วารสารพืชศาสตร์สงขลานครินทร์ ปีที่ 3 ฉบับพิเศษ (II): M04/49-56, 2559

Songklanakarin Journal of Plant Science, Vol. 3, Suppl. (II): M04/49-56, 2016

Research article
ผลของการพ่นกรดจิบเบอเรลลิคต่อการออกดอก และการเปลี่ยนแปลงสารชีวเคมีของบัวหลวง
ในช่วงฤดูหนาว
Effects of Gibberellic Acid Spraying on Flowering and Changes of Biochemical Substance in Sacred
Lotus (Nelumbo nucifera Geartn.) under the Mild Winter Conditions

คัทลียา สาราญญาติ1 ชฎาพร ลันศรี1 และ ภาณุพล หงษ์ภักดี1*

Samranyat, C.1, Lunsri, C.1 and Hongpakdee, P.1*
1
สาขาพืชสวน ภาควิชาพืชศาสตร์และทรัพยากรการเกษตร คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยขอนแก่น
1
Horticultural Section, Department of Plant Sciences and Agricultural Resources, Faculty of Agriculture, Khon Kaen University, Khon Kaen, 40002

* Corresponding author: panupon@kku.ac.th

บทคัดย่อ
บัวหลวงเป็นไม้ตัดดอกชนิดหนึ่งของไทย ที่ได้รับความนิยมอย่างสูงตลอดมา เนื่องจากมีความสัมพันธ์เกี่ยวข้องกับพุทธศาสนา แต่ยังคงมี
ข้อจากัดของการผลิต คือ มีการพักตัวในฤดูหนาว ทาให้ไม่สามารถผลิตได้ตลอดปี การทดลองนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อศึกษาผลของกรดจิบเบอเรลลิ ค
(GA3) ต่อการออกดอกของบัวหลวงในฤดูหนาว ดาเนินการโดยวางแผนการทดลองแบบ CRD โดยพ่น GA3 ความเข้มข้น 0 200 และ 400 ppm
ให้กับบัวหลวงอายุ 1 ปี พ่นสัปดาห์ละครั้ง จนครบ 3 สัปดาห์ บันทึกการเจริญเติบโต การออกดอก และวิเคราะห์หาปริมาณสารชีวเคมีในชิ้นส่ วน
ต่างๆของพืช ผลการทดลอง พบว่า เมื่อพ่น GA3 ในระดับความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น มีผลทาให้พื้นที่ใบและจานวนใบลดลง แต่ความยาวก้านใบ และ
เปอร์เซ็นต์การออกดอกกลับเพิ่มขึ้น และพบความยาวของก้านดอกมากที่สุด ในบัวที่ได้รับการพ่น GA3 400 ppm เมื่อนาชิ้นส่วนมาวิเคราะห์หา
สารชีวเคมี พบว่า ปริมาณไนโตรเจน (N) มีความผันแปรในทุกๆชิ้นส่วน ขณะที่เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของ GA3 เป็น 400 ppm ทาให้ปริมาณ
ฟอสฟอรัส (P) ในใบ และก้านใบ ปริมาณโพแทสเซียม (K) ในก้านใบ มีค่ามากที่สุด อย่างไรก็ตาม การพ่น GA3 ในระดับความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น
กลับทาให้ปริมาณน้าตาลรีดิวซ์ (reducing sugar; RS) ในใบ ก้านใบ และไหล มีค่าลดลง
คาสาคัญ : กรดจิบเบอเรลลิค บัวหลวง ธาตุอาหาร สารชีวเคมี
Abstract
Sacred lotus (Nelumbo nucifera Garten.) is one of the most popular cut flower in Thailand for long time, since its
flower related to Buddhism ceremony. However, the plant had limited for year round production when it came to
dormant in winter. Lead to less floral product in the market. This study aimed to clarify the effect of gibberellic acid
application on flowering of sacred lotus plant. The experiment was conducted in CRD by spraying different GA 3
concentrations as 0, 200 and 400 ppm, every 3 times for every week in one-year old of lotus plant. Plant growth and
flowering of sacred lotus were collected. Some biochemical substances in each plant component were analyzed. The
result showed that parallel increasing of GA3 concentration spraying decreased total leaf area and leaf number, but
increased leaf stalk length and the percentage of flowering. The longest flower stalk length was found in 400 ppm of GA 3
spraying treatment. When all plant components were analyzed for biochemical substance, it was found that the nitrogen
(N) content in each organs were fluctuated. While, the application of GA3 400 ppm gave the highest phosphorus (P)
content in leaf and leaf stalk and the highest potassium (K) content in leaf stalk. However, the increasing of GA 3
concentration gave the lowest reducing sugar in leaf, leaf stalk and stolon.
Keywords: GA3, Sacred lotus, Mineral nutrition, Biochemical substance

บทนา
บัวหลวง (Nelumbo nucifera Gaertn.) เป็นไม้ตัดดอกที่มีความสาคัญเกี่ยวข้องกับวิถีชีวิตของคนเอเชีย โดยเฉพาะประเทศที่นับถือ
49 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56
Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56
Samranyat et al. (2016)
ศาสนาพุทธ เช่น ประเทศไทย ดอกบัวจึงถูกนามาใช้ในกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับวันสาคัญทางพุทธศาสนา เพื่อสักการบูชา โดยนิยมตัดดอกบัวมาใช้
ในระยะดอกตูม ดอกบัวจึงเป็นไม้ตัดดอกที่สาคัญ และมีมูลค่าในตลาดไม้ตัดดอกเขตร้อน สาหรับประเทศไทย แหล่งผลิตบัวหลวงเพื่อการค้า พบ
ได้ในแถบภาคกลาง ตามกรุงเทพฯ และปริมณฑล ซึ่งเน้นการผลิตเพื่อตัดดอก ในเขตพระนครศรีอยุธยา อ่างทอง และนครสวรรค์ ผลิตเพื่อเก็บ
เมล็ด ตัดดอก และเกสรตากแห้ง ขณะที่ปราจีนบุรีผลิตเพื่อเก็บเกี่ยวไหล (อรวรรณ และภูริพันธ์ , ม.ป.ป.) ปริมาณการผลิตบัวหลวงส่วนใหญ่
สาหรับเพื่อใช้ในประเทศ ที่เหลือจึงส่งออกไปยังปลายทาง ได้แก่ ตลาดต่างประเทศ เช่น อเมริกา ญี่ปุ่น และประเทศในแถบยุโรป คิดเป็นมูลค่า
กว่า 0.34 ล้านดอลล่าร์สหรัฐ (ศูนย์วิจัยกสิกรไทย, 2556)
ในสภาพธรรมชาติ บัวหลวงเจริญเติบโตได้ดีช่วงฤดูร้อน ถึงฤดูฝน โดยเกษตรกรเริ่มปลูกไหลบัวช่วงเดือนมีนาคม และจะทยอยออกดอก
เพื่อให้เก็บผลผลิตดอกได้ ตั้งแต่ช่วงเดือนมิถุนายนไปจนถึงกันยายน เมื่อเข้าสู่ฤดูหนาว (ตุลาคม-กุมภาพันธ์) บัวหลวงจึงมีการพักตัว (ภาณุพล,
2556) พร้อมกับการเหี่ยวของใบเหนือน้า เกษตรกรจึงต้องพยามทาลายการพักตัว (dormancy break) ด้วยการทุบไหลเก่า (rhizome cracking)
เพื่อบังคับให้เกิดการแตกยอดใหม่ และเจริญเติบโตจนครบวงจรอีกครั้ง (La-ongsri et al., 2009) เป็นเหตุให้ในช่วงเดือนธันวาคมถึงมกราคม
ผลผลิตดอกขาดตลาด ส่วนหนึ่งที่พืชพักตัวคาดว่าเป็นผลจากการเปลี่ยนแปลงปัจจัยทางสภาพแวดล้อม ทั้งช่วงความยาววัน และอุณหภูมิขอ ง
อากาศ และปัจจัยทางการเขตกรรม ได้แก่ การทุบไหล เป็นต้น
บัวหลวงจัดเป็นไม้ดอกประเภทหัวที่เจริญในน้า (aquatic geophytes) มีหัวแบบ rhizome (Pacific Bulb Society, 2015) ดังนั้น
ปัจจัยทางสภาพแวดล้อมทั้งเรื่องความยาววัน และอุณหภูมิ จึงเป็นปัจจัยที่มีบทบาทสาคัญ ต่ อการเจริญเติบโตของพืชในกลุ่มไม้หัว (Geophytic
plant) ทั้งในเรื่องการลงหัว การออกดอก และการพักตัว โดยสภาพวันสั้น (short day) และอุณหภูมิต่า (low temperature) ส่งผลทาให้บัว
หลวงเริ่มเข้าสู่การพักตัว โดยแสดงอาการใบเหี่ยว ต้นโทรม ปริมาณการให้ดอกลดลง และคุณภาพของดอกต่าลง (ภาณุพล, 2556) ซึ่งในฤดูหนาว
ดอกบัวมักมีราคาสูงกว่าฤดูกาลปกติ เนื่องจากมีผลผลิตออกสู่ตลาดน้อย สวนทางกับความต้องการของผู้บริโภค ทาให้เกษตรกรสูญเสียรายได้ใน
ช่วงเวลาดังกล่าว
นอกจากนี้ ปัจจัยทางสภาพแวดล้อมยังส่งผลต่อ การเปลี่ยนแปลงระดับฮอร์โมนในพืช (endogenous phytohormone) และสาร
ชีวเคมี เช่น ในพืชหัวจาพวกกล้วยไม้ Campos และ Kerbauy (2004) รายงาน พบการเพิ่มขึ้นของระดับฮอร์โมน ไซโตไคนิน ในรูป (9R)Z และZ
ระหว่างที่ตาดอกเริ่มบวมพอง และมีพัฒนาการกลายเป็นช่อดอก ในกล้วยไม้หวาย (Dendrobium cv. ‘Second Love’) ขณะที่ระดับของ ZR มี
ปริมาณเพิ่มสูงขึ้น เมื่อกล้วยไม้ Phaleanopsis hybrida cv. ‘Taisuco Snow’ ถูกชักนาให้เกิดตาดอก (Chou et al., 2000) การพ่นกรดจิบ
เบอเรลลิ ค (GA3 ) ให้ กับ พื ชในกลุ่ม ไม้ ดอกประเภทหั ว มั ก มี ผลช่ ว ยในการส่ งเสริ มการออกดอก และคุ ณภาพดอก เช่ น ท าให้ต้ น คาล่ า ลิ ลี่
(Zantedeschia sp.) มีคุณภาพดอกดีขึ้น (Treder, 2005) ทาให้กล้วยไม้ช้างกระ (Rhynchostylis giantean) ออกดอกนอกฤดูได้เร็วกว่าปกติ
(กัณนิกา และคณะ, 2553) ที่สาคัญคือ ยังพบว่า การพ่น GA3 ส่งผลกระทบต่อปริมาณธาตุอาหารภายในพืช โดยทาให้ปริมาณไนโตรเจน และ
โพแทสเซียมในส่วนเหนือดินลดลง ทั้งในต้นปทุมมา (Khuankaew et al., 2007) และกล้วยไม้ช้างกระ (กัณนิกา และคณะ, 2553) ซึ่งอาจเป็น
เพราะ GA3 มีบทบาทเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนย้ายสารอาหารผ่านท่ออาหาร (phloem loading) (Kozlowska, et al., 2007) โดยส่งผลต่อการ
สังเคราะห์น้าตาลซูโครส (sucrose synthesis) ในพืช (Chen et al., 1994) และมีความเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณ (sucrose signal) ระดับ
โมเลกุล ในขั้นตอนการชักนาการออกดอก (Bernier et al., 1993; Roldan et al., 1997)
สาหรับดอกบัวหลวง Masuda และคณะ (2006) รายงานว่า สภาพอุณหภูมิสูงร่วมกับสภาพวันยาว ช่วยส่งเสริมให้บัวมีการเจริญเติบโต
ทางใบ (vegetative growth) ทั้งการสร้างใบ การแตกกิ่งก้านของส่วนไหล ขณะที่สภาพวันสั้น ช่วยชักนาให้พืชเข้าสู่การพักตัวของหัว และมีความ
เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ฮอร์โมนจิบเบอเรลลิน (GA) และกรดแอบไซสิค (ABA) (Masuda et al., 2012) เมื่อพิจารณาปริมาณฮอร์โมนภายใน
พืช ระหว่างการพัฒนาตาดอกของบัวหลวง สายพันธุ์ 'Jin qi' จะพบการเพิ่มขึ้นของระดับฮอร์โมน GA ในช่วงเริ่มต้นของ flower bud
differentiation แต่ปริมาณฮอร์โมนดังกล่าวจะลดลง เมื่อเริ่มมีการสร้างอวัยวะที่เกี่ยวข้องกับดอก (differentiation of flower bud segment)
(De Zheng et al., 2009) จากเหตุผลดังกล่าว แสดงให้เห็นว่ากลุ่มฮอร์โมนจิบเบอเรลลิน มีความเกี่ยวข้องกับการเกิดดอกของบัวหลวง และ
นาไปสู่การทดลองพ่นสารละลายกรดจิบเบอเรลลิค (GA3) จากภายนอกให้กับบัวหลวงพันธุ์ ‘มังคลปทุม’ เพื่อชักนาการเกิดดอก พบว่า เมื่อความ
เข้มข้นของ GA3 เพิ่มขึ้น จะทาให้มีจานวนดอกเพิ่มขึ้น และทาให้ก้านดอกมีความยืดยาวมากยิ่งขึ้น (ประพฤติ และคณะ, 2554) จึงเป็นที่มาของ
การศึกษาวิจัยการพ่นกรดจิบเบอเรลลิคต่อการออกดอก และการเปลี่ยนแปลงสารชีวเคมีของบัวหลวงพันธุ์สัตตบุษย์ ในครั้งนี้

อุปกรณ์และวิธีการ
ดาเนินการในเดือน มกราคม-มีนาคม 2559 (ฤดูหนาว) โดยใช้บัวหลวงพันธุ์ ‘สัตตบุษย์’ ที่ปลูกเลี้ยงจนมีอายุ 1 ปี จานวน 18 กระถาง
จากการปลูกไหล ขนาดความยาวประมาณ 20 เซนติเมตร มีข้อติดมาด้วย 1 ข้อ และมีใบลอย (floating leaf) ติดมาด้วย ในกระถางดินเผาขนาด
เส้นผ่านศูนย์กลาง 30 เซนติเมตร ใช้ดินเหนียวสาหรับปลูกบัว ใส่ดินในกระถางปริมาณ 2/3 ของความลึกของกระถาง รองชั้นดินด้วยปุ๋ยเม็ด
ละลายช้า สูตร 15-15-15 อัตรา 7.5 กรัม ต่อกระถาง สลับกับดินก่อนปลูกไหลบัว หลังจากนั้นจึงเติมน้าให้เสมอระดับความยาวของก้านใบลอย
เมื่อพืชตั้งตัวได้ประมาณ 15-20 วันจึงเป็นระดับน้าเป็น 3/4 ของความลึกกระถาง ให้เจริญเติบโตภายใต้สภาพธรรมชาติ
50 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56
Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56
Samranyat et al. (2016)
วางแผนการทดลองแบบ CRD โดยพ่นสารละลายกรดจิบเบอเรลลิค (GA3: นันโตะ จิบเปอร์) 3 ระดับความเข้มข้น ได้แก่ 0 200 และ
400 ppm ตามลาดับ ทาการการพ่นสารละลาย GA3 ทางใบทุก 2 สัปดาห์ แล้วบันทึกข้อมูลการเจริญเติบโต (พื้นที่ใบ ความยาวก้านใบ
ระยะเวลาการแทงดอก เปอร์เซ็นต์การออกดอก และความยาวของก้านดอก) ทุกสัปดาห์ และนาตัวอย่างพืช (ใบ ก้านใบ ไหล และราก) มา
วิเคราะห์สารชีวเคมี ได้ แก่ ธาตุอาหาร ไนโตรเจน (N) และฟอสฟอรัส (P) โดยวัดค่าการดูดกลืนแสงของสารละลายที่สกัดได้ เทียบเคียงกับค่า
มาตรฐาน ใช้เครื่อง spectrophotometer ตามวิธีการของ Ohyama และคณะ (1991) ส่วนโพแทสเซียม (K) ใช้การวัดค่าเปลวไฟของธาตุ ด้วย
เครื่อง atomic absorption การวิเคราะห์น้าตาลรีดิวซ์ (Reducing sugar: RS) ดัดแปลงตามวิธีของชรัสนันท์ (2548)

ผลการทดลอง
การเจริญเติบโตและการออกดอก
การพ่นสารละลายกรดจิบเบอเรลลิค (GA3) ให้กับบัวหลวงที่ระดับความเข้มข้นที่แตกต่างกัน พบว่า การให้สารละลาย GA3 ที่
ระดับความเข้มข้น 200 และ 400 ppm มีผลทาให้พื้นที่ใบรวม (191.20 และ 47.90 ตารางเซนติเมตร) และจานวนใบรวมของบัวหลวง (3.33
และ 1.66 .ใบ) ลดลง แต่กลับช่วยทาให้ความยาวก้านใบเพิ่มมากขึ้น (55.83 และ 55.90 เซนติเมตร) ตามความเข้มข้นของสารที่เพิ่มมากขึ้น เมื่อ
เปรียบเทียบกับวิธีควบคุม (1,867 ตารางเซนติเมตร 5.00 ใบ และ 44.72 เซนติเมตร) (Table 1)
Table 1 Plant growth of Nelumbo nucifera Garten. which received GA3 spraying 0, 200 and 400 ppm at 3 MAT
Treatment Total Leaf Area (cm2)1/ Total Leaf Number Leaf Stalk Length (cm)1/
T1: Control (0 ppm) 1,867.80 a 5.00 a 44.72 b
T2: GA3 spraying 200 ppm 191.20 b 3.33 ab 55.83 a
T3: GA3 spraying 400 ppm 47.90 b 1.66 b 55.90 a
C.V. (%) 23.09 42.90 9.14
LSD at p>0.05 * * *
1/
Means with the same letter within column are not significant difference at p<0.05 by least significant difference, MAT = month after treated

การพ่นสารละลาย GA3 400 ppm มีผลทาให้ก้านดอกยาวขึ้น (64.80 เซนติเมตร) เมื่อเปรียบเทียบกับการพ่นที่ระดับ 200 ppm
(51.45 เซนติเมตร) แต่กลับไม่ส่งผลทาให้ขนาดดอกแตกต่างกัน อย่างไรก็ตาม แม้การเพิ่ม ความเข้มข้นของสารละลาย GA3 ทุกระดับ จะมีผลทา
ให้บัวหลวงออกดอกได้เร็วขึ้นกว่า 50% (ลดลงจากกรรมวิธีควบคุม 15.08 วัน เหลือ 7.00 วัน) หากแต่กลับทาให้เปอร์เซ็นต์การออกดอกลดลง
ด้วย (66.67 และ 83.32 เปอร์เซ็นต์ ตามลาดับ) (Table 2)

Table 2 Flower quality of Nelumbo nucifera Garten. which received GA3 spraying 0, 200 and 400 ppm at 3 MAT
Flower Stalk
Treatment Flower Length (cm) Days to Flower1/ % Flowering
Length (cm)1/
T1: Control (0 ppm) 60.55 ab 5.58 15.08 a 100.00
T2: GA3 spraying 200 ppm 51.45 b 5.35 7.00 b 66.67
T3: GA3 spraying 400 ppm 64.80 a 5.42 7.00 b 83.32
C.V. (%) 10.56 30.65 29.56 -
LSD at p>0.05 * ns * -
1/
Means with the same letter within column are not significant difference at p<0.05 by least significant difference.
ns = not significant, MAT = month after treated

ปริมาณธาตุอาหารในพืช
ไนโตรเจน และการกระจายตัว
การพ่นสารละลาย GA3 400 ppm ทาให้บัวหลวงมีปริมาณไนโตรเจน (N) ในใบ (Leaf) และในไหล (Stolon) ลดลงเหลือน้อยที่สุด
0.10 และ 0.17 mg/g DW ตามลาดับ ขณะที่การพ่น GA3 ที่ความเข้มข้น 200 ppm กลับทาให้ N ในส่วนของก้านใบ (Leaf stalk) ไหล และราก
(root) เพิ่มขึ้น (13.57 7.92 และ 9.90 มิลลิกรัมต่อกรัมน้าหนักแห้ง) เมื่อเปรียบเทียบกับกรรมวิธีควบคุม (4.52 5.06 และ 6.93 มิลลิกรัมต่อ
กรัมน้าหนักแห้ง) (Table 3 ) และเมื่อพิจารณาปริมาณการกระจายตัวของไนโตรเจน (%) ในส่วนต่างๆของบัว พบว่า ใบมีการสะสม N มากที่สุด

51 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56

Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56
Samranyat et al. (2016)
คือ ประมาณ 43 % ตามด้วยส่วนราก 24 % ไหล 17.60 % และก้านใบ 16 % ตามลาดับ เมื่อเพิ่มระดับความเข้มข้นของ GA3 เป็น 400 ppm
พบว่า มีส่วนทาให้ปริมาณ N สะสม ในส่วนของราก และไหล เพิ่มมากขึ้น กว่า 3 เท่า และ 2 เท่า เมื่อเปรียบเทียบกับต้นที่ไม่ได้ไม่ได้รับสาร
(Figure 1A)
ปริมาณฟอสฟอรัส และการกระจายตัว
การพ่นสารละลาย GA3 400 ppm ทาให้ปริมาณฟอรัส (P) ในใบ และก้านใบ เพิ่มขึ้นมากที่สุด คือ 8.93 และ 5.95 mg/g DW
ตามลาดับ ส่วนในราก เมื่อพ่น GA3 ที่ระดับความเข้มข้น 200 ppm จะมีปริมาณฟอสฟอรัสมากที่สุด คือ 9.63 mg/g DW (Table 3) และเมื่อ
พิจารณาการกระจายตัวของฟอสฟอรัส (%) ในส่วนต่างๆของบัว พบว่า รากมีการสะสม P มากที่สุด 43 % ตามมาด้วยส่วนของไหล 38 % ใบ 10
% และก้านใบ 8 % ตามลาดับ เมื่อเพิ่มระดับความเข้มข้นของ GA3 จาก 0 เป็น 400 ppm พบว่าในส่วนของก้านใบมีปริมาณ P สะสมเพิ่มขึ้น
กว่า 2 เท่า (โดยประมาณ) ส่วนการพ่นสารละลาย GA3 200 ppm ทาให้รากมีปริมาณ P มากที่สุด 53 % (Figure 1B)
ปริมาณโพแทสเซียม และการกระจายตัว
การพ่นสารละลาย GA3 ที่ความเข้มข้น 400 ppm ทาให้ปริมาณโพแทสเซียม (K) ในก้านใบ มีค่ามากที่สุด คือ 65.12 µg/g DW ขณะที่
การพ่น GA3 ที่ความเข้มข้นต่างกัน ไม่ส่งผลให้ค่า K ในชิ้นส่วนอื่นๆ แตกต่างกันทางสถิติ (Table 3) และเมื่อพิจารณาการกระจายตัวของ
โพแทสเซียม (%) ในส่วนต่างๆของบัว พบว่า ก้านใบ มีการสะสม K มากที่สุด ประมาณ 46 % ตามด้วยในส่วนของไหล 19 % ในใบ 18 % และ
ราก 16 % ตามลาดับ เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของ GA3 เป็น 200 ppm พบว่า ในส่วนของใบมีปริมาณ K มากที่สุด ส่วนการพ่น GA3 ที่ความเข้มข้น
400 ppm ทาให้ K ในก้านในมีปริมาณมากที่สุด 48 % เมื่อเปรียบเทียบกับกรรมวิธีอื่นๆ (Figure 1C)

Table 3 Nutrients content in various plant component (leaf, leaf stalk, stolon and roots) of Nelumbo nucifera Garten.
which received GA3 spraying 0, 200 and 400 ppm at 3 MAT
Plant components
GA3 spraying treatments
Leaf Leaf stalk Stolon Roots
Nitrogen content (mg/g DW)
T1: Control (0 ppm) 12.25 a 4.52 b 5.06 b 6.93 b
T2: GA3 spraying 200 ppm 15.25 a 13.57 a 7.92 a 9.90 a
T3: GA3 spraying 400 ppm 0.17 b 0.00 b 0.10 c 0.10 b
C.V. (%) 22.66 56.30 12.75 11.18
LSD at p> 0.05 * * * *
Phosphorus content (mg/g DW)
T1: Control (0 ppm) 1.87 b 1.6 b 7.47 8.39 ab
T2: GA3 spraying 200 ppm 1.49 b 1.58 b 5.63 9.63 a
T3: GA3 spraying 400 ppm 8.93 a 5.95 a 7.17 6.85 b
C.V. (%) 6.09 7.29 61.82 9.33
LSD at p> 0.05 * ns * *
Potassium content (µg/g DW)
T1: Control (0 ppm) 13.33 34.88 b 14.61 12.33
T2: GA3 spraying 200 ppm 25.47 29.16 b 23.67 5.55
T3: GA3 spraying 400 ppm 37.45 65.12 a 22.82 9.70
C.V. (%) 55.04 33.6 67.82 56.93
LSD at p> 0.05 ns * ns ns
1/
Means with the same letter within column are not significant difference at p<0.05 by least significant difference.* = Significant, Ns = Non
significant difference, MAT = month after treated.

ปริมาณน้าตาลรีดิวซ์ และการกระจายตัวของปริมาณน้าตาลรีดิวซ์ (%)

การพ่นสารละลาย GA3 ทุกระดับความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น ทาให้ปริมาณน้าตาลรีดิวซ์ใน ก้านใบ ไหล และราก มีค่าลดลง (Table 5) และ
เมื่อพิจารณาการกระจายตัวของน้าตาลรีดิวส์ (%) ในส่วนต่างๆ ไหล (stolon) มีการสะสมน้าตาลรีดิวส์มากที่สดุ 43 % ตามด้วยในส่วนของใบ 29
52 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56
Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56
 Samranyat et al. (2016)
% ก้านใบประมาณ 16 % และราก 13 % ตามลาดับ เมื่อพ่นสารละลาย GA3 400 ppm ทาให้น้าตาลรีดิวส์ในใบ และก้านใบ มีปริมาณเพิ่มขึ้น
47 และ 20 % แต่กลับไปมีผลลดปริมาณน้าตาลรีดิวส์ในไหล เมื่อเปรียบเทียบกับกรรมวิธีอื่นๆ (Figure 1D)

Table 4 Reducing sugar content (mg/g DW) in various plant components (leaf, leaf stalk, stolon and roots) of Nelumbo
nucifera Garten. which received GA3 spraying at 0, 200 and 400 ppm
Reducing sugar content (mg/g DW)
GA3 spraying treatments 1/
Leaf Leaf stalk1/ Stolon1/ Root1/
T1: Control (0 ppm) 1097.1 a 580.92 a 1594.6 a 309.22 a
T2: GA3 spraying 200 ppm 517.38 b 272.82 b 750.37 ab 187.96 b
T3: GA3 spraying 400 ppm 611.26 b 253.44 b 289.83 b 107.35 b
%CV 30.51 25.95 58.6 23.75
LSD at p> 0.05 * * * *
1/
Means with the same letter within column are not significant difference at p<0.05 by least significant difference.
* = Significant
% Nitrogen % Phosphorous

120 120

A: Nitrogen B: Phosphorus
Phosphorous content distribution (%)
100 100
Nitrogen content distribution (%)

80 80

60 60
root root
stolon stolon

cing sugar 40 40
leaf stalk
leaf
leaf stalk
leaf
Distribution (%)

% Reducing sugar 20 20

% Reducing sugar
% Potassium % Reducing sugar
0 0
GA3 0 ppm GA3 200 ppm GA3 400 ppm GA3 0 ppm GA3 200 ppm GA3 400 ppm

120 120

C: Potassium D: Reducing sugar

Reducing sugar content distribution (%)
Potassium content distribution (%)

100 100

80 80

60 60
root
stolon
root leaf stalk
40 40 stolon leaf
leaf stalk
leaf
20 20

0 0
root
GA3 0 ppm
GA3 200 ppm GA3 400 ppm GA3 0 ppm GA3 200 ppm GA3 400 ppm
GA3: 0 ppm 200 ppm 400 ppm root
stolon GA3: 0 ppm 200 ppm 400 ppm
leaf stalk stolon root
leaf root leaf stalk stolon
stolon leaf leaf stalk
leaf stalk leaf
leaf
Figure 1 Plant nutrient: nitrogen (A), phosphorus (B), และ potassium (C) and reducing sugar (D) distribution (%) in various
plant components (leaf, leaf stalk, stolon and roots) of Nelumbo nucifera Garten. which received GA3 spraying at
0, 200 and 400 ppm
GA3 400 ppm
200 ppm GA3 400 ppm
0 ppm GA3 200 ppm GA3 400 ppm
GA3 0 ppm GA3 200 ppm GA3 400 ppm
53 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56
Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56
Samranyat et al. (2016)
วิจารณ์ผลการทดลอง
การให้สารละลายกรดจิบเบอเรลลิค (GA3) ในความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น ส่งผลให้พื้นที่ใบรวมลดลง ซึ่งเป็นเพราะพืชมีจานวนใบลดลงด้วย
แต่กลับไปมีผลเพิ่มความยาวก้านใบ เมื่อเปรียบเทียบกับกรรมวิธีควบคุม (Table 1) ที่เป็นเช่นนี้ อาจเป็นผลจากการที่ GA3 มีบทบาท เฉพาะกับ
การยืดยาวของเซลล์พืช (cell elongation) จึงทาให้พืชที่ได้รับสาร มีความสูงต้นเพิ่มขึ้นเท่านั้น ไม่มีผลกับการเจริญเติบโตด้านอื่น เช่นเดียวกับผล
การให้ GA3 ในต้นปทุมมา ที่พบว่า ไม่มีผลต่อจานวนใบ และจานวนต้นต่อกอ หากแต่ทาให้ความสูงของพืชเพิ่มขึ้นเท่านั้น (Khuankeaw et al.
2007) อย่างไรก็ตามการตอบสอนองต่อ GA3 ของพืช ยังมีความจาเพาะกับชิ้นส่วน (organs) ชนิดพืช (plant species) ระยะเวลาการให้สาร
ตลอดจนปริมาณความเข้มข้นที่พืชได้รับ จึงอาจทาให้ผลที่ได้แตกต่างกันด้วย (Salisbury and Ross, 1992)
การพ่นสารละลาย GA3 ที่ระดับความเข้มข้นต่างๆ (0-400 ppm) กลับไม่ส่งเสริมการออกดอกของบัวหลวง ทั้งเปอร์เซ็นต์การออกดอก
และความกว้างของดอก (Table 2) เมื่อเปรียบเทียบกับกรรมวิธีควบคุม (ไม่พ่นสาร) ที่สาคัญคือ การให้สารละลาย GA3 ในความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น
กลับส่งผลให้คุณภาพดอกในด้านต่างๆลดลง ยกเว้น ความยาวก้านดอกที่เพิ่มมากขึ้น ตามระดับความเข้มข้นของสารที่ เพิ่มขึ้น (Table 2) การ
ตอบสนองดังกล่าว ให้ผลใกล้เคียงกันกับ รายงานการใช้สารละลาย GA3 กับดอกบัวหลวงพันธุ์ ‘มังคลปทุม’ โดยการพ่นทางใบกับต้นบัวที่อายุ 3
เดือน เมื่อพืชอายุ 6 เดือน พบว่า สารละลาย GA3 ทาให้ดอกบัวมีความยาวก้านดอก และจานวนดอกต่อกระถางเพิ่มมากขึ้น แต่กลับมีผลลดขนาด
ดอก (ความยาว และความกว้างดอก) เมื่อเปรียบเทียบกับสารควบคุมการเจริญเติบโตอื่นๆ (เอทธีฟอน และพาโคลบิวทราโซล) (ประพฤติ และ
คณะ, 2554) นอกจากนี้ เพชรรัตน์ และวชิรญา (2556) ยังพบว่า การให้สารละลาย GA3 ความเข้มข้น 50 mg/L ในการปฏิบัติหลังการเก็บเกี่ยว
บัวหลวงพันธุ์สัตตบุษย์ มีผลช่วยยืดอายุปักแจกัน โดย เร่งอัตราการดูดน้า การใช้น้าตาล และการยืดยาวของก้านดอกบริเวณคอดอก จากเหตุผล
ดังกล่าว อาจเป็นไปได้ว่า การตอบสนองต่อสารละลาย GA3 ของบัวหลวง (N. nucifera) โดยมาก จะสังเกตเห็นได้ชัดเจนในส่วนก้านดอก และ
ก้านใบ มากกว่าการขยายขนาดของตัวดอก ที่เป็นเช่นนี้ เนื่องจาก GA3 มีบทบาทในการส่งเสริมการแบ่งเซลล์ (cell division) และการยืดยาวของ
เซลล์ (cell elongation) (Salisbury and Ross, 1992) ผ่านทางการกระตุ้นเอนไซม์ ที่เกี่ยวข้องกับการทาให้ผนังเซลล์ คลายสภาพ เช่น
xyloglucan endo-transglycosylase (XET), expansin และ pectin methylesterase (PME) เป็นต้น (Stephen et al., 2005) ร่วมกับการ
ทางานของการแพร่เข้าสู่เซลล์ของน้า จึงทาให้เนื้อเยื่อเจริญบริเวณก้านใบ และก้านดอก มีการยืดยาวเพิ่มขึ้น
นอกจากนี้ เป็นที่ทราบโดยทั่วไปว่า GA3 มีความสัมพันธ์กับการออกดอกในพืชหลายชนิด โดยการให้ GA3 ทาให้พืชออกดอกช้าลง หรือ
บางชนิดออกดอกเร็วขึ้น (Ben-Tal and Erner, 1999) สาหรับในเขต climacteric area ที่มีการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ และฤดู กาล
ค่อนข้างมาก พืชในกลุ่มไม้หัว (bulbous plant) จึงมีกลไก ในการเอาชีวิตรอด จากสภาพอุณหภูมิหนาวเย็น โดยเข้าสู่การพักตัว (dormancy)
เพื่ อ เลี่ ย งสภาพแวดล้ อ มที่ ไ ม่ เ หมาะสมดั ง กล่ า ว ไม้ ด อกประเภทหั ว ยั ง ต้ อ งการสภาพวั น สั้ น และอุ ณ หภู มิ ต่ าเพื่ อ กระตุ้ น การออกดอก
(vernalisation) ด้วย เช่น ทิวลิป และมัสคารี (De Hertogh and Le Nard, 1993) สาหรับดอกบัวหลวง (N. nucifera) จัดเป็นไม้หัว ที่อยู่ใน
กลุ่มพืชเมืองร้อน (tropical plant) เช่นเดียว กับปทุมมา ซึ่งไม่ต้องการสภาพ vernalisation เพื่อกระตุ้นดอก แต่การเจริญเติบโตเพื่อให้ดอกของ
บัวหลวงโดยมาก ต้องการสภาพอุณหภูมิสูง ในช่วงฤดูร้อน-ฤดูฝน (Masuda et al, 2006) ด้วยเหตุผลดังกล่าว จึงทาให้การพ่นสารละลาย GA3
ไม่ได้ช่วยส่งเสริมคุณภาพดอกบัวหลวง แต่ทาให้การออกดอกเกิดได้เร็วขึ้น
มีรายงานการให้สารละลาย GA3 500 ppm กับปทุมมา แล้วทาให้ปริมาณไนโตรเจน (N) ในอวัยวะส่วนเหนือดินของพืชลดน้อยลง
เนื่องจากมีแนวคิดที่ว่า สารละลาย GA3 ทาให้เซลล์ขยายขนาด จึงมีปริมาณน้าเข้าสู่เซลล์มากขึ้นเพื่อรักษาแรงดันเต่งภายในเซลล์ เป็นผลให้
ปริมาณความเข้มข้นของ N ในเซลล์ของส่วนเหนือดินลดต่าลง (Khuankeaw et al. 2007) ซึ่งแตกต่างจากผลการศึกษาของบัวหลวง ที่พบการ
ผันแปรของปริมาณ N ในทุกๆชิ้นส่วน (Table 3) จากผลการทดลอง ทาให้เห็นว่า ส่วนใบ (leaf) ของบัวหลวง เป็นอวัยวะพืชที่สะสม N มากที่สุด
เมื่อเทียบกับส่วนอื่นๆ (Figure 1) ขณะที่เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของการพ่น GA3 เป็น 400 ppm ทาให้ปริมาณฟอสฟอรัส (P) ในใบ และก้านใบมี
ค่ามากที่สุด (Table 3) และราก (root) เป็นส่วนสะสม P มากที่สุด (Figure 1) การเพิ่มขึ้นของปริมาณโพแทสเซียม (K) ในก้านใบ เมื่อได้รับ
สารละลาย GA3 ในความเข้มข้นที่เพิม่ ขึ้น (Table 3) อาจเป็นเพราะธาตุ K มีบทบาทสาคัญต่อกระบวนการขยายขนาดของเซลล์ โดยเซลล์พืชจะ
สะสม K+ เพื่อควบคุมค่า pH ในไซโตพลาสซึม และลดค่า osmotic potential ในแวคิวโอล ทาให้น้าแพร่ผ่านเข้าสู่เซลล์ จนเต่ง เกิดแรงดันทาให้
เซลล์ขนายขนาดได้ (ยงยุทธ, 2543) นอกจากนี้ K ยังมีบทบาทสาคัญในการเคลื่อนย้ายสารอาหารในพืช โดยช่วยให้น้าตาลซูโครส (sucrose) เข้า
สู่ท่ออาหาร (phloem)ได้มากขึ้น และ K ยังเข้าไปรักษาระดับ pH ใน sieve plate ให้สูง และคงที่ไว้ เพื่อให้น้ากลูโคส (glucose) เคลื่อนย้ายเข้า
สู sieve plate ได้สะดวกขึ้น จึงช่วยเพิ่มอัตราการลาเลียงสารจากการสังเคราะห์แสง (photosynthesis) จากแหล่งจ่าย (source) มายังแหล่งที่
ใช้ (sink) ได้ดีขึ้น (ยงยุทธ, 2543) จึงช่วยส่งเสริมให้พืชออกดอกได้เร็วขึ้น
อย่างไรก็ตาม การพ่น GA3 ในระดับความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น กลับทาให้ปริมาณน้าตาลรีดิวซ์ (reducing sugar; RS) ในใบ ก้านใบ และ
ไหล มีค่าลดลง (Table 4) ทั้งนี้อาจเป็นไปได้ว่า การยืดยาวของเซลล์พืช บริเวณก้านใบ และก้านดอก เมื่อได้รับ GA3 นั้น เป็นการกระตุ้นให้เซลล์
บริเวณดังกล่าว ทาหน้าที่เป็นแหล่งใช้อาหาร (strength sink) จึงเกิดการเคลื่อนย้ายน้าตาลหรืออาหารสะสม จากแหล่งสร้าง (source) คือ ไหล
(stolon) ไปสู่ส่วนของใบมากขึ้น (Figure 1) และอาจไปมีผลส่งเสริมกระบวนการสร้างดอกได้ด้วย เนื่องจาก GA3 มีบทบาทเกี่ยวข้องกับการ

54 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56

Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56
Samranyat et al. (2016)
เคลื่อนย้ายสารอาหารผ่านท่ออาหาร (phloem loading) (Kozlowska, et al., 2007) และมีความเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณ (sucrose
signal) ระดับโมเลกุล ในขั้นตอนการชักนาการออกดอก (Bernier et al., 1993; Roldan et al., 1997) ด้วยเหตุผลดังกล่าว จึงอาจเป็นส่วนหนึ่ง
ที่ทาให้บัวหลวงที่ได้รับ GA3 สามารถเกิดดอกได้เร็วขึ้นในช่วงฤดูหนาว

สรุปผล
การพ่นสารละลาย GA3 ทุกระดับความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น ให้กับบัวหลวงพันธุ์ ‘สัตตบุษย์’ ในช่วงฤดูหนาว ทาให้พืชมีก้านใบ และก้านดอก
ยาวเพิ่มขึ้น ออกดอกได้เร็วขึ้น แต่คุณภาพดอกไม่สม่าเสมอ นอกจากนี้ ยังทาให้ปริมาณฟอสฟอรัส (P) ในใบ และก้านใบ ปริมาณโพแทสเซียม (K)
ในก้านใบ มีค่าเพิ่มขึ้น แต่ลดปริมาณน้าตาลรีดิวซ์ (reducing sugar; RS) ในใบ ก้านใบ และไหล

เอกสารอ้างอิง
กัณนิกา บรรยาย โสระยา ร่วมรังสี และณัฐา โพธาภรณ์. 2553. ผลของความยาววันและกรดจิบเบอเรลลิคต่อปริมาณธาตุอาหารและการออก
ดอกนอกฤดูของกล้วยไม้ช้างกระ. วารสารเกษตร 26(1): 43-50.
ชรัสนันท์ ตาชม. 2548. ผลของบราสิโนสเตียรอยด์ จิบเบอเรลลิน และออกซิน ต่อการเจริญเติบโตของผลลาไย. บัณฑิตวิทยาลัย
มหาวิทยาลัยเชียงใหม่, เชียงใหม่.
ประพฤติ พรหมสมบูรณ์ ศิริมา ธีรสกุลชล กฤษฎา สไลยรักษ์ และสุธัญญา พรหมสมบูรณ์. 2554. อิทธิพลของช่วงแสง ระดับความลึก ความกว้าง
ของน้า และสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชที่มีต่อการเจริญเติบโต และการออกดอกของบัวหลวงพันธุ์ต่างประเทศ. รายงานการวิจยั
สาขาเทคโนโลยีการผลิตพืช คณะเกษตรศาสตร์และทรัพยากรธรรมชาติ. มหาวิทยาลัยเทคโนโลยีราชมงคลตะวันออก ประจาปี
งบประมาณ 2551-2553, ชลบุรี. 40 น.
เพชรรัตน์ เนตรลักษณ์. 2556. ผลของจิบเบอเรลลิค (GA3) ต่อคุณภาพ และการเปลี่ยนแปลงน้าตาลของดอกบัวหลวงพันธุ์สัตตบุษย์. วารสาร
เกษตร 29(1): 19-27.
ภาณุพล หงษ์ภักดี. 2556. บัวหลวง: ศักยภาพไม้ตัดดอกไทยสูต่ ลาดอาเซียน. แก่นเกษตร. 41(3): 231-220.
ยงยุทธ โอสถสภา. 2543. ธาตุอาหารพืช. กรุงเทพฯ: สานักพิมพ์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
ศูนย์วิจัยกสิกรไทย. 2549. ดอกบัว: ไม้ตัดดอกยอดนิยมในช่วงวันสาคัญทางศาสนา. เข้าถึงได้จาก: http://www.kasikornresearch.com/TH
/KEconAnalysis /Pages/ViewSummary.aspx?docid=5775 [เข้าถึงเมื่อ 3 สิงหาคม 2559].
อรวรรณ วิชัยลักษณ์ และภูริพันธ์ สุวรรณเมฆ. ม.ป.ป. การผลิตบัวหลวงตัดดอก. กรุงเทพฯ: สานักส่งเสริมและจัดการสินค้าเกษตร กรมส่งเสริม
การเกษตร.
Ben-Tal, Y. and Y. Erner. 1999. Flowering control by artificial gibberellins. Proc. of the Int. Symp. on cut flowers in the
tropics. Acta Hort. 482: 21-26.
Bernier, G., A. Havelange, C. Houssa, A. Petitjean, and P. Lejeune. 1993. Physiological signals that induce flowering. Plant
Cell. 5: 1147–1155.
Campos, K.O. and G.B. Kerbauy. 2004. Thermoperiodic effect on flowering and endogenous hormonal status in
Dendrobium (Orchidaceae). J Plant Physiol. 161: 1385-1387.
Chen, W.S., Z.H. Liu, L. Yang, and W.H. Chen. 1994. Gibberellin and temperature influence carbohydrate content and
flowering in Phalaenopsis. Physiol Plant 90: 391–395.
Chou, C.C., W.-S. Chen, K.-L. Huang, H.-C. Yu, and L.-J. Liao. 2000. Changes in cytokinin levels of Phalaenopsis leaves at
high temperature. Plant Physiol. Biochem. 38: 309-314.
De Hertogh, A.A. and M. Le Nard. 1993. The Physiology of Flower Bulbs. Netherland: Elsevier science publishers. 811 p.
De Zheng, K., J. Dan Dan, H. Song Lin, Y. Qiu Sheng and L. Yi Ping. 2009. Anatomy and changes in endogenous hormones
during flower bud differentiation in Nelumbo nucifera. J. Beijing Forestry Univ. 31(3): 42-45.
Khuankaew, T., T. Ohyama and R. Soraya. 2007. Effects of gibberellin application on growth and development of Curcuma
alismatifolia Gagnep. Bull. Facul. Agric. Niigata Univ. 60(2): 135-140.
Kozlowska, M., M. Rybus-Zajac, J. Stachowiak, and B. Janowska. 2007. Changes in carbohydrate contents of Zantedeschia
leaves under gibberellin-stimulated flowering. Acta Physiol. Plant. 29: 27–32.

55 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56

Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56
Samranyat et al. (2016)
La-ongsri, W. and C. Trisonthi. 2009. Management and use of Nelumbo nucifera Gaertn. In Thai wetlands. Wetlands Ecol.
Manage. 17: 279-289.
Masuda J., T. Urakawa, Y. Ozaki and H. Okubo. 2006. Short photoperiod induces dormancy in Lotus (Nelumbo nucifera).
Annals of Botany 97: 39
Masuda, J., Y. Ozaki and H. Okubo. 2012. Regulation in rhizome transition to storage organ in lotus (Nelumbo nucifera
Gaertn.) with exogenous gibberellin, gibberellin biosynthesis inhibitors or abscisic acid. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 81 (1):
67–71.
Ohyama, T., M. Ito, K. Kobayashi, S. Araki, S. Yasuyoshi, O. Sasaki, T. Yamazaki, K. Soyama, R. Tanemura, Y. Mizuno and T.
Ikarashi. 1991. Analytical procedures of N, P,K, contents in plant and manure materials using H2SO4-H2O2 Kjeldahl
digestion method. Bull. Fac. Agric, Niigata Univ. 43: 111-120.
Pacific Bulb Society. 2015. Nelumbo. Available from. http://www.pacificbulbsociety.org/pbswiki/ index.php /Nelumbo.
[accessed on 2 May 2016].
Roldan, M., C. Gomez-Mena, L. Ruiz-Garcia, M. Martin-Trillo, and J. Salinas. 1997. Effect of darkness and sugar availability to
the apex on morphogenesis and flowering time of Arabidopsis. Flower Newsletter 24: 18-24.
Salisbury, F.B., and C. Ross. 1992. Plant Physiology. Wadsworth, Belmont, CA.
Stephen, G.T., R. Ivo and M.S. Camille. 2005. Gibberellin metabolism and signaling. Vitam. Horm., 72: 289-338.
Treder, J. 2005. The influence of gibbereallic acid on growth and flowering of some Zantedeschia cultivars growth outdoor.
Acta Hort. 673: 679-681.

NHC2016

56 ว. พืชศาสตร์สงขลานครินทร์ 3 (ฉบับพิเศษ II): M04/49-56

Songklanakarin J. Pl. Sci., 3 (Suppl. II): M04/49-56