Fejlődéstan/3/1

A gastruláció
A mesoderma tagolódása
Az embrió lefűződése a szikhólyagről
 A blastula kialakulása és a beágyazódásra kész blastula részei

blastula
embrionális
szövetek

embriócsomó

trophoblast-sejtek

extra-embrionális
szövetek
 A beágyazódott blastula (megtermékenyítés utáni 9. nap)

cyto-
amnionüreg trophoblast

méhnyálka-
hártya

kétrétegű
embriópajzs

szikhólyag

Kétrétegű
embriópajzs
 A gastruláció áttekintése
A gastruláció lényege:
- a kétrétegű (epiblast és hypoblast rétegből álló) embriópajzs 3 rétegűvé alakul
- ebben a 3 rétegű stádiumban az embriót gastrulának (bélcsírának) nevezzük

- a 3 réteget csíralemezeknek nevezzük

- külső csíralemez: ektoderma mindegyikből meghatározott szövettípusok
- belső csíralemez: entoderma jönnek létre (lásd később)
- középső csíralemez: mesoderma

A gastruláció fő szakaszai:

1. kialakul a primitív csík

2. a primitív csík területén az epiblast-sejtek egy része hámjellegűből kötőszövetes
jellegűvé válik, és a felszínről a mélybe kerülve kialakítja az entodermát és a mesodermát

kétrétegű embriópajzs

háromrétegű
embriópajzs
 A primitív csík kialakulása
• a kétrétegű embriópajzs dorsalis (az amnionüreg felé tekintő) felszínén a
folyamatosan osztódó epiblast-sejtek a széli részekről a középvonal felé
vándorolnak
• a vándorló sejtek a középvonalban „feltorlódnak” és előrefelé vándorolnak, így egy
hosszanti sejttömörülés formálódik az embrió leendő farki végén – ez a
középvonalbeli sejttömörülés a primitív csík (stria primitiva)

• a primitív csík kettős szerepe:

– kijelöli az embrió szimmetriatengelyét, és meghatározza, hol lesz a leendő
feji és farki vég
– megindítja a csíralemezek kialakulását, vagyis a gastrulációt
 A hámjellegű epiblast-sejtek átalakulása vándorló sejtekké
- A primitív csík területére vándorló sejtek átalakulnak: míg az epiblast rétegben tipikus
hámsejt-tulajdonságaik voltak (szorosan kapcsolódtak az alaphártyához és egymáshoz,
basalis és apicalis felszínük különbözött), a primitív csík területén palack alakúvá
nyúlnak, elválnak az alaphártyától és egymástól, így kiválnak az epiblast-rétegből és
amöboid mozgással vándorló mesenchymalis sejtekké alakulnak
- ezek a vándorló sejtek hozzák létre először az entodermát (amely felváltja az eredeti
alsó réteget, a hypoblastot), majd a mesodermát (amely kitölti a felső és alsó réteg közti
teret)
primitív csík
(közepén primitív barázda)

epiblast

mesenchymalis sejt

hypoblast palack-sejt
 A gastrula stádiumban lévő embrió (16. nap, dorsalis nézet)

ektoderma prechordalis lemez

Primitív
csomó primitív barázda
a szikhólyagot borító
extraembrionális mezoderma
primitív-csomó ektoderma
primitív gödör

primitív barázda
vándorló sejtek entoderma
primitív barázda
vándorló entoderma
mesenchymalis sejtek

ektoderma

primitív csomó
primitív barázda
 A primitív csík további fejlődése

• a primitív csík felszínén egy hosszanti árok, a primitív barázda jelenik meg

- A primitív csíkon átvándorló mesenchymalis sejtek alakítják ki az entodermát és a

mesodermát, miközben az epiblast rétegben maradó (továbbra is hámjellegű) sejtekből
kialakul az ektoderma – ezáltal létrejön a 3 csíralemezből álló gastrula

- a primitív csík meghatározott szakaszaiból más-más képletek fejlődnek („sorstérkép”)

• a primitív csík elülső végén létrejön a primitív csomó (Hensen-csomó), és a primitív

csomón keresztülvándorló mesenchymalis sejtek két különleges mesoderma-képletet, a
chorda-nyúlványt és a prechordalis lemezt hozzák létre - lásd később

• A folyamatosan terjeszkedő mesoderma egy része „kiszorul” az ektoderma és entoderma

közül, létrehozva az extraembrionális mesodermát - ez egyrészt körülnövi az
amnionüreget és a szikhólyagot (így mindkettőnek a fala kétrétegű lesz), másrészt kialakítja
a hasnyelet, amely az embriót az extraembrionális képletekhez rögzíti, és amelyből később
a köldökzsinór fejlődik.
A chorda-nyúlvány megjelenése és a mesoderma terjeszkedése

chorda-nyúlvány extraembrionalis
mesoderma
amnion
primitív csomó

extraembionalis
primitív csík mesoderma

primitív barázda szikhólyag

ektoderma
növekvő chorda-nyúlvány primitív barázda

mesoderma

3 rétegű
entoderma embrió

primitív barázda
 A chorda kialakulása és funkciója
• A primitív csomó területén létrejön a mesodermalis chorda-nyúlvány, amely folyamatosan
növekszik hosszanti, caudalis irányban
• a chorda-telepből fokozatosan kialakul az embrió tengelyét képző gerinchúr (chorda
dorsalis, röviden chorda) – lásd következő dia

• a chorda legfőbb funkciója: indukciós hatására a felette lévő ektoderma

neuroektodermává (velőlemezzé) alakul – ebből fejlődik ki később az idegrendszer

• később a chorda degenerálódik és szinte teljesen eltűnik (kis része a csigolyaközti

porckorongok belsejében megmarad /nucleus pulposus/)

amnionüreg

chorda-nyúlvány hasnyél

primitív
gödör
hasnyél
szikhólyag
Primitív csík

prechordalis lemez primitív gödör

Apróbetűs: a formálódó chorda és a felette kialakuló velőlemez
velőlemez velőlemez
primitív csík

garathártya
velőbarázda

chorda

velőbarázda velősánc

chorda
A chorda indukálja a velőcső kialakulását (neuruláció)

velőlemez

chorda

velőbarázda

velősánc

chorda

felszíni
velőcső ektoderma
velőléc
chorda

chorda
 A primitív csík visszafejlődése

• a primitív csík kb. a 18. napig nő cranialis irányban

• ezután fokozatosan eltűnik, helyet adva a caudalis irányba terjeszkedő

chorda-nyúlványnak

• a 4. héten a primitív csík teljesen eltűnik

• ritka esetben egy része visszamaradhat – ilyenkor nagyméretű daganat, sacro-

coccygealis teratoma fejlődhet belőle, amely sokféle szövetet tartalmazhat (pl.
porc-, izom-, zsírszövet, mirigyek) – lásd utolsó előtti dia
Az embrionalis mesoderma tagolódása
 A paraxialis mesoderma tagolódása

velőcső
ektoderma
velőléc
chorda
őscsigolya (somita)
középlemez oldallemezek
(gononephrotom)
fali lemez
(somatopleura)

zsigeri lemez
(splanchnopleura)
 Az őscsigolyák (somiták)

• a somiták szerveződése szelvényezett: párosával, szabályosan ismétlődve

sorakoznak a gerinchúr két oldalán

• a somitákból fejlődő képletek egy része az egész élet során megőrzi

szelvényezettségét (pl. csigolyák, bordák, bordaközi izmok)

• az első pár somita a 3. hét kezdetén (19-21. nap) jelenik meg a gerinchúr feji
végének két oldalán

•a farki irányba haladva fokozatosan újak jelennek meg és differenciálódnak

(összesen 38-40)

• a somiták a 20. és 30. nap között alakulnak ki, igen szigorú időrendben - ezért a
számuk alapján meghatározható az embrió pontos életkora
 A somiták fejlődése
velősánc

az első pár somita

hasnyél

Szelvényezett
szerveződés
somita velőcső somatopleura

az első 3 pár somita

splanchnopleura
A somiták további fejlődése
velőbarázda

somita
velőcső
somiták

somiták

somiták
 dermatom
A somiták tagolódása velőcső

A somitákat alkotó mesodermális sejtek sclerotom myotom

differenciálódnak, és három primitív chorda
szervtelepet hoznak létre:

• dermatom – ebből fog fejlődni a hát bőre

alatti kötőszövet (dermis)

• sclerotom – ebből fog fejlődni a törzs

csontos váza (csigolyák, bordák, szegycsont)

• myotom – ebből fog fejlődni a törzs és a

végtagok izomzata
 Az egyes csíralemezekből kialakuló legfontosabb szövetek

A csiralemezek a tulajdonképpeni szervtelepek; ezek meghatározott területeiből

fejlődnek a primitív szervek, majd azokból a végleges szervek.

• Az entodermából alakul ki a bélcsatorna, a nagy emésztőmirigyek (máj,

hasnyálmirigy), a légzőrendszer és a dobüreg hámja, valamint a belső
elválasztású mirigyek egy része.

• A mesodermából alakulnak ki a csontok, porcok és kötőszövetek (kivéve a

koponya egyes elemei, lásd később), az izomszövetek, a keringési rendszer
valamennyi eleme, a nyirokcsomók, valamint a húgyivarszervek hámja.

• Az ektodermából fejlődik a kültakaró és függelékei, az orr- és szájüreg és a

végbél hámja, valamint az idegrendszer.

A szervek kialakulása a csíralemezekből a fej-farok irányt követi, azaz előbb a

feji véghez közel eső szervek jelennek meg, s csak később a farki végén lévők.
 vázizmok, fej izmai, bőr Húgyivarrendszer (mirigyek,
A szövetek tubulusok, vezetékek)
irharétege, törzs váza,
kialakulása kötőszövetek
Zsigerek, erek simaizmai és kötőszövetei
(a vér is)
koponya Szív
fej kötőszövetei lép
dentin savós hártyák (szívburok, mellhártya,
hashártya)

Légcső, hörgők, Felszíni ektoderma

alveolusok hámja
Pl. epidermis,
bőrfüggelékek,
szemlencse, fogzománc,
belső fül

Tápcsatorna, máj,
hasnyálmirigy, Neuroektoderma 
húgyhólyag hámja idegrendszer

velőléc velőcső

Gastrula
Garat, pajzsmirigy, agyidegek, agy és gerincvelő
mellékpajzsmirigyek, gerincvelői retina
embryoblast idegek és tobozmirigy
mandulák, dobüreg, dúcok, neurohypophysis
Eustach-kürt hámja mellékvesevelő,
pigmentsejtek,
garatív-porcok,
fej kötőszövetei
Blastula
 Az embrió lefűződése a szikhólyagról

A 3. hét után a fejlődő embrió fokozatosan lefűződik a szikhólyagról, az alábbi

lépések során:

1. a kezdetben lapos embriótelep bedomborodik az amnionüregbe – először a

feji rész, majd fokozatosan a farki rész is

2. az embriótelep és a szikhólyag között egy körkörös befűződés jön létre, amely

a továbbiakban egyre szűkül

3. a kiemelkedő embriótelep az entoderma egy részét is magába zárja – ebből

alakul ki a bélcső, amely a szűk szik-bél vezetéken keresztül továbbra is
összeköttetésben van a szikhólyaggal

4. a lefűződés befejeztekor a szikhólyag szikzacskóvá zsugorodik, amely a

hasnyél területén található

5. az embrióban az entoderma farki vége felől egy kitüremkedés indul, amely

szintén belenő a hasnyélbe. A kitüremkedés vége kitágul, és az embrionalis
utóbélzsákot (allantois) hozza létre (ennek emberben nincs fontos funkciója,
maradványa a ligamentum umbilicale medianum)
 Az embrió lefűződése a szikhólyagról

amnionüreg

Az amnionüregbe
domborodó embrió

bélcső

VIDEÓ: https://www.youtube.com/watch?v=qMnpxP6EeIY szikhólyag

https://www.youtube.com/watch?v=rN3lep6roRI&t=586s
 A szikhólyag maradványa

6 hetes embrió Placenta a születés után

 A gastruláció és a neuruláció zavarai

- Ha a primitív csík egy része megmarad,

sacro-coccygealis teratoma jöhet létre (az
egyik leggyakoribb újszülöttkori daganat).
Ebben mindhárom csíralemez sejtjei,
származékai előfordulhatnak. A daganat
általában jóindulatú, műtéttel eltávolítható.

- Ha a velőcső, illetve a velőcső körül fejlődő

csigolyaívek elégtelenül záródnak, „nyitott
gerinc” (spina bifida) különböző formái
jöhetnek létre – lásd 8. előadás!