Pretpostavlja se da je vegetacija Sahela sa vrstama kao što su Balanites
aegyptica, Acacia albida i Cadaba farinosa bila razvijena 600 km dalje na
sjever, u oskudnoj suhoj šumskoj vegetaciji. Nakon vlažnih uvjeta, prije nekih
8.000 godina, neolitski čovjek u Sahari je bio izložen porastu suše. Tropska
savana je ponovo dostigla svoj današnji položaj prije nekih 3.300 godina.
Reljefi u stijenama Terararta ispred bivših pojila u blizini Djaneta na jugu Alžira
su uzeti kao simbol ovog suhog perioda. Za Saharu, čak i danas, se vežu dva

29
relativno stabilna stanja vegetacije koja su se smjenjivala: «zelena» Sahara i
«crvena» Sahara, bez vegetacije.
Promjene klime u kvartaru su također imale uticaja i na tropske predjele Južne
Amerike. U oblastima blizu ekvatora, linija šume je opala u periodima izražene
glacijacije i ponovo porasla u postglacijalnom optimumu. Na ivicama tropa
došlo je do horizontalnog pomijeranja vegetacije.
U tropskim nizinama Južne Amerike, za vrijeme perioda glacijacije,
rasprostranjene vlažne šume su se suzile i omogućile znatno snažniju
razmjenu flore i faune između taksona iz aridnih predjela. Vlažne šumske
oblasti su postale još izoliranije. Nakon pogodnih uvjeta u klimatskom
optimumu ponovo je snižena gornja granica šume, vrlo brzo zbog ljudskog
uticaja, o čemu svjedoče mala staništa Polylepsisa, koja se danas nalaze
daleko iznad gornje granice drveća. U nizinama, vlažne šume su se inicijalno
proširile. Dugi neprekinuti period razvoja koji se desio u razvoju kišnih šuma ne
može biti potvrđen za Neotrope. Zbog porasta aridnosti u kasnom holocenu i
ponovo kroz ljudske aktivnosti, površine većine šumskih ekosistema su
značajno smanjene.

30
Tabela 1. Evolucija životnih formi i ekosistema u toku historije Zemlje (prema Kreeb, 1983)
Vrijeme u Geološka Biljka Životinja Tip ekosistema
mil. godina formacija
0 Danas Poljoprivredne Homo faber Antropogeni poremećaji ekosistema
tehnike
0,005 Holocen Kultivirane biljke Domestifikacija Antropogene promjene ekosistema
životinja
Neophyticum
0,5 Pleistocen Homo sapiens Svi kopneni ekosistemi, pustinje, halofitne
(doba angiospermi)
Tercijar Listopadno Slatkovodne zajednice, hladne zone
30 drveće ribe,
humanizacija
95 Kreda Angiosperme
150 Jura Borovi, prve biljke Prve ptice Adaptacije biljaka na različite klimatske
Mesophyticum
200 Trijas sa cvijetom i Dinosauri, prvi zone
(doba gimnospermi)
sjemenom sisari
230 Perm Neznatan pad bogatstva vrsta
Karbon Prve paprati nalik Gmizavci i Močvarne šume (suho tlo još nije
280 na drveće, dinosauri kolonizirano)
crvotočine,
preslice, paprati
Paleophyticum
Devon Ribe sa plućima, Prvi visokorazvijeni kopneni ekosistemi na
(doba paprati)
340 vodozemci, vlažnim mjestima
insekti
Silur Prve kopnene Prvi kičmenjaci Jednostavni ekosistemi bez potrošača na
450 biljke, prve paprati tlu blizu obala
Kambrij Alge Svi tipovi Više razvijeni akvatični ekosistemi
500 životinja osim
kičmenjaka
Algonkij Fotosinteza, respiracija uz korištenje (Kisik u atmosferi)
Eophyticum
2.000 kisika jednostavni akvatični ekosistemi
(doba algi)
Arhej Prvi hemosintetski aktivni organizmi (Anaerobni akvatični ekosistemi?)
3.000 termofilni organizmi
4.000 Prvi okean/prva Početak biološke evolucije, prve (Sredina bez kisika) (Okeani bez soli)
atmosfera stanice
Tipovi areala

Disjunktni areali se javljaju na različitoj skali, tako da se mogu razlikovati

interkontinentalne disjunkcije i regionalne disjunkcije. Disjunktni areal može biti
vezan za određene biome. Određene vrste imaju dio areala na krajnjem
sjeveru u tundri, a drugi dio areala u alpskom pojasu na visokim planinama.
Ovakav areal se naziva i arkto-alpski i karakterističan je za brojne biljne vrste
kao što su Salix herbacea (slika 6).

Slika 6. Arkto-alpski areal vrste Salix herbacea

Također postoje vrste koje se javljaju samo u biomu tamnih četinarskih šuma ili
biomu tajgi na sjeveru, ali i južnije, na planinama gdje se razvija ovaj biom.
Poseban tip disjunktnog areala je areal vezan za planinska područja,
karakterističan za alpske vrste.
Jedan od razloga za nastanak disjunkcije je i migracija date vrste na nove
lokacije izvan starog areala u kojim, iz određenih razloga, izumire, te sada
ostaje nekoliko novih dijelova areala, razjedinjenih, u kojim ta vrsta i dalje živi
(npr., stara alpska flora).
Među biotičkim faktorima koji dovode do formiranja disjunktnih areala potrebno
je, u prvom redu, istaći istiskivanje, u nekim dijelovima areala, jedne rase od
strane drugih bliskih rasa (iste vrste) a da se pri tom ne mijenja klima. Tu gdje
je bila istisnuta rasa nastaje disjunkcija u odnosu na njene bliske rase.
32
Širenje vrsta

Širenje vrste je biogeografski proces koji je dio životnog ciklusa svake vrste i
vrlo je značajan u procesu evolucije. Ovaj proces počinje kada jedinka napušta
svoj prirodni areal distribucije i prelazi preko susjednih područja da bi
uspostavila novi areal. Ovo je osnovno svojstvo vrste koje učestvuje u
regulaciji gustine populacije, intraspecijske kompeticije i podstiče protok gena.
Brzina i stopa širenja vrsta ovisi o klimatskim uvjetima i topografiji terena koji
mogu biti nepremostive prepreke za određene vrste.

Slika 7. Tumačenje procesa širenja: (1) ishodišna populacija i barijera (2) širenje preko
barijere (3) diferencijacija populacija. Prema Simpson, 1965.

Brojne vrste bi mogle naseljavati i druge kontinente da ne postoje prepreke za

njihovo širenje, odnosno fizičke barijere kao što su planinski masivi ili okeani.
Takve vrste su agava (Agava americana) te čaj, riža, kukuruz, krompir,
šećerna repa, narandža, limun, lubenica itd. Kafa (Coffea arabica) je
prenesena u Južnu Ameriku gdje je, oplemenjena sortama, postala čak i bolja
od ishodišne vrste. Stanišne barijere su uvjetovane odsustvom podesnog
staništa, odnosno kompleksa ekoloških faktora koji su neophodni za datu vrstu.
Rabinowitz (1981) smatra da su ključni faktori u determinaciji širokog ranga, a
time i vrlo čestog prisustva date vrste, prije svega, geografski rang date vrste,
njena tolerancija prema tipu staništa te veličina lokalne populacije. Populacije
koje su najmanje ugrožene imaju vrlo širok geografski rang, široku toleranciju

33
prema tipu staništa i velike lokalne populacije. Sve ostale kombinacije dovode
do pojave rariteta, tako da se mogu razlikovati vrste koje imaju, npr., širok
geografski rang i široku toleranciju prema tipu staništa, ali male lokalne
populacije, kao što je to slučaj sa sivim sokolom (Falco peregrinus). U drugom
slučaju, vrsta može imati širok geografski rang i velike populacije, ali usku
toleranciju prema tipu staništa, kao npr., golub selac (Ectopistes migratorius).
U trećem slučaju, vrsta može imati vrlo ograničen geografski rang, usku
toleranciju prema tipu staništa te male populacije kao kod kalifornijskog
kondora (Gymnogyps californianus).
Širenje vrsta se može obavljati na različite načine: vjetrom (anemhorija),
vodom (hidrohorija), životinjama (antropohorija) i čovjekom (antropohorija).
Maslačak (Taraxacum officinale) proizvodi brojne
sjemenke sa malim padobranima (papus) koji
omogućavaju njihovo rasprostranjenje na vrlo
velike udaljenosti djelovanjem vjetra.

Simpson (1940) je predložio tri tipa ruta, odnono tri osnovna tipa širenja:
skokovito, difuzno i sekularno.
Skokovito širenje označava relativno brzo širenje, često kraće od života
jedinke, na velike udaljenosti, najčešće preko nepovoljnog staništa. Dobar
primjer su otoci ili područja koja su pretrpjela određeni tip katastrofe (npr.,
vulkansku erupciju ili cunami) i koje naseljava nova flora i fauna. Nakon
erupcije vulkana Krakatau 1863. godine, biljne i životinjske vrste su se relativno
brzo vratile na susjedne otoke. Naravno, to su mogle biti samo vrste iz skupina
letećih organizama, kao što je to bio slučaj sa otocima u Galapagoskom
arhipelagu. Ovaj tip distribucije objašnjava taksonomsku sličnost udaljenih
staništa i populacija. Čovjek je omogućio da, na ovakav način, svoj areal
prošire vrste kao što je pacov koji je danas kosmpolit. Način širenja sjemena i
spora djelovanjem vjetra (anemohorija) ili putem ptica na velike udaljenosti
omogućava tzv. skokovito rasprostranjenje, što je zastupljeno u florama Alpa

34
(60%) ili gariga u Mediteranu (50%). Ovo je vrlo primitivan način
rasprostranjivanja.
Difuzija označava postepeno širenje određene vrste na susjedna staništa koje
se odvija u toku nekoliko generacija i vrlo je čest slučaj kod životinjskih vrsta
prilikom povećanja populacije. Primjer su borovi koji su se pomijerali na sjever
nakon povlačenja ledenog pokrivača ili skupine organizama koje čovjek može
unijeti na nova područja, odnosno pomoći im u „skokovitom“ širenju, a zatim
oni počinju postepeno širenje u novim područjima kao što je to slučaj sa
evropskim kunićem (Oryctolagus cuniculus) koji je unesen u Australiju 1788.
godine da bi danas postao najopasniji nametnik koji uzrokuje milionske štete
prinosima (slika 8).

Slika 8. Širenje evropskog kunića (Oryctolagus cuniculus) u Australiji. Prema Simpson,

1965.

Sekularna miracija se odvija vrlo sporo i traje veliki broj generacija tako da se
sa vrstom dešavaju i određene evolutivne promjene. Kada vrsta stigne u novi
areal, ona se razlikuje od svojih predaka, npr., kod biljaka - diverzifikacija i
širenje cvjetnica, a kod životinja - širenje kamila iz Sjeverne Amerike u Južnu
Ameriku i Aziju. Ovaj tip širenja se razlikuje od difuzije po brzini odvijanja
35
procesa. Ponekad ishodišna populacija biva istrijebljena kao što je to slučaj sa
precima konja u Sjevernoj Americi nakon njihovog migriranja u Aziju a zatim u
Evropu.
Sposobnost širenja areala u značajnoj mjeri varira između različitih skupina
organizama. Slijepi miševi i ptice, insekti i pauci kao i kopneni mekušci mogu
proći vrlo velike udaljenosti. Zatim slijede gušteri, kornjače i glodari. Najmanju
sposobnost širenja imaju krupni sisari i slatkovodne ribe (slika 9).

Slika 9. Udaljenost u okeanima koje mogu preći kopnene životinje. Udaljenosti su

ekstremi i nisu tipični za date grupe. Prema Gorman, 1979.

Aktivni način širenja ranga imaju vrste koje se odlikuju sposobnošću da prevale
velike udaljenosti, npr., dobri letači, odnosno ptice koje mogu prevaliti cijelu
zemaljsku kuglu za vrijeme sezonskih migracija a također i krupne životinje sa
velikim rezervama energije. Novija istraživanja (Johnson, 1980) nedvojbeno
ukazuju da su slonovi dobri plivači. Tigrovi su također iznenađujuće dobri
plivači koji mogu plivati do 29 km u rijekama i 15 km u morima. Zmije također
mogu preplivati do otoka.
Pasivno širenje je karakteristično za biljke koje na nova područja može prenijeti
vjetar, voda, životinje ili čovjek, tako da su one razvile različite prilagodbe.

36
Pojedine životinjske vrste su također razvile prilagodbe na ovaj način širenja.
Bitan preduvjet za uspješnost je stepen preživljavanja propagule, odnosno
njena vitalnost pri nepovoljnim uvjetima kao što su niske temperature,
nadmorska visina itd.

Rute za širenje

Prvi tip ruta za širenje su koridori koji podrazumijevaju postojanje podesnih

staništa koja omogućavaju neometan prolaz biljnih i životinjskih vrsta od
jednog ka drugom velikom staništu. Primjer je postojanje Beringovog kopnenog
mosta (Beringia) i Panamske prevlake. Ljame i vikunje iz Južne Amerike su
potomci istrijebljenih predstavnika porodice kamila iz Sjeverne Amerike koje su
migrirale na ovo područje u toku pliocena preko Panamske prevlake.
Drugi tip su filteri koji mogu usporiti ili potpuno blokirati prolazak određenih
vrsta organizama.

37
Slika 10. Velika razmjena vrsta između Sjeverne i Južne Amerike. Izvor: Marshall,
1988.
Panamska prevlaka je nastala prije nekih četiri miliona godina. Njenim
nastankom omogućeno je kretanje faune sa jednog na drugi kontinent što je
imalo ogroman uticaj na njihovu današnju distribuciju vrsta u Sjevernoj i Južnoj
Americi. Panamska prevlaka je djelovala i kao filter koji je onemogućio nekim
vrstama da pređu iz Sjeverne u Južnu Ameriku i obrnuto. Vrste iz Sjeverne
Amerike koje je zaustavio filter su: rovke, goferi, dabrovi, bizon i
sjevernoamerička antilopa. Vrste iz Sjeverne Amerike koje su prošle filter su:
kunić, poljski miševi, lisice, medvjedi, rakuni, lasice, mačke, mastodonti, konji,

38
tapiri, pekariji, kamile i jeleni. Vrste iz Južne Amerike koje je zaustavio filter su:
primati, oktodonti, bodljikavi pacovi, mravojedi, nutrije, aguti, kapibare, morsko
prase i ljenjivci. Vrste iz Južne Amerike koje su prošle filter su: bodljikavo
prase, gliptodonti, oklopnici i oposumi.
Gotovo polovina porodica iIi rodova koji danas žive u Južnoj Americi vode
porijeklo od vrsta koje su stigle iz Sjeverne Amerike u toku posljednjih tri
miliona godina.

Slika 11. Panamska prevlaka kao filter. Izvor: Simpson, 1965.

Prepreke za širenje

Svaki negostoljubiv teren koji sprečava ili usporava širenje vrste se može
označiti kao barijera. Naprimjer, vodeno tijelo je barijera za kopnene
organizme, dok kopno može predstavljati barijeru za morske organizme.
Međutim, ponekad se ove prepreke mogu smjenjivati na istom području u toku
vremena. Tako je Beringia služila i kao most za kopnene životinje, ali i kao
barijera za morske životinje, dok je današnji Beringov prolaz prepreka za
kopnene i prolaz za morske životinje. Osim fizičkih prepreka postoje i ekološke
prepreke uzrokovane nepovoljnim uvjetima koji vladaju na određenom
području, kao što su, naprimjer, nepovoljne klimatske prilike.

39
Kartiranje areala
Kartiranje areala je vrlo značajno
za shvatanje historijskih i
ekoloških faktora koji su imali
značajnu ulogu u distribuciji
određenih vrsta. Da bi se što
realnije i preciznije prikazao
areal date vrste, potrebno je
terenskim istraživanjima ili na
osnovu postojećih podataka
(literatura, muzejski primjerci ...)
naći što veći broj lokaliteta koje
ta vrsta naseljava.

Slika 12. Areal zelene johe (Alnus viridis) u Evropi

U prirodi je vrlo teško definirati sve lokacije koje naseljava data vrsta.
Kartografsko predstavljanje areala se vrši iscrtavanjem poligona koje ta vrsta
naseljava, a samo u iznimnim slučajevima areal se predstavlja tačkom (ako je
nedovoljno poznat areal) ili linijom (ako je riječ o akvatičnim organizmima koji
naseljavaju određenu tekućicu). Označavanjem tačke kao areala neke vrste
nije precizno jer se time generira greška koja može imati vrlo značajan uticaj
na kvalitet završnog rezultata. Naprimjer, tačka od 1 mm na karti razmjera
1:25.000 u prirodi označava areal veličine 25.000 mm, odnosno 25 m. Prema
tome, efikasna analiza prostornih distribucija i trendova u prostornoj distribuciji
biljnih i životinjskih vrsta danas nije moguća ili, u najmanju ruku, nije efikasna
bez upotrebe modernih tehnologija baziranih na računarima i informacijskoj
mreži. Geografski informacioni sistem (GIS) zauzima posebno mjesto među
ovim tehnologijama.

40
Razvoj geografskih informacionih sistema i daljinskih istraživanja, a posebno
uvođenje Landsat programa 1972. godine, je imao ogroman uticaj i
revolucionizirao kartiranje vegetacije koje se danas obavlja na daleko
preciznijoj razini i sa znatno većim brojem pratećih atributa, nego što je to
ranije bilo moguće. Korištenje GIS-a je omogućilo mnogo precizniju
automatsku obradu i tumačenje zračnih i satelitskih snimaka, čak i na velikoj
skali, što je u značajnoj mjeri unaprijedilo proces kartiranja vegetacije.
Tehnologija GIS-a predstavlja vrlo efikasan alat za analiziranje i kartiranje
podataka vezanih za prostornu distribuciju biljnih i životinjskih vrsta: veličina i
distribucija populacije, korištenje staništa i resursa iz njega. Međutim, ovaj
pristup ima i određene nedostatke, u prvom redu, oslanjanje na vještine i
iskustva tumača prilikom tumačenja zračnih i satelitskih snimaka. Diverzitet i
značaj flore i faune, odnosno biodiverziteta, zajedno sa vrlo različitim stopama
promjena komponenti njihovog abiotičkog i biotičkog okruženja, predstavlja
veliki izazov za upotrebu GIS-a. GIS je računarski alat razvijen za kartiranje i
analizu podataka. On integrira uobičajene operacije sa bazama podataka (npr.,
statističke analize) sa vizualizacijom i prostorne analize te ima potencijalno vrlo
značajnu ulogu u objašnjavanju određenih događaja, predviđanju rezultata i
planiranju strategija. Glavna prednost koju ima GIS u odnosu na tradicionalno
kartiranje i analize je mogućnost efikasne koncentracije geografskih podataka
iz različitih izvora i različitih vremenskih perioda kao i njihova efikasna analiza.
Prilikom prostornih analiza moguće je obuhvatiti veće zone i uključiti veći broj
varijabli nego što je to slučaj prilikom upotrebe tradicionalnih metoda što je od
velikog značaja danas, kada postoji vrlo naglašena potreba za očuvanjem
biološke raznolikosti. Budući da staništa predstavljaju odraz djelovanja
složenog kompleksa abiotičkih i biotičkih faktora, kartiranje staništa igra ključnu
ulogu u pružanju potrebnih informacija značajnih za konzervaciju
biodiverziteta.

41
Kartiranje vegetacije može se diferencirati na dva osnova tipa: kartiranje
potencijalne i kartiranje realne vegetacije. Kartiranje potencijalne vegetacije
ima za cilj determiniranje tipova vegetacije koji bi se na datom području mogli
razviti ukoliko ne bi bio prisutan utjecaj čovjeka. Sa druge strane, kartiranje
aktualne vegetacije obuhvata analizu postojeće vegetacije na datom području.
Ove karte se mogu raditi na različitim skalama, ovisno o njihovoj namjeni. Za
potrebe prostornog planiranja ili zaštite određenog područja koriste se karte
sitnijeg razmjera (obično 1:25.000), dok se za sagledavanje općih trendova u
distribuciji određenih tipova vegetacije izrađuju vegetacijske karte globalnih
razmjera.

Prediktivno kartiranje vegetacije je metodološki vrlo slično izradi prediktivne

karte staništa životinjskih vrsta. U oba slučaja, GIS koristi niz slojeva podataka
odnosno ekoloških varijabli koje su neophodne za izradu što preciznijih modela
prostorne distribucije. Tako je, na osnovu ekoloških faktora koji su neophodni
za njihov opstanak, kartografski moguće predstaviti populaciju čija je veličina
ograničena kapacitetom sredine koju naseljava. Ukoliko postoji statistički
provjeren odnos između biljnih zajednica i ekoloških varijabli, onda je moguće
koristiti GIS za izradu modela njihove prostorne distribucije. Međutim, u prirodi,
ekološki faktori koji utiču na životinje se često razlikuju od ekoloških
gradijenata koji determiniraju distribuciju biljnih vrsta, odnosno sastav i
strukturu vegetacije. Tip vegetacije je, svakako, ključni faktor koji uvjetuje
model distribucije životinjskih vrsta, budući da vegetacija često pruža hranu i
sklonište životinjskim vrstama, a ponekad je i jedina varijabla na kojoj se
ovakav model zasniva.

Mogućnost GIS-a da modelira prirodu terena je od ključnog značaja jer lokalne

i mikroklimatske varijacije imaju snažan uticaj na biofizičke komponente
određenog područja: zrak, vodu u različitim fazama, tlo, vegetaciju i faunu.
Padavine, oticanje vode, evaporacija i protok variraju sa nadmorskom visinom i
ekspozicijom. Naprimjer, na Sjevernoj hemisferi, planine mogu imati glečere i
trajni snježni pokrivač na sjevernim padinama, ali ne i na južnim. Iako
vegetacija gradi pojaseve na različitim nadmorskim visinama, njen koncentrični
42
raspored oko planine ili masiva je često poremećen uslijed variranja koja su
posljedica razlika u lokalnoj i mikroklimi što je uvjetovano, između ostalog, i
ekspozicijom. Naprimjer, granica drveća je obično niža na sjevernim padinama
na Sjevernoj hemisferi. Istraživanja koja rezultiraju izradom vegetacijskih
karata često ističu njihov značaj za istraživanja faune. Osim sastava vrsta, za
ove potrebe je neophodno uključiti i podatke vezane za biomasu vegetacije,
odnosno o kvalitetu i kvantitetu hrane potrebne za određene životinjske vrste,
koja u velikoj mjeri uvjetuje i njihovu distribuciju. Za ove potrebe se koriste
daljinska istraživanja koja uključuju analize zračnih i satelitskih snimaka.
Kvantifikacija biomase se vrši korištenjem normaliziranog indeksa razlike
vegetacije (NDVI) ili indeksa zelenila kako ga je označio Tucker (1979) a koji je
povezan sa neto primarnom produkcijom. Daljinska istraživanja se već preko
dvije decenije koriste za definiranje zona koje su podesne za određene
životinjske vrste, pri čemu posebno značajnu ulogu ima Landsat MSS. Landsat
TM se koristi za izradu vegetacijskih karata na osnovu kojih se vrši klasifikacija
pogodnosti staništa. Nedostatak ovakvog pristupa je njegova ograničenost na
vegetacijsku kartu kao jedinu varijablu na osnovu koje se vrši determinacija
podesnosti staništa, tako da je neophodno uključiti znatno veći broj varijabli.

Za izradu karata potencijalnih staništa danas se koristi analiza gradijenata kao

reakcija vegetacije na prostorne, odnosno ekološke i temporalne (vremenske)
gradijente upotrebom GIS-a. Prilikom izrade modela ili karte disitribucije
staništa potrebno je uzeti u obzir tri grupe ekoloških gradijenata kako navode
Austin i Smith (1989): (1) indirektni gradijenti koji nemaju direktan fiziološki
uticaj na rast i razvoj biljaka: nagib i ekspozicija; (2) direktni gradijenti, koji
imaju direktan fiziološki uticaj, ali ih biljke ne konzumiraju: temperatura i pH
vrijednost tla; i (3) resursni gradijenti: materija i energija koje biljke koriste za
rast, a u koje spadaju svjetlost, voda, nutrijenti, ugljendioksid i kiseonik. Faktori
koji determiniraju vegetaciju su: klimatski faktori, geološka podloga, tip tla,
nadmorska visina te nagib i ekspozicija terena. Sve ove varijable se koriste kao
indirektni gradijenti za izradu karte potencijalne vegetacije na određenom
području na osnovu čega je moguće izraditi, dodavanjem neovisnih atributa

43
područja, kartu potencijalnih staništa za životinjske vrste. Ovi atributi mogu
uključivati, između ostalog, tip pokrovnosti zemljišta, upotrebu zemljišta,
udaljenost od saobraćajnica i vodotoka itd.

Ovakav pristup je primijenjen prilikom izrade tematskih karata na području

planine Vranice (slika 13). Na osnovu ulaznih topografskih karata razmjera
1:25.000 u prvoj fazi je izrađena karta vodotoka digitalni model terena (DEM)
koji je poslužio kao polazni sloj za izradu karata nagiba i ekspozicija terena.
Karta zemljišnog pokrova je izrađena na osnovu CORINE land cover sloja za
Bosnu i Hercegovinu na kojem su, između ostalog, definirane najznačajnije
vegetacijske jedinice na ovom području.

44
Kartiranje staništa – Prokoško jezero

Digitalni model terena (DEM) Karta vodotoka

Karta nagiba terena Karta ekspozicija terena

Karta tipova tala Karta zemljišnog pokrova

Slika 13. Tematske karte šireg područja oko Prokoškog jezera

45
Slika 14. Baza podataka sa informacijama za vrstu zelena joha (Alnus viridis)

Naučni pristup istraživanju prostornih trendova u distribuciji određenih vrsta

treba biti osnovan na kontinuiranom i sistematskom prikupljanju i analizi
informacija o elementima biodiverziteta sa posebnim naglaskom na status i
distribuciju pojedinih vrsta i njihovih staništa. Time se nameće i potreba za
uspostavom sveobuhvatnih baza podataka u cilju identifikacije eventualnih
promjena u ekosistemima te identifikacije senzitivnih zona i planiranju akcija za
ublažavanje negativnih trendova.

46
Raspored vrsta u arealu
Na raspored vrsta u arealu utječu, prije svega, ekološki faktori te sposobnosti
date vrste da se prilagodi promjenama sredine u kojoj živi.

Grupisana distribucija – najčešći tip

distribucije unutar koga su vrste grupisane
unutar areala (npr., vukovi u čoporu).

Ravnomjerna distribucija – neutralne

interakcije između jedinki - svaka jedinika ima
svoj vlastiti prostor (npr., pingvini).

Slučajna distribucija – jedinke su nalaze

naizgled slučajno raspoređene, bez neke
uočljive sheme u rasporedu. Ovakav raspored
se javlja kod anemohornih vrsta kada vjetar vrši
raznošenje sjemenki (npr., maslačak).

47
Kontinentalne disjunkcije

Prije nekih 280 miliona godina, svi kontinenti su bili povezani u jedinstvenu
kopnenu masu pod nazivom Pangea. Do početka mezozoika, prije nekih 245
miliona godina, kada su kontinenti još uvijek bili vrlo blizu jedan drugom, već su
postojale brojne skupine organizama. Prije 100 miliona godina došlo je do
razdvajanja jedinstvenog kopna na sjeverne (Laurasia) i južne (Godvana)
kopnene mase. Nakon toga je došlo do spajanja Indije sa južnom Azijom,
približavanja Australije jugoistočnoj Aziji, dok je Južna Amerika došla u kontakt
sa Sjevernom Amerikom. Prema tome, kontinentalni drift je odigrao vrlo
značajnu ulogu u prostornoj distribuciji biljnih i životinjskih vrsta.
Danas postoji nekoliko velikih kontinentalnih disjunkcija koje navode Janković i
Atanacković (1999) prema Aljohinu (1944):
1. Evroazijsko-sjevernoamerička disjunkcija – jedan dio areala je u Evropi i
Aziji, dok se drugi dio nalazi u Sjevernoj Americi. Primjer su rodovi ariš (Larix),
smrča (Picea), jela (Abies), crnjuša (Calluna) i ribizla (Ribes).
2. Sjevernoatlantska disjunkcija - jedan dio areala je u Evropi a drugi u
Sjevernoj Americi. Primjer: crvotočina (Lycopodium inundatum), šaš (Carex
flava), lobelija (Lobelia dortmana).
3. Sjevernotihookeanska disjunkcija – jedan dio areala se nalazi u istočnoj Aziji
a drugi u Sjevernoj Americi. Najznačajniji primjeri su rodovi: Catalpa, Torreya,
Liriodendron, Hamamelis, Magnolia, Liquidambar, Pseudotsuga i Thuja.
4. Pantropska disjunkcija – obuhvata tropske dijelove Azije, Afrike i Amerike.
Najznačajniji primjeri su predstavnici porodica Zamiaceae i Gesneriaceae.
5. Paleotropska disjunkcija – obuhvata tropska područja Starog svijeta,
odnosno Afrike i Azije. Primjer su vrste iz rodova Anisophylla i Nepenthes.
6. Neotropska disjunkcija - obuhvata tropska područja Novoga svijeta.
7. Južnotihookeanska disjunkcija – obuhvata dijelove Južne Amerike i otoke u
Tihom okeanu te Novi Zeland i Australiju. Primjeri su vrste iz roda Drymis i
porodice Proteaceae.

48
8. Južnoatlantska disjunkcija – obuhvata područja u Južnoj Americi, Africi i
Madagaskaru. Tipičan predstavnik je drvo putnika (Ravenala
madagascariensis) na Madagaskaru i Gvineji (slika 15).

Slika 15. Drvo putnika (Ravenala madagascariensis)

9. Antarktička disjunkcija – obuhvata područja koja se nalaze na jugu Južne

Amerike, Novog Zelanda, Australije i na Antarktiku, gdje su pronađeni samo
fosilni nalazi. Tipičan primjer je rod južne bukve (Nothofagus) koji obuhvata 35
vrsta drveća i šibova. Distribucija vrsta ovog roda sugerira na povezanost ovih
područja u dalekoj prošlosti u jedinstvenu kopnenu masu pod nazivom
Gondvana (slika 16).

49
Slika 16. Distribucija roda Nothofagus.
Izvor: http://www.geo.arizona.edu/Antevs/ecol438/nothofagus.gif.

Slika 17. Nothofagus dombeyi - vrsta koja naseljava region južnih Anda.

50
Regionalne disjunkcije

Osim interkontinentalnih disjunkcija postoje i disjnukcije na nižoj skali koje se

označavaju kao regionalne disjunkcije. Postoji veliki broj primjera, od kojih su
posebno značajne (1) Mediteranska disjunkcija koja obuhvata podtipove:
Apeninski poluotok – Balkanski poluotok, Balkanski poluotok - Krim, sjeverno
Sredozemlje - sredozemne otoke te sjeverno Sredozemlje - sjeverna Afrika;
(2) Arkto-alpska disjunkcija koja obuhvata područje sjeverne Evrope i
planinska područja južne Europe (Dryas octopetala, Salix reticulata, Salix
herbacea, Loiseleuria procumbens).
Kserotermna disjunkcija obuhvata enklave u zapadnoj Evropi i sjeveroistočnoj
Evropi gdje se razvijaju stepske biljke (Adonis vernalis, Iris spuria, Lathyrus
pannonicus i Salvia nemorosa). Ibersko-balkanska disjunkcija obuhvata relikte
arkto-tercijarne flore iz porodice Gesneriaceae - Ramonda pyrenaica,
Ramonda serbica i Ramonda nathaliae. Balkansko-apeninska disjunkcija
obuhvata Balkanski i Apeninski poluotok (Quercus trojana, Quercus frainetto i
Linaria dalmatica).

Slika 18. Ramonda pyrenaica i Quercus trojana

51
Elementi flore

Komparativna procjena geografskih areala vodi ka karakterizaciji florističkih

elemenata i tipova areala te do hijerarhijske i prostorne klasifikacije osnovane
na naučnim shvatanjima. Pojedine vrste biljaka je moguće svrstati prema
određenim zakonomjernostima njihove distribucije u skupine koje se mogu
koristiti za karakterizaciju određenog područja.
Walter i Straka (1970) definiraju šest značajnih skupina elemenata flore:
(1) geoelementi koji uključuju vrste sa sličnom prostornom distribucijom;
(2) genoelementi koji uključuju vrste koje su nastale na istom području (npr, na
Kavkazu); (3) hronoelementi obuhvataju vrste koje su se pojavile u istom
periodu na određenom području (npr., u ranom tercijaru, diluviju itd.);
(4) migroelementi koji obuhvataju vrste koje su na određeno područje dospjele
istom rutom (npr., južni useljenici, istočni useljenici itd.), (5) cenoelementi koji
uključuju vrste koje pripadaju istom tipu fitocenoze (npr., cenoelement tamnih
četinarskih šuma smrče ili jele, cenoelement lišćarsko-listopadnih higrofilnih
šuma hrasta kitnjaka i hrasta lužnjaka itd.); (6) ekoelementi koji obuhvataju
vrste koje imaju istu životnu formu ili su adaptirane na iste ekološke uvjete,
npr., heliofite, odnosno biljke koje žive na otvorenim staništima sa punim
osvjetljenjem, skiofite odnosno biljke koje žive na zasjenjenim mjestima,
halofite odnosno vrste koje žive na zaslanjenim staništima, npr., uz obale mora
i okeana - matar (Crithmum maritimum).
Budući da se u fitogeografskim analizama posebna pažnja posvećuje
rasprostranjenosti biljnih vrsta, kako u prošlosti tako i danas, poseban značaj
imaju geoelementi, genoelementi i historijski elementi flore. Najznačajniji
geoelementi, odnosno geografski elementi flore su: (1) evropski (eur), (2)
arktički (arc), (3) borealni (bor), (4) srednjoevropski, (5) atlantski (atl), (6)
mediteranski (med), (7) pontijski (pont), (8) turanski (tur) i planinski ili alpski
(alp) florni element (slika 19).

52
Slika 19. Klasifikacija geoelemenata (sličnih tipova areala) u Evropi (Iz: Oberdorfer,
1979)

Prijegled predstavnika pojedinih flornih elemenata (Obedorfer 1979) je

slijedeći: evropski florni element (eur) obuhvata vrste koje imaju prilično
ravnomjernu distribuciju po cijeloj Evropi (osim južnih područja u Mediteranu i
područja na krajnjem sjeveru kontinenta, na Arktiku). Pojedine vrste mogu
imati i šire rasprostranjenje izvan Evrope, npr., i u Sibiru te ih označavamo kao
eurosibirski florni element; ili šire, u umjerenoj Aziji kao što su euroazijski florni
elementi, dok određene vrste mogu nastanjivati i umjerene dijelove Azije,
Evrope i Sjeverne Amerike te ih označavamo kao holarktički florni element.
Primjer su Myosoton aquaticum, Anemone nemorosa, Calluna vulgaris itd.
Arkički florni element (arc) obuhvata vrste sa arealom na krajnjem sjeveru u
zoni tundre i na arktičkim otocima. U okviru ovog flornog elementa moguće je,
prema položaju, razlikovati zapadnoarktički i istočnoarktički florni element.
Značajan broj vrsta se javlja i izvan arktičke zone na visokim planinama
Evrope, npr., arkto-alpski ili arktičko-kavkaski florni element. Ovdje spadaju

53
vrste kao što su Luzula arctica, Salix polaris, Salix herbacea, Dryas octopetala,
Ranunculus nivalis i dr.
Subarktički florni element obuhvata vrste koje svojim arealima čine prijelaz
između arktičke zone i borealne šumske zone.
Borealni florni element (bor) obuhvata vrste čiji se areal nalazi u biomu tamnih
četinarskih šuma – tajgi. U okviru ovog flornog elementa razlikuju se vrste iz
evropskog dijela borealne zone (euroborealni florni element), vrste iz Sibira
(subborealni florni element). Veliki broj vrsta koje pripadaju ovom flornom
elementu je moguće naći južnije na visokim planinama u zajednicama tamnih
četinarskih šuma i na tresetištima, dok neke imaju areal koji zalazi u biom
tundre - borealno-arktičke vrste (arct-bo). Ovdje spadaju Picea excelsa, Larix
decidua, Nardus stricta i Alnus incana. Vrste koje imaju areal dijelom i na jugu
su: Pinus silvestris, Juniperus communis, Populus tremula, Vaccinium
myrtillus, Vaccinum vitis idaea, Fragaria vesca, Arctostaphylos uva ursi,
Sorbus aucuparia i dr.
Srednjoevropski florni element obuhvata vrste sa arealom u centralnom dijelu
Evrope, u biomu lišćarsko-listopadnih šuma umjerenog pojasa. U okviru ovog
flornog elementa je moguće razlikovati nekoliko podgrupa kao što su vrste koje
imaju areal u središnjem dijelu Evrope, vrste sa arealom u istočnom dijelu
Evrope te vrste koje imaju areal koji se pruža ka jugu Evrope, ka
Submediteranu. Tipični predstvnici su Carpinus betulus, Fagus silvatica,
Quercus petraea, Clematis vitalba, Crataegus monogyna, Prunus avium, Tilia
platyphylos, Acer pseudoplatanus i dr.
Atlantski florni element uključuje vrste čiji je areal vezan za priobalnu zonu
Atlantika u Evropi od Skandinavije do Portugala. Ovdje je moguće razlikovati
podgrupe vrsta koje pripadaju atlantskom flornom elementu u užem smislu
(euatlantski), odnosno vrsta koje su vezane više za istok (subatlantski) te vrste
čiji je areal na prijelazu ka Mediteranu (atlatsko-mediteranski odnosno
mediteransko-atlantski). U ovu skupinu spadaju vrste kao što su Ranunculus
hederaceus, Corydalis claviculata i dr.

54
Mediteranski florni element uključuje vrste sa centrom rasprostranjenja u
Mediteranu, koji se dijelom proteže sve do Crnog mora i Krima. Moguće je
razlikovati vrste vezane za eumediteranski i submediteranski pojas kao i one
koje su rasprostranjene u području istočnog Mediterana, odnosno Balkanskog
poluotoka, primorske oblasti Male Azije i zapadne dijelove Kavkaza te
zapadnog Mediterana, odnosno Apenininskog i Pirinejskog poluotoka. Ovom
flornom elementu pripadaju vrste kao što su: Quercus ilex, Quercus coccifera,
Olea europaea, Myrtus communis, Nerium oleander, Erica arborea, Pistacia
lentiscus, Juniperus phoenicea, Pinus pinea, Pinus halepensis, Salvia
officinalis i dr.
Pontijski florni element obuhvata vrste sa arealom u stepama južnog dijela
Rusije i Sibira. Ovdje spadaju vrste kao što su: Amygdalus nana, Cytisus
nigricans, Tilia dasyscala, Adonis vernalis i Stipa pennata.
Turanski florni element obuhvata vrste koje nastanjuju polupustinjske i
pustinjske oblasti srednje Azije i Turanske nizije oko Kaspijskog jezera, od
kojih su mnoge adaptirane na život na staništima sa povećanom količinom soli
(halofite). Ovdje spadaju vrste: Artemisia maritima, Salicornia europaea,
Eleagnus angustifolia, Hippophae rhamnoides, Salix angustifolia i dr.
Alpski florni element obuhvata vrste koje žive na planinskim masivima i koje
karakterizira i vrlo specifična historija razvoja i proces naseljavanja ovih
područja. Također postoji i povezanost sa arktičkim flornim elementom. Ovdje
pripadaju vrste kao što su: Abies alba, Lilium martagon, Carex ferruginea,
Festuca pulchella, Minuartia alpina i dr.

55
Veličina areala

Veličina areala varira od nekoliko kvadratnih kilometara za endemične vrste do

globalnih razmjera za neke kosmopolitske vrste. Kosmopolitske vrste su prema
tome erihorne (gr. euris = širok i khōros = mjesto), dok su endemične vrste
stenohorne (gr. stenos = uzak i khōros = mjesto). Najveći broj stenohornih
vrsta se nalazi među cvjetnicama.
Među biljnim vrstama nema pravih kosmopolita, odnosno vrsta sa izrazito
širokom ekološkom valencom koja bi joj omogućila da se razvija, npr., i u
tropskoj šumi i u tundri ili i u pustinji i u močvari. Samo uska specijalizacija
omogućava vrstama opstanak u specifičnim uvjetima određenog tipa staništa.
Na osnovu ovoga se može zaključiti da u prirodi prednost imaju specijalizirane
vrste, odnosno endemi u najširem smislu riječi, a ne vrste koje bi imale
globalno rasprostranjenje, odnosno kosmopoliti.
Termin kosmopoliti se odnosi prvenstveno na vrste koje imaju široko
rasprostranjenje, odnosno vrlo veliki areal te naseljavaju gotovo sve
kontinente, ali ne i sva staništa, i koje je preciznije označiti terminom
„geografski kosmopoliti“. Među kosmopolitima se nalaze vrste koje podnose
prilično široko variranje ekoloških faktora, u prvom redu, temperature i
padavina. Ovakvih kosmopolita je najviše među vodenim biljkama što se
tumači jednostavnim rasprostranjenjem hidro i higrofita na veće udaljenosti
vodom kao i velikom uniformnosti akvatične sredine i na velikim udaljenostima.
Takve vrste su npr., trska (Phragmites communis), vodena bokvica (Alisma
plantago aquatica), vrste roda Potamogeton itd. Kosmopoliti su i neke vrste
koje žive na vrlo vlažnim lokacijama, npr., vodena voduška (Limosella
aquatica).
Trska (Phragmites communis) ima izuzetno širok areal, mada se, u prvom
redu, nastanjuje u plitkoj i dubokoj vodi, na vlažnim mjestima oko bara i jezera,
ali i izvan vode, na lokacijama koje su bogate podzemnim vodama. Dakle,
osim toga što je geografski kosmopolit, ona ipak ima ekološki ograničen areal
na staništa bogata vodom te se može označiti kao „ekološki kosmopolit“.

56
Dobar primjer kosmopolita su korovske vrste biljaka. Ove vrste su široko
rasprostranjene djelovanjem čovjeka kao nesvjesnog agensa njihovog širenja
zahvaljujući čemu su ove vrste osvojile velike prostore. Među značajnije vrste
korova spadaju: mišjakinja (Stellaria media), kostriš (Senecio vulgaris), zeljasti
ostak (Sonchus oleraceus), mala kopriva (Urtica urens), kopriva (Urtica dioica),
maslačak (Taraxacum officinale) itd. Među papratnjačama to su: bujad
(Pteridium aquilinum) i slatka paprat (Polypodium vulgare).
Kosmopoliti su i grinje (Dermatophagoides pteronyssinus), stričkovac
(Vanessa (Cynthia) cardui), putnički pacov (Rattus norvegicus), sivi soko
(Falco peregrinus) itd.

Slika 20. Distribucija smeđeg pacova (Rattus norvegicus)

Endemi
Endemi se mogu definirati kao taksoni koji imaju ograničenu distribuciju na
specifičnu oblast izvan koje ih nije moguće naći. Ova definicija je prilično
nedorečena jer ne govori ništa o području koje dati takson naseljava (endem
Evrope, Balkanskog poluotoka, Dinarida itd., dakle, manjih područja, ali i
endemi kontinenata). Rod Eucaliptus obuhvata vrste koje su endemi Australije,
dok je močvarna ruža (Orothamnus zeyheri) endem Kejp regiona u Južnoj
Africi. Ovdje spadaju i stenohorne vrste koje su ograničene na samo jednu

57
tačku na zemlji, kao što je npr. Pančićeva omorika (Pices omorica) koja živi
samo u Srbiji i istočnoj Bosni.

Slika 21. Areal Pančićeve omorike (Pices omorica) u Bosni i Hercegovini.

Poznato je da se veliki stepen endemizma može naći na okeanskim otocima. U

planinskim područjima, proporcija endemizma raste sa porastom nadmorske
visine. Tropske zone imaju najveći broj endemičnih vrsta, rodova i porodica.
Edafski endemizam se također javlja tamo gdje postoje specijalizirani tipovi
stijena, npr. gabro, serpentin ili područja koja su bogata teškim metalima.
Endemične vrste su, dakle, usko specijalizirane na uvjete životne sredine, tako
da i vrlo neznatne promjene ekoloških faktora koje su danas uzrokovane
najčešće različitim antropogenim aktivnostima mogu ugroziti opstanak ovih
vrsta.

58
 Broj endemičnih vrsta sisara
Bez podataka

Slika 22. Distribucija endemičnih vrsta sisara (Olson et al., 2001)

Prema starosti, endemi se dijele na (1) konzervativne ili reliktne endeme
(paleoendemi), odnosno vrste kod kojih je mali areal nastao kao rezultat
smanjenja nekada velikog areala i (2) progresivni endemi (neoendemi),
odnosno vrste koje nisu imale vremena da se šire rasprostrane i obrazuju veći
areal – lažni endemi. Ovo je prilično česta pojava kod biljaka koje ispoljavaju
poliploidiju i među koje spadaju rodovi Saxifraga, Primula i Gentiana. Većina
endemičnih vrsta spada u skupinu paleoendema.
Paleoendemizam ovisi o starosti datog područja i njegove izolacije od
susjednih područja. To su jedini uvjeti koji su omogućili da se očuva drevna
flora i omogući razvoj endemične flore. Ovo je posebno izraženo u slučaju kod
starih otoka koji su se davno odvojili od kopna (npr., Novi Zeland, Nova
Kaledonija, Madagaskar itd.), otoka vulkanskog porijekla (npr., Havaji,
Galapagos, Sveta Helena, Kanari itd.) i planina (npr., Balkanski poluotok i
Kavkaz). Na ovakvim otocima je vrlo visok procent endemične flore koji se
kreće između 50% i 85%. Na otocima su opstale brojne drevne vrste koje su
na susjednim kontinentima izumrle, ali ovdje su nastale i mnoge nove vrste. Sa
druge strane, planine se mogu smatrati, u izvjesnom smislu, otocima sa
brojnim visokim i izoliranim vrhovima. Također, specifičnosti klime, geološke

59
podloge i raznovrsnost tipova zemljišta su doveli do razvoja vrlo bogate flore,
neovisno o endemizmu. Planine su i refugijalni prostori koji pružaju utočišta
posebno ugroženim vrstama. Balkanski poluotok i Kavkaz su odlični primjeri za
ovo, jer se od 6.700 vrsta viših biljaka na Balkanskom poluotoku, 1.750 smatra
endemima (38,2%), dok se od 5.767 vrsta biljka sa Kavkaza 1.163 smatra
endemima (19,8%).

Slika 23. Vraničko zvonce (Edraianthus niveus)

Vraničko zvonce (Edraianthus niveus) (slika 23) je endemična vrsta koja na

planini Vranici gradi zasebnu zajednicu sveze Edraianthion nivei.

60
Tabela 2. Proporcija endema u flori različitih otoka i otočnih skupina

Otok/otočna skupina Endemi (%) Udaljenost do kontinenta (km)

Fernando Po 12,0 100
Kanarski otoci 53,5 170
Sao Tome 19,4 250
Zelenortski otoci 15,0 500
Huan Fernandez 66,7 750
Madeira 10,5 970
Galapagos 40,9 1120
Azori 36,0 1460
Sv. Helena 88,9 1920
Havaji 94,4 4400
Markiz 52,3 6000
Izvor: Frey, Lösch, 1998

Pošto su planinska područja vrlo izolovana često se dešava da se pojedine

vrste diferenciraju na niz malih vrsta koje zauzimaju pojedine izolirane
planinske regione. Tako se roditeljski areal raspada na veći broj manjih areala
(npr., visokoplaninski areal arkto-alpskih biljaka i nastanak malih
visokoplaninskih disjunkcija). Takve vrste su označene i kao vikarne vrste (i
vikarni areali), što znači vrste koje se zamjenjuju na ovim disjunktivnim
arealima (lat. vicarius = onaj koji se zamjenjuje). Tipičan primjer vikarnog roda
u planinama je rod Gentiana na švicarskim Alpama. Na Balkanskom poluotoku,
vikarne vrste su prisutne u rodu Wulfenia (balkansko-alpski endemorelikt) koji
je na Prokletijama zastupljen vrstom Wulfenia blečići, a u Karintiji vrstom
Wulfenia carinthiaca.

Relikti
Prema mjestu postanka, endemi se mogu podijeliti na autohtone (žive na
mjestu svog nastanka) i alohtone (pridošlice). Relikti (lat. relictus = ostavljen)
su tipovi alohtonih endema. Oni mogu biti taksonomski relikti koji su ostatak iz
prošlosti nekada vrlo raznovrsne skupine organizama i biogeografski relikti koji
predstavljaju preživjele organizme nekada vrlo raširenog areala koji je danas
sveden na vrlo malo područje. Smatra se da je reliktna vrsta potisnuta na mali
areal uslijed raskoraka sa sadašnjim uvjetima sredine koji su se znatno

61
izmijenili i postali nepodesni za reliktnu vrstu koja je očuvala svoje ekološke
osobine, ali se nije uspjela prilagoditi novonastaloj situaciji. Neki autori
smatraju da su reliktne vrste izgubile znatan dio svoje vitalnosti i da je to
osnovni uzorak njihovog potiskivanja. Ovo shvatanje je pogrešno jer postoji niz
dokaza da je većina reliktnih vrsta izuzetno vitalna, npr., Ginkgo biloba,
pripadnik zasebne skupine Ginkgophyta, koja obuhvata jednu klasu
Ginkgoopsida, red Ginkgoales, porodicu Ginkgoaceae, i rod Ginkgo je jedina je
živuća vrsta unutar ove skupine (slika 24). To je najbolji primjer živog fosila,
budući da Ginkgoales nisu poznate iz fosilnih nalaza nakon pliocena. Ginkgo
doseže visinu od 20 m do 35 m, a neki primjerci u Kini su narasli i preko 50 m.
Stablo ima dubok korijen i otporno je na snijeg i vjetar. Mlada stabla su često
visoka i tanka sa rijetkim granama; krošnja se širi sa starenjem. U jesen, listovi
postaju svjetložuti i otpadaju, nekad u vrlo kratkom periodu (1-15 dana).
Rezistencija na bolesti, stablo koje je otporno na insekte i sposobnost
formiranja zračnog korijenja i izdanaka omogućavaju dug život ovoj vrsti (tvrdi
se da su neki primjerci stari i do 2.500 godina). Ginko star 3.000 godina je
nađen u provinciji Shandong u Kini. Listovi su jedinstveni među sjemenicama,
režnjeviti i lepezasti, sa žilama koje se pružaju u lisnu plojku. Vrlo je vjerovatno
da je tu odlučujuća konkurencija sa vrstama koje su bolje prilagođene
izmijenjenim uvjetima sredine, ali je također i čovjek često odlučujući faktor
dramatičnih promjena sredine.

Slika 24. Ginkgo biloba

62
Značajan dokaz da je vrsta reliktnog karaktera jeste izolovanost u sistemu, što
znači sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti. Endemoreliktna
vrsta balkanskog bora molike (Pinus peuce) po mnogim svojim osobenostima
je usamljena među ostalim vrstama balkanskih borova (molika je petoiglična,
dok su ostale vrste dvoiglične) i među njima nema bliskih srodnika. Slično je i
sa vrstom Ginkgo biloba. Reliktnost se može dokazati i veličinom nekadašnjeg
areala koji je bio znatno veći nego današnji, i to na osnovu fosilnih
paleobotaničkih nalaza.
Relikti su i areali brojnih četinarskih vrsta (npr., Taxodium i Sequoia). Kod nas
je poznata vrsta Pančićeva omorika (Picea omorika) također relikt i
istovremeno stenoendem.
Postoje također i relikti sa dosta rasprostranjenim arealima koje nemaju
endemični karakter. Tako npr., brojne vrste i rodovi (npr., Ledum, Andromeda,
Cassandra itd.) i danas imaju široko rasprostranjenje, mada su, nesumnjivo,
tercijarni relikti.
Starost relkita je različita, tako da možemo razlikovati relikte mezozoika,
tercijara, glacijalne, postglacijalne itd. Na području Balkana je prisutan veliki
broj tercijarnih relikta jer su postojala brojna prostranstva koja nisu bila
izložena direktnom uticaju glacijacije, gdje su se mogle održati tercijarne vrste.
Također su brojni i glacijalni i postglacijalni relikti.

63
Biološke invazije

Dolazak novih vrsta u prirodne ekosisteme je značajan i često zanemarivan

uzrok istrebljenja nativnih vrsta, budući da biološke invazije mogu imati
dramatične posljedice po biljne i životinjske vrste, ali i po čitave ekosisteme.
One su u prošlosti često bile odgovorne za nestanak velikog broja vrsta sisara,
ptica, vodozemaca i gmizavaca (od kojih su mnoge endemične vrste (Huston,
1994). Od svih dokumentiranih istrijebljenja od 1600. godine, unesene vrste su
igrale značajnu ulogu u najmanje polovici ovih događaja. Trag je nesrazmjeran
broj vrsta koje su nestale na otocima: oko 93% od 30 dokumentiranih
istrebljenja vrsta i podvrsta vodozemaca i gmizavaca, 93% od 176 vrsta i
podvrsta kopnenih i slatkovodnih ptica, ali samo 27% od 114 vrsta i podvrsta
sisara.
Mnoge unesene vrste nemaju prirodne neprijatelje u svojim novim staništima
koji bi ih mogli držati pod kontrolom. Potencijalno unošenje novih vrsta u
prirodne ekosisteme može uzrokovati ozbiljne štete kao što su izmjena
kruženja hranjivih materija, redukcija biološke raznolikosti i istrebljenje nativnih
vrsta u toku ljudske historije. Današnja stopa bioloških invazija je strogo
antropogeni fenomen i predstavlja možda najdestruktivniji efekt koji je čovjek
ikada imao na prirodne ekosisteme.
Vrlo često je sličan oblik i veličina sjemena korova i žita i povrća omogućavao
široku distribuciju korovskih vrsta. Na ovaj način se veliki broj evropskih
korovskih vrsta: Agropyron repens (L.) Beauv., vrste rodova Plantago,
Convolvulus i Sonchus, Rumex acetosela L., Daucus carota L. i mnoge druge
raširio u Sjevernu Ameriku, Južnu Afriku, Novi Zeland i Australiju (Polunin,
1967). Veliki broj vrsta je također dospio iz Sjeverne Amerike u Evropu kao
naprimjer Erigeron canadensis L. Neke evropske vrste korova su postale
gotovo kosmopoliti, naprimjer, rusomača (Capsella bursa-pastoris (L.) Med.),
obična mišjakinja (Stellaria media (L.) Vill.) i pepeljuga (Chenopodium album
L.). Ljudi često djeluju kao vektor rasprostranjenja biljnih vrsta.

64
Jednom kada dospiju u novu zonu, visoki stepen varijabilnosti omogućava
ovim vrstama da uspješno rastu u širokom rangu različitih staništa. Ove vrste
imaju vrlo visok stepen tolerancije na ekološke uvjete što im omogućava da
brzo prodru u poremećene zone unutar podesnih klimatskih uvjeta. Promjena u
načinu upotrebe zemljišta i eliminacija nativne vegetacije stvaraju podesne
uvjete za brzo širenje novih vrsta. Često klima, tip zemljišta i geološka podloga,
zajedno sa drugim faktorima, ograničavaju distribuciju unesenih vrsta. Izvan
zone svog klimatskog optimuma, ove vrste se ograničavaju na staništa sa
podesnim uvjetima. Invazione vrste nastoje da se šire neovisno o ljudskom
uticaju i da opstanu u kompeticiji sa nativnim vrstama. One teže da se prošire i
na druga poremećena staništa u svojoj blizini. Dalji uspjeh ovih vrsta u velikoj
mjeri ovisi o njihovim sposobnostima da stupaju u uspješnu kompeticiju sa
nativnim vrstama. Ova kompeticija obično rezultira pobjedom nativnih vrsta.
Statistički podaci pokazuju da jedna od deset invazivnih vrsta uspijeva da
opstane, a samo jedna od tih deset vrsta može se smatrati korovskom vrstom.
Stopa rasprostranjenja sjemena je veoma bitna za uspjeh takvog korova.
Nadalje, i ekološki uvjeti moraju omogućiti opstanak i porast gustine populacije
ove vrste.

Shvatanje ekologije bioloških invazija zahtijeva analizu tri ključna pitanja:

1. stope i mehanizama transporta ili kretanja organizama;
2. karakteristika organizama koje im omogućavaju da budu uspješne na
novim staništima;
3. svojstva ekosistema koja ih čine prijemčivim ili otpornim na biološke
invazije.

Danas je poznato da unošenje invazivnih biljnih i životinjskih vrsta ima

značajne posljedice po konzervaciju. Međunarodna unija za konzervaciju
prirode (IUCN) smatra da su u čak 68% slučajeva introducirane vrste
odgovorne za uvrštavanje određenih taksona u listu istrebljenih, ugroženih,
ranjivih i rijetkih vrsta. Naprimjer, unesena invazivna evroazijska vrsta

65
Dipsacus sylvestris ugrožava endemičnu vrstu Cirsium vinaceum u Novom
Meksiku. U nacionalni park Everglades na Floridi su unesene invazione vrste
rodova Casuarina i Melaleuca quinquenervia iz Australije i brazilska grmolika
vrsta Schinus terebinthifolius. Ove vrste koloniziraju poremećene lokacije brže
od nativnih vrsta, djelomice zbog odvođenja vode za poljoprivredne i druge
svrhe, i vrlo ih je teško istrijebiti. Prirodna finbos vegetacija jugozapadnog dijela
Južne Afrike i oko 56% njenih ugroženih vrsta se nalazi u ozbiljnoj opasnosti
uslijed prisustva invazionih vrsta rodova Acacia, Hakea, Pinus itd. Također se
procjenjuje da oko 20% vrsta finbosa otpada na tzv. mimekohorne biljke, tj.,
vrste koje pružaju “nagradu” koja se nalazi na sjemenu – elaiozome – i njihovo
sjeme rasprostranjuju i zakopavaju mravi. Većina ovih biljnih vrsta je danas
ugrožena uslijed unošenja argentinske vrste mrava Iridomyrmex humilis koji
konzumira “nagradu”, ali ne zakopava sjeme, nego ga ostavlja izloženog
predatorima. Jedan od najboljih primjera je širenje vatrenih mrava (Solenopisis
geminata), koji su sasvim slučajno uneseni u južne dijelove SAD iz Brazila u
toku 1940-ih godina ka sjeveru SAD (slika 25).
Ovi mravi ne nanose štete samo usjevima, oni su vrlo štetni i za prirodne
ekosisteme.

Slika 25. Distribucija vatrenog mrava (Solenopisis geminata) u SAD

U svom širenju kroz jugozapadni dio SAD, ovi mravi su reducirali broj nativnih
vrsta mrava u jednom dijelu Teksasa sa 15 na 5 i ubijali mlade ugroženog
smeđeg pelikana u razervatima. Kako bi ograničili širenje crvenih mrava,
66
federalne vlasti su zabranile iznošenje zemlje i lončanica u ostale dijelove
SAD. Svaki transport izvan zone karantina zahtijeva prijegled i odobrenje od
nadležnih vlasti. Još jedan od primjera koji ilustrira značajne ekološke
koncepte je nilski grgeč (Lates niloticus), kojeg su Evropljani unijeli u jezero
Viktorija u Istočnoj Africi kako bi osigurali hranu i izvor prihoda ljudima koji žive
u toj oblasti. U jezeru se nalazi veliki broj endemičnih vrsta, uglavnom ciklida,
koje se hrane detritusom i biljkama. Budući da u jezeru nije bilo velikih
predatora, ciklide nisu bile prilagođene na novonastalu situaciju. Unesena vrsta
je u potpunosti uništila populaciju ciklida, ribarstvo i reducirala vlastite zalihe
hrane do tačke kada nilski grgeč više nije bio dovoljno brojan da bi predstavljao
značajniji izvor hrane za ljude. Ignoriranjem osnovnih ekoloških koncepata, oni
koji su unijeli nilskog grgeča su praktično uništili cjelokupni riblji fond u jezeru.
Zbog gubitka energije na svakoj trofičkoj razini u lancu ishrane, predator
nikada nema istu ukupnu masu kao plijen. Veliki broj vrsta je očigledno
slučajno unesen. Sjeme stranih vrsta može dospjeti na brodovima i proširiti se
u blizini luka i dokova. Otkriveno je da žito koje je uvezeno u Veliku Britaniju iz
Rusije i istočne Evrope sadrži strane vrste koje se mogu razviti na
odlagalištima otpada u blizini mjesta za preradu žita. Vuna također može
sadržavati sjeme stranih vrsta biljaka koje su na ovaj način unesene u blizinu
postrojenja za preradu vune. Postoje također i brojni primjeri svjesnog unosa
biljnih vrsta. Naprimjer, u 18. stoljeću je osnovan vrt u Puerto de la Cruz na
Tenerifima sa ciljem uzgoja prekomorskih biljaka kako bi se utvrdilo da li bi se
one mogle komercijalno koristiti. U 18. stoljeću su američki katalozi sjemena
nudili vrtlarima širok spektar vrsta iz cijelog svijeta, od kojih su neke danas
najštetniji korovi u SAD, kao što je npr. Eichhornia crassipes i Lysimachia
nummularia.
Što se tiče životinja, domaće životinje su namjerno unesene. U Australiju je za
različite svrhe ukupno uneseno više od 60 vrsta kičmenjaka u periodu 1860-
1880. godine. Veliki broj ovih vrsta su postale opasne štetočine i prijetnja za
nativne biljne i životinjske vrste. Međutim, ne uspijevaju sve unesene vrste u
svojim novim staništima, tako da se postavlja pitanje koji su to faktori značajni

67
za uspjeh unesene vrste? Istraživanja su otkrila da je uspjeh vrlo vjerovatan
ako zona u koju se vrsta unosi ima sličnu klimu i vegetaciju zone iz koje vrsta
potiče. Mnoge studije podupiru ovu generalizaciju: naprimjer, postoji recipročno
unošenje vrsta između Mediterana i drugih područja kao što su Južna Afrika,
Južna Australija, Kalifornija i Čile, koja imaju mediteranski tip klime. Generalno,
ali ne uvijek, unesene vrste vrše invazije na poremećena staništa. Budući da
se invaziona vrsta može unijeti kao samo jedna ili vrlo mali broj jediniki, vrste
koje se mogu reproducirati vegetativnim putem i/ili oprašivati insektima ili
vjetrom imaju prednost. Jedan od najznačajnijih faktora koji omogućavaju da
strane vrste izvrše invaziju na nova staništa je nedostatak njihovih nametnika ili
bolesti.

68
 Tabela 3. Ljudske aktivnosti u Starom svijetu povezane sa biološkim invazijama (iz: Huston, 1994)
Prije 1500. godine
- Krčenje šuma
- Razvoj poljoprivrede
- Uzgoj stoke
- Migracije i nomadski način života
- Naseljavanje otoka (npr. Korzika)
- Priobalne kolonije (npr. grčke kolonije)
- Razvoj velikih imperija (npr. Perzijska, Rimska, Arapska) sa
izgradnjom komunikacija i sistema transporta
- Veliki ratovi i vojne ekspanzije
- Invazije Germana i azijskih naroda, uglavnom od istoka ka
zapadu
- Trgovina na velike udaljenosti
- Uspostava “tržišnih ekonomija” (Venecija) koje pokrivaju
“poznati svijet” sve do Dalekog Istoka.
Nakon 1500. godine Posljednjih sto godina
- Istraživanja, otkrića i rana kolonizacija novih - Poboljšanje transportnog sistema (ceste,
teritorija i kontinenata željeznice i pomorski kanali)
- Uspostava novih tržišnih ekonomija i raskrsnica - Veliki radovi na irigaciji i hidrocentralama
(Amsterdam, London) koje podstiču globalizaciju - Otvaranje velikih plovnih kanala (Suec, Panamski
trgovine kanal, Volga -Don)
- Velike kolonije pod upravom Evropljana, koje - Zračni transport
često znače uvođenje evropskog načina - Svjetski ratovi
poljoprivrede - “Dekolonizacija”: međunarodna pomoć novim
- Revolucija ishrane u bogatoj Evropi (porast državama
upotrebe kafe, čaja, čokolade, riže, šećera, - Pojava multinacionalnih kompanija
krompira, kukuruza, govedine i janjetine) - Tropska deforestacija
- Porast potreba u Evropi za proizvodima kao što - Pošumljavanje aridnih područja egzotičnim
su pamuk, duhan, vuna itd. vrstama
- Robovlasništvo, migracije Indijaca i Kineza, - Uticaji na okoliš koji smanjuju otpornost
uspostava misija ekosistema
- Ruska okupacija sjevernih dijelova Azije - Porast urbanizacije i stvaranje ruderalnih staništa
- Namjereno unošenje u Stari svijet egzotičnih - Stvaranje genetički modificiranih organizama
vrsta u botaničke i zoološke vrtove, za potrebe
poljoprivrede i šumarstva, ribarstva i ukrasnih
vrsta
- Velike emigracije iz Starog svijeta uslijed ratova,
nezaposlenosti, gladi i porasta stanovništva
69
Smatra se da je Evropa mnogo otpornija na biljne invazije od drugih kontinenata
što je rezultat njene historije i evolucije (Heywood, 1989). Uspjeh biljnih vrsta
porijeklom iz Evrope se pripisuje evoluciji korovske flore u Evropi uslijed veoma
dugih interakcija između čovjeka i biljaka kao i evolucije koloniziranih vrsta te
prilagodbe na poremećaje za vrijeme povlačenja pleistocenskih glečera. Trave
Starog svijeta su bile adaptirane na ispašu i gaženje za razliku od trava Novog
svijeta i Australije. Vrste koje su unesene iz kolonija u Evropu nisu uspjele da se
šire rašire, vjerovatno zbog toga što su staništa podesna za kolonizaciju bila već
zauzeta od strane evropskih vrsta, uglavnom iz mediteranskog bazena. Flora
Evrope uključuje 1.568 vrsta koje su se proširile unutar Evrope pod ljudskim
uticajem (naturalizirane evropske vrste) ili nemaju evropsko porijeklo (egzotične
vrste). Ova druga grupa obuhvata 580 vrsta (37%) što obrazuje raznovrsnu
skupinu u smislu njihovog taksonomskog sastava i geografskog porijekla.
Egzotične vrste obuhvataju predstavnike 113 porodica, od kojih su najznačajnije:
Compositae, Rosaceae i Gramineae. Većina egzotičnih vrsta u Evropi potiče iz
Južne i Sjeverne Amerike i Azije. Zemlje Južne Evrope imaju viši relativni broj
egzotičnih vrsta od zemalja koje se nalaze na sjeveru. Veličina ranga distribucije
se razlikuje između naturaliziranih evropskih i egzotičnih vrsta; ova druga skupina
je u prosjeku više raširena, nego što je naturalizirana.
Kao rezultat ogromne razmjene vrsta između kontinenata i transformacije
vegetacije uzrokovane antropogenim faktorom, nenativne vrste biljaka su postale
sastavni dio flore većine dijelova svijeta u toku posljednjih 500 godina. Brzo širenje
unesenih biljnih vrsta (invazivnih vrsta) često ima veoma ozbiljne ekološke
posljedice po prirodne zajednice i predstavlja najveću prijetnju biološkoj
raznolikosti (D'Antonia, Vitousek, 1992; Huston, 1994).
Strane vrste su one koje nisu nativne u datoj geografskoj jedinici (ovdje zemlji),
bez obzira na njihovo porijeklo. Strana vrsta može biti nativna za određenu
evropsku zemlju ili nativna na drugom kontinentu. Mnoge vrste su proširile
postojeći rang svoje distribucije u Evropi pod uticajem čovjeka i smatraju se
stranim u određenim zemljama. Nekoliko termina se koristi za klasifikaciju ovih
vrsta prema njihovom porijeklu i vremenu unošenja (Kornaś, 1990).

70
Veoma je bitno zapamtiti da se unesena flora datog geografskog regiona može
podijeliti na:
 egzotične vrste: vrste koje vode porijeklo izvan Evrope i koje su namjerno ili
slučajno unesene;
 naturalizirane evropske vrste: vrste koje imaju evropsko porijeklo, koje su
proširile svoj rang pod ljudskim uticajem i smatra se da nisu nativne u
određenim zemljama;
 strane vrste: vrste koje pripadaju u gornje skupine.

Definicija "naturalizacije" i razgraničenje Evrope prema Flora Europaea je

sljedeća: Evropski dio bivšeg SSSR-a se smatra kao jedna zemlja. Flora
Europaea smatra da je takson efikasno naturaliziran ako je ustanovljen na jednom
lokalitetu najmanje 25 godina ili ako je naturaliziran na nekoliko veoma odvojenih
lokacija.

Taksonomska raznolikost među stranim vrstama

U Evropi postoji 1.568 stranih vrsta (tabela 4), od čega su 37% egzotične vrste a
63% naturalizirane evropske vrste. Odnos između dikotiledona i monokotiledona je
niži za naturalizirane evropske vrste: 3,2 i 6,3.
Raznolikost na razini porodice je veća za egzotične vrste nego za naturalizirane
evropske vrste. Broj porodica egzotičnih monokotiledona je dva puta veći od
naturaliziranih evropskih porodica.
Smatra se da 26 porodica uključuje isključivo egzotične vrste:

71
Tabela 4. Taksonomski sastav strane flore Evrope sa naturaliziranim evropskim vrstama i
egzotičnim vrstama. Podaci su zasnovani na Tutin et al. (1964-1980).

Kategorija Naturalizirane Egzotične Ukupno

Paprati 4 0,3% 8 0,5% 12 0,8%
Četinari 3 0,2% 3 0,2% 6 0,4%
Monokotiledone 134 8,5% 134 8,5% 268 17,1%
Dikotiledone 847 54,0% 435 27,7% 1282 81,8%
Ukupno 988 63,0% 580 37,0% 1568 100,0%
Izvor: Weber, 1997

Najzastupljenije porodice monokotiledona u stranoj flori su Gramineae i Lilaceae,

najzastupljenije porodice dikotiledona su Compositae i Leguminosae. Što se tiče
relativnog doprinosa pojedinih porodica stranim vrstama u Evropi, Onagraceae i
Oxalidaceae daju najviše egzotičnih vrsta a Cruciferae, Malvaceae i Labiatae
najviše naturaliziranih vrsta. Rang porodica prema odnosu između egzotičnih vrsta
i ukupnog broja vrsta na svijetu se razlikuje od ranga porodica prema apsolutnom
broju egzotičnih vrsta (tabela 4). Prema tome, Onagraceae obuhvataju najveći broj
egzotičnih vrsta u Evropi u odnosu na ukupan broj vrsta iz ove porodice.

Tabela 5. Distribucija stranih vaskularnih biljnih vrsta u Evropi prema porodicama (por) i
rodovima (rod) i odnosu rod/porodica (r/p) i vrsta/porodica (v/p) za naturalizirane i
egzotične vrste. Podaci su bazirani na Tutin et al. (1964).

Naturalizirane vrste Egzotične vrste

Por Rod r/p v/p Por Rod r/p v/p
Paprati 3 3 1,0 1,3 6 6 1,0 1,3
Četinari 2 2 1,0 1,5 2 3 1,5 1,5
Monokotiledone 10 68 6,8 13,4 21 82 3,9 6,4
Dikotiledone 79 377 4,8 10,7 84 243 2,9 5,2
Izvor: Weber, 1997.

72
Tabela 6. Najveće porodice (sa više od deset stranih vrsta) angiospermi u stranoj flori
Evrope: ukupan broj stranih vrsta, naturalizirane evropske vrste, egzotične vrste. Procenti
se odnose na total u kolonama. Podaci bazirani na Tutin et al. (1964).

MONOKOTILEDONE
Porodica Ukupno strane Naturalizovane Egzotične
Gramineae 97 36,2% 58 43,3% 39 29,1%
Liliaceae 62 23,1% 38 28,4% 24 17,9%
Iridaceae 23 8,6% 15 11,2% 8 6,0%
Cyperaceae 22 8,2% 5 3,7% 17 12,7%
Ostale 64 23,9% 18 13,4% 46 34,3%
DIKOTILEDONE
Compositae 192 15,0% 112 13,2% 80 18,4%
Legumnosae 108 8,4% 84 9,9% 24 5,5%
Cruciferae 96 7,5% 88 10,4% 8 1,8%
Rosaceae 86 6,7% 49 5,8% 37 8,5%
Labiatae 58 4,5% 52 6.1% 6 1,4%
Umbelliferae 55 4,3% 42 5,0% 13 3,0%
Scrophulariaceae 47 3,7% 32 3,8% 15 3,4%
Boraginaceae 31 2,4% 24 2,8% 7 1,6%
Caryophyllaceae 31 2,4% 31 3,6% --
Polygonaceae 29 2,3% 15 1,8% 14 3,2%
Solanaceae 29 2,3% 4 0,5% 25 5,7%
Ranunculaceae 28 2,2% 27 3,2% 1 0,2%
Chenopodiaceae 25 2,0% 19 2,2% 6 1,4%
Malvaceae 25 2,0% 19 2,2% 6 1,4%
Onagraceae 14 1,1% 1 0,1% 13 3,0%
Amaranthaceae 12 0,9% 3 0,4% 9 2,1%
Oxalidaceae 11 0,9% 1 0,1% 10 2,3%
Ostale 405 31,6% 244 28,8% 161 37

73
Modeli geografske distribucije stranih vrsta

Pojedine zemlje se međusobno razlikuju u pogledu brojnosti stranih vrsta (tabela

7). Turska ima 42 strane vrste a Francuska 479.

Tabela 7. Broj stranih vrsta u evropskim zemljama i nekim otocima. Deset najvećih
vrijednosti u četiri posljednje kolone su naglašene. Podaci zasnovani na Tutin et al. (1964)

Zemlja, otok Površina Ukupno Egzotične % egzotičnih Strane

među
2
(km ) stranih vrste vrste/log
vrsta stranim (povšina)
Zemlje
Albanija 28.748 56 45 80,4 12,6
Austrija 83.849 293 138 47,1 59,5
Belgija 33.100 257 75 29,2 56,9
Bugarska 110.912 94 69 73,4 18,6
Čekoslovačka 127.881 317 142 44,8 62,1
Danska 43.069 239 64 26,8 51,6
Finska 337.032 171 41 24,0 31,0
Francuska 543.998 479 301 62,8 83,5
Grčka 131.986 85 74 87,1 16,6
Holandija 41.160 265 93 35,1 57,4
Irska 70.283 174 56 32,2 35,9
Italija 301.262 294 217 73,8 53,7
3
Jugoslavija 255.804 142 108 76,1 26,3
Mađarska 93.030 208 109 52,4 41,9
Norveška 324.219 194 58 29,9 35,2
Njemačka 356.330 339 148 43,7 61,1
Poljska 312.667 184 81 44,0 33,5
Portugal 88.500 244 178 73,0 49,3
Rumunija 237.500 203 126 62,1 37,8
SSSR 5.571.000 268 128 47,8 39,7
Španija 504.750 250 187 74,8 43,8
Švedska 449.964 217 53 24,4 38,4
Švicarska 41.288 280 116 41,3 60,7
Turska 23.623 42 33 78,6 9,6
Velika Britanija 244.046 442 160 36,2 82,0
Otoci
Akori 2.388 161 108 67,1 47,7
Baleari 5.014 71 43 60,6 19,2
Farski otoci 1.399 19 2 10,5 6,04
Island 103.000 44 3 6,8 8,78
Korzika 8.682 80 50 62,5 20,3
Krit 8.700 55 43 78,2 14,0
Sardinija 24.090 70 47 67,1 16,0
Sicilija 25.708 99 80 80,8 22,5
Špicbergen 62.050 5 1 20,0 1,04
Izvor: Weber, 1997.

74
Geografsko porijeklo egzotičnih vrsta

Većina evropskih biljnih vrsta potiče iz Sjeverne Amerike, Azije i Južne Amerike.
Značajan broj egzotičnih vrsta potiče iz Južne Afrike, od toga 43,5% pripada
monokotiledonama, i tropa. Australija i Novi Zeland su zastupljeni sa samo 22
vrste.

Geografski trendovi u Evropi

Biogeografske teorije predviđaju porast broja vrsta sa površinom (MacArthur,

Wilson, 1967). Međutim, i drugi faktori, osim površine, igraju značajnu ulogu u
uvjetovanju stranih vrsta u određenoj zemlji, npr., promjena u upotrebi zemljišta,
stepen urbanizacije itd. Proporcija egzotičnih biljnih vrsta među svim unesenim
vrstama u južnim zemljama Evrope je veća nego u zemljama na sjeveru Evrope.
Ovo odslikava opći trend u Evropi, gdje je visoko poremećen i transformiran
Mediteranski bazen znatno osjetljiviji i podložniji biljnim invazijama, dok su šume
umjerenog pojasa znatno otpornije na invazije (Di Castri, 1990).

75
Tabela 8. Multilateralni sporazumi koji se odnose na egzotične vrste
1

Godina Sporazum
Međunarodna konvencija o zaštiti bilja
2
1951
1958 Konvencija o ribarenju u vodama Dunava
1964 Dogovorene mjere za konzervaciju faune i flore Antarktika
1968 Afrička konvencija o konzervaciji prirode i prirodnih resursa
1976 Konvencija o konzervaciji prirode u Južnom Pacifiku
1979 Konvencija o konzervaciji prirodnih vrsta i staništa u Evropi
1979 Konvencija o migratornim vrstama divljih životinja
1980 Konvencija o konzervaciji morskih živih resursa Antarktika
1982 Konvencija Ujedinjenih nacija o Zakonu o moru
1982 Beneluks konvencija o konzervaciji prirode i zaštiti pejzaža
1985 ASEAN sporazum o konzervaciji prirode i prirodnih resursa
1991 Protokol antarktičkog ugovora o zaštiti okoliša
1992 Konvencija o biološkoj raznolikosti
1992 Konvencija za konzervaciju biološke raznolikosti i zaštiti zona divljine u
centralnoj Americi
1994 Sporazum o pripremi tripartitnog programa za upravljanje okolišem za jezero
Viktorija
1994 Protokol za implementaciju Alpske konvencije u oblasti zaštite prirode i pejzaža
1994 Sjevernoamerički sporazum o saradnji u oblasti okoliša
1995 Sporazum o konzervaciji afričko-evroazijskih migratornih vodenih ptica

Ne uključuje sporazume o genetički modificiranim organizmima ili bolestima ljudi; također

1

isključuje pet protokola UNEP konvencije o regionalnim morima.

Uključena je ovdje zbog značaja za diskusiju, iako njenu konceptualnu osnovu čine
2

nametnici, a ne egzotične vrste.

76
3. OTOČNA BIOGEOGRAFIJA

Metod pomoću kojeg ekolozi računaju sudbinu vrsta na staništu čija se veličina
smanjuje je osnovan na teoriji otočne biogeografije, koju su 1963. godine razvili
Robert MacArthur i Edward Wilson, biolozi sa Univerziteta Harward. Ova teorija
koja je, jednim dijelom, rezultat empirijskih posmatranja, a drugim, rezultat
matematičkog tretmana predstavlja temelj većine modernih ekoloških teorija. Ovi
naučnici su primijetili da flora i fauna na otocima pokazuje postojan odnos između
površine otoka i broja vrsta koje na njemu žive. Iz ove zakonitosti izvučeno je
jednostavno aritmetičko pravilo: broj vrsta se približno udvostručuje sa
povećanjem površine za deset puta. Ljudske aktivnosti koje vode gubitku prirodnih
staništa rezultiraju nastankom otoka prirodne vegetacije različite veličine u moru
izmijenjenog pejzaža. Slika 26. daje opći model odnosa vrsta - površina iz teorije
otočne biogeografije. Ako se površina originalnog prirodnog staništa smanji za
50%, onda će to rezultirati nestankom brojnih vrsta ograničenih na to područje.
Ako se veličina staništa dalje smanji, doći će do daljeg nestanka vrsta.

Slika 26. Odnos vrsta - površina na otoku.

77
Broj vrsta koje su prisutne u određenoj zoni raste asimptotski do maksimalne
vrijednosti. Kao rezultat, ako se površina staništa reducira za 50%, broj originalnih
endemičnih vrsta koje nestaju će biti 10%; ako se stanište reducira za 90%, broj
endemičnih vrsta koje nestaju će biti 50%. Oblik krive je različit za različite regione
i različite grupe vrsta, ali pruža generalne indicije o uticaju destrukcije staništa na
istrebljenje vrsta i opstanak vrsta na preostalom staništu.
Ova sekcija razmatra različite aspekte trendova u zajednicama koji ovise o
prostornoj konfiguraciji relativno izoliranih zajednica. Posvetit ćemo pažnju
otocima i nekim svojstvima otočkih zajednica koja su istraživana pod terminom
otočna biogeografija. Otoci mogu biti uobičajena kopnena staništa okružena
vodom ili virtualni otoci, fragmenti jedne vrste staništa okruženi drugim tipom ili
tipovima staništa koja nisu gostoljubiva za organizme koji nastanjuju virtualni otok.
Komparativna istraživanja otoka su imala značajnu ulogu u ekologiji od pionirskih
radova Darwina (1858) i Wallacea (1878). Novija istraživanja su fokusirana na
trendove koji su rezultat poređenja broja vrsta na otocima različite veličine i
stepena izolacije (MacArthur, Wilson, 1967).

Odnos vrsta – površina

Broj vrsta na određenoj površini raste sa veličinom istraživanog područja. Kada je

riječ o otocima, broj vrsta koji pripadaju određenoj taksonomskoj skupini kao što
su ptice, gušteri ili mravi raste na predvidiv način sa porastom površine otoka.
Ovaj odnos vrsta – površina može se opisati prikazivanjem logaritma bogatstva
vrsta i logaritma površine otoka. Za većinu taksona, ovaj pristup daje linearan
odnos koji se može opisati jednačinom:
log(S) = zlog(A) + log(c)
gdje je S bogatstvo vrsta, A površina otoka, z nagib odnosa, a log(c) predstavlja y
sjecište ovog odnosa. Za veliki broj taksona na otocima različite veličine, z ima
vrijednosti između 0,2 i 0,35. Konstanta c je specifična za dati takson i znatno
varira između pojedinih grupa. Poređenja odnosa vrsta – površina za otoke ili
segmente staništa izdvojenih iz većih kontinentalnih površina se obično razlikuju
na taj način da otoci imaju veći nagib (z) i niže sjecište (c) od sličnih zona koje su

78
izdvojene sa kontinenta. Vrijednosti z za taksone uzorkovane sa kontinuiranih
površina kontinenta imaju vrijednosti između 0,12 i 0,17. Razlozi za razliku ostaju
provizorni.
Trendovi na kopnu mogu predstavljati statističku posljedicu uzorkovanja sa velikih
površina koje sadržavaju više individualnih organizama, više staništa ili, za vrlo
velike površine, više biogeografskih regiona. Trendovi na otocima se mogu
tumačiti na različite načine, kao rezultat interakcije između stope dolaska i
istrebljenja vrsta na otocima. Ovi odnosi su opisani dalje u tekstu.

Ekvilibrij otočne biogeografije

Kao što je već istaknuto, odnos vrsta - površina pokazuje da broj vrsta raste sa
povećanjem površine otoka. Teorija ekvilibrija otočne biogeografije pruža moguće
objašnjenje ovog trenda. Ova teorija pretpostavlja da broj vrsta na jednom otoku
predstavlja posljedicu dinamičke ravnoteže koja je rezultat odnosa između stope
kolonizacije i stope istrebljenja. Stope kolonizacije i istrebljenja variraju sa brojem
vrsta na otoku. Sa porastom broja vrsta na otoku opada stopa kolonizacije,
vjerovatno zbog toga što je sve manji broj vrsta koje mogu biti potencijalni
kolonizatori. Sa porastom broja vrsta raste i stopa ekstinkcije rezidentnih vrsta,
moguće i zbog toga što snažne negativne interakcije sa drugim vrstama postaju
sve vjerovatnije. Tamo gdje su stope kolonizacije i ekstinkcije jednake, tačka u
kojoj se linije ukrštaju predstavlja ekvilibrij u broju vrsta. Ova teorija predviđa
bogatstvo date vrste za datu lokaciju sa određenim setom krivih kolonizacije i
ekstinkcije, ali ne kazuje ništa o aktualnom sastavu vrsta jer se pretpostavlja da se
vrste stalno mijenjaju.
Možemo spekulirati o tome zbog čega broj vrsta značajno varira sa veličinom
otoka pretpostavljajući da veličina otoka utiče na stopu kolonizacije ili ekstinkcije.
Naprimjer, ako veći otoci mogu sadržavati veći broj vrsta, stopa ekstinkcije će biti
niža pri određenoj vrijednosti za bogatstvo vrsta na većim otocima nego na
manjim. Sve ostalo je jednako, a posebno stopa kolonizacije, što vodi ka većem
ekvilibriju bogatstva vrsta na većim otocima. Ova se teorija može modificirati kako
bi objasnila posljedice veće izolacije datog otoka od izvora potencijalnih

79
kolonizatora. Pretpostavlja se da više izolirani otoci imaju nižu stopu kolonizacije
od manje izoliranih, dok je sve ostalo jednako. Za otok date površine, ovo vodi ka
manjim vrijednostima bogatstva vrsta za više izolirane otoke.
Simberloff i Wilson (1969) su izveli neke od prvih eksperimentalnih testova teorije
otočne biogografije koristeći faunu artropoda na malim mangrova otocima uz
obale Floride. Budući da su ovi otoci bili vrlo mali, bilo je moguće ukloniti
rezidentne artropode insekticidom a zatim posmatrati da li će se na pustom otoku
bogatstvo vrsta vratiti do one razine koja je postojala prije defaunizacije. U većini
slučajeva, otprilike isti broj vrsta se vratio na otoke, mada se identitet tih vrsta
znatno razlikovao prije i poslije manipulacije. Simberloff i Wilson su tumačili
sličnost u bogatstvu vrsta prije i poslije defaunizacije kao dokaz za ekvilibrij u
bogatstvu vrsta. Oni nisu posebno mjerili niti stopu kolonizacije niti stopu
ekstinkcije kako bi procijenili da li su krive slične onim koje predviđa teorija,
odnosno da li će krive predvidjeti rezultirajuće bogatstvo vrsta koje je uočeno na
otocima.
Iako je teorija otočne biogeografije inspirirana svojstvima zajednica živih
organizama na otocima, postojala su nastojanja da se ova ideja primijeni i proširi i
na druge tipove staništa koja su nalik na otoke. Ova staništa obuhvataju, između
ostalog, izolovane segmente montanih šuma na vrhovima planina, pustinje na
jugozapadu Sjeverne Amerike ili fragmente tropskih šuma koji su nastali krčenjem
područja za potrebe poljoprivrede. Teorija otočne biogeografije se također koristi i
za racionalno dizajniranje zaštićenih područja, što često odgovara virtualnim
otocima očuvanih staništa u moru izmijenjenih staništa. Jedini nedostatak ove
teorije je da ne daje specifična predviđanja o odlikama dizajna zaštićenih područja
koja je potrebno braniti, kao što je korist većeg broja manjih u odnosu na manji
broj većih zaštićenih područja.
Neka staništa ne funkcioniraju onako kako je predviđeno teorijom otočne
biogeografije. Rezultati trendova bogatstva vrsta kod borealnih sisara izolovanih u
montanim šumama vrhova na području Great Basin na zapadu Sjeverne Amerike
su prikazani na slici 27.

80
 Sierra Nevada
Broj vrsta

Montani “otoci”

Površina (ha)

Slika 27. Trendovi kod malih sisara Brown, 1978

Ovaj trend sugerira da trenutne vrijednosti bogatstva vrsta ne mogu biti objašnjene
kao stopa ekvilibrija između kolonizacije i istrebljenja. Pustinjsko stanište je u
tolikoj mjeri negostoljubivo za montane vrste da nije došlo do kolonizacije otkako
su ova staništa povezana za vrijeme pleistocena. U odsustvu kolonizacije došlo je
do istrebljenja, sa većom stopom istrebljenja na manjim «otocima», što je dovelo
do neuobičajeno strme krive u odnosu vrsta - površina za ove izolirane sisare sa
vrhova planina. Odsustvo odnosa između površinom korigiranog bogatstva vrsta i
blizine izvora potencijalnih kolonizatora je sugeriralo da nije došlo do kolonizacije
ili je ona bila vrlo mala nakon što su montane šume izolirane.
Druge studije fragmenata staništa su bile fokusirane na eksperimente vršene na
velikoj skali u kišnim šumama Brazila radi determinacije da li će „otočna“ staništa
kišnih šuma izgubiti vrste ili biomasu sa padom površine. Vršen je monitoring na
uzorcima otoka šumskih staništa koja su bila površine od 1 hektar do 10 hektara
prije i poslije njihove izolacije od susjednih nefragmentiranih šuma. Uprkos blizine
potencijalnih kolonizatora u susjednim šumama, broj vrsta ptica u novim izoliranim
fragmentima je dramatično opao u toku prvih devet godina nakon što su fragmenti
izolirani. Neke vrste su se vratile u fragmente, ali tek nakon što su regenerirana
susjedna staništa.

81
Pojedini radovi u istom sistemu opisuju neočekivani kolaps nadzemne biomase
šumskog drveća. Trajne plohe locirane na udaljenosti do 100 m od ruba šume su
izgubile u prosjeku 14% biomase stabala za dvije do četiri godine nakon
fragmentacije šume. Gubici su pripisani većinom naletima vjetra koji imaju različit
uticaj na visoka stabla izložena na rubovima fragmentiranih šuma. Slične plohe u
unutrašnjosti fragmenata ili u nedirnutim šumama nisu ispoljile sličan pad.
Istraživanja posljedica fragmentacije tropskih šuma sugeriraju da postoji značajna
razlika između živog svijeta na stvarnim otocima i stanišnih otoka, koji često
sadrže vrste koje se rijetko, ako uopće, rasprostranjuju, kroz one tipove staništa
koje odvajaju fragmente. Trendovi u stanišnim otocima mogu biti više uzrokovani
dinamikom istrebljenja vezanom za površinu, sa malom stopom kolonizacije koja
se javlja i zasjenjuje istrebljenje. Međutim, tamo gdje su vrste spremne za
rasprostranjivanje, veličina i prostorna konfiguracija otoka će stupiti u interakciju sa
stopom kolonizacije i stopom istrebljenja kako bi utjecala na trendove unutar
zajednice.

82
4. BIOGEOGRAFSKE OBLASTI

Posmatranjem biljnog i životinjskog svijeta na našem planetu može se uočiti da on

nije ravnomjerno prostorno raspoređen po površini kopna. Pojedini regioni se
odlikuju vrlo visokom stopom raznolikosti živog svijeta i specifičnim sastavom
biljnih ili životinjskih vrsta. Flora Australije se razlikuje od flore Evrope. Faunu
Afrike čine vrste koje ne žive u Sjevernoj Americi. Ovu zakonomjernost su uočili
još George Leclerc i Compte de Buffon (1707–1788) koji su, istraživajući sisare u
Africi i centralnoj i Južnoj Americi, uočili da ovi regioni nemaju zajedničkih vrsta,
što su kasnije potvrdila i dalja istraživanja flore i faune Afrike i Južne Amerike.
Prema tome, biogeografski regioni odslikavaju trendove distribucije živih bića na
našoj planeti. Do 19. stoljeća je postalo jasno da bi se kopnene oblasti na našoj
planeti mogle podijeliti na biogeografske regione od kojih svaki karakterizira
specifična kolekcija biljnih i životinjskih vrsta. Augustin de Candolle je 1820.
godine u svojem djelu Essai Elementaire de Geographie Botanique prvi opisao
biogeografske regione kao zone koje se odlikuju specifičnom florom i faunom.
Ovaj autor je definirao ukupno 40 botaničkih regiona odnosno endemičnih oblasti.
Koristeći distribuciju ptica, Philip Sclater (1858) je izvršio podjelu na dvije osnovne
oblasti: Stari svijet (Creatio Paleogena) i Novi svijet (Creatio Neogena). Stari svijet
je, dalje, podijelio na Evropu i sjevernu Aziju, Afriku južno od Sahare, Indiju i južnu
Aziju, i Australiju i Novu Gvineju. Novi svijet je podijelio na Sjevernu Ameriku i
Južnu Ameriku. Sclaterov sistem je, uz manje izmjene, usvojio i Alfred Russel
Wallace (1876). Ovaj sistem je do danas ostao poznat kao Sclater-Wallaceova
shema (slika 26). Prema ovoj shemi postoji šest regiona: Nearktički neotropski,
Palearktički, Etiopski, Orijentalni i Australski. Nearktik i Palearktik zajedno čine
Neogaea (Novi svijet), dok ostali regioni grade Paleogaea (Stari svijet). Wallace je
također za svaki od regiona definirao četiri podregiona koji se u velikoj mjeri
podudaraju sa botaničkim regionima koje je predložio De Candolle (tabela 9).

83
84

Slika 28. Biogeografske oblasti prema Wallaceu (1876).

Izvor: Pielou, 1979.
Tabela 9. Biogeografski regioni i subregioni prema Alfred Russel Wallaceu
Region Subregion
Sjeverna Evropa
Mediteran
Palearktički
Sibir
Mandžurija (ili Japan)
Istočna Afrika
Zapadna Afrika
Etiopski
Južna Afrika
Madagaskar
Hindustan (ili centralna Indija)
Cejlon (Šri Lanka)
Orijentalni
Indo-Kina (ili Himalaji)
Indo-Malaja
Austro-Malaja
Australija
Australski
Polinezija
Novi Zeland
Čile
Brazil
Neotropski
Meksiko
Antili
Kalifornija
Stjenovite planine
Nearktički
Alegenija
Kanada
Prema: Wallace (1876)

Naučnici su definirali biogeografske oblasti na Zemlji prvenstveno na osnovu

distribucije biljnih ili životinjskih vrsta. Tako su zoogeografski regioni definirani
prvenstveno na osnovu disitribucije sisara, dok su floristička carstva i florističke
provincije definirane na osnovu distribucije porodica viših biljaka, odnosno biljnih
vrsta.

85
Zoogeografske oblasti

Prostorni raspored faune na Zemlji je rezultat djelovanja složenog kompleksa

evolutivnih, ekoloških i historijskih faktora i procesa, koji su doveli do obrazovanja
zoogeografskih oblasti. Iako postoje različite klasifikacije zoogeografskih oblasti,
najčešće je korištena podjela koja uključuje tri carstva: (1) Notogea koja obuhvata
Novozelandsku, Australijsku i Polinezijsku oblast; (2) Neogea koja obuhvata
Neotropsku oblast; te (3) Arktogea (ili Megegea) koja obuhvata Holarktičku,
Madagaskarsku, Etiopsku i Indomalajsku oblast.

1. NOTOGEA
Notogea obuhvata Novozelandsku, Australsku i Polinezijsku oblast.

Novozelandska oblast obuhvata otoke Novog Zelanda (Južni, Sjeverni i Stjuartov)

kao i Čamatske, Oklendske, Kempbelske i Antipodske otoke. Fauna otoka Norfolk
i Lord Gou je po svojim obilježjima bliža Australskoj nego Novozelandskoj oblasti.
Fauna Novozelandske oblasti, koja je najstarija u poređenju sa svim ostalim
oblastima, i do danas je očuvala svoje specifične odlike koje se očituju gotovo
potpunim odsustvom sisara, osim dvije vrste slijepih miševa i jedne vrste pacova,
brojnom i specifičnom ornitofaunom koja uključuje veliki broj vrsta ptica trkačica,
endemični red kivi, dvije endemične porodice papagaja (sova papagaji i nestori) te
izumrlu džinovsku mou, odsustvom zmija i endemičnom potklasom
Rhynchocephalia iz koje je danas opstala samo jedna vrsta – haterija.

86
Realtivno siromašna fauna sa svega tri vrste sisara sa jednom vrstom slijepog
miša iz endemične porodice, 87 vrsta ptica od kojih je polovina endemična, osam
vrsta gmizavaca i jednom vrstom vodozemaca, ukazuju na snažno naglašen
endemizam koji je tipičan za otočnu faunu.
Od ptica je posebno značajan rod kivi (Apteryx) veličine kokoške, sa slabo
razvijenim krilima, noge sa četiri prsta i dug, malo savijen kljun na čijem kraju se
nalaze nozdrve, što je jedini slučaj među pticama. Kivi se uglavnom hrani crvima i
insektima koje nalazi služeći se čulom mirisa što je suprotno svim ostalim vrstama
ptica.
Izumrli rod moa (Dinornis) je predstavnik reda nojeva na prijelazu između
australskih nojeva i kivija. Ovaj red je uključivao nekoliko rodova sa više od 20
vrsta od kojih su pojedine bile visoke i 3,25 m, a neke nisu imale krila. Fosilni
nalazi su nađeni na Sjevernim i Južnim otocima i oni uključuju ostatke cijelog
skeleta i jaja. Nalazi fosilnog izmeta (koprolit) ukazuju da su se ove pretežno
šumske ptice hranile sjemenkama i korijenjem. Smatra se da su nestale uslijed
vulkanske aktivnosti prije nekih 250 godina. Na Južnom otoku, ove ptice su živjele
još krajem 18. ili čak početkom 19. stoljeća, o čemu u prilog govore i brojni nalazi
ovih ptica sa muskulaturom, perjem i nekim sasušenim unutarnjim organima.
Ovdje su ih istrijebili Maori.

Slika 29. Moa (Dinornis)

87
Sove papagaji (Stringops) su ptice veličine približne veličini kivija, ali sa dobro
razvijenim krilima prekrivenim mekim perjem, tako da ne mogu letjeti. Za razliku od
njih, krupni papagaji nestori (Nestor), koji buhvataju nekoliko vrsta, su letačice.
Ovdje spada kea, ptica koja se vrlo brzo prilagođava svom okruženju. Ova ptica je,
kada su doseljenici počeli uzgajati ovce, sakupljala insekte sa ovaca da bi kasnije
počela kljucati ovce i hraniti se njihovim lojem. Na kraju su ove ptice postale
grabljivice te se danas progone jer nanose velike štete ovčarstvu. Kod
endemičnog roda gui je jasno izražen spolni dimorfizam. Mužjak ima skoro
potpuno prav kljun srednje dužine, dok je kljun ženke dva puta duži i vrlo savijen.
Endemičan je i rod harpa, gdje spadaju najprimitivniji sokoli.
Međutim, najinteresantnija životinjska vrsta iz faune Novog Zelanda je haterija
(Sphenodon), jedan od najstarijih gmizavaca koji je ikada živio i koja liči na
krupnog guštera, dužine oko 75 cm. Njena unutrašnja građa ima vrlo specifične
odlike tako da se haterija, zajedno sa gušterima i zmijama (Lepidosauri),
krokodilima (Crocodilia) i kornjačama (Testudinata), izdvaja u zasebnu potklasu
prvobitnih guštera (Rhynchocephalia) koja je imala široko rasprostranjenje na
Zemlji za vrijeme trijasa i jure. Primitivna građa ove vrste se ogleda u postojanju
vomeralnih zuba te odsustvu kopulacionog organa kod mužjaka, što je odvaja od
svih ostalih današnjih gmizavaca i pribiližava je vodozemcima. Tijelo pršljena je,
kao i kod riba, izdubljeno na oba kraja, a između pršljenova tokom cijelog života
ostaju ostaci horde. Glaveni oklop, karakterističan za stare stegocefale, je slabo
reduciran tako da postoje dva jabučna luka koji pokrivaju sljepoočnu oblast.
Tjemeni organ ili tjemeno oko ima građu pravog oka sa dobro razvijenim sočivom,
rožnjačom i mrežnjačom (slično paleozojskim stegocefalima) o čemu govori i veliki
otvor na krovu lobanje. Haterija živi u rupama oko morske obale, dobar je plivač i
satima može da leži na dnu mora. Razmnožava se jajima, a glavna hrana su joj
crvi i insekti. Na većim su je otocima istrijebile svinje, tako da je opstala samo na
pojedinim otočićima sjeverno od Novog Zelanda. Ostali gmizavci pripadaju
rodovima koji se mogu naći i u Polineziji.

88
Slika 30. Haterija (Sphenodon punctatus)

Jedina lokalna vrsta vodozemca koji pripada amfibijama bez repa je endemični rod
Liopelma. Slatkovodne ribe Novog Zelanda pripadaju porodicama koje žive u
moru, a većina pripada prijelaznim oblicima. Opće siromaštvo faune se ogleda i u
insektima, tako da ovdje, naprimjer, živi svega 16 vrsta dnevnih leptira.
Primitivna fauna i odsustvo sisara su, skupa sa podesnim klimatskim uvjetima,
omogućili vrlo brzu prilagodbu životinjskih vrsta, njih oko 600, koje je na ovo
područje donio čovjek. Od sisara koji su uneseni iz Evrope najznačajniji su ježevi,
kunići, zečevi, kućni miševi, obični i putnički pacov, lisica, tvor, lasica, hermelin,
srna, plemeniti jelen, divokoza i divlja svinja. Iz Sjeverne Amerike je unesen los, iz
Indije jelen zambar, a sa Himalaja planinski tur, dok je iz Australije i Tasmanije
introducirano nekoliko vrsta torbara. Na ovo područje je uneseno i 20 vrsta ptica iz
Evrope i Sjeverne Amerike kao i evropska i američka pastrmka od riba.
Čovjek je, na ovaj način, temeljito promijenio faunu Novog Zelanda, posebno u
urbanim i suburbanim područjima.

Australska oblast
Australska oblast obuhvata Australiju, Tasmaniju, Novu Gvineju, Bizmarkov
arhipelag, Solomonske otoke i Timor. Ovo je najstarija fauna poslije
novozelandske koju, među sisarima, odlikuje skupina Monotremata čiji su
predstavnici čudnovati kljunar i ehidna, veliki broj torbara sa autohonim podredom
Diprotodontia, dok su od placentalnih sisara zastupljeni slijepi miševi, glodari i pas
dingo. Među pticama je endemičan red australskih nojeva u koji spadaju emu i

89
kazuari, dok je od riba endemičan red Monopneumonis, dvodihalica, sa jedinim
predstavnikom ceratodusom.

Slika 31. Ceratodus

Monotremata ili jednootvori su primitivna skupina sisara koji polažu jaja. Naziv su
dobili po tome što im je urogenitalni otvor u vidu proširenja zadnjeg crijeva –
kloake, kao kod ptica i gmizavaca. Mozak je relativno jednostavan i ne postoji
veza (žuljevito tijelo) između desne i lijeve hemisfere, što im je zajednička odlika
sa torbarima. Skelet ramenog pojasa je vrlo sličan ramenom pojasu gmizavaca
(dobro razvijen nadgrudnik – episternum, velika samostalna korakoidna i
prokorakoidna kost). Njihova tjelesna temperatura je niska i varira od 26 °C do
34 °C. Posjeduju marsupijalne kosti. Ehidna ima torbu (trbušni nabor), dok kod
kljunara torba ne postoji.
Specifična fauna ove oblasti je nastala kao rezultat gubitka veze sa ostalim
kontinentima na kraju mezozoika te specifičnih fizičkih, geomorfoloških i
hidroloških osobina. Veliki dio Australije je svojevrstan plato, koji je sa istoka
omeđen niskim planinama. Klima je uglavnom tropska i suptropska, a samo jug
Australije i Tasmanije se nalaze u umjerenom području. Otoci i periferni dijelovi
Australije (sjeverni i istočni) su vrlo bogati padavinama. Unutrašnjost je u
suptropskoj zoni sa vrlo suhom klimom. Sjever i sjeverozapad su pokriveni gustim
tropskim šumama. Na istočnoj primorskoj oblasti i na Tasmaniji su šume umjerene
klime. Unutrašnji dio je pod pješčanim pustinjama koje se na zapadu protežu do
okeana.

90
Postoje i granične pustinje koje su pokrivene pojasom niskog, gustog i uvijek
zelenog šiblja sa kržljavim tvrdim lišćem. Ove formacije stvaraju posebni australski
skrab; između njega i šume je tropska šumostepa, odnosno specifična savana sa
eukaliptusima, kazuarinama i akacijama. Tu su i vrlo visoke vrste drveća, pa se
smatra da neki eukaliptusi predstavljaju najviše vrste drveća na svijetu, zajedno sa
kalifornijskim sekvojama.
Čudnovati kljunar ili platipus (Ornithorhynchus anatinus), koji živi samo u Australiji,
leže jaja i posjeduje plovne kožice na nogama te gusto nepromočivo krzno slično
krticinom kao posljedice prilagodbe na život u vodenoj sredini. Ova vrsta ima dug
rep koji liči na dabrov rep, pet prstiju koji su na prednjim nogama potpuno a na
zadnjim nogama djelomice spojeni plivaćim kožicama i kljunast nos. Ehidna ili
kratkonosi kljunasti ježak (Tachyglossus aculeatus) ima izduženu njušku koja služi
istovremeno kao usta i kao nos, kratke udove i duge kandže koje joj omogućavaju
da dođe do hrane - mrava, termita i kolutićavaca, koje otkriva njuhom i hvata
dugim i ljepljivim jezikom.
Torbari su najbrojnija skupina životinja sa 159 vrsta koji su, zahvaljujući odsustvu
sisara, zauzeli različite ekološke niše u Australiji, ali i u Neotropskoj oblasti. Oni
rađaju žive mlade koji su na ranom stepenu razvoja te ih prehranjuju mlijekom, a
ne preko posteljice. Hrane se insektima ili su karnivori, rjeđe omnivori. Evolutivno i
ekološki su vrlo specijalizirani u raznim pravcima. Obuhvataju dva podreda, od
kojih predstavnici podreda Diprotodontia žive samo u Australiji. Oni se odlikuju
zubima koji su prilagođeni žvakanju biljne hrane (grč. diprotodontia = dva prednja
zuba). Njihov drugi i treći prst su kratki, dok je četvrti prst izdužen.
Ova oblast se dijeli na Australsku i Papuansku podoblast.
Australska podoblast obuhvata australski kontinent i Tasmaniju sa 106 vrsta
torbara, od kojih su gotovo sve vrste endemi a među kojima su posebno značajni
crveni kengur (Macropus rufus), najkrupniji torbar, ningaui (Ningauri ridei) koji je
kao vrsta opisan tek 1975. godine, torbarska krtica (Notoryctes typhlops),
ugrožena vrsta, koala (Phasolarctos cinereus) koji živi na stablima eukaliptusa,
tasmanijski đavo (Sarcophilus harrisii), vombat (Vombatus ursinus) koji liči na
medvjeda, veliki leteći penjaš (Petauroides volans) te brojne vrste valabija iz
različitih rodova. Od ptica su karakteristične emu (Dromaius novaehollandiae),

91
najveća ptica u Australiji te velika lirašica (Menura novaehollandiae). Od
gmizavaca su posebno značajne australska oštroglava agama (Hypsilurus
spinensis) koja je vrlo česta insektivorna vrsta te moloh (Moloch horridus),
osjetljiva vrsta. Među zmijama su značajni šareni piton (Morelia spilota), jedna od
najrasprostranjenijih zmija u Australiji, te taipan (Oxyuranus scutellatus),
najotrovnija zmija u Australiji. Inače, dvije trećine australskih vrsta zmija su
otrovnice.
Negativan i vrlo intenzivan uticaj čovjeka je doveo do destrukcije više od 50%
šuma i drveća u prostranim savanama te znatne redukcije areala nekih vrsta
kengura, dok su koale opstale još samo u rezervatima.
Papuanska podoblast obuhvata područje Nove Gvineje koje se odlikuje
specifičnom faunom sa brojnim puzećim torbarima kao što su endemični
dentrolagus koji živi na drveću i pravi kuskus (Phalanger orientalis). Endemičan je
i rod Proechidna. Brojni su i slijepi miševi, koji se hrane plodovima biljaka
(Megachiroptera), veliki kazuar (Casuarius casuarius), koji živi u gustim tropskim
šumama, kokoške (Megapodidae) koje ne leže na jajima već ih polažu u hrpe
visoke i do 1,5 m koje grade od od lišća, grančica i kore drveća gdje se jaja dalje
razvijaju pod uticajem toplote. U vlažnim šumama žive rajske ptice od kojih su
najpoznatija Raggijeva rajska ptica (Paradisea raggiana), endem Nove Gvineje,
kao i ptice vrtlarice (Ptilonorhynchidae) kod kojih mužjaci grade vrtove kako bi
privukli ženke. Od vrsta koje su rasprostranjene u tropima ovdje se mogu naći
krokodili, udavi, kornjače bez oklopa (trioniksi), šumske žabe (kreketuše) i prave
žabe. Fauna ove podoblasti ima djelomice prijelazni karakter, sa jedne strane ka
Indomalajskoj, a sa druge ka Polinezijskoj oblasti.

Polinezijska oblast
Ova oblast obuhvata veliki broj otoka Okeanije na potezu od Nove Kaledonije,
Karolinskih i Marijanskih otoka do Sendvičkih otoka. Ova podoblast se
prvenstveno odlikuje odsustvom sisara, osim slijepih miševa i nekih glodara,
krokodila, zmija (osim onih iz okeanske faune), slatkovodnih i kopnenih kornjača,
dok su od vodozemaca prisutne samo žabe na Fidžiju i Sendvičkim otocima.

92
Malobrojne su i slatkovodne ribe. Najbrojnija skupina životinjskih organizama su
ptice.

2. NEOGEA
Obuhvata Južnu i centralnu Ameriku i zapadnoindijske otoke, osim nekih otoka
koji su bliže kopnu (Trinidad i južni Mali Antili). Centralna Amerika čini prijelazni
pojas između faune Južne i Sjeverne Amerike. Njihova granica ide južnim
dijelovima padina Meksičke visoravni između Neotropske oblasti i
Sjevernoameričke faunističke oblasti.

Vrlo je značajan i brojan podred širokonosnih majmuna (Platyrrhini), koji je

autohton i endemičan. Ovdje spadaju sivi vunasti majmun (Lagothrix cana) te
vunasti hvataš (Brachyteles arachnoides) koji je kritično ugrožen i danas je opstalo
svega nekoliko stotina jedinki. Ugrožene vrste su i gologlavi uakari (Cacajao
calvus) koji naseljavaju poplavne šume na sjeverozapadu Južne Amerike te pinč
tamarin (Saguinus oedipus) iz Kolumbije i zlatni lavovski tamarin (Leonthopitecus
rosalia) iz Brazila sa svega 150 primjeraka na slobodi.
Glodari su vrlo raznovrsni i većina vrsta je endemična. Vlo česte vrste su divlji
zamorac (Cavia caprea), vodenprase ili kapibara (Hydrochaerus hydrochaeris),
najkrupniji glodar na svijetu, te nutrija (Myocastor coypus) i paka (Agouti paca). Na
jugozapadu Južne Amerike živi činčila (Chinchilla lanigera).
93
Torbari su zastupljeni podredom Polyprotodontia koji živi u Australiji i
Coenolestoidea (endemi). Svi američki poliprotodonti (30 vrsta) spadaju u
porodicu torbarskih pacova ili oposuma (Didelphyidae). Rasprostranjeni su samo u
Americi, gotovo isključivo u Južnoj Americi. Ovdje spadaju obični mišoliki oposum
(Marmosa murina), vodeni oposum ili japok (Chironectes minimus) te crnorameni
oposum (Caluromysiops irrupta). Marsupij imaju ili nemaju; ako ga nemaju, broj
mladunaca je znatno veći.
Slijepi miševi su zastupljeni velikim brojem vrsta. Porodica vampira je endemična.
Pojedine vrste kao što je šišmiš vampir (Desmodus rotundus) sišu krv toplokrvnih
životinja. Lažni šišmiš vampir (Vampyrum spcetrum) je najveća vrsta šišmiša sa
rasponom krila od jednog metra koji se hrani malim sisarima i drugim vrstama
šišmiša te sitnijim pticama.
Krezubice (Xenarthra) nemaju zube (mravojedi) ili su oni vrlo reducirani, bez
korijena i gleđi, u vidu zatupljenih konusa. Mozak je vrlo primitivan (za
placentalije), imaju veliku korakoidnu kost, koja kasnije srasta sa lopaticom.
Odlikuje ih prsustvo zglobnih nastavaka na zadnjim grudnim pršljenovima i na
pršljenovima slabinskog pojasa. Ovdje spadaju tri porodice: oklopnici, mravojedi i
ljenjivci.
Oklopnici obuhvataju desetak rodova sa velikim brojem vrsta koje žive na kopnu i
kopaju podlogu snažnim šapama sa velikim kandžama. Tijelo im je prekriveno
oklopom od tvrde kože. Žive u stepskim ili pustinjskim predjelima. Hrane se
različitom hranom (insektima, korijenjem, biljkama, leševima itd.). Najveća vrsta je
divovski oklopnik (Pridontes maximus) koji naraste preko jednog metra, sa vrlo
dugim repom. Na tijelu ima vrlo veliku treću pandžu koju koristi za kopanje. Na
jugu Južne Amerike živi piči oklopnik (Zeadyus pichiy), dok na sjeveru Južne
Amerike i u Centralnoj Americi živi sjeverni goloprsti oklopnik (Cabasosus
centralis).
Porodica mravojeda obuhvata samo tri vrste. Veliki mravojed (Myrmecophaga
tridactyla) ima tanko tijelo dugo do 1-2 m i čupav rep dužine 60-90 cm, dugu
cjevastu njušku te velike pandže kojima prekopava mravinjake i termitnjake iz kojih
uzima lovinu vrlo dugim jezikom. Ostale dvije vrste, dvoprsti mravojed (Cyclopes
didactylus) veličine vjeverice i četveroprsti mravojed ili tamandua (Tamandua

94
tetradactyla), dug do 1 m, su dobri penjači i žive na drveću. Svi mravojedi imaju
vilice bez zuba, vrlo dug crvolik i ljepljiv jezik i snažne mišiće u zadnjem dijelu
želuca, koji vrše funkciju zuba. Hrane se prvenstveno mravima i termitima.
Ljenjivci obuhvataju desetak vrsta od kojih su najznačajniji dvoprsti ljenivac
(Cholepus didactylus) i troprsti ljenivac (Bradypus torquatus). To su vrlo spore
životinje sa slabo razvijenim mišićima koje žive viseći na granama, pri čemu su za
njih zakačene ekstremitetima, a prema dolje su okrenuti leđima. Budući da vise na
granama, dlake na tijelu im nisu upravljene od leđa prema trbuhu, već suprotno,
od trbuha prema leđima. Krzno im je često prošarano zelenim mrljama od algi.
Hrane se lišćem i plodovima.
Postoje mnogobrojne i vrlo raznovrsne ptice koje uključuju brojne endemične
grupe viših sistematskih kategorija: red nandui (Rheiformes), slični nojevima sa
jednom porodicom i samo dvije vrste, tinamui (Tinamiformes) koji obuhvataju
jednu porodicu sa 45 vrsta u koje spada kukumasti tinamu (Eudromia elegans),
papige (Psittaciformes) u koje spadaju krunata papiga (Deroptyus accipitranus),
modročela amazona (Amazona aestiva), zelenkrila ara (Ara chloroptera), kukavice
(Cuculiformes) u koje spada hoacin (Opisthocomus hoazin) te vrste kao što su
ružičasti ibis (Eudocimus ruber) koji živi u velikim jatima u sezoni gniježđenja te
andski kondor (Vultur gryphus) sa najvećim rasponom krila među pticama.
Posebno su brojni kolibri, u koje spadaju srpokljuni kolibri (Eutoxeres aquila),
riđobrki kolibri (Lophornis ornatus), kolibri barjaktar (Ocreatus underwoodii),
dugokljuni kolibri (Ensifera ensifera) i brojni drugi.

95
3. ARKTOGEA

Ovo carstvo je najveće i obuhvata nekoliko oblasti: Etiopsku oblast, Indo-malajsku

oblast, Madagaskarsku oblast te Holarktičku oblast koja je veća od svih ostalih
oblasti zajedno.

Etiopska oblast
Ova oblast obuhvata područje Afrike koje leži južno od Sahare, južni dio Arapskog
poluotoka, otok Sokotru u Indijskom okeanu i niz malih otoka istočno od Afrike.
Sahara i veliki dio Arabije čine prijelazni pojas ka Sredozemnoj podoblasti
Holarktika.

Ovo područje se, većinom, nalazi u biomu savana gdje vladaju relativno visoke
temperature tokom cijele godine i sezonski raspored padavina. Pored njih su
razvijene i kišne šume sa visokim stepenom biodiverziteta. Fauna je slična onoj u
Indo-malajskoj oblasti, budući da samo u ove dvije oblasti žive ljuskari, slonovi,
uskonosni majmuni i nosorozi. U ovoj oblasti nema krtica, medvjeda niti jelena,
inače vrlo široko rasprostranjenih skupina životinja. Od sisara su endemični
cjevozupci (Tubulidentata) sa samo jednom vrstom, kapskim termitojedom
(Orycteropus afer) iz porodice Orycteropodidae. Od insektivora endemična je
porodica zlatnih krtica (Chrysochloridae) sa 18 vrsta iz sedam rodova na vrlo
96
različitim staništima od pustinja do močvara. U Južnoj Africi žive kapska zlatna
krtica (Chrysochloris asiatica) i Grantova zlatna krtica (Eremitalpa granti). Vidrolike
rovčice (Potamogalidae) liče na prave vidre a hrane se ribama. Divovska
vidrorovka (Potamogale velox) živi pored slatkovodnih staništa, dok predstavnici
porodice slonovskih rovki (Macroscelididae) uključuju 15 vrsta koje naseljavaju
otvorene kamenjare, travnjake i šume. Odlikuju se relativno dugom njuškom koja
podsjeća na surlu. Tipičan predstavnik je riđa slonovska rovka (Elephantulus
rufescens). Ljuskari (Pholidota) koji podsjećaju na mravojede i oklopnike
obuhvataju sedam vrsta od kojih u Etiopiji žive četiri vrste, a ostale tri u
jugoistočnoj Aziji. Tijelo im je pokriveno krupnim ljuskama, nemaju zube, pa gutaju
kamenčiće koji u stomaku imaju ulogu žrvnja. Zec skočac (Pedetes capensis) koji
liči na malog kengura je jedina vrsta iz porodice Pedetidae.
Zvijeri su brojne, posebno vivere. Porodica mačaka obuhvata leoparda (Panthera
parudus) i geparda (Acinonyx jubatus), najbržu kopnenu životinju. Lav (Panthera
leo) je široko rasprostranjen u Africi, ali nastanjuje i jugoistočnu Aziju, sve do
prednje Indije. Prugasta hijena (Hyaena hyaena) je široko rasprostranjena i u
južnoj Aziji, dok pjegava hijena (Crocuta crocuta) i smeđa hijena (Parahyaena
brunnea) žive samo u ovoj oblasti, pretežno u savanama. Kapski vuk (Proteles
cristatus) liči na prugastu hijenu, ali ima odlike i hijene i vivere, tako da ga neki
sistematičari svrstavaju u zasebnu porodicu.
Red surlaša je predstavljen najvećom vrstom slonova - afričkim slonom
(Loxodonta africana) čiji mužjaci mogu biti visoki četiri metra i težiti i do deset tona.
Ovdje živi i afrički šumski slon (Loxodonta cyclotis).
Red papkara je vrlo brojan. Zastupljen je porodicom nilskih konja koja obuhvata
krupne životinje kratkih udova sa četiri prsta, ogromnog valjkastog tijela sa velikom
i spljoštenom njuškom koji mogu plivati i plutati. Donji sjekutići i očnjaci nemaju
korijen, stalno rastu i obrazuju velike kljove. Ušne školjke su male, kao i kod svih
vodenih sisara. Najpoznatiji je nilski vodeni konj (Hippopotamus niloticus). Brojna
je i porodica svinja u koje spadaju bradavičasta svinja (Phacochoreus africanus)
koja ima krupnu glavu, duge noge, ogromnu i spljoštenu njušku, sa po tri para
bradavičastih izraštaja i velike podvijene očnjake, i crvena svinja (Potamochoerus
porcus). Podred preživara je predstavljen porodicama patuljastih moškavaca

97
(Tragulidae), najmanjih od svih papkara, šupljorožaca (Bovidae), sa rogovima u
obliku rožnih navlaka nasađenih na koštanu osovinu u koje spadaju antilope i
gazele, te endemičnom porodicom žirafa (Giraffidae). Od šupljorožaca značajni su
prugasti gnu (Connochaetes taurinus), koji ima široku i spljoštenu njušku, tijelo kao
krava a grivu i rep kao konj, te oriks antilopa (Oryx gazella) i Thomsonova gazela
(Gazella thomsonii). U ovoj oblasti, osim Etiopije, ne postoje koze i ovce, koje se
inače nalaze u sjevernoj Africi. Od goveda je značajan afrički bivo (Syncerus
caffer). Kopitari obuhvataju dvije vrste nosoroga, bijelog nosoroga (Cerathotherium
simum) i kritično ugroženog crnog nosoroga (Diceros bicornis). Kopitarima
pripadaju i predstavnici porodice konja: afrički divlji magarac (Equus africanus) te
uskopruga zebra (Equus grevyi) i Burchellova zebra (Equus burchelli).
Od polumajmuna su zastupljeni poto i galago, od kojih su značajni grbavi lori ili
poto (Perodicticus potto), angvantibo (Arctocebus calabarensis) i debelorepi
galago (Galago crassicaudatus). Pravi majmuni su predstavljeni podredom
uskonosnih majmuna (Cattarhini) sa dvije porodice: majmuni zamorci ili morske
kacke (Ceropithecidae) i čovjekoliki majmuni (Anthropoporhae). Endemični su
mandril (Mandrillus sphinx), De Brazzin majmun (Cercopithecus neglectus),
gvinejski pavijan (Papio papio) i majmuni sa zdepastim tijelom koji žive na drveću.
Čovjekoliki majmuni su samo gorila (Gorilla gorilla) i čimpanza (Pan troglodytes).
Ptice su brojne i raznolike, sa malim brojem endema, npr., afrički noj (Struthio
camelus) koji danas živi samo u istočnoj i južnoj Africi. To je najkrupnija ptica koja
ima noge sa dva prsta, mužjaci su visoki do 2,5 m i teški do 75 kg. Kokoške morke
su porodica sa preko 20 vrsta iz Afrike i Madagaskara. Obična morka je predak
domaće koke. Mišolike ptice su endemičan red koji obuhvata samo jedan rod sa
šest vrsta koje su rasprostranjene po cijeloj oblasti. Imaju rastresito perje koje liči
na dlake, dug rep i kratak kljun, žive u jamama, i to u najgušćim šibljacima. Red
pjevačica ima dvije porodice - tkači i nektarnice. Tkači su srodni zebama, grade
zatvorena loptasta gnijezda. Gnijezde se u velikim kolonijama, pa nekada svojim
gnijezdima oblijepe cijelo drvo. Nektarice su male ptice sa mužjacima živih boja.
Gmizavci su brojni i raznovrsni. Agame su glavni predstavnici. Brojni su
kameleoni, otrovne zmije iz grupe viperida kao i pitoni. Brojni su i krokodili.
Endemičan je rod vodozemaca (Xenopus) koji čini posebnu porodicu. Zanimljive

98
su žabe, ranide, koje žive na drveću. Ribe su posebno karakteristične sa
protopterusom, koji pripada dvodihalicama, kao i polipterusom, koji obrazuju u
oblasti endemični red polipterine.
Ova oblast se dijeli na tri glavne faunističke podoblasti: (1) Zapadnoafrička
podoblast koja obuhvata pretežno tropske šume sa centrom u bazenu Konga; (2)
Južnoafrička ili Kapska podoblast; i (3) Istočnoafrička podoblast.
Zapadnoafrička podoblast obuhvata prostrane i prastare šume u oblasti Konga i
sjevernim priobalnim dijelovima Gvinejskog zaljeva. Afričke tropske kišne šume su
razvijene u bazenima rijeka Kongo, Lualaba i Niger, oblasti Velikih jezera
(Viktorija, Tanganjika i Njasa) i bazena rijeke Zambezi. Endemični rodovi su
majmuni šimpanza, gorila te vidrolike rovčice, nekoliko rodova vivera, glodara i
slijepih miševa a od ungulata je tu primitivni patuljasti hipopotam koji živi na
obalama šumskih rijeka. Od ptica su posebno značajne morke, jarebice, golubovi,
papagaji, ptice nosorozi i pčelarnice. Čovjekoliki majmuni (čimpanza i gorila)
nalaze se u zapadnoj Africi, pa ih prema istoku nema, da bi se opet javili na
Sumatri i Borneu kao majmuni orangutani. Takav je slučaj sa patuljastim jelenom,
pticama nosorozima i nekim drugim životinjama. Ova velika afričko-južnoazijska
disjunkcija brojnih životinjskih vrsta sa dvojnim arealima na velikim daljinama je
međusobno uvjetovana, prije svega, historijskim faktorima: nekada su Afrika,
Madagaskar i južna odnosno jugoistočna Azija bili spojeni i činili jedno kopneno
jedinstvo.
Južnoafrička podoblast obuhvata pustinjska područja koju nastanjuju endemske
vrste haferski dugonog i zlatne krtice. Od sisara je endemično nekoliko vivera,
glodara i dva roda antilopa. Ovdje živi i veći broj endemičnih vrsta ptica kao što je
dugorepa nektarnica a brojne su sadže i droplje koje žive u pustinjama. Evropljani
su svojim aktivnostima izvršili negativan utjecaj na faunu južne Afrike, pa su brojni
sisari potisnuti na sjever, gdje su i nestali. Primjer istrebljenja u ovoj podoblasti su
slon, nosorog i lav a od ptica noj. Neke životinje su čak i potpuno uništene: kvaga i
neke antilope.
Istočnoafrička podoblast obuhvata savanska prostranstva, ali i planinske masive,
naročito u Etiopiji. Fauna je bogatija od Etiopske podoblasti. Tipični su brojni
krupni herbivorni sisari (žirafa, nosorog, slon, zebra, nilski konj, bivoli i brojne vrste

99
antilopa). Evropljani su lovom istrijebili ili drastično smanjili brojnost mnogih
životinja, naročito krupnih sisara. Brojni su i široko rasprostranjeni etiopski redovi
životinja tubulidentata i pavijani. Najtipičniji su i strogo ograničeni rodovi: pavijani
dželade i gazele koje liče na žirafe. Od ptica su brojni nojevi, zatim nektarnice,
morke i neke koke. Ima mnogo pravih guštera.

Indo-malajska oblast
Ova oblast uključuje tropske i suptropske krajeve Azije, odnosno Indiju, Šri Lanku,
Indokinu i Malajski arhipelag. Na zapadu ova oblast ide do pustinje Tar, na sjeveru
se pruža južnim obroncima Himalaja, dok na istoku njena granica nije sasvim
jasna, tako da se, u vidu širokog pojasa, proteže kroz Kinu između rijeka Hoangho
i Jangcekjang, što predstavlja i granicu suptropskih šuma. Nedefinirana je
jugoistočna granica ove oblasti koja je bila predmet rasprava velikog broja
naučnika.

100
Danas se ona pruža, prema jednim, tzv. Wallaceovom linijom, koja uključuje i
Filipine, a prema drugim, tzv. Weberovom linijom koja je postavljena istočnije
(slika 32).

Wallace-ova linija

Weber-ova linija

Slika 32. Jugoistočna granica Indo-malajske oblasti

Ovu oblast naseljava endemični rod sisara kožuškara (Dermoptera) sa jednom

porodicom i dvije vrste, gdje spada malajski kožuškar (Cynocephalus variegatus),
te porodica tupaja (Tupaiidae) koje liče na vjeverice sa 19 vrsta. Od majmuna,
ovdje živi porodica gibona od kojih je kritično ugrožen gibon krestaš (Hylobates
concolor ) te zapadni avetnjak (Tarsius bancanus).
Iz skupine torbara, na području koje graniči sa Notogeom, živi kuskus (Phalanger
orientalis) i torbarski miš (Neophascogale lorentzii). Od insektivora, ovdje se
nalaze ježevi i krtice a od šišmiša Schneiderov krponosac (Hipposideros speoris).
Rijetka i ugrožena vrsta je mindanaoski gimnur (Podogymnura truei). Od
polumajmuna, u južnoj Aziji i na Šri Lanci živi vitki lori (Loris tardigradus), dok u
jugoistočnoj Aziji žive spori lori (Nycticebus coucang) i zapadni avetnjak (Tarsius
bancanus). Majmuni su vrlo brojni i ovdje se mogu naći makaki rakojed (Macaca
fascicularis), celebeski makaki (Macaca nigra) koji je ugrožen, Hanumanov langur
(Semnopithecus entellus) i drugi. Od čovjekolikih majmuna, ovu oblast nastanjuju
siamang (Hylobates syndactylus), nekoliko vrsta gibona te orangutan (Pongo
pygmaeus), ugrožena vrsta koji živi na Borneu. Zvijeri su predstavljene brojnim
vrstama, od kojih je iz porodice pasa značajan indijski vuk ili divlji pas (Cuon

101
alpinus). Od medvjeda, u ovoj oblasti žive azijski crni medvjed (Ursus thibetanus) i
malajski medvjed (Helarctos malayanus). Iz porodice mačaka ovdje žive ugrožene
vrste tigar (Panthera tigris) i snježni leopard (Panthera uncia) te leopard (Panthera
pardus) i neke sitnije vrste. U šumi Gir u južnoj Aziji živi lav. Slonovi su
predstavljeni indijskim slonom (Elaphu maximus), dok, od nosoroga, ovdje žive
kritično ugroženi sumatranski nosorog (Dicerorhinus sumatrensis), javanski
nosorog (Rhinoceros sondaicus) i veliki indijski nosorog (Rhinoceros unicornis). Iz
porodice šupljoroga ovdje živi banteng ili javansko govedo (Bos javanicus) te
kambodžansko šumsko govedo (Bos suaveli).
Ptice su vrlo brojne i raznovrsne. Posebno je značajna divlja kokoš (Gallus gallus)
od koje porijeklo vodi domaća kokoš. Endemični su pravi pauni i brojne vrste
fazana. Gmizavci su također brojni, a posebno je značajan indopacifički krokodil.
Indo-malajska oblast se dijeli na (1) Indijsku podoblast, (2) Burmansko-kinesku
podoblast, (3) Sundsku podoblast, (4) Filipinsku podoblast i (5) Celebesku
podoblast.

Madagaskarska oblast
Madagaskarska fauna je tipična otočna fauna koja obuhvata, osim Madagaskara, i
niz malih otoka u njegovom okruženju (Sejšeli, Amirantske, Komorske,
madagaskarske otoke – Reunion ili Burbon, Mauricijus, Rodrigez).

102
Fauna ovih malih otoka se razlikuje od faune samog Madagaskara (i to, prije
svega, negativnim odlikama). Unutrašnjost Madagaskara čine visoravni, dok je
nizija između njih i obala pokrivena tropskim šumama. Južni dio otoka je pustinja.
Madagaskar predstavlja centar radijacije čekinjastih ježeva (ili tenreka) i lemura.
Tenreci su naprimitivniji insektivori, naprimitivniji živi placentalni sisari. Imaju
dlakavi pokrivač od oštrih čekinja i tvrdih dlaka (porodica sa deset rodova i više od
20 vrsta). Neke vrste podsjećaju na ježeve, dok druge imaju dug rep, pa liče na
miševe. Neke vrste žive na zemlji, druge riju, a treće su poluvodene životinje.
Obični tenrek je dug preko 40 cm, tako da je najkrupniji od svih poznatih
insektivora. Slijepi miševi su vrlo brojni (jedna endemična porodica, čiji jedini
predstavnik na pregibu krila i na stopalima ima prave pijavke – pomoć pri
penjanju). Veoma je brojna skupina letipasa, koji imaju široko rasprotranjenje od
Madagaskara preko južne Azije i Australije do polinezijskih otoka; međutim, u
Africi ih nema. Papkari su zastupljeni samo jednom endemskom vrstom, riječnom
svinjom (Potamochoreus); ona pripada inače široko rasprostranjenom afričkom
rodu. Polumajmuni su vrlo brojni i zauzimaju prijelazno mjesto između insektivora i
majmuna, mada su bliži majmunima. Od majmuna se razlikuju izduženom
njuškom kao i relativno slabo razvijenim hemisferama mozga koje su, uz to, i
neizbrazdane. Palac oba para ekstremiteta se može pokretati u stranu, a često je,
kao i kod majmuna, pokretljiv: većina prstiju ima nokte. Hrane se biljnom i
životinjskom hranom, prije svega, insektima. Izvanredno je bogatstvo
polumajmuna (endemična porodica lemuri), koja obuhvata sedam rodova sa 36
vrsta, od kojih poseban značaj imaju: indri - najkrupniji lemuri (dužine do 60 cm),
sa začetkom repa; lemur kata – veličine mačke, sa dugim poprečno prugastim
repom, lemur vari – iste je veličine kao i prethodni a neobičan je zbog sklonosti da
mijenja boju; patuljasti lemur – dug samo 10 cm, dok mu je rep dug oko 15 cm,
aj-aj – životinja koja svojim osobinama znatno odstupa od porodice lemura te ga
mnogi sistematičari svrstavaju u zasebnu porodicu, veličine je mačke, značajan je
po karakteru zuba koji imaju konvergentnu sličnost sa zubima glodara: ima samo
dva para vrlo velikih sjekutića bez korijena (nema očnjaka), dok između sjekutića i
kutnjaka postoji velika dijastema; srednji prst prednjih udova je vrlo tanak i služi za

103
izvlačenje insekata iz uskih pukotina. Skoro je potpuno odsustvo grupa inače
široko rasprostranjenih u Africi: ungulata – osim jedne vrste madagaskarske
svinje, majmuna i svih zvijeri, osim vivera, koje su endemične, posebno fosa.
Značajna je sličnost sa neotropskom faunom (tenreci, iguane, boa itd.)

Holarktička oblast

Holarktička oblast je veća od svih ostalih oblasti zajedno. Ona obuhvata

Palearktički i Nearktički region koji se značajno razlikuju prema sastavu faune. U
ovoj oblasti, velika prostranstva zauzimaju nisko produktivni biomi sa vrlo malim
stepenom biološke raznolikosti, kao što je tundra na sjeveru te pustinje i
polupustinje.
Palearktički region obuhvata Evropu, sjevernu Afriku, Bliski istok i veći dio Azije
(osim Indijskog potkontinenta i jugoistočne Azije) u kojem se razlikuju (1)
Evropska, (2) Srednjoazijska, (3) Mediteranska i (4) Mandžurska podoblast.

Iako se Palearktik odlikuje visokim stepenom diverziteta sisara (40 porodica),

endemične su samo dvije porodice glodara: slijepi psi (Spalacidae) i džalmani

104
(Seleviniidae) sa samo jednom insektivornom vrstom - džalmanom (Selevinia
betpakdalensis).
Evropska podoblast obuhvata širok spektar bioma od tajgi i lišćarsko-listopadnih
šuma umjerenog pojasa preko stepa do polupustinja i pustinje. Od sisara, na
krajnjem sjeveru žive sob (Rangifer tarandus), los (Alces alces) i arktička lisica
(Alopex lagopus). Za ovu podoblast su karakteristični: jelen (Cervus elaphus),
jelen lopatar (Dama dama), srna (Capreolus capreolus), divokoza (Rupicapra
rupicapra), jazavac (Meles meles), medvjed (Ursus arctos), vuk (Canis lupus), koji
je nekada imao najveći areal među zvijerima, te lisica (Vulpes vulpes), divlja svinja
(Sus scrofa), kuna zlatica (Martes martes) i kuna bjelica (Martes foina). Glodari su
vrlo brojni. Posebno su interesantne vrste: evropski dabar (Castor fiber), obični
šumski miš (Apodemus sylvaticus), puh orašar (Muscardinus avellanarius), sivi
puh (Glis glis) te brojne voluharice. Ovdje žive i evropski ris (Felix lynx) i zec
(Lepus europaeus).
Od ptica su vrlo brojne ptice grabljivice: eja strnjarica (Circus caneus), jastreb
(Accipter gentilis), suri orao (Aquila chysaetos); od kokošaka je posebno značajan
tetrijeb gluhan (Tetrao urogallus). Značajni predstavnici ornitofaune su i ždral
(Grus grus), divlji golub (Columba livia), sove, djetlići i žune.
Srednjoazijska podoblast se dijeli na Sibirsko područje gdje, na krajnjem sjeveru, u
zoni tundre, žive hermelin (Mustela erminea), žderonja (Gulo gulo) te arktička
lisica i bijeli medvjed. Područje tajgi ima bogatiju faunu čiji predstavnici su: kune,
leteća vjeverica (Petomys volans) i druge koje se javljaju i južnije, u lišćarsko-
listopadnim šumama. U ovom području su brojni i skočimiševi (Alactaga), obični
hrčak (Cricetus cricetus), stepski leming (Lagurus lagurus), sajga (Saiga tatarica),
sibirska kozoroga (Capra sibirica), neke gazele, tekunice, svisci i sibirski samur
(Martes zibellina). Ptice su slične evropskim, a gmizavaca i vodozemaca je ovdje
malo. (2) Tibetansko područje karakteriziraju posebni oblici goveda i koza.
Ugrožene vrste su: vijoroga koza (Capra faloneri), azijski muflon (Ovis orientalis) i
argali ovca (Ovis ammon), koja živi u velikim krdima. Značajna vrsta je i baral
(Pseudois nayaur). Od insektivora je značajna tibetanska vodena rovka
(Nectogale elegans). Glodari su posebno brojni na planinama, npr., voluharice
(rod Alticola).

105
Mediteranska podoblast obuhvata područje oko Sredozemnog mora koje se
odlikuje aridnom klimom sa suhim ljetima i padavinama većinom u toku hladnijeg
dijela godine. Fauna ove podoblasti obuhvata elemente afričke i evropske faune
(medvjed, jazavac, svinja, tvor i jelen lopatar) kao i orijentalne faune (makaki i
prugasta hijena). Karakteristične vrste su vivere (Genetta genetta) i mungos
(Herpestes ichneumon) kao i mačke (Felis ocreata), adaks antilopa (Addax
nosomaculatus) a od glodara debelorepi gerbil (Pachyuromys duprasi). Na Kritu
živi endemična vrsta miš bodljaš (Acomys minuos). Gmizavci su brojniji nego u
drugim podoblastima Palearktika. Ovdje žive veliki broj vrsta zmija: žutozelena
poljarica (Coluber viridiflavus), crvenkrpica (Elaphe situla) i poskok (Vipera
ammodytes). Od guštera je karakterističan zidni macaklin (Tarentola mauretanica)
te brojni zelembaći: španjolski zelembać (Lacerta schreiberi), okati zelembać
(Lacerta lepida) i dvije vrste sa Baleara – španjolska zidna gušterica (Podarcis
pityusensis) i Lilifordova gušterica (Podarcis lilifordi). Od puzaša je čest blavor
(Ophiosaurus apodus).
Mandžurska podoblast obuhvata područje sjeverne Kine, Mandžuriju, Korejski
poluotok i japanske otoke koji najvećim dijelom pripadaju biomu lišćarsko-
listopadnih šuma. Jedna od najznačajnijih ugroženih vrsta na ovom području je
veliki panda (Ailuropoda melanoleuca), simbol zaštite prirode u svijetu. Značajni
predstavnici faune su također i kunopas (Nyctereutus procynoides), planinska
antilopa (Nemorhadeus goral), pjegavi jelen (Cervus nippon) kao i indijski vuk ili
divlji pas (Cuon alpinus).

Nearktički region se proteže od Kanade kroz SAD do centralnog Meksika i dijeli se

na (1) Kanadsku i (2) Sonorsku podoblast. Od Palearktika ga odvaja Beringov
moreuz, dok se veza sa Neotropskim regionom ostvaruje preko Panamskog
kopnenog mosta koji je uspostavljen relativno nedavno.

106
Diverzitet sisara je relativno nizak i nema endemičnih porodica što se može
objasniti dugom izolacijom te niskom primarnom produkcijom zbog hladnije
umjerene klime. Ovdje spadaju porodice slijepih miševa koje imaju široku
distribuciju u tropima: šišmiši vampiri (Desmodontidae) i porodica pekarija ili
američkih svinja (Tayassuidae) koja obuhvata tri vrste, ali i porodice koje imaju
široku distribuciju u borealnim predjelima: skočimiševi (Zapodidae), dabrovi
(Castoridae) i medvjedi (Ursidae). Zbog toga, ovaj region dijeli oko 50% faune sa
Paleartičkim i Neotropskim regionom. Endemične su samo dvije porodice:
Aplodontidae sa samo jednom vrstom – planinski dabar (Aplodontia rufa), glodar
koji živi na području od sjeverozapadne Kanade do sjeverozapada SAD u
skrovištima koje gradi ispod oborenih stabala te porodica Antilocapridae sa
jednom vrstom – rašljoroga antilopa (Antilocapra americana), koja naseljava
zapadne i središnje predjele Sjeverne Amerike. Gotovo endemične su i porodice
glodara: američki glodari rupari (Geomyidae) sa pet rodova i 35 vrsta koje žive u
Sjevernoj i Centralnoj Americi i koje najveći dio svog života provode pod zemljom
te njihovi najbliži srodnici iz porodice kengurskih pacova (Heteromyidae) koji
također žive pod zemljom u pustinjama i travnjacima zapadnog dijela Sjeverne
Amerike, Meksika, centralne Amerike te sjeverozapada Južne Amerike. Medvjedi

107
su ovdje zastupljeni vrstama: sjeverni medvjed (Ursus maritimus), američki crni
medvjed (Ursus americanus), aljaski grizli (Ursus arctos horribilis) te kodijak
(Ursus arctos middendorfi), najveća podvrsta mrkog medvjeda koja dostiže težinu i
do 780 kg. Značajni predstavnici faune su: pustinjska lisica (Vulpes macrotis) na
zapadu SAD-a te kojot (Canis latrans), dok je riđi vuk (Canis rufus) kritično
ugrožena vrsta reintroducirana na istoku SAD. Glodari su zastupljeni velikim
brojem vrsta: veliki svizac (Marmota monax), teksaška prugasta vjeverica (Tamias
striatus), siva vjeverica (Sciurus caroliniensis), prerijski pas (Cynomys
ludovicianus), američki dabar (Castor canadensis), američki dikobraz (Erethizon
dorsatum) i rakun (Procyon lotor). Crnonogi tvor (Mustella nigripes) je vrsta koja je
izumrla na prirodnim staništima, tako da je reintroducirana na područje središnjeg
dijela SAD. Iz porodice mačaka ovdje živi kratkorepa divlja mačka (Felis rufus).
izon (Bison bison) je nekada brojao oko 50 miliona jedinki, dok je danas izumro u
divljini te je opstao samo u Nacionalnom parku Yellowstone u SAD i Wood Buffalo
u Kanadi. Značajne vrste su mošusno goveče (Ovibos moshatus) i američki
muflon (Ovis canadensis).
Od ptica je najznačajniji bjeloglavi orao (Heliaeetus leucocephalus), nacionalni
simbol i jedina vrsta orlova u SAD. Značajne vrste su i divlji puran (Meleagris
gallopavo) i kanadski ždral (Grus canadensis).

108
Floralni regioni

Floristička carstva se odlikuju visokim stepenom endemizma biljnih porodica, dok

se floristički regioni odlikuju visokim stepenom endemičnih rodova. Floristička
provincija je geografska oblast sa relativno uniformnim sastavom biljnih vrsta.
Susjedne florističke provincije obično nemaju oštre granice, nego su prijelazi
prilično mehki, sa tranzicijskom zonom u kojoj se mogu naći brojne vrste iz oba
regiona. Ovaj region prepokrivanja se označava kao vegetacijska tenziona zona.

Postoji nekoliko različitih sistema florističkih provincija, koji su većinom hijerarhijski

organizirani sa najvećim jedinicama podijeljenim na manje geografske zone,
sačinjenim od manjih florističkih zajednica itd. Sistemi florističkih provincija
pokazuju i značajne sličnosti, ali i značajne razlike sa zoogeografskim
provincijama koje slijede sastav porodica sisara kao i sa biogeografskim
provincijama ili terestričnim ekoregionima koji uzimaju u obzir i biljne i životinjske
vrste.

Naslanjajući se na istraživanja De Candolea sa kojim je dosta surađivao, jedan od

pionira fitogeografije, njemački botaničar Engler, je 1879. godine definirao četiri
biogeografska regiona na osnovu distribucije skrivenosjemenica: (1) umjereni i
hladni regioni Sjeverne hemisfere, (2) tropski predjeli starog svijeta od Afrike do
Australije, (3) tropski predjeli Novog svijeta koji su obuhvatali najveći dio centralne
i Južne Amerike, (4) te područje tzv. drevnog okeana odnosno obale Čilea,
Ognjenu zemlju, Kejp region Južne Afrike, veći dio Australije, Tasmaniju, južni
otok Novog Zelanda i subantarktičke otoke najjužnijih dijelova Atlantskog,
Indijskog i Tihog okeana. Na osnovu ove podjele, engleski botaničar Ronald Good
je definirao šest ključnih floralnih regiona koje je nazvao „carstvima“: Borealni
region, Paleotropski region, Neotropski region, Australijski region, Južnoafrički ili
Kejp region i Antarktički floralni region, odnosno najvećih prirodnih cjelina koje je
on determinirao za vaskularne biljke. Oni se, dalje, dijele na manje jedinice,
odnosno subregione kojih ima ukupno 37 i koji se označavaju kao provincije.
Paleotropsko carstvo je podijeljeno na tri potcarstva, od kojih se svako dalje dijeli
na florističke provincije. Svako od ostalih pet carstava se dijeli direktno na

109
provincije. Postoji ukupno 37 florističkih provincija i gotovo sve su dalje podijeljene
na florističke regione.

Tabela 10. Floristička carstva i regioni svijeta

Carstvo Regioni
Holarktičko Cirkumborealni, Istočnoazijski, Sjevernoamerički atlantski, Stjenovite
carstvo planine, Makaronezijski, Mediteranski, Saharo-arapski, Irano-
turanski, Madreanski
Paleotropsko Gvinejo-kongoanski, Usambara-zululandski, Sudano-zambezijski, Karo-
carstvo namibski, Sveta Helena i Asension, Madagaskarski,
Indijski, Indokineski, Malezijski,Fidžijski, Polinezijski,Havajski, Neokaledonski
Neotropsko Karipski, visoravni Gvajane, Amazonski, Brazilski, Andski
carstvo
Južnoafričko Kejp
carstvo
Australijsko Sjeveroistočna Australija, Jugozapadna Australija, Središnja Australija
carstvo
Antarkičko Fernandeski, Čileansko-patagonski,otoci južnog Subantarktika,
carstvo Novozelandski
Izvor: "http://en.wikipedia.org/wiki/

Armen Takhtajan (1986) u shemi koja se danas široko primjenjuje i oslanja na

Goodov rad, identificira šest florističkih carstava sa 35 florističkih regiona, od kojih
se svaki dalje dijeli na florističke provincije, kojih ima 152.

Slika 33. Floristička carstva. Izvor: Takhtajan, 1986.

110
111

Slika 34. Biljna carstva. Prema Good, 1964

Takhtajanove florističke provincije

Holarktičko carstvo
Cirkumborealni region
Istočnoazijski region
Sjevernoamerički atlantski region
Region Stjenovitih planina
Makaronezijski region
Mediteranski region
Saharo-arapski region
Irano-turanijanski region
Madreanski region
Paleotropsko carstvo
Gvinejsko-kongolijanski region
Usambara-zululandski region
Sudano-zambezijski region
Karo-namibijski region
Sveta Helena i Asension region
Madagaskarski region
Indijski region
Indo-kineski region
Malezijski region
Fidžijanski region
Polinezijski region
Havajski region
Neokaledonski region
Neotropsko carstvo
Karipski region
Region Gvajanskih visoravni
Amazonski region
Brazilski region
Andski region
Južnoafričko carstvo
Kejp region
Australsko carstvo
Region sjevernoistočne Australije
Region jugozapadne Australije
Centralnoaustralski region
Antarktičko carstvo
Fernandezijski region
Čileansko-patagonijski region
Region južnih subantarktičkih otoka
Novozelandski region

112
Holarktik je najveće biljno carstvo (43%) koje obuhvata Sjevernu Ameriku, Evropu
i Aziju i razdvaja veliki broj rodova kao što su, npr., breze, johe, grab (Betulaceae),
jagorčevine (Primulaceae) i ljutići (Ranunculaceae). U okviru ovog carstva postoje
slijedeći regioni: Cirkumborealni, Istočnoazijski, Sjevernoamerički atlantski, Region
Stjenovitih planina, Makaronezijski, Mediteranski, Saharo-arapski, Irano-
turanijanski i Madreanski region.
Cirkumborealni floristički region je najveći na svijetu i proteže se od Kanade preko
Aljaske, Evrope, Kavkaza do Rusije. Na ovom području nema endemičnih
porodica, dok postoji nekoliko endemičnih rodova: Soldanella, Astrantia,
Pulmonaria, Ramonda, Telekia itd. te veliki broj endemičnih vrsta. Ovaj region se
dijeli na veliki broj provincija. Arktička provincija obuhvata područje krajnjeg
sjevera iza granice šume, odnosno biom tundre, u kojem dominiraju zeljaste biljke,
od kojih je veliki broj endema: snježni ljutić (Ranunculus niveus) i svega nekoliko
drvenastih vrsta sa vrlo ograničenim prirastom, npr., Salix herbacea, koja naraste
do 10 cm u toku 100 godina i Salix arctica (slika 35). Endemičan je rod Diapsenia
sa četiri vrste, od kojih D. lapponica ima najširu distribuciju (slika 35).

Slika 35. Diapsenia lapponica i Salix arctica

Uz ovu provinciju se nalazi Sjevernoevropska provincija u kojoj raste svega
nekoliko endemičnih vrsta, što je odlika i Zapadnosibirske provincije. Uz obale
Atlantskog okeana se nalazi Evropska atlantska provincija sa nekolicinom
endemičnih vrsta i endemičnim rodovima Petrocoptis i Thorella.
Centralnoevropska provincija obuhvata veliki dio Evrope i uključuje nekoliko
endemičnih rodova i vrsta. Ilirska provincija, osim Bosne i Hercegovine, obuhvata i
ostale zemlje u regionu kao i Albaniju, Bugarsku, Grčku i Tursku. Ovdje se razvija
nekoliko endemičnih rodova i veliki broj endemičnih vrsta: Pančićeva omorika

113
(Picea omorika), ranjiva vrsta sa vrlo ograničenim staništem od svega oko 60
hektara i populacijom od oko 1.000 stabala, munika (Pinus heldreichii), molika
(Pinus peuce) i dr. Istočnoevropska provincija obuhvata područje od Pribaltika
preko Bjelorusije do Moldavije, Ukrajine i Rumunije. Na ovom području nema
endemičnih rodova. U ovom regionu se nalaze još i Euksijanska, Kavkaska, Alti-
sajanska, Centralnosibirska i Transbajkalska, Sjeveroistočnosibirska, Ohotsko-
kamčatska i Kanadska provincija.
Istočnoazijski region obuhvata područje umjerenog pojasa istočne Azije i odlikuje
se najvišim stepenom biološke raznolikosti u okviru Holarktika. Ovdje se razvija 30
endemičnih porodica među kojima su najznačajnije golosjemenice kao što je
porodica Ginkgoaceae te 300-600 endemičnih rodova. Neki reliktni rodovi
(Liriodendron i Hamamelis) rastu i u Sjevernoj Americi. Rod Liriodendron obuhvata
samo dvije vrste. Kineski tulipanovac (Liriodendron chinense), otkriven početkom
20. stoljeća, raste u montanim, uvijek zelenim, šumama sliva rijeke Jangcekjang u
Kini, dok američki tulipanovac (L. tulipifera) nastanjuje lišćarsko-listopadne šume
istočnog dijela SAD (slika 36).

Slika 36. Liriodendron chinense i Liriodendron tulpifera

Sjevernoamerički atlantski region obuhvata najveće dijelove SAD i Kanade sa

dvije endemske porodice: Hydrastidaceae i Leitneriaceae i velikim brojem
endemskih rodova koji su, uglavnom, distribuirani na području Apalačkog gorja i
Ozarka. Fosilni nalazi ukazuju da se, za vrijeme tercijara, vruća umjerena zona
pružala preko velikog dijela Sjeverne hemisfere, povezujući Ameriku i Aziju.
Region Stjenovitih planina ili Stjenjaka se pruža od otoka Kodijak na Aljasci do
zaljeva San Francisko i Sijera Nevade i od obala Atlantika do velikih ravnica u

114
dužini od oko 4.800 km. Ovo područje, na kojem raste veliki broj endemičnih
rodova i vrsta, odlikuje se najvećim stepenom diverziteta u Novom svijetu.
Dominantan tip vegetacije čine četinarske šume umjerenog područja u kojima
dominiraju vrste: žuti ili zlatni bor (Pinus ponderosa) (slika 37) i usukani bor (Pinus
contorta). U subalpinskom pojasu dominiraju Engelmanova smrča (Picea
engelmannii) i subalpinska jela (Abies lasiocarpa). Iznad ove zone razvija se
alpska tundra. Ovaj region obuhvata dvije provincije: Vankuverska i Provincija
Stjenovitih planina.

Slika 37. Zlatni bor (Pinus ponderosa)

Makaronezijski region obuhvata pet arhipelaga: Azori, Kanarski otoci, Kapaverde,

Madeira i Savadž otoci u sjevernom dijelu Atlantika uz obale Evrope i sjeverne
Afrike sa jedinstvenom florom. Lovorove šume (laurisilva), koje su nekada
pokrivale najveće površine na ovim otočjima, podsjećaju na drevne šume u
području Mediterana. Djelovanjem čovjeka i unošenjem novih biljnih i životinjskih
vrsta, lovorove šume su znatno reducirane, endemične vrste su ugrožene a
pojedine vrste su već i nestale.
Saharo-arapski region obuhvata dijelove Sahare umjerenog pojasa, Sinaja,
Arabije, juga Palestine i donje Mezopotamije, odnosno biome pustinja,
polupustinja i savana. Veliki dio flore ovog regiona se nalazi i u Mediteranu i
Iransko-turanskom regionu. Endemični su rodovi: Nucularia, Fredolia,
Agathophora, Muricaria, Nasturtiopsis, Zilla, Lonchophora, Gymnarrhena i Lifago,
odnosno endemično je oko 25% svih vrsta viših biljaka.

115
Madreanski region koji obuhvata aridna i semiaridna područja jugoistoka SAD i
sjeverozapada Meksika se odlikuje vrlo specifičnom florom sa tri endemične
porodice (Fouquieriaceae, Simmondsiaceae i Setchellanthaceae), oko 250
endemičnih rodova, dok su više od 50% vrsta endemične. Ovaj region obuhvata
četiri florističke provincije: Veliki bazen, Kalifornija, Sonora i Meksičke visoravni.
Mediteranski region se odlikuje specifičnom, uvijek zelenom, tvrdolisnom
vegetacijom koju većinom čine razne vrste žbunova. Nekada, prije 5.000 godina,
ovo područje su pokrivale četinarske i lišćarske šume, koje su, uslijed djelovanja
čovjeka, danas gotovo potpuno iščezle sa velikog broja lokacija. Karakteristična
vrsta za ovaj region je maslina (Olea europaea). Tipčna je makija u kojoj dominira
nisko drvenasto rastinje do 5 m visine i koja pripada zajednici šuma česmine i
crnog jasena (Orno-Quercetum ilicis).

Slika 38. Žuka ili brnistra (Spartium junceum)

Vrlo česte vrste su: planika (Arbutus unedo), mirta (Myrtus communis), tršlja
(Pistacia), žuka ili brnistra (Spartium junceum) i oleander (Nerium oleander). Garig
je tip zajednice koji se odlikuje patuljastim šibovima do pola metra visine koji rastu
na stjenovitom terenu. Karakteristična vrsta je hrast prnar (Quercus coccifera).
Česte vrste su predstavnici roda bušina (Cistus). Brojni su predstavnici porodice
usnatica (Lamiaceae): kadulja (Salvia officinalis), ružmarin (Rosmarinus officinalis)
i brojne druge. Na području Jadranskog primorja, ove vrste grade posebne

116
heliofilne zajednice gariga koje pripadaju posebnoj endemičnoj svezi Cisto-Ericion
iz reda Cisto-Ericetalia.

Paleotropsko carstvo obuhvata najveći dio Afrike, Arapski poluotok, Indiju,

jugoistočnu Aziju i dijelove zapadnog i centralnog Pacifika. Postoji neslaganje oko
podjele na regione, ali se svi slažu da se jasno mogu izdvojiti Malezija, Indo-Kina i
Polinezija. Takhtajan dijeli ovo carstvo na pet potcarstava sa 13 florističkih
regiona.
Afričko potcarstvo koje obuhvata pet florističkih regiona se odlikuje sa deset
endemičnih porodica i velikim brojem endemičnih rodova. Madagaskarsko
potcarstvo sa Madagaskarskim regionom ima devet endemičnih porodica sa preko
450 endemičnih rodova koji obuhvataju preko 80% endemičnih vrsta. Endemične
porodice su: Asteropeiaceae, Didymelaceae, Didiereaceae, Kaliphoraceae,
Melanophyllaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae i Sphaerosepalaceae.
Značajna vrsta je plameno drvo (Delonix regia) koje raste na otvorenim i suhim
staništima.
Indo-malajsko potcarstvo obuhvata pet regiona sa 11 endemičnih porodica.
Malezijski region se odlikuje izuzetno visokim stepenom diverziteta sa oko 400
endemičnih rodova.
Polinezijsko potcarstvo obuhvata dva regiona: Polineziju i Havaje i nema
endemičnih rodova. Veliki dio flore ovog potcarstva potiče iz Indo-malajskog
potcarstva (44%) (slika 39).

117
Slika 39. Porijeklo skrivenosjemenica na Havajima. Izvor: Carlquist, prema Zimmerman,
1948

Novokaledonsko potcarstvo sa istoimenim regionom obuhvata nekoliko

endemičnih porodica i oko 130 endemičnih rodova. Predstavnici flore ovog
područja se mogu naći i u Indo-malajskom potcarstvu i Australskom carstvu.

Slika 40. Baobab (Adansonia digitata)

118
Od drvenastih vrsta u savanama Afrike raste baobab (Adansonia digitata) koji je
dobio naziv po tome što mu listovi podsjećaju na prste ruke. Ova vrsta naraste do
25 m i doseže starost od oko 4.500 godina. Od drveća ovdje rastu i brojne akacije
(Accacia) koje se odlikuju specifičnim izgledom krošnje.
Rod zmajevac (Dracaena) obuhvata oko 40 vrsta koje su nativne za područja
Afrike i Arapskog poluotoka, ali je jedna vrsta nađena i u Južnoj Americi. Vrsta
Dracaena draco je endem otoka zapadno od Afrike i danas je njena populacija
svedena na svega nekoliko stotina vrsta. Rod proteja (Protea) je sa oko 115 vrsta
uvijek zelenih žbunova koji rastu u tropskim predjelima Afrike.

Neotropsko carstvo obuhvata najveći dio Južne Amerike, centralnu Ameriku i

veliki dio Meksika te Zapanoindijsko otočje. Glavni ekološki regioni su: Amazon,
Karibi, Centralna Amerika, Centralne Ande, istočni dio Južne Amerike, Sjeverne
Ande, Orinoko te jug Južne Amerike.
Ovo carastvo se odlikuje iznimno visoki stepenom biodiverziteta sa 47 endemičnih
porodica i preko 3.000 endemičnih rodova viših biljaka. Najznačajniji biom ovog
carstva su tropske kišne šume (Pluviisilvae), gdje na samo jednom hektaru raste i
do 300 vrsta drveća. Pau brazil ili brazilsko drvo (Caesalpina echinata) je
nacionalno drvo Brazila i ključna vrsta u atlantskim kišnim šumama (slika 41).

Slika 41. Pau brazil ili brazilsko drvo (Caesalpina echinata)

Ajuka (Balmea stormiae) iz porodice Rubiaceae ima sjajne crvene cvjetove i često
se prodaje u Meksiku kao božićno drvo. Danas je ova vrsta vrlo ugrožena. Vrste

119
roda Swietenia rastu u tropskim šumama Kariba i Južne Amerike i od njih se
proizvodi pravi mahagonij (S. mahagoni), endem Kariba.

Slika 42. Veličina Amazona

Ovdje su karakteristične i brojne epifite koje rastu visoko na drveću u potrazi za
svjetlom koje gotovo da i ne dolazi do tla. Epifitske orhideje (Orchideaeceae) imaju
mesnato korijenje koje kupi vlagu i nutrijente iz zraka. Ove vrste su često bez
listova jer koriste i korijen kao list što je jedinstven slučaj kod biljaka. Najbrojniji
vrstama iz ove porodice je rod Bulbophyllum sa preko 3.000 vrsta koje žive u
tropskim i suptropskim šumama. Ovdje spadaju najmanje orhideje na svijetu:
Bulbophyllum minutissimus i B. pygmaeum koje se mogu posmatrati pod
povećalom. Vrste roda Barkeria uključuju 15 vrsta, od koji se čak osam nalazi na
crvenoj listi. Epifitske vrste roda Billbergia se često uzgajaju. Ovdje spadaju i
rodovi Epidendrum, Dracula, Nidularium, Phragmipedium itd. Epifitske bromelije
(Bromeliaceae) koje rastu na drveću, ali i na kaktusima, formiraju velike
rezervoare svojim mesnatim listovima koji grade rozete gdje se skupljaju voda i
nutrijenti. Brojne vrste bromelija su ugrožene. Rod ehmeja (Aechmea) obuhvata
oko 200 vrsta epifita iz vlažnih, kišnih tropskih i kišnih suptropskih šuma koje se
često uzgajaju kao kućne biljke, kao npr., Achmea fasciata. Međutim, brojne vrste
se nalaze na crvenim listama (npr., Aechmea biflora, A. manzaneiana, A.
abbreviata itd). Ovdje spadaju i vrste iz rodova Canistropis, Canistrum, Cattleya,
Guzmania, Laelia, Masdevallia itd.

120
Južnoafričko carstvo obuhvata Kejp region, vrlo malo područje na krajnjem jugu
Afrike koje se odlikuje dominantnim mediteranskim tipom klime sa hladnim i
vlažnim zimama i vrelim i suhim ljetima. Tlo je obično neplodno i kiselo. Naziv
finbos koji se odnosi na vegetaciju ovog područja potiče od holandskog naziva „fijn
bosch“ za veliki broj uvijek zelenih grmolikih, ali i drvenastih biljaka sa tvrdim
kožastim listovima. Ova vegetacija uključuje visoke šibove sa tvrdim listovima u
koje spadaju predstavnici porodice Proteaceae sa rodovima: Protea,
Leucadendron, Leucospermum, zatim šibove sa malim uskim i često uvijenim
listovima u koje spadaju predstavnici porodica: Ericaceae, Bruniaceae,
Asteraceae, Rosaceae te vrste koje formiraju busenje sa cjevastom stabljikom
koja je gotovo bez listova iz porodica: Restionaceae, neke Cyperaceae i Poaceae.
Najveći broj vrsta se nalazi u rodovima Erica (658) iz porodice Ericaceae i
Aspalathus (257) iz porodice Fabaceae. Veliki broj vrsta ovog područja su endemi.
Od 18.532 vrsta biljaka iz južne Afrike, 8.550 živi u ovom carstvu, od kojih su čak
6.252 endemi. Rod Leucadendron obuhvata oko 80 vrsta uvijek zelenog drveća
kao što su L. argenteum i L. discolor. Ugrožena vrsta je močvarna ruža
(Orothamnus zeyheri) koja raste na svega nekoliko teško pristupačnih lokacija.
Dominantne skupine biljaka su: restioidi, erikoidi, proteodi i geofite. Restioidi, koji
većinom pripadaju porodici Restionaceae, su uvijek zelene biljke koje su
jedinstvene za finbos. Erikoidi obuhvataju oko 3.000 vrsta šibova iz porodice
Ericaceae. Proteoidi iz porodice Proteaceae su najviše vrste u finbosu koje
narastu 2-4 m. Kraljevska proteja (Protea cynaroides) je nacionalni cvijet
Južnoafričke republike (slika 43).

Slika 43. Kraljevska proteja (Protea cynaroides)

121
Četvrtu skupinu čini oko 1.500 vrsta geofita od kojih se mnoge, između ostalih
gladiole i frezije, danas uzgajaju širom svijeta.

Australsko carstvo obuhvata australski kontinent sa tri regiona: sjeveroistočna,

jugozapadna i centralna Australija sa oko 24.000 vrsta vaskularnih vrsta biljaka, od
kojih su najpoznatiji predstavnici eukaliptusi (Eucalyptus) koji rastu samo u
najaridnijim područjima Australije. Ovaj rod obuhvata oko 700 vrsta koje
obuhvataju krupno drveće i šibove. Najbrojnije porodice cvjetnica su mirte
(Myrtaceae) sa 1.858 vrsta, leptirnjače (Fabaceae) sa 1.402 vrste te glavočike
(Asteraceae) sa 1.221 vrstom. Od monokotiledonih biljaka najbrojnije su trave
(Poaceae) sa oko 1.300 vrsta. Orhideje (Orchideaceae) sa više od 800 vrsta su
također vrlo brojne. Zlatna akacija (Acacia pycnantha) iz porodice leptirnjača je
nisko drvo koje naraste 2-8 m. Ova vrsta koja se odlikuje brojnim mirisnim
cvjetovima zlatne boje je floristički simbol Australije (slika 44). Iz porodice proteja
(Proteaceae) najznačajniji rod je Grevillea sa oko 300 vrsta koje su većinom
endemi Australije.

Slika 44. Zlatna akacija (Acacia pycnantha)

Rod Banskia obuhvata oko 70 vrsta uvijek zelenih žbunova koje rastu u šumama i
šibljacima Australije. Sa njim je blisko srodan endemični rod Dryandra sa oko 60
vrsta koje rastu na pjeskovitim vrištinama, obalama i u šibljacima. Pitosporum dallii
je vrsta koja raste samo na Tasmanovim planinama Južnog otoka na Novom
Zelandu. Na Sjevernom otoku Novog Zelanda raste najpoznatija vrsta drveća sa

122
ovog područja, četinar Agathis australis. Cedar sa Novog Zelanda ili kavaka
(Libocedrus plumosa) raste u miješanim šumama ovog područja.

Antarktičko carstvo obuhvata priobalni dio Čilea, južni vrh južne Amerike,
Antarktik i otoke oko njega te Novi Zeland. Karakterističan florni element je južna
bukva (Nothofagus), sa 35 vrsta drveta i šibova koje rastu u priobalnim i montanim
šumama. Vrsta Nothofagus glauca je endem Čilea koji raste na priobalnim
Kordiljerima i Andima. Vrlo česti su i predstavnici roda drvolikih paprati
(Discksonia) sa oko 25 vrsta od kojih je najpoznatija D. antarctica. Takhtajan
navodi 11 endemičnih porodica za ovo carstvo. Ovo carstvo obuhvata četiri
floristička regiona: Fernandez region, region Argentina – Čile – Patagonija, Region
otoka južnog Subantarktika i Novozelandski region.

123
5. BIOGEOGRAFSKA DIFERENCIJACIJA BOSNE I HERCEGOVINE

Prostorni raspored vegetacijskih jedinica na horizontalnom i vertikalnom profilu u

Bosni i Hercegovini je dugo vremena bio predmet intenzivnih istraživanja velikog
broja naučnika. U ovoj knjizi je prijegled najznačajnijih vegetacijskih jedinica u
Bosni i Hercegovini dat prema djelu našeg najpoznatijeg fitocenologa, Radomira
Lakušića (1981; 1984). Biogeografska diferencijacija Bosne i Hercegovine je
prvenstveno uvjetovana geografskim položajem, klimom i nadmorskom visinom.
Vegetacija na sjevernom, istočnom, zapadnom i centralnom dijelu Bosne i
Hercegovine ima sličnosti sa vegetacijom u srednjoj Evropi, dok vegetacija na
području Hercegovine te zapadnog i jugozapadnog dijela Bosne ispoljava sličnosti
sa vegetacijom u mediteranskim oblastima.
Na vertikalnom i horizontalnom profilu Bosne i Hercegovine moguće je razlikovati
pojaseve i zone vegetacije. Najveće površine na horizontalnom profilu zauzimaju
lišćarsko-listopadne šume hrasta i bukve klase Querco-Fagetea, dok se na
vertikalnom profilu od razine mora do vrha Maglića (2.386 m) zakonomjerno
smjenjuju različiti vegetacijski pojasevi. Na osnovu vertikalne diferencijacije
vegetacije, na području naše zemlje moguće je razlikovati četiri skupine planina.
Na planinama u blizini mora, npr., Orjenu, ovaj raspored se znatno razlikuje u
odnosu na planine kontinentalnog područja gdje spadaju: Romanija, Ozren,
Zvijezda, Vranica i Vlašić. Postoji također skupina planina koje čine prijelaz od
primorskih ka srednjim Dinaridima: Velež, Prenj, Čabulja i Čvrsnica kao i skupina
koja čini prijelaz od srednjih ka kontinentalnim Dinaridima gdje spadaju planine:
Zelengora, Jahorina, Bjelašnica i Treskavica.
Na prostoru Dinarida se mogu diferencirati tri biogeografske regije: Mediteranska,
Eurosibirsko-boreoamerička i Alpsko-visokonordijska regija.

124
Slika 45. Biogeografski regioni Bosne i Hercegovine (Izvor: WWF, 2000)

Mediteranska regija

Ova regija obuhvata Jadransku provinciju. Klimatogena vegetacija su tvrdolisne,

uvijek zelene, šume česvine (Quercion illicis Br.-Bl.). Zauzima uzak pojas od
razine mora do 300 m na južnim padinama, a na sjevernim do oko 100 m nad
morem.
Najznačajnije vrste su: česvina (Quercus illex), hrast oštrika (Quercus coccifera),
zelenika (Phyllirea latifolia), lemprika (Viburnum tinus), mirta (Myrtus communis),
smrdljika (Pistacia terebinthus) i lovor (Lauris nobilis).

Eurosibirsko-boreoamerička regija

Ova regija obuhvata Ilirsku i Mezijsku provinciju.

Ilirska provincija se proteže od gornje granice Jadranske provincije do donje
granice Visokonordijske provincije Alpsko-visokonordijske regije. Obuhvata

125
nekoliko vegetacijskih pojaseva: (1) submediteranske kserotermne lišćarsko-
listopadne šume i šikare (Ostryo-Carpinion orientalis); (2) mezofilne hrastovo-
grabove šume (Querco-Carpinetum betuli illyricum); (3) bukove šume (Fagion
illyricum); (4) kserotermne borove šume (Pinion heldreichii i Pinion peucis);
(5) tamne četinarske šume smrče i jele (Vaccinio-Piceion); i (6) niske šikare
klekovine bora (Pinetum mugi illyricum).
Mezijska provincija obuhvata jugoistočne dijelove Bosne i Hercegovine i nekoliko
vegetacijskih pojaseva: (1) termofilne šume sladuna i cera (Quercion farnetto),
(2) mezofilne šume kitnjaka (Quercion petraeae); (3) bukove šume (Fagion
moesiacae); (4) svijetle četinarske šume na peridotitima i serpentinima (Pinion
austriacae); (5) termofilne šume omorike (Piceion omorikae); (6) mezofilne šume
smrče i jele (Vaccinio-Piceion); i (7) mezijsku klekovinu bora (Pinetum mugi
moeasiacum).

Alpsko-visokonordijska regija
Ova regija obuhvata alpski pojas naših planina: Maglić, Volujak te diskontinuirano
na Zelengori, Bjelašnici, Vranici, Prenju, Čvrsnici, Čabulji u zoni klekovine bora ili
subalpinskih šuma munike, bukve ili smrče.
Na vertikalnom profilu obuhvata tri pojasa: (1) diskontinuirani pojas subnivalne
vegetacije), (2) pojas alpinskih rudina i (3) pojas subalpinskih rudina.
Na horizontanom profilu se razlikuju Visokoprenjski, Durmitorski i Visokovranički
sektor.
Visokoprenjski sektor obuhvata planine: Velež, Prenj, Čvrsnicu i Čabulju.
Najznačajnije biljne zajednice u ovom području su: Oxytropidion prenjae, Carici-
Dianthetum freynii, Gentianetum dinaricae hercegovinicum, Seslerietum juncifolii
hercegovinicum, Festucetum pungentis hercegovinicum i Saxifragetum prenjae
hercegovinicum.
Endemične vrste na ovom području su: hercegovačka mlječika (Euphorbia
hercegovina), Frajnov karanfil (Dianthus freynii), prenjska kamenika (Saxifraga
prenja), krčagovina (Amphoricarpus autariatus), hercegovački zvončić
(Campanula hercegovina), hercegovačko zvonce (Edraianthus hercegovinus),
dinarski gencijan (Gentiana dinarica) i prenjska oštrica (Oxytropis prenja).

126
Visokodurmitorski sektor u našoj zemlji obuhvata planine: Maglić, Volujak i
Zelengoru.
Maglićko-durmitorski subsektor se na donjoj granici naslanja na pojas klekovine
bora i subalpinske smrčeve šume, a Volujačko-zelengorski subsektor se na
sjevernim ekspozicijama naslanja na klekovinu bora i subalpinske bukove šume
(odlika južne ekspozicije Maglićko-durmitorskog subsektora), dok se na južnim
ekspozicijama spušta do pojasa termofilnih subalpinskih bukovih šuma.
Najznačajnije biljne zajednice u ovom području su: Elyno-Edraianthetum
serpyllifolii, Edraiantho-Potentilletum clusianae, Edraiantho-Daphneetum
malyanae i Senecio-Festucetum spadiceae. Karakteristične vrste su: Valeriana
braun-blanqueti, durmitorska bokvica (Plantago durmitorea), Daphne malyana i
Edraianthus sutjeskae.
Visokovranički sektor obuhvata planinski pojas planina Vranica i Vlašić. Na donjoj
granici se naslanja na pojas klekovine bora i subalpinskih šuma smrče na svim
ekspozicijama.
Najznačajnije biljne zajednice u ovom području su: Meo-Festucetum spadiceae,
Carici-Edraianthetum nivei, Festucetum variae, Festucetum halleri, Lycopodietum
alpini, Caricetum curvulae-bosniacum i Junceto-Primuletum glutinosae.
Najznačajnije vrste su: vraničko zvonce (Edraianthus niveus), dlakavi sleč
(Rhododendron hirsutum), narovašeni ljutić (Ranunculus crenatus) i kijačasta
crvotočina (Lycopodium alpinum).

Klimatogeni ekosistemi Bosne i Hercegovine

U priobalnoj zoni mora, u Eumediteranu, razvija se vegetacija kserotermnih

tvrdolisnih, uvijek zelenih, šuma česvine (Quercion ilicis adriaticum). Klimatogena
vegetacija u Submediteranskom području je predstavljena kserotermnim lišćarsko-
listopadnim šumama sa makedonskim hrastom (Quercion trojanae).
Od rijeke Save u Posavini do brdskih područja u unutrašnjosti Bosne razvija se
šumska vegetacija predstavljena mezohigrofilnim šumama hrasta lužnjaka
(Quercion roboris), dok se na aluvijalnim zaravnima i terasama uz obale naših
velikih rijeka razvija ekosistem poplavnih šuma (Populetalia albae). Mezofilne

127
šume hrasta kitnjaka i običnog graba (Carpinion betuli illyricum) su razvijene na
visinama od 300 m do 800 m, u podnožju srednjih i kontinentalnih Dinarida. U
okviru ovog područja se razvijaju zajednice sladuna (Quercion confertae) i cera
(Quercion cerris). Sporadično su razvijene i šume hrasta medunca i cera u
Hercegovini, u zapadnoj i jugozapadnoj Bosni te šume crnog jasena i graba. Na
serpentinima sjeverne i sjeveroistočne Bosne razvijene su šume bijelog i crnog
bora na grebenima i padinama. U gorskom pojasu su razvijene zajednice montane
bukve (Fagetion moasiacae montanum), dok se šume bukve i jele (Abieto-
Fagetion moeasiacae) javljaju na višim nadmorskim visinama. Unutar ove
vegetacijske zajednice javljaju se šume javora i jasena te šume smrče u pojasu
bukve na Kupresu, Igmanu te oko Nišića i Olova. Na serpentinima i dolomitima
zapadne Bosne i Hercegovine javljaju se šume smrče i jele, bijelog bora i smrče te
crnog i bijelog bora. Na Gatačkoj Bjelašnici i Nevesinjskoj Crnoj Gori također se
javljaju zajednice bukve i jele. Ekosistem termofilnih bukovih šuma (Seslerio-
Fagetion moeasiacae) je razvijen na primorskim i srednjim Dinaridima. Pojas
subalpinskih šuma bukve (Fagetion moesiacae subalpinum) se razvija u vrlo
nepovoljnim klimatskim uvjetima na našim visokim planinama: Magliću, Zelengori,
Treskavici i dr. Pojas klekovine bora (Pinion mughi illyricum) predstavlja gornju
granicu šume na našim planinama na koje se nastavlja vegetacija planinskih
rudina na karbonatima (Oxytropidion dinaricae) na najvišim planinskim vrhovima
planina Maglić i Volujak te planinskih rudina na silikatima (Seslerion comosae)
koja se razvija na planini Vranici.
Na području Bosne i Hercegovine su pristune i reliktne biljke koje grade zasebne
zajednice: zajednice munike (Piceion heldreichii) na području Hercegovine.
Posebnu vrijednost predstavljaju endemične zajednice sa Pančićevom omorikom
(Piceion omoricae) koje se razvijaju na strmim krečnjačkim padinama na području
oko srednjeg toka rijeke Drine te oko gradova Srebrenice, Višegrada, Rogatice i
Foče.

128
129

Slika 46. Klimatogeni ekosistemi Bosne i Hercegovine. Izvor: Lakušić, 1984.

6. ANTROPOGENI UTJECAJI NA RASPROSTRANJENJE BILJAKA I
ŽIVOTINJA

Naša planeta je od svoga nastanka prije nekih pet milijardi godina konstantno
izložena različitim pritiscima: udari meteora, nagle promjene magnetnog polja,
pomijeranje kopnenih masa i klimatskim promjenama. I život na Zemlji je od
nastanka najprimitivnijih životnih formi prije nekih 3,5 milijardi godina također bio
izložen različitim pritiscima. Iako je postojalo nekoliko velikih istrebljenja živog
svijeta na našem planetu, život se bez prekida održao do danas.
Procjene o tome koliko vrsta živih bića danas postoji na Zemlji se znatno razlikuju i
kreću u opsegu od 5 do 30 miliona vrsta, ovisno o izvoru. Približno je opisano oko
1,4 miliona vrsta, od kojih polovina otpada na insekte kao najbrojniju skupinu
organizama (slika 47).
Konvencija o biološkoj raznolikosti definira biološku raznolikost kao “varijabilitet
među živim organizmima iz svih izvora uključujući, iner alia, kopnene, marinske i
druge akvatične ekosisteme i ekološke komplekse čiji su oni dio; ovo uključuje
raznolikost unutar vrste, između vrsta, i ekosistema.”

Slika 47. Broj opisanih vrsta iz najznačajnijih skupina organizama

130
Slika 48. Broj opisanih vrsta iz najznačajnijih skupina viših biljaka

Prirodna stopa nestanka vrsta se procjenjuje na jednu vrstu godišnje, ali je ona
ubrzana djelovanjem čovjeka, tako da danas nestaje jedna vrsta svakog sata.
Prema podacima koje navode Reid & Miller (1989) procjenjuje se da je u periodu
1600-1983. godine nestalo 83 vrste sisara ili 2,1%, 113 vrsta ptica ili 1,3% te 384
vrste vaskularnih biljaka ili 0,2%. Da bi se zaustavio trend gubitka biodiverziteta
potrebno je, u prvom redu, definirati ekoregione sa visokim stepenom diverziteta.
Ekoregion predstavlja površinu kopna ili mora koja se odlikuje specifičnim
sastavom biljnih i životinjskih vrsta i ekoloških uvjeta, a čije se granice podudaraju
sa prirodnim granicama distribucije prije krupnih promjena u načinu upotrebe
zemljišta (Olson et al., 2001). Globalna klasifikacija (npr., Wallace, 1876; Udvardy,
1975; Good, 1964), na kojoj je u velikoj mjeri zasnovana podjela ekoregiona, nije
dovoljno precizna, tako da su naučnici razradili sistem ekoregiona koji služi kao
vrlo značajan alat u procesima prostornog planiranja i definiranja visokovrijednih
prirodnih područja koje je potrebno očuvati. U istraživanjima se prilikom analiza na
većoj prostornoj skali često ispuste iz vida manja područja koja se odlikuju visokim
stepenom biodiverziteta. Dobar primjer je Nova Gvineja koju klasifikacija koju daju
Dasmann i Udvardy tretira kao jedno područje, dok preciznija analiza ukazuje na
prisustvo 12 ekoregiona: četiri nizinska ekoregiona širokolisnih šuma, četiri
131
ekoregiona montanih širokolisnih šuma, ekoregion alspkih šibljaka, ekoregion
šuma mangrova, ekoregion slatkovodnih močvarnih šuma i ekoregion savanskih
travnjaka, koji se odlikuju specifičnim ekološkim uvjetima i životnim zajednicama
(Olson, 2001). Ukupno je definirano 867 kopnenih, 426 slatkovodnih i 322
marinskih ekoregiona, od koji je The World Wildlife Fund (WWF) odabrao i načinio
listu ekoregiona koji su od ključnog značaja za očuvanje biološke raznolikosti na
globalnoj razini pod nazivom “Global 200”. Ova lista uključuje 238 ekoregiona (142
kopnena, 53 slatkovodna i 43 marinska) (Olson, Dinerstein, 1998; 2002). Prema
podacima koje navodi WWF (2000), najveći procent endemičnih vrsta biljaka se
nalazi u slijedećim ekoregionima: (1) finbos, Južna Afrika; (2) havajske tropske
suhe šume, SAD; (3) Kwongan vrištine, Australija; (4) suhe listopadne šume,
Madagaskar; (5) nizijske šume, Madagaskar; (6) suhe šume, Nova Kaledonija; (7)
kišne šume, Nova Kaledonija; (8), borovo-hrastove šume Sierra Madre del Sur,
Meksiko i Gvatemala; (9) te Greater Luzon, Mindanao, Palavan, Filipini.
Madagaskar (uključujući i obližnje otoke u Indijskom okeanu) posjeduje 11
endemičnih porodica i 310 enemičnih rodova biljaka, pet endemičnih porodica i 35
endemičnih rodova ptica. Kejp floristička provincija ima šest endemičnih porodica i
198 endemičnih rodova biljaka; Nova Kaledonija ima pet endemičnih porodica i
112 endemičnih rodova biljaka i jednu endemičnu porodicu i tri endemična roda
ptica.
Jedan od najboljih načina za uspješnu konzervaciju ugroženih vrsta je
identifikacija “vrućih tačaka”, odnosno zona koje se odlikuju izuzetnom
koncentracijom endemičnih vrsta a koje su trenutno ugrožene uslijed gubitka
staništa. SAD i Kanada sa površinom koja je 8,8 puta veća od 25 vrućih tačaka
zajedno imaju svega dvije endemične porodice biljaka. Nadalje, bogatstvo biljnih
porodica može često poslužiti za predviđanje bogatstva vrsta određenih
životinjskih taksona: sisara, vodozemaca i gmizavaca (Myers et al., 2000).
Jedan od kriterija za odabir “vrućih tačaka” je da na endemične vrste otpada
najmanje 0,5% od ukupnog broja vrsta u svijetu, odnosno 1.500 od 300.000
poznatih vrsta biljaka. U stvari, 15 od 25 vrućih tačaka sadrži najmanje 2.500
endemičnih biljnih vrsta, a 10 od 25 najmanje 5.000. Četiri grupe kičmenjaka:
sisari, ptice, reptili i vodozemci obuhvataju 27.298 vrsta, odnosno 4.809 vrsta

132
sisara, 9.881 vrstu ptica, 7.828 vrsta reptila i 4.780 vrsta vodozemaca (Myers et
al., 2000).
Osnovni problem u definiranju ovih zona je nedostatak pouzdanih i preciznih
podataka o biodiverzitetu. Iako se procjenjuje da Brazil sa oko 50.000 vrsta ima
najbogatiju floru, nema tačnih podataka o broju vrsta. Drugo, i što je mnogo
značajnije, podaci o endemizmu se odnose gotovo uvijek na pojedine zemlje ili
dijelove zemalja, iako se 12 vrućih tačaka proteže kroz dvije ili više zemalja, a šest
kroz četiri ili više zemalja. U ovim slučajevima, vrlo je teško proračunati ukupni broj
endemičnih vrsta. Smatra se da tropske Ande sadrže najmanje 20.000 poznatih
biljnih endema, što je zaokružen broj (veliki broj vrsta, vjerovatno hiljade, tek treba
otkriti). Nasuprot tome, floristička provincija Kejp sadrži tačno 5.682 poznata biljna
endema.
Osim broja endemičnih vrsta, za definiranje statusa vruće tačke biodiverziteta kao
kriterij se koristi i stepen ugroženosti biljnih i životinjskih organizama koji se
determinira na osnovu degradacije staništa. Određena zona postaje vruća tačka
tek onda kada izgubi 70% ili više od primarne vegetacije. Do sada je 11 vrućih
tačaka izgubilo najmanje 90% a tri čak 95% primarne vegetacije.

133
Tabela 11. Vruće tačke
Originalna Preostala Endemične
površina primarna Zaštićena biljke
Biljne
Vruća tačka primarne vegetacija površina (% od
vrste
vegetacije (km2) (% vruće tačke) ukupnog
(km2) (% originalne) broja)
Tropski Andi 1 258 000 314 500 (25.0) 79 687 (25.3) 45 000 20 000 (6.7%)
Mezoamerika 1 155 000 231 000 (20.0) 138 437 (59.9) 24 000 5 000 (1.7%)
Karibi 263 500 29 840 (11.3) 29 840 (100.0) 12 000 7 000 (2.3%)
Brazilska atlantska šuma 1 227 000 91 930 (7.5) 33 084 (35.9) 20 000 8 000 (2.7%)
Zapadni Ekvador 260 600 63 000 (24.2) 16 471 (26.1) 9 000 2 250 (0.8%)
Brazilski cerado 1 783 200 356 630 (20.0) 22 000 (6.2) 10 000 4 400 (1.5%)
Centralni Čile 300 000 90 000 (30.0) 9 167 (10.2) 3 429 1 605 (0.5%)
Kalifornijska floristička 324 000 80 000 (24.7) 31 443 (39.3) 4 426 2 125 (0.7%)
provincija
Madagaskar 594 150 59 038 (9.9) 11 548 (19.6) 12 000 9 704 (3.2%)
Obalne šume Tanzanije/Kenije 30 000 2 000 (6.7) 2 000 (100.0) 4 000 1 500 (0.5%)
Zapadnoafričke šume 1 265 000 126 500 (10.0) 20 324 (16.1) 9 000 2 250 (0.8%)
Kejp floristička provincija 74 000 18 000 (24.3) 14 060 (78.1) 8 200 5 682 (1.9%)
Mediteranski bazen 2 362 000 110 000 (4.7) 42 123 (38.3) 25 000 13 000 (4.3%)
Sukulentni Karo 112 000 30 000 (26.8) 2 352 (7.8) 4 849 1 940 (0.6%)
Kavkaz 500 000 50 000 (10.0) 14 050 (28.1) 6 300 1 600 (0.5%)
Sundaland 1 600 000 125 000 (7.8) 90 000 (72.0) 25 000 15 000 (5.0%)
Valasea 347 000 52 020 (15.0) 20 415 (39.2) 10 000 1 500 (0.5%)
Filipini 300 800 9 023 (3.0) 3 910 (43.3) 7 620 5 832 (1.9%)
Indo-Burma 2 060 000 100 000 (4.9) 100 000 (100.0) 13 500 7 000 (2.3%)
Južna i centralna Kina 800 000 64 000 (8.0) 16 562 (25.9) 12 000 3 500 (1.2%)
Šri Lanka 182 500 12 450 (6.8) 12 450 (100.0) 4 780 2 180 (0.7%)
Jugozapadna Australija 309 850 33 336 (10.8) 33 336 (100.0) 5 469 4 331 (1.4%)
Nova Kaledonija 18 600 5 200 (28.0) 526.7 (10.1) 3 332 2 551 (0.9%)
Novi Zeland 270 500 59 400 (22.0) 52 068 (87.7) 2 300 1 865 (0.6%)
Polinezija/Mikronezija 46 000 10 024 (21.8) 4 913 (49.0) 6 557 3 334 (1.1%)
UKUPNO 17 444 300 2 122891 800 767 (37.7) 133 149
(12.2) (44%)
Izvor: (Myers et al., 2000).

134
135

Slika 49. Global 200 (Olson, Dinerstein, 1998; 2002)

Promjene u okolišu su rezultat prirodnih i ljudskih procesa. Ekološki sistemi i
ljudske aktivnosti doprinose promjenama u okolišu putem transformacije i
transporta velikih količina energije i materijala.
Prirodni sistemi transformiraju velike količine Sunčeve energije u živu materiju i
uzrokuju promjene putem kruženja materijala kroz geološke, biološke, okeanske i
atmosferske procese (biogeohemijski ciklusi).
Ljudske aktivnosti, sa druge strane, transformiraju materije i energiju u proizvode
i usluge kako bi se zadovoljile ljudske potrebe i aspiracije.
Moguće je opisati četiri faze u toku historije čovječanstva: lovac – sakupljač, rana
poljoprivreda, rani urbanizam i moderna visokoenergetska faza. U toku faze lovca
– sakupljača, čovječanstvo je koristilo ne više od 1/1.000 (ili 0,0001%) tada
dostupne fotosintetske Sunčeve energije. Jedna od prekretnica u ljudskom razvoju
se desila prije oko 12.000 godina, kada je čovječanstvo počelo manipulirati
biološkim sistemima radi vlastitih potreba, što je označilo početak prijelaza ka
poljoprivredi. Nakon toga je počeo rast i širenje ljudske populacije.

Ako pretpostavimo da je danas jedan običan dan na Zemlji, onda ćemo

danas izgubiti 116 km2 kišnih šuma ili dva nogometna igrališta svake
sekunde. Izgubit ćemo još 72 km2 usljed širenja pustinja, kao rezultat
nepravilnog upravljanja i rasta ljudske populacije. Izgubit ćemo 40 do 250
vrsta i niko tačno ne zna da li je taj broj 40 ili 250. Danas će ljudska
populacija porasti za 250.000. Danas ćemo osloboditi 15 miliona tona
ugljendioksida u atmosferu. Večeras će Zemlja biti toplija, njene vode
kiselije, a tkivo života naše planete više pokidano.
E. O. Wilson, 1992

Kontinentalne i obalne močvare spadaju među ekosisteme koji su pretrpjeli

najveće promjene širom svijeta. Evropa je izgubila između polovine i dvije trećine
močvara, kontinentalne SAD su izgubile 53%, a Azija 27%. Zemlje u razvoju su
također izvršile konverziju značajnih površina močvara. Filipini su izgubili 78%
močvara i mangrova. Ekvador je izgubio 70% obalnih staništa a Tajland i
Indonezija oko jedne trećine.

136
“Konvertirana zona” označava transformaciju prirodnih ekosistema u obradive
površine, trajne pašnjake, šumske plantaže, ljudska naselja ili u zemljište za drugu
namjenu. Podaci pokazuju da je veliki broj zemalja koje imaju površinu veću od
100 miliona hektara: Argentina, Australija, Etiopija, Indija, Meksiko, Sudan i
Južnoafrička republika izvršio konverziju na više od polovine svoje teritorije.
Mnoge od ovih zemalja također imaju veoma visoku stopu konverzije šumskih
površina.
Vrsta Cataranthus roseus sa Madagaskara, čija
staništa nestaju velikom brzinom, sadrži alkaloid koji
doprinosi lijekovima vinkristinu i vinblastinu, ključnim
komponentama u tretmanu leukemije u djece
oboljelih od Hodžkinsove bolesti. Ovi lijekovi, u
kombinaciji sa drugim terapeuticima pomažu djeci sa
akutnom limfocitnom leukemijom da dostignu stopu
rehabilitacije od 99%, a pacijentima koji boluju od Hodžkinsove bolesti da dostignu
stopu oporavka od 80% u poređenju sa 19% prije otkrića ovih komponenti.

137
Tabela 12. Stopa konverzije prirodnih ekosistema u svijetu
Država Površina (milioni ha) % konverzije
Bangladeš 13,0 81
Nigerija 91,1 80
Južna Afrika 122,1 78
Indija 297,3 65
Argentina 273,3 62
Australija 764,4 60
Španija 49,4 60
Mozambik 78,4 60
Paragvaj 39,7 60
Meksiko 190,9 52
Sudan 237,1 52
SAD 957,3 45
Kolumbija 103,9 44
Brazil 845,7 28
Izvor: Brooks, 1997.

Prekomjerna eksploatacija
Biljke i proizvodi dobiveni od biljaka predstavljaju već stoljećima nezamjenjive
prirodne resurse za cijelo čovječanstvo. Nažalost, danas se, zbog prekomjerne
sječe šuma ili prekomjerne eksploatacije prirodnih zaliha pojedinih biljnih vrsta kao
i fragmentacije ili potpunog uništavanja njihovih staništa, one nalaze na rubu
istrebljenja ili su već nestale. Potrebe za ljekovitim biljkama su dovele do nestanka
pojedinih vrsta u prirodi.
Savremeni svijet je suočen sa ogromnim promjenama u načinu upotrebe zemljišta
u toku nekoliko proteklih stoljeća. Površina i sastav šuma, močvarnih područja,
travnjaka i pustinja je značajno izmijenjena širom svijeta. Površina ljudskih naselja
i poljoprivrednog zemljišta kao i aktivnosti u šumarstvu, rudarstvu, izgradnji
kamenoloma i drugim sektorima su porasle u znatnoj mjeri. Sve ove aktivnosti su
rezultat potrebe za zadovoljavanjem potreba rastuće ljudske populacije.

138
 Skala planetarnih
promjena uzrokovanih
humanim aktivnostima
je također evidentna u
modifikaciji fizičke
sredine. Od 18.
stoljeća, planeta je
izgubila 6 miliona km2
šuma - površinu veću
od Evrope (Clark,
1989). Prema novijim
istraživanjima koje je vršio United Nations Environment Programme (UNEP),
opseg degradacije je dostigao 1964,4 miliona hektara (17% zemljine površine) u
toku proteklih 45 godina uslijed prekomjerne ispaše, deforestacije, prekomjerne
eksploatacije prirodnih resursa te nepravilne poljoprivredne i industrijske
proizvodnje (UNEP, 1993). U Evropi, dio degradirane površine pod vegetacijom je
dostigao 23% od ukupne površine u toku istog perioda (Oldeman et al., 1991).

Slika 50. Ugrožene vrste životinja u Evropi

139
U toku 1960-ih su razrađeni najznačajniji planovi za pretvaranje amazonskih kišnih
šuma u velike farme, hidroelektrične centrale i rudnike. Početkom 1990-ih,
aktivnosti u rudnicima zlata su punile rijeke muljem, a tropske kišne šume su
uništavane ili oštećivane za komercijalne svrhe stopom većom od 35 hektara
svake minute. Drugim riječima, ljudske aktivnosti uništavaju ili oštećuju površinu
koja je jednaka veličini 45 nogometnih igrališta svake sekunde.

Slika 51. Deforestacija u Bosni i Hercegovini

Šuma, livada ili neko drugo stanište koje ostaje obuhvata često samo male,
izolirane dijelove, a ne velike netaknute cjeline. Svako od ovih staništa je sićušni
otok koji, u najboljem slučaju, može održavati vrlo malu populaciju. Fluktuacije
ekoloških faktora, bolesti i drugi faktori čine ove male izolirane zone veoma
osjetljivim. Svaka vrsta koja zahtijeva veliki rang, kao što je, naprimjer, medvjed,
neće preživjeti ako je zona previše mala. Konačno, poznato je da se male jedinice
zemljišta nalaze pod vrlo snažnim utjecajem svog susjedstva, u smislu klime,
ostalih vrsta itd. Kao posljedica, ekologija malog izoliranog područja se može
razlikovati od sličnog ekosistema na većoj skali. U budućnosti će gubitak,

140
degradacija i fragmentacija staništa predstavljati najznačajnije pojedinačne faktore
u predviđenim istrebljenjima vrsta.
Zemljište predstavlja dinamičan, živi sistem koji uključuje organske i mineralne
komponente koje zatvaraju mrežu praznina i pora koje sadrže tečnosti i gasove. U
Evropi postoji oko 320 različitih glavnih tipova tala (CEC, 1985). U tlu se nalaze i
živi organizmi: od bakterija i gljivica do crva i glodara. Hemijska, fizička i biološka
svojstva tla variraju vertikalno i horizontalno na različitim skalama. Tlo nastaje
kombinovanim djelovanjem klime, vegetacije i organizama u tlu i vremena na
stijene i ishodišni materijal (Jenny, 1941). Zbog toga, svaka izmjena neke od ovih
komponenti može dovesti do promjena u tlu. Geneza tla je dugotrajan proces –
formiranje sloja tla od 30 cm traje od 1.000 do 10.000 godina (Häberli et al, 1991).
Zbog toga se tlo smatra neobnovljivim resursom.
Tlo je složen sistem u kojem se obavljaju ključni biogeohemijski procesi. U
površinskih 30 cm jednog hektara tla postoji, u prosjeku, oko 25 tona organizama:
10 t bakterija i aktinomiceta, 10 t gljiva, 4 t crva i 1 t drugih organizama (Blum,
1988). Na kišne gliste može otpasti 50% do 75% ukupne težine životinja u
obradivom tlu; u 1 ha, 18 do 40 t (sloj debljine 1 do 5 mm) svake godine prerade
kišne gliste. Broj glista varira ovisno o tipu tla i njegovoj upotrebi. Fauna i flora u tlu
recikliraju organsku materiju u humus i miješaju je sa mineralnim materijama; oni
također stvaraju i održavaju protok zraka u tlu koji je esencijalan za korijenje
biljaka; neke vrste kontroliraju druge koje su štetne za usjeve.
Poljoprivredne aktivnosti utiču ne samo na obradivo tlo nego i na susjedno tlo i
podzemne vode. Pesticidi mogu štetno djelovati na senzitivne vrste, a prijenos
đubriva vjetrom ili vodom sa obradivih površina na susjedna područja može
dovesti do eutrofikacije ekosistema siromašnih nutrijentima. Narušavanje prirodnih
ekosistema može dovesti do pada kapaciteta zadržavanja vode i porasta erozije
tla. Ovo može ugroziti obradivo tlo depozicijom erodiranog materijala ili putem
porasta frekvencije bujica.
Obradivo tlo može biti napušteno ili namjerno izmijenjeno u poluprirodno tlo kao
rezultat mjera za oporavak tla.
Organske materije u crnici apsorbuju pesticide i degradacija je znatno brža u
fertilnom gornjem sloju tla. Tlo također brzo usvaja teške metale što sprečava

141
njihovo usvajanje od strane biljaka ili faune tla. Pješčana tla su osjetljivija na
zagađenja od crnica. Za razliku od crnice, ova tla imaju većinom kiseli, humusom
siromašan površinski sloj sa ograničenim kapacitetom za apsorpciju pesticida i
teških metala. Zbog toga, u pješčanim tlima, teški metali i pesticidi ugrožavaju
podzemne vode kao i floru i faunu u tlu. Glinovita tla imaju prijelazni položaj
između pjeskovitih tala i crnica. Porast kapaciteta za apsorpciju od pješčanih ka
glinovitim tlima zbog porasta sadržaja gline, često praćen porastom sadržaja
organske tvari, znači porast puferskog kapaciteta i pad osjetljivosti.

Tabela 11. Procjena površina tla koja su ugrožena u Evropi

Prijetnja Zahvaćena površina % ukupne površine
(milioni ha) kopna u Evropi
Pesticidi 180 19
Nitrati i fosfati 170 18
Erozija vodom 115 12
Acidifikacija 85 9
Erozija vjetrom 42 4
Zbijanje tla 33 4
Salinizacija 3,8 0,4
Gubitak organske materije 3,2 0,3
Zadržavanje vode 0,8 0,1
Izvor: Oldeman et al, 1991

Dezertfikacija

Pustinjska tla su prirodno fertilna i na njima se uzgajaju usjevi uz navodnjavanje iz

rijeka ili bunara. Međutim, ovakva transformacija pustinja ne prolazi bez problema.
Jedan od uzroka dezertifikacije je irigacija aridnih staništa. Irigacijska voda uvijek
sadrži so, koja se nakuplja u toku niza godina. Evaporacija vode koja se koristi za
navodnjavanje dovodi do akumulacije soli na površinskom tlu, koje, na kraju,
postaje neupotrebljivo za dalji uzgoj žita. Naprimjer, mnoge farme na jugozapadu
SAD koje su navodnjavane vodom iz rijeke Kolorado su postale toliko zagađene
solju da se očekuje da se već za nekoliko narednih godina neće moći koristiti.

142
Kaptiranje izvora vode na kraju rezultira njihovim potpunim iscrpljivanjem, što je
nepovratan proces. Spaljivanje i prekomjerna ispaša u semiaridnim zonama na
ivici pustinje može nepovratno oštetiti biljke koje koncentriraju vlagu i vežu
zemljište, na taj način omogućavajući da se pustinje prošire na obradivo tlo.

Proces dezertifikacije označava pretvaranje travnjaka ili drugih bioma u pustinje.

Prema podacima Ujedinjenih nacija iz 1984. godine, oko 35% površine naše
planete je bilo ugroženo ovim pocesom. Pustinje se nalaze u neprestanoj
ekspanziji u toku proteklih 15.000 godina kao posljedica aridnijih uvjeta koji su
nastupili nakon posljednjeg procesa glacijacije. Ovaj proces je, u određenim
dijelovima svijeta, ubrzan djelovanjem čovjekovih aktivnosti.
Dezertifikacija u regionu Sahela na jugu Sahare povezana sa očiglednim
isušivanjem okolnih savana uzrokovala je ogromna ljudska stradanja, od kojih je
najpoznatija pojava gladi u periodu 1972-1984. godine. Najšire prihvaćena
hipoteza koja objašnjava dezertifikaciju u Sahelu je hipoteza suše: Sahel se
isušuje uslijed nedostatka kiše. Međutim, jedan ranč površine veće od 1.000 km2 u
srcu Sahela je ostao zelen od svog osnutka 1968. godine uprkos tome što je
primio isto tako malu količinu padavina kao i susjedne oblasti koje trpe posljedice
dezertifikacije. Ovaj podatak je kontradiktoran hipotezi suše.

143
Klimatske promjene

Klimatske promjene su se oduvijek javljale u historiji naše planete. Proučavanje

ledenih naslaga na Antarktiku je pokazalo da se globalna klima, za koju se dugo
smatralo da se mijenja vrlo polahko, može promijeniti zastrašujućom brzinom, u
nekim slučajevima za samo nekoliko godina. Jedan takav nagli skok se desio prije
oko 12.000 godina, sa postepenim prijelazom iz posljednjeg ledenog doba -
pleistocena u današnji interglacijalni period - holocen. Iznenada, moguće za manje
od pet godina, prosječna temperatura, koja je bila nešto niža nego današnja, je
opala za oko -2,7 °C, vraćajući svijet skoro u ledeno doba. Kao što grafikon
pokazuje, razina kalcija ima tendenciju porasta a akumulacija snijega se snižava
sa temperaturom, što je procijenjeno na osnovu poređenja odnosa kiseonikovih
izotopa u vodi. Mlađi trijas, kako se ovaj period označava, trajao je oko 1.300
godina, prije nego što je isto tako iznenada prešao u uvjete koji su tipični za period
koji su mu prethodili.
Porast koncentracije gasova staklenika vodi ka apsorpciji dodatnog infracrvenog
zračenja u donjoj atmosferi i, na taj način, do poremećaja Zemljinog radijacijskog
balansa. Ova energija se emituje u svim pravcima, pri čemu veliki dio odlazi nazad
na Zemljinu površinu ili u troposferu. Ovo uzrokuje poremećaj u ravnoteži zračenja
koji se može popraviti jedino putem zagrijavanja troposfere. S druge strane, efekt
staklenika vodi ka hlađenju gornjih slojeva atmosfere (tj. stratosfere, na visini od
25 km do 70 km).
Efekt staklene bašte postoji oduvijek i on štiti Zemlju od zagrijavanja. Dodatno
zagrijavanje površine Zemlje i donjeg sloja atmosfere uslijed čovjekovih aktivnosti
vodi ka poremećajima u geosferi i biosferi i porastu srednje godišnje temperature
kopna i srednje razine mora. Prirodno prisustvo "radioaktivnih gasova" u atmosferi
je neophodno za održanje života: oni zadržavaju toplotu u donjoj atmosferi, na taj
način stvarajući, slično stakleniku, sredinu koja je mnogo toplija (za oko 33 ºC)
unutra nego vani.
Još prije više od 100 godina, Thomas C. Chamberlin, američki geolog, i Svante
Arrhenius, švedski hemičar, su, neovisno jedan od drugog, iznijeli ideju da veća
koncentracija CO2 pojačava efekt staklenika. Povećanje razine CO2 u atmosferi je

144
po prvi put zabilježio G. S. Callender, britanski inženjer 1939. godine. On je
sugerirao da je ovaj porast iniciran u toku industrijske revolucije odgovoran za
trend globalnog zagrijavanja u toku prethodnih 60 godina.
Međuvladin Panel o promjeni klime UN (The United Nation's Intergovernmental
Panel on Climate Change - IPCC) kao i više od 2.000 naučnika i klimatologa iz
cijelog svijeta su potvrdili da "postoje brojni dokazi o antropogenom uticaju na
globalnu klimu". Meteorološki podaci pokazuju da je prosječna globalna
temperatura porasla od 0,3 do 0,6 ºC od 1860. godine. Zagrijavanjem gornjih
slojeva okeana podiže se i razina mora. U proteklih 100 godina, prosječna razina
mora je porasla za 10 cm do 25 cm. Ledeni, glečerski vrhovi planina širom svijeta
se tope, a u nekim područjima se povlače brzinom od 75 m godišnje.
Globalna emisija gasova staklenika će porasti u toku sljedeće dekade, i to
ugljendioksida za 0,5% godišnje, metana (CH4) za 0,9% godišnje i azotnih oksida
(N2O) za oko 0,3% godišnje. Nasuprot tome, kao rezultat dogovorenih mjera za
smanjenje emisije, koncentracija CFC je smanjena gotovo do nule do 2000.
godine. Kao rezultat ovog trenda, udvostručenje koncentracije gasova staklenika
će se javiti oko 2030. godine.
Bez obzira na to šta se dešava sa klimom, primjena odgovarajućih mjera će
donijeti veliku korist kao što je dugoročnije snabdijevanje fosilnim gorivima i
drugim prirodnim resursima te racionalnija i efikasnija upotreba energije. Mada na
Evropu otpada samo 10% kopna kao i 15% stanovništva naše planete, evropske
zemlje emituju ogromne količine gasova staklenika koji mogu izazvati velike
promjene u atmosferi. Eksploatacija prirodnih resursa, posebno fosilnih goriva -
ugljena, nafte i prirodnog gasa - kao i biomase kroz aktivnosti vezane za
poljoprivredu i šumarstvo, rezultira emisijom od preko 20.000 miliona tona
ugljendioksida u atmosferu svake godine.
Metan se oslobađa eksploatacijom ugljena, nafte i prirodnog gasa. Kao proizvod
anaerobne digestije organskog materijala, metan se oslobađa iz deponija otpada,
močvara i polja riže kao i fermentacijom iz rumena preživara. Zbog svoje
potentnosti kao i relativno kratkog života u atmosferi, stabilizacija koncentracije
metana bi značajno doprinijela smanjenju potencijalnog zagrijavanja.

145
Tabela 13. Gasovi staklenika
CO2 CH4 N2O
Predindustrijska 280 ppmv 700 ppbv 275 ppbv
koncentracija
2
Koncentracija 1994. 358 ppmv 1720 ppbv 312 ppbv
godine
Stepen promjene (1) 1.5 ppmv/god. 10 ppbv/god. 0.8 ppmv/god.

Atmosferski život
b
50-200 12 120
(godine)
Napomena: ppmv = dijelova na milion zapremine; ppbv = dijelova na milijardu zapremine.

Stopa rasta CO2, CH4, N2O je prosjek za dekadu koja počinje od 1984. godine.
1

2
Procjena na osnovu podataka iz perioda 1992-1993. god.
a
Ne može se izvršiti tačna procjena za CO2 jer je stopa različita za različite procese.
b
Definirano kao vrijeme prilagodbe koje uzima u obzir indirektne efekte metana na
njegovu vlastitu postojanost.

Posljedice klimatskih promjena

Primarna posljedica promjene klime i porasta apsorpcije Sunčevog zračenja je

porast srednje godišnje temperature za oko 0,3 ºC svake decenije (IPCC, 1992)
kao i promjene u distribuciji padavina. Očekivano podizanje razine mora za oko
3-10 cm svake decenije kao i promjene u hidrološkom režimu i distribuciji
vegetacije mogu imati ozbiljne posljedice po čovječanstvo. Međuvladin Panel o
promjeni klime (IPCC) je procjenio da povećana koncentracija gasova staklenika u
atmosferi kao što su CO2, CH4, NOx i drugih fotohemijskih značajnih gasova
uzrokuje promjenu klime na Zemlji. Direktan efekt uključuje promene temperature,
distribucije padavina, vlažnosti tla i razine mora. Koncentracija CO2 trenutno raste
za oko 0,5% svake godine. Praćenje temperature potvrđuje da je prosječna
globalna temperatura porasla za oko 0,3-0,6 °C od kraja XIX stoljeća (Parry,
1990). Najtoplijih deset godina u protekla dva stoljeća je zabilježeno nakon 1973.
godine.

146
Tabela 14. Moguće promjene klime pod udvostručenjem koncentracije CO 2 u GISS GCM
(1990-2100)

Region Porast temperature

Promjena padavina (%)
(°C)
Globalno 4,2 + 11
Kopno 4,3 + 15
EU 3,9 +7
Ostatak Evrope 4,3 + 20
Izvor: Schimmelpfennig et al., 1996.

Podizanje srednje razine mora kao rezultata termalne ekspanzije morske vode,
topljenja glečera na planinama, topljenja kopnenih ledenih površina i promjene
antarktičkog ledenog pokrivača će biti jedna od najznačajnijih posljedica promjena
klime.
Posljedice ovih promjena su
mnogobrojne i različite,
naprimjer: trajno isušivanje
ugroženih priobalnih
regiona, porast frekvencije
privremenih poplava
uzrokovanih visokim
plimama ili olujama,
promjene u stepenu erozije
plaža, dina ili stijena,
salinizacija riječnih estuarija,
podzemnih i površinskih voda, močvarnih ekosistema ili poljoprivrednih površina te
efekti na hidrologiju rijeka, uključujući poplave.
Korali koji se nalaze odmah ispod površine mora su ugroženi globalnim
zagrijavanjem. Toplija mora i predviđeni porast broja tropskih oluja mogu ugroziti
opstanak velikog broja vrsta koje nastanjuju koralne grebene. Oni su već i sada
pod stresom uzrokovanim zagađenjem vode, prekomjernim ribolovom i izgradnjom
u obalnim zonama. Koralni grebeni su jedan od najstarijih ekosistema na Zemlji. U
tropskom Pacifiku, grebeni su dom za više od 1.300 vrsta riba. Grebeni koji su

147
preživjeli desetine hiljada godina prirodnih promjena neće moći da se odupru
prijetnji koju donosi promjena klime. Jedna desetina koralnih grebena na Zemlji je
već uništena a trećina će nestati u toku sljedećih nekoliko decenija, čak i bez
promjene klime. Globalno zagrijavanje uzrokuje bijeljenje korala. Korali rastu u
toplim vodama, ali većina njih je blizu granice tolerancije na više temperature.
Bijeljenje je razaranje složenog biološkog sistema. Svaki koral obrazuje koloniju
od nekoliko stotina ili hiljada sićušnih oraganizama koji zajednički grade skelet koji
obrazuje greben. Vanjski sloj svakog koralnog polipa naseljavaju jednoćelijski
organizmi zooksantele. Oni daju boju koralima i njihovim izumiranjem, uslijed
povećanja temperature ili nekog drugog stresa, korali izbjeljuju. Bez zooksantela,
korali nisu sposobni da prežive.
Klimatske promjene će uticati na ekosisteme i poljoprivredu budući da
temperatura, evapotranspiracija i padavine određuju glavne biogeografske zone
(borealna, umjerena i mediteranska). Velike razlike između pojedinih regiona
mogu nastati uslijed malih promjena jednog od kritičnih faktora: temperature,
padavina, evaporacije i strukture tla te promjene u strukturi vegetacije. Potencijalni
utjecaj promjene klime na poljoprivredu može imati dramatične posljedice.
Istraživanja potencijalnog ranga zona u kojima se može uzgajati kukuruz u Evropi
su otkrila da porast srednje godišnje temperature od 1 ºC može dovesti do
pomijeranja granice uzgoja kukuruza ka sjeveru za oko 200 km do 350 km u
zapadnoj Evropi, i 250 km do 400 km u istočnoj Evropi. Nova područja za uzgoj bi
se otvorila u južnoj Engleskoj, Holandiji, Belgiji, sjevernoj Njemačkoj i sjevernoj
Poljskoj. Porast srednje godišnje temperature za 4 ºC pomjerio bi ovu granicu ka
sjevernoj Rusiji. Međutim, ova studija ne uzima u obzir moguće pomijeranje zaliha
vode kao ni pomijeranje poljoprivrednih štetočina i bolesti. IPCC u svom scenariju
predviđa da će zemlje Mediterana koje već uveliko ovise o navodnjavanju imati
15% do 25% manje vlažna tla ljeti.
Kopneni ekosistemi igraju značajnu ulogu u određivanju regionalne i globalne
klime. Dva primjera su Amazonija, gdje uništenje tropskih kišnih šuma vodi ka
toplijim i aridnijim uvjetima, i šume u Sibiru koje predstavljaju zalihe od 40.000
miliona tona ugljika (tj. količinu jednaku polovini amazonskih šuma). Borealni
šumski ekosistemi mogu također utjecati na klimu: sa porastom temperature,

148
količina kontinentalnog i okeanskog snijega i leda se smanjuje, pa kopno i
površina okeana apsorbuju veće količine Sunčevog zračenja, pojačavajući
zagrijavanje u "snijeg / led / albedo" sprezi koja rezultira većom osjetljivosti klime
na Sunčevo zračenje. Ova osjetljivost je ublažena prisustvom drveća na sjevernim
geografskim širinama, koja maskiraju refleksiju Sunčevog zračenja sa površine
snijega i leda. Rezultat je znatno viša temperatura zimi, nego što bi to bila bez
stabala.
Rezultati dobijeni iz klimatskog modela Nacionalnog centra za atmosferska
istraživanja (NCAR) pokazuju da borealne šume povećavaju i zimske i ljetne
temperature zraka u odnosu na simulaciju gdje je šuma zamjenjena golim tlom ili
tundrom. Ovo sugerira da buduća redistribucija borealnih šuma i tundre (npr., zbog
intenzivne sječe stabala u Rusiji / Sibiru ili zbog uticaja globalnog zagrijavanja)
može inicirati procese koji će se odraziti u umjerenim zonama. Položaj granice
šume i tundre je izmijenjen kao rezultat proteklih promjena klime i vjerovatno će se
mijenjati uslijed zagrijavanja atmosfere.
Za većinu migratornih ptica, vremenske prilike i hrana za vrijeme putovanja su dva
kritična faktora. Globalno zagijavanje već mijenja oba ova faktora. Adekvatna
ishrana je neophodna pticama kako bi uspješno prevalile velike udaljenosti bez
zaustavljanja. Prije migracija, ptice mogu udvostručiti svoju težinu. Danas su
mnoge stanice na migratornom putu ptica ugrožene globalnim zagrijavanjem, što
bi moglo predstavljati ozbiljnu opasnost za milione ptica. Promjena klime će
poremetiti vremenski raspored migracija i dostupnost izvora hrane.
Podizanje razine mora za 1 m će ugroziti polovinu obalnih močvara koje su od
međunarodnog značaja zbog svoje biološke raznolikosti. Povećanje temperature
za 3-4 °C bi moglo eliminirati i do 85% preostalih močvara u semiaridnim
regionima južne Evrope. Gubitak močvara u poplavnim dolinama afričkog Sahela
može dovesti do nestanka nekih lokalnih populacija kornjača i ptica. Eksperti
upozoravaju da će mnogi dijelovi svijeta postati aridniji. Ovaj trend će posebno biti
štetan za močvare u Kanadi i SAD, mediteranskom dijelu Evrope i najaridnijem
dijelu Afrike. Mnoge močvare u Mediteranu, uključujući Koto Donana u Španiji,
Kamarzu u Francuskoj, i jezero Ickeul u Tunisu su, osim globalnog zagrijavanja,
ugrožene i izgradnjom.

149
Promjena klime i pomijeranje vegetacije mogu također značajno poremetiti buduću
distribuciju životinja, njihovu brojnost i opstanak. Brzina promjena, posebno u
kombinaciji sa prisustvom vještačkih urbanih i poljoprivrednih barijera, može
utjecati na sposobnost brojnih vrsta da se presele u zone koje im klimatski i
ekološki znatno više odgovaraju. Ugrožene ili rijetke vrste će biti posebno osjetljive
na brže promjene, a posebno ako njihova distribucija bude prostorno ograničena,
a širina njihove niše sužena. Promjena klime, stoga, predstavlja značajnu prijetnju
biološkoj raznolikosti.

Efekti promjene klime na distribuciju biljnih vrsta

Nove analize satelitskih podataka su otkrile da je fotosintetska aktivnost kopnene
vegetacije porasla za 10% u regionima koji leže između 45° N i 70° N u periodu
1981-1991. godine. Najviše su pogođene oblasti centralne Evrope, južne Rusije,
region pored jezera Bajkal i sjeverozapadna Kanada (Myneni et al., 1997). Za
mjerenje fotosintetske aktivnosti koristi se indeks normalizirane razlike vegetacije
(NDVI). NDVI se odnosi na stopu fotosintetski absorbiranog zračenja i predstavlja
razliku između refleksije vidljivog zračenja (gdje hlorofil u značajnoj mjeri
absorbuje Sunčevu radijaciju) i infracrvenog zračenja (gdje spužvasti mezofil u
listu dovodi do znatne refleksije). Visok NDVI odgovara visokoj stopi fotosintetske
aktivnosti.
Podaci su također pokazali da je faza aktivnog rasta u ovom području produžena
za deset dana. Porast u fotosintetskoj aktivnosti je očigledan u periodu između
aprila i kraja juna. Također, produžena je i faza opadanja aktivne vegetacijske
sezone. Porast temperature kao i dužine vegetacijske sezone imaju pozitivne
efekte na rast biljaka stimulacijom fotosintetskog usvajanja CO 2. Porast
temperature također uzrokuje ranije topljenje snijega u proljeće i brzu mobilizaciju
hranjivih materija u tlu.

150
Slika 52. Prostorno prosječni NDVI (>45º N). Izvor: Myneni et al., 1997

Zdravlje ljudi
Promjena klime će imati direktne efekte po zdravlje ljudi. Globalno zagrijavanje će,
vjerovatno, dovesti do porasta broja kardiovaskularnih, respiratornih i drugih
oboljenja. Povrede, psihološki poremećaji i smrti će biti rezultat porasta intenziteta
i trajanja vrelih talasa i poplava, oluja i drugih ekstremnih klimatskih događaja. Dok
će više temperature u hladnijim predjelima reducirati broj smrtnih slučajeva od
smrzavanja, takvi pozitivni efekti vjerovatno neće potisnuti negativne, ali indirektni
efekti će biti značajniji na duži period. Promjena klime će dovesti do poremećaja
ekoloških sistema i prirodnih resursa i uzrokovat će društvene i ekonomske
poremećaje. Ovi trendovi će izložiti veliki broj ljudi bolestima koje prenose insekti,
voda i drugi vektori. Ove promjene će podsticati pojavu infektivnih oboljenja, slabu
ishranjenost i glad, astmu i druge alergijske bolesti.
Više temperature će omogućiti insektima i drugim prijenosnicima bolesti da se
prošire u nove predjele. Organizmi kao što su prijenosnici malarije će se proširiti u
sjevernija područja. Naprimjer, oko 300 miliona novih infekcija malarijom se danas
javlja svake godine, rezultirajući sa dva miliona smrtnih slučajeva. Oko 45%
svjetske populacije danas živi u klimatskim zonama gdje komarci prenose
malariju; modeli predviđaju da će ovo porasti do oko 60% do druge polovine 21.
stoljeća. Većina od 50 do 80 miliona novih slučajeva oboljenja koja će biti rezultat
promjene klime će se javiti u tropskim i suptropskim zonama, onim umjerenim

151
zonama koje su danas na rubovima zahvaćenih područja kao i zonama gdje ljudi
nisu dobro zaštićeni.
Porast će broj oboljenja koja su u vezi sa hranom i vodom. Više temperature,
smanjene zalihe vode i širenje mikroorganizama će dovesti do porasta kolere,
salmoneloze i drugih sličnih infekcija. Naprimjer, bakterija kolere može preživjeti
skrivanjem ispod mukusnog vanjskog omotača različitih algi i zooplanktona; toplija
voda može stimulirati cvjetanje algi, pomažući Vibrio cholerae da se razmnožava i
čak da, eventualno, podstakne pojavu novih genetičkih sojeva.

152
7. ZAŠTIĆENA PODRUČJA

Uzevši u obzir milione biljnih i životinjskih vrsta koje naseljavaju Zemlju, Wilson
(1992) ističe da je “između 5 i 50 milijardi vrsta” moglo postojati u toku geološke
historije i naglašava da “samo jedna od hiljadu vrsta još uvijek postoji.” Prema
tome, može se zaključiti da je istrebljenje sudbina svake vrste. Koje argumente,
onda, mogu imati konzervacionisti da ubijede skeptike kako je neophodno zaštititi
vrste koje se nalaze na pragu istrebljenja? Jedan od razloga za zaštitu prirodnog
naslijeđa je vjerovatno naša biophilia, naš osjećaj povezanosti sa prirodom i
drugim oblicima života. Ali, osim estetskih i etičkih razloga za očuvanjem prirode,
postoje i praktični razlozi. Biodiverzitet je ključni prirodni resurs, a ugrožene vrste
mogu pružiti hranu i ljekove. Neki stručnjaci smatraju da biljke i životinje “imaju
pravo na postojanje” i da je “pogrešno progoniti do istrebljenja organizme koji sa
nama dijele ovu planetu.” Postoje brojni sljedbenici ovakvog pristupa, koji je, u
suštini, moralna instanca koja uključuje procjenu vrijednosti. I dok su neki spremni
da prihvate ovaj argument, ostali su skeptici.
Drugi niz argumenata razmatra “kvalitet života”. Svijet koji je bogat živim bićima
predstavlja bolje mjesto za život. Estetske vrijednosti su postale moćno sredstvo u
očuvanju prirode, posebno onda kada postoji veza između konzervacije
biodiverziteta i očuvanja okoliša. Treći, i dosada najsnažniji, argument za
konzervaciju je taj da su prirodni resursi neophodni za ljudski opstanak. Biljne i
životinjske vrste imaju ekološku, naučnu, obrazovnu, estetsku i historijsku
vrijednost. Biosfera još uvijek predstavlja neistraženu riznicu. Stoga naš vlastiti
opstanak ovisi o našoj sposobnosti da koegzistiramo sa onima sa kojima dijelimo
naše stanište. Ako želimo održivi svijet, morat ćemo zaštiti biosferu.

Iako su ljudi stoljećima čuvali određena područja, kao što su, naprimjer, svete
šume u Indiji i Kini, savremeno doba očuvanja prirode počinje tek u drugoj polovini
19. stoljeća osnivanjem prvog nacionalnog parka u svijetu. To je bio Yellowstone,
SAD, osnovan 1872. godine prvenstveno u cilju očuvanja izuzetnog vulkanskog
pejzaža, što je stotinu godina kasnije preraslo u očuvanje staništa i ugroženih
vrsta. Iako aktivnosti u cilju konzervacije prirode imaju dugu tradiciju i u Evropi,
vjekovima je njihov glavni cilj bilo očuvanje lovne divljači. Tek u toku posljednjih
153
100 godina, evropske zemlje su počele razvijati mjere za zaštitu prirode
(nacionalni parkovi su osnovani u Švicarskoj 1909. godine a u Španiji 1918.
godine). Međunarodne aktivnosti na zaštiti prirode su počele u Evropi tek prije
nekoliko decenija.

Tabela 15. Zaštićena područja u svijetu

Država ili oblast Površina (km ) Zaštićeno područje

2

broj Površina (ha) %

Antarktik 14,266,827 19 242,535 0.02
Australija 7,682,300 892 93,545,457 12.18
Austrija 83,855 170 2,005,475 23.92
Belgija 30,520 3 77,138 2.53
Bosna i Hercegovina 51,129 11 112,463 2.28
Brazil 8,511,965 273 32,189,837 3.78
Bugarska 110,910 46 369,890 3.34
Crna Gora 13,812 3 90,870 7.00
Češka Republika 78,864 34 1,066,808 13.53
Danska 43,075 113 1,388,750 32.24
Egipat 1,000,250 12 793,200 0.79
Estonija 45,100 39 440,151 9.76
Finska 337,030 82 2,728,645 8.10
Francuska 543,965 110 5,601,486 10.30
Grčka 131,985 24 223,053 1.69
Grenland 2,186,000 2 98,250,000 44.95
Gruzija 69,700 15 186,886 2.68
Hrvatska 56,538 29 512,480 9.05
Indija 3,166,830 374 14,350,738 4.53
Indonezija 1,919,445 175 18,565,292 9.67
Irska 68,895 12 46,831 0.68
Island 102,820 22 915,924 8.91
Italija 301,245 172 2,274,825 7.55
Izrael 20,770 15 307,835 14.82
Japan 369,700 80 2,758,226 7.46
Kanada 9,922,385 640 82,545,492 8.32
Kenija 582,645 36 3,503,756 6.01
Kina 9,597,000 463 58,066,563 6.05
Latvija 63,700 45 774,724 12.16
Lihtenštajn 160 1 6,000 37.50
Litvanija 65,200 76 634,719 9.73
Luksemburg 2,585 1 36,000 13.93
Madagaskar 594,180 37 1,115,299 1.88
Mađarska 93,030 53 574,014 6.17
Makedonija 25,713 16 216,518 8.42
Meksiko 1,972,545 65 9,728,732 4.93
Moldova 33,700 2 6,200 0.18
Nizozemska 41,160 79 388,541 9.44
Norveška 323,895 114 5,536,512 17.09
Novi Zeland 265,150 206 6,147,794 23.19

154
Njemačka 356,840 504 9,195,702 25.77
Poljska 312,685 111 3,063,553 9.80
Portugal 92,390 25 582,620 6.31
Rumunija 237,500 39 1,084,905 4.57
Rusija 17,075,400 199 65,536,759 3.84
SAD 9,372,614 1,494 104,238,016 11.12
Saudijska Arabija 2,400,900 10 6,201,400 2.58
Slovačka 14,035 40 1,015,509 72.36
Slovenija 14,035 40 108,087 5.34
Srbija 88,361 21 543,000 6.10
Španija 504,880 215 4,245,630 8.41
Švedska 440,940 214 2,989,045 6.78
Švicarska 41,285 109 730,707 17.70
Tanzanija 939,760 30 13,889,975 14.78
Turska 779,450 44 819,441 1.05
Ukrajina 603,700 20 522,367 0.87
Velika Britanija 244,880 191 5,127,966 20.94

Broj zaštićenih područja u svijetu je značajno porastao u toku proteklih nekoliko

decenija. Prema podacima koje navode Ujedinjene nacije, do 2003. godine
102.102 zaštićena područja širom svijeta su zauzimala površinu od 18,8 miliona
km2 ili 12,65% površine kopna, što je gotovo jednako površini Južne Amerike. Od
svih ekosistema na našem planetu najviše su zaštićeni otočni ekosistemi (29,73%)
i tropske kišne šume (23,31%). Zatim slijede četinarske šume umjerenih područja
(8,61%), lišćarsko-listopadne šume umjerenih područja (7,61%) te travnjaci
umjerenih područja (4,59%).

Sve države u Evropi su donijele zakonske mjere za zaštitu određenih mjesta koja
su značajna za konzervaciju prirode kao “zaštićene zone”. IUCN (1993) definira
zaštićenu zonu kao:

Područje kopna i/ili mora koje je posebno posvećeno zaštiti i

održavanju biološke raznolikosti, kao i prirodnih i sa njima povezanih
kulturnih resursa, a kojim se upravlja putem zakonskih ili drugih
efektivnih mjera.

155
Mada sva zaštićena područja ispunjavaju opću namjenu koja je sadržana u ovoj
definiciji, u praksi je prisutno znatno variranje precizne svrhe za koju su
namijenjena zaštićena područja. Glavne svrhe upravljanja zaštićenim područjima
su:
 naučno istraživanje
 zaštita divljine
 očuvanje raznolikosti vrsta i gena
 održavanje ekoloških servisa
 zaštita specičnih prirodnih i kulturnih odlika
 turizam i rekreacija
 obrazovanje
 održiva upotreba resursa iz prirodnih ekosistema
 održavanje kulturnih i tradicionalnih atributa

Na ideje o dizajnu prirodnih rezervata, veliki uticaj su imala teorijska i praktična

proučavanja otočne biogeografije, koja se bavi razmatranjem diverziteta u
kopnenim zonama različite veličine koja su okružena vodom. Generalni princip koji
se javlja iz ovog pristupa, a koji ima izvjesnu podršku iz teoretskih i
eksperimentalnih istraživanja, je da sa porastom zone raste i diverzitet fizičkih
staništa i resursa, što, zauzvrat, omogućava prisustvo većeg broja vrsta. Uzimajući
u obzir ovu činjenicu, generalno se može tvrditi da su velike zone mnogo bolje za
konzervaciju biodiverziteta od malih rezervata (slika 53) i mogu bolje rješavati
probleme unesenih vrsta od malih zona.

156
Slika 53. Dizajn zaštićenih područja - SLOSS debata (Diamond, 1976)

Kroz modeliranje i eksperimentalni rad se također pokušalo pronaći rješenje još

jednog pitanja. Da li je bolje imati jedno veliko zaštićeno područje ili nekoliko
manjih zaštićenih područja ekvivalentnih ukupnoj površini (tzv. SLOSS debata)?
Jedno od ključnih pitanja je opseg do kojeg na zaštićena područja različite
veličine, a također i različitog oblika, utiče efekt ivice. Naprimjer, tamo gdje se
zaštićeno područje naslanja na poljoprivrednu zonu, efekt ivice može uključiti
uticaj herbicida i đubriva kao i invaziju korovskih vrsta u zaštićeno područje.
Stepen do kojeg efekt ivice utiče na najvažnije zajednice u zaštićenom području
ovisi o odnosima površina / perimetar. Jedno veliko zaštićeno područje trpi znatno
manje od efekta ivice nego nekoliko manjih zaštićenih područja iste ukupne
površine. Također, manje-više kružna zaštićena područja imaju znatno manju ivicu
od dugih, uskih zaštićenih područja iste površine, koja mogu biti izložena efektima
ivice cijelom svojom dužinom.

157
Dobro postavljena mala zaštićena područja mogu imati vitalnu ulogu u konzervaciji
rijetkih vrsta. Čak i duga uska zaštićena područja igraju značajnu ulogu u
konzervaciji u regionima gdje dominira intenzivna poljoprivreda.

Nazivi koji su dati ovako zaštićenim područjima variraju u velikoj mjeri u Evropi.
Osim nacionalnih parkova i rezervata prirode, postoje i biogenetički rezervati,
šumski rezervati, morski rezervati, parkovi prirode, regionalni parkovi prirode i
mnogi drugi. Ova situacije je dodatno usložnjena zbog toga što isti nazivi znače
različite stvari u različitim zemljama, a nekada čak i u istoj zemlji (npr. rezervat
prirode u Švedskoj). Ponekada je i isti tip zaštićene zone različito klasificiran na
nacionalnoj razini.

Kako bi se razjasnila ova složena situacija, IUCN je razvio sistem kategorija

zaštićenih područja, koje su dopunjene na IV svjetskom kongresu o zaštićenim
područjima održanom u Karakasu 1992. godine.

Ovaj sistem je osnovan na slijedećim pretpostavkama:

- osnova kategorizacije treba biti primarni cilj upravljanja;

- sve kategorije su podjednako značajne, ali je njihov interes različit;
- one podrazumijevaju gradaciju ljudskih intervencija.

Zaštita ekosistema kroz odgovarajuće zoniranje i upravljanje zemljištem,

konzervacija ekosistema i njihovog biodiverziteta se kombinira sa održivom
upotrebom prirodnih resursa za dobrobit lokalne zajednice. Prema tome, ona
predstavlja glavno sredstvo za primjenu Agende 21 (poglavlje 13 koje se odnosi
na održivo upravljanje planinskim područjima), Konvencije o biodiverzitetu i drugih
međunarodnih sporazuma.
Ovaj koncept podrazumijeva ekološku konzervaciju, naučna istraživanja i održivi
razvoj. Upravljanje zaštićenim područjem ima za cilj da pokaže da se ekološka
konzervacija prirodnih resursa može koristiti za podsticanje održivog razvoja koji je
osnovan na rezultatima naučnih istraživanja.

158
Konzervacija: Zaštićeno područje osigurava zaštitu lokalnih biljnih i životinjskih
vrsta kao i ekosistema koje je neophodno zaštiti radi očuvanja globalnog
biodiverziteta.
Razvoj: Zaštićeno područje nastoji da kombinira konzervaciju sa održivom
upotrebom resursa.
Zaštićeno područje pruža mogućnosti za istraživanje, monitoring, obrazovanje i
trening na lokalnoj razini kao i mogućnosti za komparativne istraživačke i
monitoring programe na regionalnoj razini.
Svjetska unija za konzervaciju (The World Conservation Union – IUCN) igra
ključnu ulogu u podsticanju osnivanja zaštićenih područja širom svijeta. Od 1948.
godine, IUCN razvija standarde i smjernice za upravljanje zaštićenim područjima,
uključujući dvije najvažnije kategorije: Listu zaštićenih područja Ujedinjenih nacija i
kategorije upravljanja zaštićenim područjima. Zaštićena područja se uspostavljaju
manje-više slijedeći kategorije koje daje IUCN. Ove kategorije odgovaraju
različitim ciljevima konzervacije. Treba napomenuti da se kategorije stroge zaštite
(kategorije I-III) uglavnom primjenjuju u zemljama u razvoju, dok se kategorije V i
VI najčešće koriste u razvijenim zemljama. Područja koja su prvenstveno
uspostavljena za održanje biodiverziteta su grupisana u IUCN kategorije 1-5
(naučni rezervati, nacionalni parkovi, spomenici prirode, rezervati prirode i utočišta
divljine). U ostalim kategorijama, 6-8, pažnja je posvećena kontroliranoj
eksploataciji resursa uz ograničeno, ali još uvijek značajno, očuvanje
biodiverziteta. Ovo uključuje područja namijenjena višestrukoj upotrebi.

159
Tabela 16. IUCN kategorije zaštićenih područja
Kategorija
Ia: Strogi rezervat prirode: zaštićena zona
namijenjena isključivo nauci.
Ib: Zona divljine: zaštićena zona
namijenjena uglavnom za zaštitu divljine.
II: Nacionalni park: zaštićena zona
namijenjena zaštiti ekosistema i rekreaciji.
III: Spomenik prirode: zaštićena zona
namijenjena uglavnom za konzervaciju
specifičnih prirodnih obilježja.
IV: Zona upravljanja staništima/vrstama:
zaštićena zona namijenjena uglavnom za
konzervaciju putem odgovarajućih
intervencija.
V: Zaštićeni pejzaž/morsko područje:
zaštićena zona namijenjena uglavnom za
konzervaciju pejzaža/morskog područja i
rekreaciju.
VI: Zaštićeno područje namijenjeno
upravljanju resursima: zaštićeno područje
namijenjeno uglavnom za održivo
upravljanje prirodnim ekosistemima.
160
Definicija
Područje kopna i/ili mora koje posjeduje
neke izvanredne ili reprezentativne
ekosisteme, geološke ili fiziološke
karakteristike i/ili vrste, dostupno
prvenstveno za naučna istraživanja i/ili
ekološki monitoring.
Velika zona nepromijenjenog ili neznatno
promijenjenog kopna, i/ili mora, koja
zadržava svoja prirodna obilježja i uticaj,
bez permanentne ili značajne habitacije,
kojom se upravlja na način koji omogućava
očuvanje njenih prirodnih uvjeta.
Prirodna površina kopna i/ili mora,
namijenjena za (a) zaštitu ekološkog
integriteta jednog ili više ekosistema za
sadašnje i buduće generacije, (b) isključenje
eksploatacije ili radnji koje nisu u skladu sa
svrhom namjene zone i (c) pružanje osnova
za duhovne, naučne, obrazovne,
rekreacijske i posjetiteljske mogućnosti, pri
čemu one moraju biti ekološki i kulturološki
kompatibilne.
Površina koja sadrži jedan, ili više,
specifičnih prirodnih ili prirodno/kulturnih
odlika koje su od izuzetne vrijednosti usljed
nasljeđene rijetkosti, reprezentativnosti ili
estetskih kvaliteta ili kulturnog značaja.
Površina kopna i/ili mora koja je predmet
aktivne intervencije u svrhu upravljanja kako
bi se osiguralo održanje staništa i/ili kako bi
se ispunili zahtjevi određenih vrsta.
Površina kopna, sa obalom i morem gdje je
to podesno, gdje su interakcije ljudi i prirode
u toku vremena stvorile zonu izraženog
karaktera sa značajnim estetskim,
ekološkim i/ili kulturnim vrijednostima, i
često, visokim biodiverzitetom. Očuvanje
integriteta ovih tradicionalnih interakcija je
od vitalnog značaja za očuvanje, održavanje
i evoluciju jedne ovakve zone.
Zona koja dominantno sadrži nemodificirane
prirodne sisteme, čijim se upravljanjem
osigurava dugoročna zaštita i održanje
biodiverziteta, u isto vrijeme omogućavajući
održivi protok prirodnih proizvoda i usluga
kako bi se zadovoljle i potebe lokalne
zajednice.
Primjena sistema kategorija u Evropi omogućava poređenje između različitih
zemalja kao i između Evrope i ostatka svijeta.
Zaštićena područja su jedan od najčešće korištenih alata u konzervaciji prirode u
svijetu. Različiti međunarodni sporazumi, konvencije i dokumenti o konzervaciji su
postavili temelje za široku upotrebu ovog konzervacijskog alata. Bogato prirodno
naslijeđe svrstava Bosnu i Hercegovinu u red najbogatijih evropskih zemalja.
IUCN ima dugoročni cilj, koji neki mogu smatrati i konzervativnim, da svaka zemlja
treba zaštititi najmanje 10% svoje teritorije u okviru različitih kategorija zaštićenih
područja. U svim kategorijama IUCN-a se nalazi 9.869 mjesta većih od 1.000 ha.
Najveće zaštićeno područje je Grenland na kome se nalazi najveći svjetski
nacionalni park površine 972.000 km2.

Zaštićene zone u kategorijama IUCN-a 1-5 danas postoje u 124 države svijeta u
svim biogeografskim područjima. Međutim, 15 biogeografskih provincija nema
zaštićenih područja.
Zaštićena područja se danas suočavaju sa brojnim problemima. U 84 područja
koje je Komisija o nacionalnim parkovima i zaštićenim područjima IUCN-a navela
kao ugrožena, aktivnosti kao što su krivolov, rudarstvo, naselja, vojne aktivnosti,
kisele kiše i druge prijetnje otežavaju ili u potpunosti onemogućavaju ostvarenje
zacrtanih ciljeva.

Međunarodne akcije se odvijaju uglavnom na zaštiti vrsta i zaštiti određenih

lokacija. Ovo se ostvaruje na tri načina: kroz međunarodne konvencije (ugovore),
kroz međunarodne programe i unutar zakonodavstva u EU.
Prema području koje obuhvataju, ove inicijative se dijele na pet kategorija:
- globalne, utiču na cijelu Evropu,
- evropske,
- zakonodavstvo koje utiče samo na zemlje EU,
- ostale, koje utiču samo na dio Evrope,
- prekogranične parkove.

Zaštita vrsta i mjesta je tradicionalno formirala temelj nacionalnih napora za

konzervaciju prirode, ali danas sve više postaje jasno da ovakav pristup neće

161
uspjeti. Isto kao što se vrste ne mogu očuvati bez jednake zaštite njihovih staništa,
oslanjanje na mrežu zaštićenih područja, ma koliko ona bila dobra, nije dovoljno.
Ako se zaštićene zone posmatraju kao “otoci” konzervacije onda će zaštićena
područja biti subjektom vanjskih pritisaka (npr. različiti oblici zagađenja zraka,
površinskih i podzemnih voda, neregularnog turizma itd.) koji ne uvažavaju
potrebu za konzervacijom. Podrška javnosti će ovisiti o tome da li će ljudi biti
sposobni da vide na koji način zaštićena područja mogu doprinijeti održivom
razvoju, naprimjer, putem kreiranja prihoda kroz turizam i kao riznice biološkog
znanja. Iz ovih razloga je prihvaćeno da konzervacija prirode zahtijeva integraciju
u nacionalne i regionalne planove razvoja na svim razinama. U ključne zone za
akcije spadaju:

- Integracija konzervacije biološke raznolikosti sa nacionalnim planiranjem

održivog razvoja, naprimjer, nacionalni planovi za održivost kao odgovor na
Agendu 21 i konzervaciju biološke raznolikosti kao što je to naznačeno u
Konvenciji o biološkoj raznolikosti.
- Integracija konzervacije prirode u okviru nacionalnog sistema za planiranje i
upravljanje upotrebom zemljišta. Planiranje upotrebe zemljišta je u širokoj
primjeni u Evropi i ono omogućava podesan radni okvir za kontrolu
potencijalno negativnih razvojnih aktivnosti u osjetljivim područjima, posebno,
upotreba procjene uticaja na okoliš može u velikoj mjeri pomoći u konzervaciji
prirode.
- Integracija konzervacije i planiranja i upravljanja morskim ekosistemima,
posebno “ekskluzivnim ekonomskim zonama” i upravljanjem obalnim zonama.
- Kontrola zagađenja, budući da konzervacija vrsta i ekosistema ovisi o redukciji
zagađenja zraka, vode i tla.
- Uključivanje lokalne zajednice u upravljanje zaštićenim područjem kroz
mehanizme kao što su plaćanje farmerima za konzervaciju, podsticanje
dobrovoljaca i uspostava lokalne konsultantske skupine.
- Podjednako je značajno da konzervacijske potrebe budu integrirane u
određene sektore: poljoprivredu, šumarstvo, turizam, transport i industriju.

162
Komparativni primjeri iz zemalja okruženja i EU

Iako akcije na zaštiti prirode imaju korijene u Evropi, kroz veliki broj stoljeća glavni
motiv je bio očuvanje lovne divljači. Tek u toku posljednjih 100 godina, evropske
zemlje su počele da razvijaju mjere za zaštitu prirode (nacionalni parkovi su prvo
uspostavljeni u Švedskoj 1909. godine i u Španiji 1918. godine). Međunarodne
aktivnosti na zaštiti prirode su pokrenute u Evropi tek u toku posljednjih nekoliko
decenija.
Prije jednog stoljeća, Evropa je još uvijek sadržavala prostrane i relativno
neizmijenjene prirodne zone, ali je izgradnja željeznice počela da otvara
unutrašnjost. Nakon Prvog svjetskog rata, pritisak na prirodne ekosisteme je
povećan kao rezultat brzog porasta cestovne mreže i broja privatnih vozila.
Pritisak na prirodne ekosisteme je ubrzan nakon Drugog svjetskog rata. U isto
vrijeme su inicirani međunarodni programi usmjereni ka koordiniranim naporima
da se zaštiti priroda kao rezultat porasta svijesti o potebama za konzervacijom
prirode. Ovi napori su rezultirali značajnim rastom zaštićenih područja, ali primjena
mjera zaštite unutar tih zona nije bila jednaka i nije mogla zaustaviti opći pad.
Trenutna pozicija u Evropi u oblasti konzervacije prirode je veoma složena. Svaka
zemlja ima svoju vlastitu politiku u oblasti konzervacije. Međutim postoji porast
harmonizacije nekih aspekata nacionalne politike kroz međunarodne sporazume.
Najveći trenutni pritisak na biološku raznolikost u Evropi proizilazi iz promjene
načina upotebe zemljišta, zagađenja, promjena u upravljanju poljoprivedom,
šumama i vodama, uvođenjem stranih vrsta i prekomjernom eksploatacijom
resursa i turizma. Promjena klime bi također mogla postati značajan (možda i
dominantan) izvor pritiska. U mnogim evropskim zemljama je polovina vrsta
kičmenjaka ugrožena. Poseban značaj u Zapadnoj Evropi pridaje se problemu
zaštite mjesta koja koriste migratorne vrste ptica. Trenutno je više od jedne trećine
evropskih vrsta ptica u opadanju, uglavnom uslijed oštećenja njihovih staništa
nastalih zbog promjena u načinu upotrebe zemljišta i porasta pritiska koji vrše
poljoprivreda i šumarstvo. U toku protekle decenije je postalo sasvim jasno da su
prirodna i poluprirodna staništa premala za održanje određenih vrsta. Ovaj
problem staništa je posebno akutan u Zapadnoj Evropi, gdje kontinuirani razvoj

163
infrastrukture, tj. izgradnje cesta i pruga velikih brzina, predstavlja najveću
prijetnju. U Centralnoj i Istočnoj Evropi još uvijek postoji veliki broj prirodnih
neizmijenjenih staništa. Za vrijeme ere socijalizma, mnoge fabrike su bile
koncentrirane u industrijskim zonama, što je dovelo do ozbiljnih problema sa
lokalnim zagađenjem, ali je pritisak bio znatno manji u drugim dijelovima.
Nedostatak modernih puteva i pruga kao i loš razvoj infrastrukture su pogodovali
divljem svijetu, budući da je fragmentacija prirodnih staništa bila neznatna. Sa
druge strane, brojni veliki projekti su imali pogubne posljedice po prirodne resurse,
kao što su to projekti isušivanja u Istočnoj Evropi iz 1960-ih i 1970-ih koji su
transformirali posljednje preostale velike prirodne močvare u poljoprivredne
površine.

Nacionalne akcije za konzervaciju prirode

Nacionalne akcije za zaštitu prirode variraju u znatnoj mjeri od zemlje do zemlje. U

nekim zemljama, ovo pitanje pobuđuje visoku razinu političkog i interesa javnosti
tako da su doneseni brojni zakoni. U drugim postoji mnogo manje aktivnosti.
Određene zemlje su usvojile centralizirani pristup; druge, koje su politički
decentralizirane, moraju delegirati pitanja odgovornosti za prirodu i njenu zaštitu
na provincijsku ili regionalnu vladu (npr. kanton). U velikom broju zemalja, lokalne
vlade igraju veoma značajnu ulogu. U određenim zemljama, nevladina tijela su
značajni vlasnici posebno zaštićenih područja.
Generalno, mogu se identificirati tri vrste akcija koje se poduzimaju u cilju
konzervacije prirode:
1. akcija za zaštitu vrsta (kao što su zakoni o kontroli lova);
2. akcija na zaštiti specijalnih zona (npr. nacionalni parkovi, parkovi prirode itd.);
3. akcija namijenjena ka integraciji i konzervaciji prirode u nacionalno i regionalno
planiranje i u strategije različitih ekonomskih sektora.

Procent različitih kategorija znantno varira u različitim zemljama. Neke

skandinavske zemlje imaju veliki dio svojih zaštićenih područja svrstan u
kategorije I i II (preko 62% u Finskoj), dok nekoliko intenzivno naseljenih zemalja,

164
npr. Danska, imaju sasvim malo ili nikako zaštićenih područja svrstanih u ove
kategorije.
Ukupna površina zaštićenih područja u Evropi je znatno porasla u toku posljednjih
godina. Dvije trećine ukupne zaštićene površine u Evropi je uspostavljeno nakon
Štokholmske konferencije o čovjekovoj sredini 1972. godine a 10 miliona hektara
je dodano (površina veća od Mađarske) nakon 1982. godine.
Međutim, uspostava zaštićenog područja nije garancija za njegov uspjeh. Novija
ispitivanja koje je vršila Komisija o nacionalnim parkovima i zaštićenim područjima
IUCN-a i Federacija prirode i nacionalnih parkova Evrope za Kongres u Karakasu
je zaključila slijedeće:
- Iako Evropa ima vrlo složen sistem od više od 40.000 zaštićenih područja (od
kojih je veliki broj previše mali da bi bio uključen u gornju statistiku), postoje
dramatične razlike između pojedinih zemalja. Mnogo više ulaganja u
upravljanje i proširenje je neophodno u zemljama Mediterana kao i u nekim
zemljama Centralne i Istočne Evrope.
- Iako je ostvaren progres u kreiranju marinskih zaštićenih područja u
Mediteranu i Baltiku, marinska zaštićena područja su još uvijek daleko iz onih
na kopnu.
- Uprkos brzom širenju broja zaštićenih vrsta, veliki dijelovi prirodne i
poluprirodne vegetacije (posebno u Istočnoj i Centralnoj Evropi) zaslužuju
zaštitu, ali je trenutno nemaju.
- Većina zaštićenih područja u Evropi se nalazi pod velikim pritiskom i u
određenoj mjeri njihov kvalitet je uništen, uslijed vanjskih prijetnji i nedostatka
resursa za upravljanje. Prijetnje kojima su izložena ova područja uključuju
intenzifikaciju poljoprivrede, izgradnju infrastrukture, atmosfersko zagađenje,
rat i civilne nemire.
- Pritisak koji vrše posjetioci uzrokuje rastuću napetost u mnogim zaštićenim
područjima, tako da je neophodno poduzeti određene mjere kako bi se
osiguralo da je turizam 0snovan na održivim osnovama.
- Promijenjena politička situacija u Evropi vodi ka novim promjenama, naprimjer,
pritisku da se izvrši privatizacija zemljišta u zaštićenim područjima u bivšim
komunističkim zemljama.

165
Uproks ovakvim uvjetima, perspektiva za zaštićena područja u Evropi je generalno
dobra i sigurno je bolja nego u mnogim drugim dijelovima svijeta. Postoji samo
nekoliko zemalja u Evropi gdje pritisak koji vrši ljudska populacija i siromaštvo
stvaraju potrebe za iskorištavanjem područja divljine kao što je to već slučaj u
velikom broju zemalja u razvoju. Postojanje suviška poljoprivrednog kapaciteta u
Evropi znači da je moguće razmišljati o restauraciji prirodnih konzervacijskih
vrijednosti područja koja su bila oštećena u prošlosti (npr. restauracija vrijednosti
divljih biljnih i životinjskih vrsta na farmama).

Tabela 17. Površina zaštićenih područja u zemljama u regionu

% od ukupne
Površina
Država Površina države (km ) površine
2
zaštićenih područja (ha)
(2003)
Hrvatska 56 538 512 480 9.0
Makedonija 25 713 257 100 7.9
Slovenija 20 273 202 500 7.4
Crna Gora 13 812 90 870 7.0
Srbija 88 361 543 000 6.1
Bosna i Hercegovina 51 129 112 463 2.2

Izvor: United Nations Environment Programme - World Conservation Monitoring Centre

(UNEP-WCMC) (2003) World Database on Protected Areas (WDPA) Version 6.
Cambridge, U.K.: WCMC. Podaci za Bosnu i Hercegovinu iz 2008. Izvor: Dalmatin. M.,
Drešković, N., Đug, S. (2008).

Održivost zaštićenih područja

Ekoturizam predstavlja oblik turizma osnovan na prirodi. Međunarodno društvo za

ekoturizam (The International Ecotourism Society - TIES) uobličilo je 1991. godine
jednu od prvih definicija: “Ekoturizam je odgovorno putovanje u oblasti prirode,
kojim se čuva okoliš i održava blagostanje lokalnog stanovništva.“

IUCN utvrđuje 1996. godine da je ekoturizam: “Okolišno odgovorno putovanje i

posjeta relativno nedirnutim oblastima prirode, da bi se uživalo u prirodi i da bi se
ona uvažavala (kao i svi prateći kulturni objekti iz prošlosti i iz sadašnjosti), a

166
promoviše očuvanje, ima nizak uticaj posjetilaca i omogućava korisnu aktivnu
društveno-ekonomsku uključenost lokalnog stanovništva.“
Ekoturizam predstavlja prvenstveno održivu verziju turizma osnovanog na prirodi,
a uključuje i ruralne i kulturne elemente turizma. Ekoturizam u svim oblicima teži
da dostigne rezultate održivog razvoja. Ipak, važno je razjasniti da sve turističke
aktivnosti – bilo da se usko vezuju za odmor, biznis, konferencije, kongrese ili
sajmove, zdravlje, avanture ili ekoturizam – treba da imaju za cilj održivost. To
znači da planiranje i razvoj turističke infrastrukture, njeno dalje poslovanje kao i
njen marketing treba da se fokusiraju na okolišne, društvene, kulturne i
ekonomske kriterije održivosti.
Bosna i Hercegovina se odlikuje vrlo vrijednim prirodnim resursima (visoki stepen
fizičkogeografske i biološke raznolikosti) koje je potrebno, pored režima zaštite,
vrlo pažljivo uključiti i u turističku privredu i naučno-obrazovnu funkciju cijele
zemlje.
Osnovni ciljevi razvoja ekoturizma su:
• doprinos očuvanju biodiverziteta,
• ostvarivanje dobrobiti lokalnog stanovništva,
• tumačenja i učenja u prirodi,
• odgovorno djelovanje na strani turista i turističke privrede,
• razvoj turizma usmjerenog ka malim grupama od strane malih preduzeća,
• postizanje najmanje moguće potrošnje neobnovljivih resursa,
• naglašeno lokalno učešće, vlasništvo i preduzetničke mogućnosti, posebno za
seosko stanovništvo.
Razvoj ekoturizma zahtijeva aktivno učešće širokog spektra različitih učesnika –
uključujući turističku zajednicu, lokalne vlasti, nevladine organizacije i lokalnu
zajednicu. Turistička zajednica mora biti podstaknuta da pravilno upravlja
aktivnostima turista uz pomoć smjernica i propisa. Lokalna zajednica mora također
biti spremna da na pravilan način finansira upravljanje ekoturizmom ili će, u
protivnom, rizikovati narušavanje svojih prirodnih i kulturnih resursa i, u krajnjoj
liniji, svog položaja na ovom brzo rastućem tržištu.
Ekoturizam teži naglašavanju neophodnosti uključenja lokalnih preduzetnika i
lokalne zajednice u najvećoj mjeri. Mogućnosti da se seoske zajednice uključe u

167
turizam već su privukle pažnju lokalnog stanovništva i pokrenule mnoga
očekivanja, ali su rizici veliki ukoliko se ne izvrše odgovarajuće pripreme. Lokalno
stanovništvo mora biti unaprijed obavješteno o mogućim posljedicama razvoja
turizma i ono mora formalno pristati na razvoj u ovom području.

• Kvalitet života: Kretanje posjetilaca ka ruralnim oblastima može pomoći

održavanju vitalnosti postojećih usluga (npr., prodavnice itd.), čime se doprinosi
ukupnom kvalitetu života u zajednici domaćina.
• Očuvanje kulture i tradicije: Zbog važnosti koju kultura i tradicija imaju za
posjetioce, ekoturizam može imati značajnu ulogu u osiguranju njihovog
dugoročnog očuvanja.
• Prijelaz na tržišnu ekonomiju: Zbog toga što je turizam ekonomska aktivnost, on
može imati važnu ulogu u olakšavanju prijelaza iz bivše centralnoplanske
ekonomije na tržišnu ekonomiju.

168
Zaštićena područja u Bosni i Hercegovini

Do 1990. godine, u skladu sa Zakonom o zaštiti prirode (1970) i Zakonu o zaštiti

kulturnog, historijskog i prirodnog naslijeđa, svega 0,55% teritorije Bosne i
Hercegovine je bilo zaštićeno (253 zone – 28.127 ha) (tabela 15). Prostornim
planom Bosne i Hercegovine za period 1980-2015. godine planirano je da se ovaj
procent poveća sa 0,55% na 16% do 2000. godine.

Tabela 18. Kategorije zaštite i zaštićeni dijelovi prirode (NEAP, 2003)

Grupa Kategorija zaštite Broj Podgrupa Broj
I Strogi rezervat prirode 3
II Prirodni rezervat 2
III Nacionalni park 2
IV Specijalni rezervati Geološki 2
Botanički 5
Ornitološki 1
V Zaštićeni prirodni pejzaž 9
VI Biljne vrste 7
VII Životinjske vrste 5
VIII Ptice pjevice 153
Ptice močvarice 66
Ptice grabljivice 38
Spomenik prirode Geološki 3
Geomorfološki 65
Paleontološki 1
Individualna stabla 21
Grupe stabala 1

Kategorije koje su navedene u tabeli 1 ne odgovaraju kategorijama zaštićenih

područja IUCN-a. Nažalost, danas nema strategije za uspostavu sistema
zaštićenih područja na razini cijele zemlje. Stoga ne čudi da se, od svih zemalja u

169
Evropi, Bosna i Hercegovina nalazi na posljednjem mjestu po broju i ukupnoj
površini zaštićenih područja.

Danas u Bosni i Hercegovini postoje tri nacionalna parka: Sutjeska, Kozara i Una.

Nacionalni park Sutjeska koji zauzima površinu od 17.250 ha smješten je u

jugoistočnom dijelu zemlje. Na istoku je omeđen planinom Pivom (1775 m) i
rijekom Pivom sve do Šćepan-polja i dalje rijekom Drinom do ušća rijeke Sutjeske.
Na zapadu se nalaze planine Zelengora (2.014 m) i Lelija (2.032 m), a na
jugoistoku se nalazi i najviši vrh Bosne i Hercegovine, Maglić (2.386 m) te planina
Volujak (2337 m). Najatraktivnije je jezgro Nacionalnog parka koje obuhvata jednu
od posljednjih prašuma u Evropi – Perućicu sa površinom od 1.291 ha. Danas se
svi objekti nalaze u državnom vlasništvu i u vrlo lošem su stanju. Broj posjetilaca
je još uvijek vrlo mali i uglavnom ga čine školske ekskurzije. Broj stranih gostiju je
zanemariv.
U okviru NP Sutjeska živi preko 2.600 vrsta vaskularnih biljaka od kojih je veliki
broj endema. Fauna je također bogata, tako da se, prema podacima iz Plana
upravljanja (2002), na ovom području nalazi 114 vrsta ptica.

Nacionalni park Kozara koji zauzima površinu od 3.494 ha je smješten u

sjeverozapadnom dijelu Bosne i Hercegovine, na centralnom dijelu planine
Kozara. Nacionalni park se odlikuje umjerenom kontinentalnom klimom, raznolikim
reljefom i velikim brojem sunčanih dana. Kozara je zračna banja.

Nacionalni park Una je najmlađi nacionalni park u Bosni i Hercegovini koji je

osnovan 2008. godine. Prostornim planom (2009) je predviđeno da zauzima
površinu od 33.970 ha u gornjem toku rijeka Une i Unca. Ovaj nacionalni park se
odlikuje sedronosnim slapovima i bukovima od kojih je najviši Štrbački buk koji
grade mahovine sedrotvorci. Područje nacionalnog parka se odlikuje i izuzetno
visokim stepenom biološke raznolikosti te brojnim rijetkim i endemičnim biljnim
vrstama kao što su lincura (Gentiana lutea), runolist (Leontopodium alpinum),
bosanska perunika (Iris reichenbachii var. bosniaca) i brojne druge.

170
Slika 54. Štrbački buk, NP Una

Park prirode Hutovo blato se nalazi u jugoistočnom dijelu Bosne i Hercegovine.

Na površini od 7.411 ha nalaze se brojni izvori i jezera. Rezultati novijih
istraživanja su pokazali da na ovom prostoru živi 165 vrsta ptica iz 39 porodica, 22
vrste riba iz 12 porodica, kao i 610 vrsta vaskularnih biljaka. The International
Council for Bird Protection je 2001. godine uključio Hutovo blato na međunarodnu
listu značajnih staništa ptica.
Ovo je značajno stanište za gniježđenje nekih globalno ugroženih vrsta kao što su
mali vranac (Phalacrocorax pygmaeus) i patka njorka (Aynthya nyroca) kao i
brojnih vrsta ptica koje prezimljuju na ovoj lokaciji: divlja patka (Anas
platyrhynchos), patka zviždarka (Anas penelope), patka pupčanica (Anas
querquedula), liska (Fulica atra), velika bijela čaplja (Egretta alba), jastreb (Buteo
buteo), sova (Bubo bubo), vrana (Corvus cornix) i dr. Hutovo blato se također
nalazi i na listi močvara od međunarodnog značaja u skladu sa Ramsar
konvencijom. Hutovo blato je i registrirano pri UNESCO-u.

171
Park prirode Blidinje se nalazi u Hercegovini na površini od 358 km2. Omeđen je
planinama Čvrsnica (2228 m), Plasa (1721 m), Čabulja (1780 m) i Vran (2074 m).
Na nadmorskoj visini od 1.150 m do 1.300 m je smješteno prostrano polje dugo
25 km i široko 3-5 km u kojem se nalazi Blidinjsko jezero. U parku prirode raste
oko 1.500 raznih vrsta biljaka sa velikim brojem endemičnih vrsta kao što su
munika (Pinus heldreichii var. leucodermis) koja na području Masne luke gradi
najveće sastojine ove vrste u Evropi. Vrlo bogata fauna uključuje dvije rijetke vrste:
planinskog daždevnjaka (Salamandra atra prenjensis) i slijepo kuče (Spalax
leucodon). Među brojnim vrstama krupne divljači, posebnu vrijednost imaju mrki
medvjed (Ursus arctos) i divokoza (Rupicapra rupicapra).

Spomenik prirode Skakavac (kategorija III IUCN-a) sa površinom od 1.486 ha je

smješten u Kantonu Sarajevo, svega nekoliko kilometara od centra grada. Zajedno
sa planinom Ozren (1.453 m), on čini jedinstven geomorfološki kompleks sa
tipičnom orijentacijom Dinarida sjeverozapad - jugoistok. Vodopad Skakavac (98
m) je dominantno obilježje ovog područja. Ovdje dominiraju tamne četinarske
šume smrče i jele. Vegetaciju gradi oko 200 asocijacija sa preko 1.500 vrsta
vaskularnih biljaka. Brojne su i životinjske vrste.

Zaštićeni pejzaž Bijambare (kategorija V IUCN-a) sa površinom od svega 368 ha

je smješten na sjevernom dijelu Kantona Sarajevo na Crnorječkoj visoravni.
Pećine, specifična hidrološka obilježja, visoke vrijednosti flore i faune, a posebno
jedinstveni ekosistemi i pejzaži, čine osnovne razloge za zaštitu ovog područja. Na
ovom području su opisane 133 različite bocenoze sa oko 800 vrsta vaskularnih
biljaka od kojih 128 rijetkih biljnih vrsta. Ovdje rastu bosanski ljiljan (Lilium
bosniacum), bosanski kaćun (Orchis bosniaca) i brojne druge. Fauna je
zastupljena brojnim vrstama: lisica, zec i divlja svinja.

Spomenik prirode Prokoško jezero (kategorija III IUCN-a) sa površinom od

2.225 ha je smješteno u centralnoj Bosni između dolina rijeke Vrbasa Bosne i
njenih pritoka Bistrice i Fojničke rijeke. Najviši vrhovi koji ujedno predstavljaju i
172
granice istraživanog područja su na zapadu Nadkrstac (2.110 m), Krstac (2.069
m), na jugu Loćika (2.107 m), Treskavica (2.023 m), i Tikva (1.922 m) te na istoku
Stražica (1.806 m). Odlikuje se vrlo visokim razinama geološke i hidrološke
raznolikosti. Visoka razina biodiverziteta čini ovo područje jednim od najvrijednijih
zaštićenih područja u Bosni i Hercegovini. U Prokoškom jezeru obitava alpski
triton (Triturus alpestris ssp. Reiseri), dok se među bogatom florom izdvajaju
vraničko zvonce (Edraianthus vranicensis) i alpska ruža (Rhododendron hirustum).
Posebnu vrijednost ovom području daju i sastojine zelene johe (Alnus viridis) koje
grade gornju granicu šume na planini Vranici, što je jedinstven slučaj na
Dinaridima.

Slika 55. Zaštićena područja u Bosni i Hercegovini. Izvor: Dalmatin, Drešković, Đug, 2008.

173
Fauna Australije: (1) čudnovati kljunar (Ornithorhynchus anatinus) (2) emu (Dromaius novaehollandiae)
(3) koala (Phascolarctos cinereus) (4) crveni kengur (Macropus rufus) (5) vombat (Vombatus ursinus)
(6) torbarska krtica (Notoryctes typhlops) (7) torbarski vuk (Thylacinsus cynocephalus) (8) torbarska vjeverica
(Petaurus breviceps) (9) tasmanijski đavo (Sarcophilus harrisii) (10) kljunasti ježak (Tachyglossus aculeatus)

174
 1

Fauna Južne Amerike: (1) veliki nandu (Rhea americana) (2) hoacin (Opisthocomus hoazin) (3)
ružičasti ibis (Eudocimus ruber) (4) zelenokrila ara (Ara chloroptera) (5) gologlavi uakari (Cacajao calvus) (6)
kapibara (Hydrochaerus hydrochaeris) (7) andski kondor (Vultur gryphus) (8) armadiljo (Dasypus
novemcinctus) (9) šišmiš vampir (Desmodus rotundus) (10) vunasti hvataš (Brachyteles arachnoides) (11)
troprsti ljenjivac (Bradypus tridactylus) (12) tukan (Ramphastos sulfuratus) (13) nutrija (Myocastor coypus)
(14) veliki mravojed (Myrmecophaga tridactyla)

175
 1

Fauna Afrike: (1) tompsonova gazela (Gazella thompsonii) (2) leopard (Panthera pardus) (3) nilski konj
(Hippopotamus niloticus) (4) zebra (Equus grevyi) (5) lav (Panthera leo) (6) gorila (Gorilla gorilla) (7) žirafa
(Giraffa camelopardalis) (6) noj (Struthio camelus) (9) šimpanza (Pan troglodytes) (10) crni nosorog (Diceros
bicornis) (11) afrički slon (Loxodontha africana) (12) angvantibo (Arctocebus calabarensis) (13) mandril
(Mandrillus sphinx) (14) prugasta hijena (Hyaena hyaena) (15) Ce Brazzin majmun (Cercopithecus neglectus)
(16) zec skočac (Pedetes capensis) (17) smeđa hijena (Parahyaena brunnea)

176
 1

Fauna Evrope: (1) los (Alces alces) (2) arktička lisica (Alopex lagopus) (3) sob (Rangifer tarandus) (4) dabar
(Castor fiber) (5) jazavac (Meles meles) (6) vuk (Canis lupus) (7) divlja svinja (Sus scrofa) (8) tetrijeb gluhan
(Tetrao urogallus) (9) srna (Capreolus capreolus) (10) mrki medvjed (Ursus arctos) (11) divokoza (Rupicapra
rupicapra) (12) ris (Felis lynx) (13) jelen lopatar (Dama dama) (14) lisica (Vulpes vulpes) (15) jelen (Cervus
elaphus)

177
 1

Fauna Azije: (1) panda (Ailuropoda melanoleuca) (2) azijski crni medvjed (Ursus thibetanus) (3) javansko
govedo (Bos javanicus) (4) vodeni bufalo (Bubalus bubalis) (5) tigar (Panthera tigris) (6) spori lori (Nycticebus
coucang) (7) malajski medvjed (Helarctos malayanus) (8) malajski kožuškar (Cynocephalus variegatus)
(9) azijski slon (Elaphus maximus) (10) divlja kokoš (Gallus gallus) (11) javanski nosorog (Rhinoceros
sondaicus) (12) snježni leopard (Panthera uncia) (13) mindanaoski gimnur (Podogymnura truei)
(14) orangutan (Pongo pygmaeus)

178
 1

Fauna Sjeverne Amerike: (1) grizli (Ursus arctos horribilis) (2) polarni medvjed (Ursus maritimus) (3) crni
medvjed (Ursus americanus) (4) kojot (Canis latrans) (5) bjeloglavi orao (Heliaeetus leucocephalus) (6) dabar
(Castor canadensis) (7) bizon (Bison bison) (8) divlja mačka (Felis rufus) (9) rašljoroga antilopa (Antilopa
americana) (10) rakun (Procyon lotor) (11) divlji puran (Meleagris gallopavo) (12) smeđi vuk (Canis rufus) (13)
veliki svizac (Marmota monax) (14) crnonogi tvor (Mustela nigripes) (15) prugasta vjeverica (Tamias striatus)

179
LITERATURA

Austin, M. P., Smith, T. M. (1989): A new model for the continuum concept.
Vegetation, 83: 35-47.
Blum, W. E. H. (1988): Problems of soil conservation. Nature and Environment.
Strasbourg: Council of Europe, Series 39.
Brooks, D. B. (1997): State of the world - 1997: a Worldwatch Institute report on
progress toward a sustainable society. Worldwatch Institute.
Brown, J. H. (1978): The theory of insular biogeography and the distribution of
boreal birds and mammals. A Great Basin Nat. Mem. 2: 209-227
Cox, C. B., Moore, P. D. (1985): Biogeography: An Ecological and Evolutionary
Approach (Fourth Edition). Oxford: Blackwell Scientific Publications.
Dalmatin, M., Drešković, N., Đug, S. (2008). Zaštićena područja Bosne i
Hercegovine. Čapljina: Ekološka udruga »Lijepa naša«.
D'Antonio, C. M., Vitousek, P. (1992): Biological invasions by exotic grasses, the
grass/fire cycle, and global change. Annu. Rev. Ecol. Syst., 23: 63-87.
Di Castri, F. et al. (Eds.) (1990): Biological invasions in Europe and the
Mediterranean basin. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
Di Castri, F. (1990): On invading species and invaded ecosystems: the interplay of
historical chance and biological necessity. // Di Castri, F. et al. (Eds.): Biological
invasions in Europe and the Mediterranean basin. Dordrecht: Kluwer Academic
Publishers, pp. 3-16.
Diamond, J. (1976): Island Biogeography and the Design of Natural Reserves. //
Robert M. May's Theoretical Ecology: Principles and Applications, Blackwell
Scientific Publications, pp. 163-186.
Dinerstein, E., Olson, D., Graham, D. J. et al. (1995): A Conservation Assessment
of the Terrestrial Ecoregions of Latin America and the Caribbean. Washington DC:
World Bank.
Đug, S., Drešković, N., Hamzić, A. (2008): Prirodna baština Kantona Sarajevo.
Sarajevo: Arc Design.
Frey, W., Lösch, R. (1998): Lehrbuch der Geobotanik. Pflanze und Vegetation in
Raum und Zeit. Stuttgart, etc: Gustav Fischer Verlag.
Good, R. (1964): The Geography of Flowering Plants. London: Longmans.
Heywood, V. H. (1989): Patterns, extents and modes of invasions by terrestrial
plants. // Drake, J. A. et al (Eds.): Biological invasions: a global perspective, New
York: John Willey & Sons, pp. 31-55.
Horvat, I., Glavač, V., Ellenberg, H. (1974): Vegetation Südosteuropas. Stuttgart:
Gustav Fischer Verlag.
Huston, M. A. (1994): Biological diversity. Cambridge: Cambridge University
Press.
180
Janković, M., Atanacković, B. (1999): Bogeografija sa pedologijom. Beograd:
Geografski fakultet Univerziteta u Beogradu.
Kreeb, K. (1983): Vegetationskunde. Stuttgart: Verlag „Eugen Ulmer“.
Kornaś, J. (1990): Plant invasions in central Europe: historical and ecological
aspects. // di Castri, F., Hansen, A.J. & Debussche, M. (eds.) Biological invasions
in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer, Dordrecht. pp. 19–36
Lakušić, R. (1981): Klimatogeni ekosistemi Bosne i Hercegovine. Geografski
pregled, 25: 41-69.
Lakušić, R. (1984): Klimatogeni ekosistemi Bosne i Hercegovine. Geografski
pregled, 26-27: 143-163.
MacArthur, R. H., Wilson, E. O. (1967): Island Biogeography. Princeton: Princeton
University Press.
Marshall, L. G. (1988): Land Mammals and the Great American Interchange.
American Scientist, 76 (4): 380-388.
Müller-Hohenstein, K. (1981): Die Landschaftsgürtel der Erde. 2. Aufl., Stuttgart:
Teubner.
Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., da Fonseca, G. A. B., Kent, J.
(2000): Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403: 853-858.
Myneni, R. B., Keeling, C. D., Tucker, C. J., Asrar, G., Nemani, R. R (1997):
Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991. Nature,
386: 698-702.
NEAP BiH (2003): Akcioni plan za zaštitu okoliša BiH. Sarajevo: Federalno
ministarstvo prostornog uređenja i okoliša, Ministarstvo za urbanizam, stambeno-
komunalne djelatnosti, građevinarstvo i ekologiju RS. Sarajevo. Banja Luka.
Oberdorfer, E. (1979): Pflanzensoziologische Ekskursion flora. Stuttgart: Verlag
“Eugen Ulmer”.
Oldeman, R.L., Hakkeling, T. A., Sombroek, W. G. (1991): World Map of the
Status of Human-Induced Soil Degradation, Revised Ed. Wageningen:
International Soil Reference and Information Centre.
Olson, D. M. E., Dinerstein, E.D., Wikramanayake, N.D., Burgess, G.V.N., Powell,
E.C. Underwood, J.A., D'Amico, I., Itoua, H.E., Strand, J.C., Morrison, C.J.,
Loucks, T.F., Allnutt, T.H., Ricketts, Y., Kura, J.F., Lamoreux, W.W., Wettengel,
P., Hedao, K.R., Kassem (2001): Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map
of Life on Earth. BioScience, 51: 933-938.
Olson, D.M., Dinerstein E. (1998): The Global 200: A representation approach to
conserving the Earth’s most biologically valuable ecoregions. Conservation
Biology, 12: 502–515.
Pielou, E. C. (1979): Biogeography. New York: John Wiley and Sons.
Polunin, N. (1967): Introduction to plant geography. London: Longmans.

181
Rabinowitz, D. (1981): Seven forms of rarity. // Synge, H. (Ed.): The biological
aspects of rare plant conservation. New York: Wiley, p. 205–218.
Reid, W. Miller, K. (1989): Keeping Options Alive: The Scientific Basis for
Conserving Biodiversity. Washington: World Resources Institute.
Ricketts, T. H., Dinerstein, E., Olson, D. M., Colby J. L. (1999): Terrestrial
Ecoregions of North America: a Conservation Assessment. Washington DC: Island
Press.
Schimmelpfennig, D.E., Lewandrowski, J., Reilly, J.M., Tsigas, M., Parry, I. (1996):
Agricultural adaptation to climate change: issues of longrun sustainability. //
Natural Resources and Environment Division, Economic Research Service.
Washington, DC: U.S. Department of Agriculture, Agriculture Economic Report,
740.
Simpson, G. G. (1965): The geography of evolution: Collected essays.
Philadelphia : New York: Chilton Books.
Stefanović, V. (1986): Fitocenologija sa pregledom šumskih fitocenoza
Jugoslavije. Sarajevo: Svjetlost.
Takhtajan, A. (1986): Floristic Regions of the World. Berkeley: University of
California Press.
Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H.,
Walters, S. M., Webb, D. A. (Eds.) (1964-1980): Flora Europaea, Vols. 1-5,
Cambridge: Cambridge University Press.
Udvardy, M. D. F. (1975): A classification of the biogeographical provinces of the
world. Morges (Switzerland): International Union of Conservation of Nature and
Natural Resources. IUCN Occasional Paper no. 18.
United Nations Environment Programme - World Conservation Monitoring Centre
(UNEP-WCMC) (2003): World Database on Protected Areas (WDPA). Version 6.
Cambridge: WCMC.
University of Arizona http://www.geo.arizona.edu/Antevs/ecol438/lect04.html
Wallace, A. R. (1876): The Geographical Distribution of Animals: With A Study of
the Relations of Living and Extinct Faunas as Elucidating the Past Chnages of the
Earth's Surface. 2 vols. MacMillan & Co. London.
Walter, H., Stralca, H. (1970): Arealkunde. Stuttgart: Springer Verlag.
Weber, F. E.(1997): The alien flora of Europe: a taxonomic and biogeographic
review. Journal of Vegetation Sciences, 8: 565-572.
Wilson, E. O. (1992): The diversity of life. Cambridge: Belknap Press of Harvard
University.
World Wildlife Fund (2000): Terrestrial Ecoregions of the World. Gland: The World
Wildlife Fund.
Zimmerman, E. C. (1948): Insects of Hawaii. Vol 1: Introduction. Honolulu:
Univerwsity Of Hawaii Press.

182