BLOC 1: APUNTS ECOLOGIA DEL LLIBRE

Què és l’ecologia? ______________________________________

··· Robert H. MacArthur ···
Els models i el mètode científic
En el model perceptual, l’investigador/a desenvolupa una imatge de l’estructura o el funcionament
del món a partir de l’observació. El model conceptual permet la representació formal d’aquesta
imatge, normalment, mitjançant equacions que s’han de poder resoldre analíticament, el que genera
un model operatiu que permet fer prediccions. Si no es poden resoldre el model ja no seran útil, ja
que un model ha de tenir una capacitat predictiva que vagi més enllà de la informació que aporten les
observacions i s’han de poder generar una sèrie de proposicions generals anomenades hipòtesis que,
lògicament, han de complir-se per tal de demostrar que el model és correcte.
Mitjançant l’experimentació es pot comprovar la validesa d’una hipòtesis, en cas que els resultats
coincideixin amb les prediccions es podrà construir una teoria, la qual és capaç d’explicar un conjunt
d’observacions. En cas que les prediccions siguin errònies caldrà reconsiderar els models inicials.
Cal tenir en compte que, davant la impossibilitat de realitzar tots els experiments possibles,
l’acceptació de hipòtesis i teories sempre serà provisional.

A tenir en compte:
· Encara haver una metodologia molt estrica per criticar les teories i/o hipòtesis, no existeix un
process definit per a la síntesis de manera que a l’hora d’elaborar una teoria pot utilitzar-se qualsevol
mètode sempre i quan el resultat pugui predir aspectes del món real.
· Encara que un model concordi amb la realitat, aquest fet no implica que totes les suposicions sobre
les quals s’ha basat siguin certes,

La necessitat de la quantificació
La majoria dels models utilitzats en ciència són quantitatius (models conceptuals i models operatius),
ja que permeten establir relacions numèriques entre variables. Els models sempre són
representacions simplificades de les característiques més importants del sistema estudiat, depenent
del sistema d’estudi i de l’aplicació del model aquestes “característiques” canviaran, per aquest motiu
es pot afirmar que els models no són correctes o incorrectes sinó adequats o inadequats, depenent
de la precisió i l’exactitud requerides per la pregunta formulada. Per aquest motiu és preferible
utilitzar el llenguatge matemàtic en els models, ja que aquest és el més ric i precís a l’hora de
descriure el món real.

Aplicacions i limitacions dels model en ecologia

Els problemes investigats en ecologia són molt complexos, ja que aquesta disciplina busca entendre i
explicar l’origen i els mecanismes de les interaccions entre els organismes vius i entre els organismes
vius i el seu medi.

Cal tenir en compte que encara la seva poca rellevància molts dels grans problemes al que actualment
ha de fer front la humanitat tenen un important component ecològic (la contaminació, el canvi
climàtic, la gestió de recursos...) degut al fet que els serveis que els ecosistemes ofereixen ens són
essencials.

La principal limitació és que en tractar-se de models senzills únicament consideren els factors
principals, el que pot fer que altres complexitats addicionals no es tinguin en consideració.
Els models ha de considerar aquells factors que afecten a l’objecte estudiat o al risc de que es
produeixi l’event d’estudi, i els factors que afecten el problema. També cal tenir en compte que el
model ha de valorar la possibilitat que els factors considerats son alterats i, per tant, que les
característiques de la variable es vegin modificades. A més a més de l’evolució temporal de les
interaccions entre els factors.

L’observació i l’experimentació a la vida real no té l’abast dels models, els quals permeten predir la
dinàmica d’una variable segons els factors que li afecten i la interacció entre aquests factors.
Ara bé, quan el model és molt complex com por resoldre’l analíticament és poden realitzar
experiments virtuals, on poden canviar-se els valors dels paràmetres permetent observar així l’efecte
d’aquests sobre les variables estudiades. Per tal d’estudiar l’efecte de cada paràmetre individualment
es fixen els valors excepte un, el qual l’usuari pot variar per estudiar el seu efecte sobre la variable.
Per tal que l’experiment virtual sigui verídic i realista cal fer rèpliques i modificar el valor de la
variable. Els resultats seran resumits en unes figures (gràfics) en les quals les abisses representen el
valor del paràmetre triat i les ordenades la variable d’interès.

Tots els models contenen importants simplificacions de la realitat però cal verificar si les
simplificacions introduïdes son o no excessives mitjançant la comparació dels resultats del model amb
observacions.

Síntesi
Els models són representacions simplificades de la realitat. La seva validació és fa mitjançant
experiments o observacions empíriques (base del mètode científic). Els models quantitatius són els
que ofereixen una major precisió i capacitat predictiva, a més cal tenir en compte les següents
consideracions:
• Els models matemàtics són senzills o representen la manera més senzilla de descriure els
fenòmens que s’observen en el món real.
• Els models són sempre simplificacions pel que mai descriuen en tot detall el món real.
• En utilitzar un model o s’avalua la seva pròpia adequació cal tenir en compte sobre quines
suposicions és basa.
• Ningun model és estrictament correcte sinó adequat o inadequat i aquest fer dependrà de
l’ús que se li vulgui donar i de la funció i precisió requerida en les prediccions.
• Els models quantitatius senzills ofereixen respostes satisfactòries a preguntes inabordables
empíricament.
• Encara limitats el models són la millor eina per descriure fenòmens naturals i fer prediccions.

Com creixen les poblacions?______________________________

··· Paul R. Ehrlich ···
Introducció
Per a l’estudi de la dinàmica de poblacions és fa servir el “model exponencial”, el model més
elemental de creixement de les poblacions idealitzades (només varia el nombre d’individus, N
(variable característica)). Segons aquest model les poblacions creixen i decreixen sense control i
indefinidament, ja que el model descriu un “creixement independent de la densitat” (la taxa de
creixement no influeix en la mida de la població).

Creixement exponencial continu

La demografia es dedica a predir com el número d’individus que componen una població en un
moment t determinat, 𝑁𝑡 , és modificarà en el futur. Tots els processos que poden fer variar 𝑁𝑡 és
poden dividir entre els que la fan augmentar (naixement i immigració) i els que la fan disminuir (morts
i emigració).
L’equació que descriu com varia una població en un temps concret és 𝑁𝑡+1 = 𝑁𝑡 + 𝐵 − 𝐷 + 𝐼 − 𝐸 1,
però per a poder fer prediccions concretes cal idear un model de manera que s’introduirà la suposició
que les poblacions estudiades són poblacions tancades pel que 𝐼 = 𝐸 = 0. D’aquesta manera el
model conceptual és: ∆𝑁 = 𝐵 − 𝐷. A partir d’aquest és crea l’equació bàsica del model exponencial,
aquesta és basa en les suposicions de que:
· La població estudiada és tancada: ∆𝑁 = 𝐵 − 𝐷
𝑑𝑁
· El pas del temps és molt petit: = 𝑟·𝑁
𝑑𝑡
𝑑𝑁
· Com més individus hi ha en la població major és la taxa de natalitat i mortalitat: =𝑟·𝑁
𝑑𝑡

La taxa instantània de creixement (r) compleix que 𝑟 = 𝑏 − 𝑑 i el resultat pot interpretar-se de la

següent manera:
· Si 𝑟 > 0 llavors la població creix al llarg del temps.
· Si 𝑟 < 0 llavors la població disminueix al llarg del temps.
· Si 𝑟 = 0 llavors la població es mantñe estable al llarg del temps.

Eliminant les derivades i els logaritmes l’equació final seria: 𝑁𝑡 = 𝑁0 · 𝑒 𝑟·𝑡

Per a la seva representació gràfica el model exponencial correspon a una corba de creixement
exponencial, encara que si l’eix de les ordenades està en escala logarítmica les corbes passen a ser
rectes de pendent r.

En cas de tenir dades experimentals de la mida d’una població en diferents moments, es pot pot
comprovar-se si aquests s’ajusten al model exponencial mitjançant la seva representació gràfica en
escala logarítmica respecte al temps. En cas de mantenir una relació lineal (comprovar que el pendent
de regressió és diferent de zero) es pot concloure que la població segueix un creixement exponencial
amb una r igual a la pendent de la regressió.

Per a calcular quan tardarà una població en duplicar la seva mida s’utilitza la fórmula 𝑁𝑡 = 𝑁0 · 𝑒 𝑟·𝑡
tenint en compte que duplicar la seva mida es equivalent a escriure 𝑁𝑡 = 2 · 𝑁0 de manera que la
fórmula final seria: 2 · 𝑁0 = 𝑁0 · 𝑒 𝑟·𝑡 → 𝑙𝑛2 = 𝑟 · 𝑡. Per saber el temps de duplicació l’únic que farà
𝑙𝑛2
falta serà reorganitzar l’equació de manera que: 𝜏 = 𝑟 (com més gran sigui la taxa de creixement (r)
menor serà el temps de duplicació).

El model exponencial només pot ser aplicable en circumstàncies molt partícules, ja que les condicions
que permeten un creixement tant ràpid rarament es compleixen, pel que el model es preferiblement
aplicable en casos de colonització d’un territori verge o quan una catàstrofe redueix dràsticament la
mida d’una població. Ara bé, en els altres casos el model logístic ofereix una millor aproximació de la
realitat.

Model exponencial discret

En el model exponencial continu s’ha suposat que B i D passen en un temps molt petit, però en
moltes espècies aquest fet no es compleix (generacions discretes), en el seu cas es farà servir el
model exponencial discret: Segons aquest model B i D són proporcionals (disminueix i augmenta en la
mateixa mesura) de manera que 𝑁𝑡+1 = 𝜆 · 𝑁𝑡 on 𝜆 és la taxa discreta o finita de creixement. Per
saber la mida de la població en el pas de t períodes s’utilitza 𝑁𝑡+1 = 𝜆𝑡 · 𝑁0 i el temps de duplicació
𝑙𝑛2
de la població es pot saber resolent 𝜏 = 𝜆 .

En el cas que el pas del temps es faci molt petit el model discret convergeix amb el model continu
causant que 𝑒 𝑟·𝑡 = 𝜆𝑡 de manera que 𝑟 = 𝑙𝑛𝜆. La relació entre els valors r i 𝜆 serà la següent:

1 𝑁𝑡+1: mida població en el moment t+1; B: naixements, D: morts; I: immigracions; E: emigracions.

· 𝑟 > 0 ↔ 𝜆 > 1 ↔ 𝑙𝑎 𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó 𝑐𝑟𝑒𝑖𝑥
· 𝑟 = 0 ↔ 𝜆 = 1 ↔ 𝑙𝑎 𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó 𝑒𝑠 𝑚𝑎𝑛𝑡é 𝑒𝑠𝑡𝑎𝑏𝑙𝑒
· 𝑟 < 0 ↔ 𝜆 < 1 ↔ 𝑙𝑎 𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó 𝑑𝑒𝑐𝑟𝑒𝑖𝑥

Cal tenir en compte que 𝜆 està associada a un període de temps concret i no té unitats de manera
que, en cas de voler canviar de període, caldrà transformar 𝜆 en r, modificar r segons les noves unitats
i passar de r a 𝜆.

Per a la representació gràfica del model discret, aquesta és equivalent a la gràfica del model continu,
però en comptes d’haver una línia continua hi ha una sèrie de punts amb la mateixa trajectòria.

Estocàstica ambiental
Els models estocàstics són una contraposició de models deterministes (diferents experiments amb els
mateixos paràmetres donen els mateixos resultats) com el model exponencial, el qual considera r com
una constant de manera que ignora la variabilitat del clima, la disponibilitat de recursos...
En els models estocàstics el valor dels paràmetres (obtingut a partir de mostres de variables aleatoris)
varia amb el temps de manera que el resultat sempre serà diferent.

Si es considera el model anterior r, que ja no es constant, s’obté a partir de la distribució d’una

variable amb una mitjana de 𝑟̅ i una desviació típica de 𝜎𝑟 i l’equació s’interpreta de manera que la
taxa de creixement instantani varia a cada moment.

Si es compara el model determinista i el model estocàstic és veurà que 𝑁 ̅𝑡 = 𝑁0 · 𝑒 𝑟̅·𝑡 = 𝑁0 · 𝑒 𝑟·𝑡 . Ara
bé, la principal diferència és que segons el model determinista la supervivència de la població està
assegurada sempre que r sigui positiva mentre en el model estocàstic si la variància de r es
suficientment gran la població pot extingir-se encara que el valor de 𝑟̅ sigui positiva, de manera que
l’últim model considera que es pugui produir una extinció en anys climatològicament desfavorables.

Estocàstica demogràfica
El model exponencial considera que en una població B i D són constants i, per tant, independents del
temps i de la mida de la població. Ara bé, en les poblacions reals hi ha intervals de temps on no hi ha
cap canvi en la mida de la població, a més a més, B i D no acostumen a ser proporcionals, encara que
la probabilitat de B i D està relacionada amb els valors absoluts de B i D:
𝐵 𝐷
𝑃(𝐵) = 𝐵+𝐷 ; 𝑃(𝐷) = 𝐵+𝐷 → 𝑃(𝐵) + 𝑃(𝐷) = 1
Segons aquest model si B > D hi ha una major probabilitat que hi hagi un naixement a una mort pel
que la mida de la població tendirà a augmentar, encara que l’atzar pot causar que aquest fet no es
compleixi. Per altra banda, si la mida de la població és petita 2 la probabilitat d’extinció no pot
𝐷
depreciar-se, ja que en cas que B > D llavors 𝑃(𝑒𝑥𝑡𝑖𝑛𝑐𝑖ó) = ( )𝑁0 .
𝐵

Síntesi
Per tal de descriure com varia la mida de les poblacions amb el temps s’ha fet ús del model
exponencial, un model molt senzill que és la base de quasi tots els models demogràfics i ofereix una
bona descrició de la demografia de les especies invasores, plagues... El model exponencial és basa en
les suposicions que les poblacions són tancades (només B i D), que els paràmetres demogràfics bàsics
(taxa B i D) són constants en el temps i els individus de la població (suposició que en aplicar
l’estocàstica deixa de ser tant perjudicial, modificant les prediccions sobre el creixement de la
població) i que el creixement poblacional depèn de la mida de la població en aquell temps/període.

2 Aquest factor és molt important per a les poblacions petites degut al perill d’extinció.
··· Robert M. May ···
Introducció
El model exponencial dona per suposat que el creixement es manté independentment de la mida de
la població i no té en compte que els recursos són limitants i que la seva disponibilitat disminueix a
mesura que la població augmenta. Ara bé, com el model logístic ho considera el creixement és més
lent o disminueix a mesura que augmenta la mida d’una població, seguint un creixement dependent
de la densitat.

El model logístic continu

En disminuir els recursos disponibles augmenta la mortalitat i/o disminueix la natalitat de manera que
es pot suposar que el número d’individus d’una població afecta linealment tant a la natalitat (b) com a
la mortalitat (d) segons les relacions següents:
𝐵′ = 𝐵 − 𝑎 · 𝑁
𝐷′ = 𝐷 + 𝑐 · 𝑁
On B’ i D’ són les taxes instantànies de natalitat i mortalitat, N la mida de la població, B i D les taxes de
natalitat i mortalitat quan no hi ha recursos limitants (N és proper a 0), a i c són constants que
mesuren la intensitat de la dependència de la natalitat i la mortalitat.

Aplicant aquesta suposició al model exponencial i definint noves contents r (taxa instantània de
creixement) i K (capacitat portadora o de càrrega3)...
𝑟=𝐵−𝐷
𝐵−𝐷
𝐾=
𝑎+𝑐
... s’obté l’equació definitiva del model logístic...
𝑑𝑁 𝑁
= 𝑟 · 𝑁 · (1 − )
𝑑𝑡 𝐾
𝑁
... que seria equivalent a multiplicar la equació del model exponencial per [1 − 𝐾 ].

Anàlisis del model logístic

𝑁
· 𝑁 ≈ 0: Creixement exponencial [1 − (𝐾 ) ≈ 1]
𝑁
· 𝑁 > 𝐾: Decreixement mida població, ja que 1 − (𝐾 ) < 0
· 𝑁 = 0: No hi ha creixement
𝑑𝑁
. 𝑁 = 𝐾: La població no varia de mida, ja que 𝑑𝑡 = 0
· 𝑁 = (0, 𝐾): Creixement màxim de la població

Representació gràfica de la equació (funció):

· Punts d’equilibri (N*) / que tallen l’eix abscisses: N=0 i N=K
· Punt màxim: N=K/2, que té un valor de r·K/4.

N en funció de t
𝐾
𝑁𝑡 =
𝐾 − 𝑁0 −𝑟·𝑡
1+( ·𝑒 )
𝑁0
On 𝑁0 és la mida de la població en t=0 i 𝑁𝑡 és la mida en l’instant t.
Propietat del model: quan t és molt gran → 𝑒 −𝑟·𝑡 ≈ 0 pel que 𝑁 ≈ 𝐾 → 𝑁 = 𝐾 és un punt d’equilibri
de la població (sense importar la mida inicial de la població a llarg termini aquesta tendeix a K).

3 Mida mínima que una població pot mantenir a llarg termini amb els recursos disponibles.
Diferència entre model exponencial i logístic
MODEL EXPONENCIAL
El creixement poblacional augmenta
indefinidament amb N
El creixement poblacional per càpita és constant
N té un creixement exponencial
MODEL LOGÍSTIC
Hi ha un màxim en el creixement poblacional en
𝐾
𝑁 = 2 i hi ha creixements negatius quan 𝑁 > 𝐾
El creixement poblacional per càpita disminueix
linealment juntament amb N
N té un creixement asimptòtic a la capacitat de
càrrega

Explotació 4 de poblacions en creixement logístic

Segons el model logístic, la explotació (E) pot determinar-se segons:
𝑑𝑁 𝑁
= 𝑟 · 𝑁 · (1 − ) − 𝐸
𝑑𝑡 𝐾
Introducció
Hi ha dos tipus d’explotació l’explotació de quota fixa, en la qual l’explotació és constant segons la
equació 𝐸 = ℎ (h: quota) i l’explotació d’esforç contant, en la qual l’explotació segueix una proporció
fixa segons la mida de la població seguint la equació 𝐸 = 𝑒 · 𝑁 (e: esforç de captura (temps(-1)).
Segons el tipo d’explotació que es segueixi es pot deduir quan propers del valor de la producció
màxima sostenible (PMS) teòrica es pot estar. La PMS indica la quantitat màxima d’individus que es
pot extreure d’una població de forma sostenible i, en un cas ideal, seria igual a la màxima quota
d’increment natural de la població (𝑟 · 𝐾/4 en el model logístic).
Per altra banda, si es vol obtenir el màxim rendiment a curt termini es seguiria un model d’explotació
diferent en el qual tots els individus de la població s’extreuen al moment (E=N) encara que llavors la
població s’extingiria.

Explotació amb quota fixa

La dinàmica que segueix una població en creixement logístic explotada segons l’estratègia de quota
fixa es pot entendre mitjançant la representació simultània d’una corba logística i de la funció
d’explotació (una línia recta paral·lela a l’eix d’abscisses). Independentment de la població l’extracció
depèn de la quota seguida de manera que hi ha tres casos possibles:
- Si ℎ > [(𝑟 · 𝐾)/4]: l´únic punt d’equilibri es troba en N=0 de manera que la mida de la
població disminuiria amb el pas del temps fins que la població s’extingís.
- Si ℎ = [(𝑟 · 𝐾)/4]: les dues funcions tallen en el punt [K/2, (r·K/4)]. Hi ha dos punt d’equilibri:
𝐾
· Si 𝑁0 ≠ 2 llavors es poden donar dues situacions:
𝐾
· Si 𝑁0 < 2 llavors el punt d’equilibri serà N=0 i la població disminuirà de mida fins
extingir-se.
𝐾
· Si 𝑁0 > llavors el punt d’equilibri serà N=K/2 pel que la població disminuirà fins
2
arribar al punt d’equilibri.
𝐾
· Si 𝑁 = 2 llavors la mida de la població serà constant indefinidament, però aquest cas és
únicament possible teòricament pel que serà considerat un punt d’equilibri inestable5
(fàcilment el seu punt d’equilibri pot passar a ser N=0 i que la població tendeixi a l’extinció).
- Si ℎ < [(𝑟 · 𝐾)/4]: les funcions tallen en dos punts: el de l’esquerra (𝑁𝐴 ) és un punt
d’equilibri inestable i el de la dreta (𝑁𝐵 ) és un punt d’equilibri estable6 pel que hi ha dos casos
possibles:
· Si 𝑁𝐴 < 𝑁 < 𝑁𝐵 llavors la mida de la població augmenta cap a 𝑁𝐵 .

4 Extracció d’un determinat nombre d’individus de la població per unitat de temps.

5 Petites fluctuacions en la mida de la població allunyen a aquesta del punt d’equilibri.
6 Encara haver fluctuacions la població acostuma a retornar al punt d’equilibri.
 · Si 𝑁 > 𝑁𝐵 llavors la mida de la població disminueix cap a 𝑁𝐵 .

D’aquesta manera es pot concloure que per tal de que aquesta estratègia sigui sostenible la quota és
baixa i la mida de la població no és gaire petita, ara bé, en la pràctica no es possible obtenir la PMS.

Explotació amb esforç constant

La dinàmica que segueix una població en creixement logístic explotada segons l’estratègia d’esforç
constant es pot entendre mitjançant la representació simultània d’una corba logística i de la funció
d’explotació (una recta de pendent e que passa per l’origen). Hi ha dues situacions possibles:

- Cas en que la funció logística i la recta d’explotació és tallen en un punt d’equilibri estable
𝑑𝑁
(N>0): a la dreta del punt d’intersecció la mida de la població disminueix (𝐸 > ) ia
𝑑𝑡
𝑑𝑁
l’esquerra de la intersecció la mida de la població augmenta (𝐸 < 𝑑𝑡
).
Amb el temps el punt
d’intersecció serà [𝐾/2, (𝑟 · 𝐾/4)] pel que és podrà obtenir la PMS de la població.
𝑑𝑁
- Cas en que les funcions no es tallen: si l’esforç augmenta molt, en algun moment 𝐸 > 𝑑𝑡 , de
manera que la població s’extingirà (N=0). Aquesta situació serà deguda al pensament lògic
“com major sigui l’esforç major serà el rendiment”.

Per tal de determinar el valor del punt d’equilibri estable definit en la primera situació cal igualar
l’equació del model logístic amb esforç contant a zero:

𝑑𝑁 𝑁 𝑁∗ 𝑒
= 𝑟 · 𝑁 · (1 − ) − 𝐸 → 𝑟 · 𝑁 ∗· (1 − ) − 𝑒 · 𝑁 ∗ = 0 → 𝑁 ∗ = 𝐾 · (1 − )
𝑑𝑡 𝐾 𝐾 𝑟
Observacions:
· N* només pren valors positius quan 𝑒 < 𝑟, ja que quan 𝑒 ≥ 𝑟 el punt d’equilibri és N=0 (segons
situació) pel que la població s’extingeix.
𝑟
· Quan 𝑒 = 2 llavors el punt de tall és 𝑁 ∗ = 𝐾/2, pel que s’obté la PMS.

D’aquesta manera és pot concloure que aquesta estratègia té dos avantatges: es més complicat
extingir la població i es pot explotar la població a la màxima quota possible de forma sostenible (PMS).
Ara bé, el problema és que a la pràctica no es possible obtenir les dades necessàries per calcular el
valor de l’esforç que permet obtenir la PMS, però pot calcular-se l’esforç òptim de la següent manera:
Sabent l’esforç aplicat*- en diversos moments i les captures obtingudes es pot saber quina és la
població d’equilibri explotada amb un esforç e,7 fet que permet calcular les captures corresponents a
aquest esforç:
𝑒 𝐾
𝑐𝑎𝑝𝑡𝑢𝑟𝑒𝑠 = 𝑒 · 𝑁 ∗ = 𝑒 · 𝐾 · (1 − ) = 𝐾 · 𝑒 − · 𝑒 2
𝑟 𝑟
𝐾
L’equació final (𝐾 · 𝑒 − 𝑟 · 𝑒 2 ) és una funció quadràtica representada per una paràbola invertida la
qual el seu màxim correspon a l’esforç òptim.

-*En alguns caos és útil descomposar l’esforç aplicat per tal de diferenciar l’esforç brut (relacionat
amb el temps o recursos dedicats) de l’eficàcia de captura (relacionada amb les característiques de les
eines utilitzades o la tècnica/destresa del treballador) de la següent manera:
𝑒 = 𝑒𝐵 · 𝑒𝐶

Síntesi
El model logístic és un avanç en la simulació de dinàmiques poblacionals, ja que té en compte la
limitació de la mida de les poblacions, però encara és massa senzill com per ajustar-se a la realitat.
Ara bé, a diferencia del model exponencial els paràmetres demogràfics bàsics són funció lineal de la
mida de la població de manera que aquesta ja no creix indefinidament sinó que s’aproxima
asimptoticament a un valor d’equilibri: la capacitat de càrrega (K). En afegir l’explotació (E) dins la
funció el model adquireix un gran interès aplicat i permet extreure’n dues conclusions:
- A partir de cert nivell d’explotació el rendiment decreix.
- Maximitzar el rendiment que es pot obtenir d’una població a curt termini és completament
diferent a fer-ho a llarg termini.

No som tots iguals: poblacions estructurades ________________

··· James H. Brown ···
El paràmetre més diferencial entre els individus d’una mateixa població és l’edat, ja que aquesta
defineix el comportament demogràfic de l’individu (la mortalitat i la fecunditat, encara també ser
diferents entre espècies, estan estretament relacionades amb l’edat). Per tal de crear un model cal,
primerament, simplificar les dades agrupant en classes les edats suposant que dins de cada classe la
mortalitat i la fecunditat són homogènies de manera que hi haurà N individus classificats en m classes
d’edat, cada classe i contindrà ni individus i tindrà una taxa de fertilitat i mortalitat característiques.

La diferenciació serà estudiada en poblacions que segueixen el model exponencial i que la seva
dinàmica ve determinada per la taxa intrínseca de creixement 𝑟 de manera que únicament serà
aplicable en escales temporals raonablement curtes.

Taula de vida d’un cohort8.

Degut al fet que els cohorts passen per les diferents etapes de la vida junts fins la mort de l’últim
d’ells, el seu seguiment permet estudiar com varien els paràmetres demogràfics segons la edat dels
individus. Per tal d’estudiar la dinàmica d’una població estructurada en classes (i) d’edat es representa
la informació de l’estudi en forma de taula de vida on les columnes bàsiques contenen l’edat (xi , u:
temps), la supervivència9 (Ii) i la fertilitat10 (bi) per cada classe, mentre les columnes derivades faciliten
el càlcul de la taxa intrínseca de creixement (r) per al conjunt de la població

7 La població d’equilibri explotada per un esforç e ve descrita per la equació que permet trobar valor del punt
d’equilibri estable definit per la primera situació de l’explotació amb esforç contant.
8 Conjunt d’individus d’una població que han nascut durant el mateix període de temps (pe. mateix any).
9 Proporció d’individus nascuts que arriben a una determinada classe d’edat. (no unitats)
10 Número de descendents que té, de mitjana, un individu d’una determinada classe d’edat. (no unitats)
Per a resoldre problemes de taules de vida cal tenir compte amb la nomenclatura, respectar
escrupolosament unes determinades normes de càlcul i estar atent/a al tipo de taula de vida amb la
que es treballa, ja que pot ser sobre la població sencera o només de les femelles. En aquest segon cas
caldrà tenir en compte que en la fertilitat només es comptabilitzen els descendents femelles i que
serà necessari conèixer la relació entre el número de femelles i mascles de la població.

Variació de la fertilitat i la supervivència amb l’edat

Hi ha dos tipus d’estratègies reproductives: els organismes “semélparos” (🐇) i monocàrpics (🌱) es
reprodueixen una vegada a la vida mentre els “interóparos” (🐇) i policàrpics (🌱) es reprodueixen
repetidament.
La supervivència s’estudia mitjançant les corbes de supervivència (representació del logaritme de Ii
respecte de l’edat xi), les quals indiquen com es reparteix la mortalitat durant la vida d’un cohort. Hi
ha tres tipus de corbes:
- Tipo I: supervivència elevada durant edats juvenils i intermèdies, i la mortalitat augmenta a
mesura que els individus s’apropen a l’edat màxima (típic en organismes dedicats al cuidat de
les seves cries).
- Tipo II: la mortalitat és constant al llarg de la vida dels individus (mortalitat independent de
l’edat, menys freqüent en la naturalesa).
- Tipo III: supervivència molt baixa en les classes d’edat més joves i la mortalitat disminueix una
vegada superada l’etapa inicial (típic en organismes que produeixen una gran quantitat de
cries (ous, larves, llavors)).

Projecció de la mida de la població. La matriu de Leslie.

Per a poder projectar la mida i l’estructura d’una població en qualsevol situació cal:
1r. Afegir la columna “pi” a la taula de vida per denotar la probabilitat d’un individu d’una classe
𝐼 +1
d’edat a sobreviure fins la següent classe: 𝑝𝑖 = 𝑖𝐼
𝑖
2n. A partir de la taula i del número d’individus de cada classe d’edat en el moment t es calcula el
nombre d’individus que hi haurà a cada classe en el moment següent (t+1): 𝑛𝑖,𝑡+1 = 𝑛𝑖−1,𝑡 · 𝑝𝑖−1 11
Encara que per a la primera classe esta formada pels individus nascuts de manera que (tenint en
compte que en alguns casos els individus d’algunes classes no són fèrtils) es calcularà el nombre
d’individus de la primera classe en el moment t+1 segons:
𝑚
𝑛1,𝑡+1 = ∑ 𝑛𝑖,𝑡 · 𝑏𝑖
𝑖=1

Aquestes dues fórmules poden ser escrites en notació matricial: una matriu vertical pel vector de
població en el moment t (nt), una altra vertical pel vector de la població en el moment t+1 (nt+1) i una
matriu de Leslie (L) d’ordre m en la qual la primera fila contingui les fertilitats de les m classes d’edat i

11El número d’individus d’una classe d’edat i en el moment t+1 és igual al número d’individus que hi havia en la
classe anterior (i-1) en el moment t multiplicat per la supervivència.
en la subdiagonal hi hagi les probabilitats de sobreviure de manera que les dues equacions puguin
expressar-se conjuntament de la següent manera:

O, en notació marcial com: 𝑛𝑡+1 = 𝐿 · 𝑛𝑡 de manera que, sabent la mida de la població en el moment
t=0 pot calcular-se el nombre d’individus de la població de cada classe en els moments següents:
𝑛1 = 𝐿 · 𝑛0 ; 𝑛2 = 𝐿 · 𝑛1 = 𝐿 · 𝐿 · 𝑛0 = 𝐿2 · 𝑛0 ; 𝑛3 = 𝐿 · 𝑛2 = 𝐿 · 𝐿2 · 𝑛0 = 𝐿3 · 𝑛0 ;...; 𝑛𝑡 = 𝐿𝑡 · 𝑛0

Suposicions de la matriu de Leslie:

- Els individus que es troben en una determinada classe d’edat viuen fins al final d’aquesta.
- En canviar de classe els individus es reprodueixen.
- Hi ha pi individus que sobreviuen i passen a la següent classe mentre 1-pi individus moren.

Aplicant aquest model de pols de naixements i cens pre-reproductiu, al cap de molts anys, la
proporció d’individus de cada classe d’edat respecte la mida total de la població s’estabilitzarà de
𝑛
manera que 𝑐𝑖 = 𝑁𝑖 = 𝑐𝑡𝑒. A aquest fet se’l coneix com “estructura estable d’edats de la població”, és
llavors quan la mida de la població variarà segons la taxa instantània de creixement r i totes les classes
variarien en la mateixa proporció. Utilitzar la r per predir la dinàmica d’una població que encara no ha
arribat a aquest moment no es correcte.

Creixement de poblacions estructurades en estadis o mides

A vegades el que realment determina les característiques reproductives o de supervivència d’un
individu és la seva mida o el deu estadi dins el cicle vital, en aquests casos es convenien estructurar la
població en estadis o en mides (en comptes de en classes d’edat). L’estudi de la dinàmica d’aquestes
poblacions és fa a partir dels diagrames de cicles de vida i de matrius de transició o de Lefkovitch.

Veure la il·lustració de la metodologia en el Problema 6.5 de la pàgina 140 del llibre “Ecologia Con
Números”.

Síntesi
Per primer cop el model considera que els individus d’una població són diferents des del punt de vista
demogràfics i s’ha introduït l’estructura d’edats, de estadis i de mides. Cal recordar que en basar-se
en el model exponencial és té en compte que es tracta d’una població tancada, sense estructura
genètic ni efectes aleatoris i sense cap limitació en el creixement. Aquest model resulta particular-
ment útil per a poblacions amb pocs organismes i/o d’organismes de vida llarga i amb cicles de vida
complexos i especialment adequats per a problemes de conservació d’espècies amenaçades, ja que
permet identificar en quina edat o estadi l’estat es més crític i concentrar els esforços de gestió allà.
En aplicar-ho a la pràctica cal tenir en compte els efectes de la competència interespecífica i de l’
l’estocasticitat ambiental.

Les poblacions a l’espai__________________________________

··· Ilkka Hanski ···
Entre les poblacions reals hi ha fluxe d’individus. Per entendre la dinàmica d’un conjunt de poblacions
s’introdueix el concepte de metapoblacions12 i s’estudia la variació al llarg del temps de la proporció

12 Conjunt de poblacions locals que intercanvien individus.

de poblacions locals ocupades. En aquest estudi s’ignora l’estructura interna de cada població local i
únicament es distinguirà entre les poblacions que es mantenen de les que s’estingueixen (la
metapoblació es manté encara que només quedi una població local).

Extinció local i extinció regional

La probabilitat de persistència regional en un conjunt de n fragments d’habitat potencialment
ocupables ve definida per: 𝑃𝑛 = 1 − 𝑝𝑒𝑛 on 𝑝𝑒 és la probabilitat d’extinció local13 i varia ente 0
(persistencia segura) i 1 (extinció segura).

El model Illes-Continent
És el model de metapoblacions més senzill. Per tal de saber com varia la fracció de taques realment
ocupades (f) d’un conjunt de taques homogènies que poden o no estar ocupades en un moment
determinat, sabent que el valor de f varia entre f=1 (totes les taques estan ocupades) i f=0 (totes les
𝑑𝑓
taques estan desocupades = extinció metapoblació), s’utilitza: 𝑑𝑡 = 𝐶 − 𝐸 on C és la taxa de
colonització (proporció de taques colonitzades per unitat de temps) i E és la taxa d’extinció (proporció
de taques en que la població s’extingeix per unitat de temps).

Suposicions de l’equació que permeten descompossar les taxes C i E en els seus components
essencials:
- La taxa d’immigració dependrà de la probabilitat de colonització local (pc) que únicament
dependrà de les condicions físiques i biòtiques de les taques.
- La taxa de colonització dependrà del nombre de llocs que queden lliures (1-f) pel que C
creixerà amb la fracció de taques disponibles: 𝐶 = 𝑝𝑐 · (1 − 𝑓) pel que la C serà nul quan
𝑝𝑐 = 0 i quan totes les taques estiguin ocupades (𝑓 = 1).
- La taxa d’extinció serà igual a 𝐸 = 𝑝𝑒 · 𝑓 i s’anularà quan 𝑝𝑒 = 0 o quan no hi hagi cap
població dins la metapoblació (𝑓 = 0).

Aplicant aquestes suposicions al model de metapoblacions s’obtindrà el model de illes-contient:

𝑑𝑓
= 𝑝𝑐 · (1 − 𝑓) − (𝑝𝑒 · 𝑓)
𝑑𝑡
En l’equilibri les taxes d’extinció i colonització s’igualen de manera que es pot obtenir la fracció de
llocs ocupats en l’equiloibri (f*) de la seguent manera:
𝑝𝑐
0 = 𝑝𝑐 · (1 − 𝑓 ∗ ) − (𝑝𝑒 · 𝑓 ∗ ) → 𝑓 ∗ =
𝑝𝑒 + 𝑝𝑐
Segons aquest model la metapoblació mai s’extinguirà, ja que està sent recolonitzada continuament
(𝑓 ∗ > 0). Si es volgues representar gràficament es veuria les equacions de C i E com dues rectes que
es tallen en un únic punt (punt d’equilibri estable). Encara així, s’ha de tenir en compte que en el
model s’assumeix que hi ha un número infinit de taques iguals i sense estructura espacial, i que les
probabilitats pc i pe són constants.

Colonització interna. El model de Levins.

Suposant que no hi ha cap pluja de propàguls sinó que els colonitzadors provenen de la mateixa
metapoblació, pot considerar-se 𝑝𝑐 = 𝑐 · 𝑓 on c indica com creix p_c en ocupar-se una de les taques.
En aquest model si les fonts colonitzadores desapareixen (f=0), la probabilitat de colonitzzació
s’anul·la i suposem que la probabilitat d’extinció local es idependent de f obitndrem:
𝑑𝑓
= 𝑐 · 𝑓 · (1 − 𝑓) − (𝑝𝑒 · 𝑓)
𝑑𝑡
Per tal de trobar la fracció de taques ocupades en l’equilibri utilitzarem:
𝑝𝑒
0 = 𝑐 · 𝑓 ∗ · (1 − 𝑓 ∗ ) − (𝑝𝑐 · 𝑓 ∗ ) → 𝑝𝑒 = 𝑐 · (1 − 𝑓 ∗ ) → 𝑓 ∗ = 1 −
𝑐

13 Probabilitat de que una població que ocupa una taca determinada de habitat d’extingueixi.
En aquest model...
... la persistència regional no esta germanitzada pel que la metapoblació s’extingirà si 𝑓 ∗ ≤ 0. Si
s’analitza el cas gràficament obtindrem que la funció de extracció E és una recta de pendent positiva i
la funció de colonització C és una paràbola que presenta un màxim en f=0,5 i que s’anul·la en f=0 i en
f=1. El punt d’intersecció entre E i C serà un punt d’equilibri estable.

... pe no és constant sinó que, per exemple, quan els propàguls arriben a una població ja ocupada no
la colonitzen sinó que incrementen la seva mida de manera que la probabilitat d’extinció disminueix.
Aquest fet passa degut a l’efecte rescat, el qual estableix una relació lineal entre f i pi: 𝑝𝑒 = 𝑒 · (1 − 𝑓)
on e és una contant.

Síntesi
En aquest model es té en compte l’intercanvi d’individus entre poblacions de la mateixa espècie i les
conseqüències demogràfiques d’aquest fet. Cal tenir en compte que la unitat d’estudi passa a ser les
poblacions, principal constituent de les metapoblacions, el model passa a donar resposta a la
pregunta “quantes poblacions subsistiran en una regió amb un número adequat de taques d’habitat?”
i el model esta basat en les suposicions que...
· les taques d’habitat són homogènies i sense estructura espacial
· les propietats de colonització i extinció depenen de la proporció de taques ocupades i són constants
en el temps
· a la pràctica el número de taques d’habitat és infinit

No estem sols: interaccions entre espècies __________________

··· Carlos M. Herrera ···
Per tal d’estudiar la interacció entre dues espècies diferents farà falta un sistema de dues equacions
(una per cada població). Els diferents tipus d’interaccions entre diferentes espècies poden classificar-
se entre:
· Beneficiós per ambdues (+,+) = Mutualisme: es pot donar mutualisme obligat (no poden prosperar
en absència de l’altre) o facultatiu (poden prosperar en menors densitats).
· Beneficiós per una i perjudicial per l’altre (+,-) = Depredació: el depredador es beneficia en consumir
a la presa.
· Perjudicial per ambdues (-,-) = Competència: pot ser per interferència (individus de diferent espècie
estableixen contacte directe) o per explotació (dues espècies han de compartir un mateix recurs).

El model de competència interespecífica de Lotka i Volterra

Derivació del model
Quan A i B (espècies competidores) creixen per separat segueixen el model logístic de manera que:
𝑑𝑁𝐴 𝐾 −𝑁 𝑑𝑁𝐵 𝐾 −𝑁
= 𝑟𝐴 · 𝑁𝐴 · 𝐴 𝐴 ; = 𝑟𝐵 · 𝑁𝐵 · 𝐵 𝐵
𝑑𝑡 𝐾𝐴 𝑑𝑡 𝐾𝐵
Però en entrar en contacte una el creixement d’una d’elles disminuirà degut a l’altre (competició). Per
tal d’introduir aquest fet al model es considera que l’efecte de la competència interespecífica és
funció lineal de la mida de la població de competidors i els factors de proporcionalitat o coeficients de
competència 𝛼 (efecte de B sobre A) i 𝛽 (efecte de A sobre B) de la següent manera:
𝑑𝑁𝐴 𝐾𝐴 −𝑁𝐴 −𝛼·𝑁𝐵 𝑑𝑁𝐵 𝐾𝐵 −𝑁𝐵 −𝛽·𝑁𝐴 14
= 𝑟𝐴 · 𝑁𝐴 · ; = 𝑟𝐵 · 𝑁𝐵 ·
𝑑𝑡 𝐾𝐴 𝑑𝑡 𝐾𝐵

14 Descriuen la dinàmica conjunta de les espècie A i B quan competeixen entre elles.

Interpretació:
· Si 𝛼 > 1 o 𝛽 > 1 : l’efecte negatiu que la competència amb individu de l’espècie competidora pot
causar sobre el creixement és major al que pot causar la competició entre individus de la mateixa
espècie
· Si 𝛼 < 1 o 𝛽 < 1: passa al revés.
· Si 𝛼 = 1 o 𝛽 = 1: la competència intraespecífica té el mateix efecte que la interespecífica.

Solucions del model d’equilibri

Per tal d’estudiar el model es buscaran les solucions en l’equilibri (igualar les equacions a zero):
𝑑𝑁𝐴 (𝐾𝐴 −𝑁𝐴 ∗ −𝛼·𝑁𝐵 )
Espècie A: = 𝑟𝐴 · 𝑁𝐴 ∗ · = 0 ← s’anul·la quan rA=0, NA=0 i KA-NA*-𝛼·NB=0
𝑑𝑡 𝐾𝐴
𝑑𝑁𝐵 𝐾𝐵 −𝑁𝐵 −𝛽·𝑁𝐴
Espècie B: = 𝑟𝐵 · 𝑁𝐵 · = 0 ← s’anul·la quan rB=0, NB=0 i KB-NB*-𝛽·NA=0
𝑑𝑡 𝐾𝐵
Si es reordena l’equació del tercer cas tant per A com per B s’obtindrà:
𝑁𝐴 ∗ = 𝐾𝐴 − 𝛼 · 𝑁𝐵 ; 𝑁𝐵 ∗ = 𝐾𝐵 − 𝛽 · 𝑁𝐴
El que ens permet deduir que mida de la població en equilibri si no hi hagués aquesta espècie
competidora coincidiria amb la capacitat de càrrega (N*=K).

Anàlisis gràfic de les solucions

Com l’espècie A està en funció de NB i l’espècie B en funció de NA cal analitzar la situació gràficament
per tal de saber la mida de les poblacions en l’equilibri. La representació és farà en el primer quadrat
(perquè el gràfic tingui sentit biològic cal que 𝑁𝐴 ≥ 0 i 𝑁𝐵 ≥ 0) d’un espai de fases, que es un pla
format pels eixos NA i NB, i les equacions que descriuen la mida de la població en equilibri15 seran dues
rectes anomenades isoclines de creixement net zero.

Per a dibuixar les isoclines només farà falta conèixer dos dels punts, per tal de trobar-los es pot
considerar eles interseccions de la recta amb els eixos (NB=0 i NA=0) en les equacions que descriuen
N* de manera que A passarà per (KA, 0) i (0,KA/𝛼) i B passarà per (KB/ 𝛽, 0) i (0,KB).
Sobre les isoclines la mida de la població de l’espècie corresponent és contant en el temps de manera
que si es considera la isoclina de l’espècie A, la qual divideix el pla en dos semiplans, es veurà que a
l’esquerra de la recta la població de l’espècie A augmenta de mida (𝑁𝐴 + 𝛼 · 𝑁𝐵 < 𝐾𝐴 ) mentre que a
la dreta de la recta la mida de la població disminueix (𝑁𝐴 + 𝛼 · 𝑁𝐵 > 𝐾𝐴 ). Per altra banda, si es
considera la isoclina de l’espècie B es veurà que per sobre de la recta la població disminueix de mida
mentre que per baix de la recta la mida de la població augmenta. En ajuntar les dues isoclines en un
mateix diagrama és podrà analitzar el conjunt de les poblacions de les dues espècies, en fer-ho poden
donar-se dues situacions:
- Si les rectes no es tallen: una de les isoclines queda a dalt i l’altre a baix de manera que el
semipla queda dividit en tres regions. La regió inferior tant la mida de A com de B augmenta i
a la regió superior tant la mida de A com de B disminueix, de manera que ambdós casos
porten a la regió intermèdia on hi ha dos possibles resultats:
· Si la isoclina de A està per sobre de la de B: l’espècie A augmenta de mida mentre B
disminueix fins arribar al punt d’equilibri (KA,0) on A exclou a B (exclusió competitiva).

15 𝑁𝐴 ∗ = 𝐾𝐴 − 𝛼 · 𝑁𝐵 i 𝑁𝐵 ∗ = 𝐾𝐵 − 𝛽 · 𝑁𝐴 .
 · Si la isoclina de B està per sobre de la de A: l’espècie B augmenta de mida mentre A
disminueix fins arribar al punt d’equilibri (0,KB) on B exclou a A (exclusió competitiva).

- Si les rectes es tallen: el primer quadrant queda dividit en quatre regions i hi ha dos casos
possibles amb resultats molt diferents:
· Si KA/𝛼 > KB llavors és un cas de coexistència estable de les dues espècies degut al fet que els
vectors que indiquen la trajectòria del creixement de les dues poblacions apunten a la
intersecció de les dues rectes, el qual serà un punt d’equilibri estable.
· KA/𝛽 < KB llavors en la regió 1 ambdues poblacions augmenten i tendeixen al punt
d’intersecció de les isoclines, en la regió 3 ambdues poblacions disminueixen i tendeixen al
punt d’equilibri, en la regió 2 la població A augmenta mentre B disminueix i tendeixen a (KA,0)
i en la regió 4 la població B augmenta mentre A disminueix i tendeixen a (0,K B). D’aquesta
manera es pot concloure que el punt d’equilibri és inestable i que la mida inicial de les
poblacions determinarà, en la regió 2 i 4, quina de les espècies serà exclosa competitivament.

El model de depredació de Lotka i Volterra

Derivació del model
Per descriure el creixement de la població de preses és considera que únicament existeixen dues
espècies: la de preses (NV) i la depredadora (NP), i que l’únic fre del creixement de la primera és la
depredació de manera que en absència de depredadors la població de preses creix exponencialment.
𝑑𝑁𝑉
= 𝑟 · 𝑁𝑉
𝑑𝑡
On r és la taxa instantània de creixement de la població de preses. En cas que ambdues poblacions es
moguin aleatòriament en el seu medi la quota de trobada serà proporcional al producte de les seves
abundàncies:
𝑑𝑁𝑉
= (𝑟 · 𝑁𝑉 ) − (𝛾 · 𝑁𝑉 · 𝑁𝑃 ) 16
𝑑𝑡
On 𝛾 és l’eficàcia de captura (factor que mesura l’efecte que té una interacció depredador-presa
sobre el creixement de la població de preses, u: presa/presa·depredador·temps). Interpretació de 𝛾:

16 Model depredador-presa de Lotka.

· Si té un valor elevat significa que quan el depredador interacciona amb la presa, de mitjana,
consumeix un número elevat d’individus.
· Si té un valor petit significa que en moltes de les interaccions depredador-presa aquesta acaba
escapant o bé el depredador només consumeix part de la presa (cas de molts herbívors).

Per descriure el creixement de la població de depredadors és considera que aquests consumeix

exclusivament una única espècie de preses de manera que en absència de preses la seva població
disminuirà (suposem que exponencialment) de manera que si no hi ha recursos alimentaris el
creixement de la població seguirà el següent model:
𝑑𝑁𝑃
= −𝑞 · 𝑁𝑃
𝑑𝑡
On q és la taxa instantània de mortalitat de la població de depredadors (natalitat=0). Però quan hi ha
preses i es dona el cas d’una interacció depredador-presa llavors el model és el següent:
𝑑𝑁𝑃
= (𝛿 · 𝑁𝑉 · 𝑁𝑃 ) − (𝑞 · 𝑁𝑃 ) 17
𝑑𝑡
On 𝛿 és l’eficàcia de conversió (mesura l’increment que una interacció depredador-presa suposa
sobre el creixement dels depredadors, u: depredador/depredador·presa·temps) i el seu valor depèn
del tipo de presa (mida, dificultat de captura, valor nutritiu...) i de la capacitat del depredador de
convertir-la en creixement poblacional.

Solucions en l’equilibri
Per tal d’obtenir les solucions en l’equilibri s’han igualar les equacions del model a zero:
- Model depredador-presa de Lotka:
𝑟
𝑟 · 𝑁𝑉 ∗ − 𝛾 · 𝑁𝑉 ∗ · 𝑁𝑃 = 0 → 𝑁𝑝 =
𝛾
L’equació indica que la població de preses no creix quan el nombre de depredadors és
constant. En cas que la població de preses creixi molt ràpidament o que l’efecte de la
interacció depredador-presa sigui molt petit (𝛾 petit) farien falta molts depredadors (r
elevada) per tal que el nombre de preses sigui constant.

- Model depredador-presa de Volterra:

𝑞
𝛿 · 𝑁𝑉 · 𝑁𝑃 ∗ − 𝑞 · 𝑁𝑃 ∗ = 0 → 𝑁𝑉 =
𝛿
L’equació indica que el nombre de depredadors és constant quan el nombre de preses pren
un valor constant. Si els depredadors tenen una mortalitat (q) elevada o quan la eficàcia de
conversió (𝛿) és baixa, farà falta un major nombre de preses per mantenir estable la població
de depredadors.

Aquestes dues equacions són les isoclines del creixement net zero de preses i depredadors, ja que
descriuen les condicions necessàries per a un creixement nul de la població.

Anàlisis gràfic de les solucions

Estudiarem la relació entre el nombre de preses (NV en l’eix d’abscisses) i el de depredadors (NP en les
ordenades) en el primer quadrant del pla (els valors han de ser positius per tenir sentit biològic).
𝑟
La isoclina de les preses és una recta horitzontal que talla l’eix d’ordenades en 𝑁𝑃 = 𝛾 ; en la regió
superior la població de preses disminueix (masses depredadors) i en la regió inferior la població de
preses augmenta (pocs depredadors).
𝑞
La isoclina dels depredadors és una recta vertical que talla l’eix d’abscisses en 𝑁𝑉 = 𝛿 ; en la regió
dreta la població de depredadors augmenta (moltes preses) i en la regió esquerra la població de
depredadors disminueix (poques preses).

17 Model depredador-presa de Volterra.

Per tal d’analitzar la dinàmica conjunta d’ambdues espècies cal representar les dues isoclines de
creixement net zero en el mateix gràfic de manera que el pla queda dividit en quatre regions: En la
regió 1 hi ha pocs depredadors pel que la població de preses augmenta fins entrar a la regió 2, com en
la regió 2 el nombre de preses ja és elevat, la població de depredadors augmenta fins entrar a la regió
3, en la regió 3 hi ha molts depredadors pel que la població de preses decreix fins entrar a la regió 4,
en la regió 4 no hi ha suficients preses pel que la població de depredadors disminueix fins entrar a la
regió 1.

Si s’analitza el model globalment és veu com la variació de les mides de les poblacions d’ambdues
espècies té un comportament periòdic: donades unes condicions inicials (NV0,Np0) NV i NP tenen un
creixement que segueix una trajectòria el·líptica en el pla NV-NP i passa pel punt de partida (NV0,Np0)
repetides vegades. Si s’analitza el comportament de cada regió és veu com el cicle dels depredadors
esta retardat respecte el de les preses de manera que si els valors de NV i NP canvien o prenen un
valor diferent al de la trajectòria anterior les oscil·lacions que produirien tindrien diferent amplitud;
les poblacions únicament poden mantenir-se estables quan els valors de NV i NP coincideixen amb el
valor de la intersecció entre isoclines (𝑞/𝛿, 𝑟/𝛾).

Creixement dependent de la densitat en la població de preses

Per tal de tenir un model més realista s’estudiarà com canvia el comportament del model de Lotka i
Volterra, el qual únicament té en compte la competència interespecífica, en introduir la competència
intraespecífica en la població de preses. Per a la construcció del model s’utilitzarà el model de
creixement logístic de les preses (on KV és la capacitat de càrrega de les preses) i s’hi afegirà l’efecte
de la depredació de manera que s’obtindrà:
𝑑𝑁𝑉 𝐾𝑉 − 𝑁𝑉
= 𝑟 · 𝑁𝑉 · ( ) − 𝛾 · 𝑁𝑉 · 𝑁𝑃
𝑑𝑡 𝐾𝑉
Que estudiat en l’equilibri seria:
𝐾𝑉 − 𝑁𝑉 ∗ 𝛾 · 𝐾𝑉
𝑟 · 𝑁𝑉 ∗ · ( ) − 𝛾 · 𝑁𝑉 ∗ · 𝑁𝑃 = 0 → 𝑁𝑉 ∗ = 𝐾𝑉 − · 𝑁𝑃
𝐾𝑉 𝑟
Aquesta equació defineix la nova isoclina de creixement net zero de les preses i correspon a una recta
de pendent negatiu en el pla NV-NP. Per ha poder dibuixar aquesta isoclina farà falta conèixer dos dels
punts, per tal de trobar-los es poden considerar les interseccions de la recta amb els eixos (NP=0 i
NV=0) de manera que la recta passarà per (KV, 0) i (0, r/𝛾). En ajuntar la isoclina de les preses i la dels
depredadors, suposant que el seu creixement és el que s’ha descrit anteriorment, el pla quedarà
dividit en quatre regions que determinaran una trajectòria aproximadament el·líptica que, a
diferència de l’anterior, tendeix a esmorteir les oscil·lacions pel que aquest model podrà assolir el
punt d’equilibri definit per les dues isoclines gràcies al fet que en considerar la capacitat de càrrega en
la població de preses la interacció depredador-pressa s’ha estabilitzat.

El model de mutualisme de Dean

Hi ha molts pocs models que descriguin les relacions mutualistes, Dean proposa un model
conceptualment molt senzill on el creixement de les dues espècies segueix una funció logística:
 𝑑𝑁𝐴 𝑁 𝑑𝑁𝐵 𝑁
= 𝑟𝐴 · 𝑁𝐴 · (1 − 𝑘 𝐴 ) ; = 𝑟𝐵 · 𝑁𝐵 · (1 − 𝑘 𝐵 )
𝑑𝑡 𝐴 𝑑𝑡 𝐵
On rA i rB són les taxes instantànies de creixement i kA i kB són les capacitats de càrrega efectives de les
poblacions A i B. Cal tenir en compte que en aquest model la capacitat de càrrega de cada espècie és
una funció creixent de la mida poblacional de l’altre (pe. 𝑘𝐴 ~𝑒 𝑁𝐵 ), de manera que:
−(𝑎·𝑁𝐵 +𝐶𝐴) −(𝑏·𝑁𝐴+𝐶𝐵 )
𝑘𝐴 = 𝐾𝐴 · (1 − 𝑒 𝐾𝐴 ) ; 𝑘𝐵 = 𝐾𝐵 · (1 − 𝑒 𝐾𝐵 )
On KA i KB són les capacitats de càrrega màximes de les poblacions, CA i CB són constants que
determinin el punt de tall amb els eixos de les isoclines de creixement net zero i a i b són constants
que fixen la curvatura de les isoclines en el creixement net zero, si el seu valor és elevat llavors amb
pocs individus de l’espècie mutualista s’arriba a capacitats de càrrega efectiva elevades.

El model de Dean introdueix la suposició de que l’increment en la capacitat de càrrega que

proporciona l’espècie mutualista té un límit de manera que a partir de cert nombre d’individus deixa
de ser perceptible. A més, com en el model logístic el punt d’equilibri es troba quan N=K, en el model
de Dean aquest es troba quan NA=kA per l’espècie A i quan NB=kB per l’espècie B de manera que ja no
es parla de punt d’equilibri sinó que l’equilibri és una funció creixent de la mida poblacional de
l’espècie mutualista.

Per tal d’entendre la dinàmica conjunta de les dues espècies cal representar simultàniament les seves
isoclines de manera que:
· Si CA>0 i CB>0 llavors es tracta de mutualisme facultativo.
· Si CA=0 i CB=0 llavors es tracta de mutualisme obligat.
· Si CA<0 i CB<0 llavors es tracta de mutualisme obligat i hi ha un valor mínim de NA i NB per sota del
qual la població disminueix fins extingir-se.
En els tres casos hi ha un punt d’equilibri estable E al que, si la població és suficientment gran,
tendeixen i que sempre correspon a una mida de la població major a la que es tindria si les poblacions
visquessin aïllades l’una de l’altre.

Síntesi
Per primera vegada s’ha considerat la interacció entre poblacions de dues espècies. A partir d’un
model més simple (el model exponencial en el cas de la depredació i el model logístic en el cas de la
competència i el mutualisme) s’ha construït un model més complexa que comparteix limitacions i
suposicions com: els paràmetres poblacionals importants són constants en espai-temps, les
interaccions depredador-presa són a l’atzar (no hi ha ni refugis ni estratègies), no hi ha canvis
significatius en les condicions ambientals ni en les interaccions interespecífiques. D’aquesta manera,
no es considera com la selecció natural modifica certs paràmetres amb el pas de les generacions.
A més de les limitacions generals cal tenir en compte que les hipòtesis específiques aplicades en cada
model suposen una limitació pròpia afegida a les primeres, per exemple, el model de depredació de
Lotka i Volterra té les mateixes limitacions que el model logístic a més de que, com el consum és en
funció del nombre de preses, es suposa que el depredador pot consumir un nombre infinit de preses.
Cal destacar el fet que en utilitzar el model logístic no s’ha considerat l’estocasticitat, ja que llavors el
model seria massa complicat d’entendre. En generar un model és important saber que s’ha d’incloure
en aquest i quins processos són importants per entendre l’essència de la dinàmica poblacional.