개화와 폐화

(Flower opening and closure: a review)

전문연구위원 최광태

1. 개요

□ 개화습성이 다양한 식물의 화기 개폐작용 기전에 관한 것으로서 특히

화기 개폐의 습성과 물리적인 과정, 화기개폐에 대한 습도, 광, 온도 등
과 같은 환경요인의 역할, 내생리듬의 역할에 관한 내용을 요약하였다.

2. 다양한 화기 개폐 양상

□ 피자식물(angiosperm)의 생식구조는 다양하며, 개화기전도 식물에 따라

상당히 차이가 있다.

○ 개화는 개화의 기작에 따라 여러 가지로 분류된다.

- 첫째로 식물의 종에 따라서 개화는 꽃에서 가까운 조직의 발육과 관
계가 있다. 꽃이 열리는 것은 소화경의 생장에 의하여 자연스럽게
일어나는 현상이거나, 혹은 포와 악편과 같은 바깥 부분을 인위적으
로 분리, 제거함으로서 일어나는 현상이다.
꽃 인접조직의 절단은 3가지 형태로 분류될 수 있다.
(1) 포와 악편의 기부절단
(2) 덮개부분의 수평절단
(3) 악편 덮개구조의 수직절개에 의한 조직분리
- 둘째로 개화는 꽃잎의 움직임에 의존하는 것으로 4가지의 형태로 분류
될 수 있다.
(1) 전환할 수 있는 이온의 축적과 신장생장에 기인한 경우
(2) 꽃잎의 특수부분세포의 괴사에 기인한 경우
(3) 낮 동안의 수분결핍과 밤 동안의 수분재충전에 기인한 경우
(4) 특이한 생장에 기인한 경우
- 꽃이 닫히는 것은 특이한 생장 혹은 역 팽압의 변화에 기인한 것이다.

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3. 화기 개폐기전

□ 대부분의 식물 종에 있어서 꽃잎의 움직임은 양쪽의 생장률 차이에 의

해서 일어나는 현상이다.

○ 아침에 개화하고 온도에 반응을 일으키는 식물 종에서는 꽃잎의 내

부표면은 온도가 상승할 때 급속히 길이 생장하지만 바깥표면은 그
렇지 않다.
○ 서늘한 환경은 꽃잎 바깥 표피의 생장을 더욱더 빨리 촉진한다.
○ 튤립꽃잎에서 보면 엽육세포는 주로 생장에 직접관계하고, 표피세포는
오직 엽육세포의 확장에만 관여한다.
○ 바깥 엽육세포의 생장에 적합한 온도는 안쪽세포보다 약 섭씨 10도
더 낮다.
○ 꽃잎 양쪽의 불균일한 생장에 의한 꽃잎의 이동에 관한 또 다른 예의 식
물로서 Anemone sp., Calendula sp., Colchium atumnale, Doronicum
sp., Gentiana sp., Helleborus niger, Taraxacum albidum 등을 들 수 있다.
○ Silene saxifraga 꽃은 약 5일 동안 낮에는 닫힌 상태이고, 밤에는 열린
상태이다. 꽃잎은 낮 동안에 둥글게 모이게 되며 꽃잎의 이동에 의한 닫
힘은 수분결핍에 기인된 것이고 꽃잎의 열림은 확실히 세포의 수분재충
전에 기인된 것이다.
○ 토양수분함량이 높으면 건조한 낮이라도 꽃은 더 오랫동안 열려있는
상태로 있으며 습한 낮에는 꽃잎이 전혀 닫히지 않는다. 또 다른
Silene 종도 이와 같은 기전에 의한 것으로 판명되었다.
○ 꽃의 개폐는 세포의 신장과 축소에 기인된다. 오늘날 이러한 현상은
Gentiana kochiana에서 확실히 증명 되었다. 이 종의 꽃잎은 길이가
약 5cm이고 기부 끝부분은 합쳐져 있다. 꽃잎은 확장부분이 1~2 cm이고
축소부분은 꽃잎 끝에서 1~3 cm 아래에 위치하고 있다. 꽃잎 양쪽을 정
확히 측정해 본 결과 안쪽의 표피세포는 낮 동안에 확장되고 밤 동
안에는 축소되는 것으로 나타났다. 바깥의 표피세포는 반대로 길이의
변화가 나타나지 않았다. 이와 비슷한 기전은 Kalanchoe blossfeldiana
에서도 구명되었다.
○ 위쪽표피의 삼투압은 낮 동안은 밤보다 2배 더 높으며 이것은 이온
흡수의 반대현상을 암시해주고 있다.
○ 아브시스산(abscisic acid)은 꽃의 개폐작용을 둔화시키며 세포의 삼투능
력의 변화를 감소시킨다.

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 ○ 꽃잎이 아직 자라고 있는 어린 Kalanchoe 꽃의 개폐운동은 신장생
장이 계속이 더 이상 일어나지 않는 오래된 꽃보다 더욱더 강하다.

4. 화기개폐에 관한 생리현상

□ 탄수화물 대사

○ 대부분의 식물 종에 있어서 저장탄수화물의 이동과 수크로즈

(sucrose)의 흡수는 개화를 동반한다.
○ 많은 종의 어린 꽃잎은 개화직전에 빨리 포도당(glucose)과 과당
(fructose)로 전환되는 전분을 상당히 많이 함유하고 있다.
○ 고농도의 전분을 함유하고 있는 어린 꽃잎의 식물 종을 열거하면 다
음과 같다.
- Alstroemeria peregrina, Lilium, Rosa, Tradescantia reflexa, Turnera ulmifolia.
○ 꽃잎이 열려있지 않은 원추리(Hemerocallis sp.)의 꽃잎은 전분은 함유
하지 않고, 소당류(oligosaccharide)인 프락탄(fructan)의 함량이 높다.
개화하면서 프락탄은 빨리 분해된다.
○ 프락탄(Fructan)은 또한 개화하기 전에 Philssia algida, Campanula
rapunculoides의 꽃잎에도 축적되는 것이 확인되었다.
○ 어떤 꽃잎은 전분과 프팍탄을 모두 함유하고 있었으며, 국화꽃잎 에
서는 꽃잎이 확장하는 동안에 두개의 다당류가 분해되었다.
○ 어떤 꽃잎은 개화직전에 전분이나 프락탄을 전혀 함유하지 않은 것으로
보고되었으며 그 예로서 Sandersonia를 들 수 있다. 그러나 이들은 포
도당(glucose)과 과당(fructose)의 함량은 증가하는 것으로 나타났다.

□ 세포벽 팽창

○ 꽃의 생장과 개화동안의 세포벽 변화에는 지금까지 주의를 기울이지 않

고 있다. 생장하고 있는 카네이션 꽃잎은 셀룰라제(cellulase)와 펙틴
에스트라제(pectin esterase) 효소의 활성이 상당히 높은 것으로 나타
났다. Brummel 등(1999)은 토마토 꽃에서 산에 의하여 유기되는 세
포벽 이완작용에 중요한 역할을 하는 엑스팬신(expansin)이 발현되
것을 증명하였다. 그러나 산에 의하여 유기된 생장은 Ipomoea nil의
화관 팽창을 조절하지는 못하였다.

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□ 수분관계

○ 세포신장은 일반적으로 수분함량 감소에 대단히 민감하다.

○ 장미 절화에 있어서 꽃의 수분함량이 낮을 경우 생기는 줄기기부의
폐쇄 결과로써 가끔 개화가 억제되는 경우가 있다. 그러나 어떤 꽃에
서는 잎이 완전히 시들지만 꽃은 정상적으로 피어있는 경우도 있다.
○ 목화에 있어서 식물체의 모든 잎은 시들어서 어린잎의 확장이 정지
되더라도 꽃잎은 계속해서 신장되었다.
○ 꽃은 상당히 오랫동안 팽압을 유지한다.

□ 호르몬조절

○ 에틸렌(Ethylene)의 역할을 제외한 내생호르몬에 의한 조절은 아직까지 불

명확하다.
○ 지베렐린(gibberellin) 처리는 여러 종류(Ipomoea nil, Gaillardia
grandiflora)의 꽃에서 개화가 촉진되었다.
○ 에틸렌(ethylene)은 식물의 종에 따라서 개화를 촉진하거나 억제하기도 한다.
○ 장미에 있어서 이러한 차이는 품종에 따라 달라진다.
○ 개화에 대한 내생 에틸렌의 역할은 화분 장미식물, 장미절화, 글라디
올러스절화에서는 억제작용을 한다.
○ AＢA는 Ipomoea nil 식물의 개화를 촉진한다.
○ IAA는 Ipomoea nil 식물의 개화를 억제한다.

5. 외적요인에 의한 개화조절

□ 개화작용은 일장과 관계가 있으며 폐화(꽃의 닫힘)작용 또한 종에 따라서

다르지만 일장에 독립적이거나 의존성인 것이 있다.

○ 개화에 대한 일장의 존성은 온도, 습도, 광 및 내적인 리듬 등의 외

적 요인에 의해 조절된다.

□ 개화작용은 습도, 온도, 광의 변화에 기인하는 것인가?

○ 많은 종에 있어서 온도와 광의 강도와 상관관계가 있고, 주변지역의

습도 감소와 상관관계가 있는 아침에 개화한다.

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○ 오후에 혹은 밤에 개화하는 종에 있어서 운동은 온도와 광의 강도감
소와 상관관계가 있고, 습도 증가와도 상관이 있다.
○ 대부분 종의 개화는 상대습도(relative humidity, RH)의 변화에 반응
하지 않으며 그 예로서 Ipomoea purpureum, Taraxacum taraxacum,
Helianthemum guttatum을 들 수 있다.
○ Oenothera biennis와 Oenothera lamarckiana는 습도가 높은 곳에 꽃을 두면
개화가 촉진되는 반면에 Oenothera berteriana와 Oenothera compyloealyx는
RH에 영향을 받지 않는다.
○ 높은 습도에서 개화가 촉진되는 모든 종은 밤에 꽃피는 식물이다.
○ 온도와 광은 확실히 개화에 영향을 미친다. 밤 동안에 꽃이 패쇄되어
있는 Gentia rhaetica 식물은 바깥온도를 섭씨 7도에서 섭씨 42도로
증가한 곳에 노출시키게 되면 3분 이내에 개화하는 습성이 있다. 이
러한 종은 온도의 증가가 개화에 충분하다.
○ 섭씨 20도에서 자란 Portulaca식물에서도 이와 비슷하게 온도를 높이게
되면 급속히 개화하였다.
○ 온도의 변화 없이 광에 노출하게 되면 완전히 개화하지는 않는다. 그
러나 광의 효과는 조심스럽게 해석되어야 한다. 이와 같은 실험에서
는 꽃의 온도는 반드시 동시에 측정되어져야 하며 온도도 엄격하게
조절되어야 한다.
○ 꽃잎의 색소침착(pigmentation)과 해부에 의하면 광은 일정한 외부
공기온도 하에서도 꽃잎의 온도를 증가시키는 역할을 한다.
○ 봄에 꽃피는 식물의 개화는 주로 온도에 의존한다. 아침에 약간의 온
도상승은 Ficaria, Galanthus, Tulipa, Crocus 식물의 완전개화에 적합하
다.
○ 개화에 대한 온도의 효과는 급속한 생장 혹은 기부생장 촉진에 기인
한 것이다.
○ 여러 다른 식물의 꽃은 주로 광에 민감한 반응을 나타낸다. 여기에
속하는 식물로서 Oxalis rosea, Nymphaea, Leontodon spp., Tragopogon
brevirostre, Bellis perennis 등을 들 수 있다.
○ 광은 밤에 꽃피는 몇몇 종의 개화를 조절한다. Oenothera lamarkiana에서
광은 개화를 억제한다. 광은 녹색의 아래 셋째 악편에서 감지된다.
이때 광은 400~510 nm의 파장만이 효과적이다.

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□ 일장에 의한 개화조절

○ 낮에 개화하는 식물의 경우 개화를 위해서는 최소한의 어두운 기간이 필

요하며, 밤에 꽃이 닫히기 위해서는 최소한의 밝은 기간이 필요하다.
○ Calendula arvensis의 개화를 위해서는 3시간의 암흑(어두움)기간이 필요
하고 Hedera helix는 적어도 5.5시간의 암기간이 필요하다.
○ 야간의 인공조명은 개화 전에 수 시간의 암흑기간이 필요한
Turneraulmifolia의 개화를 억제시킨다.
○ Ipomoea nil에서 개화는 적색 광에 의해서 촉진된다. 장미꽃을 계속해서
광 혹은 암흑 하에 두게 되면 생장이 대단히 느리게 된다.
○ 개화를 위한 암흑기의 필요성과 꽃 닫힘을 위한 광의 필요성은 일종의 내
생리듬(endogenous rhythm)의 일부분에 지나지 않는다.
○ Hedera helix 식물의 화기 개폐작용은 명암의 변화에 의존한다.

□ 반복되는 꽃의 개폐와 내생리듬의 역할

○ Calendula arvensis 꽃의 개폐현상은 다음과 같다.

- Calendula arvensis의 꽃은 밖에서 자랄 때는 꽃잎이 시들기 전 5일
동안 아침에 개화하고, 오후에 꽃잎이 닫힌다.
- 온도의 변화는 화기개폐에 영향을 미치지 않는다.
- 계속해서 암흑기하에 처해있으면 화기의 개폐는 24시간의 리듬을 보
인다.
- 6시간 혹은 9시간의 명/암 (light/dark, LD) 주기에 있어서 개화는
주어진 주기를 따르게 된다. 즉 6시간 (혹은 9시간) 개화 그리고 6시
간 (혹은 9시간) 닫힘 현상으로 된다.
- 흥미롭게도 명암의 주기가 2시간 정도로 짧으면 꽃은 다시 24시간
리듬을 나타낸다.

6. 화기개폐의 분자생물학적 조절

□ 실험실내에서는 Arabidopsis thaliana는 햇빛이 비치기 시작한 직후 즉

아침에 개화하고 중반기에 꽃이 닫히며 이러한 운동은 2~3일 동안 반
복된다.

○ Arabidopsis에 있어서 몇몇 유전자는 하루 중 특정시간에 발현되었다.

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 ○ 7,000개 이상의 유전자를 포함한 마이크로어레이(microarray) 실험을 6시
간 간격으로 실시하였을 때 유전자의 약 2%가 24시간 주기 (일주기)
를 나타내었다.
○ Arabidopsis와 다른 식물들에서 일주기 발현 양상을 가진 여러 유전자들이
동정 확인되었으며 예를 들면 고산화수소 분해효소(catalase), 시스틴
분해효소(cysteine protease), 베타-아밀라아제(β-amylase), 질산염 환원
효소(nitrate reductase), 수크로즈 인산 합성효소(sucrose phosphate
synthase), 광합성의 I 과 II 단계의 클로로필 II a/b 결합단백
(chlorophyll a/b binding protein, CaB)을 들 수가 있다.
○ 더욱 흥미로운 것은 Cab 유전자 발현의 일주기가 식물체의 부위에
따라서 다른 양상으로 나타날 수 있다는 것이며 같은 잎에서도 부위
에 따라 달리 나타난다.
○ 각 세포는 주변의 세포와 확실히 독립적으로 기능을 나타내고 있다.
○ 토마토의 Cab 유전자 발현 양상은 놀랍게도 개화의 내생적 주기 특
성과 비슷하였다.
○ 12시간 명암(LD, light/dark) 주기하에서 Cab 유전자는 암흑주기 끝
으로 향할수록 더욱더 강하게 발현된다.
○ 수수의 어린 묘에서 에틸렌(ethylene) 주기는 ACC oxidase의 mRNA
의 발현 주기와 밀접한 관계가 있다는 것이 밝혀졌다. 이와 비슷한
주기는 수수의 지베렐린(gibberellin) 생합성에서도 관찰되었다.
○ 피토크롬(phytochrome)은 CCA1 유전자 그 자체의 발현에 영향을 미
친다.
○ 형질 발현은 광신호에 의하여 영향을 받는다.
○ 많은 연구보고에서 피토크롬 A, B, D, E가 Arabidopsis의 일주기를 확립하기
위한 센서임을 제시하고 있다.

7. 결론

□ 대부분의 종에 있어서 개화는 신장생장 혹은 생장과 동반되지 않는 이

온 축적에 기인하고 있다.

□ 개화를 유도하는 꽃잎의 신장 생장은 식물의 다른 부위의 신장생장과

다를 바가 없다.

□ 개화기 동안 발생하는 세포신장이 두드러지는데 첫째로 빠른 생장율과

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 둘째로 특정한 조절작용에 의해 발생하게 된다.

□ 개화 시기는 온도, 광질, 광량, 명암의 기간과 같은 여러 요인들에 의하

여 조절된다.

□ 내생주기의 양상은 명암의 단순한 조작에 의하여 변경될 수 있다.

□ 내생적, 외생적 요소들의 복합적 조절에 의하여 화기의 개폐가 확립된

다.

□ 몇몇 종에서 반복되는 화기개폐의 요구조건과 내생주기의 역할이 명확

히 규명되었다.

□ 표현형으로서의 회기개폐의 관찰을 통해 비록 여러 가지 환경요소와

내적요소들 간의 상호작용이 알려져 있을지라도 화기 개폐의 표현형을
조절하는 세포학적, 분자생물학적 기전에 대해서는 알려진 것이 거의 없다.

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 ◁전문가제언▷

□ 피자식물은 종족번식을 위하여 화기구조를 가지고 있으며, 화아형성에서

부터 개화결실에 이르기까지 제1세대의 가장 중요한 과정을 거치게 된
다. 외관상 관찰에 의하면 대부분의 식물은 낮 동안에 꽃이 피는 습성
을 지니고 있지만 일부 식물에서는 밤 동안에 개화하는 습성이 있다. 이
러한 개화습성에 관한 식물학적, 생리학적, 생태학적, 세포학적, 분자생
물학적, 유전학적 기초연구결과에 의하면 식물 꽃의 개폐작용은 내적
요인과 외적요인에 의하여 이루어지며 내적 요인을 보면 조직세포의
(1) 탄수화물 함량, (2) 수분함량, (3) 에틸렌(ethylene), 지베렐린
(gibberellin), ABA, IAA 등과 같은 식물생장조절물질의 함량 차이에
의하여 그리고 (4) Cab(Chlorophyll a/b binding protein) 유전자 발현
여부에 의하여 화기의 열림과 닫힘 작용이 일어나며, 외적요인을 보면
(1) 일장관계(낮/밤 시간 비율), (2) 공기 습도, (3) 온도, (4) 광 등에
의하여 화기의 개폐작용이 일어난다.

□ 이상과 같은 화기개폐 작용기전과 화기개폐에 영향을 미치는 요인들은 작

물의 육종에 있어서 개화기 단축에 의한 세대 단축에 이용하면 육종
연한을 대폭 단축할 수 있을 것이며, 원예학 특히 화훼분야에서 적극적
으로 활용할 가치가 있는 것으로 판단된다.

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