HÜCRELERİN UYARILMASI ve PASİF

ZAR MODELİ

Prof. Dr. Semir ÖZDEMİR

 Amaç

Pasif zar modeli

Direnç
Kondanstör
Zaman sabiti, Uzay sabiti
Uyarılma ve Biyofiziksel Özellikleri
Uyarılma
Depolarizayon, hiperpolarizayon
 Dinlenim zar potansiyeli

Uyarılma ΔVm

Membran potansiyelinin dinlenim değerinde değişiklik

Yerel potansiyeller
Aksiyon Potansiyeli
Yerel Potansiyeller ve Aksiyon potansiyeli
Reseptör potansiyeli

Motor son plak potansiyeli

Eksitatör postsinaptik potansiyeller
İnhibitör postsinaptik potansiyeller
Zar potansiyeli, hücre zarı boyunca pozitif ve negatif yüklerin ayrılmasından
kaynaklanır

Dinlenim halinde bir sinir hücresi membranın dış tarafında

pozitif yüklere ve iç kısımda aşırı miktarda negatif yüklere
sahiptir. Yük ayırımı membran potansiyeli olarak adlandırılan
elektriksel potansiyel veya voltaj farkını doğurur.
Dinlenimdeki sinir hücresinin
sızıntı kanalları çeşitli iyon
türleri için seçicidir

Bir hücrenin zar potansiyeli,

açık olan farklı iyon
kanallarının nispi (bağıl)
oranı ile bunların denge
(Nernst) potansiyellerinin
değeri tarafından belirlenir.

= +
Biyolojik informasyon, nöronlar arasında veya aynı
nöronun içinde elektrik ve kimyasal sinyaller
vasıtasıyla taşınır.
Vücudun tüm hücreleri zar potansiyeline sahipken,
sadece nöronlar (ve kas hücreleri), uzun mesafelerde
hızlı bir şekilde iletilebilen elektrik sinyalleri üretir.
Dinlenim zar potansiyelini açıklayan Goldman
denklemi, bir uyarıya yanıt olarak zar potansiyelinde
oluşan ani değişiklikler hakkında yeterli bilgi
sağlamaz.
Çünkü Goldman denklemi, sadece potansiyelin
değişmediği, kararlı duruma uygulanır. Uyarıya bağlı
olarak ortaya çıkan geçici değişiklikleri açıklamada
yetersizdir.
Sinyal oluşurken, uyarıya yanıt olarak nöronun
membran potansiyeli –zamana bağlı olarak- değişir.
Geçici (transient) elektrik sinyalleri, özellikle
zamana duyarlı bilgileri hızlı bir şekilde ve uzun
mesafelerde taşımak için önemlidir.
Bu elektriksel sinyaller - reseptör potansiyelleri,
sinaptik potansiyeller ve aksiyon potansiyelleri -
hücre zarının elektrik potansiyelini dinlenim
(resting) değerinden uzaklaştıran, hücre içine ve
dışına akan akımlardaki geçici değişikliklerle
üretilir.
 Reseptör potansiyelleri ve sinaptik
potansiyeller, sinyalleri kısa mesafelerde taşır
Aksiyon potansiyelleri, sinyalleri uzun
mesafeler boyunca iletir
Potansiyelin değişim hızını ne belirler?
Kısa bir sinaptik akım, postsinaptik hücrenin
boyutundan bağımsız şekilde daima benzer bir
potansiyel değişim yaratır mı?
Bir uyarının aksiyon potansiyeli oluşturup
oluşturmayacağını belirleyen nedir?
Burada nöronun nispeten sabit olan elektriksel
özelliklerinin ve geometrisinin hücrenin elektrik
sinyalizasyonunu nasıl etkilediğini göz önünde
bulundurmak gerekir mi?
Pasif elektriksel özellikler, çoğunlukla(?) hücrenin
dinlenim potansiyeline yakın (eşik altı) seviyede
etkili olan, sabit veya değişmeyen, özelliklere
karşılık gelir.
Elektriksel aktivitenin zamana bağlı değişimini ve
yayılımını belirlemekte üç özellik önemli rol
oynar:
Zar direnci,
Membran kapasitansı
Akziyal direnç; sinir aksonları, dendritler ve iskelet kası
hücreleri gibi uzun ince yapıların içsel veya "eksenel"
direnci.

Membranı bir elektrik devresi olarak inceleyerek,

bu parametrelerin Vm'deki değişiklikleri
tanımlamak için nasıl kullanıldığını çıkarabiliriz.
Yalnızca pasif membran özelliklerine bağlı
olacak şekilde, zaman ve uzay bakımından
değişen potansiyellere elektrotonik potansiyeller
denir.
Bu elemanlar, aktif akımlar hücrenin içine veya
dışına akarken elektrik devresini tamamlamak için
dönüş yolunu sağladığı için, sinaptik akım
tarafından üretilen potansiyel değişiminin
zamansal seyrini ve genliğini belirler.
Bir dendritte üretilen sinaptik potansiyelin, akzon
hillock'taki tetikleme bölgesinde eşik üstü bir
depolarizasyona neden olup olmayacağını
belirlerler.
Ayrıca, membrana ilişkin bu pasif elektriksel
özellikler bir aksiyon potansiyelinin hangi hızda
iletileceğini de etkiler.
 Hücre zarı paralel bağlı bir direnç ve kapasitör devresi
gibi davranır

Eşik altı uyaranların cevabı direnç, kapasitör ve

pilden oluşan eşdeğer devrelerle açıklanabilir.
Giriş direnci membran potansiyelindeki pasif değişimlerin
büyüklüğünü belirer

Eşik altı, kademeli, içe ve dışa doğru akım pulsları

uygulayarak, hücre içine enjekte edilen akım ile Vm
deki değişimler arasındaki ilişki belirlenebilir.
Akım ve voltaj arasındaki ilişki nöronun giriş direncini
(Rin) ifade eder.
Giriş direnci & membran potansiyeli

Hücrenin giriş direnci, sabit bir akıma yanıt

olarak hücrenin ne kadar depolarize olacağını
belirler.

Aynı sinaptik akımı alan iki nörondan, daha

yüksek giriş direncine sahip hücrenin membran
potansiyelinde daha büyük bir değişiklik olur.
Küresel bir hücre için giriş direnci membrandaki
iyon kanallarının yoğunluğuna (yani, membranın
birim alan başına kanal sayısı) ve hücrenin
boyutuna bağlıdır.
Nöron ne kadar büyük olursa, toplam yüzey alanı o
kadar büyük olur ve giriş direnci o kadar düşük olur,
çünkü iyonları geçirmek için daha fazla sızıntı kanalı
olacaktır.
Membran özellikleri aynı olan, boyutları farklı iki
hücreye aynı uyarı verildiğinde; küçük hücrede daha
büyük bir potansiyel değişimi olur.
Farklı boyutlardaki nöronların membran özelliklerini
karşılaştırmak için sıklıkla Ω.cm2 biriminde ölçülen ve
birim alanının direnci olan, spesifik membran direnci
(Rm) kullanılır.

Rm, pasif iyon kanallarının yoğunluğuna (cm2 başına

kanal sayısı) ve bunların iletkenliğine bağlıdır.
Hücre zarının lipid çift tabakası bir kapasitör (kondanstör,
sığa) gibi davranır

Bir kapasitör üzerindeki gerilim (V),

kapasitörde depolanan yük (Q) ile
orantılıdır:

++ ++
∆V‘nin değişmesi için
-- -- Öncelikle ∆Q’nun
değişmesi lazım
Kapasitansı etkileyen faktörler

- yüzey alanı,
- dielektrik sabiti,
- zarın kalınlığı

Membran potansiyelindeki değişim hızı;

Kapasitans büyüklüğü ile ters orantılıdır

 Membran kapasitansı elektrik sinyallerinin zamansal
seyrini uzatır

Uyarılma olayı membran potansiyelinin değişimidir

(ΔVm).
Eşik altı uyaranlara karşılık hücrenin potansiyelindeki
değişimin büyüklüğü, basit bir direncin davranışını
andırıyor, ancak değişimin zamansal seyri öyle
değişmiyor.
ΔVm hızlı mı, yavaş mı?
Membran potansiyelinin değişim hızı

Potansiyeldeki değişimin hızı;

- Akım şiddeti ile doğru orantılı
- Sığa ile ters orantılı
- Akımın süresi?
Kapasitansı büyük olan membranda daha fazla yük
biriktiğinden dolayı; yükü ve dolayısı ile potansiyeli
değiştirmek için aynı akımı daha uzun süre
uygulamak gerekir.

Δt Akımın uygulama süresi

ΔVm Membran potansiyelindeki değişim

Kapasitans membran alanı ile orantılıdır.

+ - + -+
- + +
+ - -
-+ - +
+ +
-+ - - -
+
+ -
+ - +
+ - -
-
+ - - + + - - +
- - -
+ + +
-
+
Spesifik membran kapasitansı; bütün nöronlarda aynıdır
Tüm biyolojik zarlar, benzer yalıtkanlık özelliklerine
sahip lipid bilayerlerden oluştuğundan, tüm
membranlardaki birim alana özgü spesifik
kapasitans, Cm, yaklaşık olarak aynı değere sahiptir
(1 µF/cm2).
Bu nedenle küresel bir hücrenin toplam giriş
kapasitansı (Cin) birim kapasitans, hücre alanıyla
çarpılarak verilir.

)
Kapasitans hücre boyutuyla birlikte arttığı için, daha
büyük bir nöronda membran potansiyelinde aynı
değişikliği üretmek için küçük bir hücreye göre daha
fazla yük ve dolayısıyla akım gereklidir.
Uyarı, Zarın özellikleri & ΔVm

Im: toplam zar akımı

Ii : zarın iyonik akımı
Ic : zarın kapasitif akımı
Eğer hücrenin sadece rezistif özellikleri var ise
Eğer hücrenin sadece rezistif özellikleri var ise

∆Vm = I x Rin
Eğer hücrenin sadece kapasitif özellikleri var ise
Eğer hücrenin sadece kapasitif özellikleri var ise

∆Vm = ∆Q/C
 τ = Rin x Cin

τ
 Ekstraselüler kısım

Kapasitif
İyonik akım
akım

_ _
Akım jeneratörü Rin Ii Cin
++
Ic

Im

İntraselüler kısım
Dinlenim durumu: Dirençten ve kapasitörden geçen akım= 0

Ekstraselüler kısım
Im

Ic
Akım Rin Cin
jeneratörü

Ii
İntraselüler kısım
Başlangıç durumu V=0 ve dirençten geçen akım sıfır. Im = Ic

Ekstraselüler kısım Im

Ic
Akım - -
jeneratörü Rin C
+ + in

Ii
İntraselüler kısım
Vm artar ve dirençten akımın geçmesini sağlar. Im = Ii + Ic

Im

Ic

Ii
Vm artar ve dirençten akımın geçmesini sağlar. Im = Ii + Ic

Im

Ic

Ii
Im = I i + I c Vm artmaya devam eder.

Im

Ic

Ii
Kapasitörün yüklenmesi biter ve akım (Ic) sıfır olur.
Bütün akım artık sadece dirençten geçer; Im = Ii

Im

Ic

Ii
Akım kesilince olay tersine döner .
Membranın yükü dinlenim durumundaki değerine geri döner.

Ekstraselüler kısım
Im

Ic
Akım Rin - -Cin
jeneratör ++

Ii
İntraselüler kısım
Membran potansiyelinin değişimi üsteldir

= =
=
b

a
Membran
potansiyeli 63%
değişimi (Δ Vm) 37%

dışarı
Im
Membran akımı Ii
(Im) İyonik (Ii)

0 Ic
içeri
Kapasitif akım(Ic)
Zaman sabiti (τ): Nihai voltajın % 63'üne ulaşmak için
geçen süre. Ya da deşarj olurken başlangıçtaki
değerin %37’sine inmesi için geçen süredir.
Farklı nöronların zaman sabitleri tipik olarak 1 ila 20
ms arasında değişir

=
τ= R in xCin
Membran potansiyelindeki değişim hızı, membran
kapasitansının büyüklüğü ile yavaşlar
C’deki Vm daima R’deki Vm değerine eşitParalel kollarda potansiyel eşit

Out
∆Vm = ∆Vm =
IxRin ∆Q/C

In
Dendritlerde ortaya çıkan sinaptik potansiyeller,
dentrit boyunca hücre gövdesine ve tetikleyici
bölgeye doğru iletilir.
Bir dendritin sitoplazmik göbeği, uzunlamasına
akıma karşı belirgin bir direnç gösterir. Çünkü
nispeten küçük bir kesit alanına sahiptir ve
dendritin içinden akan iyonlar diğer moleküllerle
çarpışır.
Sitoplazmik göbek ne kadar uzun olursa, iyonlar
daha fazla çarpıştıklarından, direnç o kadar artar.
Sitoplazmik çekirdeğin çapı ne kadar büyük
olursa, herhangi bir noktadaki yük taşıyıcılarının
sayısının fazlalığı nedeniyle, direnç o kadar düşük
olur.
Enjekte edilen akımın yayılması, ra ve rm 'den etkilenir

Akson veya dentritteki bir nöronal süreç, bir elektrik

eşdeğer devresinde temsil edilen birim uzunluklarına
bölünebilir.
Olayın her adımı, birim uzunluk başına kendi membran
direnci (rm) ve kondansatörü (cm) olan bir devredir.
Bütün devreler, sitoplazmanın kesitlerinin eksenel direncini
temsil eden dirençlerle (ra; akzoplazma direnci) bağlanır.
Membran Direnci ve Akzoplazmik Direnç Sinyal
İletiminin Etkinliğini Belirlemektedir
ra: Sitoplazmik göbeğin birim
uzunluğunun (1 cm) eksenel
direnci, Ω/cm cinsinden ifade
edilir.

Eksenel direnç, sitoplazmanın özdirencine (ρ) ve

yarıçapı a olan bir dendritin veya akzonun kesit alanına
bağlıdır:
ra = ρ/(πa2)
rm, silindirin birim uzunluğu başına zar direnci olup
Ω.cm cinsinden ifade edilir. Membran direnci
membranın birim alanının spesifik direncine (Rm,
Ω.cm2) ve dendritin veya akzonun çevresine bağlıdır.
rm= Rm/2πa
Uzunluk Sabiti

Enjekte edilen akım, akzon

boyunca ardışık membran
silindirleri içinden, birkaç
yoldan akar.
Bu akım yollarının her biri,
iki direnç bileşeninden
oluşur: birim membran
silindirinin toplam eksenel
direnci rx ve zar direnci rm.
rx = rax
Membran bileşeni, rm, hücre
akzonu boyunca her çıkış
yolunda aynı değere
sahiptir.
 Daha uzak bölgelere kıyasla,
enjeksiyon bölgesi yakınındaki
membran kesitinden daha
fazla akım dışarı akar; çünkü
akım her zaman en az direnç
yolunu izler.

Akzon veya dendrit boyunca akım tarafından üretilen

membran potansiyelindeki ΔVm(x) değişim, akım
elektrodundan uzaklaştıkça düşer. Mesafe ile olan bu azalma
üstel bir şekle sahiptir;
Δvm (x) = ΔVoe-x/λ
λ, membranın uzunluk sabiti, x, akım enjeksiyon yerinden
uzaklık ve V0, elektronunun bulunduğu bölgede (x = 0)
uygulanan akım tarafından üretilen zar potansiyelindeki
değişimdir.
Uzunluk sabiti, Vm 'nin enjeksiyon alanındaki değerinin
1/e‘sine kadar düştüğü noktaya veya başlangıç
değerinin % 37'sine olan uzaklığıdır:

Uzunluk sabiti;

ra = ρ/(πa2) rm = Rm/2πa

Büyük çaplı akzonun, dar

akzonlardan daha büyük bir
uzunluk sabiti olacaktır.
Uzunluk sabitinin tipik değerleri
0.1 ile 1.0 mm aralığındadır.
Nöron boyunca voltaj değişikliklerinin bu tür pasif
yayılımına elektrotonik iletim denir.
Uzunluk sabiti ile ölçülen bu sürecin verimliliği,
nöronal fonksiyon üzerinde iki önemli etkiye
sahiptir;
Birincisi, nöronun farklı bölgelerinde üretilen sinaptik
potansiyellerin nöronun karar verme bileşeni olan
tetikleyici bölgede toplanacağı uzaysal toplamı etkiler.
Elektrotonik iletimin ikinci bir önemli özelliği, aksiyon
potansiyelinin yayılmasındaki rolüdür.
Bir akson boyunca herhangi bir noktada membran
eşik değerinin ötesinde depolarize edildiğinde,
voltaj kapılı Na+ kanallarının açılmasına yanıt
olarak o bölgede bir aksiyon potansiyeli üretilir.
Bu lokal depolarizasyon daha sonra akson boyunca
elektronik olarak yayılır ve bu da bir aksiyon
potansiyeli üretmek için komşu bölgelerde
tetiklenme oluşturur.
II. Aksiyon potansiyelinin
yayılması.
Aksiyon potansiyeli bir kez
başlatılınca neden aksonun
uzunluğu boyunca etkili oluyor?
 Aksonun kablo özellikleri

Potansiyel
değişiminin genliği
kaynaktan
uzaklaştıkça, üstel
şekilde katlanarak
azalır.
Uzunluk sabiti:

Potansiyelin
orijinal değerinin
%37'sine
düştüğü mesafe.
rm'ye (zarın
direnci) ve ra'ya
(uzunlamasına
direnç, akziyal
direnç) bağlıdır.
Pasif lokal akımdan farklı olarak, aksiyon
potansiyelleri akzondan aşağıya doğru azalma
olmadan ilerlemektedir
Bir aksiyon potansiyeli, genlikte herhangi bir azalma
olmaksızın aksonun uzunluğu boyunca nasıl
yayılabilir?

Hodgkin'in lisans araştırma projesi

Hipotez: Aksiyon potansiyelinin ilerisindeki aktif
olmayan zar, elektrotonik olarak iletilen yerel akım
ile depolarize olur.
Sonuç: Aksonun pasif
kablo özellikleri, aksiyon
potansiyeli tetiklenmiş
alanlardan, ileri bölgedeki
aktif olmayan zar
alanlarına yerel akımların
elektronik olarak
yayılmasına imkan sağlar.
Pasif yerel akım, inaktif olan zar bölgelerinde
aksiyon potansiyeline nasıl yol açar?
Miyelinli akson içeren bir nöronda, aksiyon
potansiyeli, akzon hillock'un miyelinsiz
membranında tetiklenir (miyelinli membran
bölgesinde aksiyon potansiyeli başlatılamaz).
Bu zar bölgesi boyunca ilerleyen akım,
miyelinli aksonun kapasitansını boşaltmak için
kullanılır.
Miyelin kalınlığı aksonun kapasitörünü oldukça
küçültmesine rağmen, tetik bölgesinden
aksonun içinden akan akım miktarı miyelinli
aksonun tüm uzunluğu boyunca kapasitansı
boşaltmak için yeterli değildir.
Aksiyon potansiyelleri akson
boyunca rejenere edilerek
aktarılır.
Aksiyon potansiyelinin
üretildiği yerde iyonik
akımlar, akson membranın
komşu bölgesini depolarize
eder.
Kapasitif akımlar membranın
ilk depolarizasyonudan
sorumludur.
Sinaptik İntegrasyon
 Sinaps tipleri

MSS’deki Sinapslar
Akzodendritik: Akzon dendrit arasında
Akzosomatik: Akzon hücre gövdesi arasında
Akzoakzonic: Akzon-akzon arasında
Dendrodendritik: Dendrit-dendrit arasında
Sinaps tipleri
 Sinaptik İntegrasyon

Bir çok sinaptik potansiyellerin bir postsinaptik

nöron içinde birleştiği proses
Beyindeki nöronlar, diğer nöronlardan binlerce
sinaptik girdi alırlar.
Sinaptik integrasyon, nöronların sinir impulsu
veya aksiyon potansiyeli oluşturmadan önce
bu girdileri nasıl topladığını tanımlamak için
kullanılan bir terimdir.
Sinaptik girdilerin postsinaptik nöronal çıktıyı
etkileme kabiliyeti, bir dizi faktör tarafından
belirlenir;
postsinaptik nöronal çıktıyı etkileyan faktörler

Sinaptik girdiler tarafından üretilen elektrik

potansiyellerinin boyutu, şekli ve göreceli
zamanlaması
Hedef (postsinaptik) nöronun geometrik yapısı,
Sinaptik girdilerin bu yapı içindeki fiziksel
konumu
Nöronal membranın farklı bölgelerindeki voltaj
kapılı kanalların ekspresyonu.
 Sinaptik İntegrasyon
Bir sinir ağı içerisindeki nöronlar sinaps denilen
kavşaklarda birçok diğer hücreden bilgi alır ve
bunlara bilgi gönderir.
Sinaptik integrasyon, tek bir nöronun birçok sinaptik
uyarıyı işleyip çıktı sinyaline dönüştürdüğü
hesaplama işlemidir.
Nöronlar, nöronal giriş sinyali (sinaptik potansiyeller)
ve nöronal çıkış sinyali (aksiyon potansiyelleri) ile
elektriksel iletim için uzmanlaşmıştır.
Sinaptik potansiyeller, nörotransmitter postsinaptik
membrandaki ligand kapılı kanallara bağlanıp
açtığında ve iyonlar hücrenin içine veya dışına
taşındığında ortaya çıkar.
 Sinaptik İntegrasyon
Sinaptik potansiyeller iyon hareketinin yönüne ve
yüküne bağlı olarak uyarıcı veya önleyici olabilir.
Aksiyon potansiyeli; eğer bir nörona ulaşan ve
voltaj kapılı iyon kanallarının açılmasını tetikleyen
toplam sinaptik girdiler depolarizasyonun eşik
seviyesine ulaşırsa oluşur.
Sinaptik potansiyeller genellikle kısa sürelidir ve
genlikleri küçüktür.
Bu nedenle aksiyon potansiyelinin ateşlenme
eşiğine ulaşmak için genellikle, girişlerin (input)
zamansal toplamı (temporal summation) veya
birden çok sinaptik girdinin uzaysal toplanması
(spatial summation) gerekir.
Ekzitatör ve İnhibitör Postsinaptik Potansiyeller

EPSP: Nörotransmiterin presinaptik salınımıyla

geçici postsinaptik membran depolarizasyonu
IPSP: Nörotransmiterin presinaptik salınımının yol
açtığı postsinaptik membran potansiyelinin geçici
hiperpolarizasyonu
Merkezi nöron hem uyarıcı hem de engelleyici
sinyaller alıyor
Bir nöron tarafından üretilen eksitatör postsinaptik
potansiyel (EPSP), bir aksiyon potansiyeli üretmek
için gerekli olan eşiğin çok altında depolarizasyon
oluşturur (<1 mV)
Pek çok afferent liften gelen birçok uyarıcı sinaptik
potansiyelin konverjansı, aksiyon potansiyelini
başlatmak için nöron tarafından bütünleştirilebilir
(integrasyon).
İnhibitör sinaptik potansiyel, eğer yeterince güçlü
ise, zar potansiyelinin eşiğe ulaşmasını önleyebilir.
Sinaptik inhibisyon, spontan aktif sinir hücreleri
üzerinde kontrol uygular.
Sinaptik İntegrasyon - EPSP Toplanması

Nöronların karmaşık hesaplamalar yapmasına

olanak sağlar
EPSP toplamı: EPSP'ler, anlamlı postsinaptik
bir depolarizasyon oluşturmak üzere toplanır
Uzaysal (spasiyel): EPSP farklı bölgelerde
aynı anda üretilmişse
Zamansal (temporal): EPSP hızlı bir şekilde,
art arda aynı sinapsta üretilmişse,
 Uzaysal toplama
Excitatory a

Excitatory b d

Inhibitory c

Tim
Spatial Spatial
e
Summatio Summatio
n n
Spasiyal sumasyon (uzaysal toplama)

Postsinaptik nöronun farklı bölgeleri üzerine

etki eden birçok presinaptik nöronun
aktivitelerinin bir araya toplandığı süreç.
Hücrenin uzunluk sabiti depolarize edici bir
akımın pasif olarak yayıldıkça, uzaklığa
bağlı azalma derecesini ve toplanma
ihtimalini belirler.
Daha büyük bir uzunluk sabitine sahip
hücrelerde, sinyaller minimum azalma ile
tetikleme bölgesine doğru yayılır.
Temporal sumasyon (Zamansal toplama)

Aynı bölgedeki ardışık sinaptik aktivitelerin,

postsinaptik hücrede birbirine eklenme
sürecidir.
Hücrenin zaman sabiti, sinaptik potansiyelin
zaman sürecini belirler ve bu nedenle
zamansal toplamı etkiler.
Büyük bir zaman sabitine sahip nöronlar,
zamansal toplam için daha büyük bir
kabiliyete sahiptir.
 Zamansal toplama

Excitatory a

Excitatory b d

Inhibitor c
y

Tim
Temporal Temporal & Spatial
Summation e
Summation
 Sinaptik İntegrasyon

Eğer ekzitatör bir sinaptik girdi (input) postsinaptik hücredeki birinci

EPSP söndükten sonra bir daha ateşlenirse aynı büyüklükte bir EPSP
oluşur.
Birincisi sönümlenmeden Ex1 tekrar ateşlenirse, ikinci EPSP öncekiyle
toplanır, temporal sumasyonla postsinaptik nöron eşiğe ulaşabilirr.
Ex1 ve Ex2 aynı anda ateşlenirse uzaysal toplama neticesinde
postsinaptik hücre eşiğe ulaşır ve AP oluşabilir.
Inhibitör ve Ex1 sinaptik girdiler aynı anda aktive olursa potansiyel
değişmez.
 İnhibisyon

Membran potansiyelini aksiyon

potansiyeli eşiğinden uzaklaştırmaya
yönelik sinaptik aktivite
Nöronal çıkış (output) üzerinde güçlü
kontrol sağlar.
 IPSPs ve Şant İnhibisyon

Somadan akson tepeciğine giden akımın

engellenmesini sağlar
 IPSPs ve Şant İnhibisyon

Uyarıcı ve inhibe edici sinapslar: Farklı

nörotransmiterlerin bağlanması sonucu,
Ör: Glutamat vs glisin veya GABA

Zıt etkileri olan farklı iyonların kanallardan

geçmesini sağlar
 PSP'lerin Kuantal Analizi

Sinaptik veziküller: Sinaptik iletimin temel

birimleri. Neredeyse sabit miktarda
nörotransmiter içerirler ve veziküllerin salınması
kuantal değişim gösterir.
Kuanta: Bölünmez bir birim
Bir vezikül yaklaşık 0,5 mV PSP oluşturur
Buna minyatür postsinaptik potansiyel ya da
minyatür son plak potansiyeli (MSPP) denir.
Kuantal analiz: Nörotransmisyon sırasında
salınan vezikül sayısını belirlemek için kullanılır.
Akzon tepeciği (hillock):

Bir nöronun integrasyon (bütünleştirici) eylemi

için değerlendirme bölgesi;
Motor nöronlarında ve internöronların çoğunda
aksiyon potansiyelini başlatma kararı, akzonun
‘akzon tepeciği’ denilen başlangıç bölümünde
yapılır.
Hücrenin bu bölgesi, hücre gövdesinde veya
dendritlerde olduğundan daha düşük bir eşik
değerine sahiptir. Çünkü daha yüksek voltaj
bağımlı Na+ kanalı yoğunluğuna sahiptir.
HÜCRELERİN UYARILMASI
 Uyaranın cinsi;
- Kimyasal
- Mekanik
- Elektriksel

Uyarılabilir dokular için elektriksel uyarılar tercih edilir,

Zira elektriksel uyarıların süresini, şiddetini
kolaylıkla ayarlayabiliriz

Puls jeneratörleri (Stimülatörler) :

Genlik, frekans ve puls süreleri ayarlanabilir.

Hücre içinden uyarılma
 Depolarizasyon

Uyarı şiddeti arttıkça depolarizasyon miktarı artar.

Uyarı şiddeti belli bir değere ulaştığında AP meydana
gelir. Bu uyarı şiddetine eşik uyaran şiddeti denir.
 Hiperpolarizasyon
Hücre içinin dinlenim durumuna göre daha negatif olması

Uyarı genliği arttıkça

hiperpolarizasyon
miktarı artar.
 Nöronların ve kasların membranları uyarılabilir

-
Hücrenin uyarıya yanıtı, akımın hiperpolarizan mı yoksa
depolarizan mı olduğuna bağlıdır.
-
Hücrelerin negatif akım enjeksiyonuna yanıtı doğrusaldır
-
Pozitif akım enjeksiyona karşı hücrelerin tepkisi doğrusal
değildir
- Voltaj eşik değeri
 Hücre dışından uyarılma
Elektrodlar kasın veya bir sinirin dışına yerleştirilir.

Elektrik akımı katottan anoda akarken katot

tarafından itilecek negatif yükler sinir lifinin dış yüzeyi
üzerinde birikirler. Bu, zarın dışını negatif yapar.
Membranın iç tarafı da pozitif iyonların birikimi
nedeniyle daha pozitif hale gelir.
Bu değişim yeterince büyükse aksiyon potansiyeli ile
sonuçlanacak depolarizasyon oluşur.
 Bir sinirin veya kasın uyarılması, uyaranın şiddet × süre
çarpımına bağlıdır

Depolarizan uyaranın büyüklüğü (şiddeti) bir aksiyon

potansiyelinin ateşlenmesi için kritik bir faktördür.
Bununla birlikte, uyaran pulsunun süresi de önemlidir.
Büyük bir uyarı kısa sürede bile bir aksiyon
potansiyelinin tetiklenmesinde etkili olabilirken,
küçük bir uyarı da uzun sürede etkili olabilir.
Bu şiddet-süre ilişkisinin anlamı; bir aksiyon
potansiyelini tetiklemek için gerekli olan minimum
elektrik yükü, kısa süreli ancak büyük veya uzun
süreli fakat küçük olan bir akımdan gelebilir.
Uyarılabilirliği belirleyen şiddet ve sürenin
çarpımıdır ve dolayısıyla bu iki parametrenin
etkinliği ters orantılıdır.
Bununla birlikte, uyarı şiddeti ne olursa olsun, başarılı
uyarı için minimum uygulama süresi (dikey asimptot)
gerekir. Tersine, uyarı süresine bakılmaksızın,
uyarılma için minimum bir şiddet de gerekir.
 Reobaz ve Kronaksi
Bir uyarının süresi arttıkça, aksiyon potansiyeli ortaya
çıkarmak için gereken minimum uyarı (akım) şiddeti azalır.
Reobaz, uyarılma süresi sonsuz olduğunda bir aksiyon
potansiyeli üretmek için gereken minimum uyarı şiddetidir.
Reobazdan daha büyük şiddete sahip uyaranlar daha kısa
süreler gerektirir.
Uyarı şiddeti, reobazın iki katı olduğunda, bir aksiyon
potansiyeli elde etmek için gereken uyarı süresine kronaksi
denir.
Düşük bir kronaksi, daha büyük bir membran eksitabilitesi
anlamına gelir.
Seri kronaksi ölçümleri, yaralanma ve cerrahi onarım
sonrasında sinir iyileşmesinin ilerlemesi ile ilgili yararlı
bilgiler sağlar.
İki sinirin aynı reobaz değerine sahip olduğu göz
önüne alındığında, kronaksi göreceli
uyarılabilirliklerinin göstergesi olabilir.
Bu şiddet süre eğrisinde, B siniri daha kolay
uyarılabilir.
Daha yavaş lifler için eğri, sağa doğru kayacaktır.
Belirli bir uyarı şiddetinde daha yavaş liflerin eşiğe
getirilmesi için, daha uzun bir uyaran süresine
ihtiyaç vardır.
TEŞEKKÜRLER