ชีววิทยา 2

1 2 3 4

โครโมโซมและ การถ่ายทอดลักษณะ เทคโนโลยีดีเอ็นเอ วิวัฒนาการ

สารพันธุกรรม ทางพันธุกรรม
 โครโมโซมและสารพันธุกรรม
องค์ประกอบทางเคมีของ DNA

การจาลองตัวของ DNA

การควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมของ DNA

มิวเทชัน
 การที่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีลักษณะบางอย่างคล้ายคลึงพ่อแม่ นั้น
เป็นผลมาจากการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตจากพ่อแม่
สู่ ลู ก หลาน โดยการถ่ า ยทอดลั ก ษณะทางพั น ธุ ก รรมนั้ น มี DNA เป็ น
องค์ ประกอบของโครโมโซม ซึ่ งมี ยี น (gene) ท าหน้ า ที่ ใ นการก าหนด
ลักษณะทางพันธุกรรมอยู่

Sisters chromatids

โครโมโซมของสิ่งมีชีวิตจะมีจานวนที่ไม่เท่ากัน
ในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดโดยในคนนัน้ จะมีโครโมโซมอยู่
ทั้งหมด 23 คู่ (46 แท่ง) โดยคู่ที่ 1-22 จะทาหน้าที่ควบคุม
ลักษณะของร่างกาย (โครโมโซมร่างกาย) ส่วนคู่ที่ 23 จะ
ทาหน้าที่ควบคุมลักษณะ ทางเพศ (โครโมโซมเพศ)

โครโมโซมแต่ละคู่จะมีลักษณะที่เหมือนกัน เรียกว่า ฮอโมโลกัสโครโมโซม (homologous chromosome)

 โครโมโซมนั้นมี DNA เป็นองค์ประกอบอยู่ 1/3
และมีโปรตีนเป็น องค์ประกอบอีก 2/3 (ส่วนใหญ่จะ
เป็น โปรตีนฮีสโทน (histone protein)
โดย DNA ที่เป็นเส้นสายคู่ 1 เส้น จะไปพันรอบ
โปรตี น ฮี ส โทน 8 โมเลกุ ล เรี ย กว่ า นิ ว คลี โ อโซม
(nucleosome)
เมื่อโครมาทินพันขดม้วนส่งผลให้มีลักษณะเป็น
แท่งเรียกว่า โครมาทิด (chromatid)
หากโครมาทิ ด 2 แท่ ง ที่ เ หมื อ นกั น มาติ ด กั น
เรียกว่า โครโมโซม (chromosome)

**ในโพรแคริโอตมีโครโมโซม 1 ชุดที่เป็นสายคู่ลอยอยู่ในไซโทพลาสซึม (ในยูแคริโอตจะอยู่ในนิวเคลียส) และยังมีพลาสมิด

(plasmid) ซึ่งเป็น DNA ที่เป็นวงขนาดเล็กลอยอยู่นอกโครโมโซม
 องค์ประกอบทางเคมีของ DNA
DNA มีลักษณะเป็นโพลิเมอร์ (polymer) สายยาวประกอบขึ้นจาก มอโนเมอร์ (monomer)
ที่เรียกว่า นิวคลีโอไทด์ (nucleotide)
นิวคลีโอไทด์มี 3 ส่วนหลัก คือ
1. นาตาลดีออกซีไรโบส เป็นน้าตาลเพนโทส ซึ่งเป็นโครงสร้างหลักของนิวคลีโอไทด์
2. หมู่ฟอสเฟต เกาะอยู่ที่คาร์บอนตาแหน่งที่ 5 ของน้าตาลดีออกซีไรโบส
3. ไนโตรจีนัสเบส เกาะอยู่ที่คาร์บอนตาแหน่งที่ 1 ของน้าตาลดีออกซีไรโบส มี 2 ชนิด คือ
3.1 พิวรีน (purine) มีโครงสร้างเป็นวง 2 วง มี 2 ชนิด คือ อะดีนีน (A) และกวานีน (G)
3.2 ไฟริมีดีน (pyrimidine) มีโครงสร้างเป็นวง 1 วง มี 2 ชนิด คือ ไซโทซิน (C) และ ไทมีน (T)
 องค์ประกอบของนิวคลีโอไทด์

นิวคลีโอไทด์ 1 หน่วย เรียกว่า มอโนเมอร์ แต่เมื่อนิวคลีโอไทด์หลาย ๆ หน่วย มาเรียงต่อกันเป็นสาย

ยาว เรียกว่า พอลิเมอร์ โดยการเรียงต่อกันนั้นจะมีการเชื่อมต่อกันทีบ่ ริเวณคาร์บอนตาแหน่งที่ 5 (ที่มีหมู่
ฟอสเฟต) และตาแหน่งที่ 3 โดยพันธะฟอสโฟไดเอสเตอร์ (phosphodiester bond) ของนิวคลีโอไทด์แต่
ละตัว ทาให้ได้นิวคลีโอไทด์สายยาว เรียกว่า พอลินิวคลีโอไทด์ (polynucleotide)
 เบสจับกันด้วยพันธะไฮโดรเจน โดย
A จับกับ T ด้วย พันธะไฮโดรเจน 2 พันธะ
C จับกับ G ด้วย พันธะไฮโดรเจน 3 พันธะ

เนื่องจากว่า DNA นั้น ประกอบขึ้นจาก พอลินิวคลีโอไทด์ (polynucleotide) 2 สาย โดยพอลินิวคลีโอไทด์ที่

เป็นสายคู่จะมาเชื่อมต่อกันบริเวณไนโตจีนัสเบส ซึ่ง เบส A จะจับกับเบส T และ เบส C จะจับกับเบส G เสมอ (ทั้ง
2 สาย จับกันในลักษณะกลับหัวกลับหาง (antiparallel) และเมื่อจับกันแล้วจะบิดเป็นเกลียววนขวา ทาให้เห็น
DNA มีลักษณะเป็นสายคู่และบิดเป็นเกลียว“double helix”)
** กาหนดให้ ดีเอ็นเอมีลาดับนิวคลีโอไทด์ดังนี
5’ATCCTGATGATCAGTAGACACGTAGCAGTA3’
คาถาม
DNA คู่สายของดีเอ็นเอสายดังกล่าวจะมีลาดับเบสอย่างไร

เฉลย
5’TAGTGCTACGTGTCTACTGATCATCAGGAT3’
 การจาลองตัวของ DNA

เมื่อมีการแบ่งเซลล์ของสิ่งมีชีวิต จะมีการจาลอง DNA (DNA replication) เพื่อเพิ่มปริมาณให้

มากขึ้ น ก่ อ นที่ จ ะถู ก แบ่ ง ออกไปให้ กั บ เซลล์ ใ หม่ โดยการจ าลอง DNA นี้ จ ะเป็ น แบบ กึ่ ง อนุ รั ก ษ์
(semiconservative replication) นั่นคือ จะมี DNA สายเก่า 1 สาย และสายใหม่ 1 สาย อยู่เป็นคู่กัน
 ขันตอนการจาลอง DNA
1.
DNA ที่เป็นสายคู่ จะถูกเอนไซม์เฮลิเคส (helicase) แยกออกจากกัน (ทาลายพันธะไฮโดรเจน
ระหว่างคู่เบส) โดยทั้ง 2 สายจะทาหน้าที่เป็น ดีเอ็นเอแม่แบบ (DNA template)
2. ขันตอนการจาลอง DNA
ในการสร้างสายดีเอ็นเอสายใหม่ จะเริ่มสร้างจากปลาย 5’ ของดีเอ็นเอสายใหม่ (จากปลาย 3’ ของสายเก่า) เสมอ
2.1 ไพรเมอร์ (primer) เข้าจับกับ DNA แม่แบบในตาแหน่งเบสคู่สม
2.2 เอนไซม์ DNA polymerase เข้าจับที่ปลาย 3’ ของ DNA แม่แบบหลังจากนั้นทาการสร้าง DNA
สายใหม่ที่คู่กับ DNA แม่แบบ (*****DNA สายใหม่ จะถูกสร้างจากปลาย 5’ ไป 3’)
 การควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมของของ DNA
เนื่องจาก DNA ทาหน้าที่กาหนดชนิดของโปรตีนทีจ่ ะไปทาการควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมอีกที โดยจะมี
กระบวนการที่เกี่ยวข้องดังนี้

1.
การถอดรหัส (transcription)

เป็นการถอดรหัสสาย DNA บริเวณที่ทาหน้าที่เป็นยีน ไปเป็นสาย mRNA (messenger RNA)

เกิดขึนในนิวเคลียส
โดยขั้นตอนนี้มีลักษณะคลายกับการจาลอง DNA แต่จะเปลี่ยนจากเบส T เป็นเบส U และสร้างขึ้นแค่สายเดียว

***สาย mRNA ที่ได้จะเรียกว่า pre-mRNA หลังจากนั้นจะมีการตัดแต่งอาร์เอ็นเอ (RNA processing)

เพื่อให้ได้ mRNA ที่สมบูรณ์ (ตัดส่วน intron ออก เหลือไว้แค่ exon) โดยสาย mRNA ดังกล่าวจะถูก
นาออกไปยังบริเวณ cytoplasm
 ตัวอย่าง จากสาย DNA ที่กาหนดให้ ให้ DNA สายล่างเป็นสาย DNA แม่แบบ และให้ตาแหน่ง
เบสตัวเอียงและขีดเส้นใต้ เป็นส่วนของ exon เมื่อผ่านกระบวนการถอดรหัส จะได้สาย
mRNA ที่มีลาดับเบสอย่างไร

5’ A T G C G T A A G T G A T G A C C A T A G C A G T A T T G C A G G A G A T C G A T G T 3’
3’ T A C G C A T T C A C T A C T G G T A T C G T C A T A A C G T C C T C T A G C T A C A 5’

เฉลย

5’ A A G U G U A G C A A G A U 3’
 2.
การแปลรหัส (translation)
เป็นการเปลี่ยนจากสาย mRNA ให้เป็นพอลิเปปไทด์ (polypeptide) มีขั้นตอนดังนี้

2.1 rRNA (ribosomal RNA) เข้าจับกับ mRNA ที่ตาแหน่ง start codon

(ตาแหน่งที่มีเบส 5’….AUG….3’ เรียงต่อกัน)

2.2 tRNA (transfer RNA) นาเอากรดแอมิโนตัวเริ่มต้นมีที่ตาแหน่ง start codon

2.3 rRNA ขยับไปยังตาแหน่ง codon ถัดไป (เบส 3 ตัวถัดไป จากปลาย 5’ ไป 3’)

หลังจากนั้น tRNA นาเอากรดแอมิโนตัวถัดไปมาเรียงต่อตัวแรก

เกิดตามลาดับที่ 2.3 ไปเรื่อย ๆ จนกว่าจะเจอ stop codon (UGA, UAG และ UAA)
2.4
จึงจะหยุดการแปลรหัส
 2.
การแปลรหัส (translation)

***เมื่อสิ้นสุดกระบวนการแล้วจะได้กรดแอมิโนที่ต่อเป็นสายยาว ๆ เรียกว่า พอลิเปปไทด์ (polypeptide)

ตารางรหัสพันธุกรรม
 ชื่อกรดแอมิโน

Ala = Alanine Arg = Arginine Asn = Asparagine Asp = Aspartic acid

Cys = Cysteine Glu = Glutamic acid Gln = Glutamine Gly = Glycine

His = Histidine Ile = Isoleucine Leu = Leucine Lys = Lysine

Met = Methionine Phe = Phenylalanine Pro = Proline Ser = Serine

Thr =Threonine Trp = Tryptophan Tyr = Tyrosine Val = Valine

 มิวเทชัน (mutation)
มิวเทชัน หรือการกลาย คือ การที่ยีน หรือดีเอ็นเอ ที่ทาหน้าที่ควบคุมลักษณะมีการเปลี่ยนแปลงไป
จากเดิม ทาให้การแสดงออกของลักษณะดังกล่าวนั้นเปลี่ยนแปลงไปด้วย โดยการเกิดมิวเทชัน เกิดได้ใน
ระดับยีน และระดับโครโมโซม

1. มิวเทชันระดับยีน
1.1 การแทนที่คู่เบส
เป็นการที่เบสบางตาแหน่งมีการเปลี่ยนแปลงไปจากเดิม ทาให้ใน codon นั้น ๆ อาจทาให้กรดแอมิโนเปลี่ยนแปลงไปจากเดิมด้วย
1.2 การเพิ่มขึน หรือขาดหายไปของนิวคลีโอไทด์

เป็นการที่นิวคลีโอไทด์บางตาแหน่งเพิ่มแทรกขึ้นมา หรือขาดหายไป ส่งผลทาให้ลาดับเบสเปลี่ยนไป

การถอดรหัส และแปลรหัสก็จะเปลี่ยนแปลงไปด้วย
 2. มิวเทชันระดับโครโมโซม

เป็นการที่ตาแหน่งใดตาแหน่งหนึ่งของโครโมโซม มีการเปลี่ยนแปลงไป อาจจะเพิ่มขึน ขาดหาย

หรือสลับตาแหน่งกับตาแหน่งอื่น ๆ ส่งผลให้ลักษณะที่แสดงออกมานั้นเปลี่ยนแปลงไปอย่างเห็นได้ชัด

2.1 บางส่วนของโครโมโซมขาด 2.3 บางส่วนของโครโมโซมเกิดการสลับตาแหน่ง

2.2 บางส่วนของโครโมโซมเพิ่มขึ้น 2.4 การเพิ่มขึ้นจากบางส่วนของโครโมโซมที่อยู่ต่างคู่กัน

 นอนดิสจังชัน (nondisjunction)
คือการที่โครโมโซมไม่แยกออกจากกันในระยะ Metaphase I หรือ Metaphase II ในการแบ่ง
เซลล์แบบ Meiosis ส่งผลให้เซลล์ใหม่ที่ได้มีจานวนโครโมโซมที่ มาก หรือ น้อย ไปจากเดิม
 การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม
พันธุศาสตร์เมนเดล

การถ่ายทอดพันธุกรรมที่เป็นส่วนขยายของเมนเดล

ยีนบนโครโมโซมเพศ

ยีนบนโครโมโซมเดียวกัน
 พันธุศาสตร์เมนเดล

การที่สิ่งมีชีวิ ตมีลักษณะบางอย่า งที่เหมือ น หรือ คล้า ยกับพ่อ แม่ นั้น

เกิดจากการถ่ายทอดลักษณะต่าง ๆ จาก รุ่น พ่อ แม่ ไปยังรุ่นลูก ผู้ที่ศึกษาการ
ถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมคนแรก ๆ คือ Gregor Mendel ที่ทาการศึกษา
ลักษณะของถั่วลันเตา (Pisum sativum)

เมนเดลศึกษาการถ่ายทอดลักษณะของถั่วลันเตา 7 ลักษณะ (ณ ที่นี้จะยกตัวอย่างมาแค่ 1

ลักษณะ นั้นคือ ลักษณะสีของกลีบดอก) โดยมีการทดลองดังต่อไปนี้
1 นาถั่วลันเตาที่มี กลีบดอกสีม่วง มาผสมกับถั่วลันเตาทีม่ ี กลีบดอกสีขาว (ให้เป็นรุ่นพ่อ แม่ “P”)
2 ลูกที่ได้มีลักษณะดอกสีม่วงทั้งหมด (ให้เป็นลูกรุ่นที่ 1 “F1”)
3 นาเอาลูกรุ่นที่ 1 มาผสมกันเอง ได้ลูกรุ่นที่ 2 “F2” มีดอกสีม่วงต่อดอกสีขาว เป็นอัตราส่วน 3 : 1
 เมนเดลให้ลักษณะดอกที่พบในลูกรุ่นที่ 1 นั้น
เป็นลักษณะเด่น (ณ ที่นี้คือดอกสีม่วง)
ลักษณะที่ไม่พบในลูกรุ่นที่ 1 เป็น ลักษณะด้อย
(ก็สีขาวนั่นแหละ)
และเรียกตัวที่ควบคุมลักษณะต่าง ๆ นั้นว่า
factor แต่ต่อมาเรียกว่า Gene
***ยีนนั้น จะอยู่เป็นคู่ โดยยีนเด่นจะข่มยีนด้อย หากยีนที่อยู่เป็นคู่แยกออกจากกัน จะเรียกว่า
แอลลีน (ปกติแล้วยีนจะแทนให้เป็นตัวภาษาอังกฤษ โดย ยีนเด่นจะให้เป็นตัวพิมพ์ใหญ่ และ
ยีนด้อยจะให้เป็นตัวพิมพ์เล็ก และ ยีนเด่นจะข่มยีนด้อย เสมอ)
 กฏของเมนเดล
เมนเดลได้ตังกฎขึนมา 2 ข้อ คือ
1. กฎการแยก (law of segregation)
ยีนที่อยู่เป็นคู่จะแยกออกจากกันเมื่อมีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ (พูดง่ายๆ คือ จากยีนที่อยู่เป็นคู่ แยกออกเป็น
แอลลีนนั่นเอง) และเมื่อเกิดการปฏิสนธิแอลลีนทีแ่ ยกออกจากกันจะเข้าคู่กันอีกที

จากการทดลองของเมนเดล เอาดอกสีม่วง X ดอกสีขาว จะได้แบบนี

วิธีการหาลูกรุ่นที่ 1 ทาได้ 2 แบบ คือ

เหมือนกันทั้งหมด คือ มีจีโนไทป์ เป็น Pp และ ฟีโนไทป์ เป็นสีม่วง

(ที่เป็นสีม่วงเพราะยีนเด่นข่มยีนด้อย) ซึ่งให้เป็นลักษณะเด่น
เอาลูกรุ่น F1 ผสมกันเอง คือ Pp X Pp จะได้ตามตารางด้านล่าง

จะเห็นว่าจีโนไทป์จะออกมา 3 แบบ คือ PP, Pp และ pp โดยมีอัตราส่วนฟีโนไทป์สีม่วง : ขาว = 3 : 1

ตัวอย่าง 1
หากพ่อและแม่มีลักษณะสูงเหมือนกัน โดยพ่อมีจีโนไทป์ เป็น Homozygous dominant แต่แม่มี
จีโนไทป์ เป็น Heterozygous ลูกจะมีโอกาสตัวสูง : เตี้ย เท่าไหร่ โดยให้ลักษณะสูงเป็นลักษณะเด่น
อันดับที่ 1 แทนสัญลักษณ์ยีนก่อนเลย ณ ที่นี้ให้ T = อัลลีนสูง t = อัลลีนเตี้ย
อันดับที่ 2 เอามาทาเป็นจีโนไทป์ โดยของพ่อ = TT และแม่ของแม่ = Tt
ลาดับที่ 3 เอาลงตารางพันเนต หรือแผนภาพก็ได้ครับ

ตอบ ลักษณะ สูง : เตี้ย = 2 : 2

ตัวอย่าง 2
แม่มีลักษณะผิวเผือก พ่อมีลักษณะผิวปกติ โดยพ่อมีจีโนไทป์แบบ heterozygous โอกาส
ที่จะได้ลูกผิวเผือก : ผิวปกติ เป็นเท่าใด

ตอบ ผิวเผือก : ผิวปกติ = 2 : 2

 กฏของเมนเดล
2 กฎการรวมกลุ่มอย่างเป็นอิสระ (Law of independent assortment)
การศึกษาก่อนหน้านี้เป็นการศึกษาการถ่ายทอดเพียงลักษณะเดียว แต่ในการถ่ายทอดลักษณะของสิ่งมีชีวิต
นั้น ลักษณะทุก ๆ ลักษณะ จะถูกถ่ายทอดไปพร้อม ๆ กัน โดยแอลลีนที่ควบคุมลักษณะต่าง ๆ จะมีการรวมตัวกัน
อย่างอิสระในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์

การหาเซลล์สืบพันธุ์ในกรณีที่มากกว่า 1 ลักษณะ

1 หาโดยการใช้แผนภาพ (ใช้ได้ในกรณีพิจารณาการถ่ายทอด 2 ลักษณะ)

**กาหนดให้จีโนไทป์มีลักษณะ ดังนี้ AaBB
2 หาโดยใช้แผนภาพต้นไม้ (ใช้ได้ในกรณีพิจารณาการถ่ายทอด 2 ลักษณะขึ้นไป)
(fork line, branching method)
**กาหนดให้จีโนไทป์มีลักษณะ ดังนี้ AaBBCcDd
 เมื่อพิจารณาการผสม 2 ลักษณะ (dihybrid cross) ระหว่างเมล็ดสีเหลืองผิวเรียบ (RRYY) กับ เมล็ดเขียว
ผิวขรุขระ (rryy) จะได้รุ่น F1 ที่มีลักษณะเมล็ดสีเหลืองผิวเรียบทั้งหมด (RrYy) เมื่อนาเอาลูกรุ่น F1 มาผสมกันเอง
จะได้ลูกรุ่น F2 ที่มีลักษณะเมล็ดเหลืองผิวเรียบ : เหลืองผิวขรุขระ : เขียวผิวเรียบ : เขียวผิวขรุขระ ในอัตราส่วน
9 : 3 : 3 : 1 โดยมีขั้นตอนการทาดังนี้

ขันตอนที่ 1 หาเซลล์สืบพันธุ์ ได้ดังนี้

**จริง ๆ หาแค่ ตัวเดียวก็ได้ เพราะมันเหมือนกัน

ขันตอนที่ 2 นาเซลล์สืบพันธุ์ที่หาได้ มาใส่ในตารางพันเนต
ตัวอย่าง
นาเอาลูกสุนัขตัวดาสูง แบบ Heterozygous ทั้ง 2 ลักษณะ ผสมกับสุนัขที่มลี ักษณะตัวขาวสูง แบบ
Heterozygous เฉพาะลัก ษณะสู ง จะได้ลู ก สุนั ข ที่ มีลั ก ษณะ ด าสู ง : ด าเตี้ ย : ขาวสู ง : ขาวเตี้ย ใน
อัต ราส่ว นเท่า ใด จะแสดงวิ ธีท า (กาหนดให้ B เป็นแอลลีน ควบคุมลักษณะสีด า และ T เป็น แอลลีน
ควบคุมลักษณะสูง)

(1) หาเซลล์สืบพันธุ์
(2) นามาใส่ตารางพันเนต
 การถ่ายทอดพันธุกรรมที่เป็นส่วนขยายของเมนเดล

ก่อนหน้านี้ เราทราบแล้วว่า ยีนที่ควบคุมลักษณะนั้นจะอยู่ เป็นคู่ และแอลลีน เด่นจะข่ ม

แอลลีนด้อยเสมอ แต่ในสิ่งมีชีวิตนั้น การถ่ายทอดลักกษณะบางลักษณะ ไม่ได้เป็นไปตามนั้น
เสมอไป มีรายละเอียดดังนี้
1. เด่นไม่สมบูรณ์ (incomplete dominance)
คื อ เมื่ อ ยี น เป็ น แบบ heterozygous จะแสดงออกในลั ก ษณะกึ่ ง กลางของทั้ ง 2
ลักษณะ เช่น ดอกลิ้นมังกรสีแดง ผสมกับสีขาว จะได้ดอกที่มีสีชมพู
2. เด่นร่วม (codominance)
คือ เมื่อแอลลีน 2 แอลลีนที่แตกต่างกันมาอยู่ด้วยกัน จะแสดงออกของลักษณะนั้น ๆ
พร้อม ๆ กัน เช่น หมู่เลือดของคนที่มีแอลลีนของหมู่ A และหมู่ B จะแสดงออกทั้ง 2 หมู่ คือ หมู่ AB
3. มัลติเพิลแอลลีน (multiple alleles)
คือ แอลลีนที่ควบคุมลักษณะใด ๆ มากกว่า 2 แบบ เช่น หมู่เลือดของคน มีแอลลีน
ควบคุมอยู่ทั้งหมด 3 แบบ คือ IA , IB และ i ดังตารางด้านล่าง

Phenotype Genotype
(หมู่เลือด)
A IAIA , IAi
B IBIB , IBi
AB IAIB
O ii
 4. พอลิยีน (Polygene)
คือ การควบคุมลักษณะโดยยีนหลายคู่ การควบคุมในลักษณะนี้จะส่งผลให้ เกิดความ
ลดหลั่นของลักษณะนั้น ๆ เช่น สีของเมล็ดข้าวสาลี ถูกควบคุมด้วยยีน 3 คู่ หากมีแอลลีนที่ควบคุมสี
ขาว และสีแดง เท่า ๆ กัน จะส่งผลให้มีลักษณะเป็นสีแดงปานกลาง แต่หากมีแอลลีนใดมากกว่า สีก็
จะมีแนวโน้มที่จะไปฝั่งทางนั้นมากขึ้น (แบบว่าไล่เฉดสีไปเรื่อย ๆ )

กาหนดให้ R = แอลลีนควบคุมลักษณะสีแดง
r = แอลลีนควบคุมลักษณะสีขาว
 ลักษณะฟีโนไทป์ที่ถูกควบคุมด้วยยีนหลายคู่ ส่งผลให้เกิดความแตกต่างของลักษณะเพียงเล็กน้อย
มีความลดหลั่นไปนั้นเรียกว่าการแปรแบบต่อเนื่อง (continuous variation) เช่น ส่วนสูง สีผิว เป็นต้น

ลักษณะฟีโนไทป์ที่ถูกควบคุมด้วยยีนเพียงคู่เดียว ส่งผลให้เกิดความแตกต่างกันอย่างชัดเจน ไม่มี

ความลดหลั่น เรียกว่า การแปรแบบไม่ต่อเนื่อง (discontinuous variation) เช่น การมีหรือไม่มีลักยิ้ม

ห่อลินได้

มีติ่งหู ไม่มีติ่งหู มีลักยิม

 ยีนบนโครโมโซมเพศ

ที่กล่าวมาก่อนหน้า ทั้งพันธุศาสตร์เมนเดล และพันธุศาสตร์ที่เป็นส่วนขยายของเมนเดล นั้นจะกล่าวถึง

การถ่ายทอดลักษณะที่อยู่บนโครโมโซมร่างกาย แต่ยังมีการถ่ายทอดลักษณะบางอย่างที่อยู่บนโครโมโซมเพศ
(sex-linked gene) ส่งผลให้การแสดงออกบางลักษณะในเพศชาย และเพศหญิงนั้นมีสัดส่วนที่ไม่เท่ากัน

ยีนบนโครโมโซม X (X-linked gene)

ยีนที่อยู่บนโครโมโซม X เช่น G6PD ฮีโมฟิเลีย หรือตาบอดสี ถูกควบคุมด้วยยีนด้อย ที่อยู่บน

โครโมโซม X (หมายความว่าโรคดังกล่าวเป็นลักษณะด้อย) ส่งผลให้เพศชายนั้นมีโอกาสเป็นโรคต่าง ๆ
ดังกล่าวมากกว่าเพศหญิง
กาหนดให้ C = แอลลีนตาปกติ ดังนัน X X = หญิงตาปกติ X Y = ชายตาปกติ
c = แอลลีนตาบอดสี X X = หญิงตาบอดสี X Y = ชายตาบอดสี
X X = หญิงตาปกติ แต่เป็นพาหะตาบอดสี
ตัวอย่างที่ 1 หากชาย ตาปกติ แต่งงานกับหญิงที่เป็นพาหะของตาบอดสี โอกาสที่จะมีลูกตาปกติ : ตาบอดสี
อัตราส่วนเท่าใด จงแสดงวิธีทาเป็นแผนภาพ

ตัวอย่างที่ 2 หญิงตาปกติ แต่มีพ่อเป็นตาบอดสี แต่งงานกับชาย ตาบอดสี โอกาสที่จะมีลูกตาปกติ : ตาบอดสี

อัตราส่วนเท่าใด และในหมู่ลูกชายจะมีโอกาสเป็นตาบอดสีกี่เปอร์เซ็นต์ จงแสดงวิธีทาเป็นแผนภาพ
 ยีนบนโครโมโซม Y (Y-linked gene)
เป็นการถ่ายทอดลักษณะของเพศชายจากพ่อสู่ลูกชายโดยตรง เพราะลักษณะของเพศชายนั้นอยู่บน
โครโมโซม Y และยังมีลักษณะอื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวข้องกับลักษณะทางเพศ

เด่นในชาย ด้อยในหญิง

ยีนศีรษะล้าน เป็นยีนเด่นเมื่ออยู่ในเพศชาย แต่จะเป็นยีนด้อยเมื่ออยู่ในเพศหญิง

โดยหากเทียบ จีโนไทป์ที่เหมือนกันระหว่างชาย และหญิง จะได้ลักษณะฟีโนไทป์ตาม
ตารางดังต่อไปนี้
กาหนดให้ B’ เป็นแอลลีนควบคุมลักษณะศีรษะล้าน
 ยีนบนโครโมโซมเดียวกัน
หากกลุ่ ม ของยี น ที่ อ ยู่ บ นโครโมโซมเดี ย วกั น และอยู่ ใ กล้ ชิ ด กั น มาก ๆ มั ก จะถู ก
ถ่ายทอดไปพร้อม ๆ กัน เรียกลักษณะนี้ว่า ลิงเกจ (linkage)
เทคโนโลยีดีเอ็นเอ
พันธุวิศวกรรม และการโคลนยีน

การเพิ่มจานวน DNA ด้วยเทคนิค PCR

การหาขนาดของ DNA ด้วยเทคนิค Gel electrophoresis

การหาลาดับเบส

การประยุกต์ใช้เทคโนโลยีดีเอ็นเอ
 เทคโนโลยีดเี อ็นเอ
จากความรู้ เ กี่ ย วกั บ โครงสร้ า ง ของดี เ อ็ น เอ
รวมถึงการที่ยีนมีการแสดงออกในการควบคุมลักษณะ
ทางพันธุกรรมต่าง ๆ นักวิทยาศาสตร์ได้นาเอาความรู้
ต่าง ๆ เหล่านั้นมาใช้เพื่อปรับปรุงลักษณะของสิ่งมีชีวิต
เพื่ อ ให้ ต อบสนองต่ อ ความต้ อ งการของมนุ ษ ย์ โดย
ความรู้ ที่ น ามาใช้ ป ระโยชน์ นั้ น ส่ ง ผลให้ เ กิ ด เป็ น
เทคโนโลยีทางดีเอ็นเอ ไม่ว่าจะเป็นทางด้านการแพทย์
ทางการเกษตร และด้านนิติวิทยาศาสตร์

พอเรามีความรู้เกี่ยวกับ ดีเอ็นเอ ไม่ว่าเกี่ยวกับ โครงสร้าง ลาดับนิวคลีโอไทด์ของยี น การแสดงออกของยี น

นักวิทยาศาสตร์ก็ได้นาเอาความรู้เกี่ยวกับสิ่งเหล่านัน้ มาใช้ประโยชน์นั้นส่งผลให้เกิดเป็นเทคโนโลยีทางดีเอ็นเอ ไม่ว่าจะ
เป็นทางด้านการแพทย์ ทางการเกษตร และด้านนิติวิทยาศาสตร์
 พันธุวิศวกรรม และการโคลนยีน

เป็นการตัดแต่งยีนของสิ่งมีชีวิต เพื่อให้สิ่งมีชีวิตนั้น ๆ มีลักษณะที่ต้องการ โดยสิ่งมีชีวิตที่ถูกตัดแต่งยีนนั้น

เรียกว่า สิ่งมีชีวิตดัดแปลงพันธุกรรม (Genetically modified organism) หรือมักเรียกว่า GMO นั่งเอง

การตัดแต่งยีนที่นิยมนามาอธิบายคือ การนาเอายีนที่สร้าง อินซูลิน ในมนุษย์ ไปใส่ใน พลาดมิด

ของแบคทีเรีย เพื่อให้แบคทีเรียช่วยสร้างอินซูลิน โดยดีเอ็นเอที่ถูกตัดต่อยีนเข้าไปนัน้ เรียกว่า ดีเอ็นเอ
สายผสม (recombinant DNA)
 การตัดยีน และพลาสมิด
ไม่ว่าจะทาการตัดแต่งยีนใส่ในสิ่งมีชีวิตใด ๆ นั้น จาเป็นที่จะต้องมีการ “ตัด” ส่วนที่เป็นยีน ออกมา แล้วนาไป
ใส่ในดีเอ็นเอสายทีต่ ้องการ จึงจาเป็นที่จะต้องใช้ เอนไซม์ตัดจาเพาะ (restriction enzyme)

*** ในการตัดสายดีเอ็นเอ จะตัดได้ปลาย 2 แบบ คือ ปลายทู่ (blunt end) คือ มีลักษณะของ
พอลินิวคลีโอไทด์ 2 สายเท่ากัน และปลายเหนียว (sticky end) คือ พอลินิวคลีโอไทด์ 2 สายจะไม่เท่ากัน ดังรูป

**หากทาการตัดยีนด้วยเอนไซม์ตัดจาเพาะแล้ว จะต้องทาการตัดพลาสมิดด้วยเอนไซม์เดียวกัน เพื่อให้ได้ปลายที่มีลักษณะ

เหมือนกัน เพื่อที่จะได้นามาต่อเข้ากันได้ (เพราะหากเอายีนปลายทู่ ไปต่อกับ พลาสมิดปลายเหนียว มันก็คงต่อกันได้ไม่พอดี)
 เอนไซม์ตัดจาเพาะแต่ละชนิด จะมีตาแหน่งลาดับเบสการตัดที่ไม่เหมือนกัน เรียกบริเวณนั้นว่า
บริเวณจดจา (recognition site) ดังตารางต่อไปนี้
 การเชื่อมยีน เข้ากับสาย DNA
เมื่อยีน และพลาสมิด ถูกตัดให้มีปลายประเภทเดียวกันแล้ว มันจะไม่สามารถเชื่อมต่อกันได้ จึงต้องใช้
เอนไซม์ไลเกส (ligase) เพื่อเชื่อมยีนและพลาสมิดให้เป็นอันหนึ่งอันเดียวกัน

เมื่อยีนอยู่ในพลาสมิด หรือดีเอ็นของสิ่งมีชีวิตใด ๆ แล้ว ยีนเหล่านั้นจะ เกิดการแสดงออก (gene expression)

ทาให้สิ่งมีชีวิตที่ถูกตัดต่อยีนนัน้ ๆ เข้าไป แสดงลักษณะต่าง ๆ ออกมา

***ถ้าเอายีนที่สามารถสร้างโปรตีนที่เรืองแสงได้ ไปตัดต่อในดีเอ็นเอของปลาที่มีลักษณะลาตัวใส ปลาตัวนั้นก็จะแสดงออกใน

ลักษณะเรืองแสงได้นั้นเอง
 การเพิ่มจานวน DNA ด้วยเทคนิค PCR

โดยปกติแล้ว DNA สามารถจาลองตัวเองเพื่อเพิ่มจานวนให้มากขึ้นได้ แต่ในบางกรณีที่เราต้องการ DNA

ในปริมาณมาก ๆ อาจเพื่อนามาทาการวิเคราะห์ประกอบหลักฐานต่าง ๆ ก็สามารถใช้เทคนิค Polymerase chain
reaction (PCR) เพื่อเพิ่มปริมาณ DNA ให้มากขึ้นได้ โดยมีสารที่เกี่ยวข้อง คือ 1) ตัวอย่าง DNA แม่แบบ 2)
dNTP (เบส A, T, C, G) 3) Primer 4) DNA Polymerase โดยสารทั้ง 4 จะถูกใส่เข้าไปในหลอดทดลองขนาด
เล็ก และนาเข้าเครื่อง Thermal cycle โดยเครื่องดังกล่าวจะมีการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ 3 ช่วงดังต่อไปนี้

1. เพิ่มอุณหภูมิ 95 องศาเซลเซียส เพื่อทาให้ DNA แม่แบบที่เป็นสายคู่แยกออกจาก

กันเป็นสายเดี่ยว
 2. ลดอุณหภูมิลงมาที่ 50-60 องศาเซลเซียส เพื่อให้ Primer เข้าจับกับ DNA แม่แบบ

3. เพิ่มอุณหภูมิไปที่ 72 องศาเซลเซียส เพื่อให้ DNA Polymerase นาเอา dNTP มาต่อให้

DNA แม่แบบเป็นสายคู่

** ตั้งแต่กระบวนการที่ 1-3 นับเป็น 1 รอบของการทา PCR จะได้ดีเอ็นเอเพิ่มเป็น 2 เท่าจากของเดิม

 การหาขนาดของ DNA ด้วยเทคนิค Gel electrophoresis

เมื่อเราได้ DNA ในปริมาณที่มากพอ เราสามารถนามาทดสอบเพื่อหาขนาดของดีเอ็นเอได้ โดย

เทคนิค Gel electrophoresis (มักเรียกกันติดปากว่า Run Gel)

**ข้อควรทราบ

DNA มีประจุเป็น ลบ เพราะฉะนั้น หากอยู่ในสนามไฟฟ้า DNA จะวิ่งเข้าหาขั้ว บวก

เพื่อที่จะสังเกตดูระยะการวิ่งของดีเอ็นเอ จะต้องนาดีเอ็นเอไปใส่ในเจล เช่น agarose gel
หรือ polyacrylamide gel เพื่อเป็นตัวกลางให้ DNA วิ่ง (ดูภาพประกอบ)
DNA ที่มีขนาดใหญ่ จะวิ่งได้ช้ากว่า DNA ที่มีขนาดเล็ก
 เมื่อนาดีเอ็นเอของมนุษย์มาทาการ Run gel จะพบว่า DNA ของทุก ๆ คน จะเคลื่อนที่ได้
ระยะทางเท่า ๆ กัน (เพราะขนาดของ DNA เท่ากัน)
 แต่หากนา DNA ของมนุษย์ มาทาการตัดด้วยเอนไซม์ตัดจาเพาะ แล้วเอาไป Run gel จะ
พบว่า DNA ของแต่ละคนนั้น จะถูกตัดได้เป็นท่อน ที่มีจานวนไม่เท่ากัน แล้วแต่ละท่อนของแต่ละคน
จะมีขนาดไม่เท่ากัน (เคลื่อนที่ได้ไม่เท่ากัน) ยกเว้นคนที่มีสายสัมพันธ์ทางเครือญาติ จะมีบางท่อนที่มี
ขนาดเท่ากัน

เมื่อนามาตัดด้วยเอนไซม์ตัดจาเพาะ DNA แล้วนามา Run Gel

จะแสดงขนาดและจานวนที่ไม่เท่ากัน เพราะแต่ละ
บุคคลจะมีลาดับเบสทีแ่ ตกต่างกัน
 การหาดับเบส

นอกจากที่เราทราบขนาดของ DNA แล้ว เรายังสามารถหาลาดับดีเอ็นเอ

(DNA sequencing) ได้โดยการวิเคราะห์องค์ประกอบของนิวคลีโอไทดของเครื่อง
Automated sequencer
 การประยุกต์ใช้เทคโนโลยีดีเอ็นเอ

ปัจจุบันได้มีการนาเอาเทคโนโลยีทางดีเอ็นเอมาใช้เป็นอย่างมาก สามารถแบ่งออกเป็นด้านต่าง ๆ ได้แก่

ด้านเภสัชกรรม และการแพทย์
ได้มีการนาเอายีนที่เกี่ยวข้องกับการสร้างอินซูลิน ของคนไปตัดต่อใส่พลาสมิดของแบคทีเรียเพื่อให้แบคทีเรีย
สร้างอินซูลิน

มีการฝากแอลลีนที่ทางานเป็นปกติของ
มนุษย์ ไปกับไวรัสที่ไม่เป็นอันตรายแก่มนุษย์
ส่งเข้าไปในร่างกายเพื่อทดแทนแอลลีนที่
ทางานผิดปกติในร่างกาย
 ด้านการเกษตร และอุตสาหกรรม

ได้มีการพัฒนา เครื่องหมายโมเลกุล (molecular marker) ติดไว้กับยีนที่ต้องการ เพื่อให้สามารถทาการ

คัดเลือกพันธุ์ที่ต้องการได้ทันทีโดยไม่ต้องไปทดลองปลูกให้เสียเวลา (แบบว่าติดฉลากไว้กับยีนแล้วผสมข้ามต้น
รุ่นลูกต้นไหนมีฉลากที่ติดไว้ก็เอามาปลูกต่อได้เลย)

การนาเอายีนที่สร้างแป้งตัดต่อใส่กับ
ข้าวโพดเพื่อทาให้ข้าวโพดสร้างแป้งได้เยอะ
มากขึ้น (จะได้ข้าวโพด GMO)
 ด้านนิติวิทยาศาสตร์

การระบุตัวบุคคลจากขนาดของ DNA ที่ผ่านการตัดด้วยเอนไซม์ตัดจาเพาะ แล้วนามาวิเคราะห์ด้วย

เทคนิค Gel Electrophoresis
 การระบุตัวบุคคลโดยการวิเคราะห์ STR (short tandem repeat analysis) โดยใน DNA จะมีตาแหน่ง
เบส 2-6 เบส ที่ซ้ากันหลาย ๆ ซ้า โดยโครโมโซมที่เป็นโฮโมโลกัส กันจะมีลาดับเบสที่ซ้าเหมือนกัน แต่จานวนซ้า
อาจจะไม่เท่ากันก็ได้ ซึ่งสามารถนามาวิเคราะห์ตาแหน่งดังกล่าวโดยใช้เทคนิค PCR ในการเพิ่มจานวนบริเวณ
ดังกล่าวแล้วนามาวิเคราะห์ขนาดด้วยเทคนิค Gel Electrophoresis
 วิวัฒนาการ

หลักฐานการวิวัฒนาการ
แนวคิดการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
พันธุศาสตร์ประชากร
กาเนิดสปีชีส์
การกาเนิดสปีชีส์
 หลักฐานการวิวัฒนาการ
เราได้ทราบว่าสิ่งมีชีวิตในปัจจุบัน มีวิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตก่อนหน้าโดยเรา
สามารถศึกษาการวิวัฒนาการได้จากหลักฐานการวิวัฒนาการต่าง ๆ ดังนี้

1. ซากดึกดาบรรพ์ (fossil)

เป็นร่องรอย หรือซากของสิ่งมีชีวิตอยู่ในชั้นดิน หิน หรืออาจติดอยู่ในยางไม้ที่เรียกว่า

อาพั น หากพบร่ องรอยซากดึ กด าบรรพ์ข องสิ่ งมี ชีวิ ตที่ ยัง อาศัย อยู่ใ นปั จจุ บัน จะเรีย ก
สิ่งมีชีวิตเหล่านั้นว่า สิ่งมีชีวิตคงสภาพดึกดาบรรพ์ (living fossil)
 ร่อ งรอยของสิ่ ง มี ชี วิ ต ต่ า ง ๆ มั ก ถู ก ฝั ง อยู่ ใ ต้ ชั้ น ดิ น ยิ่ ง ซากสิ่ ง มี ชี วิ ต ใดถู ก ฝั ง ลึ ก ซาก
สิ่งมีชีวิตเหล่านั้นยิ่งมีอายุมาก (แบบว่าถูกฝังมานานแล้ว จนซากรุ่นหลัง ๆ มาฝังทับอีกรอบ)

ความเหมือน หรือแตกต่างของซากดึกดาบรรพ์นั้น สามารถบอกเส้นสายวิวัฒนาการของ

สิ่งมีชีวิตได้ (ลักษณะคล้ายกัน มักมีวิวัฒนาการร่วมกันมาก่อน)
 2. กายวิภาคเปรียบเทียบ

เป็นการศึกษาโครงสร้างภายในของสิ่งมีชีวิต เพื่อบ่งบอกถึงเส้นสายของวิวัฒนาการ เพราะ

โครงสร้างบางอย่างของสิ่งมีชีวิตมีลักษณะคล้ายกัน ถึงแม้จะทาหน้าที่คนละอย่างกันก็ตาม ก็ถือ
ว่าสิ่งมีชีวิตที่มีโครงสร้างที่คล้ายกันนั้นมีวิวัฒนาการร่วมกันมาก่อน
 3. วิทยาเอ็มบริโอ

เป็นการศึกษาระยะตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิต เพราะสิ่งมีชีวิตที่มีวิวัฒนาการร่วมกันในสมัยก่อนนั้น
จะมีลักษณะที่คล้ายกันจนแยกไม่ออกในระยะตัวอ่อน ถึงแม้ว่าเมื่อเจริญเติบโตเต็มที่แล้วจะมี
ลักษณะที่แตกต่างกันก็ตาม
 4. ชีววิทยาโมเลกุล

เป็นการเปรียบเทียบความเหมือนกันของการสร้างกรดแอมิโนของสิ่งมีชีวิต โดยสิ่งมีชีวิตที่มี
ร้อยละความเหมือนของกรดแอมิโนใกล้เคียงกัน จะมีวิวัฒนาการที่ใกล้กันมากที่สุด

****จะเป็นว่า ลิงรีซัล มีร้อยละของกรดแอมิโนใกล้เคียงกับมนุษย์มากกว่าสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น ๆ แสดงว่า

ลิงรีซัล มีความสัมพันธ์ในการวิวัฒนาการใกล้ชิดมนุษย์มากที่สุดจากสิ่งมีชีวิต ที่ยกตัวอย่างมา
 5. การแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตทางภูมิศาสตร์

เนื่องจากสิ่งมีชีวิตบางชนิด พบได้ในหลายพื้นที่ ๆ อยู่คนละทวีปกัน เนื่องจากสิ่งมีชีวิตเหล่านั้น

มีบรรพบุรุษเดียวกัน แต่เมื่อพื้นทวีปเริ่มแยกออกจากกัน จึงทาให้สิ่งมีชีวิตกระจายอยู่ทั่วพื้นที่บนโลก
(ซึ่งถูกยืนยันว่าจริงจากซากดึกดาบรรพ์)
 แนวคิดการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
ทฤษฎีการวิวัฒนาการของ ชอง ลามาร์ก
ชอง ลามาร์ก ได้เสนอทฤษฎีการวิวัฒนาการไว้ 2 ข้อ โดยได้นามาอธิบายการวิวัฒนาการ
เนื่องจากมีการค้นพบโครงกระดูกของยีราฟที่มีลักษณะคอสั้นและคอยาว แต่ปัจจุบัน
พบเพียงยีราฟคอยาวเท่านั้น แล้วยีราฟคอสั้น หายไปไหน ???
ลามาร์ก บอกว่า โครงสร้างใดที่ใช้บ่อยจะใหญ่และแข็งแรงขึ้น ส่วนอะไรที่ไม่ได้ใช้ จะหดและ
หายไปในที่สุด เรียกว่า กฎการใช้ และไม่ใช้ => อธิบายยีราฟว่า ยีราฟมีแต่พวกคอสั้น แต่มัน
พยายามยืดคอกินใบไม้ คอยีราฟ ก็เลยยาว
 ลามาร์ก ยังบอกอีกว่า อะไรที่มันเกิดขึ้นแล้ว จะถูกถ่ายทอดไปยังรุ่นต่อๆ ไปได้ เรียกว่า
กฎการถ่ายทอดลักษณะที่เกิดขึนใหม่ => อธิบายยีราฟว่า ยีราฟที่คอยาว ๆ แล้วนั้นเมื่อมีลูก
ลูกของยีราฟ ก็จะคอยาวตั้งแต่เกิด

***คาอธิบายของลามาร์กนั้นไม่เป็นจริงทั้งหมด เพราะนักเพาะกายกล้ามใหญ่ ๆ ลูกที่เกิดมาก็ต้องกล้ามใหญ่

แต่เกิดนะสิ ซึ่งมันไม่เป็นจริง
****หรือการทดสอบเอาหนูมาตัดหาง ลูกของหนูที่ถูกตัดหางก็ยังคงมีหางอยู่เช่นเดิม
 แนวคิดการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
ทฤษฎีการวิวัฒนาการของ ชาล์ส ดาร์วิน
ชาลส์ ดาร์วิน นักธรรมชาติวิทยาได้เดินทางรอบโลกไปกับเรือทาแผนที่ HMS Beagle เขา
ได้จดบันทึกการพบเห็นลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่ได้พบเห็น และสิ่งที่ได้นามาอธิบายการวิวัฒนาการ
คือ ลักษณะจะงอยปากของนกฟินช์ (finch) ที่แตกต่างกันของแต่ละเกาะ ของหมู่เกาะกาลาปากอส
 เดิมทีแล้วนกฟินช์ที่หมู่เกาะกาลาปากอสนั้นมีลักษณะที่เหมือนกันทั้งหมด แต่เนื่องจากการ
เปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมที่อยู่อาศัยทาให้ทรัพยากรอาหารของนกฟินช์มีการเปลี่ยนแปลง
นกฟินช์ ที่หมู่เกาะกาลาปากอสจึงได้มีการปรับเปลี่ยนไปกินอาหารที่มีลักษณะที่แตกต่างกัน ส่งผล
ให้มีการปรับรูปร่างของจะงอยปากให้เหมาะสมกับอาหารที่นกแต่ละชนิดนั้นกิน
 เนื่องจากธรรมชาติได้มีการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา

1. สิ่งมีชีวิตจะต่อสู้ดิ้นรนเพื่อการอยู่รอด เพื่อได้มาซึ่งสิ่งที่ต้องการในการดารงชีวิต

ลักษณะใดที่เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมที่มีการเปลี่ยนแปลงไป ก็จะสามารถคงอยู่ใน
2. ธรรมชาติได้จะให้ลูกหลานจานวนมาก

สิ่งมีชีวิตที่อยู่รอดนั้น จะมีการเปลี่ยนแปลงลักษณะไปที่ละเล็กละน้อย จะมีลักษณะที่

3.
เหมาะสมกับธรรมชาติในปัจจุบัน

ซึ่งอาจส่งผลให้ เกิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ (speciation) แต่หากลักษณะใดที่ไม่เหมาะสม

สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเหล่านั้นก็จะค่อยๆ หายไปจนอาจเกิดการสูญพันธ์ในที่สุด
เรียกแนวคิดนี้ว่า ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection)
 พันธุศาสตร์ประชากร
ประชากร คือสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน อาศัยอยู่บริเวณเดียวกัน ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง การศึกษาความถี่
ของแอลลีน และความถี่ของจีโนไทป์ จะสามารถบ่งบอกถึงลักษณะของประชากรณ์ของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ ได้

การหาความถี่ของแอลลีน และความถี่ของจีโนไทป์

แอลลีนทั้งหมดในประชากรของสิ่งมีชีวิตที่เป็นแอลลีนที่ควบคุมลักษณะใดลักษณะหนึ่ง
จะเรียกว่า ยีนพูล โดยสามารถหาความถี่ของแอลลีนใดแอลลีนหนึ่งในยีนพูล ได้จากสูตร
ตัวอย่าง 1
ประชากรหนูในโรงเรียนมีจานวน 100 ตัว โดยมีหนูตัวสีขาวที่มีจีโนไทป์แบบ Homozygous dominant
จานวน 30 ตัว และมีหนูที่มีสีดาที่มีจีโนไทป์แบบ Homozygous recessive จานวน 70 ตัว จงหาความถี่
ของแอลลีนที่ควบคุมลักษณะสีขาว และสีดา ของประชากรหนูดังกล่าว

กาหนดให้ W = แอลลีนควบคุมขนสีขาว
w = แอลลีนควบคุมขนสีดา

จากโจทย์ WW = 30 ตัว , ww = 70 ตัว

หนูทั้งหมด 100 ตัว ยีนพูล (แอลลีนทั้งหมด) = 200
หาความถี่ของแอลลีนขนสีขาว (W) = 60/200 = 0.3
หาความถี่ของแอลลีนขนสีดา (w) = 140/200 = 0.7

*****จะเห็นว่าความถี่ของแอลลีนเด่น + ความถี่ของแอลลีนด้อย จะเท่ากับ 1

ตัวอย่าง 2
ประชากรดอกไม้สีแดงมีทั้งหมด 500 ต้น โดยแบ่งจีโนไทป์ออกเป็น AA = 320 ต้น Aa = 160
ต้น และประชากรดอกไม้สีขาว 20 ต้น จงหาความถี่ของแอลลีนแต่ละแบบ
 กฎของฮาร์ดี ไวน์เบิร์ก

โดยปกติแล้วยีนพูลในประชากรจะมีการเปลี่ยนแปลงตลอด (อาจมาจากการเกิด การตาย

การอพยพเข้า-ออก) แต่ถ้าหากความถี่ของประชากร และความถี่ของจีโนไทป์คงที่ จะสามารถคิดการณ์
จีโนไทป์ของประชากรสิ่งมีชีวิตได้ ซึ่งประชากรกลุ่มดังกล่าว จะต้องอยู่ในเงื่อนไข 5 ข้อ ต่อไปนี้
1 เป็นประชากรขนาดใหญ่
2 ไม่มีการถ่ายเทยีนระหว่างประชากร (ไม่เกิดการอพยพเข้า-ออกของประชากร)
3 ไม่เกิดมิวเทชัน ซึ่งจะทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของแอลลีลในประชากร
4 เกิดการสืบพันธุ์แบบสุ่ม ไม่มีการเลือกคู่ผสม
5 ไม่เกิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติ คือ ทุกจีโนไทป์ในประชากรมีความสามารถในการอยู่รอด
และผสมพันธุ์ ผลิตลูกหลานได้เท่า ๆ กัน
 กาหนดให้ p แทน ความถี่แอลลีนเด่น
q แทน ความถี่แอลลีนด้อย
โดย p+q = 1

แต่เมื่อนาเอาแอลลีน มารวมเป็นยีน จะได้ว่า

ความถี่ของจีโนไทป์ Homozygous dominant = p2
ความถี่ของจีโนไทป์ Homozygous recessive = q2
ความถี่ของจีโนไทป์ Heterozygouse = 2pq

ดังนัน เมื่อรวมทุกจีโนไทป์ จะได้ P2 +2pq+q2 = 1 ***เรียกสมการนี้ว่า สมดุลฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก

ตัวอย่าง 1
ในพื้นที่หนึ่ง มีประชากรจานวน 400 คน ถ้าประชากรนี้มีความถี่ของแอลลีน A = 0.6 และ แอลลีน
a = 0.4 โดยประชากรณ์ดังกล่าวอยู่ในสมดุลฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก จงหาจานวนคนที่มีจีโนไทป์ในแบบต่าง ๆ

จากโจทย์ ความถี่ของแอลลีน A = 0.6 , ความถี่ของแอลลีน a = 0.4

จากสูตร p2 + 2pq + q2 = 1

หาจีโนไทป์ AA = p2 = 0.62 = 0.36

หาจีโนไทป์ Aa = 2pq = 2 x 0.6 x 0.4 =0.48
หาจีโนไทป์ aa = q2 = 0.42 = 0.16
** ในการหาจานวนประชากร ให้เอาความถี่จีโนไทป์ที่หาได้ไปคูณกับจานวนประชากรทั้งหมด

ดังนัน ประชากรที่มีจีโนไทป์ AA = 0.36 x 400 = 144 คน

ประชากรที่มีจีโนไทป์ Aa = 0.48 x 400 = 192 คน
ประชากรที่มีจีโนไทป์ aa = 0.16 x 400 = 64 คน
ตัวอย่าง 2
ผีเสื้อกลางคืนลักษณะสีเทาควบคุมด้วยยีน b ลักษณะสีดาควบคุมด้วยยีน B ในการสารวจผีเสื้อกลางคืนใน
บริเวณหนึ่งพบสีเทา 360 ตัวและสีดา 640 ตัวถ้าประชากรนี้อยู่ในสมดุลฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก จานวนผีเสื้อกลางคืนสีดา
ที่เป็น heterozygous มีเท่าใด

จากโจทย์ ลักษณะสีเทา = bb = 360 ตัว , ลักษณะสีดา = BB + Bb = 640 ตัว

จานวนผีเสื้อทั้งหมด 1,000 ตัว มียีนพูล (แอลลีนทั้งหมด 1,000 x 2 = 2,000)
หาความถี่ของแอลลีน b = 360 x 2 = 720
= 720/2,000 = 0.36
เนื่องจาก p+q=1
ดังนัน p + 0.36 = 1
P = 0.64
จากสูตร p2 + 2pq + q2 = 1 หา Heterozygous (Bb) = 2pq
= 2 x 0.64 x 0.36
= 0.46
ดังนัน จานวนผีเสื้อกลางคืนสีดาที่เป็น heterozygous มีทั้งหมด 0.46 x 1,000 = 460 ตัว
 ปัจจัยที่ทาให้ความถี่แอลลีนเปลี่ยนแปลง
หากความถี่ของแอลลีนในประชากรของสิ่งมีชีวิตมีการเปลี่ยนแปลง จะส่งผลให้ประชากรเกิด
วิวัฒนาการ หากเกิดการเปลี่ยนแปลงทีละเล็กทีละน้อย ส่งผลให้ในสปีชีส์นั้นๆ มีความแตกต่างกัน
เรียกว่า วิวัฒนาการจุลภาค (microevolution) แต่หากเกิดแล้วส่งผลให้เกิดสปีชีส์ใหม่ เรียกว่า
วิวัฒนาการมหาภาค (macroevolution) โดยสามารถเกิดได้จากปัจจัยต่าง ๆ เหล่านี้

1. เจเนติกดริฟต์แบบสุ่ม (random genetic drift)

หากประชากรมีขนาดเล็กมาก ๆ และเมื่อเกิดภัยภิบัติอาจทาให้ประชากรบางตัวตายไป ส่งผลให้ความถี่
ของแอลลีนในประชากรเปลี่ยนด้วย (ประชากรยิ่งเล็ก ยิ่งมีการเปลี่ยนแปลงมาก เพราะตัวหารจะน้อย)
 หากประชากรมีขนาดใหญ่เมื่อเกิดภัยพิบัติ อาจจะให้เหลือประชากรที่อยู่รอดแค่นิดเดียว
ทาให้ความถี่ของแอลลีนของประชากรที่เหลืออยู่นั้นไม่เท่าเดิม เรียกว่า ปรากฏการคอขวด
(bottleneck effect)
 ประชากรบางตัวอาจมีการอพยพออกจากประชากรเดิม ไปตั้งถิ่นฐานใหม่และให้
ลูกหลานที่มีความถี่ของแอลลีนไม่เหมือนประชากรกลุ่มเดิมที่ย้ายออกมาในตอนแรก
2. การถ่ายเทยีน (gene flow)
เกิดเมื่อประชากร 2 บริเวณมีโอกาสที่จะผสมพันธุ์กันได้ ส่งผลให้ ประชากรบริเวณใด
บริเวณหนึ่ง มีลูกหลานที่มียีนของอีกบริเวณปะปนอยู่ ทาให้ความถี่ของแอลลีนเปลี่ยนแปลง

อพยพไปอยู่กับ
กลุ่มอื่นดีกว่า
3. การเลือกคู่ผสม (non-random mating)
หากสิ่งมีชีวิตมีการเลือกคู่ผสมพันธุ์เพื่อเลือกที่จะสืบทอดลักษณะที่ต้องการไว้ (assortative
matting) หรือหากเกิดการผสมในเครือญาติ (inbreeding) จะส่งผลให้ลักษณะที่ไม่ต้องการหายไป
ในรุ่นหลัง ๆ ส่งผลให้ความถี่ของแอลลีนมีการเปลี่ยนแปลง
4. มิวเทชัน (mutation)
เป็นการเปลี่ยนแปลงทั้งในระดับยีน หรือระดับโครโมโซม เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงดังกล่าว
จะส่งผลต่อแอลลีน ทาให้ความถี่ของแอลลีนมีการเปลี่ยนแปลงไปด้วย
5. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
เป็นการคัดเลือกประชากรที่มีลักษณะที่เหมาะสมกับธรรมชาติไว้ ส่งผลให้ประชากรที่มี
ลักษณะที่ไม่เหมาะสมหายไปจากประชากรเดิม ส่งผลให้ความถี่ของแอลลีนในประชากรนั้น ๆ
เปลี่ยนแปลง
 กาเนิดสปีชีส์
ความหมายของคาว่า สปีชีส์ คือ สิ่งมีชีวิตที่สามารถสืบพันธุ์กันและให้ลูกได้ โดยลูกนั้นจะต้องสามารถ
สืบพันธุ์ต่อได้ โดยไม่เป็นหมัน โดยในธรรมชาติสิ่งมีชีวิตมีกลไกลเพื่อไม่ให้สงิ่ มีชีวิตต่างสปีชีส์สบื พันธุ์กันได้

1. การแยกการสืบพันธุ์ก่อนระยะไซโกต
เป็นการป้องกันไม่ให้สิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์สืบพันธุ์กัน มีหลายกลไกล ดังนี้
1.1 การแยกกันของแหล่งที่อยู่
สิ่งมีชีวิต 2 สปีชีส์ ที่มีรูปร่างโครงสร้างคล้ายกัน อาจจะมีโอกาสผสมพันธุ์กันได้ แต่ด้วย
แหล่งที่อยู่อาศัยแตกต่างกันส่งผลให้สิ่งมีชีวิตทั้ง 2 สปีชีส์นี้ไม่มีโอกาสได้เจอกันจึงไม่มีการจับคู่ผสมพันธุ์
 1. การแยกการสืบพันธุ์ก่อนระยะไซโกต

1.2 พฤติกรรมการจับคู่ผสมพันธุ์
ในสิ่งมีชีวิตแต่ละสปีชีส์จะมีพฤติกรรมการจับคู่ผสมพันธุ์ไม่เหมือนกัน ส่งผลให้
สิ่งมีชีวิตคนละสปีชีส์ไม่ตอบสนองต่อสิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์
 1. การแยกการสืบพันธุ์ก่อนระยะไซโกต

1.3 ช่วงเวลาในการผสมพันธุ์แตกต่างกัน
สิ่งมีชีวิตที่มีโครงสร้างคล้ายกัน อาศัยอยู่ในบริเวณเดียวกัน อาจมีช่วงระยะเวลาในการ
สืบพันธุ์แตกต่างกัน ทาให้สิ่งมีชีวิตทั้ง 2 สปีชีส์ไม่มีโอกาสได้เจอกันเมื่อต้องการสืบพันธุ์
 1. การแยกการสืบพันธุ์ก่อนระยะไซโกต

1.4 โครงสร้างของอวัยวะสืบพันธุ์แตกต่างกัน
ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของสิ่งมีชีวิต จะต้องใช้อวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ และเพศเมีย
อวัยวะสืบพันธุ์ทั้ง 2 จึงจาเป็นต้องมีขนาดและโครงสร้างที่สามารถเข้ากันได้ในสิ่งมีชีวิต
สปีชีส์เดียวกัน แต่หากต่างสปีชีส์ออกไป ก็จะมีรูปร่างโครงสร้างที่แตกต่างของแต่ละสปีชีส์

1.5 เซลล์สืบพันธุ์ไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้
เซลล์สื บ พัน ธุ์ ของสิ่ งมี ชี วิต แต่ล ะสปีชี ส์ จะมี สภาวะการด ารงอยู่ที่ แ ตกต่ า งกั น ออกไป
ส่งผลทาให้เซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์ไม่สามารถอยู่ในสิ่งมีชีวิตสปีชีส์อื่น ๆ ได้
 2. การแยกกันหลังระยะไซโกต
สิ่งมีชีวิตบางสปีชีส์สามารถสืบพันธุ์กันจนเซลล์สืบพันธุ์เกิดการปฏิสนธิกันได้ แต่สิ่งมีชีวิตจะมี
กลไกลเพื่อไม่ให้เกิดสิ่งมีชีวิตลูกผสม ดังต่อไปนี้

2.1 ลูกผสมตายก่อนวัยเจริญพันธุ์ 2.2 ลูกผสมเป็นหมัน

เนื่องจากเกิดการปฏิสนธิของสิ่งมีชีวิต หากตั ว อ่ อ นของสิ่ ง มี ชี วิ ต ต่ า งสปี ชี ส์
ต่างสปีชีส์กัน ส่งผลให้ตัวอ่อ นของสิ่ งมีชีวิ ต สามารถเจริญเป็นตัวเต็มวัยได้ พบว่าลูกผสม
นั้นไม่สามารถอยู่รอดได้ และตายก่อนที่จะถึง เหล่านั้นมักเป็นหมัน ไม่สามารถให้ลูกหลาน
วัยเจริญพันธุ์ ต่อได้

ล้อเป็นหมัน ไม่สามารถมีลูกได้
แสดงว่า ม้าและลาคนละสปีชีส์
2.3 ลูกผสมล้มเหลว
หากตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์สามารถเจริญเป็นตัวเต็มวัย และยังสามารถสืบพันธุ์
ต่อได้อีก พบว่าลูกผสมในรุ่นถัดไปมักจะอ่อนแอและไม่สามารถอยู่รอดได้
 การกาเนิดสปีชีส์
ในการกาเนิดสิ่งมีชีวิตสปีชีส์ใหม่ สามารถเกิดขึ้นได้ 2 แนวทาง คือ

1. กาเนิดสปีชีส์แบบแอลโลพาทริก (allopatric speciation)

เป็นการที่ประชากรของสิ่งมีชีวิตอาศัยอยูในที่เดียวกัน แต่อยู่ดีๆ เกิดการกีดกันของ
ภูมิศาสตร์ ส่งผลให้สิ่งมีชีวิตแยกออกเป็น 2 กลุ่ม เมื่อเวลาผ่านไป สิ่งมีชีวิตทั้ง 2 กลุ่มมีการ
ปรับตัวให้เข้ากับธรรมชาติที่แตกต่างกัน ส่งผลให้ไม่สามารถกลับมาสืบพันธุ์กันได้
 การกาเนิดสปีชีส์
ในการกาเนิดสิ่งมีชีวิตสปีชีส์ใหม่ สามารถเกิดขึ้นได้ 2 แนวทาง คือ

2. กาเนิดสปีชีส์แบบซิมพาทริก (sympatric speciation)

เป็นการที่ประชากรสิ่งมีชีวิตในพื้นที่เดียวกันเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่เนื่องจากกลไกลบางอย่าง
ทางพันธุกรรมส่งผลให้เกิดลักษณะใหม่ และไม่สามารถกลับมาสืบพันธุ์กับสปีชีส์เดิมได้
สวัสดี ชีววิทยา 2