33 장 식물의 조절계

서론
 커피가루는 커피(Coffea)속에 속하는 식물의 씨앗에서 만들어진다.
 인간은 커피에서 얻는 이익이 분명하다: 신경계를 자극하여 잠을 깨우는 작용
 하지만 식물의 입장에서 커피가 어떤 이익을 주는 것일까?
 카페인은 식물을 뜯어먹는 수많은 초식동물에게 독성이 있다.
 식물에게 카페인은 후춧가루처럼 자신을 보호하는 화학물질로 작용한다.

식물호르몬
33.1 여러과학자들의 실험결과가 축적되어 식물호르몬을 발견하는 계기가 되었다 (과학적 사고)
 굴성 (tropism): 식물의 기관이 특정 자극이 있는 쪽을 향해가거나 혹은 반대쪽으로 피해서
생장하는 현상
 굴광성 (phototropism): 식물이 빛에 반응하여 자라는 현상
 호르몬 (hormone): 신체의 특정부분에서 생성되어 다른 부위로 이동한 후 표적세포의 기능을
바꾸는 역할을 하는 화학신호
[그림 33.1B] 굴광성에 대한 다윈의 실험: 줄기의 정단부에서 빛을 인식하고 화학신호를 보낸다는 증거
(1880)
 Charles Darwin 과 그의 아들 Francis 가 실험을 수행
 초본식물이 줄기의 정단부 (tip)가 있어야만 빛을 향해 구부러질 수 있음을 발견
 빛을 인식하는 부위가 줄기의 정단부라는 결론을 내림  정단부에서 생성된 신호가 생장이
일어나는 부위로 전달된다는 가설을 세움
[그림 33.1C] 보이센-옌센의 실험: 화학신호에 의해 식물체가 구부러진다는 증거 (1913)
 식물의 정단부와 줄기 사이에 한천조각 또는 운모조각을 끼워 화학신호의 둘 사이의 전달 여부를
통제
 식물의 정단부와 줄기 사이에 화학신호 전달이 가능한 경우에만 식물에서 굴광성이 나타남
 굴괄성을 유도하는 신호가 정단부와 줄기 사이에 이동할 수 있는 화학물질임을 증명
[그림 33.1D] 벤트의 실험: 화학신호물질의 분리 (1926)
 식물의 정단부를 떼어내 화학전달물질이 한천조각으로 확산되도록 유도함
 정단부를 올려놓았던 한천조각을 정단면이 제거된 어린 식물에 올려둘 경우 식물의 생장이 촉진됨
 또한 한천조각을 올려놓은 반대쪽으로 줄기가 구부러짐
 한천조각에 흡수된 화학전달물질 = 옥신(Auxin)

33.2 식물학자들에 의해 몇 가지 대표적인 식물호르몬이 밝혀졌다.

 식물은 호르몬을 통해 환경자극을 다양한 기관에 전달하여 살아가는데 필요한 반응을 조절하는
능력을 갖추게 되었다.
 식물호르몬은 소량으로도 생장과 발생에 큰 영향을 준다.
 호르몬이 특정 수용체에 결합하면 호르몬 신호를 증폭하여 신호전달경로를 개시하여 세포반응을
일으킨다.
 하나의 호르몬이라도 작용 부위와 농도, 식물의 발생 단계에 따라 다양한 효과를 나타내며, 하나의
호르몬이 단독으로 작용하는 예는 거의 없다.

33.3 옥신은 어린 줄기의 세포 신장을 촉진한다.

 옥신 (Auxin): 어린식물의 신장을 촉진하는 모든 화학물질을 지칭
 인돌초산 (Indoleacetic acid, IAA): 식물에서 자연적으로 생성되는 옥신
 주로 줄기 정단부의 정잔분열조직에서 생산됨
 세포 사이의 확산을 통해 줄기 정단부에서 아래쪽으로만 이동 (중력과 무관)
  옥신에 의한 세포신장 [그림 33.3B]
 옥신이 세포벽을 약화시킴으로 신장을 조절
 줄기의 신장대에서 식물세포막의 특정 단백질을 자극  수소이온을 세포 안에서 세포벽 쪽으로
퍼냄
 세포벽의 pH 가 낮아지면 세포벽의 셀룰로스 분자간의 수소결합을 끊는 효소를 활성화
 약해진 세포 안으로 물이 유입되며 세포가 팽창
 식물발달에서 옥신의 역할
 특정 농도 이하에서만 세포신장을 촉진
 일정 농도를 넘으면 옥신의 효과를 상쇄하는 호르몬인 에틸렌 합성이 유도되어 세포신장을
억제함
예) 베트남전에서 고농도 합성옥신을 포함한 제초제를 사용하여 식물을 죽게 만듬 (고엽제)
 관다발 형성층의 세포분열을 자극하여 줄기의 부피생장을 촉진
 생장하는 식물의 곁가지 패턴을 조절: 가지라 밀집한 비생산적 상황에서 옥신 이동을 감소시켜
가지 아래쪽에 위치한 곁눈이 자라나오도록 자극됨
 인돌뷰트릭산 (indolebutryic acid, IBA): 천연옥신의 일종으로 뿌리발달을 유도
 상업적으로 과일 발달을 촉진하는데 중요하게 이용
예) 토마토 넝쿨에 합성옥신을 뿌려 토마토 재배에 이용
수분 (pollination) 전 합성옥신을 뿌려주면 과육생장이 촉진되어 씨없는 오이와 가지 생산이
가능

33.4 시토키닌은 세포분열을 촉진한다.

 시토키닌 (Cytokinin):
 세포분열과 세포분화를 촉진하는 호르몬
 활발하게 생장하는 조직 (뿌리, 배 (embryo), 과일에서 합성됨)
 단백질 분해를 억제하여 꽃과 잎의 노화를 지연시킴
 옥신과 시토키닌의 상호작용 (길항작용 = 한 쪽의 작용이 다른 쪽을 방해)
 정단우성: 줄기의 끝눈(terminal bud)이 곁눈(axillary bud)의 성장을 억제하는 현상 (그림 33.4)
 끝눈에서 만들어져 줄기를 타고 내려온 옥신 ↔ 뿌리에서 만들어져 물관을 타고 올라온 시토키닌
옥신 > 시토키닌 = 곁눈 생장 억제, 뿌리 발달
옥신 < 시토키닌 = 곁눈 생장 촉진, 곁가지 발달

33.5 지베렐린은 줄기신장을 조절하며, 그 밖에도 다른 여러 가지 효과를 갖고 있다

 지베렐린 (Gibberellin): 줄기와 잎의 신장과 세포분열을 촉진
 1950 년대 이후 식물에서 100 종 이상의 지베렐린을 규명함
 식물의 뿌리와 어린잎에서 주로 생성됨
 난쟁이 식물의 정상적인 생장을 촉진 (그림 33.5A)
 꽃대가 빠르게 올라오는 현상 (추대, bolting)를 유도 (그림 33.5B)
 마디사이를 길어지게 하여 포도가 더 커지고 포도송이 간의 간격이 느슨해지도록 함 (그림 33.5C)
 발아에 특정 환경조건이 필요한 경우에도 지베렐린 처리를 통해 환경 조건을 맞추지 않아도
발아가 가능해짐

33.6 앱시스산은 식물의 활동을 억제한다

 앱시스산 (Abscisic acid, ABA): 생장을 느리게 만들고 종자의 발아를 억제함
 휴면 중인 식물종자가 발아하기 위한 조건
 ABA 가 감소하거나 활성이 떨어지는 경우
 장기간의 저온처리에 의해 ABA 가 분해되거나, 집중호우에 의해 ABA 가 씻겨날 경우
 식물이 시들어 ABA 가 잎에 축적되면 기공을 닫고 증산량이 줄어들어 수분손실을 억제하여 식물이
가뭄에 견딜 수 있도록 해줌
33.7 에틸렌은 과일의 숙성과 노화를 유발한다
 에틸렌 (ethylene): 과일의 숙성과 세포사멸(programmed death) 같은 다양한 노화반응을 유발
 과일 숙성 – 에틸렌의 되먹임 작용
 과일에서 급격히 생성된 에틸렌에 의해 과일 숙성이 시작  더 많은 에틸렌이 발생하도록 자극
 되먹임 작용으로 인해 에틸렌 가스의 대방출이 일어남
 가스 형태의 에틸렌은 과일에서 주변으로 전달되어 다른 과일들의 숙성을 촉진 (그림 33.7A)
 상업적으로의 이용: 덜 익은 과일을 수확하여 에틸렌 가스를 주입시켜 저장고 내에서 숙성 가능
 과일의 숙성을 억제하기 위해서는 이산화탄소 공기를 흘려주어 에틸렌의 축적을 막을 수 있음
 낙엽 – 나뭇잎의 노화
 가을에 낙엽성 나무의 잎에서 엽록소가 분해됨
 낙엽은 땅이 얼어 뿌리가 물을 흡수할 수 없더라도 증산에 의한 수분손실을 줄이는 보호 적응
전략
 잎이 떨어질 때 잎자루의 기저부 (떨켜층, abscission layer)가 줄기에서 분리됨
 옥신이 낙엽을 억제하고 잎이 물질대사를 유지하도록 도와줌
: 잎이 노화하며 옥신 생성 감소 & 세포에서 생성된 에틸렌이 떨켜층이 만들어지도록 자극
: 에틸렌이 떨켜층의 세포벽을 분해하는 효소를 만들어서 줄기에서 떨어져 낙엽이 되도록 유도

33.8 식물호르몬은 농업에 많이 이용된다 (연관성)

 농업에서 식물호르몬 이용의 예
 과일 숙성을 조절 (에틸렌)
 씨 없는 과일을 생산 (옥신과 지베렐린)
 과일의 낙과시기를 조절 (옥신)
 옥신
 저농도일 경우: 수확기 전 과일의 낙과를 막음, 과일의 발달을 촉진
 고농도일 경우: 에틸렌 발생을 촉진하기 때문에 과일이 숙성하여 낙과를 촉진함
 지베렐린
 옥신과 함께 사용하여 씨 없는 포도를 생산하는데 이용
 다른 종류의 식물에서는 지베렐린을 초기에 처리할 경우 정반대로 씨가 많이 만들어지는 효과가
생김  당근, 사탕무, 양배추 등의 이년생 식물에 지베렐린을 과량 처리하여 생장 첫 해에 씨를
얻을 수 있음
 제초제 = 합성옥신 (2,4-D)
 식물 생장을 조절하는 호르몬의 균형을 깸
 쌍떡잎 잡초의 선택적 제거가 가능하여 노동력이나 토양 침식, 연료 소모 등을 절감할 수 있음
 외떡잎식물: 2,4-D 를 빠르게 불활성화시킴
 쌍떡잎식물: 2,4-D 의 불활성화 능력이 없어 옥신과다로 식물이 죽게 됨
 식물호르몬 사용의 위험성 = 다이옥신 (dioxin)
 2,4-D 를 합성하는 과정에서 나오는 부산물인 다이옥신은 동물에 다양한 독성 및 부작용을
일으킴
 지나친 식물호르몬의 사용이 환경과 건강에 위험을 초래할 수 있음

자극에 대한 반응
33.9 식물의 굴성은 환경자극에 대한 식물의 생장 방향을 조절한다
 식물은 스스로 움직일 수 없는 대신 발생학적/생리학적 기작을 통해 환경자극에 반응하는 능력을
가짐
 양성 굴성: 식물의 특정 부분이 자극을 향해 움직임
 음성 굴성: 식물의 특정 부분이 자극의 반대편으로 자라게 함
  빛에 대한 반응: 굴광성 (phototrophism)
 옥신에 의해 식물이 빛에 반응할 수 있음
 줄기의 정단부에 있는 단백질 색소가 빛을 인식해 옥신의 이동에 영향을 줌
 빛을 비춰주는 쪽의 반대방향으로 옥신이 이동
 중력에 대한 반응: 굴중성 (gravitropism)
 식물이 중력에 반응해 특정 방향으로 생장하는 반응
 굴중성에 의해 씨앗이 어떤 방향으로 땅에 떨어졌든 상관없이 줄기는 위로 자라고 뿌리는
아래로 자람 (그림 33.9A)
 굴중성의 원리에 관한 가설 (그림 33.9B)
 밀도가 높은 녹말입자가 특수한 세포소기관에 존재
 이 소기관의 차등적 분포에 의해 세포가 자극을 받아 옥신이 재분포 됨
 중력에 의해 녹말입자가 아래로 당겨짐  옥신이 아래쪽으로 축적됨  세포 밑부분의
세포신장이 억제되고 위쪽으로 신장이 일어남  뿌리가 밑으로 굽어짐
 접촉에 대한 반응: 굴촉성 (thigmotropism)
 식물이 어딘가에 접촉했을 때 특정 방향으로 생장하는 반응
 덩굴손이 버팀대에 닿으면 덩굴손 양쪽의 세포에 차등생장이 일어남: 닿은 쪽의 생장이 느려짐)
 버팀대를 휘어감게 됨
 모든 굴성은 공통적으로 식물이 환경에 맞추어 생장을 조절할 수 있도록 도와준다.

33.10 식물의 내부에 시계가 있다

 내재된 생체리듬
 일주기성 리듬 (circadian rhythm): 환경 요인에 의해 조절되지 않는 약 24 시간의 내재된 생체주기
 환경변화의 신호가 없어도 생명체 내에서 지속되지만, 정확히 24 시간 주기를 맞추기 위해서는
환경으로부터 매일 자극이 필요함
 시차 피로 (jet leg)를 겪는 이유: 낮과 밤의 주기가 갑자기 변하는 경우 생체시계가 재빠르게
적응하지 못하기 때문
 생체시계의 실체
 식물의 경우 생체시계가 어디에 위치하고 있으며 어떤 세포로 구성되어있는지 정확히 규명되지
않음
 시계 유전자 (clock gene)의 되먹임으로 자가합성 조절이 가능한 특정 단백질을 통해 생체시계를
유지한다는 가설이 유력함
 단백질의 농도가 약 24 시간 간격으로 높아졌다 낮아졌다 하는 주기를 형성하며 생체시계를
유지함

33.11 식물은 광주기를 통해 계절을 알 수 있다

 생체시계는 식물의 일주기 활동 뿐 아니라 계절적 활동에도 영향을 미침
 광주기 (photoperiod):식물이 1 년의 시간을 인식하는 방법, 낯과 밤의 상대적 길이
 개화시기를 포함한 광주기에 대한 반응은 낮의 길이가 아니라 밤의 길이에 의해 결정됨 (그림
33.11)
 대부분의 식물이 고유의 임계암기 (critical night length)를 가짐
 단일식물 (short-day plant): 낮의 길이가 짧아지는 늦여름이나 가을, 겨울에 꽃이 핌
 임계암기: 개화에 필요한 최소한의 밤의 길이
 밤의 길이가 임계암기보다 짧을 때 (지속적으로 암기에 노출될 경우) 꽃이 핌
 암기 중 잠깐이라도 빛을 주어 암기가 간섭을 받으면 꽃이 피지 않음
 국화, 포인세티아 등
 장일식물 (long-day plant): 낮의 길이가 길어지는 늦봄이나 초여름에 꽃이 핌
 밤의 길이가 임계암기 이하로 짧아질 때만 꽃이 핌
 개화에 필요한 시금치, 상추, 무나 대부분의 곡류 작물)
33.12 피토크롬은 빛을 탐지하여 생체시계를 맞춘다
 피토크롬 (Phytochrome): 빛을 흡수하는 성분을 가진 단백질
 광가역적인 2 개의 형태로 존재하며 파장이 다른 빛을 구분하여 반응할 수 있음 (그림 33.12A)
 Pr 형태 (불활성)
 발아율을 높이는 적색광 (red-light, 660 nm)을 흡수, 매일 밤 새롭게 합성되어 새벽까지
축적됨
 햇빛에 포함된 적색광에 의해 빠르게 Pfr 형태로 전환됨
 Pfr 형태 (활성)
 발아를 억제하는 원적색광 (far-red light, 730 nm, 가시광의 경계 대역)을 흡수
 Pfr 이 원적색광을 흡수할 경우 천천히 Pr 로 전환됨
 Pfr 이 Pr 로 전환되는 속도가 훨씬 빨라 해가 뜰 때 PfrPfr 의 비율이 증가  갑자기 증가하는 Pfr 에
의해 식물의 생체시계가 맞춰지며 발아, 개화, 눈(bud)의 휴면 등 다양한 생리반응이 조절됨
 적색광/원적색광을 비춰준 횟수에 관계없이 맨 마지막에 비춘 빛의 파장이 식물이 밤의 길이를
인지하는데 영향을 미침 (그림 33.12 B)
 청색 광수용체: 해가 뜰 때 기공이 열리는 현상이나 굴광성과 같은 빛에 예민한 식물의반응을 조절

33.13 식물은 초식동물과 병원균에 대응하는 방어기구를 진화시켰다 (진화와의 연관성)

 초식동물에 대한 방어 기작
 물리적 방어: 가시나 바늘
 화학적 방어: 냄새 또는 독성이 있는 물질을 이용
예) 카나바닌 – 아미노산 중 아르기닌과 유사하여 식물을 섭취한 곤충에서의 단백질 합성을 저해
최면제 – 카페인, 천연고무, 양귀비에서 발견됨
 화학물질 분비를 통해 초식동물의 상위 포식동물 유인 (그림 33.13B)
 방어화합물 방출을 통해 주변에 있는 식물에게 신호를 주어 자신을 보호할 수 있는 물질을
만들도록 유도하기도 함

 병원균에 대한 방어 기작
 1 차 방어선: 식물의 피부라 할 수 있는 표피 (epidermis)로 이루어진 물리적 장벽
 미생물은 상처나 기공을 통해 이 물리적 장벽을 넘어 침입 가능
 감염된 물질의 2 차 방어선: 화학물질을 이용
 감염 부위의 세포벽을 단단하게 만들어 병원균이 퍼지는 속도를 감소시킴
 감염부위의 식물세포를 스스로 죽여서 병원균 감염 확산을 방지함
 감염에 의해 손상된 세포는 죽기 전에 세균을 죽이는 화학물질을 분비
예: 메틸살리실산: 감염 부위에서 생산되어 체관을 통해 식물체 전체로 운반
 식물세포 내에서 살리실산으로 전환
 감염에 대한 방어시스템을 준비시키는 신호전달경로 활성화  병원균에 대한 저항
 아스피린: 살리실산의 화학적 유도체