гл.ас.

д-р Илияна Саздова

УПРАЖНЕНИЕ №14
ФИЗИОЛОГИЯ НА ДИШАНЕТО – ІІ ЧАСТ
Съществуват три закона за идеалните газове, които описват взаимоотношенията
между налягане, обем и температура. Те гласят:
1. повишаването на обема при постоянна температура води до намаляване на
налягането и разреждане на газовите молекули – закон на Бойл-Мариот
2. повишаването на температурата при постоянно налягане води до повишаване на
обема – закон на Гей-Люсак
3. повишаването на температурата при постоянен обем води до повишаване на
налягането и кинетичната енергия на газовите молекули – закон на Шарл.
Скоростта, с която един разтворен в течност газ дифундира в газовата среда или
обратно зависи от парциалното му налягане, температурата и дифузионния коефициент.
Обмяната на газовете, която се извършва в белите дробове и тъканите, не почива само на
газовите закони, които характеризират свободната дифузия, а е свързана и с много други
фактори – особеният строеж на мембраните, през които се извършва техния транспорт,
тяхната дебелина, размера на дифузионната площ, особеностите на белодробната
микроциркулация. За нуждите на клиничната практика, за оценката на алвеоларно-
капилярната бариера се използва т.нар. дифузионен капацитет. За оценка се използва
обемът О2, който дифундира за 1 min при разлика в налягането 1 mmHg – дифузионен
капацитет. Нормата е 25 ml О2/min. При физическа работа дифузионният капацитет достига
70 ml О2/min. Дифузионният капацитет намалява при белодробна фиброза и с възрастта.
Разликите в количествата О2 и СО2 в издишания и алвеоларния въздух се дължи на
преминаването на въздуха през анатомичното мъртво пространство. О2 и СО2 дифундират
от място с по-високо към място с по-ниско парциално налягане. Кръвта, която идва от
дясната камера има по-високо съдържание на СО2 и по-ниско на О2 спрямо това в
алвеолите. Там рО2 е около 40 mmHg, а рСО2 – 45 mmHg. След като премине през белите
дробове, кръвта се насища с кислород и има почти същото парциално налягане на О 2 и СО2
като в алвеолите (100 mmHg за O2 и 40 mmHg за СО2) и чрез системното кръвообращение
стига до капилярите на тъканите. Тъканите отдават СО2 и приемат O2, в резултат на което
парциалното налягане на О2 в оттичащата се кръв към дясното предсърдие става 40 mmHg,
а това на СО2 нараства на 45 mmHg.
Основните фактори, които обуславят приемането на кислород и отдаването на СО2
са белодробната кръвна перфузия, алвеоларната вентилация, дифузионният капацитет на
белите дробове и разликата в рО2 pСО2 в белите дробове. Кръвоснабдяването на белите
дробове е неравномерно. До голяма степен то зависи от гравитационните фактори и
положението на тялото в пространството. При изправен стоеж основата на белите дробове
е по-добре кръвоснабдена от върховете. Причината е разликата в хидростатичното
налягане в двата участъка – капилярите във върха са почти колабирали, а в основата са
разширени т.е. перфузията на белите дробове намалява от основата към върха. При
физическа работа и легнало положение перфузията е почти хомогенна. Поради по-ниското
интраплеврално налягане във върховете алвеолите са по-разширени от тези в основата. По-
големият им размер понижава разтегливостта им, което определя по-добрата вентилация
на основата в сравнение с върховете. В крайна сметка повишената вентилация и
 гл.ас. д-р Илияна Саздова

повишената перфузия осигуряват по-ефективна газова обмяна в основата на белите

дробове. Съществуват, обаче, компенсаторни механизми за преодоляване на тези
регионални разлики. Пониженото рО2 и повишеното рСО2 разширява прилежащите
бронхиоли, поради което въздухът се насочва към по-слабо вентилираните алвеоли.
Същевременно, пак поради понижено рО2 и повишено рСО2, в кръвта се наблюдава локална
съдоконстрикция и кръвта се насочва към по-добре вентилираните алвеоли.

Газ Атмосферен Алвеоларен Издишан

въздух въздух въздух
О2 21 mmHg 13,8 mmHg 15,9 mmHg
159 кРа 104 кРа 120 кРа
20,84% 13,6% 15,7%
СО2 0,44 mmHg 5,35 mmHg 3,8 mmHg
0,3 кРа 40 кРа 27 кРа
0,04% 5,3% 3,6%
N2 78 mmHg 75 mmHg 75 mmHg
597 кРа 560 кРа 566 кРа
78,62% 74,9% 74,5%
Н2О 0,46 mmHg 6,3 mmHg 6,3 mmHg
3,7 кРа 47 кРа 47 кРа
0,5% 6,2% 6,2%

В 100 ml кръв физически са разтворени 0.3 ml О2. Холдейн и Баркрофт установили, че

в кръвта голяма част от О2 е свързан с хемоглобина. Съединението на кислорода с
хемоглобина се нарича оксихемоглобин и зависи от рО2. Насищането на хемоглобина с
кислород следва кооперативният ефект – оксигенирането на 1 Fe-атом улеснява
свързването на останалите Fe атоми с кислород. Аналогично отделянето на 1 молекула
кислород улеснява отделянето на останалите. Зависимостта между рО2 в кръвта и % на
насищане (какъв % от общото количество хемоглобин е под формата на оксихемоглобин) е
представено чрез дисоциационната крива на Баркрофт.
Тази крива има S-образен ход и зависи от рСО2, рН, t 0С и концентрацията на 2,3-
дифосфоглицерата. Влиянието на рСО2 има приспособителен характер. В тъканите, където
рСО2 е по-високо, афинитетът на хемоглобина се понижава и се отдава повече кислород.
Всяко понижение на рН и повишаване на температурата (условия, характерни за работещи
органи) понижават афинитета на хемоглобина за кислорода. Така кислородът се отдава на
тъкани с повишен метаболизъм дори при ниско рО2. С навлизането на О2 от алвеолите в
капилярната кръв и формирането на оксихемоглобин улеснява отделянето на СО2 – ефект
на Холдейн. Афинитетът на хемоглобина за кислорода зависи и от образуването на
карбаминохемоглобин и съдържанието на 2,3-ДФГ (междинен продукт от анаеробното
разграждане на глюкозата в еритроцитите). Той също понижава афинитета на хемоглобина
за кислорода и улеснява отделянето му. Концентрация на 2,3-ДФГ нараства при физическо
усилие, изкачване на голяма височина, анемия, т.е. при хронична хипоксия.
 гл.ас. д-р Илияна Саздова

Идващият с плацентарната кръв О2 има налягане 32 mmHg. Ако фетусът имаше

хемоглобин на възрастен, кръвта щеше да се насища 60% с О2. Фетусът съдържа хемоглобин
F, който се състои от 2γ вместо 2β вериги. Това повишава афинитетът на хемоглобина към
кислорода и позволява по-добро насищане с О2 при по-ниско рО2. Кислородният капацитет
на феталната кръв се повишава поради по-големия брой еритроцити във фетуса и по-
високото съдържание на хемоглобин в отделния еритроцит.
СО2 се образува постоянно в тъканите. Достигнал кръвта по концентрационния си
градиент, една част от него се свързва с хемоглобина, друга се хидратира до Н2СО3. Н2СО3
дисоциира до Н+ и НСО3- (в плазмата). Малка част от СО2 остава физически разтворен в
кръвната плазма. СО2 се транспортира с венозната кръв като 70% НСО3-, 20%
карбаминохемоглобин и 10% физически разтворен. СО2 взаимодейства с белтъчната
компонента на хемоглобина. Разликата в рСО2 във венозната и артериалната кръв е 5 mmHg,
въпреки това от белите дробове се отделя значително количество СО2. Това се дължи на
около 20 по-голямата дифузионна скорост на СО2 в сравнение с О2 при еднакви други
условия. Свързването на хемоглобина с СО2 се повишава пропорционално на повишението
на рСО2, поради което кривата няма същият ход като тази на насищане на хемоглобина с О2.
Това се дължи на пропорционалното повишаване на концентрацията на НСО3- с
повишаването на рСО2. Дисоциацията на СО2 е по резултантна дисоциационна крива. С
навлизането на кръвта в белите дробове дисоциацията започва по хода на кривата на
венозната кръв. В същото време в кръвта влиза О2 и я артериализира и дифузията започва
да се извършва по кривата на артериалната кръв. В крайна сметка СО2 дифундира от кръвта
към алвеолите по хода на резултантна дисоциационна крива, нар. ефективна
дисоциационна крива. Това позволява 2 пъти по-голямо отдаване на СО2 – ефект на
Холдейн. Този ефект се дължи на понижения афинитет на хемоглобина към СО2 след
формирането на оксихемоглобина и освободеният от хемоглобина Н+ се свързва с НСО3- и
се формира Н2СО3.
Кислородът дифундира в плазмата на алвеоларната капилярна кръв, след което
навлиза в еритроцитите. Там част от О2 се свързва с редуциарния хемоглобин (HHb),
наричан още деоксихемоглобин, като се формира оксихемоглобин и се освобождава Н+.
Той взаимодейства с НСО3- и се образува Н2СО3, а тя под влияние на еритроцитната
карбоанхидраза, се разгражда до вода и СО2, който дифундира в плазмата, а от там в
алвеолите. С преминаването на СО2 в алвеолата съдържанието на Н2СО3 в еритроцитите
намалява, това води до навлизането в тях на НСО3- от плазмата и компенсаторно излизане
на Cl- или т.нар. обратно хлорно преминаване. При преминаването на 100 ml кръв се поемат
5 ml О2 и се отдават 4 ml СО2. Това съотношение нормално е 0.8 и се нарича респираторен
квотиент.
В тъканите от плазмата, под влияние на пресорния градиент образуваният СО2
навлиза в еритроцитите и около 20% от него формират карбаминохемоглобин (HHbCO2).
Това, заедно с пониженото рН, измества дисоциационната крива надясно и намалява
афинитета на хемоглобина към О2, като последният дифундира в плазмата, а от там в
тъканите – ефект на Бор. Деоксигенираният хемоглобин, поради това, че е по-слаба
киселина от оксихемоглобина се свързва с Н+ и се формира HHb. Този ефект е известен като
“изохидрично действие на хемоглобина”, тъй като допринася за запазването на рН на
кръвта. По-голямото количество (около 2/3) от навлезлия в еритроцитите СО2 се свързва с
 гл.ас. д-р Илияна Саздова

вода и се образува Н2СО3 под действие на карбоанхидразата. Тя дисоциира на Н+ и НСО3-,

които дифундират в плазмата и се транспортират с нея до белите дробове. Излизането им
от еритроцитите е свързано с навлизане на Cl-, което възстановява йонното равновесие в
еритроцита. Поради повишеното осмотично налягане в еритроцита в него навлиза и малко
вода, поради това обемът на еритроцитите, съответно хематокритът на венозната кръв са
по-големи от тези на артериалната. Отдаването на О2 в тъканите се улеснява от
навлизането на СО2, а отдаването на СО2 от белите дробове се улеснява от навлизането на
О 2.
Нарушения на кислородното снабдяване на тъканите се наблюдава в различни
случаи – тъканна хипоксия, хипоксемична хипоксия, анемична хипоксия и исхемична
хипоксия.
Тъканна хипоксия се наблюдава при намалено кислородно съдържание в
артериалната кръв при анемия или нарушено кръвоснабдяване. При хипоксемичната
хипоксия намаленото кислородно съдържание в артериалната кръв е резултат от
намаленото количество О2 във вдишвания въздух или от функционални нарушения на
белите дробове (хиповентилация). Анемичната хипоксия е резултат от ограничения
кислороден капацитет на кръвта поради кръвозагуба, понижена еритропоеза и др.
Исхемичната хипоксия се дължи на нарушено органно кръвоснабдяване. Характеризира се
с голяма артериално-венозна кислородна разлика, която донякъде компенсира
намаленото кислородно снабдяване.
Степента на оксигениране на кръвта се определя с оксихемометри и оксихемографи.
В основата на оксихемометрията лежи определянето на поглъщането на светлина в
червената област от оксихемоглобина и хемоглобина на кръвта. Коефициентът на
поглъщане на светлината от оксихемоглобина е няколко пъти по-нисък от този на
хемоглобина. Изследването се провежда в полупрозрачен орган – в горната част на ушната
раковина или ушната висулка на човек. Методът е приложим и за кръвни проби, при което
кръвта се фотоколориметрира в кювети. При нормални условия артериалната кръв е
наситена с кислород 95-98%. Оксихемометрите и оксихемографите се състоят от
преобразувател (лампа за осветяване и загряване на ухото, филтри за пропускане на
светлина от червената област и фотоелемент) и измерителен блок със скала за отчитане на
насищането на кръвта с кислород в % (оксихемометър) или регистратор със записващо
устройство (оксихемограф).
Необходимо е калибриране на уреда, ушният датчик се прикрепва към ушната
висулка, която е намазана със смес от етер, хлороформ, камфор, метилсалицилат, оцетна
киселина, мравчена киселина и етилов алкохол и се измерва след 5-10 мин., когато се
повиши притока на кръв в ушната висулка. Датчикът се притиска към ушната висулка, за да
се изтласка кръвта от контактната зона. С помощта на уреда се решава уравнението, където
S е наситеността на кръвта с кислород, определена като съотношение на оксихемоглобина
и хемоглобина.
Основни показатели на газовата обмяна са кислородната консумация,
респираторният коефициент, кислородната потребност и кислородният дълг. Кислородната
консумация е количеството кислород, използвано от организма за неговите окислителни
процеси за единица време. Респираторният коефициент е съотношението между
издишания СО2 и консумирания кислород. Той дава информация за това какъв вид
 гл.ас. д-р Илияна Саздова

органични вещества се окисляват, неговите стойности в покой са 0.7 – 1. При окисление на

въглехидрати има стойност 1, на белтъци – 0.85, а на мазнини – 0.7. Кислородната
потребност е количеството кислород, покриващо енергийните нужди на организма за
единица време, а кислороден дълг е разликата между кислородната потребност и реално
консумирания кислород.
Еволюцията на дихателните органи при животните е свързана със средата на
обитание – водна или въздушна. Съществува метод, по който се определя кислородното
съдържание на водата – метод на Винклер. Изследването се свежда до определяне на
разликата в кислородното съдържание на определен обем вода преди и след престояване
в нея на животно. Измерването се извършва по химичен път. Към пробата се добавят Mn2+
и KI. В алкална среда разтвореният във водата кислород окислява Mn2+ от мангановата
основа до Mn4+, мангниста киселина с 4-валентен манган (кафяв преципитат). След това в
кисела среда манганът се редуцира, като при това окислява еквивалентен брой йодни йони
до елементарен йод. Броят на свободните йодни молекули се определя чрез титруване с
тиосулфат и индикатор нишесте.
2MnCl2+4NaOH(2KI)→4NaCl+2Mn(OH)2
2Mn(OH)2+O2→2H2MnO3
2H2MnO3+4HCl→MnCl2+3H2O+Cl2
2KI+Cl2→2KCl+I2
Na3S2O3→Na2S4O6

1mol O2→2mol MnO(OH)2→2mol I2→4mol S2O32-

𝐶(𝑆2 𝑂3 2− ) = 0.01𝑀
𝑉(𝑆2 𝑂3 2− ) = 1 𝑚𝑙
𝑛 = 𝐶 × 𝑉 = 0.01 × 1 = 0.01𝑚𝑜𝑙
4 𝑚𝑜𝑙 (𝑆2 𝑂3 2− ) → 1𝑚𝑜𝑙 𝑂2
0.01𝑚𝑜𝑙(𝑆2 𝑂3 2− ) → 𝑥 = 0.0025𝑚𝑜𝑙 𝑂2
𝑚 = 𝑛 × 𝑊 = 0.0025 × 32 = 0.08 𝑔 𝑂2 за 1 𝑚𝑙 𝑆2 𝑂3 2−
𝑚 0.08 𝑔
𝑚 = 𝑉 × 𝜌, 𝑉 = = = 0.06 𝑚𝑙 𝑂2
𝜌 1.331 (20 ℃)
𝑚 0.08 𝑔
𝑉= = = 0.0559 𝑚𝑙 𝑂2
𝜌 1.429 (0 ℃)

Следователно, ако искаме да определим количеството кислород във водата в грамове,

трябва да умножим ml тиосулфат, използван за титруването на пробата по 0,08. А за да
получим количеството кислород в ml – по 0,0559.
Определя се точният обем на две шишета от 100 ml с мерителен цилиндър, след
което в едното шише се поставя и рибка. Нейният обем се определя по обема на
изтласканата вода. Шише от 100ml се напълва с престояла чешмяна вода или такава в която
е престояла рибката, към нея се добавят по 1 ml MnCl2 и NaOH (с KI). Шишето се затваря
плътно, разклаща се и престоява 5 – 10 мин. На дъното пада жълто-кафява утайка от
манганиста киселина, която се разтваря с 2 ml концентрирана солна киселина. Титрува се с
 гл.ас. д-р Илияна Саздова

натриев тиосулфат до бледожълт цвят, добавя се нишесте и продължава титруването до

обезцветяване. Количеството тиосулфат се умножава по 0.08 или 0.0558 и се получава
количеството кислород в mg или съответно в ml. Количеството тиосулфат използван за
титруването е а във формулата. По същия начин се определя и кислородната консумация
на рибка след като е престояла 30 мин. в банката. Консумираният от рибката кислород се
определя в mg/g телесна маса/h.
𝑎 × 0.08
𝐴=
𝑉ш − 2
А – кислородно съдържание на водата в mg O2/ml
VШ – обемът на шишето (изваждат се 2 ml заради добавените по 1 ml MnCl2 и NaOH (с KI))
(𝐴 − 𝐴1 ) × (𝑉Б − 𝑉Р ) × 2
𝐵= = mg/g телесна маса/h
𝑉Р
A-A1 – разлика в кислородното съдържание преди и след престоя на рибката;
VБ-VР – обемът на водата, в която диша рибката;
Умножава се по 2, за да получим данните за 1 час. Приема се, че обемът на рибката е
приблизително равен на нейната маса. Затова се разделя на нейния обем, за да получим
кислородната консумация за g телесна маса.