МИФ

ВОВЕД
Клетката е основната структура и функционална единица од која се градени
живните организми.
Во зависност од тоа дали клетката поседува во својата структура јадро или не, тие
се делат во: прокатиотски и еукариотски.
Прокариотски (protos-примитивен ; karion- јадро)- немаат јадро, нивниот генетски
материал е дистрибуиран низ цитоплазмата. Имаат заштитен ѕид кој што ја штити
клетката во која се наоѓат ДНК, РНК, протеини и мали молекули. Типични
прокариотски молекули се бактериите и Cyanobacteriae.
Еукариотски (eu- вистикски; karion- јадро)- имаат посложена клеточна
организација. Клетката поседува јадро, во кое е собиран нејзиниот генетски
материјал. Јадрото во клетката е многу јасно издвоено од преостанатиот дел на
клетката во кој се присутни многубројни сложено градени структури (органели).
Еукариотските клетки се основни за градбата на човечкиот организам, растителите,
животниски организми, протозоли и габички.
Основни структурни делови на еукариотската клетка
Електронскииот микроскоп и ултраструктурната цитохемија помогале да се открие
внатрешната градба на клетката и да се отврди основниот структурен модел според
кој се градени еукариотските клетки. Од ова знаеме дека:
 На површината на клетката се наоѓа плазмалемата, која е мембрана што ја
одделува клетката од околната средина.
 Внатрешноста на клетката се состои од две основни компоненти: јадрото и
цитоплазмата.
 Јадрото има приближно централна положба која од цитоплазмата е одделена
со мембрана (јадрена мембрана). Во него се наоѓа скоро целата ДНК на
клетката. Јадрото представува контролен центар на клетката од кој
потеклуваат информациите кои ја диктираат клеточната структура и
клеточната функција.
 Цитоплазмата представува содржина која го исполнува просторот меѓу
јадровата обвивка и надворешната клеточна обвивка. Изградена е од сложени
органски молекули кои формираат различни цитоплазматски структури
(цитозол, цитоплазматски инклузии, цитоплазматски органели и цитоскелет).
Секоја структурна компонента е специфичен подсистем на клетката, бидејки има
специфичен хемиски состав, структурна организација и специфична задача.
Секоја компонента со текот на еволуцијата се специјализирала да извршува строго
определена функција.
Функциите на сите клеточни компоненти се поврзани и се во меѓусебна зависност.
Ниту една компонента не може да опстои и да функционира изолирано или надвор
од клетката. Затоа клетката е сложено организиран биосистем а не прост збир од
структури и елементи.
Класификација на клетките во човецкиот организам
Човечкиот организам е многуклеточен сложен биосистем изграден од милјарди
еукариотски клетки. Тие се распоредени во различни делови од телото каде се
интегрирани и организирани во ткива и органи. Логично е дека клетките се
разликуваат според неговите местоположби и според функцијата што ја вршат,
секоја клетка има свои структурни специфики како ностилеи на нејзината
специфична функција.
Постојат повеќе разлицни поделби на клетките во човечкиот оргнаизам:
Првата ги дели на соматски (телесни) и полови клетки (гамети), од аспект од тоа
дали настанале со митотска или мејотска делба, а во зависност од тоа во јадрото
поседуваат диплоиден или хаплоиден број на хромозоми.
Друга поделба е според ембрионалното потекло- дали поттеклуваат од
ектодермот, мезодермот или ендодермот.
Ако се гледа од аспект на ткивото на кое му припаѓаат , тогаѓ клетките се
класифицираат во епителни, ‘рскавични, коскени, мускулни, нервни, крвни,
полови, жлездени и клетки од имуниот систем.
Класификацијата многу често се заснова на основата функција која ја остварува
клетката. Тогаш клетките се класифицираат на клетки:
 со контрактилна функција
 со спроводна функција
 со секреторна функција
 со апсорптивна функција
  со фагоцитна способност
 со покривна и заштитна функција
Кога како основа за класификацијата се земаат морфолошките карактериситики
на клетката ( кои се основи за завршунањето на нејзината специфична функција)
тогаш клетките можат да се делат:
 безјадерени клетки
 мултијадрени клетки
 со киноцилли (овозможуваат движење на мали партикли долж повшината на
клетката или самата клетка да се подвижи)
 со стреиоцилии и микровили (овозможубаат поголем простор за интензивна
размена на материи и ресорпција)
 со долги цитоплазматски продолжетоци (овозможуваат поголема контактна
површина со меѓуклеточниот матрикс, или овозможуваат примање на нервни
импулси)
 со контрактилни елементи во цитоплазмата (придвижување на слоеви од
органи или делови на телото)
 клетки чија цитоплазма изобилува со продукти на биосинтетска активност.
Форми и големини на клетките во човечкиот организам
Различни видови клетки се различни во својата форма и големина. Формата и
големината на клетката зависат од:
 нејзината местоположба
 спецификите во нејзината морфологија
 нејзината функција
 интеракција со други клетки
 природата на меѓуклеточниот матрикс кој ја опкужува
Хајголем број на клетки имаат постојана форма која може да биде:
 правилна (плочеста, коцкеста, топчеста, цилиндрична)
 неправилна (различни во број и димензии на цитоплазматски продолжетоци)
 специфична (специфични во конфигурација на апикална повершина и ц.прод.
Цитоплазматските продолжетоци се вшусност високодиференцирани делови на
клетката специализирани за одредена функција.
Неуроепителни клетки- во површината на органот за слух и рамнотежа.
Фоторецепторните клетки- на ретината
Нервните клетки- со цито.прод. Дендрити и неврити, имаат улога на пренесување
на нервниот импулс.
Клетките кои имаат променлива форма можат да формираат цитоплазматски
продолжетоци, а нивното формирање е определено со активноста на клетката.
Димензиите на клетките не се во корелација со важноста на функцијата што
клетката ја има во организмот. Големината на клетките е меѓу 5-50 микрони.
Примери:
 најмали се “зрнестите„ клетки во кората на малиот мозок, кои иако имаат
димензии само од 5 микрони, имаат многу важна функција.
 Израсто големи се адиноцитите (масните клетки), остеокластите (кл. на
коскено ткиво), мегакариоцитите (од кои во коскената срцевина настануваат
тромбоцитите), ооцитите (јани клетки во овариумот). 150-200 микрони.
 Некио клетки имаат долгнавеста форма, такви се скелетните мсукулни клетки
и некио нервни клетки ( кои имаат цитоплазматски продолѓетоц Аксонот).

ГРАДБА НА КЛЕТКАТА
КЛЕТОЧНА МЕМБРАНА плазмалема
Клеточната мембрана е метаболичко активна биолошка мембрана. Таа ја
одделува цитоплазмата од вонклеточната средина, истовреме и ја поврзува,
бидејќи и самата учествува во комуникацијата на клетката со околоината.
Во градбата на клетчната мембрана учествуваат:
 Липиди
 Протеини
 Јаглени хидрати
Околу 8% од волумот и градбата на плазмалемата отпаѓа на јаглените хидрати.
Преостанатите 90% це липиди и протеини, застапени во однос 1:1.
Основна организација на плазмалемата
Структурата на плазмалемата може да се анализира само со трансмисионен
електронски микроскоп ТЕМ, каде може да се забележува дека плазмалемата има
Слоевита структура.
Сингер и Николсон ја објасниле теоријата за клеточната мембрана, според тоа, кај
сите клетки основата на мембраната ја чинат два сллоја од липиди во кои како
мозаик се вградени протеините. Јаглените хидрати се поставени само во
ндаворешната површина на мембраната.
Неколку основни податоци за плазмалемата:
1. Иако потенки, и мембраната на јадрото и мембраната на клеточните органели
се изградени според истиот принцип. (како плазмалемата)
2. Квалитативниот и квантитативниот однос меѓу липидите и протеините не е
статичен. Рекативно статицна е масата на липдините молекули, додека
количеството на протеините постојано варира. Значи дека соодносот меѓу
липидите и протеините е променлив, и тоа зависи од активноста на клетката.
3. Молекулите на мембраната се постојано во двишење бидејчи учествуваат бо
сите процеси кои се одвиваат низ плазмалемата.
4. Молекулите на плазмалемата се трошат и надополнуваат преку синтетската
активност на органелите.
Липиди на плазмалемата
Кај повеќето клетки, липидите претставуваат скоро половина од содржината на
плазмалемата. Липидите ги определуваат физичките карактеристики на
плазмалемата:
1. ја формираат основата маса на плазмалемата
2. ја определуваат дебелината на плазмалемата
3. одговорни се за вискозната и пропусливоста на плазмалемата.
Главни липидни компоненти на плазмалемата се фосфолипидите и холестеролот.
Застапени се во однос 2:1 или 3:1.
Фосфолипиди на плазмалемата се:
-глицерофосфолипиди (лецитин, кефалин, фосфатидилсерин)
-сфингофосфолипиди (сфингомиелин)
Молекулите на фосфолипидите се поларизирани, односно имаат хидрофилна
глава и хидрофобна опашка. Поредени се во дба слоја, поставени се во облик на
огледало.
Во надворешниот слој хидрофилните глави се ориентирани кон екстрацелуларниот
простор. Во внатрешниот слој хидрофилните глави се ориентирани кон цитозолот.
Од секоја фосфолипидна глава кон средиштето на мембраната се протегаат по две
хидрофобни опашки, изградени од незаситени и заситени масни киселини, тие се
хидрофобни, па затоа се скриени во внатрешноста на липидниот двослој.
Хидрофобните опашки од двата слоја се допираат и се поврзуваат со
нековалентни врски.
Влечатокот за трослојност на плазмалемата се добива заради тоа што само
хидрофилните слоеви го примаат фиксативот кој се користи во ЕМ и се таложи врз
нив. Само периферните региони на мембраната се обојуваат, а хидрофобниот дел
на мембраната останува необоен.
Холестеролот представува околу една третина од вкупното количество на
липидите во плазмалемата. Неговите молекули се сместени во хидрофобниот дел, и
тие самите појавуваат хидрофобија. Тие имаат задача да го стабилизираат
липидниот двослој бидејќи го ограничуваат придвижувањето на фосфолипидните
молекули. Истовреме ја зголемуваат бискозноста на плазмалемата наспроти
незаситените масни киселини на кои се должи нејзината флуидност. Од
количеството на холестеролот зависи дебелината на плазмалемата.

Протеини на плазмалемата
Протеините земаат приближно 40% од волуменот на плазмалемата. Нивното
количество е вариабилно, и зависи од метаболучката активност на мембраната.
Според својата положба во липидниот двослој. Протеините се делат на
интегрирани и периферни.
Интегралните протеини се инкорпорирани во мембраната. Се поврзани за
фосфолипидите со нераскинливи врки. Ако се наоѓат во надворешниот слој од
двослојот, често се фиксирани и за молекулите на вонклеточниот матрикс.
Ако се наоѓат во внатрешниот слој од двослојот, се поврзани и за цитоскелетот на
цитоплазмата, затоа се неподвижни.
Само некои протеини се протегани по целата дебелина на мембраната и тие се
наречени трансмембрански протеини. Нивната молекула е подолга од дебелината
на липидниот двослој. Кај нив делот кој се наоѓа надвор од мембраната е изграден
од хидрофилни аминокиселини, додека интрамембранскиот дел е изграден од
хидрофобни аминокиселини.
Периферните протеини се наоѓат надвор од липидниот двослој (не надвор од
мембраната). Некио се врзани за хидрофилните глави на фосфолипидите, а некио за
интегралните протеини. Повеќето од периферните протеини се распоредени по
внатрешната страна на плазмалемата.
Со помош на протеините клетката:
1. се поврзува со другите клетки
2. се прицврствува за компонентите на вонклеточниот матрикс
3. ги врзува сигналните субстанции
4. ги препознава антигените субстанции и антигените на др. клетки
5. дејтвува каталитички врз одредени субстанции
6. ги транапортира јоните и поголемите молекули низ мембраната

Јаглени хидрати на плазмалемата

Јаглените хидрати се наоѓат исклучивно на надворешната површина од
плазмалемата. Со тоа придеонесуваат асиметричност на плазмалемата. Присутни се
во форма на олигосахариди и полисахариди низи. Ако се поврзани со липидите,
формираат гликолипиди. Ако пак се врзани за интегрални протеини формираат
гликопротеини и протеогликани. Помногу се врзат со протеини.
На надворешната површина на плазмалемата, јаглените хидрати формираат
гликокаликс. Тој е збогатен од гликопротеини и пликолипиди кои задно
формираат слој за специфични функции.
Улога на гликокаликсот е дека и дава определена антигена специфичност на
клетката. Дистрибуцијата на олигосахаридите покажува вариации, па затоа е
различна кај различни видови клетки. Типот, бројот и распоредот на
јагленохидратите молекули е сепцифичен за секој тип клетка, според нив клетките
се разликуваат меѓу себе.
Гликокаликсот има заштитна функција. Слободните краеви на олигосахаридите и
полисахаридите се негативно наелектризирани, затоа површинскиот електричен
набој на клетката е негативен.
Гликокаликсот е исклучително дебел кај ентероцитите, поставен е само во
апикалната страна на клетката, тој ги прекрива микровилите. Кај нив
партиципира и во процесите на на дигестијата.
Гликокаликсот зема учество:
 во процесите на растењето на клетките
 во делбата на клетката
 во диференцијацијата на клетката
Гликокаликсот соработува со протеините на плазмалемата бо нивната:
 бариерна активност
 рецепторна активност
 ензимска активност
 атхезивна активност.

ЦИТОПЛАЗМА
Цитоплазмата (Kitos- клетка + plasma- нешто што настанува) е субстанција која ја
надополнува бнатрешноста на клетката. Таа е цекундарна содржина на клетката
што се наоѓа меѓу плазмалемата и јадрото. Основата на цитоплазмата ја чини
цитозолот. Тој е течен, безструктурен субстација во кои се вротени останатите
компоненти на цитоплазмата (органели, цитоскелетот, инклузиите).
Цитоплазмата се дели на три региони:
Клеточна кора, кортекс (cortex) уште и КОРТИКАЛНА ЗОНА е периферниот
дел на цитоплазмата покрај плазмалемата. Тој не содржи органели, туку содржи
густа тридимензионална мрежа од цитоскелетни актински филаменти.
Актинските филаменти се поврзани меѓу себе и со протеините на плазмалемата
преку актин-врзувачки протеини.
Клеточниот кортекс е активен регион, се инволвира во многу процеси на клетката:
-ингестијта на вонклеточниот материал
-екстензијата на делови од клетката во текот на нејзиното придвижување
-констрикцијата на мајката клетка при нејзината делба на два клетки-керки.
Клеточноиот центар ЦЕНТРОЗОМ е специјланизиран рефион на клетката во
близина на јадрото и Голџиевиот апарат. Во неа се сместени центриолите,
опкружени со аморфна, електронски густа субстанција наречена перицентриолски
материјал.
Ендоплазмата го опфача просторот меѓу клеточниот кортекс и центрозомот. Во
неа се сместени сите останати структурни компоненти на цитопазмата.
Цитоплазмата ја сочинуваат четири главни структурни компоненти:
 цитозолот
 клеточни органели
 клеточни инклузии
 цитоскелет.
Цитозолот представува проѕирна, попустлива субстанција бо које се потепени сите
останати компоненти на цитоплазмата. Цитозолот содржи најмногу вода, но
содржи и различни органски и неоргански материи (аминокиселини, протеини,
ензими, нуклеотиди, РНК, гликоза, АТП, аноргански јони идр.).
Цитозолот е место каде се одвиват многубројни клеточни активности, како синтеза
на протеини, на макромолекули. Овде се одвиваат процесите на полимеризација на
цитоскелетните фибриларни протеини, анаболички и катаболички процеси како и
депонирање на метаболичките продукти.
Клеточни органелин представуваат специјализирани структури во цитоплазмата,
преку кои клетката извршува многубројни активности. Тие се нарекуваат
“миниатурни органи„. Сите екукариотски клетки имаат идентичен сет на органели
кои се групираат во мембрански и немембрански органели.
Мембранските органели се обвитканји со мембрана која е слична како
мембраната на клетката. Во оваа група влегуваат: ендоплазматскиот ретикулум
(мазен и рапав), митоходриите, Голџиевиот апарат, лизозоми, пероксизоми.
Немембранските органели затоа што немаат мембрана, не се изолирани од
цитозолот. Во оваа група влегуваат: рибозомите, центриолите.
Инклузиите се метаболичо инертни продукти на клеточниот метаболизам кои се
јавуваат во форма на секреторни гранули, пигменти, кристали итн. Некои инклузии
имаат собствена мембрана (секреторните гранули и пигментите) а некои немаат (
гликоген, липиди).
Способноста на клетките да имаат различна форма, координирано да се движат, да
формираат врски со соседните клетки, се возможуваат при постоењето на
тридимензионална протеинска мрежа, која се протега низ целата цитоплазма. Оваа
мрежа е наречена цитоскелет, а ја сочинуваат три филаментозни елементи:
микротубули, микрофиламенти, интермедијарни филаменти.
Изучувањето на структурните компоненти на во клетката е возможно само преку
микроскопска анализа. Преку неа се добиваат информации за функционалната
состојба на клетката. Информациите од микроскопската анализа заедно со
биохемиските и физиолошките параметри даваат податоци за нормално
функционирање на целиот човечки организам, истовреме информираат за
остапувањата од нормалните и пијавата на некое заболување.

КЛЕТОЧНИ ОРГАНЕЛИ
РИБОЗОМИ
Рибозомите се мали немембрански органели кои учествуваат во синтезата на
протеините. Присутни се во сите клетки (прокариотки и еукариотки), но нивниот
број и распоред е различен кај различни видови на клетки. Видливи се само со
електронскен микроскоп. Секој рибозом е изграден од две подединици: голема
подединица врз која како капа лежи малата подединица. Малата подединица
содржи еден молекул рибонуклеарска киселина (rRNK), 33различни протеини и
коефиџиент на седиментација 40Ѕ. Големата подединица содржи 3 молекули RNK,
40 протеини и коефициент на седиментација 60Ѕ.
rRNK се синтетзира во јадренцето, а протеинските компоненти се синтетизираат во
цитоплазмата, од каде навлегуваат во јадрото и јадренцето и се здружуваат со
rRNK. На тој начин се формират двете единици на рибозомот. Додека се наоѓат во
јадрото се неактивни, па затоа јадрото не може да учествува во синтезата на
протеините. Рибозомите ја добиват активноста само кога се наоѓат во
цитоплазмата. Од тие причини рибозомските подединици како поединици ја
напуштат јадрото низ јадрените пори и упатуваат до цитоплазмата каде што се
здружуваат и го фотмираат функсионарниот рибозом. При спојувањето на двете
рибозомски подединици, меѓу нив останува пукнатина низ која лизга синџирот на
информациската рибонуклеарската киселина iRNK. На подединиците постои едно
место за врзување на iRNK и две места на врзување на транспортната tRNK.
Рибозомите можат да се сретнат како поединечни (монорибозоми) расфрлени низ
цитоплазмата, или нанижани солж iRNK кога се означуваат како полирибозоми.
Во полирибозомите поединечните рибозоми се меѓусебно поврзани со синџирот на
iRNK при што пораката што ја носи Irnk претставува шифра за редоследот на
аминокиселините во протеините кои клетката треба да ги синтетизира. Рибозомите
имаат клучна улога во дешифрирањето на пораката за време на синтезата на
протеините.
Полирибозомите можат да се среќнат во две форми: слободни цо цитозолот или
врзани за мембраната на ендоплазматскиот ретикулум (рапав), дали ке станат
слободни или ке се врзат, тоа зависи од информацијата што ја носи iRNK.
На слобдните полирибозоми се синтетизираат протеини кои остануваат во
клетката како нејзини структурни или функционални компоненити (на пр.
кератинот во епителните клетки на кожата, контрактилните протеини во
мускулните клетки итн.).
Врзаните полирибозоми главно учествуваат во синтезата на протеините кои ја
напуштат клетката (пр. хормони и ензими), а во помала мерка се синтетизират
протеини кои останат во клетката (пр. лизозомските ензими, протеините кои
влегуваат во состав на плазмалемата).

ЕНДОПЛАЗМАТСКИОТ РЕТИКУЛУМ
Ендоплазматскиот ретикулум е комплексна мембранска органела која е
инволвирена во синтетизирањето, пакувањето и транспортирањето на рзлични
клеточни субстанции. Во него се синтетизираат протеините и скоро сите
клеточни липиди.
ЕР е изграден од интрацелуларни простори кои се одделени од цитозолот со
собствена мембрана. Просторите можат да бидат сплескани (цистерни), овални
(везикули) и цевични (тубуларни). Оваа органела ја имаат скоро сите зрели клетки
освен еритроцитите.
Според структурните и функционалните карактеристики се делува на две форми:
рапав РЕР и мазен МЕР.
РАПАВ ЕНДОПЛАЗМАТСКИ РЕТИКУЛУМ
РЕР е структура во која се синтетизираат и модифицираат протеини кои ке
бидаат секретирани надвор од клетката (протеини за секреција) или ке послужат
за потребите на самата клетка ( протеини неопходни за извржување на
функциите на органелите и протеини за (обновување на плазмалемата).
Изградена е од паралелни, анастомозирани, сплескани и издолжени цистерни кои
се издвоени од цитозолот со собствена мембрана. Мембраните представуваат
продолжеток на надворешната јадрена обвивка, а просторите што ги ограничува
мембраната комуницираат со перинуклеарниот простор.
Карактеристично за овој тип на ЕР е тоа што за мембраната се поврзани
полирибозоми (врзани полирибозоми). Изгледот на рапавниот ендоплазматски
ретикулум моше да варира во зависност од активноста на клетката. На пример, во
состојба на поголема активност на клетките цистерните се проширени, а во
состојба на мирување тие се сплеснати.
Со светлосен микроскоп ЕР не е видлив, па показител на неговото присуство е
базофилијата на цитоплазмата која покажува присуство на рибозомите.
Рапавниот ендоплазматски ретикулум е особено карактеристицен за клетките во
кои се одвива интензивна протеинска синтеза: жлездени клетки кои синтетизираат
протеински секрет (екзокрините клетки на панкреасот); клетките кои го создават
меѓуклеточиот матрикс; клетките кои мораат постојано да ги обновуваат своите
протеини (нервните клетки).
Полирибозомите по должината на мембраните на цистерните на рЕР го формираат
основниот молекул на протеините. Тие лизгајќи долж информациската RNK
синтетизираат одреден пептиден синџир. Штом еден рибозом се одвои од iRNK, се
ослободува новоформираниот пептиден синџир и како слободен навлегува во
цистерните на рЕР. Токму во цистерните новоформираните протеини понатаму се
модифицираат, делуваат или транспортираат кон Голџиевиот апарат. Транспортот
се случува во тој начин што најпрво патуваат делови од мембраната на ЕР, потоа се
откинуваат топчести формации наречени транспортни везикули.
Мазенн ендоплазматски ретикулум
Мазниот ендоплазматски ретикулум, мЕР е мембранска органела чија главна
задача е синтеза на липиди и внатречноклеточен транспорт. Тој учествува во
различни процеси на клетката: синтеза на неутрални масти, синтеза на
стериодни хормони, разложување на гликогенот, детоксикација.
Изграден е од анастомозирани, претежно цевчести простору огрананичени со
мембрана на која нема рибозоми. Мембранскиот систем на мЕР е поврзан со
мембранскиот систем на рЕР, од една страна еи со цистерните на Голџиевиот
апарат, од другата страна. Во светлосен микроскоп не се бои специфично, и не
може да го делиме од преостанатиот дел на цитоплазмата.
мЕР изобилува со ензими на својата мембрана кои се неопходни за синтезата на
липидите. Синтетизираните протеини од рЕР и синтетизираните липиди од мЕР
понатаму се транспортираат до Голџиевиот апарат преку транспортни везикули.
Застапеноста на мЕР е различна кај различни видови на клетки. Изразено
присуство има кај: хепатоцитите; клетките кои продуцираат стероидни хормони: во
скелетните и мускулните клетки.
Генерално, мЕР може да има различна морфологија во различни клетки, а тоа значи
дека покажува и различни функционални способности.

ГОЛЏИЕВ АПАТАТ
Голџиевиот апарат е мембранска органела вклучена во:
 Синтеза на гликопротеини, гликолипиди, гликозаминогликани и
протеогликани.
 Модифицирањето, сортирањето, пакувањето и транспортирањето на
протеините и липидите синтетизирани во ендоплазматскиот ретикулум
 Обновувањето на плазмалемата и другите цитомембрани.
Организирана е од 6-8 сплеснати, паралелно распоредени дисковидни цистерни
кои меѓу себе не анастомозираат. Видлив е само со електронски микроскоп, а со
светлосен микроскоп се гледа само при импрегнација со сребро.
Структурно во голџиевиот апарат се разликуваат четири функционално различни
делови: цис (cis) страна (конвексна); транс (trans) страна (конкавна) и
интермедијален дел (помеѓу цис и транс).
Конвексната цис страна е свртена кон ендоплазматскиот ретикулум и кон јадрото, а
конкавната транс страна е свртена кон плазмалемата.
Цистерите се воодредно имени според страната каде се наоѓат на пример, во цис
страната се викат цис Голџиеви цистерни, на транс страната транс Голџиеви
систерни, и на интермедиален, интермедиални Голџиеви цистерни.
Голџиевите цистерни се умерно фенестрирани имаат отвори или пори.
Фенестрацијата е особено изразена кај цистерните на цис итранс страните, на обие
делови се нарекуваат цис и транс Голциеви мрежи. Кон цистерните се
приклучени везикули кои имаат различна локација и задача. До цис Голџиевата
мрежа пристигнуваат транспортните везикули исполнети со протеини и липиди,
претходно синтетизирани во ЕР. Тие ја празнат содржината во цистерните каде што
се модифицира, и со пупење на нови везикули од крајните проширени делови на
цистерните, содржината се пренесува од една до друга цистердна во правец кон
транс Голџиевата мрежа.
Модифицираните молекули на место на транс страната се сортираат и се пакуваат
во секреторни везикули, вакуоли или во примарни лизозоми, преку кои се
упатуваат кон целите места.
Секреторните везикули по одвојувањето од транс Голџиевата мрежа тие се
упатуваат директно кон плазмалемата, и по пат на екзоцитоза ја ослободуваат
својата содржина надвор од клетката. Обвивката на везикулата се инкорпорира во
плазмалемата. Овој тип на секреција е карактеристичен за пехарестите клетки кои
излачуваат мукозен секрет.
Секреторните вакуоли одкако се оделуваат од транс Голџиевата мрежа,
привремено се депонираат во цитозолот, при што нивната содржина многукратно
се згустинува, и во така состојба се нарекуваат секреторни гранули. Овие гранули
ја ослободуваат својата содржина кога има адекватна стимулација. Ваквиот нацин
на регуларна секреција се користи кај: жлездени клетки во дигестивниот систем,
лачат ензими; хормоските клетки кои лачат хормони; нервните клетки кои лачат
невротрансмитери.
Откако ке стане егзоцитозата, нивната обвивка ке настане дел од плазмалемата. На
тој начин Голџиевиот апарат учествува во обновувањето на плазмалемата.
Примарните лизозоми се формираат со пупење на везикули од транс Голџиевата
мрежа. Овие везикули се исполнети со хидролазни ензими, а обвивкани се со
клатринска обвивка која ја губат во моментот кога ја напуштат Голџиевиот апарат.
Голџиевиот апарат е особено карактеристичен за секреторните клетки кои
секретираат големо количество на протеини и гликопротеини (клетките во
плунковите жлезди, панкреасот, плазма клетките. Како и за клетките кои
интензивно ја обновуваат плазмалемата (нервни клетки).

МИТОХОНДРИИ
Митоходриите се клеточни органели во кои се сосдава енергија која е неопходна
за ивршувањето на активностите на клетката, во смисла на нејзината биосинтетска
и мотилна активност.
Како енергетски центар, структурните елементи на митохондриите се така
организирани што овозможуваат во нив да се создаде и складира енергија во вид
на аденозин трифосфат ATP. Енергијата се собира преку метаболизирањето на
гликозата и масните киселини низ процесот нарецен Krebs-ов циклус и
оксидативна фосфорилација.
Митохондриите имаат стапчест изглед, не се видливи со светлосен микроскоп, но
преку хистолошки препарат нивната поголема застапеност се прикажува со
изразена ацидофилија на цитоплазмата.
Со електронски микроскоп, структурата на митоходриите е многу јасна, се
диференцираат овие елементи: надворешна мембрана, внатрешна мембрана,
интермембрански простор и митохондриски матрикс.
Надворешната мембрана ги обвиткува митохондриите и на тој начин ги одвојува
од цитозолот. Таа содржи специјализирани транспортни протеини, кои
овозможуваат пропустливост на молекули од цитозолот до интермембранскиот
простор на митохондриите.
Бнатрешна мембрана го раздвојуа матрикот од интермембранскиот простор.
Делумно се протега паралелно со надворешната мембрана, но формира и набори
кои се протегаат во бнатрешноста на органелата и се означуваат како гребени.
Со формирањето на гребените се зголемува површината на внатрешната мембрана,
што е многу од важност бидејќи овде се сместени многубројни ензими кои
учестбуваат во процесот на оксидативната фосфорилација и транспортот на
електрони. Затоа бројот на гребените се зголемува со зголемувањто на
енергетските потреби на клетката.
Внатрешната мембрана е значително непропустлива за јоните, заради големо
количество на протеинот кардиолипин кој го содржи. Затоа таа содржи
протеински комплекси кои учествуваат во синтезата на ATP, познати како ATP
синтетази или оксизоми. Оксизомите имаат форма слична на сијалица, чија
дршка е вградена во внатрешната мембрана, а главата е во меѓуклеточниот
матрикс. Низ оксизомите продираат водородни јони кои ослободат енергија која
оксизомите ја користат за синтеза на ATP од ADP.
Интермембранскиот простор е простор меѓу надворешната и внатрешната
мембара на митохондриите. На електронскен микроскоп изгледа како празна
пукнатина, но всушност таа има богата содржина: метаболички субстанци кои
дифундирале низ надворешната мембрана, ATP создавена во митохондриите,
ензими одговорни за фосфорилација на нуклеотидите (ДНК; РНК).
Митохондрискиот матрикс обложен е од внатрешната митохондриска мембрана.
Тој содржи ензими, митохондриска ДНК, РНК, рибозоми и матриксни гранули.
Од ензимите едните се потребени за циклусот на лимунската киселина (krebs) а
други урестуваат во β оксидацијата на масни киселини.
Митоходриската ДНК се разликува од јадренската ДНК по тоа што има кружна
структура. Заради сопствената ДНК и системот на проетеинска синтеза,
митоходриите имаат неоки заеднички особини со бактериите, за тоа се верува дека
тие потеклуваат од прокариотски клетки кои се прилагодиле на животот во
симбиоза во еукариотските клетки на домаќинот. Детето целосно ја наследува од
мајката и ја има истата митохондриска ДНК, како и неговата баба и парабаба од
мајчина линија.
Матриксните гранули се сферични тела за кои се верува дека претдставуваат дело
од калциум и магнезиум јоните и дека пеку нив се регулира нивото на калциуми
јоните во цитозолот.
Заради нивната улога за генерирање енергија, митохондриите се присутни во сите
клетки во човечкиот организам. Но нивната застапеност е различна. Застапеноста
на митохондриите е во корелација со активноста на клетките.
Митохондриите немаат одредено место во цитоплазмата, тие можат да се
придвижуваат низ неа, долж микротубулите, во нај активниот дел на клетката
(опашката на сперматтозоидите).
Во текот за митотската делба, секоја ќерка клетка добива поовина број на
митохондрии од родителската клетка. Новите митохондрии се создават од
постоените, со додавање на материи и понатаму до делба на целата органела.

ЛИЗОЗОМИ
Лизозомите се мембрански органели кои содржат голем број на кисели
хидролазни ензими неопходни за интрацелуларната деградациија на молекулите
(дигестија). Лизозомите ензими разложуваат цела клетки, или делови на клетки,
бактерии, вируси, собствените изтрошени органели и делови од екстрацелуларниот
матрикс. Во голем број се присутни во клетките кои имаат фагоцитна способност.
Лизозомите се класифицираат: примарни, секундарни и терциарни лизозоми.
Примарните лизозоми представуваат мали везикули, имаат сферична форма и
хомеогена содржина и во нив се складирани над 40 типови на кисели хидролази.
Нивната обвивка ги одвојува ензимите од цитоплазмата и ја оштитува клетката од
самоуништување. Примарните лизозоми настануваат во Голџиевиот апарат, а
ензимите кои ги содржат настануваат уште од рЕР. Се вбројуваат во неактивните
лизозоми, затоашто ензимите не се активни и не присустуваат во дигестијата.
Секундарни лизозоми или фаголизозоми се многу поголеми од примарните,
имаат неправилна форма и хетерогена содржина. Настануваат во моментот кога
примарните лизозоми се спојуваат со субстратот кој го разложуваат. Со неа се
активираат ензимите кои директно дејстуваат низ нив без да ја оштетат клетката
или другите органели. Овие лизозоми дејстуваат врз субстанци кои ке навлезат
однадвор во клетката (хетерофагија, фагоцитоза) како и врз отстанувањето на
дотраените потрошени органели во клетката (автофагија). Крајните продукти се
изфрлат во цитозолот или надвор од клетката по пат на екзоцитоза.
Тертцијарните лизозоми наликуваат на секундарните лизозоми по морфологија,
но во нивната содржина имаат малку или воопшто активни кисели хидролази, затоа
представуваат терминална фаза на лизозомска функција. Тие ги содржат
остатоците од несфарените состојки кои се акумулираат бо клетката, од оваа
причина терциалните лизозоми се нарекуваат уште и резидуални телаца.
Овие телца се острануваат од клетката или се акумулираат во него формирајки го
пигментот на стареење липофусцин кој е особено застапен кај клетки со долг
живот како што се нервните и мускулните клетки.
Лизозомите имаат значејна улога во процеот на фагоцитоза, на пример, кога во
близина има клетка која има способност за фагоцитоза, ке се најде туѓо тело
(бактерии) таа формира продолжетоци со кои ја обвитка бактериата и ја внесува во
цитоплазмата,. Така се формира структура наречена фагозом. Понатаму фагозомот
се спојува со примарен лизозом и формира фаголизозом или секундарен лизозом.

ПЕРОКСИЗОМИ
Пероксизомите се орагнели обвиткани со мембрана кои содржат оксидативни
ензими (β-оксидацијата на масни киселини), каталази, пероксидази и др.
Пероксизомите се мали, сферични органели исполнети со хомогена содржина. По
своите морфолошки карактеристики се слични со примарните лизозоми.
Се разликуваат бидејќи содржат различни ензими од лизозомите. Тие содржат над
40 ензими кои се синтетизираат бо цитозолот, потоа со посретсво на рецептори се
транспортираат низ пероксизомската мембрана. Заради внесот на протеини
(ензимски и мембрански) пероксизомите растат и кога ке дојдат во одредена
големина се раздвојуваат во две помали органели. Затоа со електроски микроскоп
можеме да видиме пероксизоми во различни големини.
Оксидативните ензими во пероксизомите го одземаат водородот од органските
молекули при што се создава водороден пероксид. Овој токсичен продукт го
користат фагоцитите за оштетување на микроорганизмите, водородниот пероксид
може да ги оштети структурите на цитоплазмата, па затоа постојат каталази кои го
разложуваат водородниот пероксид во вода и кислород и на тој начин ја штитиат
клетката.

КЛЕТОЧНИ ИНКЛУЗИИ
Инклузиите се продукти на метаболизмот на клетката кои се депонираат во
цитоплазмата во вид на капки, гранули или кристали. Инклузиите се разликуваат
меѓу себе по многу карактристики, пример: можат да имат собствена мембрана,
или најчесто да не се обвиткнаи со мембрана; некои зафаќат мал дел од
цитоплазмата, а некои се богато застапени; можат да имат значајна улога за
клетката (гликоген, масни капки, пигменти) или да бидат нефункционални клеочни
елементи.
Гликогенот е полисахарид кој представува важен енергетски извор и се складира
во цитоплазмата на клетките со изразена метаболичка активност (хепатоцити
миоцити). Се среќава во вид на ситни или покрупни гранули. На електронскен
микроскоп, гликогенските гранули се прикажуваат како електронско-темни
гранули и се многу слични со рибозомите.
Масните капки се преставени како триглицеридни (извор на енергија) или како
холестеролски капки, во цитоплазмата на клетката можат да се сретнат во вид на
една голема капка (масни клетки), или како множтво ситни капки кои даваат саќест
изглед на цитоплазмата (лојни жлезди). На светлосен микроскоп се забележуваат
како празни простори на цироплазмата.
Пигментитие представуваат депозити на обоени субстанци. Некои од нив се
среќаваат усхте од ембриолошки развиток на човекот, додека други се акумулираат
во текот на животот. Некои ги создава самата клетка (меланин), а некои се
вдесуваат од надвор (каротен). Пигментитие можат да бидат различни: меланин,
хемоглобин, миоглобин, билирубин, хемосидерин, родопсин и јодопсин,
цитохромни идр.
Меланинот е темнокафен пигмент, застапен во: епидермисот на кожата,
фоликулот на вланката, мозочните обвивки, шареницата и мрежницата на окото
др.
Хемоглобинот е пигмент на црвените крвни зрнца и им дава црвена боја на
еритроцитите. Тој учесвува во пренесот на кислородот и јаглен диоксид.
Миоглобинот по својата структура и функција е сличен со хемоглобинот, а е
застапен во мускулните клетки.
Билирубинот е е жолто-зелен пигмент, кој представува продукт на разградувањето
на хемоглобинот во еритроцитите.
Родопсинот и јодопсинот се пигменти за вид сместени во стапчиња и чунчињата
во мреѓницата на окото. Како фотосенситивни субстанции, овие пигменти
абсорбираат дел од цветлината.
Цитохромните пигменти содржат жлездо, а липохромните и лутеинските имаат
афинитет да се врзаат со мастите.
Протеинските инклузии се таложат во вид на кристали а најзастапени се во
Сертолиевите и Лајдиковите клетки во тестисот.
ЦИТОСКЕЛЕТ
Цитоскелетот представува трдимензионална мрежа од протеини дистрибуирани
низ цитоплазмата на еукариотските клетки. Протеините можат да бидат
организирани во филаменти или цевчиња, така ги формираат елеметите на
цитоскелетот кои се класифицираат во три групи: микрофиламенти,
интермедијарни филаменти, микротубули и мноштво асоцирани протеини.
Цитоскелетната мрежа е динамична и флексибилна структура. Микрофиламентите
и микротубулите се во постојана динамика, нивната должина и изглед постојано
се менуваат. За разлика од нив интермедијарните филаменти ја предтавуваат
стабилната компонента на цитоскелетот.
Компонентите на цитоскелетот имаат значајна улога во извршувањето на бројни
функции на клетката:
 тие се неопходни елементи на трепките, опашките и псевдоподите со што
учесвуваат во движењата на клетките.
 го потпомагаат транспортот на органелите и макромолекулите во цитозолот.
 учесвуваат во градбата на врките меѓу клетките, со што го овозможува
меѓуклеточното поврзување и поврзувањето на клетките со меѓуклеточмиот
матрикс.
 учестуваат во клеточна делба
 ја одередуваат архитектонската на клетката
 со својот специфичен распоред го делат цитозолот на различни
функционални компартмани.

МИКРОФИЛАМЕНТИ (АКТИНСКИ ФИЛАМЕНТИ)

Микрофиламентите се протеински нишки изградени од протеинот actin, актин,
па затоа се нарекуваат и актински филаменти.
Слободните актински молекули во цитоплазмата имаат сферична форма и се
нарекуваат G-actin (глобуларен актин). Со полимеризацијата на слободните
глобулари бо G-actin-от се формираат актинските филаменти. Мономерите на
G-актинот се нижат во две низи кои се изпрепетлуваат една околу друга во вид
на спирала. Така се формира полимер наречен F-actin (филаментозен актин).
Актинскиот филамент е поларизирана структура на која се разликуваат два
пола:
Позитивен или брзорастечки, и негативен или бавнорастечки. Кога актинскиот
филамен ја достигнува соодветната должина, за неговиот позитивен пол се
изврзува протеин кој ќе ја спречуваат елонгацијата на F-актинот. Во немускулни
клетки актинските филаменти брзо се разградуваат и повторно се формираат
при што ја менуваат вискозноста на цитозолот.
Актинските филаменти мошат да бидат врзани за актин-врзувачки протеини
меѓу кои се вбројуваат: миозин, тропомиозин, α-актин, фимбрин, вилин,
филамин идр.
Некои актин-врзувачки протеини ги држат актинитските филаменти паралелни
меѓу себе, формирајки снопови.
Кај повеќе клетки актинските филаменти формираат нежа мрежа под
плазмалемата и фо формираат клеточниот кортекс.
Движењето на клетките со ламелоподи е овозможено токму од актинските
филаменти, чија полимеризација е умерена кон плазмалемата. Со растењето на
филаментите, плазмалемата се турка кон надвор и формира продолжетоци
наречени ламелоподии.
Постојат и актин-моторни протеини од фамилијата на миозин. Интеракцијата на
актинските филаменти со миозин I е карактеристична за немускулните клетки и
овозможува движење на органелите низ цитозолот, овозможува и ендоцитоза и
екзоцитоза.
Кај мускулните клетки актинските филаменти се поврзани со миозин II, при што
интеракцијата меѓу нив ја овозможува контракцијата на овие клетки.

ИНТЕРМЕДИАРНИ ФИЛАМЕНТИ
Интермедиарните филаменти се изградени од протеини во вид на нишки
(threads). Се формираат од еден пар мономери кои се препеткуваат едни околу
други, формирајќи димер. Две димери повторно се препеткуваат и формираат
тетамер. Тетамерот формира една единица на интермедиарните филаменти.
Овие филаменти се натечени интермедиарни затоашто се поголеми во диаметар
од микрофиламентите, а помали од микротубулите. Тије ја сочинуваат
стабилната компонента на цитоскелетот, бидејќи немаат континуирено
полимеризација и деполимеризација на протеинските субединици. Нивната
основна улога е овозможување на механичла стабилност на клетките, а
учестуваат и во формирањето на меѓуклеточните врски. Врз основата на
биохемискиот состав, интермедиарните филаменти се делат во 5 групи:
кератински, дезмински, виметински, глијални и неврофиламенти.
Кератинските филаменти се изградени од протеинот кератин, кој може да се
сретне во повеќе од 20 врсти. Карактеристични се исклучиво за епителните
клетки. Во нив формираат цврста мрежамоколу јадрата, или снопови кои се
нурнуваат во плаките на меѓуклеточните врски.
Дезминските филаменти се изградени од протеинот дезмин а карактеристични
се за мускулните клетки.
Виметинските филаменти се изградени од протеинот виметин а имаат
мезодермално потекло.
Глијалните филаменти се изградени од глијален фибриален кисел протеин.
Карактеристични се за потпорни глијани клетки.
Неврофиламентите се изградени од 3 субстанции чиј молекули имаат различен
состав. Карактеристични се за цитоскелетот на нервните клетки.

МИКРОТУБУЛИ
Микроубулите се цевчени формации, изградени од протеинот тубулин. Нивните
присуства во цитоплазмата овозможуваат транспорт на мембранските органели
како и транспорт на секреторни гранули и синаптичките везикули. Инволвирани
се и во клеточната мотилна функција. Тие овозможуваат треперење на
клеточните цилии, и движење на флагелумите; учесуваат во движењето на
хромозомите и формирањето на делбеното вретено за време на делбата на
клетката, ја одржуваат формата на клетката.
Ѕидот на микротубулите е изграден од протеинот тубулин кој се состои од две
субединици: алфа и бета тубулин. Молекулите на алфа и бета тубулинот
формираат димер, а секоја микротубула во напречен пресек содржи 13
димери.полимеризацијата на микротубулите се случува така што, секоја алфа
тубула од еден димер, се врзи со една бета тубула од друг димер. Притоа се
формира полимер наречен протофиламент. Протофиламентите се густо збиени
и спирално ориентирани.
Микротубулите растат од микротубуларниот организационен центар
(МТОЦ) кој е локализиран во близина на јадрото, а растот на микротубулите е
ориентиран кон перифериата на клетката. На микротубулите се разликуваат два
краја: позитивен и негативен пол. Молекулите на тубулинот се додадат на
позитивниот пол, а се отсрануваат во негативниот пол. Негативниот пол се
наоша во близина на центриолот.
За ѕидот на микротубулите се врзуваат различни протеини кои учесвуваат во
движењето на органелите,,, по должината на микротубулите. Сите овие
протеини заедничко се нарекуваат протеини зсдржени со микротубулите.
Најзначителни од ова група се протеините динаин и кинезин кои представуваат
моторни протеини со АТП-азна активност. Тие со едниот крај се врзани со
мембранските органели, а со другиот со микротубулите.
Регионот на клетката кој содржи центриоли и перицентриолски материал се
нарекува МТОЦ или центрозом. Токму во овој регион се формираат
микротубулите, а после си упатуваат на специфични места на клетката.
Развитокот на МТОЦ зависи од присуства на центриоли, ако недостасуваат
центриолите тогаш изчезнува и МТОЦ, и со тоа и формирањето на
микротубулите.

ЦЕНТИОЛИ
Центриолите се органели од цилиндрична форма, меѓусебни поставени под прав
агол, а локализирани се во непосредна близина на јадрото. Ѕидот им е изграден
од 9 триплети на микротубули поредени во круг. Имаат микротубули А, Б и С.
Најблиску до центриолот е микротубулата А, а најдалеку е микротубулата С.
Микротубулата А од едниот триплет е поврзена со микротубула С а од другиот
триплет со филаменти.
Центриолите се опкруѓени со електронско густа, протеинска содржина
наречена, перицентриолски материал, во кој се сместени густи телца -
сателити. Центриолите заедно со перицентриолскиот материал и Голџиевиот
апарат го одредуваат клеточниот цитоцентар. Центриолите не се делуваат, туку
во Ѕ-фазата на клеточниот циклус се репликиацираат, од еден пар центриоли
настанат два пара. Паровите мигрираат во спротивни полови на клетката, и од
нив се формираат микротубулите на делбеното вретено.
 Центриолите имаат значајно улога во формирањто на цилиите и флагеумите
како специализирани структури што само некои клетки ги поседуваат.
Центризомите се сметаат за организатори на клеточната структура бидејќи
учестуваат во формирањето на:
 микротубулите и воедно контролираат нивната полимеризација
 дебелото вретено кај клетките кои митотски се делат
 аксонемата на флагеумите

ЈАДРО (NUCLEUS KARION)

Јајдрото е првата структура која научилиште ја воочиле во внатрешноста на
клетката. Заради тоа што јадрото е најголемиот органел во клетката.
Скоро сите клетки во човечкиот организам имаат по 1 јадро. Многу ретко клетката
може да има две јадра (црниот дроб, ‘рскавицата и епителот на мочниот меур).
Многујадреноста е карактеристика само за некои клетки (остеокласти и
напречнопругавите мускулни вланка).
Во клетката јадрото има постојани димензии кои само малку се зголемуваат при
нејзина нагласена активност.
Големината на јдрото најчесто одговара на приближно 1/10 од волуменот на
клетката. Тој соодност меѓу јадрото и цитоплазмата се нарекува јадрено-
цитоплазматски индекс. Кај малите лимфоцити и кај сперматозоидите, јадрото
представува околу 90% на волуменот на клетката. Одбратено јадрото зафаќа
помалку од 10% од клетката кај адипоцитот.
Сето ова е во нормално, во првиот случај станува збор за исклучителна редукција
на количината на цитоплазмата и органели кај метаболичко неактивна клетка. Во
вториот случај постои нагласена акумулација на липиди кои енормно го
зголемуваат волуменот на цитоплазмаат.
Формата на јадрото е постојна и типична за видот на клетката. При
микроскопирање на хистолошките препарати, току формата на јадрото е еден од
клучните податоци кои се користат за препознавање на типот на клетката.
Формата на јадрата е најчесто сферична, елипсовидна, долгнавеста,
буберговидна или српеста, а контурите му се јасни и правилни.
Локализацијата на јадрото е карактеристична за секој тип клетка. Јадрото најчесто
е локализирано во средиштето на клетката а ретко на нејзината периферија.
Позицијата на јадрото е постојана и стандартна за типот на клетката, ова особина
се нарекува јадрена поларност.
Поларноста на јадрото се менува кај некои типови жлездени клетки, во различни
фази од нивната секреторна активност (кај млечната жлезда и жлездите на
матката). Во подоцнежните фази од нивната активност, насобраниот секрет во
келтката го потиснува јадрото па тоа, од средишна се менува во базална или
периферна позиција.
Втора причина може да биде кога на јадрото има малигна алтерација на
клетката. Овие јадра имаат едно специфично положба, но кога има некоја
патологиска причина ја приместува неговата положба. И положбата на јадрото
осатпува од нормалните (големина, контури, обоеност идр). Затоа во описот на
хистолошкиот препарат може да се употреби терминот нуклеарен плеоморфизам.
Структурни компоненти на јадрото се:
 јадрова мембрана/ нуклеолема
 јадренце/ нуклеолус
 хроматин
 јадров сок/ кариоплазма/нуклеоплазма
 јадров скелет

НУКЛЕОЛЕМА, ЈАДРОВА МЕМБРАНА

Нуклеолемата однадвор го овиткува јадрото, и го одделува од цитоплазмата.
Меѓутоа, јадровата мембрана не постои само да ја оддели јадрото од цитоплазмата,
туку таа ги поврзува компонентите на јадрото со компонентите на цитоплазмата и
ја овозможува физичката и функционалната комуникација меѓу овие два
компартмани на клетката, и е неопходна за функционирање на клетката.
Нуклеолемата предтавува двослојна порозна (porus) творба. Обата слоја од
јадровата обвивка (две паралелни мембрани) се делени со интермембрански
порстор. Двете мембрани се еднакво дебели и градени според ист принцип како и
мембраната на клетката (плазмалема).
Сепак двата слоја се разликуваат меѓу себе бидејќи комуницираат со две различни
средини.
Надворешниот слој гледа кон цитоплазмата. Прекриен е со рибозоми кои се во
континуитет со рибозомите од рЕР во цитоплазмата.
Внатрешниот слој гледа кон нуклеоплазмата и е цврсто превразан со
компонентие на јадрото (РНК, со хроматинот и јадровиот скелет).
Оваа поврзеност со цитоплазмата ја овозможуваат и јадрените пори. Бројот на
порите варира, а зависи од видот и активноста на клетката. Овие пори прекриваат
до 1/3 од површината на јадрото.
Јадрените пори представуваат селективно пропустлива бариера меѓу цитозолот и
нуклеоплазмата.
Тие се еден вид тунел чиј ѕид е изграден од протеини од вид на прстени.
Надворешниот прстен е на границата со цитоплазмата, средишниот прстен е во
интермембранскиот простор, внатрешниот прстен е во граница со нуклеоплазмата.
Од надворешниот прстен кон цитоплазмата се протегат 8 филаменти кои се
врзуваат за цитоскелетот на цитоплазмата.
Од внатрешниот прстен кон нуклеоплазмата се протегат 8 филаменти. Тие се
обединети со дополнителен (четвртен) прстен кој ги приближува нивните слободни
краеви.се смета дека четвртиот прстен има улога на диафрагма, го рехулира
пропустливноста на порот. Надворешната и внатрешната мембрана се спојат одно
со друго преку порите.

НУКЛЕОПЛАЗМА
Нуклеоплазмата представува полутечен медиум кој содржи јони, протеини, вода,
аминокиселини и рибонуклеопротеини.
Нејзиниот состав е променлив затоашто нејзините молекули се во постојани
движење (од и кон цитозолот). Нуклеоплазмата ја напуштат рибозомски
субединици кои заминуваат во цитозолот а оттаму во неа доаѓаат протеините
нужни за јадрото, кои се синтетизираат во цитозолот. Нуклеоплазмата секогаш е
погуста од цитозолот.

СКЕЛЕТ НА ЈАДРОТО
Јадрениот скелет има фибриларна структура. Изграден е од микрофибрили кои
формираат тридимензионална мрежа во внатрешноста на јадрото.
Јадрениот скелет има две основни функции:
1- овозможува просторна организација на другите компоненти на јадрото.
2- По должината на микрофибрилите на скелетот се усмерува движењето на
макромолекулите низ нуклеоплазмата.
Делод од ајдрениот скелет кој лежи во переиферниот слој на јадрото, веднаш под
нуклеолемата се нарекува нуклеусна ламина.
1- Напонот на оваа решеткаста творба ја содржи формата на јадрото.
2- На неа се прикрепуваат филаментите од внатрешниот прстен на јадрените
пори.
3- На неа се прицврстуваат хроматинот од јадрото.

ХРОМАТИН/ ХРОМОЗОМИ
Термините хроматин и хромозом се однесуваат на истата структурна
компонента на јадрото – на ДНК која го представува генетскиот материал на
клетката. Тернимот хроматин се однесува на целата количина на ДНК во
јадрото, додека хромозомите представуваат структурно и функционално
организирани делови од хроматинот.
ХРОМАТИН
Името хроматин потеклува од афинитетот на ДНА за боење (chroma- боја) со
што стануваат воочливи под светлосен микроскоп.
Основна структурна компонента на хроматинот се молекулите на ДНА. Тие се
долги синџири составени од две низи (strings) кои се препетлуваат една околу
друга во десногирна спирала. Секоја од двете низи во синџирот се состои од
дестини милиони нанижани нуклеотиди. (гуанин, аденин, цитозин,тимиин)
Нуклеотидот е изграден од:
  молекула на фосфорна киселина
 молекула на деоксирибоза
 една азотна база
секој нуклеотид од една низа е во пар со нуклеотид од другата. Парот нуклеотиди е
поврзан со водородни врски (hydrogen bonds).
По должината на синџирот на ДНА постојат пазлично долги секвенции кои
представуваат функционарни единици на ДНА. Секоја секвенција е поставена од
определен број нуклеотиди. Задолжена е да ја контролира синтезата на еден
специфичен полипептид во клетката.
Секоја поединечна функционална секвенција на нуклеотиди се означува со
терминот ген.
Во јадрото на секоја клетка во човечкиот организам има вкупно 46 ДНА синџири.
Во нив постојат десетици илјади функционални секвенции т.н. гени. Сите гени
заедно го преставуваат генетскиот материал на клетката кој се нарекува геном.
Сите клетки во јадрото го поседуваат истиот генетски материал (геном).
Разликата е во тоа што во одредени клетки доаѓа до експреција на едни, а
супресија на другите гени.
Молекулите на ДНА имаат џиновски димензии; секоја молекула е долга по околу 6
цм. А се впакувани во јадрото која е помала од 10 микрони. Таквата домаќинска
подреденост на јадрото се должи на повеќекратно компримирање на
молекулата на ДНА.
ДНА најнапред спирално е обвиткан околу таканаречени јадра формирани од по 8
хистонски молекули. Околу секое хистонско јадро ДНА прави две завоја, а потоа
преминува на соседното хистонско јадро. Делот ог ДНА кој е двојно завиен околу
хистонското јадро се означува како нуклеозом. Со ваквото спирализирање на ДНА
таа се скратува но и задебелува.
Спирализирањето континуира да се прави при целлата должина на молекулот на
ДНА и нуклеозоми, со што синџирот дополнително се скратува и се задебелува.
Вкава добиена низа се нарекува хроматинско вланка.
Потоа хроматинското влкно добива крибулест тек со завои во сие три правци и
,акцимално се скратува и задебелува, достигнувајки должина од само неколку
микрони и максимална дебелина. Во ова форма има стапчеста конфигурација и се
нарекува хромозом.
Значи. Хромозомот представува највисок степен на компримираност на
хроматитското влакно составено од ДНА.

ХРОМОЗОМ
Хромозомите имаат различна должина. На хромозомот секогаш постои едно
стеснување ценромера. На оваа место се врзуваат микротубулите на делбеното
вретено за време на клеточната делба. Центромерата не го нарушува континуитетот
на ДНА молекулата. Според местоположбата на центромерата, хромозомите се
делат во три групи:
 метацентрични: (ако центромерата е во средината на хромозомот);
 субметацентрични: (ако центромерата е поблиску до едниот крај на
хромозомот);
 акроцентрчки: (ако центромерата е во едниот крај на хромозомот).

краевите над и под центромерата се нарекуваат теломери. Значи секој хромозом

има 2 теломери чија должина завизи од позицијата на центромерата.
Секоја соматска клетка во човечкиот организам содржи 46 хромозоми
(еуплоидија). Од нив 2 хромозоми се компатибилни, што значи дека вшустност во
клетките има 23 парови на хромозоми. Кај секои компатибилни хромозоми, едниот
потеклува од таткото а другиот од мајката. Секои две компатибилни хромозоми се
носители на гени за исти функции и особини. Но бидејќи записот на гените не е
потполно идентичен, секои два компатибилни хромозома во себе содржат
алтернативни форми (алели) на истите гени а затоа се нарекуваат хомологни
хромозоми.
Од 23-те, 22 пара содржат гени одговорни за соматските карактеристики на
еднаквата и се нарекуваат автозомни хромозоми. Само 23-тиот пар е одговорен за
одредување на полот и за карактеристиките поврзани со него. Затоа овој пар
хромозоми се нарекуваат полови или секс хромозоми. Во соматските клетки на
женските индивидуи, и овој пар е хомологен (2 пар Х) додека кај машките
индивидуи половите хромозоми се различни бидејки едниот е Х а другиот е У.
Хромозомите се видливи само во периодот на делбата на клетката кога се
максимално компримирани.
Кариотп е приказ на сите хромозоми од соматската клетка на една индивидуа.
ВИДОВИ ХРОМАТИН
Кога клетката не е во процес на делба (интерфаза) во јадрото не се гледат
хромозомите бидејќи тие се диспергирани низ јадрото и делумно се расплетени.
Оваа молекула пред формирањето на хромозомот се нарекува хроматин.
Хроматинот има светли зони кои се означуваат како еухроматин и темни зони
хетерохроматин.
Зоните на хроматин кои се необоени и светли се регионите на хромозомите во кои
ДНА е деспрализирана и потенка. Во овие региони се одвова процесот на
транскрипција на тие сегменти на ДНА. Значи колу поголем дел од хроматинот
се наоѓа во активност, толку поголеми се светлите зони на хроматинот,
еухроматските зони се карактеристика на метаболички активни клетки.
Но во јадрото секогаш има регион на потемна обоеност на хроматинот, што се
нарекува хетерохроматин. Тој ги содржи неактивните делови на хромозомите.
Најдобар пример се малите лимфоцити и сперматозоидите. Нивните јадра немаат
еухроматински зони бидејки тие се метаболички неактивни.
При поголемо зголемување на јадрата во интерфазните клетки од индивидуи од
женскиот пол, може да се види мало грутче од хроматин прикрепено за јадровата
мембрана, тоа е полов хроматин и го претставува едниот од двете Х хромозоми
кој е максимално кондензиран. Овој хромозом е едниот од двата Х хромозоми, и е
неактивен. Другиот хромозом е деспирализиран и е активен и го одредува
полот и карактеристиките поврзани со полот.

ЈАДРЕНЦЕ (NUCLEOLUS)
Јадренцето е интрајадрено сферчно телце кое со светлосен микроскоп е воочливо
бидејќи се обои потемно базофилно, значи тоа што содржи РНА.
Со помош на електронски микроскоп утврдено е дека не е обвиено со гранична
мембрана и има нехомогена структура. Во него се испрепетлуваат:
 региони со фибриларна структура, кои содржат густи гиламенти
  региони со грануларна структура, кои ке се состојат од гранули
 региони кои се со аморфен изглед (необоени), содржат неактивна ДНА
Во него се одвива сложен процес на формирање на рибозомски субединици.
Рибозомските субединици се создаваат со соединување на рРНА од јадренцето со
протеините кои дошле од цитоплазмата. Овој продукт од нуклеолусот ја
напушта нуклеусот при пат на јадрените пори. За да се скарати тој пат обично
јадренците се позиционираат во близина на мембраната на јадрото. Повеќето
клетки имаат само еден нуклеус, само некои клетки имаат две или повеќе. Познато
е дека во клетките кои синтетизираат најголем број на протеини, рибозомите се нај
активните органели. Затоа кај нив во јадрецето се одвива интензивна синтеза на
рибозомски субединици потребени за активноста на рибозомите. Кај тие клетки
може да постојат и повеќе број на јадренца.
Јадренцето е присутно во текот на целиот живот на клетката и континуирано
партиципира во нејзината биосинтетска активност.
Самиот период кога јадренцето е неактивна е при делбата на клетката, уште од тек
на профазата. На крајот од делбата тој повторно се конституира во јадрото на
соодветните клетки.

СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА
КЛЕТКАТА НА ПРОЦЕС НА ДЕЛБАТА

Животот на една клетка започнува од нејзината настанување од делбата од мајка

клетката, и завршува со нејзина смрт или со делба.
Клетките кои се лишени од способноста да се делат, животот го завршуваат со
умирање. По своето натанување тие влегуваат и остануваат во интерфаза
(извржување на метаболички активности) за кои се диференцирани. За нив се вели
дека до крајот на животот остануваат во G-td фаза (terminal determination).
Должината на животот на овие клетки е различна некои живеат кратко бидејќи се
изтрожуваат и умират по пат на апоптоза. А другите умираат од ожтедувањата
предизвикани од агенси кои од надвор или од внатре ке ја оштедат клетката
(некроза на клетката). Некои клетки живеат до наполнувањето на животот на
организмот, и умират само кога нема циркулација и се прекинува клеточниот
метаболизам.
Периодот на клеточниот циклус во кој клетката остварува поголеми или помали
метаболички активности се означува како Г1 фаза. Од моментот кога започнуваат
да се примат синњалите кои ке фо иницираат процесот на делбата забочнува С
фаза. Потоа навлегува во фаза кога натрупува енергија потребена за делбата, се
вика Г2 фаза. Така подготфена клетката ја започнува последната фаза на нејзиниот
живот што е М фаза (митоза или мејоза).
Соматските клетки се делат митотски, а мејозата е делба која ги дели само клетките
на гонадите во гаметогенезата.

МИТОЗА

Клеточната делба означена како Митоза е процес каде една мајка клетка се дели во
две нови ќерки клетки, кои според структурата и карактеристиките се идентични со
мајка клетката.
Двете ново сосдадени клетки имаат ист број на хромозоми (исто количество на
ДНА) како и клетката од која настануваат. Затоа пред да започне процесот на
митотската делба, мајка-клетката најпрво се подготвува и го удвои количеството на
ДНА преку удвојување на хромозомот (од 2n во 4n). Во процесот секоја ќерка-
келтка ке добие по половина од тој материал, односно 2n и ке биде диплоидна
клетка.
Процесите на митотска делба се исклучително интензивни во пренаталниот
период од животот на клетката. Во постнаталниот живот митотските делби на
клетките поретко се случуваат но се услов за понатамскиот раст на организмот, и
за замена на ожтетените и на истрошените клетки.
Зрелите морфофункционални диференцирани клетки немаат способност за
митотска делба. Во повеќето популации, покрај таквите диференцирани, постојат
млади, непотпорно диференцирани клетки кои имаат потенцијал за митотска
делба. Ги нарекуваме резервни или матични клетки. Тие во ткивото имаат
минимална метаболичка активност, која им е потребена само за нивното
самоодржување.
Кога матичните клетки ќе бидат поттикнати во митотска делба, тие се делат на две
ќерки-клетки кои ке имаат различни судбини. Едната ке остане како матична
клетка, а другара ке помине низ процес на додиференцирање и ке остане зрела
клетка.
Статични или перманентни популации:
Тоа се високодиференцирани клеточни популации во кои или воопшто нема
резервирани клетки или пак активноста на стем клетките е слаба и недоволна за
ефективна репарација на големите загуби во ткивото.
 во нервниот систем (нервните клекти)
 на скелетна мускулатура (мускули кои се наоѓат околу коски)
 срцевните мсукулни клетки
 еритроцитите
 неутрофилните полиморфонуклеари
Стабилни клеточни популации:
И овие популации се состојат од високодиференцирани клетки кои животниот век
го завржуваат со умирање. Меѓу зрелите клетки на стабилната популација секогаш
има извесен број непотполно диференцирани матични клетки. Тие клетки
поседуваат потенцијал за интензивна делба и додиференцирање во соодветниот тип
клетки. Само во изклучитени прилики, кога се стимулирани од пообемно
оштетување на ткивото на кое му припаѓаат, во популацијата започнува
митотска активност со цел да се надомести оптималниот број и структура на
ткивото.
 клетки на потпорните ткива
 клетки само на мазното мускулно ткиво
 жлездените епителни клетки на хепарот
 жлездени епителни клетки на егзокрините и ендокрините жлезди
 ендотелните клетки кои го обложуваат ѕидот на крвните садови
На пример, во хепатоцитната клеточна популација се регистрира низок митотски
индекс. Само во исклучителни прилики, кога има оштетување и изумирање на
ткивото во клеточната популаџија започнува циклус на делби. Процесот трае се до
моментот на воспоставување комплетн репарација на органот.
Лабилни клеточни популации: renewal cells
Такви се епителните клетки на епидермисот и епителните клетки на слузниците
кои имаат краток животен век бидејќи лесно се ожтетуваат и умираат. Со митотска
делба на резервните епителни клетки постојано се надоместуваат големите дневни
загуби на оштетени клетки.
Митозата е долготраен процес кој може да се подели на 4 фази: профаза,
метафаза, анафаза и телофаза.
Процесот на делбата минува низ фази кои водат до дефинитивно поделба на една
во две нови клетки. Од почетокот до пред самиот крај на митозата процесот се
означува со терминот кариокинеза. Кога митотските процеси ке обезбедат
правилна кариокинеза, тогаш започнува делбата на органелите и цитоплазмата.
Тоа започнува со појава на делбена бразда на површината на клетката,
позиционирана токму во средината. Комплетната поделба на цитоплазмата се вика
цитокинеза.
Раздвојувањето на цитоплазмата меѓу двете новоформирани клетки подразбира
правилна поделба на клеточните органели. При разделбата на митоходриите,
лизозомите, пероксизомите не се случува значително менување на нивниот строеж
во текот на цитокинезата, остануваат релативно интактни. Но ендоплазматскиот
ретикулум и Голџиевиот апарат минуваат низ процес на фрагментација.
Профаза
Во клетката не е воочлив нуклеолусот. Клетката нема јадрова мембрана, таа се
дезинтегрирала. Центриолите се дуплираре и раздвоиле. Хромозомите се
кондензирани и видливи. Секој хромозом содржи две сестрички хроматиди
поврзани со центромера.
Метафаза
Посто делбено вретено изградено од микротубули. Се протега меѓу двете
центриоли кои се поставени на два спротивни краја од клетката.
Хроматидите постепено се приближуваат кон екваторот на делбеното вретено.
Сите хромозоми се наоѓат во центарот на клетката.
Анафаза
Раздвојување на хроматидите настанува заради киненње на центромерата која
дотогаш ги поврзувала.
Телофаза
нуклеарна мембрана се формира околу секој сет на хромозоми за да се оддели
нуклеарната ДНК од цитоплазмата.

МЕЈОЗА

"mitos" - "конец"-синоним за кончестиот изглед на хромозомите пред почетокот на

поделбата на клетката на две нови клетки.
Терминот мејоза - грчкиот збор "meion" - "смалување"-намалувањето на бројот на
хромозомите што настанува во текот на делбата на половите клетки (формирање
хаплоидни гамети).
Процесот на мејотска делба се случува само во клетките на половите жлезди (во
семениот епител на завиените каналчиња во тестисот и во јајцевите фоликули во
овариумите.
Целта на мејозата е да се создадат зрели полови клетки со хаплоиден број на
хромозоми, за во процесот на фертилизацијата (спојување на машката со женската
гамета) повторно да се воспостави диплоиден број на хромозоми. Затоа, мејозата
претставува циклус од 2 последователни делби. Во првата делба една клетка се
дели на две ќерки-клетки. Во втората делба двете ќерки-клетки се делат и даваат
четири ќерки-клетки ("гамети").
мејоза 1-се раздвојуваат хомологните хромозоми и секоја од Двете новосоздадени
клетки добива комплет од само 23 хромозоми. При следната делба (мејоза 2) се
разделуваат двете хроматиди од секој од 23-те хромозоми. Новосоздадените 4
клетки ќе имаат комплет од по 23 хроматиди. Финален производ од мејозата се 4
полови клетки, а во секоја од нив хаплоиден број на хроматиди.
мејоза 1 трае значително подолго од мејоза 2. Долготрајноста на првиот циклус се
должи на долготрајноста на нејзината прва фаза (профазата). Во профазата најпрво
доаѓа до соединување (спарување) на хомологните хромозоми, а потоа се одвива и
размена на генетскиот материјал.
Размената се врши само меѓу хроматидите од двата хомологни хромозома (само
на ниво на истиот ген) и овозможува настанување на алтернативни форми на
истиот ген кај четирите различни хроматиди.
Алтернативните форми на истите гени кај четирите хроматиди - алели.
Четирите хроматиди на крајот од мејотската делба ќе припадат на 4 различни ќерки
(гамети). Така ќе се обезбеди различност на генетскиот материјал што во себе ќе го
носат половите клетки, а тоа ќе овозможи генетска уникатност.
СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА КЛЕТКАТА ВО ТЕКОТ НА
ПРОФАЗАТА ОД ПРВИОТ ДЕЛБЕН ЦИКЛУС
специфика на профазата во мејоза 1 е постоењето на јадро во текот на 4/5 од
процесот на профазата. Значи, спарувањето на хомологните хромозоми и размената
на генетскиот материјал се случуваат во рамките на јадрото кое ја има зачувано
јадровата обвивка како фактор на сигурност.
5 стадиуми на ПРОФАЗА:

1. Хромозомите стануваат видливи и личат на конци- ЛЕПТОТЕН

2. Хомологните хромозоми се пронаоѓаат еден со друг, се спаруваат и формираат меѓусебна

врска- синаптонемси комплекс-за меѓусебна комуникација- ЗИГОТЕН

3. Хромозомите макс. ќе се кондензираат- хагласена дебелина- ПАХИТЕН

4. Меѓу хомологните хромозоми ќе се формираат ХИЈАЗМИ (приближувања и преплетувања)-акт

на crossing over-размена на делови од хроматскиот материјал- ДИПЛОТЕН

5. Се разградува јадровата обвивка и хромозомите се диспергирани низ цитоплазмата-

ДИЈАКИНЕЗА.

Специфики на мејозата кај сперматозоиди

Во половите жл. на машките индивидуии, мејозата се одвива во епителот на семените каналчиња.

На мејотска делба се подложи ПРИМАРНИ СПЕРМАТОЦИТИ.

Со првата мејотска делба- од примарен сперматоцит= 2 секундарни сперматоцити→со мејоза 2= 2

сперматиди со хаплоиден број хромозоми.

Но сперматидите не се зрели полови кл. Со понатамошен процес на диференцијација и

интрацелуларна реорганизација СПЕРМИОГЕНЕЗА= сперматозоид. Тогаш активни се Голџи апарат-
создаде акрозомската везикула; и Центриолите- формираат микротубулите во флагелумот. Кон
флагелумот ќе се приклучат митохондриите- енергетски батерии за движење на флагелумот а
вишокот цитоплазма- се отстрани за да се оформи сперматозоид- има аеродинамична
конфигурација.

И на крај на мејоза 1 и на мејоза 2 цитокинезата не е потполна по што клетките кои настануваат со

делба се меѓусебно поврзани со цитоплазматски мовчиња- ја олеснува дифузијата на молекулите.

Специфики на мејозата кај ооцитите

Ооцитите- во јајцеви фоликули на овариумот. Создадени во пренатален живот- Мејоза 1 запрела

во профаза- трае години се до пубертетот.

Во генеративниот период- секој месец само по неколку примарни ооцити ја продолжуваат одамна
започнатата Мејоза 1, тогаш минуваат низ метафаза 1, анафаза 1, телофаза 1.

Крајот на М1-специфичен- при цитокинеза (физичка делба на 2 ново создадени кл) скоро целата
цитоплазма оди на едната кл- Секундарна ооцита(способна да го продолжи М2); втората кл-
Поларно телце/полоцита.

Секундарна ооцита влегува во Метафаза 2 и застанува- со хромозоми поставени во екваторот на

делбеното вреетен, тогаш го напушта овариумот=овулира и е вовлечена во јајцеводот- таму
мирува чекајќи сперматозоидот. Со влегување на сперматозоидот мине низ анафаза 2 и телофаза
2- давајќи 2 нови кл.
Пак цитокинезата не е рамномерна, само едната новосоздадена кл ќе ја поседува цитоплазмата и
ќе биде способна за оплодување.

Мејоза на оогени кл започнува во пренаталниот живот а завршува во некој менструален циклус,

затоа мејозата на јајна кл трае долго- мин.12г., макс.50г.

Траењето на мејоза-3 периоди: 1.пренатален 2. 14 дена на овулација 3. Оплодување или апоптоза

Мејозата започнува во овариумот и зав. во јајцеводот

Мејозата е 2 пати прекината во профаза 1- пренатален ж. И метафза 2- пред овулација

Производ на мејозата не се 4 туку само 1 зрела ооцита.

КЛЕТКАТА ПРИ СТАРЕЕЊЕ

Стареењето на прганизмот= стареењето на неговите кл.

Причините за стареење:

1) Егзогени причини- дејство на штетни агенси од околината кои прогресивно ја смалуваат

способноста на кл за преживување.

2) Ендогени причини- лежат во самата кл која има интрацелуларна молекуларна програма на

стареење.

Хипотези за молекуларната основа на стареењето на кл:

1. во кл се намалува способноста за транскрипција

2. во старите кл многукратно се згл активноста на ензимите кои учествуваат во оксидативните

процеси нужни за задоволување на енергетските потреби на кл. Го зголемува создавањето на
оксидативните радикали, штетни за метаболизмот на кл.

3. во матриксот на сврзните тк намалениот турн овер на колагенот доведува до негово стареење и

натрупување- намалување на протокот и размената на материи нужна за метаболизмот на кл.

Со стареењето се намалува капацитетот на кл:

за прием на хранливи материи
за продукција на енергија,
за одвивање на метаболичките процеси,
за елиминирање на резидуише од метаболизмот и фагоцитозата,
за репарација на хромозомнише оштетувања во јадрото.
Овие функционални промени се придружени со промени во клеточната морфологија:
се менува ултраструктурата на плазмалемата, настапува вакуолизација на митохондриите.
се намалува волуменот на ендоплазматскиот ретикулум.
се проширува Голциевата зона,
се насобираат липофусцински пигмент и резидуални телца во цитоплазмата.
јадрото станува неправилно и изразито лобулирано.
Процесот на стареене завршува со спонтано умирање на клетката која е неспособна да ги
извршува своите функции, вклучително и самоодржуването.

АПОПТОЗА

Во физиолошки услови клеточната продукција и клеточното умирање строго се контролирани од

енкодирани програми во јадрото и меѓу нив постои релативна нумеричка рамнотежа.

Со спонтано умирање од организмот се отстрануваат остарените истрошени кл и кл кои ја

завршиле својата функција.

СПОНТАНО УМИРАЊЕ НА КЛ- АПОПТОЗА. Апо- настрана, птоза- опаѓање.

програмирана смрт, кл го иницира умирањето преку активирање на постојаната суицидална

програма.

Клетката не ја екстрахира својата содржина во надворешната средина и не ги оштетува соседните

кл—кл се умира со достоинство. Бидејќи кл е активен партиципиент во самата елиминација-
клеточно самоубиство.

Трае неколку часа, 3 фази:

1. Фаза на иницијација- кл ги добива сигналите кои ќе ја активираат програмата на нејзиното

постепено изумирање. Не е можно боочување на морфолошки промени во кл.

2. Ефекторна фаза- се ефектуираат пораките; трае долго; но пак не е боочлива.

3. Фаза на деградација- започнува откако предходната фаза довела до неповратно нарушување на

интегритетот на структурни комп. без можност на репарација. Јасно се воочуваат промените, кл се
разградува и распаѓа.

Морфолошките промени во фазата на деградација се одвиваат на ниво на плазмалемата, јадрото

и цитоплазмата:

1. плазмалемата веќе не е активна, се кинат меѓуклеточни врски, губење на контакт со др кл и

губење на вода го намали клеточниот волумен а зголемува густината со што кл се скрши.

2. набирање на плазмалемата

3. во јадрото се губат еухроматските(активните) зони заради кондензација на хроматинот.

4. под дејство на ендонуклеази (ензими продуцирани од кл и влезат во јадрото) се уништи и

фрагментира ДНК.

5. фрагментирање на јадрото- Кариорексис

6. Создавање на цитоплазматски протрузии (содржат дел од цитоплазмата со густо организирани

органели и фрагменти од јадрото)

7. Со откинување на протрузии- апоптични телца

8. апоптични телца и самата промената кл ги привлекуваат макрофагите. протеините кои дотогаш
биле скриени во натрошноста плазмалемата, сега проминираат на површината. сега стануваат
еден вид антигени за рецепторите на падналената макрофагите.

Апоптоза на клетките не се случува само во адултниот организам. Апоптоза е присущна и особено

нагласена во текот на пренаталниот развиток за суптилно моделирање на тк и органите на
фетусот.

Во животинските организни умирането на клетките може да настане и насилно (заради дејство на

агенси кон однадвор или однатре ќе ја оштетат кл). Нарушувајки го нејзиниот интегритет, тие
доведуваат до нарушување на функцијата и континуитетот на плазмалемата, па во клетката
започнува да навлегува екстрацелуларна течност. Кл бабри и се распрснува, а од неа се излеваат
нејзините конституенти, вклучително и лизозомите со своите ензими. Во ткивото тие
предизвикуваат возбуда и тоа ќе се брани со воспалителна реакција. Овој е патолошки процес при
кој кл не учествува активно туку е жртва, а процесот го возбудува целото околно тк- НЕКРОЗА.

ЖЛЕЗДЕНИ КЛ

Цитолошките карактеристики на жл кл условени од биохемискиот состав на секретот што го

излачуваат. Оние кои синтетизираат протеини имаат многу слична цитолошка градба, ако
припаѓаат на различни органи/жлезди. Сосема други се структурните специфики на оние кои
синтетизираат стероиден секрет.

А) Клетки кон синтетизираат протеини или гликопротеини

1) Јадро, со нагласен еухроматин и изразени (еден или повеќе) нуклеолуси, интензивната

биосинтетско активност.

2) Највпечатливи органели-рЕР-место на синтеза и Голџи апарат- место на пакуване на продукти

3) цитоплазма, со продуктот на биосинтезата што е обликуван во форма на секреторни гранули.

дополнителни специфики во зависност ако е егзокрина или ендокрина жл кл.

ЕКЗОКРИНИТЕ ЖЛЕЗДЕНИ КЛЕТКИ

1) Лежат на базална ламина, пирамидна или призматична форма.

2) јасна поларизираност на страните: базална страна - преку која ги примаат супстанциите од

крвотокот и апикална стр- ги оддаваат продуктите на биосинтеза.

3) Топчеста форма, во базална третина

4) Впечатливи цистерни на рЕР сконцентрирани покрај јадрите, Голџи апарат- над јадрото.

5) од транс Голџиевата мрежа се одвојуваат секреторни гранули (зимогени гранули) со депониран

продукт и се насобираат во апикалниот пол на кл

6) продуктот се ослободува низ апикалната повр. по пат на егзоцитоза, под одреден стимулус.
ЕНДОКРИНИТЕ ЖЛЕЗДЕНИ КЛЕТКИ

1) Не лежат на базална ламина, освен ако не се вклопени помеѓу епителните клетки на некоја
слузница (пр: ентероендокрините кл во желудникот)

2) Не се просторно поларизирани (нема апикална и базална стр). Идентично се активни со целата

површина, а најинтензивно со оној дел кој комуницира со капиларната мрежа.

3) Секреторните гранули се концентрираат по цитоплазмата на страната која е во најблизок

контакт со капиларите.

4) послабо рЕР и Голџиев апарат. Ендокрините жл синтетизираат мн помало количество секрет од

егзокрините. Додека панкреатоцитите дневно излачуваат до еден литар панкреатичен секрет,
вкупната дневна продукција на хормоните се мери со милиграми или микрограми.

Ендокрини жл се: клетките на ендокриниот панкреас, клетките на аденохипофизата и некои кл на

дифузиот невроендокрин систем (ентероендокри жлезди сместени во слузницата на ГИТ,
респираторниот систем итн.).

Б) Клетки кои синтетизираат стероиден секрет

Стероиден секрет синтетизираат само ендокрините жл кл

1) Не лежат на базална ламина и затоа немаат поларизираност на страните.

2) Формa- топчеста или полигонална а јадрото- централна положба

3) во цитоплазмата доминираат 2 типа органели: - мЕР-со ензимите неопходни за синтеза на

стероидите, затоа неговите тубули се разгранети и анастомозираат меѓу себе; и многубројни
митохондрии- активно ангажирани во одредени стадиуми на стероидогенезата.

4) липидни капки во цитоплазмата во кои се депонирани прекурзорите на стероидните хормони

5) Продуктот е липосолубилен и затоа полесно ја напушта кл непосредно по синтетизирањето.

Стероид секретирачки кл во човечкиот организам се: кл на кората на надбубрежната жлезда (кои

лачат кортикостероиди); Лајдиговите клетки во тестисот (кои синтетизираат тестостерон);
лутеинските клетки во овариумот (од кои е изграден corpus luteum) кои синтетизираат
прогестерон и естрогени.

КЛЕТКИТЕ КОИ СИНТЕТИЗИРААТ МЕЃУКЛЕТОЧЕН МАТРИКС

фибробластите (во сврзното ткиво), хондробластите (во 'рскавичното ткиво) и остеобластите (во
коскеното ткиво),

"бласти" означува дека се млади и исклучително активни кл чија основна задача е да

синтетизираат органски молекули што ќе ги ослободат во меѓуклеточниот простор и кои ќе ја
сочинуваат главната маса на ткивото која ќе биде носител на карактеристиките и функциите на
ткивото.

1) цитоплазматските продолжетоци - ја зголемуваат својата површина за оддавање на материи

2) базофилија- нагласеното присуство на рибозоми (врзани за рЕР или слободни полирибозоми),

укажува протеинска биосинтетска активност.

3) еухроматичното јадро со еден или повеќе нуклеолуси- нагласена биосинтеза.

КЛЕТКИТЕ СО АПСОРПТИВНА СПОСОБНОСТ

локализирани во органите каде треба да се изврши апсорпција на супстанции кон крвотокот, како
што се: хранливите материи, водата, гликозата, протеинските молекули и др.

Затоа - најзастапени во слузницата на цревата каде се нарекуваат ентероцити и во почетниот дел

на бубрежните каналчиња - нефроцити.

1) микровили на апикалната површина на клетката. Број- до 3000 кај една кл, многукратно ја
зголемуваат нејзината апсорптивна површина (приближно за 30 пати).

2) Во внатрешноста на микровилите е сместен дел од цитоскелетот составен од актински

филаменти поставени паралелно со надолжната осовина на микровилусот, овозможуваат
ограничено скратување и издолжување

3) На површината микровилите се обложени со полисахаридна обвивка-гликокаликс, за заштита

од ензимите и HCl во цревата, а од уреата и токсините на урината во проксималните бубрежни
тубули, кај ентероцитите во порите на гликокаликсот се поместени ензимите неопходни за
разградба на дисахаридите, по што тие ќе бидат апсорбирани во цитоплазмата.

4) Во цитоплазмата се присутни сите органели, особено бројни митохондриите локализирани во

површинските делови на цитоплазмата, на латералните страни и во базалниот дел. за продукција
на енергија потребна за одвивање на сите процеси, вклучително и за предавање на
апсорбираните супстанции кон крвта т.е. во капиларите кои се во непосреден контакт со
базалната стр на кл.

5) За некои од апсорптивните кл и латералните и базалната површина им е нерамна, за зголемена

абсорптивност.

КЛЕТКИТЕ СО ФАГОЦИТНА СПОСОБНОСТ

Клетките со фагоцитна способност прифаќаат, внесуваат во цитоплазмата и разградуваат "туѓи"

материи.

1) Кога е активна, клетката е со поголеми димензии (15-30 микрони) и со помалку или повеќе
вакуоли во цитоплазмата.
2) Има променлива амебовидна форма заради присуство на бројни непостојани цитоплазматски
продолжетоци слични на псевдоподии, со кои се придвижува и со кои го опфаќа материјалот што
ќе го фагоцитира.

3) во цитоплазмата се нагласени: синтетскиот апарат (Голџиевиот апарат за продукција на

лизозоми и ЕР за продукција на ензими кои влегуваат во состав на лизозомите) лизозомскиот
систем (лизозоми исполнети со хидролитички ензими: фаголизозоми во кои активно се одвива
процесот на разградба; резидуалнителца и вакуоли создадени при ингестирањето
(вовлекувањето) на туѓите супстанции кои треба да се фагоцитираат.

4) клеточен скелет поврзан со Фагоцитната улога на кл. Цитоскелетот е нагласен во кортикалниот

појас на цитоплазмата и придонесува во: формирањето на цитоплазматски протрузии (филоподии
и псевдоподии) за подвижноста на кл; процесот на зафаќањето на материите кои клетката ги
внесува во себе (хетерофагијата); гради густа мрежа околу лизозомите и служи за нивно
просторно позиционирање и придвижување кон ингестираниот фагозом.

Фагоцитите потекнуваат од моноцитите (настанати во коскената срцевина) кои преку крвотокот се

населуваат низ целиот организам. Такви се: хистиоцитите и неутрофилните леукоцити во сврзните
ткива; остеокластите во коскеното ткиво; ретикулоцитите во лимфните јазли; алвеоларните
макрофаги во белодробните алвеоли; микроглија клетките во мозокот; Купферовите клетки во
црниот дроб и др.

КЛЕТКИТЕ СО ФЛАГЕЛУМ

на својата апикална површина имаат трепки кои треперат, наречени цилии или киноцилии.
Карактеристични елементи- создавање на трепките и нивно активно движење. во апикалниот дел
на цитоплазмата на кл присутни се многубројни базални телца кои се создаваат со миграција и
репликација на центриолите.

Базалните телца кон апикалната површина на кл формираат микротубули кои се полимеризираат,

се издолжуваат и ја потиснуваат плазмалемата кон горе, израснуваат трепките. Микротубулите -со
распоредување ја формираат аксонемата на трепките (еден пар централно и девет пара
периферно поставени микротубули-9+2)-- трепките активно и синхроно придвижуваат
(киноцилии), кл ги поместува малите партикли на нејзината слободна површина. За активното
треперење на киноцилиите потребна е енергија која ја обезбедуваат митохондриите, сместени
под цилиите, во апикалниот дел на цитоплазмата.

кл со киноцилии се цилиндричните кл во епителот на респираторниот систем каде тие

придвижуваат слуз и мали партикли кои се нашле на нивната површина. Цилиндричните клетки во
епителот на јајцеводите, со треперењето на своите киноцилии го помагаат придвижувањето на
јајцевата клетка во правец кон матката.

ретко, постојат клетки со една, долга цилија, флагелум-сперматозоидите. На сперматозоидот се

диференцираат глава, врат и флагелум. Главата на сперматозоидот содржи јадро, како носител на
генетскиот материал, и многу оскудна цитоплазма. Во цитоплазмата се среќаваат само две
органели: Голџиевиот апарат и центриолите. Голџиевиот апарат на челната страна на главата, над
јадрото, формира крупна секреторнана везикула исполнета со ензими=акрозомска капа. Преку
ензимите, сперматозоидот ја разложува обвивката на јајцевата клетка и навлегува во нејзе, со што
започнува процесот на оплодувањето. Во текот на формирањето на сперматозоидот центриолите
се дислоцираат под јадрото (на спојот на главата со флагелумот), а од нив се полимеризираат
долгите микротубули. Околу така формираната аксонема (со распоред на микротубули 9+2) се
распоредени и дополнителни густи фибрили кои му даваат цврстина на флагелумот.
Митохондриите се во средниот сегмент на флагелумот, спирално ја обвиткуваат аксонемата и
густите фибрили. Големите димензии и енергијата на оваа единствена цилија овозможуваат, со
специфичното движење на флагелумот (во вид на удар со камшик), да се придвижува целата
клетка.

КЕРАТИНОЦИТИТЕ

клетките на епидермисот на кожата кои создаваат и натрупуваат кератин, многу резистентен

протеин богат со сулфур.живеат околу 28 дена и минуваат низ неколку стадиуми на созревање и
диференцијација.

Во најдлабокиот слој на епидермисот (stratum basale) сместени се кл во најраниот стадиум на

диференцијација. цилиндрична форма, а ги имаат сите специфики на кл со протеинска синтеза:
еухроматско јадро; базофилна цитоплазма, заради присуството на рибозоми неопходни за
синтеза на кератинот, интермедијарни кератински филаменти (тонофиламенти). Клетките на
базалниот слој на епидермисот имаат изразена делбена активност= стем клетки. Тие митотски се
делат и се поместуваат во погорните слоеви!

Над базалниот слој од кератиноцити, сместени се повеќе слоеви на митотски активни,

полигонални клетки = stratum spinosum. Во цитоплазмата се намалува бројот на рибозомите, а со
тоа се намалува и базофилијата. концентрацијата на тонофиламенти се зголемува, што
предизвикува ацидофилија на цитоплазмата. Од површината на клетките поаѓаат бројни
цитоплазматски продолжетоци.

Во наредниот стадиум на диференцијација, кератиноцитите се организирани Во 2-3 слоја

формирајки го stratum granulosum. издолжена, вретеновидна форма, а јадрото ја прати формата
на кл= вретеновидно. Во цитоплазма базофилни кератохијалински гранули кои немаат мембрана,
а се исполнети со протеини. Во цитоплазмата има ламеларни телца изградени од липидни
дискови кои фузионираат со клеточната мембрана и својата содржина ја ослободуваат во
меѓуклеточниот простор каде се депонираат и формираат липиден слој, така се спречува
продирањето на супстанции од надвор - улогата на кожата како бариера. Плазмалемата на кл
задебелува заради натрупувањето на тонофиламенти на внатрешна страна- бариера за внес на
нутритивни супстанции во кл, причина за нивното постепено умирање. неколку часа по
задебелувањето на плазмалемата, органелите и јадрото во кератиноцитите постепено се
дезинтегрираат, како последица на автолизата која настанала со ослободувањето на ензимите од
лизозомите во цитозолот. кератиноцитите од гранулозниот слој орожнуваат/изумираат и се
поместуваат во површниот слој на епидермисот.
Најповршниот слој = stratum corneum. содржи неколку слоеви на клетки со изразито издолжена,
плочеста форма. Јадрото и органелите се исчезнати, а цитоплазмата е исполнета со густи
кератохијалински филаменти нурнати во густ матрикс од кератохијалини гранули. Клетките -
највисоко диференцирани, орожнети и мртви кератиноцити. Овие мртви клетки постепено
отпаѓаат (десквамираат), а се надополнуваат со делба на кл од раните стадиуми.

при диференцијација на кератиноцитите се менува формата на клетките (од цилиндрична до

силно издолжена, плочеста); се зголемува количеството на тонофиламенти; се зголемува
густината на кератохијалините гранули; јадрото од сферично преминува во силно вретеновидно, и
постепено исчезнува; исчезнуваат органелите; плазмалемата се задебелува; кл од силно потентни
преминуваат во мртви орожнети клетки кои на крај отпаѓаат.

НЕРВНИТЕ КЛЕТКИ

Нервните клетки се посебен вид кл за примање и пренесување на дразбите.

имаат тело (како трофички центар) и два вида продолжетоци: дендрити и неврит или аксони.
Преку дендритите се примаат дразбите, а преку аксоните се пренесуваат на др кл. Формата и
големината варјабилни, но имаат заеднички карактеристики.

телото: јадрото, цитоплазматските органели, цитоскелетот и инклузиите. синтетизираат протеини

неопходни за обновување на мембранскиот систем на кл.

нервните клетки не се делат, затоа нивните структурни компоненти постојано се обновуваат, затоа
протеинската синтеза е поинтензивна. рEP и слободните полирибозоми - хромофилна или Nissl-
ова супстанција.

мEP формира мрежа, а поединечни тубули навлегуваат и во продолжетоците на кл. Се смета дека
во него се синтетизираат некои невротрансмитери (супстанции неопходни за преносот на
дразбите). Голџиевиот апарат е добро развиен, за модифицирањето на синтетизираните
протеини, во создавањето на лизозоми и некои невротрансмитери.

Митохондриите- насекаде, но особено во аксонските продолжетоци. Се во постојано движење

долж микротубулите.

На цитоскелетот присутни се микрофиламенти, неврофиламенти и микротубули.

Неврофиламентите- интермедијарни филаменти за одржување на формата на кл. Сноповите од
неврофиламенти формираат неврофибрили присутни во телото и во продолжетоците.

Микротубулите- транспорт на органели и синптичките везикули долж телата и аксонот. Имаат

централна улога во аксонскиот транспорт заедно со придружни моторни протеини кинезин и
динеин. Позитивен пол на микротубулите е свртена кон терминален дел на аксонот а негативен
пол кон телото.

Јадрото е еухроматско, со добро изразено јадренце. Големината варира од видот на клетката.

СКЕЛЕТНИТЕ МУСКУЛНИ КЛЕТКИ

Основни особини: КОНТРАКТИЛНОСТ И ЕКСЦИТАБИЛНОСТ.

Контракцијата на мускулните кл се остварува преку протеини со специфична градба и

организација. Ексцитабилноста подразбира присуство на рецептори на клеточната мембрана која
ја регулираат нервната и хуморалната стимулација- овозможувајќи нервниот и ендокриниот
систем да ја контролираат мускулната активност.

Скелетните мускулни клетки имаат цилиндрична форма, изразито се затоа се нарекуваат и

скелетни мускулни влакна. Поголемиот дел од цитоплазмата/ саркоплазмата на скелетните
мускулни клетки= исполнета со контрактилни влакненца - миофибрили. Во останатиот, оскуден
дел се органелите, гликогенските зрнца, масните капки и миоглобинот.

Миофибрилите се основна функционална единица на мускулните клетки. долги и поставени

паралелно на надолжната осовина на кл. Во нивната градба учествува цитоскелетот. изградени од
миофиламенти: актински (тенки) протеински филаменти и од миозински (дебели) протеински
филаменти. При контракцијата доаѓа до лизгање на актинските и миозинските филаменти.
Паралелниот распоред на миофиламентите и специфична просторна организација= појава на
оптички феномен на напречна пругавост која е последица од наизменична појава на светли и
темни пруги.

Во оскудниот дел на саркоплазмата на мускулната кл= мЕР=саркоплазматски ретикулум. На

границата меѓу светлите и темните пруги неговите завршни цистерни се проширени и
претставуваат резервоар на калциумови јони, неопходни за започнување на контракцијата.

Митохондриите - долж миофибрилите - извор на енергија при контракција и релаксација на

мускулните кл.

Во саркоплазмата на скелетните мускулни клетки се среќаваат и зрнца на гликоген, депо на

енергија при интензивен напор на мускулатурата. Масните капки се главниот извор на енергија во
мускулите кои мируваат, како и во мускулите кои долготрајно се изложени на напор со слаб
интензитет.

Миоглобинот во саркоплазмата е протеин, црвен пигмент кој го врзува кислородот неопходен за

оксидативната фосфорилација што се одвива во митохондриите. Овој пигмент ја дава бојата на
мускулните кл.

Зрелата скелетна мускулна клетка претставува синцициум кој може да содржи и над 100 јадра.
Јадрата се овални или издолжени, а сместени се на периферијата на клетката, непосредно под
сарколемата (плазмалемата).