Chương 2: Mô liên kết

- Mô liên kết có nguồn gốc từ lá thai giữa, tức là trung mô, giàu thành phần gian bào
- Mỗi loại mô liên kết đều được cấu tạo bởi:
+ Thành phần gian bào: dịch mô và chất căn bản
+ Các sợi liên kết vùi trong chất căn bản
+ Các tế bào liên kết nằm rải rác trong thành phần gian bào
- 3 loại mô liên kết lớn:
+ Mô liên kết chính thức: mật độ mềm, ở mọi nơi trong cơ thể
+ Mô sụn: chất căn bản nhiễm cartilagein, mật độ rắn vừa phải
+ Mô xương: chất căn bản nhiễm ossein và muối canxi  mật độ rắn.
- Mô xương và mô sụn là bộ khung cơ thể
1) Mô liên kết chính thức
- Gồm: các loại tế bào liên kết và những sợi ngoài tế bào, vùi trong chất căn bản vô
hình.
- Những tế bào của mô liên kết chính thức: những tế bào cố định và những tế bào di
động.
- Mô liên kết chính thức có 3 loại: sợi collagen (sợi xơ, sợi tạo keo), sợi chun, sợi
vòng.
- Chức năng:
+ Chống đỡ cơ học cho các mô khác
+ Trung gian trao đổi chất giữa máu và mô
+ Tích lũy, dự trữ năng lượng
+ Bảo vệ cơ thể chống nhiễm khuẩn.
+ Tham gia vào sự tái tạo mô sau tổn thương
 Chất căn bản liên kết
- Không có cấu trúc, có tính chất của 1 hệ keo
- Chất căn bản chuyển từ lỏng (Sol)  rắn (Gel): dựa vào glycosaminoglycan
- Trạng thái lỏng (Sol) là điều kiện thuận lợi cho sự khuếch tán, sự trao đổi chất và
sự di chuyển của tế bào.
- Thành phần cấu tạo:
+ Những glycosaminoglycan
+ Những glycoprotein cấu trúc
+ Nước và những muối vô cơ tạo thành dịch mô
- Có nguồn gốc từ tế bào và từ máu.
- Phù nề: dịch mô trong chất căn bản nhiều hơn mức bình thường.
o Những glycosaminoglycan (GAG)
- Là những đại phân tử dạng sợi, được hình thành do sự trùng hợp của các dưới đơn
vị disaccharid (một uronic acid và hexosamin)
- Những GAG chủ yếu trong 1 mô liên kết của cơ thể là:
 + Hyaluronic acid: trong dây rốn, chất hoạt dịch, thể kính, sụn. Có khả năng giữ
nước và tạo độ ẩm cho da và mô liên kết, bôi trơn các khớp
+ Chondroitin sulfat: sụn, xương, giác mạc, da, thành ĐM chủ. Cung cấp độ bền
và đàn hồi cho mô liên kết, duy trì cấu trúc và chức năng của sụn
+ Dermatan sulfat: da, gân, áo ngoài ĐM chủ. Duy trì cấu trúc và tính chất của da
và mô liên kết.
+ Heparan sulfat: thành ĐM chủ, ĐM phổi, gan, lá đáy của màng đáy. Có tính chất
chống đông máu, dùng trong y học để ngăn quá trình đông máu
+ Keratan sulfat: giác mạc, nhân sụn chêm, vòng xơ sụn chun. Duy trì cấu trúc và
tính chất của chúng.
- Các GAG góp phần tạo nên độ quánh (gel) của chất căn bản, tương tác với sợi
collagen.
- Liên kết giữa các cấu trúc và hàng rào ngăn cản sự xâm nhập của VK vào mô liên
kết.
o Những glycoprotein cấu trúc
- Hình thành do sự gắn kết giữa protein với cacbonhydrat.
- Bao gồm: fibronectin, laminin, thrombospondin. Chúng có chức năng chính là
thiết lập mối tương tác giữa các tế bào và các thành phần ngoại bào trong mô liên
kết.
+ Fibronectin: trong chất căn bản liên kết, lá đáy của màng đáy biểu mô, lá ngoài
của sợi cơ vân và cơ trơn, do nguyên bào sợi trong mô liên kết và tế bào biểu mô
tổng hợp. Đóng vai trò trong quá trình di chuyển và gắn kết của tế bào
+ Laminin: là thành phần phong phú nhất của màng đáy biểu mô và màng đáy
màng sợi cơ, là sản phẩm tổng hợp của tế bào biểu mô và tế bào nội mô. Đóng vai
trò trong quá trình phát triển và duy trì cấu trúc của các mô và cơ quan.
+ Thrombospondin: loại glycoprotein kết dính, là sản phẩm của tiểu cầu trong cục
máu đông đang hình thành. Có trong mô cơ, da và mạch máu, được các tế bào nội
mô, nguyên bào sợi và cả tế bào cơ trơn tổng hợp. Đóng vai trò trong quá trình tạo
máu mới, quá trình lành vết thương, quá trình phát triển và duy trì cấu trúc của mô
liên kết.
o Dịch mô
- Chứa một tỉ lệ nhỏ protein huyết tương có phân tử lượng thấp và các ion với nồng
độ tương tự như trong huyết tương.
- Nồng độ protein trong dịch mô thấp do tính thấm của protein huyết tương của mao
mạch thấp
 Những sợi liên kết
o Sợi collagen
- Có ở tất cả các mô liên kết, còn gọi là sợi tạo keo (biến thành chất keo khi bị thủy
phân bằng nhiệt)
- Màu đỏ: eosin, màu xanh: anilin
- Đơn vị cấu tạo: xơ collagen
+ Đặc điểm cấu tạo: có vân ngang sáng tối theo chu kì
+ Xơ collagen: được hình thành bởi sự trùng hợp theo một kiểu hình đặc biệt của
các phân tử tropocollagen.
- Hơn 20 loại type collagen, một số type quan trọng:
+ Type I: collagen có trong chân bì da, xương, gân, cân, sụn xơ. Tương tác ở mức
độ thấp với dermatan sulfat.
+ Type II: collagen có trong sụn trong và sụn chun. Tương tác với chondroitin
sulfat
+ Type III: collagen có trong sợi võng ở mô thần kinh đệm, ở mô kẽ của gan, thận,
lách, phổi. Tương tác với heparan sulfat.
+ Type IV: collagen có trong lá đáy của màng đáy. Tương tác với heparan sulfat.
Type IV do tế bào biểu mô và tế bào nội mô tạo ra.
o Sợi võng
- Còn gọi là sợi reticulin, được tạo thành bởi những đơn vị chiều dài là xơ collagen,
có vân ngang theo chu kì.
- Thiết lập nên bộ khung nâng đỡ cho chất nền ngoại bào.
o Sợi chun
- Dưới KHVĐT, ở mặt cắt dọc sợi chun không có vân ngang, ở mặt cắt ngang mỗi
sợi chun có 2 vùng: vùng giữa vô hình là protein elastin – quyết định tính đàn hồi
của sợi chun và vùng ngoại vi gồm các xơ dạng ống.
- Elastin ở da và gân do nguyên bào sợi chế tiết, ở thành mạch máu lớn elastin được
chế tiết bởi tế bào cơ trơn.
 Những tế bào liên kết
- Những tế bào cố định có đời sống lâu dài:
+ Nguyên bào sợi: chế tiết, duy trì các thành phần gian bào liên kết
+ TB mỡ: tb tổng hợp, dự trữ lipid để cung cấp nguồn sinh năng lượng cho quá
trình chuyển hóa của tất cả các tế bào khác trong cơ thể
+ TB nội mô, tb võng
- Những tế bào di động: bc có hạt, bc đơn nhân lớn và đại thực bào, tương bào,
dưỡng bào.
o Nguyên bào sợi
- Phổ biến, tổng hợp chất căn bản và các thành phần tạo sợi liên kết
- KHVQH: hình sao với nhiều nhánh dài, ngắn. Nhân tế bào hình trứng, to và sáng
màu, chất nhiễm sắc mịn, hạt nhân rõ ràng.
- KHVĐT: giàu lưới nội bào có hạt, Golgi phát triển, giàu túi chế tiết và không bào.
- Nguyên bào sợi tổng hợp procollagen, glycosaminoglycan và glycoprotein.
Procollagen chuyển thành tropocollagen, đơn vị cấu tạo của các sợi liên kết. Ngoài
ra còn tổng hợp collagenase
- TB sợi có kích thước nhỏ hơn nguyên bào sợi, tế bào có hình thoi
- Nguyên bào sợi là tế bào đã biệt hóa hoàn toàn, có thể tự sinh sản nhưng không
thể sinh ra loại tế bào khác
o Tế bào trung mô
- Mô liên kết phát triển từ trung mô phôi thai.
- TB trung mô giàu tiềm năng biệt hóa có hình thoi hoặc hình sao.
- TB quanh mạch có đặc điểm của tế bào trung mô
o Tế bào mỡ
- Là loại tế bào cố định trong mô liên kết thưa, tích trữ lipid triglycerid trong bào
tương. Gồm 2 loại:
+ TB mỡ một không bào: là loại phổ biến ở cơ thể người trưởng thành, mô mỡ
gồm nhiều tế bào mỡ một không bào được gọi là mô mỡ trắng.
+ TB mỡ nhiều không bào: mô mỡ gồm những tế bào nhiều không bào được gọi là
mô mỡ máu.
o Tế bào nội mô
- Hình đa diện dẹt, nằm sát nhau tạo thành biểu mô lát đơn, biểu mô đó lợp thành
mạch máu và mạch bạch huyết.
- Có khả năng phân chia
o Tế bào võng
- Có trong các mô và cơ quan bạch huyết – miễn dịch và một số cơ quan khác.
- Chức năng: tạo sợi võng và tham gia vào đáp ứng miễn dịch của cơ thể
- TB võng rất giống nguyên bào sợi
o Đại thực bào
- Trong mô liên kết, bc đơn nhân từ máu biệt hóa thành đại thực bào.
- 2 loại: cố định (mô bào) và tự do.
+ Mô bào: trong mô liên kết thừa chúng thường đứng dọc với các sợi collagen.
+ ĐTB tự do: không chỉ thu nhận và phá hủy các kháng nguyên mà còn gắn 1
phần vật chất kháng nguyên ở màng bào tương đại thực bào để trình diện kháng
nguyên cho các tế bào có thẩm quyền miễn dịch.
- Đặc điểm chung là di động và thực bào mạnh, hình thành “ hệ thống đại thực bào
– đơn nhân”
+ Bao gồm: ĐTB trong mô liên kết ở da, Kupffer ở gan, ĐTB ở thành phế nang,
ĐTB ở hạch bạch huyết, ở lách; ĐTB ở màng phổi, màng bụng; hủy cốt bào trong
mô xương; vi bào đệm trong hệ TK TW.
o Tương bào
- Chức năng quan trọng trong đáp ứng miễn dịch dịch thể. Là loại tb biệt hóa sau
cùng của lympho B
- Thường thấy ở quanh mạch máu nhỏ và ở mô bạch huyết.
- Trong các ổ viêm (viêm cấp tính, viêm mạn tính), ung thư… tương bào xuất hiện
rất nhiều.
 o Dưỡng bào
- Tích trữ những chất trung gian hóa học đáp ứng trong quá trình viêm
- Có nguồn gốc từ tế bào nguồn ở tủy xương. Phân bố ở mô liên kết khắp cơ thể
nhưng tập trung nhiều ở mô liên kết của da, của ống tiêu hóa và đường hô hấp.
- Heparin (chống đông máu) và histamin (chất làm tăng tính thấm thành mạch máu).
o Những bạch cầu
- Mô liên kết thuộc lớp đệm của niêm mạc ruột, KQ, PQ, đường sinh dục, trong mô
liên kết của các tuyến có 1 số ít bạch cầu
- Trạng thái bệnh lý (viêm, dị ứng,…) số lượng bc xâm nhập vào mô liên kết rất lớn
 Phân loại mô liên kết chính thức
- 2 nhóm lớn: mô liên kết thưa và mô liên kết đặc
o Mô liên kết thưa
- Phổ biến trong cơ thể và nhiều chức năng quan trọng.
- Phong phú ở lớp chân bì của da; hình thành lớp đệm của những cơ quan tạng rỗng;
thiết lập mô nền của hầu hết các cơ quan.
- Có thể có tất cả những thành phần ngoại bào và các loại tb của mô liên kết chính
thức đã mô tả trên.
o Những dạng đặc biệt của mô liên kết thưa
 Mô màng
- Là loại mô liên kết thưa được nén lại. Tb trong mô màng chủ yếu là tb sợi và mô
bào, còn sợi gồm sợi collagen và sợi chun.
- Những thanh mạc: màng bụng, màng phổi, màng tim là những lớp mỏng mô liên
kết thưa, được lợp bởi một lớp biểu mô lát đơn gọi là lớp trung biểu mô.
 Mô võng
- Tạo thành bởi nhiều tb võng nối với nhau thành lưới dựa trên một lưới sợi võng.
- Mô võng tạo thành nền của các cơ quan tạo huyết: tủy xương, lách, hạch bạch
huyết.
- Có trong niêm mạc của 1 số cơ quan như: niêm mạc ruột, thận.
 Mô mỡ
- 2 loại: mô mỡ trắng và mô mỡ máu
- Những tế bào mỡ có thể hợp thành nhóm nhỏ nhưng thường tập hợp thành những
tiểu thùy và thùy mỡ lớn.
- Là nơi dự trữ năng lượng lớn nhất của cơ thể dưới dạng triglicerid
- Ở nhiều nơi trong cơ thể, mô mỡ làm nhiệm vụ chống đỡ cơ học.
 Mô túi nước
- Có trong niêm mạc thanh quản
- Có tác dụng chống đỡ các dây thanh âm, tạo độ cứng rất thích hợp.
 Mô nhầy
- Thường thấy trong cơ thể phôi thai, đặc biệt ở dưới da và trong dây rốn.
- Chỉ tồn tại ở tủy răng người trưởng thành
o Mô liên kết đặc
- Còn gọi là mô xơ vì có thành phần sợi chiếm chủ yếu, ít tế bào.
- 3 loại: MLK đặc không định hướng, định hướng và mô chun
 MLKĐ không định hướng
- Có ở chân bì của da; các bao xơ của các cơ quan gan, lách, bạch hạch; lớp vỏ trắng
của tinh hoàn; màng não cứng; áo của các dây TK lớn.
- Lưới sợi chun thường xen kẽ với các bó sợi collagen, nguyên bào sợi là thành
phần chủ yếu nằm xen với các bó sợi collagen, rất ít ĐTB và các tế bào tự do khác.
 Mô xơ có định hướng
- Các sợi collagen sắp xếp theo cùng một hướng
+ Gân: gồm nhiều bó sợi collagen kết hợp với nhau. Tb gân thưa thớt, nằm xen
vào giữa các sợi gân. Bọc ngoài gân là một màng gọi là cân tiếp nối với cân của cơ
+ Dây chằng: được tạo thành bởi nhiều lớp sợi collagen có hướng theo chiều lực
tác dụng.
+ Cân: màng bọc ngoài của gân, gồm nhiều sợi collagen tạo thành nhiều lớp chồng
lên nhau.
+ Chân bì giác mạc (mô nền giác mạc): gồm những sợi collagen tạo thành nhiều
lớp chồng lên nhau. Trong mô này không có mạch máu
 Mô chun
- Được tạo thành bởi những sợi chun hay những lá chun nằm song song với nhau và
nối với nhau bởi những nhánh xiên.
- Thấy ở những dây chằng chun, dây chằng vàng ở cột xương sống, ở thành ĐM chủ
2) Mô sụn
- Là dạng đặc biệt của mô liên kết, được hình thành bởi những tb sụn và những sợi
vây quanh.
- Vùi trong chất căn bản đã nhiễm cartilagein (chất sụn)  có độ cứng rắn vừa phải
đủ để đáp ứng yêu cầu chống đỡ.
- Không có mạch máu và thần kinh riêng.
- Phát triển:
+ Trẻ ra đời: mô sụn vẫn tiếp tục giữ vai trò trong sự phát triển của các xương dài
và các xương khác
+ Trưởng thành: chỉ còn tồn tại ở mặt khớp xương dài và 1 số nơi khác ở cơ thể.
- Mô sụn gồm 3 loại: sụn trong, sụn xơ và sụn chun
 Sụn trong
- Chủ yếu trong phôi thai
- Người trưởng thành: đầu các xương dài, xương sườn, khí quản, thanh quản, phế
quản, mặt các khớp xương.
- Có màu trắng mờ, đàn hồi nhẹ.
- Cấu tạo: chất căn bản sụn, những tơ collagen, những tế bào sụn, màng sụn.
 o Chất căn bản và thành phần collagen.
- Phong phú, mịn, trong chất căn bản có những hốc nhỏ gọi là ổ sụn.
- Trong chất căn bản sụn có:
+ Collagen (type II): 40% trọng lượng khô của sụn trong.
+ Những proteoglycan: hình thành do sự gắn kết của các GAG với các lõi protein
- Thành phần quan trọng khác: glycoprotein chondronectin. Chất căn bản sụn bao
quanh ổ sụn giàu GAG nhưng nghèo collagen.
- Tế bào sụn dinh dưỡng bằng các chất khuếch tán từ màng sụn.
o Tế bào sụn
- Vùng ngoại vi: tb sụn chưa trưởng thành có hình trứng.
- Vùng trong: tb sụn có hình cầu
- Ở những tế bào sụn tươi: tb sụn lấp đầy ổ sụn, bề mặt những tb sụn còn non
thường có nhiều chỗ lõm.
- Ở những tế bào sụn trưởng thành: bào quan tham gia chế tiết protein rất phát triển:
lưới nội bào có hạt, ti thể, Golgi. Tb sụn tổng hợp collagen type II, những
proteoglycan và chondronectin.
o Màng sụn
- Trừ sụn khớp, tất cả sụn trọng đều được bọc bởi một lớp mô liên kết đặc gọi là
màng sụn – có vai trò chính trong sự tồn tại và phát triển của miếng sụn.
- Giàu sợi collgaen type II và nhiều nguyên bào sợi.
- Các tb lớp trong màng sụn là những nguyên bào sụn, có khả năng biệt hóa thành tế
bào sụn  lớp trong màng sụn còn được gọi là lớp sinh sụn.
o Sự phát triển của sụn
- Miếng sụn tiếp tục phát triển. mở rộng ra theo 2 cách:
+ Cách đắp thêm: nguyên bào sụn biệt hóa thành tế bào sụn, đắp thêm những lớp
sụn mới vào miếng sụn đã có từ trước
+ Cách gian bào:
Nhóm tế bào cùng dòng kiểu vòng: làm cho sụn nở to ra
Nhóm tế bào cùng dòng kiểu trục: làm miếng sụn phát triển theo chiều dài
 Sụn chun
- Trong chất căn bản của sụn chun có nhiều sợi chun, ít tơ collagen.
- Có ở vành tai, ống tai ngoài, sụn cánh mũi, nắp thanh quản. Sụn chun có màu
vàng, độ đục cao, độ chun giãn lớn.
- Tb sụn chun giống tb sụn trong: hình cầu, nằm trong những ổ sụn.
- Chất gian bào khác với sụn trong: có những sợi chun chia nhánh
 Sụn xơ
- Có ở 1 số ít vùng của mô liên kết của cơ thể: dĩa liên đốt sống, 1 số sụn khớp, chỗ
nối gân với xương.
- Chất căn bản: nhiều bó sợi collagen type I chạy theo các hướng.
 3) Mô xương
- Là hình thái thích nghi đặc biệt của mô liên kết. Được tạo thành bởi các tế bào, các
sợi và chất căn bản.
- Các thành phần ngoài tế bào bị canxi hóa làm cho chất căn bản trở nên cứng rắn,
phù hợp với chức năng tạo bộ khung chống đỡ, bảo vệ mô mềm và đóng vai trò
quan trọng trong hoạt động chuyển hóa canxi của cơ thể.
- Xương là mô thường xuyên có sự đổi mới và xây dựng lại trong suốt đời sống của
con người.
 Cấu tạo
o Chất căn bản
- Gồm 2 thành phần chính: chất nền hữu cơ và những muối vô cơ. Ở cơ thể trưởng
thành: 95% chất nền hữu cơ là collagen.
- Chất căn bản mịn, không có cấu trúc.
- Về mặt hóa học, chất căn bản xương gồm:
+ Chất vô cơ (50%): Calci và phospho phong phú, ngoài ra còn bicarbonat, citrat,
magnesium, potassium và sodium.
+ Chất hữu cơ: 95% là collagen type I và chất căn bản vô hình. Những GAG chủ
yếu của xương: chondroitin 4-sulfate, chondroitin 6-sulfate, keratan sulfat.
- Mô xương cứng rắn: do sự liên kết của hydroxyapatit với các sợi collagen ở chất
căn bản.
o Thành phần sợi: chủ yếu là xơ collagen, d=5-7nm, có vân ngang,
chu kì là 68nm.
o Những tế bào
- 4 loại tế bào: tiền tạo cốt bào, tạo cốt bào, tế bào xương và hủy cốt bào
 Tiền tạo cốt bào
- Là những tế bào chưa biệt hóa, tồn tại khi trẻ ra đời.
- Nhân hình bầu dục hoặc dài; thường thấy trên mặt xương, ở lớp trong màng
xương, lớp mặt trong ống Havers.
 Tạo cốt bào
- Là những tế bào đa diện, có nhánh nối với nhau hoặc nối với những tế bào nằm
trong tủy xương.
- Nhân lớn, hình cầu hay hình bầu dục, có 1 đến 2 nhân.
- Bào tương nhiều ARN, nhiều glycogen và các enzyme, lưới nội bào và ti thể phát
triển.
- Nơi nào cần sự tạo xương thì tạo cốt bào xuất hiện.
 Tế bào xương
- Còn gọi là cốt bào, có nhiều nhánh dài. Thân nằm trong các ổ xương, những nhánh
của tế bào xương mảnh, nằm trong các tiểu quản xương.
- Bào tương: nhiều ribosome, lưới nội bào, Golgi, những hạt glycogen. Trong bào
tương tb xương đã già: nhiều lysosome chứa nhiều enzyme tiêu protein như
cathepsin, phosphatase acid.
- Nhân tb hình trứng, sẫm màu, màng nhân có nhiều lỗ thủng.
 Hủy cốt bào
- Là những tb rất lớn, nhiều nhân (50-60).
- Xuất hiện ở những vùng xương đang bị phá hủy, ở trên mặt của các khoảng trống.
- Nhân hình cầu, ít chất nhiễm sắc.
- Bào tương nhiều lysosome, nhiều không bào lớn chứa mảnh vụn của chất căn bản.
o Tủy xương: là mô liên kết nằm trong hốc tủy xương ở đầu xương dài, ở
xương xốp và cả ở trong ống tủy của thân xương dài.
o Màng ngoài xương và màng trong xương
- Màng ngoài xương: là 1 màng liên kết bọc ngoài miếng xương, trừ ở mặt khớp.
Gồm 2 lớp:
+ Lớp ngoài: tạo bởi những bó sợi collagen, ít sợi chun, ít tế bào sợi.
+ Lớp trong: sát mô xương có những sợi collagen hình cung, nhiều tế bào sợi, tiền
tạo cốt bào, tạo cốt bào. Còn gọi là lớp sinh xương – chức năng tạo ra x. cốt mạc.
- Màng trong: gồm 1 lớp tế bào liên kết dẹt (là những tiền tạo cốt bào). Không có
sợi collagen, giống màng ngoài cũng có tiềm năng sinh xương.
 Phân loại
- GP
+ Hình dáng: xương dài, ngắn và dẹt.
+ Mắt: xương đặc (không có hốc nhỏ) và xương xốp (có hốc nhỏ liên hệ với nhau).
- Cấu tạo mô học
+ Sự sắp xếp của sợi collagen: xương lưới (xương nguyên phát) và xương lá
(xương thứ phát)
+ Nguồn gốc sinh xương: xương cốt mạc (màng xương tạo ra) và xương Havers
(tủy xương)
o Xương nguyên phát (xương lưới, xương chưa trưởng thành)
- Bao giờ cũng xuất hiện trước trong quá trình cốt hóa và quá trình liền xương.
- Xương nguyên phát không hình thành lá xương  còn gọi là xương lưới.
- Sợi collagen trong chất căn bản chạy theo những hướng khác nhau.
- Thành phần chất khoáng thấp, giàu tb xương hơn xương thứ phát. Không cứng
bằng xương lá nhưng bền chắc trước lực kéo và lực uốn
- Trưởng thành: phần da xương thái dương, lằn ghép giữa các xương sọ, nơi bám
của gân vào xương.
o Xương thứ phát (xương lá, xương trưởng thành)
- Thành phần gian bào mô xương sắp xếp thành các lá xương ghép lại với nhau theo
những trật tự nhất định  còn gọi là xương lá.
- Sợi collagen chạy song song với nhau theo hướng xoắn ốc. Chịu tác động của lực
nén và lực xoắn cao hơn xương lưới.
- Là loại xương chủ yếu ở người trưởng thành, lúc nào cũng thay thế xương lưới
trong quá trình cốt hóa và quá trình liền xương.
 Xương cốt mạc
- Xương đặc, được tạo thành bởi những lá xương nằm cạnh nhau
- Trong chất căn bản: có những sợi Sharpey, đây là những bó sợi collagen thô từ lớp
ngoài của màng xương đi vào các lá xương cốt mạc và tỏa ra các lá xương ở lớp
sâu.
 Xương Havers đặc
- Là loại xương rất cứng
- Đơn vị cấu tạo: hệ thống Havers.
- Trong xương đặc đang phát triển và cả ở xương người trưởng thành luôn diễn ra
sự phá hủy và xây dựng lại hệ thống Havers
 Xương Havers xốp
- Có những hốc tủy lớn thông với nhau bởi vách ngăn không hoàn toàn. Mỗi vách
xương được tạo bởi những lá xương, trong các hốc tủy có chứa tủy tạo huyết.
- Do tủy xương tạo ra, có ở đầu các xương dài, các xương dẹt, và trung tâm x.ngắn.
 Cấu tạo mô của xương dài, xương ngắn và xương dẹt.
- Xương dài (xương tứ chi), xương ngắn (các đốt xương sống), xương dẹt (xương
sườn, xương vòm sọ, đại đa số các xương mặt)
o Xương dài
 Thân xương
- Cấu tạo bởi xương đặc, ngoài vào: màng ngoài xương, bên trong màng là 1 ống
xương đặc, ở giữa xương là ống tủy. Giữa thân xương và tủy xương là màng trong
xương, giữa màng ngoài và màng trong có:
+ Lớp ngoài mỏng: hệ thống cơ bản ngoài, gồm những lá xương cốt mạc đồng tâm
với trục của thân xương
+ Lớp giữa dày: tạo bởi xương Havers đặc, gồm những hệ thống Havers toàn vẹn,
những hệ thống Havers trung gian và hệ thống cốt mạc trung gian.
+ Lớp trong mỏng: hệ thống cơ bản trong, gồm những lá xương đồng tâm với trục
thân xương. Lớp này do tủy tạo cốt sinh ra khi ống tủy không lớn lên nữa.
 Đầu xương
- Bao xung quanh đầu xương là màng xương trừ ở mặt khớp. Phía trong màng
xương là xương cốt mạc mỏng, phía trong lớp xương cốt mạc là xương Havers
xốp.
o Xương ngắn: cấu tạo giống đầu xương dài
o Xương dẹt
- Xương vòm sọ: 2 bản xương đặc (xương cốt mạc) ở mặt ngoài và mặt trong tấm
xương, giữa là xương Havers xốp.
- Mặt ngoài được bọc bởi màng xương, mặt trong được phủ bởi màng liên kết gọi là
màng cứng.
 Sự cốt hóa
- Diễn ra không ngừng trong thời kì phôi thai
- Có 2 điều kiện cốt hóa:
+ Cốt hóa trực tiếp: cốt hóa trong màng. Bao gồm xương dẹt (xương sọ), xương
được hình thành từ 1 màng liên kết phôi thai.
+ Cốt hóa gián tiếp: cốt hóa trên mô hình sụn. Bao gồm xương ngắn và xương dài,
xương được hình thành từ một mô hình sụn trong
- Bắt đầu từ 1 số vị trí gọi là những trung tâm cốt hóa  lan dần ra xung quanh.
Trung tâm cốt hóa nguyên phát (trong quá trình tạo xương nguyên phát) và những
trung tâm cốt hóa thứ phát (quá trình tạo xương lá)
o Cốt hóa trực tiếp: xương được hình thành trực tiếp từ 1 màng liên
kết.
 Gđ cốt hóa nguyên phát (diễn ra trong thời kì phôi thai)
- Sau khi hình thành xương, các tb trung mô tập trung và sinh sản mạnh, tạo một
màng mô liên kết giàu mạch máu.
- Tiền tạo cốt bào theo dòng máu xâm nhập màng liên kết hình thành 1 số trung tâm
cốt hóa nguyên phát. Tạo cốt bào sinh ra chất căn bản dạng mô xương và gián tiếp
kích thích sự lắng đọng muối calci.
- Những bè xương xuất hiện từ các trung tâm cốt hóa nguyên phát tỏa dần theo các
hướng, liên hệ với các bè xương của các trung tâm cốt hóa bên cạnh  1 tấm
xương nguyên phát hình thành.
 Gđ cốt hóa thứ phát (diễn ra sau khi trẻ ra đời)
- Phần giữa của tấm xương nguyên phát bị hủy cốt bào phá hủy từng vùng tạo thành
các hốc, các hốc cách nhau bởi các vách xương không hoàn chỉnh. Tạo cốt bào sửa
sang lại  hình thành xương Havers xốp trưởng thành (xương lá).
- Lớp trong của màng xương: có khả năng sinh xương.
- Xương sọ, xương hàm, phần chính của các xương đòn cốt hóa theo kiểu này
o Cốt hóa gián tiếp: xương được hình thành từ một mô hình sụn có
hình dạng của một xương tương lai.
 Gđ cốt hóa nguyên phát (tháng thứ 2 của thời kì phôi)
- Tại thân mô hình sụn: màng sụn  màng xương – tạo ra một bao xương cốt mạc
bọc ngoài mô hình sụn ngoại trừ 2 đầu.
- Ở đầu mô hình sụn: sự cốt hóa diễn ra chậm hơn (từ khi trẻ ra đời đến khi 2 tuổi)
- Phần giữa đầu xương và thân xương còn lại một băng sụn dày từ 1 đến 2mm gọi là
băng sụn nối, sau 20 tuổi thì băng sụn nối không còn nữa.
 Gđ cốt hóa thứ phát
- X. nguyên phát được thay thế bởi x.thứ phát
- Ngoài cùng của thân xương bao giờ cũng còn sót lại mốt số lá xương cốt mạc tạo
thành hệ thống cơ bản ngoài.
- Ở đầu xương: xương trong sụn ở đầu xương dần dần biến đi do kết quả của sự sửa
sang. Tất cả khối xương biến thành xương Havers xốp, trừ vùng ngoại vi được tạo
bởi xương cốt mạc và ở mặt khớp bởi sụn khớp.
o Sự phát triển của xương dài: xương dài ra là do sự phát triển của
băng sụn nối nằm giữa đầu xương và thân xương. Xương to ra là do
sự hoạt động tạo xương của màng xương.
 Hồi phục xương gẫy