T.C.

AKDENİZ ÜNİVERSİTESİ

EEM318 BİYOMEDİKAL MÜHENDİSLİĞİNİN TEMELLERİ I

Prof.Dr.Ömer H.ÇOLAK

2022-2023
ANTALYA
 BİYOELEKTRİK FENOMENLER

EEM318 - BMTI 2
EEM318 - BMTI 3
EEM318 - BMTI 4
 DİNLENİM MEMBRAN POTANSİYELİ
• Dinlenim durumunda iyon geçişini sağlayan 2 önemli mekanizma
vardır. Bunlar ;
1. İyon Kanalları : Sürekli açık olan ve iyon sızdıran kapısız iyon
kanallarıdır.
2. Na-K ATPaz Pompası : 3 Sodyumu hücre dışına atar ve 2
Potasyumu hücre içine taşır.
• Dinlenim durumunda membranın Potasyum permeabilitesi Sodyum
permeabilitisinden büyüktür.

EEM318 - BMTI 5
 DİNLENİM MEMBRAN POTANSİYELİ

Fick Yasası Ohm Yasası

EEM318 - BMTI 6
 Einstein İlişkisi

EEM318 - BMTI 7
 Fick Yasası

Ohm Yasası

Toplam Akım

Einstein İlişkisi

EEM318 - BMTI 8
 Özel kararlı durumda yani dengede;

EEM318 - BMTI 9
 Nernst Denklemi

EEM318 - BMTI 10
 Donnan Dengesi
• Birden fazla iyona geçirgen olan sabit durumdaki (denge) bir nöronda, her iyon
için Nernst potansiyeli kullanılarak hesaplanır.
• Membran potansiyeli tüm iyonların varlığından kaynaklanmaktadır. Bu bölümde
ise 2 iyonun geçirgen olduğu durum sunulmuştur.
• Bir membranın Na ve Cl için geçirgen olduğunu ve büyük bir katyon olan R yi
geçirmediğini varsayarsak, Nernst potansiyeli K ve Cl için eşit olur.

EEM318 - BMTI 11
 Donnan Dengesi

Membran hem K + hem de Cl için geçirgendir,

ancak büyük bir katyon R + için geçirgen değildir.

EEM318 - BMTI 12
EEM318 - BMTI 13
EEM318 - BMTI 14
EEM318 - BMTI 15
EEM318 - BMTI 16
 GOLDMAN EŞİTLİĞİ
• Mürekkep balığı büyük akson membran dinlenme potansiyeli Na ve K için Nernst
potansiyeline karşılık gelmeyen 60 mV'dur. Genel bir kural olarak, membran
potansiyeli iki veya daha fazla iyondan etkilendiğinde, her iyon konsantrasyonu ve
membran geçirgenliği ile belirlendiğinden dolayı membran potansiyelini de
etkiler.

• Goldman denklemi, membran potansiyelini ve geçirgen iyonlar arasındaki ilişkiyi

nicel olarak tanımlamaktadır.

EEM318 - BMTI 17
 GOLDMAN EŞİTLİĞİ
• Ancak yalnızca membran potansiyeli veya elektrik alanı sabit olduğunda geçerlidir
bu durum ve istirahat membran potansiyeli için makul bir yaklaşımdır bu haliyle.

• Burada Goldman denklemi önce K ve Cl için türetilir ve daha sonra K, Cl ve

Na'yı içerecek şekilde genişletilir. Goldman denklemi, fizyologlar tarafından
çeşitli hücreler için zar potansiyelini hesaplamak için kullanılır ve aslında,
Hodgkin, Huxley ve Katz tarafından mürekkep balığı büyük aksonu çalışırken
kullanıldı.

EEM318 - BMTI 18
 GOLDMAN EŞİTLİĞİ

• Hem K hem de Cl için membran

potansiyelini belirlemek için, her
iyon için akış denklemleri sabit bir
elektrik alanı koşulu altında ayrı ayrı
türetilir ve ardından Goldman
denkleminin türetilmesini
tamamlamak için uzay yükü
nötrlüğü kullanılarak birleştirilir.

EEM318 - BMTI 19
 POTASYUM İYONLARI
K için mobility ile denge akımı bu şekilde ifade edilir.

Sabit bir elektrik alan altında ;

EEM318 - BMTI 20
 Potasyum için geçirgenlik:

EEM318 - BMTI 21
 KLOR İYONLARI

EEM318 - BMTI 22
 POTASYUM VE KLOR İYONLARI İÇİN ÖZETLEME

• Uzay yükü nötürlüğünden;

EEM318 - BMTI 23
 POTASYUM VE KLOR İYONLARI İÇİN ÖZETLEME

EEM318 - BMTI 24
 GOLDMAN DENKLEMİ
• Sodyum da membran potansiyelinde önemli olduğundan, K, Cl ve Na
için Goldman denklemi şu şekilde türetilebilir:

EEM318 - BMTI 25
 Mürekkep balığı dev aksonu, büyük boyutu, miyelinasyon eksikliği ve kullanım
kolaylığı nedeniyle deneylerde kapsamlı bir şekilde rapor edilmekte ve
kullanılmaktadır.
Genel olarak, omurgalı nöronlarındaki hücre içi ve hücre dışı iyon konsantrasyonu,
mürekkep balığı dev aksonunkinden yaklaşık üç ila dört kat daha azdır.

EEM318 - BMTI 26
 Bir Kurbağa İskelet Kası Üzerindeki Önemli İyonların Yaklaşık Hücre İçi ve
Hücre Dışı Konsantrasyonları, Geçirgenlik Oranı ve Nernst Potansiyelleri

EEM318 - BMTI 27
 Örnek:

EEM318 - BMTI 28
 • Bir çok durumda Cl-‘un dinlenim potansiyeline etkisi düşük olduğundan bu terim
ihmal edilir. Bir çok hücrenin dinlenim durumunda potasyuma geçirgenliği
sodyuma geçirgenliğinden daha yüksektir. Bu nedenle dinlenim membran
potansiyeli potasyum denge potansiyeline daha yakındır.
Hücre Dışı Hücre Dışı Hücre Dışı
+-
+
-- + -+ + -- ++ +
- +
- + + - -+ - (+) Elektrik
Potansiyel

- + - + + ++ ++

- + -- + - + - - - + - - (-)
-+ + - + + + - + - + + Konsantrasyon

- + - +- - +- - ++ - +- - +-
farkı

-+ - + - + -
Hücre İçi
Membranda geçirgenliğin olmadığı durum
Bir katyonun hücre içindeki
konsantrasyonu daha fazladır. Ancak
hücre zarının her iki tarafındaki her iki çözelti de
elektro-nötral olduğu için herhangi bir
membran potansiyeli oluşmaz.
-
+ + - + -
Hücre İçi Hücre İçi
Membranda seçici geçirgenlik Membranda denge oluşunca
oluştuğunda
Katyonlar konsantrasyon fark nedeni ile Membranın içi ve dışı arasında oluşan
hücre dışına hareket eder ancak anyonlar elektriksel potansiyel katyonun içeri, var
Membranı geçemediği için bu olan konsantrasyon farkı ise dışarı
hareketi izleyemez ve hücre içinde (-) dışında hareketine neden olur. Bu iki kuvvet
ise (+) yüklerin sayısı göreceli olarak artar. Bu Eşitlenince katyonun net hareketi durur
hücre içinin dışına göre negatif bir denge durumu oluşur.
potansiyel kazanmasına neden olur.

EEM318 - BMTI 29
 Dinlenim membran potansiyelinin gelişimi

• Konsantrasyon farkının korunabilmesi

için hücrelerin sürekli enerji
harcayarak sodyumu dışarı potasyumu
ise içeri pompalaması gerekir. Bunu
Na/K ATPaz gerçekleştirir.

EEM318 - BMTI 30
 Dinlenim membran potansiyelinin gelişimi

• Na/K ATPaz dışarı attığı her 3 sodyum için 2

potasyum iyonunu içeri alır. Bu nedenle
dinlenim membran potansiyeli Goldman
eşitliğiyle hesaplanandan daha negatif olur.

EEM318 - BMTI 31
 Dereceli Potansiyeller ve Aksiyon Potansiyelleri
• Membran potansiyelinde dinlenim seviyesinden geçici değişmeler,
elektriksel sinyal oluşturur. Böyle değişiklikler sinir hücrelerinin en
önemli bilgi işleme ve iletme yoludur.

EEM318 - BMTI 32
 Dereceli Potansiyeller ve Aksiyon Potansiyelleri
• Bu sinyaller iki şekilde olur:
1. Dereceli potansiyeller
2. Aksiyon potansiyelleri

EEM318 - BMTI 33
EEM318 - BMTI 34
 Dereceli Potansiyeller
• Bir uyarımın bir hiperpolarizasyona neden olmasının bir yolu potasyum
kanallarını açmaktır. Böylece hücre dışına K+ çıkışı artar ve hücre içi daha
da negatif olur.
• Bunun aksine, depolarizasyon, zarın iki yüzeyi arasındaki voltaj farkının
azalmasıdır. Buna neden olan yollardan biri, bir uyarımın sodyum
kanallarını açmasıdır. Böylece, Na+ girişinde görülen artış hücre içini daha
az negatif yapar.
• Bu voltaj değişimlerine, kademeli potansiyeller denir. Çünkü değişimin
büyüklüğü (gerek hiperpolarizasyonda gerekse depolarizasyonda) uyarımın
şiddetine bağımlıdır. Daha büyük bir uyarım, daha fazla kanalın açılmasına
neden olur. Bu da geçirgenlikte daha büyük bir değişikliğe ve bu yolla zar
potansiyelinin daha çok değişmesine yol açar.

EEM318 - BMTI 35
EEM318 - BMTI 36
AKSİYON POTANSİYELLERİ
 AKSİYON POTANSİYELLERİ

EEM318 - BMTI 38
 Aksiyon Potansiyelleri
• Aksiyon potansiyelleri dereceli potansiyellerden çok farklıdır.
• Membran potansiyellerindeki büyük değişmelerdir. Membran
potansiyeli -70 mV’dan, +30 mV’a 100 mV kadar değişebilir ve daha
sonra dinlenim potansiyeline repolarize olabilir.
• Aksiyon potansiyelleri genellikle çok hızlıdır (1-4 ms kadar kısa sürer)
ve bir saniyede birkaç yüz kez tekrar tekrar oluşabilir.

EEM318 - BMTI 39
 • Sinir ve kas hücreleri gibi bazı endokrin, immün ve üreme hücreleri de
aksiyon potansiyeli oluşturma yeteneği olan plazma membranlarına
sahiptirler.
• Bu membranlara uyarılabilir membranlar denir. Tüm hücreler
dereceli potansiyeli iletme yeteneğine sahiplerken, sadece uyarılabilir
membranlar aksiyon potansiyeli oluştururlar.
• Aksiyon potansiyelinin akson boyunca iletimi sinir sisteminin uzak
mesafelerle haberleşmek için kullandığı mekanizmadır.

EEM318 - BMTI 40
 Aksiyon Potansiyelleri

EEM318 - BMTI 41
 Aksiyon Potansiyelleri
• Aksiyon potansiyeli sırasında membrandan geçebilen iyonların sayısı
hücredeki toplam iyon sayısı ile karşılaştırıldığında oldukça azdır ve
bu hücre içi iyon konsantrasyonlarında önemsenebilir bir değişiklik
oluşturmaz.
• Her aksiyon potansiyeli ile membranı geçen bu az sayıdaki ilave iyon
en sonunda membrandan geri taşınmamış olsa, Na ve K'un
konsantrasyon farkları giderek ortadan kalkar ve artık aksiyon
potansiyeli oluşmaz.
• Beklenebileceği gibi hücrede Na birikimi ve K kaybı, membran
Na+/K+ATPaz pompasının sürekli etkinliği ile önlenir.

EEM318 - BMTI 42
 Aksiyon Potansiyelleri
• Aksiyon potansiyeli, başlangıç uyarımı ve Na akımının membran
potansiyelini eşik değerin üzerine yükseltmeye yeterli olduğu zaman
olur.
• Membranı bu seviyeye depolarize etmeye yetecek kadar güçlü olan
uyarılara eşik uyaran denir.
• Çoğu uyarılabilir membranların eşik değeri dinlenim membran
potansiyellerinden 15 mV daha az negatiftir. Bu nedenle eğer bir
nöronun dinlenim membran potansiyeli -70 mV ise eşik potansiyel -55
mV olabilir.

EEM318 - BMTI 43
 Aksiyon Potansiyelleri
• Eşikten daha düşük depolarizasyon durumunda, Na girişinde küçük bir
başlangıç artışına rağmen, pozitif geribildirim döngüsü başlayamaz.
• Bu durumda uyarı sonlanır sonlanmaz membran dinlenim seviyesine
geri döner ve aksiyon potansiyeli oluşmaz. Bu zayıf depolarizasyon
eşikaltı potansiyeldir ve buna neden olan uyarı eşikaltı uyarıdır.

EEM318 - BMTI 44
 Aksiyon Potansiyelleri
• Eşik büyüklükten daha büyük uyarılar aksiyon potansiyeli oluştururlar.
Ama böyle uyarılarla oluşan aksiyon potansiyelleri eşik uyaranlarla
oluşanlarla aynı şiddettedir. Bu, bir kez eşiğe ulaşıldıktan sonra
membrandaki olayların artık uyarının gücünden bağımsız
olmasındandır.
• Aksiyon potansiyeli ya en yüksek şiddetinde olur ya da hiç olmaz.
Bunu söylemenin bir diğer yolu aksiyon potansiyeli hep ya da hiç
ilkesine uyar demektir.

EEM318 - BMTI 45
EEM318 - BMTI 46
 Yanıtsız (Refrakter) Dönemler
• Aksiyon potansiyeli sırasında ikinci bir uyarı, ne kadar güçlü olursa
olsun ikinci bir aksiyon potansiyeli oluşturamaz ve membranın o
bölgesinin mutlak yanıtsız dönemde olduğu söylenir.
• Bu, voltaj kapılı Na kanallarının ya zaten açık olduğu ya da ilk
aksiyon potansiyeli sırasında inaktive duruma geçmiş olduğu dönemde
olur.

EEM318 - BMTI 47
 • Mutlak refrakter dönemi takiben, ikinci bir aksiyon potansiyelinin
ancak eğer uyaran şiddeti oldukça yüksek ise oluşabileceği bir dönem
vardır.
• Bir 15 ms veya daha uzun süre devam edebilen bu dönem göreceli
yanıtsız dönemdir ve kabaca ardhiperpolarizasyon dönemine uyar.

EEM318 - BMTI 48
 • Göreceli refrakter dönem sırasında voltaj kapılı Na kanallarını
bazıları dinlenim durumuna dönmüştür ve membranı repolarize eden
K kanallarının bazıları da hala açıktır. Yeni bir uyaran membranı,
sadece uyarı genliği daha büyük veya göreceli olarak sessiz dönemden
daha uzun sürer ise, bu hiperpolarize durumdan eşik potansiyelin
üzerine depolarize edebilir.
• Yanıtsız dönemler bir uyarılabilir membranın belirli bir sürede
oluşturabileceği aksiyon potansiyellerinin sayısını sınırlar.

EEM318 - BMTI 49
 Aksiyon Potansiyelinin İletilmesi

• Aksiyon potansiyeli akson boyunca hareket ettikçe, membrandaki her

nokta eşik değerine kadar depolarize olursa hep ya da hiç doğasında
aksiyon potansiyeli oluşabilir.
• Membranın uzunluğu boyunca her noktası, henüz dinlenim membran
potansiyelindeki komşu bölgesine göre depolarize durumdadır.

EEM318 - BMTI 50
 • Potansiyeller arasındaki fark iyon akımına neden olur ve bu lokal akım
komşu membranı depolarize eder.
• Dereceli potansiyel yerine bir aksiyon potansiyelinin oluşmasının
nedeni aksonal membranda çok sayıda voltaj kapılı Na kanalının var
olmasıdır. Bu nedenle akım akışındaki küçük değişmeler pek çok
kanalı açar ve kolayca eşik potansiyele ulaşılır.

EEM318 - BMTI 51
EEM318 - BMTI 52
EEM318 - BMTI 53
EEM318 - BMTI 54
 • Eğer aksiyon potansiyelinin ilerlediği tüm yol boyunca membran
refrakter dönemde değil ise uyarılabilir membranlar aksiyon
potansiyelini, uyaranın uygulanma noktası ile belirlenmek üzere, her
iki yönde de iletebilirler.
• Örneğin iskelet kas hücrelerinde aksiyon potansiyeli, hücrenin ortasına
yakın bir yerde başlar ve iki ucuna doğru ilerler. Bununla beraber çoğu
sinir hücresinde aksiyon potansiyelleri hücrenin bir ucunda doğar ve
hücrenin diğer ucuna doğru ilerler.
• Aksiyon potansiyeli hücrenin diğer ucuna ulaştığında söner.

EEM318 - BMTI 55
 • Membran boyunca aksiyon potansiyeli iletiminin hızı lifin çapına ve
miyelini olup olmadığına bağlıdır.
• Lif çapı ne kadar büyük olursa aksiyon potansiyeli iletim hızı da o
kadar hızlı olur.
• Bunun nedeni kalın liflerin lokal akımlara daha az direnç
göstermesidir; belirli bir zamanda daha çok iyon akar ve komşu
membran bölgesinin daha hızla eşiğe ulaşmasına neden olur.

EEM318 - BMTI 56
 • Miyelin hücre içi ve dışı sıvılar arasındaki yük akışını çok zorlaştıran
bir yalıtkandır. Miyelinden çok az yük “sızıntısı” olacağından dereceli
bir potansiyel aksonun uzunluğu boyunca yayılabilir.
• Bundan başka aksonun miyelinli bölgesindeki voltaj kapılı Na
kanalının miktarı azdır. Bu nedenlerle aksiyon potansiyelleri, sadece
miyelin kılıfının kesildiği ve voltaj kapılı Na kanal yoğunluğunun
yüksek olduğu yerler olan Ranvier boğumlarında olur.
• Böylece aksiyon potansiyelleri, bir miyelinli lif boyunca ilerlerken, bir
boğumdan diğerine atlar ve bu nedenle bu tür iletime sıçrayıcı iletim
(saltator ileti) denir.

EEM318 - BMTI 57
EEM318 - BMTI 58
 • Membranın miyelin kaplı kesitinden daha az yük sızıntısı olacağı için
sıçrayıcı iletim ile yayılma aynı çaptaki miyelinsiz bir aksondakinden
daha hızlıdır. Miyelin hızlandırır, metabolik harcamayı azaltır ve
aksonlar daha ince olacağından sinir sistemine yer kazandırır. Sıçrayıcı
iletim enerji tutumluluğu da sağlar.

EEM318 - BMTI 59
 • Uyarılabilir hücreler çok değişik yollarla uyarılabilirler:
• Isısal,
• Kimyasal,
• Mekanik,
• Elektriksel etkiler bir hücreyi uyarabilir, zarda aynı tür olayları
başlatabilirler.

EEM318 - BMTI 60
EEM318 - BMTI 61
 HÜCRE ZARI İÇİN
EŞDEĞER DEVRE MODELİ
 • Bu bölümde, daha önce geliştirilen araçlar kullanılarak eşdeğer bir
devre modeli geliştirilmiştir. Bir devre modeli oluşturmak, bir sonraki
bölümde, voltaja ve zamana bağlı iyon kanallarını tanıtan bir model
olan bir aksiyon potansiyelinin Hodgkin-Huxley modelini tartışırken
yararlıdır.
• Önceki derslerde tartışıldığı gibi, sinir hücresi üç tür pasif elektriksel
özelliğe sahiptir: elektromotor kuvvet, direnç ve kapasitans.

EEM318 - BMTI 63