中国农业科学 2023,56(11):2047-2063

Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2023.11.002

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析
1 1 1 1 1 2 1
董一帆 ，任毅 ，程宇坤 ，王睿 ，张志辉 ，时晓磊 ，耿洪伟
1
新疆农业大学农学院/新疆农业大学优质专用麦类作物工程技术研究中心/新疆小麦产业体系创新团队，乌鲁木齐 830052；2 新疆农业科学院农作物

品种资源研究所，乌鲁木齐 830091

摘要：【目的】小麦籽粒品质是影响小麦加工品质和营养价值的重要因素。挖掘与小麦籽粒品质性状显著关联的位点及候选
基因，为拓宽对小麦品质性状遗传机理的理解和分子标记辅助优质小麦育种提供依据。【方法】通过对来自国内外 259 份冬
小麦品种（系）的蛋白质含量、湿面筋含量、淀粉含量、沉降值和籽粒硬度等 5 个品质性状进行测定，并结合 90K SNP 芯片
进行全基因组关联分析，将定位到的显著性关联位点进行单倍型分析。【结果】5 个性状均符合正态分布且在不同环境间均
表现出丰富的变异，沉降值的变异系数最大（20.11%—24.42%）
。各性状在基因型、环境、基因型×环境间均呈现出极显著
差异（P＜0.001），广义遗传力为 0.77—0.84。通过全基因组关联分析，共检测到 44 个与 5 个性状显著关联（P＜0.001）
的位点，分布在除 1D 和 3D 染色体外的其他 19 个连锁群。在 2 个及以上的环境中均稳定存在的位点 18 个，涉及蛋白质含量
（12 个）
、湿面筋含量（9 个）
、淀粉含量（11 个）
、沉降值（12 个）和籽粒硬度（7 个）等 5 个性状，能解释遗传变异的 4.27%
—10.98%。其中 13 个为多效应位点，与蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值和淀粉含量等性状相关联的多效应位点最多（7
个）。位于 2B、2D 和 3A 染色体的 GENE-0762_631、IAAV7742 和 RAC875_c66845_466 位点同时在 2 个环境和 BLUP 值下被检测
到，表型贡献率的范围为 4.32%—7.07%。通过对多环境下存在且表型贡献率高的多效应位点进行单倍型分析，在 5D 染色体
的 D_GDS7LZN02F4FP5_176 位点发掘到与蛋白质含量、沉降值和淀粉含量等性状显著相关的 Hap1、Hap2、Hap3 和 Hap4 等 4
个不同单倍型，其中，Hap1 是高淀粉含量单倍型（P＜0.001），而 Hap2 和 Hap3 均为高蛋白质含量和沉降值的单倍型（P＜
0.05），4 个单倍型分别占 74.22%、16.21%、6.92%和 2.65%。对不同来源冬小麦的单倍型分布频率进行分析，其中，高蛋白
质含量和沉降值单倍型 Hap2 的分布频率由高到低为黄淮冬麦区＞北部冬麦区＞国外品种＞长江中下游冬麦区＞西南冬麦
区。对稳定遗传的位点进行候选基因的挖掘，筛选到 10 个可能与小麦籽粒品质相关的候选基因。【结论】检测到 18 个与籽
粒品质性状显著关联的稳定位点，鉴定到 4 个不同单倍型，筛选出 10 个与籽粒品质相关的候选基因。
关键词：冬小麦；品质；SNP 标记；GWAS；单倍型；候选基因

Genome-Wide Association Study of Grain Main Quality Related

Traits in Winter Wheat
DONG YiFan1, REN Yi1, CHENG YuKun1, WANG Rui1, ZHANG ZhiHui1, SHI XiaoLei2, GENG HongWei1
1
College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University/Special High Quality Triticeae Crops Engineering and Technology Research
Center, Xinjiang Agricultural University/Xinjiang Wheat Industry System Innovation Team, Urumqi 830052; 2Institute of Crop
Germplasm Resources, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091

Abstract: 【Objective】The quality of wheat grain was an important factor affecting the processing quality and nutritional. Mining
loci and candidate genes significantly associated with wheat grain quality traits provided a basis for broadening the understanding of

收稿日期：2022-12-25；接受日期：2023-02-17
基金项目：新疆维吾尔自治区重大科技专项（2021A02001-1）、新疆农业大学作物学重点学科发展基金（XNCDKY2021018）
联系方式：董一帆，E-mail：f1468989265@qq.com。通信作者耿洪伟，E-mail：hw-geng@163.com
2048 中 国 农 业 科 学 56 卷

the genetic mechanism of quality traits and molecular marker-assisted quality. 【Method】By measuring five quality traits, including
protein content (GPC), wet gluten content (WGC), starch content (GSC), settling value (SV) and grain hardness (GH), in 259 winter
wheat varieties (lines) from domestic and abroad, and conducting genome-wide association analysis in combination with 90K SNP
chip, the significant association loci located were subjected to haplotype analysis. 【Result】All five traits conformed to normal
distribution and showed rich variation among different environments, and the coefficient of variation of sedimentation value was the
largest (20.11%-24.42%). All traits have shown highly significant differences (P＜0.001) among genotype, environment, and
genotype×environment, with a broad-sense heritability of 0.77-0.84. A total of 44 loci significantly associated (P＜0.001) with five
traits were detected by genome-wide association analysis, distributed in 19 linkage groups other than chromosomes 1D and 3D.
Eighteen loci were stable in two or more environments, involving all five traits including protein content (12), wet gluten content (9),
starch content (11), sedimentation value (12) and grain hardness (7), explaining 4.27%-10.98% of the genetic variation. Thirteen of
them were multi-effect loci, with the largest number of multi-effect loci (7) associated with traits such as protein content, wet gluten
content, settling value and starch content. The GENE-0762_631, IAAV7742 and RAC875_c66845_466 loci located on 2B, 2D and 3A
chromosomes were detected simultaneously at two environmental and BLUP values with a range of 4.32%-7.07% phenotypic
contribution. Through haplotype analysis of multi-effect loci present in multiple environments with high phenotypic contribution,
four different haplotypes, Hap1, Hap2, Hap3 and Hap4, which were significantly associated with traits such as protein content,
sedimentation value and starch content, were uncovered at the D_GDS7LZN02F4FP5_176 locus of chromosome 5D, among them
Hap1 was a high starch content haplotype (P＜0.001), while Hap2 and Hap3 were both haplotypes with high protein content and
sedimentation value (P＜0.05), and the four haplotypes accounted for 74.22%, 16.21%, 6.92% and 2.65%, respectively. The
distribution frequencies of haplotypes from different sources of winter wheat were analyzed, in which the distribution frequencies of
haplotype Hap2 with high protein content and sedimentation value were from high to low in the Huanghuai winter wheat regions＞
northern winter wheat region＞abroad varieties＞middle and lower reaches of the Yangtze River winter wheat region＞southwest
winter wheat region. Candidate genes were mined for stable genetic loci, and 10 candidate genes that might be related to wheat grain
quality were screened. 【Conclusion】In the study, 18 stable loci significantly associated with grain quality traits were detected, 4
different haplotypes were identified, and 10 candidate genes related to grain quality were screened.
Key words: winter wheat; quality; SNP marker; GWAS; haplotype; candidate genes

0 引言
【研究意义】小麦因其特殊的面筋蛋白，可用于
面包、馒头、面条和饺子等多种面食的制作，在我国
粮食生产中占据举足轻重的地位[1-2]。随着人们生活水
平的提高和消费结构的转变，人们更趋向于营养、丰
富和科学的饮食消费。培育优质专用小麦和提高小麦
品质已成为现阶段小麦育种的重要目标 。蛋白质含
量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量和籽粒硬度是小
麦籽粒的主要品质性状，也是评价小麦品质的重要指
标。蛋白质含量是小麦籽粒的重要营养成分，同时也
能影响面团的形成时间和稳定时间，与营养和加工品
[4]
质密切相关 。湿面筋含量可以间接反映面粉中的蛋
白质含量，并主要影响面粉的弹性和黏性等加工品质。
淀粉含量对于后期的面粉加工具有重要影响，是重要
[5]
的加工品质之一 。沉降值可以反映面筋蛋白的含量
及质量，是衡量面筋强度的重要参数 。籽粒硬度
可以通过影响小麦出粉率、面粉颗粒大小和破损淀
[7-8]
粉含量，从而影响加工品质
麦品质育种具有重要的指导作用。因此，研究小麦籽
粒品质性状的遗传机理对小麦品质的遗传改良具有重
要意义。【前人研究进展】小麦籽粒品质性状是多基
因控制的数量性状[9]，是基因型和环境共同作用的结
果[10-12]。全基因组关联分析（genome wide association
study，GWAS）利用遍布于基因组的高密度分子标记，
能找到与性状相关的标记或基因，具有检测范围广、
[3]
精度高等优点。因此，全基因组关联分析已成为植物
数量性状基因挖掘最重要的方法之一。PU 等[13]利用
55K SNP 芯片对 236 份小麦品种进行关联分析，在
1B、1D、2A、2B、2D、3B、3D、5D 和 7D 染色体
上定位到 15 个与蛋白质含量、湿面筋含量和淀粉含
量显著相关的标记，表型贡献率为 4.2%—10.75%。
前人研究表明籽粒硬度是由 1 对主效基因和一些微
效修饰基因所控制，其中，主效基因是位于 5DS 染色
体的 puroindoline a 和 puroindoline b（Pina 和 Pinb），
[6]
这两个基因构成了小麦籽粒硬度的分子基础，微效
基因主要位于 1A、2A、2D、3A、5A、5B 和 6D 染
，这些品质指标对于小 色体 [14-16]。胡文静等[17]利用 171 份小麦品种在 4 个环
11 期 董一帆等：冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析
境条件下对籽粒硬度进行关联分析，在 1A、1B、2A
和 7A 染色体定位到 4 个位点可以在所有环境下均
被检测到，贡献率为 7.15%—10.86%。LOU 等 [18]
利用 19 552 个 SNP 标记对 486 份自然群体进行关联
分析，定位到 35 个与蛋白质含量、淀粉含量、湿面
筋 含 量 和 籽粒硬度等相关的稳定 QTL，贡献率为
2.60%—12.68%，其中，位于 5D 和 6A 染色体的
QNgh.cau-5D 和 QNGPC.cau-6A 含有硬度基因 Pinb 和
[10]
蛋白质含量基因 NAM-a1。严勇亮等 利用 23 632 个
SNP 标记对 298 份春小麦品种（系）进行关联分析，
定位到 85 个与籽粒品质显著关联的稳定位点，贡献率
为 3.70%—10.90%，并在 1B、3A、6A 和 7A 染色体
发现了与品质相关的新位点。【本研究切入点】虽然
前人已对小麦品质性状定位取得了一定的进展，但由
于小麦品质性状的遗传机理较为复杂，且关联分析受
限于研究材料和研究方法的不同，定位到的结果也不
尽相同，因此，需深入挖掘与小麦品质性状相关的新
位点。【拟解决的关键问题】本研究以来自国内外的
259 份冬小麦品种（系）为材料，对其蛋白质含量、
湿面筋含量、淀粉含量、沉降值和籽粒硬度等品质性
状进行测定，结合 90K SNP 芯片进行全基因组关联分
析，以期发现新的控制小麦品质性状相关的 SNP 位
点，并发掘品质性状相关单倍型，为分子标记辅助优
质小麦育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试小麦品种（系）共计 259 份，由新疆农业大
学优质专用麦类作物工程技术研究中心收集保存，包
括 203 份我国主要冬麦区主要推广的品种（系）和 56
份国外冬小麦品种（系）。国内材料来自黄淮冬麦区
（110 份），北部冬麦区（46 份），长江中下游冬麦
区（28 份）和西南冬麦区（19 份）；国外材料主要来
自法国、意大利和阿根廷等，供试材料分别于
2018—2019 年和 2019—2020 年种植于新疆农业科学
院玛纳斯试验站，田间种植采用随机区组设计，3 次
重复，3 行种植，行长 2 m，行距 20 cm，田间管理按
当地农艺规程进行。
1.2 表型测定
为保证测量数据的准确性，待小麦材料进入蜡
熟后期时，人工对每一品种（系）的小麦材料进行
收割，将收获的小麦材料自然晾干，并储存 2 个月
后利用瑞典 Perten IM9500 型近红外谷物分析仪测
2049
定小麦每一品种（系）的蛋白质含量（grain protein
content，GPC）、湿面筋含量（wet gluten content，
WGC）、淀粉含量（grain starch content，GSC）、
沉降值（sedimentation value，SV）和籽粒硬度（grain
hardness，GH），每份品种（系）重复测定 3 次，
使用校准样品校准测量值，校准样品的品质数据由
河北省农林科学院粮油作物研究所利用国标法检测
获得。
1.3 表型数据的统计分析
采用 Excel 2016 和 SPSS 26.0 软件对表型数据进
行统计分析，使用 QTL IciMapping V4.1 软件进行方
差分析，计算广义遗传力公式为：h2=σg2/（σg2+σe2），
其中，σg2 为遗传方差，σe2 为环境方差。
1.4 群体结构与连锁不平衡分析
实验室前期利用 90K SNP 芯片对供试材料进行
了基因分型，剔除最小等位基因频率（minor allele
frequency，MAF）＜5%和缺失率＞20%的 SNP 标记，
共获得 16 737 个高质量 SNP 标记，
应用 Power Marker
软 件 计 算 多 态 性 信 息 量 （ polymorphic information
content，PIC），PIC=1-ΣP2ij（P2ij 表示第 i 个位点的
第 j 个等位变异出现的频率）。从筛选过的标记中，
随机选取 2 000 个最小等位基因频率大于 10%且在染
色体上均匀分布的 SNP 标记，利用 Structure 2.3.4 软
件进行群体结构分析。以位点间的相关系数平方（r2）
作为衡量多态性位点两两之间的连锁不平衡（linkage
disequilibrium，LD）参数，通用 Tassel 5.0 软件计算
r2，以第 95 百分位的 r2 值作为阈值估测 LD 衰减距离。
GWAS 结果中，超过 LD 衰减距离的位点则认为是 2
个不同的位点。
1.5 全基因组关联分析及候选基因的筛选
采用 Meta-R 软件对 2 个环境的籽粒品质表型数
据进行联合分析，获得最佳线性无偏估计值（best
linear unbiased prediction，BLUP），根据 BLUP 值，
进行曼哈顿图和 Q-Q 图的作图。用导入 90K SNP 标
记基因芯片的 Tassel 5 软件应用 MLM（Q+K）混合线
性模型对 2 个环境及联合环境下的 BLUP 值表型数据
进行全基因组关联分析，以 P=1.0×10-3 为阈值，判定
SNP 标记与目标性状关联的显著性。
将稳定 SNP 标记的延伸序列在普通小麦中国春基
因组数据库（https://urgi.versailles.inrae.fr/blast_iwgsc/）
进行 BLAST 比对，并在 Wheat Omics 1.0 数据库
（https://wheatomics.sdau.edu.cn/）中进行基因功能
注释。
2050 中 国 农 业 科 学 56 卷

1.6 单倍型分析 数最大。淀粉含量的峰度接近于 1，其余各性状的

用 Haploview 软件对定位到的显著性关联位点进 峰度和偏度绝对值均小于 1，服从正态分布，符合
行单倍型分析。 数量性状特征。2019—2020 年的供试小麦除淀粉含
量平均值外其余各项指标与 2018—2019 年相比均
2 结果 有下降。259 份供试材料的 5 个品质性状在基因型、
2.1 小麦籽粒品质性状的表型变异 环境、基因型及环境互作间均呈现出极显著差异（P
通过对 259 份冬小麦品种（系）的蛋白质含量、 ＜0.001）。所测性状的广义遗传力（h 2 ）范围为
湿面筋含量、沉降值、淀粉含量和籽粒硬度等 5 个 0.77—0.84，其中，淀粉含量遗传力最低（0.77），
籽粒品质性状的表型进行统计分析和方差分析（表 籽粒硬度的遗传力最高（0.84）。5 个性状的遗传
1），结果表明，不同环境间各性状均表现较大差 力均较高，说明这些品质性状主要受遗传变异的影
异，其中，淀粉含量变异系数最小，沉降值变异系 响。

表1 259 份自然群体小麦籽粒品质性状统计分析
Table 1 Statistical analysis of wheat grain quality traits in 259 natural population
性状 环境 范围 平均值±标准差 变异系数 偏度 峰度 F 值 F value 遗传力
Traits Environ Range Mean±SD CV (%) Ske. Kur. h2
基因型 环境 基因型×环境
ment
Genotype Environment G×E
蛋白质含量 E1 13.52—19.22 16.38±1.15 7.01 -0.10 -0.70 16.96*** 3101.12*** 4.29*** 0.79
GPC (%)
E2 12.77—18.67 15.55±1.21 7.77 0.40 -0.26

湿面筋含量 E1 24.78—37.93 31.75±2.88 9.07 -0.03 -0.76 17.50*** 2995.32*** 4.38*** 0.79
WGC (%)
E2 22.58—38.28 28.98±2.87 9.91 0.60 0.29

沉降值 E1 24.05—68.55 48.18±9.69 20.11 -0.11 -0.80 13.10*** 4212.30*** 3.67*** 0.77
SV (mL)
E2 16.95—67.50 40.27±9.83 24.42 0.50 0.01

淀粉含量 E1 57.89—62.94 60.88±0.79 1.29 -0.64 1.10 17.84*** 2858.98*** 4.39*** 0.79
GSC (%)
E2 59.94—64.14 62.40±0.75 1.20 -0.42 0.13

籽粒硬度 E1 41.22—77.87 65.21±7.28 11.17 -0.62 -0.18 17.10*** 7352.58*** 3.03*** 0.84
GH (%)
E2 36.07—76.42 59.20±8.12 13.71 -0.16 -0.31

GPC：蛋白质含量；WGC：湿面筋含量；SV：沉降值；GSC：淀粉含量；GH：籽粒硬度；E1：2018—2019 环境点；E2：2019—2020 环境点，下

同。***代表差异显著水平 P＜0.001
GPC: Grain protein content; WGC: Wet gluten content; SV Sedimentation value; GSC: Grain starch content; GH: Grain hardness; E1: 2018-2019
environmental point; E2: 2019-2020 environmental point. The same as below. ***Significant at P＜0.001

5 个籽粒品质性状的变异特征在不同麦区中表现 理图谱总长度为 14 043.30 Mb，相邻标记间的平均物

不尽相同，变异范围为 0.67%—19.76%，其中，蛋白 理距离为 0.84 Mb。A、B 和 D 基因组分别包含 7 158
质含量、湿面筋含量和沉降值变异系数最小的是西南 （42.77%）、7 361（43.98%）和 2 218 个（13.25%）
冬麦区，淀粉含量变异系数最小的是长江中下游冬麦 标记。A 和 B 基因组的染色体组所用标记数目、标记
区，籽粒硬度变异系数最小的是黄淮冬麦区，整体来 遗传多样性和多态信息含量均高于 D 染色体组。
密度、
看，西南冬麦区的品质性状表现最为稳定。除淀粉含 全基因组的 PIC 变异范围为 0.01—0.51，平均值为 0.26
量外，其余 4 个品质性状的均值均表现为黄淮冬麦区 （电子附表 1）。
＞北部冬麦区＞长江中下游冬麦区＞西南冬麦区＞国 利用 Structure 2.3.4 软件进行群体结构分析，在
外品种，黄淮冬麦区小麦品种（系）的品质表现较为 K=3 处 ΔK 值最大，并且曲线变化程度最大（图 1-A)。
优异（表 2）。 由图 1-B 可以看出供试材料可以分为 3 个亚群，该结
2.2 SNP 多态性和群体结构分析 果与 PCA 分析结果一致（图 1-C）。亚群 1 包含 117
90K 基因芯片中筛选出 16 737 个 SNP 标记，物 份（45.17%）品种（系），主要来自河南（21 份，17.90%）、
11 期 董一帆等：冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析 2051

表2 基于 BLUP 值的国内外冬小麦品种（系）籽粒品质性状统计分析
Table 2 Statistical analysis of domestic and abroad winter wheat varieties (lines) for grain quality traits based on BLUP values
性状 统计参数 国内品种 Domestic varieties 国外品种
Traits Statistical parameters Abroad varieties
黄淮冬麦区 北部冬麦区 长江中下游冬麦区 西南冬麦区
Huanghuai winter Northern winter Middle and lower reaches Southwest winter
wheat region wheat region of the Yangtze River wheat region
winter wheat region
蛋白质含量 平均值±标准差 Mean±SD 16.17±0.78 16.06±0.95 15.87±0.77 15.54±0.65 15.69±0.93
GPC (%)
范围 Range 13.94—18.15 14.46—17.98 14.32—17.10 14.62—16.89 13.61—17.6

变异系数 CV (%) 4.85 5.93 4.86 4.16 5.91

湿面筋含量 平均值±标准差 Mean±SD 31.58±3.66 30.91±4.35 29.56±3.75 28.03±2.63 28.73±4.04

WGC (%)
范围 Range 19.66—41.18 23.93—39.74 19.02—35.89 24.26—34.83 21.01—38.15

变异系数 CV (%) 11.60 14.09 12.69 9.37 14.05

沉降值 平均值±标准差 Mean±SD 46.18±6.98 44.38±7.50 43.98±6.27 40.84±4.63 41.55±8.21

SV (mL)
范围 Range 29.26—61.74 29.81—62.44 30.68—53.98 34.6—51.71 24.07—61.02

变异系数 CV (%) 15.11 16.91 14.26 11.33 19.76

淀粉含量 平均值±标准差 Mean±SD 61.55±0.59 61.68±0.64 61.77±0.42 62.12±0.43 61.56±0.51

GSC (%)
范围 Range 60.17—62.80 60.07—62.8 60.89—62.76 61.20—62.89 60.01—62.78

变异系数 CV (%) 0.95 1.04 0.67 0.69 0.83

籽粒硬度 平均值±标准差 Mean±SD 63.67±4.41 62.38±5.33 60.21±4.64 58.41±4.77 61.47±5.37

GH (%)
范围 Range 50.49—73.57 52.04—74.33 51.44—70.51 50.91—69.03 44.95—73.44

变异系数 CV (%) 6.92 8.55 7.71 8.17 8.74

陕西（21 份，17.90%）和四川（15 份，12.80%）； 定关联的标记分布于 1A、2B、3A、3B、4A、4B、5B

亚群 2 包含 74 份（28.57%）品种（系），主要来自 和 7A 染色体，表型贡献率为 4.32%—8.91%；与沉降
国外（34 份，45.95%）和北京（24 份，32.40%）； 值相关的 12 个稳定关联的标记分布于 1A、2B、2D、
亚群 3 包含 68 份（26.25%）品种（系），主要来自 3A、3B、4A、4B、5B、5D、6A 和 7A 染色体，表型
河南（29 份，42.60%）。 贡献率为 4.25%—8.06%；与淀粉含量相关的 11 个稳
2.3 标记-性状关联分析 定关联的标记分布于 1A、2B、2D、3A、4A、4B、5B、
基于 LD 衰减距离，将在物理图谱上前后 10 Mb 5D、6A 和 7A 染色体，表型贡献率为 4.27%—7.59%；
区间内的位点认定为一个候选位点，利用 90K 基因芯 与籽粒硬度相关的 7 个稳定关联的标记分布于 2A、
片分型的 16 737 个 SNP 标记对 2 个环境及 BLUP 值 2B、3B、5D 和 7A 染色体，表型贡献率为 4.66%—
表型数据进行全基因组关联分析，共检测到 94 个与 5 10.98%。
个籽粒品质性状显著关联的 SNP 标记（P＜0.001）， 在这些显著关联的稳定位点中，有 13 个位点同
除 1D 和 3D 染色体外均有分布。其中 51 个标记在 2 时与 2 个及 2 个以上籽粒品质性状相关联。位于 2B、
个及以上的分析环境中出现，是比较稳定的 SNP 标 2D 和 3A 和染色体的 GENE-0762_631、IAAV7742
记，分布于 1A、2A、2B、2D、3A、3B、4A、4B、 和 RAC875_c66845_466 位 点 同 时 在 2 个 环 境 及
5B、5D、6A 和 7A 染色体的 18 个位点内，表型贡献 BLUP 值中被检测到， 其中，GENE-0762_631 和
率为 4.27%—10.98%（图 2 和表 3）。其中，与蛋白 RAC875_c66845_466 位点与蛋白质含量、湿面筋含量、
质含量相关的 12 个稳定关联的标记分布于 1A、2B、 沉降值和淀粉含量显著关联，IAAV7742 位点与蛋白质
2D、3A、3B、4A、4B、5B、5D 和 7A 染色体，表型 含量、沉降值和淀粉含量显著关联，贡献率为 4.32%—
贡献率为 4.27%—8.55%；与湿面筋含量相关的 9 个稳 7.07%。位于 1A、2B（2）、3A、4A、4B 和 5B 染色
2052 中 国 农 业 科 学 56 卷

体的 BobWhite_c1027_1127、wsnp_Ex_c5740_10081171、 与蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值和淀粉含量显著
GENE-0762_631、RAC875_c66845_466、Excalibur_rep_ 关联，贡献率为 4.27%—7.59%。位于 3B 染色体的
c102020_253、
Tdurum_contig33737_157 和BS00077733_51 wsnp_Ex_c8360_14085858 与蛋白质含量、湿面筋含量、
ΔK变化率 Rate of change of ΔK

PC3

A：群体的∆K 值；B：群体结构示意图；C：主成分分析 A: Estimation of ∆K value in population; B: Group structure diagram; C: Principal component analysis

图1 259 份小麦品种（系）群体结构分析
Fig. 1 Population structure analysis of 259 wheat varieties (lines)
11 期 董一帆等：冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析 2053

A：蛋白质含量；B：湿面筋含量；C：沉降值；D：淀粉含量；E：籽粒硬度
A: Grain protein content; B: Wet gluten content; C: Sedimentation value; D: Grain starch content; E: Grain hardness

图2 基于 BLUP 值的小麦籽粒品质性状的曼哈顿图和 Q-Q 图

Fig. 2 Manhattan and Q-Q plots of wheat grain quality traits based on BLUP values
2054 中 国 农 业 科 学 56 卷

表3 与小麦籽粒品质性状显著关联的稳定位点
Table 3 Stable loci significantly associated with wheat grain quality traits
性状 标记 染色体 位置 P值 表型贡献率 环境
Trait Marker Chr. Position (Mb) P-value R2 Environment
蛋白质含量 BobWhite_c1027_1127 1A 586.91—590.20 1.26E-04-7.47E-04 4.89—7.32 E2/E3
GPC (%) -04 -04
wsnp_Ex_c5740_10081171 2B 733.71—742.81 4.60E -8.98E 4.63—5.14 E1/E3
-05 -04
GENE-0762_631 2B 790.44—790.76 5.76E -8.35E 4.57—6.55 E1/E2/E3

IAAV7742 2D 645.61 4.41E-05-9.28E-04 4.63—7.07 E2/E3

-04 -04
RAC875_c66845_466 3A 54.46—61.31 1.47E -9.65E 4.32—5.78 E1/E2/E3
-04 -04
wsnp_Ex_c8360_14085858 3B 5.67—5.95 6.13E -8.42E 4.55—7.67 E2/E3

Excalibur_rep_c102020_253 4A 631.90—631.92 4.96E-05-9.82E-04 4.42—7.18 E1/E3

-04 -04
Tdurum_contig33737_157 4B 37.69 3.04E -7.19E 4.59—5.02 E1/E3
-04 -04
BS00077733_51 5B 693.87 3.25E -9.88E 4.27—5.82 E2/E3

D_GDS7LZN02F4FP5_176 5D 559.92—562.12 2.12E-04-8.58E-04 4.53—6.26 E2/E3

-05 -04
Kukri_c74599_85 7A 14.19—19.97 6.81E -9.21E 4.64—6.40 E1/E3
-04 -04
RAC875_c80504_487 7A 30.09—35.60 8.05E -9.89E 5.61—8.55 E2/E3

湿面筋含量 BobWhite_c1027_1127 1A 586.91 4.09E-05-7.87E-04 5.23—6.79 E2/E3

WGC (%)
wsnp_Ex_c5740_10081171 2B 742.81 5.86E-04-9.77E-04 4.46—5.02 E1/E3
-05 -04
GENE-0762_631 2B 790.44—790.76 5.76E -7.62E 4.89—5.45 E1E3

RAC875_c66845_466 3A 54.46 3.75E-04-6.06E-04 4.32—4.79 E1/E2/E3

wsnp_Ex_c8360_14085858 3B 5.67—5.95 7.23E-04-8.04E-04 5.62—8.91 E2/E3

-04 -04
Excalibur_rep_c102020_253 4A 631.90—631.92 3.35E -7.28E 4.69—6.36 E1/E3
-04 -04
Tdurum_contig33737_157 4B 37.69 3.04E -6.37E 4.78—5.21 E1/E3

BS00077733_51 5B 693.87 4.66E-04-6.03E-04 4.70—5.17 E2/E3

-04 -04
Kukri_c74599_85 7A 14.19—19.97 4.02E -6.23E 4.74—5.08 E1/E3
-04 -04
沉降值 BobWhite_c1027_1127 1A 586.91—593.30 5.25E -5.79E 4.66—7.36 E2/E3
SV (mL)
wsnp_Ex_c5740_10081171 2B 733.71—742.81 4.60E-04-8.23E-04 4.78—5.14 E1/E3
-04 -04
GENE-0762_631 2B 790.44—790.76 6.26E -7.09E 5.02—6.19 E1/E2
-05 -04
IAAV7742 2D 645.61 8.84E -6.72E 5.81—7.04 E1/E3

RAC875_c66845_466 3A 54.46—61.31 4.03E-04-9.58E-04 4.25—5.02 E1/E3

-04 -04
wsnp_Ex_c8360_14085858 3B 5.67—5.95 6.66E -8.40E 5.69—7.21 E2/E3
-04 -04
Excalibur_rep_c102020_253 4A 631.90—631.92 5.30E -6.78E 4.66—5.19 E1/E3

Tdurum_contig33737_157 4B 37.69 6.22E-04-7.00E-04 4.59—5.10 E1/E3

BS00077733_51 5B 693.87 5.22E-04-7.28E-04 4.63—5.24 E2/E3

-04 -04
D_GDS7LZN02F4FP5_176 5D 559.92—562.12 2.55E -7.63E 4.53—5.32 E2/E3

Kukri_c67_1504 6A 73.72—75.02 2.86E-04-9.14E-04 4.44—5.44 E1/E3

RAC875_c80504_487 7A 30.09—35.60 8.05E-04-8.69E-04 5.82—8.06 E2/E3

淀粉含量 BobWhite_c1027_1127 1A 593.3 5.62E-05-2.71E-04 5.06—7.59 E2/E3

GSC (%)
wsnp_Ex_c5740_10081171 2B 733.71—742.81 4.60E-04-7.67E-04 4.46—5.11 E1/E3
11 期 董一帆等：冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析 2055

续表 3 Continued table 3

性状 标记 染色体 位置 P值 表型贡献率 环境
Trait Marker Chr. Position (Mb) P-value R2 Environment
GENE-0762_631 2B 790.44—790.76 9.23E-05-6.26E-04 4.57—6.02 E2/E3
-05 -04
IAAV7742 2D 645.61 7.78E -4.36E 5.03—6.58 E1/E2/E3

RAC875_c66845_466 3A 54.46—61.31 2.06E-04-7.26E-04 4.65—5.28 E2/E3

-04 -04
Excalibur_rep_c102020_253 4A 631.90—631.92 6.15E -8.62E 4.89—6.69 E1/E3
-04 -04
Tdurum_contig33737_157 4B 37.69 5.32E -5.98E 4.63—5.63 E1/E3

BS00077733_51 5B 693.87 4.24E-04-6.06E-04 4.27—5.82 E2/E3

-04 -04
D_GDS7LZN02F4FP5_176 5D 559.92—562.12 4.62E -7.31E 5.26—7.08 E2/E3
-04 -04
Kukri_c67_1504 6A 73.72—75.02 4.26E -6.26E 4.87—5.02 E1/E3

RAC875_c80504_487 7A 35.6 8.05E-04-9.08E-04 6.23—7.03 E2/E3

-04 -04
籽粒硬度 GENE-1019_96 2A 2.48 1.51E -4.90E 4.96—5.83 E1/E2/E3
GH (%) -04 -04
BobWhite_c2002_100 2A 535.72 5.67E -7.71E 4.66—4.99 E1/E3

BS00081871_51 2B 12.08—17.39 6.81E-05-9.21E-04 5.08—6.40 E1/E3

wsnp_Ex_c8360_14085858 3B 5.67—5.95 6.18E-04-6.41E-04 5.60—7.99 E2/E3

-07 -05
BS00000020_51 5D 3.61 4.06E -1.82E 7.75—10.98 E1/E2/E3

Kukri_c74599_85 7A 14.19—19.97 5.22E-05-7.26E-04 5.02—6.21 E1/E3

Kukri_c34147_152 7A 689.95—690.05 2.81E-04-5.26E-04 6.08—6.78 E2/E3

E3：联合环境下的 BLUP 值，加粗表示新发现的位点。下同 E3: BLUP value in joint environment, bolded are newly discovered loci. The same as below

沉 降 值 和 籽 粒 硬 度 显 著 关 联 ， 贡 献 率 为 4.55%— 43.34 mL 和 61.74%）、Hap2（16.37%、48.43 mL

8.91%，位于 2D、5D 和 7A 和染色体的 IAAV7742、 和 61.22%）、Hap3（16.47%、49.25 mL 和 61.18%）
D_GDS7LZN02F4FP5_176、RAC875_c80504_487 与蛋 和 Hap4（15.61%、41.60 mL 和 61.78%）。具有单
白质含量、沉降值和淀粉含量显著关联，贡献率为 倍型 Hap2 和 Hap3 的品种（系）的蛋白质含量和沉
4.53%—8.52%。位于 6A 染色体的 Kukri_c67_1504 与 降值显著（P＜0.05）高于具有单倍型 Hap1 的品种
沉 降 值 和 淀 粉 含 量 显 著 关 联 ， 贡 献 率 为 4.44%— （系）；具有单倍型 Hap1 的品种（系）的淀粉含量
5.44%。位于 7A 染色体的 Kukri_c74599_85 与蛋白质 极显著（P＜0.001）高于具有单倍型 Hap2 和 Hap3
含量、湿面筋含量和籽粒硬度显著关联，贡献率为 的品种（系）；在蛋白质含量、沉降值和淀粉等性
4.64%—6.40%（表 4）。 状上，具有单倍型 Hap3 的品种（系）均比具有单倍
2.4 单倍型分析 型 Hap2 的品种（系）高，但差异不显著。具有单倍
通过对定位获得的表型贡献率高的多效应位点 型 Hap4 的品种（系）在各性状间跟具有单倍型 Hap1、
进行单倍型分析，SNP 位点所在的区域 LD 值较高， Hap2 和 Hap3 的品种（系）无显著性差异（图 3-C），
能形成 LD Block，位于 5D 染色体 559.92—562.12 Mb 可能由于材料数量较少的原因，对此不进行分布频
区段的 D_GDS7LZN02F4FP5_176 与左翼 5 个 SNP 率的鉴定。
标记形成一个跨度为 477 kb 的 LD Block（图 3-A）， 具有单倍型 Hap1、Hap2 和 Hap3 的品种（系）的
该 Block 存在 4 个单倍型（Hap1、Hap2、Hap3 和 分布频率表现为 Hap1（74.22%）＞Hap2（16.21%）
Hap4），供试材料中包含 Hap1、Hap2、Hap3 和 Hap4 ＞Hap3（6.92%）（图 3-B）；西南冬麦区品种（系）
的材料分别有 174、30、15 和 4 份（图 3-B）。对含 全部为单倍型 Hap1，没有其他 3 种单倍型，单倍型
有单倍型的品种（系）进行分析，蛋白质含量、沉 Hap2 和 Hap3 分布频率最高的麦区分别是黄淮冬麦区
降值和淀粉含量的均值表现分别为 Hap1（15.87%、 （18.75%）和国外品种（18.75%）。单倍型 Hap1 的
2056 中 国 农 业 科 学 56 卷

A B

单倍型 等位基因 份数 频率
Haplotypes Alleles Numbers Frequency (%)

D_GDS7LZN02F4FP5_176
Hap1 GATGTG 174 74.22
BS00078603_51

BS00011935_51

BS00094333_51

BS00058709_51
IACX5717
Hap2 GCCGCA 30 16.21

Hap4 AACATA 15 6.92

Hap3 GACGCA 4 2.65

ns ns
ns ns
ns 80 ns
20.0
ns ns
* *
蛋白质含量 GPC (%)

***

沉降值 SV (mL)
**
60
17.5

40
15.0

20
Hap1 Hap2 Hap3 Hap4 Hap1 Hap2 Hap3 Hap4
单倍型 Haplotype 单倍型 Haplotype

65 ns
ns
ns
64 ns
***
淀粉含量 GSC (%)

****
63
A：D_GDS7LZN02F4FP5_176 位点的 LD Block 分析；B：不同等位基
因的 4 种单倍型；C：不同单倍型品种（系）的品质表型差异
62 A: LD Block analysis of the D_GDS7LZN02F4FP5_176 locus; B: Four
haplotypes with different alleles; C: Quality phenotypic differences of
different haplotype varieties (lines)
61

60
图 3 D_GDS7LZN02F4FP5_176 的单倍型分析
Fig. 3 Haplotype analysis of the D_GDS7LZN02F4FP5_176
Hap1 Hap2 Hap3 Hap4
单倍型 Haplotype locus

分布频率在不同麦区的表现为西南冬麦区（100.00%） 2.5 小麦籽粒品质候选基因预测

＞ 长 江 中 下 游 冬 麦 区 （ 91.67% ） ＞ 黄 淮 冬 麦 区 将定位到表型贡献率高且稳定关联的位点在普
（ 79.17% ） ＞ 北 部 冬 麦 区 （ 76.47% ） ＞ 国 外 品 种 通小麦中国春基因组数据库进行 BLAST 比对，并在
（68.75%）；单倍型 Hap2 的分布频率表现为黄淮冬 Wheat Omics 1.0 数据库中进行基因功能注释，筛选
麦区（18.75%）＞北部冬麦区（14.71%）＞国外品种 到 10 个与小麦籽粒品质相关的候选基因（表 5）。
（12.50%）＞长江中下游冬麦区（4.17%）；单倍型 这些候选基因主要与糖的转运和转化、蛋白质的合
Hap3 的分布频率表现为国外品种（18.75%）＞北部冬 成和分解、植物生长发育、逆境应答有关。其中，
麦区（8.82%）＞长江中下游冬麦区（4.17%）＞黄淮 TraesCS3A02G084800 和 TraesCS5D02G004900 均编
冬麦区（2.08%）（图 4）。 码细胞色素 P450 家族蛋白；TraesCS2A02G312200
11 期 董一帆等：冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析 2057

表4 与 2 个及 2 个以上籽粒品质性状显著关联的稳定位点
Table 4 Stable loci significantly associated with two or more grain quality traits
性状 标记 染色体 位置 P值 表型贡献率 环境
Trait Marker Chr. Position (Mb) P-value R2 Environment
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 BobWhite_c1027_1127 1A 586.91—593.30 4.09E-05-7.87E-04 4.66—7.59 E2/E3
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 wsnp_Ex_c5740_10081171 2B 733.71—742.81 4.60E-04-9.77E-04 4.46—5.14 E1/E3
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GENE-0762_631 2B 790.44—790.76 5.76E-05-8.35E-04 4.57—6.55 E1/E2/E3
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC IAAV7742 2D 645.61 4.41E-05-9.28E-04 4.63—7.07 E1/E2/E3

蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 RAC875_c66845_466 3A 54.46—61.31 1.47E-04-9.65E-04 4.32—5.78 E1/E2/E3

GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、籽粒硬度 wsnp_Ex_c8360_14085858 3B 5.67—5.95 6.13E-04-8.42E-04 4.55—8.91 E2/E3
GPC, WGC, SV, GH
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 Excalibur_rep_c102020_253 4A 631.90—631.92 4.96E-05-9.82E-04 4.42—7.18 E1/E3
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 Tdurum_contig33737_157 4B 37.69 3.04E-04-7.19E-04 4.60—5.21 E1/E3
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 BS00077733_51 5B 693.87 3.25E-04-9.88E-04 4.27—5.82 E2/E3
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC D_GDS7LZN02F4FP5_176 5D 559.92—562.12 2.12E-04-8.58E-04 4.53—7.08 E2/E3
-04 -04
沉降值、淀粉含量 SV, GSC Kukri_c67_1504 6A 73.72—75.02 2.86E -9.14E 4.44—5.44 E1/E3
-05 -04
蛋白质含量、湿面筋含量、籽粒硬度 Kukri_c74599_85 7A 14.19—19.97 6.81E -9.21E 4.64—6.40 E1/E3
GPC, WGC, GH
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC RAC875_c80504_487 7A 30.09—35.60 8.05E-04-9.89E-04 5.61—8.55 E2/E3
Frequency of distribution of haplotypes (%)
单倍型的分布频率

图4 不同来源冬小麦 D_GDS7LZN02F4FP5_176 位点单倍型的分布频率

Fig. 4 Distribution frequencies of haplotypes at the D_GDS7LZN02F4FP5_176 locus in winter wheat from different sources
2058 中 国 农 业 科 学 56 卷

表5 筛选获得的候选基因信息
Table 5 Screening for candidate gene information
性状 位点 染色体 物理位置 基因 基因注释或编码蛋白
Trait Marker Chr. Position (Mb) Gene Gene annotation or coding protein
籽粒硬度 GH BobWhite_c2002_100 2A 535.72 TraesCS2A02G312200 锌指蛋白 Zinc finger protein

蛋白质含量、湿面筋含量、 GENE-0762_631 2B 790.44—790.76 TraesCS2B02G630000 激酶家族蛋白

沉降值、淀粉含量 Kinase family protein
GPC, WGC, SV, GSC
籽粒硬度 GH BS00081871_51 2B 12.08—17.39 TraesCS2B02G027900 糖基转移酶 Glycosyltransferase

蛋白质含量、沉降值、淀粉 IAAV7742 2D 645.61 TraesCS2D02G587400 LRR 受体样激酶家族蛋白

含量 LRR receptor-like kinase family protein
GPC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、 RAC875_c66845_466 3A 54.46—61.31 TraesCS3A02G084800 细胞色素 P450 家族蛋白
沉降值、淀粉含量 Cytochrome P450 family protein
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、 Excalibur_rep_c102020_253 4A 631.90—631.92 TraesCS4A02G360000 磷酸转运蛋白
沉降值、淀粉含量 Phosphate transporter protein
GPC, WGC, SV, GSC
蛋白质含量、沉降值、淀粉 D_GDS7LZN02F4FP5_176 5D 559.92—562.12 TraesCS5D02G558100 糖转运蛋白，推定
含量 Sugar transporter, putative
GPC, SV, GSC
籽粒硬度 GH BS00000020_51 5D 3.61 TraesCS5D02G004900 细胞色素 P450 家族蛋白
Cytochrome P450 family protein
蛋白质含量、沉降值、淀粉 RAC875_c80504_487 7A 30.09—35.60 TraesCS7A02G061400 F-box 家族蛋白
含量 F-box protein
GPC, SV, GSC
蛋白质含量、湿面筋含量、 Kukri_c74599_85 7A 14.19—19.97 TraesCSU02G168200 天冬氨酸蛋白酶
籽粒硬度 Aspartic proteinase
GPC, WGC, GH

编 码 锌 指 蛋 白 ；TraesCS2B02G630000 编 码 激 酶 京冬 22、Mantol（意大利）和周麦 32，最为优质的

家 族 蛋 白 ；TraesCS2B02G027900 编 码 糖 基 转 移 弱筋品种有皖麦 29、百农 3217、Fr03724（法国）、
酶 ； TraesCS2D02G587400 编 码 LRR 受 体 样 激 陕 354 和 Fr03717（法国），可作构建品质遗传改良
酶 家 族 蛋 白 ；TraesCS4A02G360000 编 码 磷 酸 转 基础研究的遗传群体，也可作为品质改良繁育的优良
运 蛋 白 ； TraesCS5D02G558100 编 码 糖 转 运 蛋 骨干亲本。
白 ；TraesCS7A02G061400 编 码 F-box 家 族 蛋 白 ； 小麦籽粒品质是受多基因调控的数量性状，其遗
TraesCSU02G168200 编码天冬氨酸蛋白酶。 传机制较为复杂，不仅受到遗传的调控，还受生态条
件、栽培技术和储存条件的影响[11, 20-21]。对我国主要
3 讨论 冬麦区的小麦品种（系）的品质性状进行综合分析，
3.1 优质种质资源的筛选和不同麦区间小麦资源品 有利于了解不同麦区间种质资源的品质状况。本研究
质的分析 结果表明，不同麦区的籽粒品质表现出较大差异，除
我国是小麦生产大国，但每年仍需大量进口优质 淀粉含量外，蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值和籽
小麦[19]，发展优质小麦和改良小麦品质势在必行[3]。 粒硬度等性状的均值由高到低为黄淮冬麦区＞北部冬
发掘优质种质资源对小麦品质的遗传改良具有重要 麦区＞长江中下游冬麦区＞西南冬麦区。前人研究表
作用。本研究通过对来自我国主要冬麦区和部分国外 明，蛋白质含量、湿面筋含量和沉降值会随纬度的增
的冬小麦品种（系）进行品质综合鉴定，筛选出一些 加而趋高[22-23]，这与本研究对上述性状区域间比较后
品种综合性状突出和单一品质指标优异的种质资源， 得到北部冬麦区＞长江中下游冬麦区＞西南冬麦区的
其中，最为优质的强筋品种有小偃 54、中优 9507、 结果相一致。不同麦区间黄淮冬麦区的品质表现最为
11 期 董一帆等：冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析 2059

优异，这可能与黄淮冬麦区作为我国最大优质强筋小 联，与品质性状相关的多效应位点被大量定位，这
[24]
麦产区 、育种工作者对其小麦品质改良的研究起步 一结果与前人研究报道相一致 [10, 18, 30-32]。定位到的
较早有关[25]，也可能与当地热衷面食、对面制品筋道 位点大多为多效应位点，说明了籽粒品质性状的复
要求较高、育种工作者在品种选育上更注重筋强的选 杂性，选择多效应位点区域进行研究，可以同时改
择有关。 善多个品质性状。以上多效应位点区域的发现可以
3.2 小麦籽粒品质性状的关联分析 作为今后小麦籽粒品质研究的重点区域。
GWAS 是定位和挖掘数量性状位点的有效途径 本研究在 1A、2A（2）、2B、3A、4A、5B 和 7A
[13, 17-18]
之一，目前已经被广泛应用于小麦育种研究 。 染色体定位到的 8 个位点与已报道的相同染色体的与
小麦品质相关性状的基因挖掘也取得了较大进展，考 品质性状相关的位点物理位置距离较远[30, 33]，可能是
虑到籽粒品质性状的复杂性、前人定位到的位点不尽 品质相关性状的新位点。其中 2B（GENE-0762_631）
[10, 18]
相同等因素 。本研究采用 MLM（Q+K）模型进 和 3A
（RAC875_c66845_466）位点在 2 个环境和 BLUP
行关联分析，检测到 18 个与籽粒品质性状显著关联的 值下被共同检测到，且与蛋白质含量、湿面筋含量、
稳定位点，与前人研究结果相对比，发现 10 个相似位 沉降值和淀粉含量等性状相关联。接下来项目组将对
点。本研究在 2B（12.08—17.39 Mb，733.71—742.81 2B 和 3A 染色体的多效应且稳定的位点进行精细定位
Mb）、2D（645.61 Mb）、3B（5.67—5.95 Mb）、4B 和分子标记开发的研究，这些位点的发现为进一步解
（37.69 Mb）和 5D（559.92—562.12 Mb）染色体定 析小麦品质的遗传机理提供了依据。
[26]
位到 6 个位点与 CHEN 等 （2B，8.08 Mb）、HAO 3.3 不同来源冬小麦的优异单倍型分布规律
[27]
等 （2B，723.96—731.60 Mb；5D，547.50—550.44 单倍型是指位于单条染色体上的一组 SNP 位点，
[28]
Mb）、RATHAN 等 （2D，640.21 Mb）和严勇亮 已成为分子标记辅助育种应用的重要手段之一[34-35]。
等 [10]（3B，7.08 Mb；4B，43.56 Mb）定位到的与 JIN 等[36]对 TaAAP6-3B 发掘了 2 个与蛋白质含量相
品质相关的位点物理位置相距均在 10 Mb 以内，根 关的单倍型，其中 TaAAP6-3B-Ⅰ拥有着更高的蛋白
据 LD 衰减距离（10 Mb），判断可能为相同位点。 含量。本研究发掘了能够提高蛋白质含量和沉降值
同时在 5D 染色体定位到的与籽粒硬度相关的标 的单倍型 Hap2 和 Hap3，而单倍型 Hap2（16.21%）
记 BS00000020_51 附近存在控制籽粒硬度的主效 和 Hap3（6.92%）在供试材料中的占比较低，可能
[16, 29]
基因 pinb ，其他学者在这一位置上也有类似的 与我国早期小麦育种目标主要以高产为主，品质性
[18, 26, 30]
发现 。6A 染色体 73.72—75.02 Mb 区域定位到 状较产量等农艺性状不易被直接观测到，导致育种
[18]
的与沉降值和淀粉含量相关的位点与 LOU 等 定位 家早期对品质的关注度较少、研究起步较晚 [37-38] 。
的与淀粉、湿面筋和蛋白质含量相关的位点（73.58— 后 期可利 用含 有蛋白 质含 量和沉 降值 高的单 倍型
75.91 Mb）物理位置相吻合，可以判断在 6A 染色体 Hap2 和 Hap3 的品种（系）进行品种的选育和改良。
的 73.72—75.02 Mb 处可能存在控制不同籽粒品质 另外，本研究发掘到的具有单倍型 Hap4 的品种（系）
的基因。7A 染色体的 14.20—19.97 Mb 区域定位到 在各性状间跟具单倍型 Hap1、Hap2 和 Hap3 的品种
与蛋白质、湿面筋含量和籽粒硬度相关的位点，与 （系）无显著性差异，可能与供试品种（系）未能
RATHAN 等 [28] 定位的与蛋白质含量相关的位点和 在各麦区间均匀取样、样本数量有限有关，因此，
[18]
LOU 等 定位的与吸水率和面团稳定时间相关的 后续研究中可以进一步扩大样本量，以便获得更为
位点物理位置相近；30.09—35.60 Mb 区域定位到与 准确的结果。
[10]
蛋白质、沉降值、淀粉含量相关的位点和严勇亮等 对不同来源的小麦优异单倍型的分布进行鉴定，
定位到与沉降值，淀粉含量，蛋白质含量和湿面筋 结果表明，西南冬麦区的冬小麦品种（系）均为含有
含量相关的位点物理位置吻合。说明 7A 染色体这 淀粉含量高的单倍型 Hap1，这表明西南冬小麦品种
两个区域内存在与多个品质性状相关联的位点，该 （系）具有较高的淀粉含量。黄淮冬小麦品种（系）
区域内可能存在控制多个品质性状的基因，可作为 含有单倍型 Hap2 的分布频率高于其他地区，这表明
今后研究的重点区域。由于籽粒品质性状间具有高 黄淮冬小麦品种（系）具有较高的蛋白质含量和沉降
度的相关性 ，本研究定 位到的稳定 位点中有超 过 值，这可能与黄淮冬麦区作为我国主要冬小麦产区和
70%（13/18）的位点同时与多个籽粒品质性状相关 最大强筋小麦生产基地有关[24]。单倍型 Hap3 的分布
2060 中 国 农 业 科 学 56 卷

频率表现为国外冬小麦品种（系）远高于国内冬麦区 中 Hap1 为能提高淀粉含量的单倍型，Hap2 和 Hap3

的冬小麦品种（系），这可能与国外小麦育种家对小 为能提高蛋白质含量和沉降值的单倍型。获得 10 个
麦品质重视度较高、品质性状研究起步较早有关。含 可能与小麦籽粒品质相关的候选基因，主要与糖的
单倍型 Hap3 的国外材料可作为高蛋白质含量和高沉 转运和转化、蛋白质的合成和分解、植物生长发育、
降值的优质种质资源。 逆境应答相关。
3.4 候选基因预测
本研究获得 10 个可能与小麦籽粒品质性状相关 参考文献 References
的候选基因。
位于2A 染色体的基因TraesCS2A02G312200 [1] 贾光锋, 范丽霞, 王金水. 小麦面筋蛋白结构､功能性及应用. 粮

编码锌指蛋白，该蛋白是一种重要的转录因子，对植 食加工, 2004, 29(2): 11-13, 22.

物的生长发育具有重要调控作用，参与种子的萌发及 JIA G F, FAN L X, WANG J S. The structure, functional properties

[39]
成熟、根系的发育和花器官的发育等过程 。推测 and using of wheat gluten protein. Grain Processing, 2004, 29(2):

该基因可能通过参与植物的发育调控进而影响植物 11-13, 22. (in Chinese)

的物质积累。位于 3A、7A、2B 和 2D 染色体的基 [2] 王一杰, 辛岭, 胡志全, 安晓宁. 我国小麦生产､消费和贸易的现

因 TraesCS3A02G084800 、 TraesCS7A02G061400 、 状分析. 中国农业资源与区划, 2018, 39(5): 36-45.

TraesCS2B02G630000 和 TraesCS2D02G587400 分别 WANG Y J, XIN L, HU Z Q, AN X N. Current sittuation of

编码细胞色素 P450、LRR 类受体蛋白激酶、F-box 家 production, consumption and trade of wheat in China. Chinese Journal

族蛋白和激酶家族蛋白，这些基因在调控小麦生长发 of Agricultural Resources and Regional Planning, 2018, 39(5): 36-45.

[40-43]
育、逆境应答方面起到重要作用 ，可能通过对小 (in Chinese)

麦的生长发育及非生物胁迫的调节影响到小麦的品 [3] 张爱民, 李欣, 刘冬成, 孙家柱, 阳文龙. 品质支撑农作物产业与

还在 4A 染色体发现了 TraesCS4A02G360000
质。此外， 未来发展. 中国农业科学, 2016, 49(22): 4265-4266.

编码磷酸转运蛋白，该基因在光合产物的转运中执行 ZHANG A M, LI X, LIU D C, SUN J Z, YANG W L. Quality-The

单糖的转运[44]。推测该基因在有机物质的积累中起到 future of crop production. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(22):

重要作用，从而影响小麦籽粒品质的形成。位于 7A 4265-4266. (in Chinese)

染色体的 TraesCSU02G168200 编码天冬氨酸蛋白酶， [4] 赵新, 王步军. 小麦蛋白质和淀粉性状与面包品质关系研究进展.

天冬氨酸蛋白酶是一类重要的蛋白水解酶，广泛存在 中国农学通报, 2008, 24(12): 124-127.

于各类生物中，参与了蛋白质的加工和降解，被认为 ZHAO X, WANG B J. Advances in relationship of bread quality and

[31]
影响了小麦籽粒品质的形成 。位于 2B 染色体的 characteristics of protein and starch of wheat. Chinese Agricultural

TraesCS2B02G027900 编码产生糖基转移酶的基因，糖 Science Bulletin, 2008, 24(12): 124-127. (in Chinese)

基转移酶可以将光合作用的产物转化为双糖、寡糖和 [5] 刘建军, 何中虎, 赵振东, 宋建民, 刘爱峰. 小麦面条加工品质研

[45]
多糖 ，该基因可能与淀粉的积累有关，从而影响淀 究进展. 麦类作物学报, 2001, 21(2): 81-84.

粉含量水平。位于 5D 染色体的 TraesCS5D02G558100 LIU J J, HE Z H, ZHAO Z D, SONG J M, LIU A F. Review of noodle

编码糖转运蛋白，该基因对谷物贮藏物质的积累和分 industrial quality of wheat. Journal of Triticeae Crops, 2001, 21(2):

布具有重要的调控作用，对小麦品质的形成也至关重 81-84. (in Chinese)

[46]
要 。 [6] 杜巍, 魏益民, 张国权, 欧阳韶辉, 胡新中. 小麦品质与面条品质

关系的研究. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2001, 29(3):

4 结论 24-28.

使用 90K SNP 基因芯片结合 259 份国内外冬小 DU W, WEI Y M, ZHANG G Q, OUYANG S H, HU X Z. Study on

麦品种（系）的蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、 the relation of wheat property and noodle quality. Journal of

淀粉含量和籽粒硬度进行全基因组关联分析，获得 Northwest A&F University (Natural Science Edition), 2001, 29(3):

18 个显著关联的稳定 SNP 标记位点，其中，有 10 24-28. (in Chinese)

个位点与前人结果一致，有 8 个位点是新的遗传位 [7] 陈锋, 陈东升, 钱森和, 张艳, 夏先春, 何中虎. Puroindoline 基因

点，有 13 个位点为多效应位点。单倍型分析鉴定到 对春小麦磨粉及馒头､面条品质的影响. 作物学报, 2006, 32(7):

Hap1、Hap2、Hap3 和 Hap4 等 4 个不同单倍型，其 980-986.

11 期 董一帆等：冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析 2061

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YANG L, QI Y, LIU S X, ZHANG S X, LI L C, CHEN M, XU Z S, （责任编辑 李莉）