I éves egyetemi hallgatók számára

Botanika
II. Félév
4. Előadás
Domokos Erzsébet

Sapientia Erdélyi Magyar Tudományegyetem

Marosvásárhelyi Kar, Kertészmérnöki Tanszék
 2. Szövettan (Hisztológia)
• Egyszerű szövetek:
– azonos származású és funkciójú sejtek egybeépülő csoportja pl.
parenchima-, szklerenchima-, kollenchimaszövetek;
• Valódi szövetek (összetett szövetek v.
szövetrendszerek):
– egyszerű szövetek csoportosulása, eredeti funkciójukat
egybehangoltan, egymást kiegészítve végzik. Azonos
származású, különböző működésű de helyben és időben
organizált szövetcsoportok pl. bőrszövetrendszer, szállítószövet-
rendszer, alapszövet-rendszer stb.

2
 A szövetek osztályozása
A sejt alakja szerint:
– parenchimatikus szövetek:
• izodiametrikus sejtek alkotják;
– prozenchimatikus szövetek:
• egyirányban megnyúlt, kihegyezett végű sejtek alkotják;
– egyszerű szövetek:
• azonos alakú sejtekből áll;
– összetett szövetek:
• különböző alakú sejtekből áll.

3
A sejtek differenciáltsága szerint:
– Osztódó (merisztematikus) szövetek:
• intenzív osztódásra képes szövetek. Citoplazmában
gazdag sejtekből állnak, amelyek kis méretűek, vékony
sejtfallal és nagy sejtmaggal rendelkeznek. Sejtközötti
járatokkal nem rendelkező szövetek.
– Állandósult szövetek:
• a merisztematikus szövetekből származnak. Osztódásra
nem képes szövetek. A sejtek bizonyos funkció
elvégzésére szakosodtak. Kevés citoplazmájuk van,
sejtmagjuk kisebb és a citoplazmájukban egy vagy több
vakuólum található.

4
5
 A szövetek osztályozása
Az állandósult szövetek, eredetük szerint lehetnek:
– elsődleges szövetek:
• az ősmerisztéma osztódása során keletkeznek;
– másodlagos szövetek:
• többnyire a másodlagos merisztémából (az elsődleges
szövetek visszanyerik osztódóképességüket) származnak.
Az élő tartalom megléte vagy hiánya szerint:
– elő szövetek;
– élettelen szövetek: pl. paraszövet;
pl. szklerenchima.

6
 Szövettípusok

A. Osztódó szövetek vagy merisztémák

1) ősmerisztémák (promerisztémák)
2) elsődleges merisztémák
3) másodlagos merisztémák
4) merisztéma szigetek (merisztemoidok)

7
 Szövettípusok
B. Állandósult (szakosodott) szövetek
1) védőszövet-(bőrszövet-)rendszer
a) elsődleges védőszövetek és képződményeik
• epidermisz, rizodermisz
• sztómák, trichomák
b) másodlagos védőszövetek és képződményeik
• periderma (paraszövet, paraalapszövet),
héjkéreg (rhytidoma), sebpara
• paraszemölcsök

8
2) szállítószövet-rendszer
a) xilém
b) floém
c) szállítónyalábok
3) alapszövet-rendszer
a) valódi alapszövetek (parenchimatikus)
• felszívó-, asszimiláló-, raktározó, víztartó- és
átszellőztető szövetek

9
 b) mechanikai alapszövetek
• kollenchima, szklerenchima
c) kiválasztó és váladéktartó alapszövetek
• külső kiválasztású berendezések
• belső szekréciós berendezések
4) érző szövet-rendszer
a) gravitációs erőt érzékelő szövetek
b) fényingert érzékelő szerkezetek
c) mechanikai ingert érző szövetelemek.

10
 A. Merisztémák
• “merizein” = osztódás
• “növekvő lény”- növény

11
 A merisztémák citológiai sajátosságai

• nagy sejtmagjuk van;

• telt plazmájuk;
• az aktív osztódások időszakában hiányoznak az ergasztikus
táplálékzárványok, a plasztiszok proplasztiszok formájában
vannak jelen, jelentéktelen ER és kevés a mitokondrium, a
vakuólumok is kezdemények formájában láthatók;
• alakjuk izodiametrikus;
• sejtfaluk többnyire vékony, de gödörkésen vastagodott is
lehet;
• sejtközötti járatok nincsenek.

12
Merisztematikus sejtek a hagyma (Allium cepa) gyükércsúcsában

13
• osztódási irányok:
– periklinális osztófalak:
• a felülettel párhuzamosak;
– antiklinális osztófalak:
• a felületre merőlegesek;

14
• hengeres szervekben (gyökér, szár):
– a periklinális osztódás = tangenciális;
– az antiklinális osztódás = radiális (a cilinder 
hossztengelyével párhuzamos);
 a hengeres szerv vastagodásában és felület
nagyobbodásában játszanak szerepet

– antiklinális osztódás = transzverzális (a cilinder

hossztengelyére merőleges)  a hengeres szerv hosszanti
növekedésében játszik szerepet.

15
A. Merisztémák

16
17
 Keletkezésük időrendiségében:

1) Ősmerisztémák (embrionális szövetek)

• a zigótából kifejlődő csíranövényben vagy a
tengelycsúcsokon lévő, még nem differenciálódott sejtek;

18
 2) Elsődleges merisztémák

• az ősmerisztémákból válnak ki és már kezdeti

differenciálódást mutatnak;
• a növény főbb szövetrendszereit fejlesztik ki;
• a tengelycsúcstól távolabb helyezkednek el;
• a szervek hosszanti növekedését okozzák;

19
 (Tóth 2006)
• a három elsődleges merisztéma a gyökerekben különül el:
– dermatogén (kaliptrogénnel együtt)
– peribléma-alapmerisztéma
– pleróma-prokambium
20
• Pleróma (prokambium) központi henger
– az elsődleges mechanikai- és szállítószöveteket fejleszti ki;
– az alapmerisztémába ágyazódik be;
– hosszanti sejtkötegekből áll;
• Alapmerisztéma (peribléma) elsődleges kéreg

– az elsődleges valódi (parenchimatikus) alapszöveteket

fejleszti ki;
– a dermatogén és a pleróma között van;
• Dermatogén (protoderma) bőrszövet-rendszer

– a bőrszövetet fejleszti ki és képződményeit;

– egyetlen sejtsorból áll;
– a vegetatív csúcs külső rétege.

21
(Tóth 2006)
22
• a zárvatermők hajtáscsúcsában a dermatogén, peribléma és
pleróma nem mutat hármas rétegződést;
• a zárvatermők hajtáscsúcsa felépül:
– tunikából protoderma (dermatogén)  börszövet-rendszer;
– korpuszból peribléma (alapmerisztéma) elsődleges kéreg,
és a központi henger bélszövete is;
pleróma (prokambium) központi henger;

23
 3) Másodlagos merisztémák

• sohasem az elsődleges merisztémákból, hanem állandósult

parenchimatikus szövetekből keletkeznek dedifferenciálódás
utján;
• dedifferenciálódás:
– az állandósult szövetekben a növényi sejtek osztódóképessége lappangó
állapotban megmarad és alkalomszerűleg újra jelentkezik;
• belőlük differenciálódnak a másodlagos szövetek;
• a szervek vastagodását okozzák.

24
• kambium: a központi hengerben alakul ki;
– a másodlagos szállítóelemeket hozza létre:
• befelé fát;
• kifelé háncsot;
– kétféle sejttípust tartalmaz:
• fuziform iniciálisok:
– orsó alakúak, másodlagos szállítóedényeket és
szilárdítórostokat képeznek
– hosszanti irányban osztódnak, dipleurikus módon;
– a fa idősődése során nő a számuk és a hosszúságuk;
• bélsugár-iniciálisok:
– izodiametrikusak, parenchimasejteket (másodlagos
bélsugarakat) hoznak létre.
– a kambiumműködés periódikus: nyáron aktív, télen inaktív évgyűrűk;
– a kambiumműködés hamarabb kezdődik el a hajtásokban mint a gyökérben.

25
26
dipleurikus jellegű osztódás

27
• fellogén (parakambium): képződésének helye változatos;
– képződhet az epidermiszben (ostorménfa-Viburnum
lantana), az elsődleges kéregben (akác-Robinia), a
háncsban (ciprusfélék-Cupressaceae, hangafélék-
Ericaceae);
– dipleurikusan osztódva létrehozza:
• kifelé az elparásodó falú sejteket paraszövetet
(phellom, suber);
• befelé a paraalapszövetet (phelloderma);

28
phellom (paraszövet)
phellogen (parakambium)
phelloderma (paraalapszövet)
dipleurikus jellegű osztódás

29
 Merisztéma szigetek (Merisztemoidok)

• az állandósult szövetekben bizonyos ideig megmaradó

szigetszerű merisztémák, amelyek egy idő után teljesen
elhasználódnak, átalakulnak;
• pl. sztómák és trichómák anyasejtjeit létrehozó iniciális sejtek;
• a csúcsmerisztémák és a merisztemoidok bizonyos fiziológiai
grádiensek (külső és belső tényezők) hatására gátlási zónát
hoznak létre maguk köré;
• a növény testén a különböző képződmények (sztómák,
trichomák) és a levelek, a gátlasi zónák miatt, egymástól
bizonyos távolságra, mintázatok formájában jelennek meg.

30
31
 Elhelyezkedésük szerint:
1) csúcsmerisztémák
– a tengelycsúcsokon vannak;
– az ősmerisztémákkal egyeznek meg;

32
2) oldalmerisztémák
– a növény oldalával párhuzamosan helyezkednek el;
• pl. fellogén (parakambium);
• pl.nyalábkambium (fascikuláris kambium) egy
elsődleges merisztéma típus!-az elsődleges
szállítószövet-rendszer nyalábjait alakítja ki;
• pl. nyalábok közötti kambium (interfaszcikuláris
kambium)-másodlagos merisztéma!

33
3) közbeiktatott (interkaláris) merisztémák
– a csúcsmerisztémáktól elvannak
választva;
– pl. pázsitfüvek szártagjain és
levélhüvelyében-a szárcsomók fölött
alakul ki vagy a levélhüvelyek alapján;
– interkaláris merisztémák működnek a
levelekben, virágokban, termésekben;
– levélrózsás növények (pl. káposzta,
kövirózsa) szártagnyúlása is
interkaláris merisztémák működésével
következik be a virágképzés idején;
– megszabják a növényi szerv formáját,
nagyságát.

34
• Merisztématenyésztés:
– vegetatív szervek élettani manipulációja mesterséges
körülmények között
– kórokozómentesítés (vírus, baktérium, gombafertőzés
teljes hiánya)
– üzemi méretű vegetatív mikroszaporítás
– génbank létrehozása korlátlan időre való megőrzésre
– értékes fajtajelöltek gyors felszaporítása

35
 B. Állandósult szövetek
• differenciált sejtek alkotják;
• az egyszerű szövetek primitív fokon már a mohákban
megfigyelhetők, de a valódi szövetek csak a szárazföldre jutás
környezeti hatásaira képződtek;
• a szárazföldi növényekben az egyszerű szövetek úgy
csoportosultak, hogy eredeti funkciójukat egybehangolva végzik.
Ezek az összetett szövetek vagy szövetrendszerek.

36
(Tóth 2006)

37
 1) Bőrszövetrendszer
• a hajtásos növények testének felületén levő sejtcsoportok
összessége, a sejtek függelékeivel együtt;
• “epi”=rá, körül;
• “derma”=bőr;
• epidermisz (a hajtás elsődleges bőrszövete);
• rizodermisz (a gyökér elsődleges bőrszövete);
• az elsődleges bőrszövetek a hajtás-tenyészőkúp tunikájából és
a gyökér-tenyészőkúp protodermájából (dermatogénből)
alakulnak ki;
• Szerepük:
– védő szerep a külső tényezőkkel szemben
– gázcsere, párologtatás, anyagok felvétele és leadása
– kapcsolatteremtés a külső környezettel
38
 a) Elsődleges bőrszövetek
Az epidermisz
• a fiatal hajtás bőrszövete.
• Funkciói:
– védő burok-mechanikus védelem;
– párologtatás;
– gázcsere;
– víz és anyagcseretermékek tárolása;
– szekréció, exkréció;
– abszorpció;
– a növényre ható ingerek felvétele;
– véd az UV-sugárzástól.

39
• antiklinális sejtosztódással keletkezik-egy sejtrétegű;
• lehet többsejtrétegű-antiklinális és periklinális osztódással
keletkezik pl. eperfafélék-Ficus elastica (szobafikusz),
borsfélék, Nerium oleander (babérrózsa).
• Az epidermisz sejt alakja: négyszögletes vagy sokszögletes,
tábla és megnyúlt (pázsitfüvek).

40
Az epidermisz
(Tóth 2006)

41
• Az antiklinális sejtfalai sok esetben hullámosak-az egymáshoz
való tapadást fokozza;
• a sejtek szorosan tapadnak egymáshoz;
• ezt a folytonosságot csak a gázcserenyílások szakítják meg.

42
• Az epidermisz sejt szerkezetében található:
• nagy vakuólum-védi az alatta levő rétegeket a
kiszáradástól;
• színes vagy színtelen sejtnedv;
• a citoplazma vékony sávban húzódik a vakuólum körül;
• hiányoznak a kloroplasztiszok;
• leukoplasztiszok vannak;
• a sejtmag a sejt szélén van.

43
A hagyma (Allium cepa) alleveleinek alsó epidermiszében levő sejtek

44
 Az epidermisz
• külső felületi sejtfala kutinnal impregnált:
– szemihidrofil anyag-kutikuláris transpiráció, kutikula
duzzadása;
– a mikroorganizmusok nem képesek lebontani;
• viasz is boríthatja-levelek, gyümölcsök epidermiszén
– szemecskék
– pálcikák formájában;
– csomócskák
– hamvasság;
– ezüstös csillógás (Abies alba);

45
 kutin-kutikula

Kutikula a spárga (Asparagus officinalis) szárának epidermiszsejtjein

46
• a sejtfalba berakódhat:
– lignin pl. szágópálmák, sások, szittyók, babér, tölgy,
oleánder levelén;
– kovasav (SiO2) pl. zsúrlók, pázsitfüvek
epidermiszében;
• a sejtfala elnyálkásodhat pl. lenmag;

47
Az epidermisz képződményei
Gázcserenyílások vagy sztómák

légrés

(Tóth, 2006)

48
• “sztóma” = száj;
• A gázcserenyílások először a mohák spóratartó tokján
jelennek meg;
• két zárósejt szabadon hagy egy sejtközötti járatot-a légrést
(osztiólum);
• a légrés alatt az alapszövetben egy nagyobb üreg van-
légudvar;
• a légudvar befelé intercelluláris járatrendszerben folytatódik;
• a zárósejtekben kloroplasztiszok vannak;
• a zárósejtek alsó és felső tangenciális sejtfalukon kutinléc
található (az alsó néha hiányzik)

49
 Sztómatípusok:

3a 3b

1. anomocitikus, 2. dezmocitikus, 3a. diacitikus, 3b. paraciticus,

4. anizocitikus, 5. tetracitikus, 6. hexacitikus, 7. aktinocitikus.

(Haraszty, 2004)
50
 Sztómatípusok:

A melléksejtek száma és a zárósejtekhez való kapcsolódási

módja alapján:
1) nincs melléksejt-anomocitikus (“nomos”=szabály)-
Ranunculaceae, piros gyűszűvirág (Digitalis purpurea),
orbáncfű (Hypericum perforatum), articsóka (Cynara
scolymus);
2) egy melléksejt-dezmocitikus (“dezmos”=kötelék)-
Bignoniaceae;

51
3) két melléksejt
a. diacitikus-Caryophyllaceae, Labiatae, borsos menta
(Mentha piperita), keskenylevelű kakukkfű (Thymus
serpyllum), kerti zsálya (Salvia oficinalis), lándzsás útifű
(Plantago lanceolata);
b. paracitikus-Rubiaceae-szagos müge (Galium odoratum);
4) három melléksejt vagy 5-anizocitikus-Brassica oleracea,
Cruciferae, nadragulya (Atropa bella-donna), metel maszlag
(Datura innoxia), beléndek (Hyoscyamus niger), százforintos
fű (Centaurium umbellatum);
5) négy melléksejt-tetracitikus-borsfélék, pletykák, kétszínű
pletyka (Tradescantia discolor, T. virginica);

52
6) hat melléksejt-hexacitikus-Commelinaceae, gyömbérfélék
(Zingiberaceae);
7) sok melléksejt van-aktinocitikus v. heliocitikus-télizöldfélék
(Apocynaceae), kistélizöld (Vinca minor), puszpángfélék
(Buxaceae).

53
Sztómatípusok
A zárósejtek felépítése szerint:
1) Amaryllis-típus:
– legelterjedtebb;
– babszem alakú zárósejtek

Amaryllis-típusú sztóma
54
Amaryllis-típusú sztóma a káposzta (Brassica oleracea) levelének
epidermiszében

55
2) Pázsitfű-típus:
– súlyzó alakú zárósejtek;
– félhold alakú
melléksejtekkel;
– biperigén sztómatípus.

56
Pázsitfű-típusú sztóma a kukorica (Zea mays) levelének epidermiszében

57
58
• Elhelyezkedésük:
– amfisztomatikus-nőszirom levele;
– hiposztomatikus-tölgyfa, bükkfa levele;
– episztomatikus-vízi tündérrózsa levele;

– egyszinten vannak az epidermisz sejteivel-mezomorf jelleg;

– kiemelkednek az epidermisz sejtjei fölé-higromorf jelleg;
– alásülyedtek (sztómakriptákban)-xeromorf jelleg;

59
A. egyszintben: Ranunculus sp.
B-D. kiemelkededő: Cucurbita pepo,
Leea aquatica, Santiria mollis
E-H. alásülyedő: Iris germanica,
Clivia nobilis, Agave americana
Nerium oleander
I. sztómakripta: Nerium oleander

60
61
• Elrendeződésük a levél felületén:
– Kétszíkűek: rendszertelen (véletlenszerű)
– Egyszíkűek: rendezett
• Számuk:
– hiányoznak a gyökérről;
– az egységnyi felületre eső számuk átlagosan 100-300/mm2;
– az ökológiai körülményeket tükrözi;
• Működésük:
– vízhiánykor a zárósejtek turgora csökken, egymáshoz
közelednek és a légrést elzárják;
– megfelelő vízellátás esetén a zárósejtek megduzzadnak és a
hasi oldalon eltávolódnak egymástól. Ilyenkor a légrés
kinyílik.

62
63
 Az epidermisz képződményei
Szőrképletek (trichomák)
Trichomák:
– egysejtűek: nyúlással-növekedéssel képződnek;
– többsejtűek: sejtosztódással képződnek;
– el nem ágazók;
– elágazók;
– vékony falúak;
– vastag falúak: merevek-meszesedett, kovásodott falúak
A szőrképletek szerkezetében van:
– szőralap;
– szőrtest;
– a szőralapot körülvevő szőr melléksejtek
64
Működésük alapján a szőrképletek lehetnek:
1) papillák:
– egyszerű felületnagyobbító kitűrődések;
– bársonyosság;
• pl. árvácska (Viola tricolor) virágszirmain

65
2) fedőszőrök:
– párologtatás csökkentése;
– fagyás ellen;
a) puha fedőszőrök: pl. kökörcsin (Pulsatilla sp.), havasi
gyopár (Leontopodium alpinum); orvosi ziliz (Althaea
officinalis)

66
b) elágazó, emeletes fedőszőrök: pl.
ökörfarkkóró-többsejtű szőr
(Vesbascum sp.) levelein;

67
c) csillagszőrök: kevés ágúak;
d) pikkelyszőrök: sokágúak pl. ezüstfa (Elaeagnus
angustifolia) levelein;

68
3) serteszőrök:
• merevek, hegyes végűek;
• állatok ellen védenek;
• pl. érdeslevelűek
(Boraginaceae);
4) csalánszőrök:
• specializált védő
képződmények: pl. nagy csalán-
egysejtű szőr (Urtica dioica);

69
5) kapaszkodó szőrök:
• pl. komló (Humulus lupulus)
és a ragadós galaj (Galium
aparine) hajtásán;
• pl. bogáncs (Carduus sp.)
fajok, közönséges bojtorján
(Arctium lappa), farkasfog
(Bidens sp.) fajok;
6) repítő szőrök:
• elhalt, levegővel telt sejtek
(fehérek);
• pl. gyapot (Gossypium sp.)
magjain-pamutfonal, vatta
gyártása;

70
7) mirigyszőrök:
- gömbölyű kiválasztó feji rész:
• egy szekréciós sejt: pl. muskátli
• sok szekréciós sejt:
• kiválasztó mirigy: pl. menta;
• mirigypikkely: pl. komló;
• mirigygomoly: pl. vadgesztenye
rügypikkelyein;

71
8) emergenciák: kialakításukban
az epidermisz alatt levő
alapszövet, szállítószövet is
résztvesz;
– pl. rózsa tüskéje;
– pl. Drosera rovarfogó
tentákuluma.

72
 a) Elsődleges bőrszövetek
A rizodermisz
• a gyökéren van;
• nincs rajta kutikula, sztóma;
• jellegzetes trichomái vannak: gyökérszőrök (vízfelvétel-
abszorpció);
• a gyökérszőrök:
– akropetálisan keletkeznek (a csúcs fele);
– néhány napig élnek;
– nagy vakuólummal rendelkeznek-ozmotikus hatás;
– a szőrcsúcs közelében van a sejtmag;
– hosszuk 0,08-1,5 mm között van, sűrűségük 200-500/mm2;

73
74
• ha a rizodermisz korán elhal, az exodermisz veszi át a helyét;
• exodermisz: a rizodermisz alatt levő alapszövet (elsődleges
kéreg) külső rétege;
• endodermisz: az elsődleges kéreg (parenchimatikus sejtekből
áll) legbelső sejtsora;
• sem az exo- sem pedig az endodermisz nem keletkezett a
protodermából!

75
76
 b) Másodlagos bőrszövetek
Periderma

• a fellogénből vagy más néven parakambiumból (másodlagos

merisztéma típusból) származik;
• a fellogén a külső kéreg legkülső parenchimatikus sejtsorából
dedifferenciálódás által alakul ki és dipleurikusan osztódva
kifelé létrehozza a paraszövetet (phellom) és befelé a
paraalapszövetet (phellodermát);

77
78
• a fellogén és az általa létrehozott phellom és phelloderma
alkotják a peridermát;
• a periderma helyettesíti a szerv növekedése miatt
felszakadozó epidermiszt vagy exodermiszt (idősebb szervek
védőszövete);
• a szuberin (para) az elsődleges sejtfalra rakódik rá, viasszal és
néha ligninnel is telítődik a sejtfal-kőpara-a periderma víztől,
gáztól átjárhatatlan réteg lesz.

79
 A héjkéreg

• a növekedő szerv újra és újra a periderma felszakadását idézi

elő;
• a periderma felszakadása egy újabb keletkezésével jár, addig
amíg a elsődleges kéreg teljesen felhasználódik;
• a fellogén képződhet a háncselemekkel érintkezve:
• paraszövet
• paraalapszövet héjkéreg vagy rhytidoma;
• háncsrostok, háncsszklereidák
• “kéreg” alapján meglehet különböztetni a fákat.

80
 Cseretölgy
(Quercus cerris)
törzse

Bükkfa (Fagus sylvatica) törzse

Paratölgy (Quercus suber) törzse

81
82
 Paraszemölcsök

• lenticelláknak is nevezzük;
• funkciójuk: a többéves szerv szöveteinek szellőztetése
(levegőztetése);
• két útón keletkeznek:
– a sztómák helyén;
– a már kialakult fellogén egyes helyeken nem parasejteket,
hanem töltősejteket hoz létre-áttörik a fölöttük levő
pararéteget.
• tavasszal a zárórétegeket a töltősejtek törik át.

83
(Haraszty 2004)

84
Paraszemölcs (lenticella) a bodzán (Sambucus nigra)

85
 2) Szállítószövet-rendszer
Kialakulása:
• telepes növények-ozmotikus úton (diffúzióval);
• barnamoszatok-megnyúlt szállító sejtcsoportok;
• mohák-szállítósejtek kötege-kezdetleges szállítóparenchima;
• teljes szöveti differenciálódás-szervi differenciálódás: a
növényeknek a vízből a szárazföldre jutásakor ment végbe;
• hajtásos növényekben a szállítószövet-rendszer bonyolult
tápanyagszállítást végez.

86
A szállítószövet sejtjei:
• a szállítás irányában megnyúltak;
• végfalaik ferdén állnak-nagyobb
érintkezési felület;
• a végfalak:
– gödörkésen vastagodottak;
– perforáltak;
– felszívódnak;
Kettős funkciója van: vízszállítás-xilém és
asszimilátum szállítás-floém.

87
 2) Szállítószövet-rendszer
a) Farész (xilém)

• “xylon”= fa;
• tracheidákat, tracheákat és parenchimasejteket, de szilárdító
farostsejteket, tejcsöveket, szklereidákat is tartalmaz;
• elsődleges xilém-prokambiumból=pleróma (elsődleges
merisztémaból);
• másodlagos xilém-kambiumból (másodlagos merisztémából).

88
 Elsődleges xilém

• egyszikűekben és másodlagos vastagodásra képtelen

kétszikűekben egyedül képviseli a farészt;

protoxilém:
• a metaxilém előtt alakul ki;
• falai gyűrűs v. spirális
vastagodásúak;
• keskenyebb a metaxilémnél;
• nem tud lépést tartani a környező
szövetek megnyúlásával.
metaxilém:
• a szerv megnyúlása után vastagodik meg
a sejtfaluk és halnak el;
• sejtfalaik erősebben megvastagodottak:
hálózatos és gödörkés;
• kevesebb parenchimasejtet
tartalmaznak és több szállítóelemet.

89
 Elsődleges xilém
protoxilem metaxilem

90
91
 Másodlagos xilém

• fákban és dudvás kétszikűekben alakul ki;

• a kambiumból, mint oldalmerisztémából alakul ki fatest
formájában;
• a kambiumnak vannak:
– fuziform iniciálisok: másodlagos szállítóelemek és
szilárdítórostok;
– izodiametrikus bélsugár iniciálisok: másodlagos
bélsugárparenchima;

92
93
 a) Farész (xilém)

A farész sejtes elemei:

i. tracheidák (vízszállító sejtek)-áledények;
ii. tracheák (vízszállító csövek)-edények;
iii. faparenchimasejtek és bélsugárparenchima;
iv. járulékos szilárdító farostok.

94
 i. Tracheidák

• a harasztok többségében és a nyitvatermőkben

egyedül képviselik a farészt;
• megnyúlt (prozenchimatikus), elhalt sejtek;
• keresztmetszetben sokszögűek;
• a végfaluk ferde és gödörkézett;
• oldalfalaik vastagodása lehet gyűrűs, spirális,
hálózatos, gödörkés, udvaros (vermes)-gödörkés.
– tiszafenyő (Taxus baccata), duglászfenyő
(Pseudotsuga sp.)-kombinált vastagodás-a fa
keménysége nő.

95
• erdeifenyő (Pinus sylvestris, Pinaceae) udvaros (vermes)-gödörkés
sejtfalvastagodása a tracheidák radiális falán (Fridvalszky Lóránt felvétele);

• a tracheidák hiányoznak a fűzfa- (Salix sp.) és nyárfa fajoknál (Populus sp.),

az akácnál (Robinia pseudoacacia);

96
 ii. Tracheák

• a zárvatermők farészében vannak;

• tracheatagokból felépülő csövek-több elhalt sejt
(hosszuk: néhány cm-8-10 m, átmérőjük: 0,05 mm-0,8
mm);
• a tracheidákból származnak filogenetikai szempontból;
• harántfalaik (végfalaik) perforáltak vagy felszívódtak;

(Haraszty 2004)

97
Trachea-végfalak perforációkkal:
a. saspáfrány (Pteridium aquilinum)
létrás-,
b. csikófark (Ephedra distachya)
kerek lyukacsos-,
c. szőlő (Vitis vinifera)
egyszerű perforációjú végfallal.
98
 (Haraszty 2004)

• Az oldalfalak többféleképpen
vastagodhatnak: gyűrűs, spirális,
hálózatos, gödörkés v. kombinált;
festék és cseranyagok konzerválják;
• idővel gyanta v. gumiszerű anyagok
eltömik;
• a szomszédos parenchimasejtek
betüremkedései-thyllisek
(tömősejtek) eldugaszolják.

Tracheák elzáródása 99
thyllisekkel
 iii. Faparenchimasejtek
• élő sejtek;
• szállítás mellett, raktározásban van szerepük;
• az edények körül helyezkednek el;
• vékony sejtfalúak;
• a másodlagos xilémben két formában lehetnek:
– axiális parenchima (álló);
– bélsugár-parenchima (fekvő);

iv. Farostok
• itraxylaris rostoknak is nevezzük;
• elhalt de lehetnek élő sejtek is;
• vastag falú, szűk üregű, kihegyezett végű sejtek; Kambiumból differenciálódó faelemek:
• támasztják, szilárdítják a faelemeket; tr-tracheida
t-tracheatag
• néha a parenchima funkcióját is ellátják. fp-faparenchima
fr-farost 100
(Haraszty 2004)
A farész átmeneti sejtes elemei: (Tóth 2006)
• rosttracheidák (fenyőféléknél), rekeszes rostok, pótlórostok.

101
 2) Szállítószövet-rendszer
b) Háncsrész (floém)

• “phloios” = kéreg, háncs;

• rostaelemeket, parenchimasejteket, rostokat és szklereidákat
tartalmaz;
• elsődleges floém-prokambiumból=plerómából származik
(elsődleges merisztémából);
• másodlagos floém-kambiumból származik (másodlagos
merisztémából);

102
 Elsődleges háncs

• egyszikűekben és másodlagos vastagodásra nem képes

lágyszárú kétszikűekben egyedül képviseli a háncsrészt;

protofloém:
• a növekedésben levő
növényrészben a metafloém előtt
alakul ki;
• keskeny, megnyúlt rostaelemekből
áll;
• nem tud lépést tartani a környező
szövetek megnyúlásával.
metafloém:
• a szerv megnyúlása után keletkezik;
• fákban és másodlagosan vastagodó
lágyszárúakban tönkremennek és a
másodlagos háncs alakul ki
helyettük.

103
104
 Másodlagos háncs

• a kambiumból, mint oldalmerisztémából alakul ki háncstest

formájában;
• a háncstest a fatesten kívül keletkezik;

105
106
A háncs sejtes elemei:
i. rostasejtek;
ii. rostacsövek;
iii. kisérősejtek;
iv. háncsparenchima;
v. háncsrostok és szklereidák;
vi. kambiform-sejt.

107
 i. Rostasejtek

• a harasztok és a nyitvatermők háncsrészének

szállítóelemei;
• hosszú, hengeres, meredeken ferde végfalú
sejtek;
• a végfal gödörkésen v. hálózatozan
vastagodott;
• élő sejtek mixoplazmával;
• oldalfalaik gödörkésen vastagodnak-
rostamezők (sejtek közötti kapcsolat-
plazmafonalak);

108
 ii. Rostacsövek

• a zárvatermőkre jellemző szállítóelemek;

• rostacsőtagokból épül fel-több sejt fuzionál;
• a sejtek végfalai perforáltak-rostalemez (cribrális
elemek, “cribrum” = rosta);
• élő mixoplazmás sejtek.

109
 iii. Kísérősejtek

• nyitvatermőknél nincsenek. (Haraszty 2004)

110
 iv. Háncsparenchima-sejtek
- élő sejtek;
- szállítás mellett, tápanyagokat raktároznak és
olajat, gyantát választanak ki;
- vékony sejtfalúak;
- a másodlagos floémben két formában vannak:
axiális parenchima;
bélsugár-parenchima;
- sejtfaluk nem fásodik el (néha
szklerenchimatizálódik-háncsrost);
- a zárvatermőkre jellemzőek (kivétel:
boglárkafélék, egyszikűek).

v. Háncsrostok
- extraxyláris rostoknak nevezzük;
- szilárdító elemek; a farostokhoz hasonlítanak; Kambiumból differenciálódó háncselemek:
- a sejtfaluk cellulózt v. lignint tartalmaz; r-rostacsőtag kísérősejttel
hp-háncsparenchima
- len, kender, juta, rami-ipari rostok. hr-háncsrost 111
kf-kambiform sejt (Haraszty 2004)
• A háncsrész átmeneti
sejttípusai:

vi.Kambiform sejtek
- rost alakú, vékony falú
háncsparenchima-sejtek;
-átmeneti sejttípusok a pótló
háncsrostok és a rekeszes
háncsrostok is.

(Tóth 2006)

112
 2) Szállítószövet-rendszer
Szállítónyalábok és típusai:
• a szállítóelemek ritkán fordulnak elő magányosan, leginkább
csoportosulnak és kötegeket alkotnak = szállítónyalábok v.
edénynyalábok

• a szállítónyaláb részei:

a) a farész szállító elemei-vazális rész (“vas”, “vasis” =

edény)-HADROM-”hadros” = érett, erős, kemény;
b) a háncsrész szállító elemei-kribrális rész (“cribrum” =
rosta)-LEPTOM-”leptos” = vékony, gyenge;

113
• a szállítónyaláb a benne levő szállítópályák elrendeződése alapján
lehet:
– prokambium henger: háncshengerpalást, fahenger (évgyűrűs
szerkezet)-fáknál, néhány lágyszárúnál (dohány-Nicotiana tabacum,
gyapot-Gossypium sp.);
– a prokambium elkülönül egységekre és ezek különálló
szállítónyalábokat fejlesztenek-
-lágyszárúaknál, liánoknál.
prokambium
prokambium köteg

h F

114
 2) Szállítószövet-rendszer

Szállítónyalábok és típusai:

• a szállítónyalábok felépítésük szerint lehetnek:

– egyszerűek: radiális nyalábok-csak háncselemeket vagy
csak faelemeket tartalmaznak-fiatal gyökerekben;
– összetettek: fa- és háncsrészből állnak pl. fiatal szárban;

115
Az összetett nyalábok lehetnek:
1. kollaterális nyalábok:
a. nyílt nyalábok: a kambium megmarad-nyalábkambium v.
faszcikuláris kambium pl. kétszikűeknél;
b. zárt nyalábok: a prokambium sejtek mind átalakulnak szállító
résszé pl. egyszikűeknél, zsúrloknál, boglárkaféléknél;
2. bikollaterális nyalábok: a farészt két oldalon övezi a háncsrész és működő
kambium csak a külső háncs- és farész között van pl. Cucurbitaceae,
Solanaceae;
3. amfivazális és amfikribrális nyalábok: “amphi” = körös-körül,
koncentrikus nyalábok
amfivazális- gyöngyvirág (Convallaria majalis) föld alatti szárában;
amfikribrális-saspáfrány (Pteridium aquilinum) föld alatti szárában;
4. lamelláris nyalábok: a fa- és a háncsrészek párhuzamos lemezek
formájában vannak, egymással váltakoznak pl. korpafű (Lycopodium
clavatum) szárában.

116
 Az összetett szállítónyalábok típusai:

A-bikollaterális nyaláb a tök

A-kollaterális zárt nyaláb a kukorica (Zea mays) (Cucurbita pepo) szárában
szárában B-bikollaterális nyaláb vázlata
A’-kollaterális zárt nyaláb vázlata
B-kollaterális nyílt nyaláb a kúszó boglárka (Ranunculus (Răvăruț ésTurenschi 1973)
repens) szárában
117
B’-kollaterális nyílt nyaláb vázlata
Bikollaterális nyaláb a tök (Cucurbita pepo)
szárából:
kh-külső háncs
k-kambium
f-fa
bh-belső háncs

118
A-amfikribrális nyaláb (hadrocentrikus) az édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare) föld
alatti szárában
A’-amfikribrális nyaláb vázlata
B-amfivazális nyaláb (leptocentrikus) a gyöngyvirág (Convallaria majalis) föld alatti szárában
B’-amfivazális nyaláb vázlata
(Răvăruț ésTurenschi 1973)
119
(Haraszty 2004) 120
 A szállítónyalábok elhelyezkedése a gyökérben és a szárban:

a, a1 - gyökérben
b, c - szárban

(Haraszty, 2004)

121