细胞器

细 胞器是 细 胞 质 中具有特
定形 态结构 和功能的微器
官，也称为拟器官或亚结构
其中 质 体与液泡在光 镜 下
即可分辨，其他 细胞器一般
需借助 电 子 显 微 镜 方可 观
察。
细 胞 器 （ organelle ） 一 般 认
为 是散布在 细 胞 质 内具有
一定形 态 和功能的微 结构
或微器官。但对于“细胞器”
这一名词的范围，还存在着
某些不同意 见。 细胞中的 细
胞器主要有： 线 粒体、内 质
网、中心体、叶 绿体，高 尔基
体、核糖体等。它 们组 成了
细胞的基本结构，使细胞能
正常的工作，运转。
中文名
细胞器
外文名
organelle
存在于
细胞质基质

包括
线粒体、叶绿体、内质网、
中心体等
观察仪器
电子显微镜
介绍
细 胞器分 为 ： 线 粒体；叶 绿
体；内质网；高尔基体；溶 酶
体；液泡，核糖体，中心体。
其中，叶 绿体只存在于植物
细胞，液泡只存在于植物 细
胞和低等 动物，中心体只存
在于低等植物 细 胞和 动 物
细胞。另外，在中学阶段， 细
胞核并不承 认为细胞器，而
在大学阶段，细胞核则被认
为是细胞中最大，最重要的
细胞器。
细 胞器是 悬 浮在 细 胞 质 基
质 中的具有特定 结构 功能
的微小构造。细胞核属于真
核 细 胞基本 结构 中最重要
的组成部分，控制 遗传和代
谢。成熟的植物 细胞内体 积
最大的是液泡。 动物 细胞内
面 积 最大的 细 胞器是内 质
网。

内质网
简介
内 质 网是由膜 连 接而成的
网状 结构 ， 单层 膜，是 细 胞
内蛋白质加工，以及脂 质合
成的“车间”。可分为滑面内
质网和粗面内 质网，粗面内
质网加工蛋白，滑面内 质网
合成脂质。真核 动植物 细胞
中都含有内质网。
单层膜：一般真核细胞中都
有内质网，少数高度分化真
核细胞（如人的成熟红细
胞）以及原核 细胞中没有内
质网。在电镜下可以看到内
质 网是一种复 杂 的内膜 结
构，它是由单层膜围成的扁
平囊状的腔或管 组成， 这些
管腔彼此之 间 以及与核被
膜之间是相连通的。内 质网
按功能分为糙面内质网
（ rough ER ） 和 光 面 内 质 网
（smooth ER） 两类 。糙面内
质 网上所附着的 颗 粒是核
糖体，它是蛋白 质合成的 场
所。因此糙面内 质网最主要
的功能是合成分泌性蛋白
质，膜蛋白以及内 质网和溶
酶体中的蛋白 质。所合成蛋
白 质 的糖基化修 饰 及其折
叠 与装配也都 发 生在内 质
网中。其次是参与制造更多
的膜。光面内 质网上没有核
糖体，但是在膜上却 镶嵌着
许多具有活性的 酶。光面内
质 网最主要的功能是合成
脂 类 ，包括脂肪、磷脂和甾
醇等。
功能
内质网是指细胞质中一系
列囊腔和细管，彼此相通，
形成一个隔离于细胞质基
质的管道系统。它是细胞质
的膜系统，外与细胞膜相连，
内与核孔复合体相通，将细
胞中的各种结构连成一个
整体，具有承担细胞内物质
运输的作用。
内质网能有效地增加细胞
内的膜面积，内质网能将细
胞内的各种结 构 有机地 联
结成一个整体。这两种内质
网的比例与细胞的功能有
着密切的联系，如胰腺 细胞
中粗面型内质网特别发达，
这与 胰 腺 细胞合成和分泌
大量的胰消化 酶蛋白有关，
在睾丸和卵巢中分泌性激
素的细胞中，则滑面型内质
网特别发达，这与合成和分
泌性激素有关。细胞质中内
质网的发 达 程度与其生命
活动的旺盛程度呈正相关。
内质网和核糖体是细胞内
蛋白质合成和加工的及脂
质合成“车间”。
种类划分
根据内质网膜上有没有附
着核糖体，将内质网分为滑
面型内质网（又称光面内质
网）（smooth ER）和粗面型
内质网（rough ER） 两 种。滑
面内质网上没有核糖体附
着，这种内质网所占比例较
少，但功能较复杂，它与脂
类、糖类代谢有关。粗面内
质网上附着有核糖体，其排
列也较滑面内质网规则，功
能主要与蛋白质的合成有
关。电镜下，内质网是由单
位膜 构 成的扁囊（池）和小
管，并互相通连。粗面内质
网由扁囊和附着在其外表
面的核糖体构成，表面粗糙
细胞核周围的粗面内质网
可与核膜外层通连。主要功
能是合成分泌蛋白质。滑面
内质网表面光滑无核糖体
附着，主要参与类固醇、脂
类的合成与运输，糖代谢及
激素的灭活等。
核糖体
简介
核糖体是无膜 结构，分 为附
着核糖体和游离核糖体，将
氨基酸合成蛋白质是由
rRNA 和核糖核蛋白 构 成的
微小颗粒，是合成蛋白 质的
场所，所有细胞都含有核糖
体。
核糖体是 细 胞内一种核糖
核 蛋 白 颗 粒 ， 主 要 由
RNA（rRNA）和蛋白 质构 成，
其 惟 一 功 能 是 按 照 mRNA
的指令将 氨 基酸合成蛋白
质多肽链，所以核糖体是 细
胞内蛋白 质 合成的分子机
器。　核糖体无膜 结构 ，主
要 由 蛋 白 质 （ 40% ） 和
RNA（60%） 构 成。核糖体按
沉降系数分为两类，一类
（70S）存在于细菌等原核生
物中， 另 一 类 （ 80S）存在于
真核细胞的细胞质中。他们
有的漂浮在 细胞内，有的 结
集在一起。
核糖体是蛋白 质 合成的 场
所，它是由 rRNA 和蛋白质
构 成的，蛋白 质 在表面（称
为 大 亚 基 ） ， rRNA 在 内 部
（称为小亚基），并以共价键
结合。核糖体是多种 酶的集
合体，有多个活性中心共同
承担蛋白 质合成功能。而每
个活性中心又都是由一组
特殊的蛋白 质构成，每种 酶
或蛋白也只有在整体结构
中才具有催化活性。
每一 细 胞内核糖体的数目
可达数百万个，大部分 处在
细胞溶胶中，也有一些 处在
线 粒体、叶 绿 体中。游离核
糖体合成 细 胞 质 留存的蛋
白 质 ，如膜中的 结构 蛋白；
而附在内 质 网上的核糖体
合成向 细 胞外分泌的蛋白
质 ，合成后向 S-ER 输 送，形
成分泌泡，输送到高 尔基体
由高尔基体加工、排放。
种类划分
按核糖体存在的部位可分
为三种类型：细胞质核糖体、
线粒体核糖体、叶绿体核糖
体。
按存在的生物类型　可分
为两种类型：真核生物核糖
体和原核生物核糖体。
原核细胞的核糖体较小，沉
降系数为 70S，相对分子质
量为 2.5x103 kDa，由 50S 和
30S 两 个 亚基组成； 而真核
细胞的核糖体体积较大，沉
降系数是 80S，相对分子质
量 为 3.9 ～ 4.5x103 kDa ， 由
60S 和 40S 两 个 亚基组成。
典型的原核生物大肠杆菌
核 糖 体 是 由 50S 大 亚 基 和
30S 小亚基组成的。在完整
的 核 糖 体 中 ， rRNA 约 占
2/3，蛋白质约为 1/3。50S 大
亚基含有 34 多肽链和 两 种
RNA 分子，相对分子质量大
的 rRNA 的沉降系数为 23S，
相对分子质量小的 rRNA 为
5S。30S 小亚基含有 21 多肽
链和一个 16S 的 rRNA 分子。
真核细胞中，核糖体进行蛋
白质合成时，既可以游离在
细胞质中，称为游离核糖体
（free ribosome）。也可以附
着在内质网的表面，称为膜
旁核糖体或附着核糖体。参
与 构 成 RER，称为固着核糖
体或膜旁核糖体，是以大亚
基圆锥形部与膜接着游离
核糖体（free ribosome）。分
布在线粒体中的核糖体，比
一 般 核 糖 体 小 ， 约 为
55S（35S 和 25S 大、小亚基），
称为胞器或线粒体核体。凡
是幼稚的、未分化的细胞、
胚胎细胞、培养细胞、肿瘤
细胞，它们生长迅速，在胞
质中一般具有大量游离核
糖体。真核细胞含有较多的
核糖体，每个细胞平均有
106 ～107 个，而原核细胞
中核糖体较少每个细胞平
均 只 有 1.5×104 ～ 1.8×104
个。真核细胞核糖体的沉降
系数为 80S，大亚基为 60S，
小亚基为 40S。在大亚基中，
有大约 49 种蛋白质，另外
有 三 种 rRNA∶28S rRNA 、 5S
rRNA 和 5.8S rRNA 。 小 亚 基
含有大约 33 种蛋白质，一
种 18S 的 rRNA。
无论哪种核糖体，在 执行功
能时，即进行蛋白质合成时，
常 3～5 个或几十个甚至更
多 聚 集 并 与 mRNA 结 合 在
一起，由 mRNA 分子与小亚
基凹沟处结合，再与大亚基
结合，形成一串，称为多聚
核糖体（游离多聚核糖体及
固 着 多 聚 核 糖 体 ） ，
Polyribosome 或
Polysome。mRNA 的长短，决
定多聚核糖体的多少，可排
列成螺纹状，念珠状等，多
聚核糖体是合成蛋白质的
功能团。此时，每一核糖体
上 均 在 以 mRNA 的 密 码 为
模板，翻译成蛋白质的氨基
酸顺序。在活细胞中，核糖
体的大小亚基，单核糖体和
多聚核糖体是处于一种不
断解聚与聚合的动态平衡
中，随功能而变化，执行功
能量为多聚核糖体、功能完
成后解聚为大、小亚基。
按在细胞中的分布分类，可
分为游离核糖体和附着核
糖体。游离核糖体位于细胞
质基质中，主要合成胞内蛋
白，分泌在细胞内；附着核
糖体主要附着在糙面内质
网上，负责合成外 运 蛋白，
分泌在细胞外。
高尔基体
高 尔 基 体 （ Golgi
apparatus ， Golgi complex ）
亦称高尔基复合体、高尔基
器。是真核细胞中内膜系统
的组成之一。为意大利细胞
学 家 高 尔 基 Golgi 于 1898
年首次用银染方法在神经
细胞中发现。是由光面膜组
成的囊泡系统，它由扁平膜
囊 （ saccules ） 、 大 囊 泡
（ vacuoles ） 、 小 囊 泡
（vesicles）三个基本成分组
成。
单层膜，对来自内质网的蛋
白质再加工，分类和包装的
“车间”及“发送站”，真核动
植物细胞中都含有高尔基
体，高尔基体在动物细胞中
参与分泌物的形成，在植物
细胞中参与细胞壁的形成。
高尔基体在分泌蛋白的合
成与运输中起着重要的交
通枢纽作用。
由一系列扁平小囊和小泡
所组成，分泌旺盛的细胞，
较发达。在电镜下得到确认
的高尔基体是由单层膜围
成的扁平囊和小泡，成堆的
囊并不像内质网那样相互
连接。在一个细胞中高尔基
体只有少数几堆，至多不过
上百。
（1）是细胞分泌物的最后加
工和包装的场所，分泌泡通
过外排作用排出细胞外。
（2）能合成多糖，如粘液，植
物细胞的各种细胞外多糖。
（3）断裂后形成溶酶体。
高尔基体主要是对来自内
质网的蛋白质进行加工、分
类和包装的“车间”及“发送
站”。
（注：囊泡产生的方向是细
胞膜或者说高尔基体的成
熟面面向细胞膜，形成面面
向细胞质。）
溶酶体
溶酶体是单层膜结构，是
“消化车间”，内部含有多种
水解酶，能分解衰老，损伤
的细胞器，吞噬并杀死入侵
的病毒或细菌，真核动植物
细胞中都含有溶酶体。
溶酶体是由高尔基体断裂
产生，单层膜包裹的小泡，
数目可多可少，大小也不等
含有 60 多种能够水解多糖，
磷脂，核酸和蛋白质的酸性
酶，这些酶有的是水溶性的，
有的则结合在膜上。溶酶体
的 pH 为 5 左右，是其中酶
促反应的最适 pH。根据溶
酶体处于，完成其生理功能
的不同阶段，大致可分为：
初级溶酶体，次级溶酶体和
残余小体。
溶酶体的功能有二：
一是与食物泡融合，将细胞
吞噬进的食物或致病菌等
大颗粒物质消化成生物大
分子，残渣通过外排作用排
出细胞；
二是在细胞分化过程中，某
些衰老 细 胞器和生物大分
子等陷入溶 酶 体内并被消
化掉，这是机体自身重新组
织的需要。
线粒体
线粒体形状为棒状，是细胞
进行有氧呼吸的主要场所，
具有双层膜，内层膜向内折
叠形成“嵴”（作用是可以扩
大 酶 的附着位点）。 线 粒体
又称" 动 力 车间"， 细 胞生命
活 动 所需的能量，大 约 95%
来自 线 粒体，含核糖体，可
产生 DNA 和 RNA，能相对独
立遗传。存在于所有真核生
物细胞中（厌氧菌及哺乳动
物成熟的 红细 胞除外）， 动
植物 细 胞中都含有 线 粒体
（除哺乳动物成熟的红细胞
外），分布于代谢旺盛 处，属
于半自主性细胞器。
线粒体具有双层膜结构，外
膜是平滑而 连续的界膜；内
膜反复延伸折入内部空间，
形成 嵴 。内外膜不相通，形
成膜腔。光 镜 下， 线 粒体成
颗粒状或短杆状，横径
0.2um～8um， 细 菌大小。 线
粒体是 细 胞内 产 生 ATP 的
重要部位，是 细胞内 动力工
厂或能量转换器。线粒体具
有半自主性，腔内有成 环状
的 DNA 分 子 、 少 量 RNA 和
70S 核糖体，它 们 都能自行
分化，但是部分蛋白 质还要
在胞质内合成。
（注：厌氧性生物无线粒体）
线 粒体是 细 胞 进 行有 氧 呼
吸的主要场所，是细胞的
“动力车间”。细胞生命活动
所需的能量，大约 95%来自
线粒体
飞 翔 鸟类 胸肌 细 胞中 线 粒
体的数量比不 飞翔鸟类多。
运动员 肌 细 胞 线 粒体的数
量比缺乏锻炼的人多。在体
外培养细胞时，新生细胞比
衰老 细 胞或病 变细 胞的 线
粒体多。
注：能进行有氧呼吸的细胞
不一定都含有 线粒体，如 细
菌（含有呼吸酶）
线 粒体是有 氧 呼吸的主要
场所，“细胞动力车间”。
叶绿体
叶绿体具有双层膜。是绿色
植物能 进 行光合作用的 细
胞含有的 细胞器， 产生 氧气
和有机物，是植物细胞的
“养料制造车间”和“能量转
换站”。双层膜，形状为扁平
椭球形或球形，含核糖体可
产生 DNA 和 RNA，属于半自
主性细胞器。
注：1、能进行光合作用的细
胞并不一定都含有叶绿体，
如蓝藻（其中只含有叶绿
素）；2、并不是所有的植物
细胞都含有叶绿体，只分布
于绿色植物的绿色器官中，
如洋葱表皮细胞，根尖细胞
等。
叶绿体属于有色体（与白色
体相对），由质体前体受光
照刺激发育而成。
高等植物叶绿体外形如凸
透镜，具有双层膜结 构 ， 两
膜间没有联系。在叶绿体内
部存在复杂的层膜结构，它
悬浮于基质中，这些层膜又
叫类囊体（thylakoids），类囊
体是叶绿体内膜系统的构
造单位，为扁平袋状结 构 。
类囊体通常是几十个垛叠
在 一 起 而 成 为 基 粒
（grana），类囊体膜上有光
合作用的色素和电子传递
系统。
在绿色植物和藻类中普遍
存在的叶绿体是光合作用
场所。同时叶绿体也有自己
特有的双链环状 DNA、少量
RNA、核糖体和进行蛋白质
生物合成的酶，能合成出一
部分自己所必需的蛋白质，
因此叶绿体内共生起源假
说为许多人所认可。
叶绿体是绿色植物进行光
合作用的细胞含有的细胞
器，是植物细胞的“养料制
造车间”和“能量转换站”。

中心体
简介
中心体是细胞中一种重要
的无膜结构的细胞器，存在
于动物及低等植物细胞中。
每个中心体主要含有 两 个
中心粒。它是细胞分裂时内
部活动的中心。高中《生
物》对“中心体和中心粒”是
这样描述的：“动物细胞和
低等植物细胞中都有中心
体。它总是位于细胞核附近
的细胞质中，接近于细胞的
中心，因此叫中心体。在电
子显微镜下可以看到，每个
中心体含有 两个中心粒， 这
两个中心粒相互垂直排列。
中心体与细胞的有丝分裂
有关。” 笔 者 认为如此描述
不尽严谨，有以下几处值得
商榷：
中心体一般位于细胞核旁，
高尔基区中央。在细胞分裂
前，中心体完成自身复制成
两个，然后分别向细胞两极
移动；到中期时， 两 个中心
体分别移到细胞两极；到 细
胞分裂后期、末期，随细胞
的分裂分配到 两 个子 细胞
中。而且，绝大多数动物细
胞的中心是细胞核区，而中
心体只是位于细胞核一侧
的高尔基区的中央。
因此，以“位于……接近于
细 胞的中心”而命名“中心
体”不尽科学，只能 说 ：“中
心体通常位于 细 胞核一 侧
的细胞质中”。
组成及其可视度
1、发现及组成
早 在 19 世 纪 Von
Beneden（1876）观察细胞有
丝 分裂 过 程中 发现 中心粒
（centrioles）。在光学显微镜
下可以看到中心粒成 对 存
在。中心粒在 细 胞分裂 时 ，
周 围 出 现 一个比 较 明亮的
区域称中心粒 团。在中心粒
团 的外面 还 有一圈染色 较
深的区域，合起来称为中心
球 （ centrosphere ） 。 成 对 的
中心粒及其所附属的中心
球 统 称 中 心 体
（centrosome）。
2、可视度
在 电 子 显 微 镜 下可以看到
中心粒的超微结构。中心粒
为成对的圆筒状小体，长度
大约为 0.3～0.5 微米，直径
为 0.15～0.20 微米。每个中
心粒由 27 条很短的微管组
成。在横切面上，可以看到
中心粒圆筒状的壁是由 9
组 三 联 体微管 盘绕 成 环 状
结构。尽管普通光学显微镜
的分辨率为 0.2 微米，但已
可以看到成 对 的中心粒的
存在了。
因此，在普通光学显微镜下
可以看到、每个中心体主要
含有两个中心粒。而在 电子
显 微 镜 下已 经 可以看到中
心粒的三 联 体 组 成等更 细
微的结构了。
中心粒与细胞分裂
在 细 胞分裂 间 期的 S 期，两
个相互垂直的中心粒已自
身复制形成 两对中心体。在
细胞分裂前期，两对中心体
分别向细胞两极移动 ，当中
有凝胶化的纺锤丝相连。到
中期 时 ，成 对 的中心粒（中
心体）移到 细 胞 两 极，当中
的纺锤丝形成纺锤体。到了
分裂后期、末期，纺锤丝、纺
锤体逐渐不鲜明，已在细胞
两 极的中心体也随 细 胞的
分裂分配到两个子细胞中。
中心体在 细胞分裂时期，中
心粒在 结构 上也 发 生一定
的变化。首先是在中心粒的
周围生长出一些圆形小体，
每个 圆 形小体有一个短杆
与中心粒上的每个三 联 体
微管相 联 。因此， 实际 上每
个中心粒上是相 联 九 对圆
形纺锤丝、纺锤丝以中心粒
向四周放射，这种放射的纺
锤丝 ——星射 线 就 构 成中
心粒四周的星体。中心体之
间 的 纺锤丝 （星射 线 ） 牵 引
着染色体，导致了染色体的
移动，故称为染色体丝。
因此，中心粒（中心体）参加
细胞分裂的活动，是细胞分
裂 时 内部 运动 的中心。即，
中心粒与 细胞分裂有关，而
不仅仅“与细胞的有丝分裂
有关”。只是，中心体在有丝
分裂过程中发现，在有丝分
裂过程中研究得较多而已。
综 上所述， 对 于“中心体和
中心粒”应如此描述：“动物
细 胞和低等植物 细 胞中都
有中心体，它通常位于 细胞
核一侧的细胞质中。在光学
显微镜下可以看到，每个中
心体主要含有 两个中心粒，
这两 个中心粒互相垂直排
列，中心体与细胞分裂有
关”。
液泡
在成熟的活的植物细胞中
经常都有一个大的充满液
体的中央液泡，是在细胞生
长和发育过程中由小的液
泡融合而成的，是单层膜包
围的充满水液的泡。液泡中
含有无机盐、 氨 基酸、糖 类
以及各种色素等代谢物，甚
至还含有有毒化合物，并处
于高渗状态，使细胞处于吸
涨饱满的状态。
单层膜，只存在于植物细胞，
是调节细胞内的环境，是植
物细胞保持坚挺的细胞器。
含有细胞液，色素（花青素
等）。
注：并不是所有的植物 细胞
（如根尖分生区 细 胞）都含
有大液泡，只有成熟的植物
细胞有。

细胞器观察方法
高尔基复合体观察
1. 用镀银法染色的豚鼠脊
神经节光镜切片：神经细胞
因合成运输大量的蛋白质
而含有发 达 的内 质网和高
尔基复合体，在低倍镜下观
察，神经节的假单极细胞体
被神经束分隔成群。
2. 神经细胞的胞体呈圆形
或椭圆形。
3. 转换高倍镜观察，细胞中
央不着色的圆形区为细胞
核。
4. 在核的周围有黑褐色颗
粒状或呈不规则的条索状
结构即为高尔基复合体。
尼氏小体观察
1. 甲 苯 胺 兰 染 色 的 牛 脊
髓涂片，尼氏小体即光
镜下的粗面内质网。
2. 2. 在低倍镜卡观察，染
成蓝色的大三角形、星
形细胞就是脊髓前角
神经细胞，染色较深的
小细胞为神经胶质细
胞。
3. 3. 转换高倍镜观察，可
见脊髓前角神经细胞
的细胞质中许多蓝色
颗粒或网状结构即为
尼氏小体。
4. 中心体观察
5. 1. 铁苏木素染色的马蛔
虫子宫切片，在低倍镜
下观察可见许多受精
卵细胞，细胞的外面有
卵壳，细胞与卵壳之间
的腔叫卵壳腔。
6. 2. 在某些卵细胞内，于
核附近有圆形的小粒—
中心粒，它与周围致密
的细胞质—中心球，组
成中心体。
7. 3. 转换高倍镜观察，可
见中心体的外围还有
星状的放射细丝即星
体。
8. 延伸
9. 70 年代美国 细胞生物
学家 K．R．波特用高穿
透力的高压电子显微
镜观察经戊二醛固定
的离体培养的细胞，才
在细胞基质内发现微
梁网络。于是便把基质
分为 两 个部分：①微梁
网络，分布在整个细胞
中，由蛋白质性质的微
梁纤维 构 成。②水状的
网络空间，其中溶解或
悬浮着多种小分子，如
糖、 氨 基酸、无机 盐等。
微梁网络的边缘附着
在细胞的质膜上，并与
 微管、微丝等细胞骨架
成分交织成为网架，支
挂着内质网、线粒体等
细胞器。游离的多核糖
体则悬于微梁网络的
交叉点上。整个细胞质
呈现复杂的结构秩序。
10.有 人 先 用 去 垢 剂 处 理
细胞，去除可溶性蛋白
质，再用改良的水干法
制备细胞标本，在电子
显微镜下就看不到微
梁结 构 。若不 经去垢剂
处理，则出现微梁网络
因此，微梁网络是否真
正存在还不能确定。