Dorsal and Ventral Attention Systems: Distinct Neural Circuits but Collaborative Roles

‫ مدارهای عصبی متمایز اما نقشهای مشترک‬: ventral ‫ و‬dorsal ‫سیستمهای توجه‬

:‫نویسندگان‬ 3102

1. Simone Vossel
2. Joy J. Geng
3. Gereon R. Fink

The Neuroscientist

1
 ‫مقدمه‬

‫بیش از یک دهه پیش ‪ Corbetta‬و ‪ Shulman‬مقاله مروری تاثیرگذار خود را منتشر کرده بودند که در آن به معرفی دو سیستم‬ ‫‪‬‬

‫توجه متمایز چه از نظر تشریحی و عملکردی پرداخته بودند‪.‬‬

‫که در آن مقاله به این موضوع اشاره شده بود که به طور کلی دو سیستم توجه‬ ‫‪‬‬

‫وجود دارد‪:‬‬

‫‪ :Dorsal front parietal system .0‬که در تخصیص ارادی توجه به مکان‬

‫یا موقعیت فضایی یا ویژگیها (مثل رنگ) نقش دارد‪.‬‬

‫به آن ‪ top-down‬نیز گفته میشود که با استفاده از توجه فضایی یا ‪ spatial attention‬به فرد این امکان را میدهد‬ ‫‪‬‬

‫تا بهصورت انتخابی و برمبنای اهداف و انتظارات آگاهانه خود به موقعیت فضایی یا خصوصیت یک محرک توجه داشتهباشد‪.‬‬

‫در برخی موارد به آن ‪ goal directed ،endogenous‬یا ‪ sustain‬هم گفته میشود؛ یعنی هدایت درونی توجه‬ ‫‪‬‬

‫برمبنای دانش قبلی و اهداف کنونی (تحت کنترل ارادی)‪.‬‬

‫به صورت فیدبکی انجام میگیرد‪ :‬براساس اطالعات گذشته صورت میگیرد‪ ،‬برای مثال حین ارائه یک ‪ cue‬با اشاره به‬ ‫‪‬‬

‫سمت چپ‪ ،‬با استفاده از دانش قبلی فرد در مورد جهتها توجه فرد معطوف به سمت چپ میشود‪.‬‬

‫‪2‬‬
‫‪ :Ventral front parietal system .3‬در تشخیص محرکهای غیرمنتظره که منجر به تغییر توجه میشوند‪ ،‬نقش دارد‬

‫(‪.)shifts of attention‬‬

‫به آن ‪ bottom up‬هم گفته میشود که با استفاده از ‪ shift attention‬به محرکهای غیرمنتظره یا ‪ salient‬نیز‬ ‫‪‬‬

‫توجه داشتهباشید‪.‬‬

‫در برخی موارد به آن ‪ stimulus driven ،exogenous‬یا ‪ transient‬هم گفته میشود؛ یعنی هدایت توجه به‬ ‫‪‬‬

‫محرکهایی که نسبت به پسزمینه برجسته هستند (فرد بهدنبال آیتمهای قرمز است اما ظاهر غیرمنتظره یک آیتم توجه‬

‫فرد را به خود جلب میکند‪ ،‬یا در حال عکاسی از باغ هستید و صدای ناگهانی خنده توجه شما را جلب میکند)‪.‬‬

‫بهصورت فیدفروارد انجام میگیرد‪ :‬بهنوعی با استفاده از این روش میتوان از بروز خطا در آینده جلوگیری کرد‪ .‬برای‬ ‫‪‬‬

‫مثال با پدیدار شدن ‪ stimulus target‬فرد با استفاده از این روش دکمه صحیح را فشار میدهد‪ .‬که مستلزم فعالیت‬

‫امواج گاما با فرکانس باال است‪.‬‬

‫‪3‬‬
‫درخصوص این دو شبکه یکسری از مسائل مانند بحث تخصصیبودن نیمکرهها برای هر شبکه یا سیستم و تعامل بین این دو‬ ‫‪‬‬

‫هنوز مورد سوال هستند‪ .‬تمرکز مطالعه حاضر بیشتر در خصوص تعامالت بین این دو شبکه یا سیستم برای داشتن یک کنترل توجه‬

‫انعطافپذیر است‪.‬‬

‫آناتومی سیستمهای توجه ‪ Dorsal‬و‪Ventral‬‬

‫شکل شماره ‪ 0‬اجزای هر یک از این سیستمها و ارتباطات فرضی بین آنها را به نمایش گذاشته است‪.‬‬

‫‪ .0‬شبکه ‪ Dorsal‬بهصورت دوطرفه سازماندهی میشود و شامل )‪ intraparietal sulcus (IPS‬و ‪frontal eye fields‬‬

‫)‪ (FEF‬هر نیمکره است‪ .‬این مناطق زمانی فعال میشوند که توجه معطوف به ‪ space‬باشد (بهعنوان مثال بعد از یک نشانه فضایی‬

‫پیشبینیکننده مثل فلش یا پیکان) هر دو این مناطق یعنی ‪ IPS‬و ‪ FEF‬شامل مناطق سازمانیافتهای از فضای طرف مقابل هستند‪.‬‬

‫این سیستم در طول توجه مبتنی بر ویژگی نیز فعال میشود (مثل زمانیکه رنگ یک محرک هدف پیشبینی میشود)‪.‬‬

‫‪ .3‬شبکه ‪ ventral‬که به صورت یک طرفه در نیمکره راست سازماندهی میشود شامل ‪temporoparietal junction‬‬

‫)‪ (TPJ‬و )‪ ventral frontal cortex (VFC‬است و زمانی پاسخ میدهد که محرکها به صورت غیرمنتظره رخ دهند‪.‬‬

‫‪4‬‬
 ‫‪Reorienting Responses and Filtering in the Ventral System‬‬

‫سیستم توجه ‪ Ventral‬بهطور معمول توسط رویدادهای غیرمنتظره اما از نظر رفتاری مرتبط‪ ،‬فعال میشوند مانند ‪invalidly‬‬ ‫‪‬‬

‫‪ cued targets‬پس در کنترل توجه محرک محور نقش دارد‪ .‬در طول پردازش توجه ‪ top down‬مثل ‪،visual search‬‬

‫فعالیت نواحی ‪ ventral‬مانند ‪ TPJ‬کاهش مییابد (داشتن فیلترینگ برای حفاظت از رفتار هدف محور)‪ .‬اما این نکته اهمیت دارد‬

‫زمانیکه محرکهای برجسته غیر هدف ‪ salient no targets‬در جستجو دیداری اطالعاتی در خصوص محرک هدف ارائه میدهند‬

‫‪ TPJ‬فعال میشود (‪ :contextual cueing‬نوعی از تسهیل جستوجو بصری است که ‪ target‬هایی را که در پیکربندیهای‬

‫مکرر ظاهر میشوند‪ ،‬با سرعت باالتری شناسایی میشوند؛ یعنی بهدلیل آرایش تکراری جستوجو کارآمدتر میشود)‪ .‬این نشاندهنده‬

‫تعامالت بین این دو سیستم است‪.‬‬

‫‪5‬‬
 ‫‪Dorsal–Ventral Interactions‬‬

‫هدف از این بخش تمرکز بر تعامل بین سیستمهای توجه ‪ Dorsal‬و ‪ ventral‬در طول فرآیند توجه است‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫اولین گمانهزنیها درخصوص تعامالت بین این دو سیستم توجه به مطالعه ‪ Corbetta‬و ‪ Shulman‬بر میگردد که آنها در‬ ‫‪‬‬

‫پژوهش خود به این فرضیه رسیدند که ‪ TPJ‬بهعنوان قطعکننده مدار برای شبکه دورسال (‪ )circuit-breaker‬یعنی بهعنوان یک‬

‫مدارشکن عمل میکند که هدف آن قطع توجه پایدار پشتیبانیشده توسط سیستم دورسال است تا بتوان محرکهای جدید اما‬

‫مرتبط را هم پردازش کرد‪ .‬این در حالی است که فعالیت ‪ TPJ‬در طول ‪ target detection tasks‬سرکوب میشود که بهعنوان‬

‫مکانیسمی برای حفظ رفتار هدف در حضور عوامل پرتکننده حواس یا نامربوط است‪ .‬به نوعی ‪ Reorientation‬است‪.‬‬

‫عالوه بر ‪ right posterior middle frontal gyrus (MFG) ، TPJ‬به عنوان یک منطقه کلیدی دیگر برای اتصال این‬ ‫‪‬‬

‫دو شبکه است‪.‬‬

‫همچنین اثر )‪ inferior frontal junction (IFJ‬در تعامل بین توجه ‪ Dorsal‬و ‪ Ventral‬از طریق ‪surprise-‬‬ ‫‪‬‬

‫‪ induced blindness‬اثبات شده است‪ .‬که به صورت یک نقص گذرا در آگاهی بینایی پس از ارائه یک محرک غیرمنتظره و‬

‫غیرمرتبط با ‪ task‬است‪ .‬در این حالت ‪ IFJ‬بین هر دو سیستم ارتباط برقرار میکند و الگوی فعالیت آن بهصورت ‪ Dorsal‬بود تا‬

‫‪.TPJ‬‬

‫‪ IFJ‬و‪ MFG‬چه زمانی فعال میشوند‪ :‬فعالیت در این مناطق وابسته به منظم بودن رویدادهاست‪ :‬فعالیت زمانی کاهش مییابد که‬ ‫‪‬‬

‫اهداف استاندارد نشانههای معتبری داشتهباشند (‪ .)validly cued standard targets‬اما با تکرار این آزمایشات بهدنبال یک‬

‫‪ invalid cue‬یا ‪ deviant target‬فعالیت افزایش مییابد‪.‬‬

‫‪6‬‬