細胞能量學-光合作用

1. 除了植物外可以行光合作用的 autotroph：multicellular alga, cyanobacteria, purple sulfur bacteria

2. 行光合作用的原核生物，其細胞膜=真核細胞葉綠體的內膜
3. 光合作用的研究歷史
找出淨反應方程式Van niel 比較 H2S 利用性的細菌，假設植物用 H2O 的Ｏ作為氧氣來源植物釋出的氧氣其 O
來自於 H2O(以 O 的同位素證實)

光合作用是還原反應

4. 光合作用-光反應
A. 反應發生在類囊體膜
B. 反應目的：將光能轉換成化學能(NADPH, ATP)
C. 反應概覽：光＋水O2＋能量分子
D. 植物對 380-750nm 的光有反應，
E. 植物的吸光色素吸收特定波長的光驅動反應
I. 吸光色素主要有兩種：chlorphyll a, b。其主要組成都是 Porphyrin ring（中間是 Mg）+ Phytol tail。
在類囊體中 chlorphyll 會與 chlorphyll-binding protein 結合存在。
 a碗b權

II. chlorphyll a vs.b

chlorphyll a chlorphyll b
主要色素 附屬色素
普林環上是 CH3 普林環上是 CHO 取代 CH3
吸收波長：430nm(blue, 吸收波長：453nm(blue)、642nm(orange)
purple)、662nm(red)
葉肉細胞中 3 :1
化學性質不穩定、
III. 除了 chlorphyll a, b 還有其他附屬色素(assessor pigments)如：Carotenoids, phycobilins 可以輔助光
反應，例如：拓寬光合作用光譜、光保護反應
IV. Chlorphyll 吸光後其內部的電子會進入 excited state，其是不穩定過程，在其回復成基態時會釋出能量
（熱）或是螢光
F. 吸光後電子傳遞的路徑-光系統
I. 組成：
 Light-harvesting CXs.：各種色素分子的集合。又稱為 Antenna
Rxn center CXs：一對特別的葉綠素 a 蛋白質組合
II. 分類
PS I PS II
發現早 發現晚
作用晚 較早開始作用
Rxn center CXs 的葉綠素 a 是 P700 Rxn center CXs 的葉綠素 a 是 P680
P700：對 700nm 的光波長，吸光效率最佳

III. Linear E- Flow

 i. PSII 的 P680 吸光電子激發(P680P680+最強生物氧化劑)
ii. e-傳給 Primary electron receptor
iii. 酵素催化水分子裂解成 2H+, e-,1/2 O2。e-會還給 P680+、H+進入 thylokoid space
iv. Primary electron receptor(Ph)把收到的電子送入第一個電子傳遞鏈(Pq,cytochrome b6 Cxs,
Pc)。

Cytb6-含有 Cu

v. 電子傳遞過程逐漸降低 energy state，過程釋放出 ATP

vi. 此時 PSI 的 P700(P700P700+)也吸光電子激發進入第二個電子傳遞鏈，P700+被 PSII 最終傳遞
而來的電子中和。
vii. 第二個電子傳遞鏈（A1, iron-sulfur protein, Fd）不創造質子梯度不產生 ATP
viii. 最終 Fd 傳遞 2 個電子給 NADP+ reductase。還原 NADP＋NADPH

IV. 補充
V. Cyclic e- flow

僅涉及 PSI，電子路徑構成 circuit，不產生氧氣也不產生 NADPH 但會產生 ATP(因爲經過 cytb6)。

對於僅有 PSI 的某些細菌，Cyclic e- flow 是產生 ATP 的主要方法
Cyclic e- flow 可能與光保護相關
VI. 比較 Linear E- Flow 與 Cyclic e- flow
Linear E- Flow Cyclic e- flow
電子來源 H2O X
釋放氧氣 V X
最終電子接受者 NADP+ X
能量暫存形式 ATP, NADPH ATP
使用光系統 PSI, PSII PSI
VII. 光反應生成 ATP, NADPH 概覽
 VIII. 粒線體與葉綠體的化學滲透

5. 光合作用-炭反應
A. 反應位置：stroma
B. 反應概覽：利用光反應產生的 ATP, NADPH 合成 CO2 與糖分

C. 反應機制
 I. Carbon fixation：CO2 併入 RuBP（由 rubisco 催化）形成不穩定的中間物，快速裂解成 3-PG(帶有
COO)
II. Reduction
i. 3-PG 得到 ATP 的 Pi 形成 1,3 BPG
ii. 13 BPG 被 NADPH 還原成 G3P-帶有 COH(每投資六個 G3P 只會淨產生一個糖，五個回到循環)
III. Regeneration of RuBP
i. G3P（3C）消耗 ATP 形成 RuBP(5C)
ii. 循環…
D. 碳反應計量：
I. 合成一個 G3P 需要消耗 9* ATP, 6* NADPH(3:2)
II. 3RuBP(5C)+ 3CO23RuBP+G3P(每固定三個二氧化碳可以得到一分子的糖)
E. Calvin cycle 的調節
I. 光：光讓光反應進行才有 ATP, NADPH 驅動 Calvin cycle
II. Stroma pH：光反應驅動 H+打入類囊體腔，使 Stroma pH 上升，讓 rubisco 可以處在最佳反應環境
（pH=8）
III. Mg2+流向 stroma：H+流入類囊體腔，驅動電化學梯度，使小泡內 Mg2+流入 stroma
IV. Ferredoxin 協助活化 Calvin cycle 蛋白質
F. 光呼吸（photorespiration）
I. 會產生光呼吸的植物稱為 C3 plant
II. 因為環境的白天乾燥炎熱，所以必須關閉氣孔，獲得 CO2 減少無法驅動 Calvin cycle。所以需要光呼吸
III. Rubisco 會結合 O2 產生 1,3 BPG、1,2 PG（處理過程可以產生 CO2 但會消耗 ATP）
IV. 不產生醣類
V. 演化意義：中和光反應的危害性產物、避免過量光線引發傷害
G. 其他碳固定方式
I. C4 plants：
 i. 具有兩種光合作用細胞
Bundle sheath cell Mesophyll cell
排列緊密環繞葉脈 位於維管束鞘和葉表皮之間，鬆散分佈
Calvin 循環發生處 Calvin 循環發生前，CO2 併入 PEP 的位置

ii. 生化路徑

- PEP 併入 CO2 形成 OAA(PEP carboxylase)

- OAA 消耗 1NADPH 還原成 Malate
- Malate 通過 plasmodesma 進入 bundle sheath cell 分解成 pyruvate, CO2(進入 calvin
cell)
催化酵素：malic enzyme(消耗一 NADPH)
- Pyruvate 透過消耗 ATP 變回 PEP(price)
催化酵素：pyruvate phosphate dikinase(C4 獨有)
 iii. C4 plant 合成一分子葡萄糖要 30 ATP+12 NADPH（C3 18,12）:
iv. C4 植物藉由將 CO2 打入 bundle sheath，可以保持 bundle sheath 內的 CO2 高濃度。以此減少
光呼吸，增加 C4 植物對炎熱地區的適應度
v. EX：Sugarcane, Corn…
II. CAM plants（存在乾燥地區的 Succulent plant）
i. 植物白天關閉氣孔，保留水份但也阻止 CO2 進入葉內。
利用晚上儲存的有機酸，經過酵素作用釋放出 CO2 進行 Calvin cycle
ii. 植物晚上打開氣孔，吸收 CO2 並將其併入有機酸
HCO3-+PEPOAA OAA+NADPHMalate+NADP+
有機酸進入 Vauoles 儲存
iii. 與 C4 plant 比較

H. C3, C4, CAM

C3 C4 CAM
Carbon fixation Calvin cycle Hatch -slack pathway 景天酸
Leaf anatomy Bundle sheath cell 無緻密葉綠 Bundle sheath cell 有緻密葉綠 大液泡
體 體
氣孔開啟時間 白天 白天 晚上
主要固碳酵素 rubisco PEPcase(mesophyll) PEPcase(night
Rubisco(BSC) )
Rubisco(light)
立即產物 3-PG OAA, 3-PG OAA, 3-PG
CO2 補償點 30-70 0-10 0-5
ppm
行光合作用最適 15-25 34-47 35
合溫度(度Ｃ)
抗光呼吸策略 Ｘ 結構分隔 時間分隔
固碳次數 1 2 2
生成 1* glucose 18ATP 30ATP 30ATP
12NADPH 12NADPH 12NADPH
6. 影響光合作用的因子
 A. 光強度
I. 在固定範圍的光強度下，光合作用效率隨光強度增加而上升
II. 當抵達 Light saturation 後，光合作用效率則不再隨光強度增加而上升，此時光強度稱為 Light
saturation point
III. 當光合作用消耗 CO2 速率相=呼吸作用產生 CO2 的速率的光強度稱為 light compensational point。
植物要生長，所需要光強要>light compensational point。
溫度升高會讓 light compensational point 上升
B. 二氧化碳
I. CO2 saturation point: 超過此濃度的二氧化碳，不會增加光合作用效率
II. CO2 compensational point: 低於此濃度的二氧化碳濃度，呼吸作用>光合作用
C. 溫度
D. 水分
E. 礦物質
F. 氧氣
KMU