모니터링분석 1

식물에서 타감작용의 표적 및 매개체로

작용하는 미생물

한국과학기술정보연구원
전문연구위원 변종영
(jypyon@reseat.re.kr)

1. 서론

○ 타감작용(allelopathy)은 일반적으로 생물체 간에 부정적인 화학통신 형

태로 생각되었고, 따라서 상호작용에서 참여한 생물체(공여자)는 다른
생물체(수용자)의 적응도에 부정적인 영향을 미치는 화학물질을 생산하
며, 이 효과는 공여 생물체의 적응도에 도움을 준다.

○ 타감작용 연구는 과거 20년 동안 육상 시스템에서 많이 발전하였으며,

식물군락 구조, 농업 및 산림 생산성 결정, 도입된 생물에서 침입행동
구명에 원인이 되는 생화학적 메커니즘에 관심이 증가되어왔다.

○ 육상 시스템에서 추정되는 타감작용 물질이 식물생장에 미치는 직접효

과(예, 독성)에 초점을 맞춘 타감작용의 상호작용 분야에서 강조되어왔
다. 밀, 호밀, 수수와 같은 식물에 대한 농업연구 이외에 타감작용의 직
접효과를 가진 야생식물로서 더 유명한 사례의 하나는 타감작용 물질
인 juglone을 생산하는 호두나무(Juglans nigra)에서 볼 수 있다. 이 화
합물은 토양으로 상당한 양을 유출하며, 호두나무 주변의 쇠약한 식물
군락의 주된 원인이 되는 것으로 알려졌다.

○ 타감작용에 의한 침입식물로 최근에 연구가 많이 이루어지고 있는 식

물은 수레국화류(Centaurea stoebe), 미역취류(Solidago canadensis), 마늘겨
자(Alliaria petiolata), 쑥(Artemisia spp.), 괴불나무(Lonicera maackii), 가죽
나무(Ailanthus altissima), 유칼립투스(Eucalyptus spp.) 등이 있다.

2. 타감작용과 토양미생물

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 모니터링분석 2

○ 토양미생물 군락은 다양하고, 그 구성성분은 공간과 시간에 따라 크게

다르다. 타감작용 관련 토양생물상의 가장 중요한 종류 중에는 식물의
근권과 근균권에서 볼 수 있는 많은 자유생활세균과 공생세균과 진균
이 있다. 살아있는 토양미생물 군락이 존재하면 일부 식물의 타감작용
효과를 크게 변경시키며, 때때로 유익한 미생물 자체는 타감작용 물질
에 의하여 직접적으로 부정적인 영향을 받을 수 있다.

3. 유용미생물에 대한 타감작용 영향

○ 토양미생물에 대한 식물의 타감작용 효과는 경쟁하는 식물에 대한 간

접효과를 나타낸다. 토양미생물에 대한 효과는 타감작용 효과의 직접적
선발로부터 생길 수 있고 혹은 식물독성 효과에 대하여 선발된 타감작
용 물질의 부작용일 수 있다. 어느 경우이거나 경쟁하는 식물이 수분과
양분의 흡수, 양분순환 및 기타 서비스를 위해 의존하는 미생물 군락에
대한 효과는 식물이 자체를 해롭게 하지 않는 한 타감식물의 적응도를
촉진할 수 있다. 이와 같은 가능성은 다른 식물이 최적생장을 위하여
필요한 상리공생 세균 혹은 진균을 저해하는 타감식물에서 볼 수 있다.

○ 타감식물이 상리공생 미생물에 미치는 영향은 타감식물인 마늘겨자

(Alliaria petiolata)의 근균에 미치는 영향에서 볼 수 있다. 이 식물은 근
균과 연관이 없는 십자화과에 속한다. 빈약한 근균 군락이 근균에 의
존한 식물에 의하여 집락형성을 제한할 수 있는 교란된 서식지에서 이
십자화과에 속하는 식물은 빠르게 집락형성자가 될 것이다.

○ 배추과 식물에서 생산되는 화합물인 glucosinilate는 병원성 혹은 유용

진균저항성 기작으로 제안되었다. 마늘겨자가 생산하는 glucosinolate의
독성분해물질인 sinigrin, glucotropaeolin은 근균에 효과가 있다. 마늘
겨자의 잎 추출액은 식물에 일부 직접적 영향을 주는 이외에 근균의
포자발아를 저해한다. 또한 포장에서 마늘겨자의 밀도는 포장 토양의
근균 접종 가능성과는 부의 상관관계가 있다.

○ 쓰레기와 부식에 흔히 존재하는 페놀화합물은 식물에 직접적 효과가

있고, 또한 근균 생리에도 영향을 미친다. 일부 플라보노이드는 근균에
촉진작용을 하지만, 마늘겨자가 함유한 apigenin과 같은 일부 분리된

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플라보노이드는 일부 직접적 독성효과 이외에 포자발아와 균사생장을

저해한다.

○ 자유생활세균과 공생 뿌리혹세균을 포함한 상리공생 미생물은 식물에

유리하게 작용할 수 있고, 타감식물에 의하여 영향을 받는다. 근균세균
의 공생 뿌리혹세균을 저해하는 능력은 상리공생자로부터 강하게 도움
을 받는 식물과 경합할 때 타감식물을 유리하게 할 수 있다.

○ 콩과작물의 성공에서 질소고정 뿌리혹세균의 중요성 때문에 농업에서

잡초에 대한 연구가 광범하게 이루어졌다. 명아주, Cyperus seculentus,
해바라기와 같은 잡초의 지상부 추출물은 콩의 종자발아 및 초기생장
에 직접적 영향을 줄뿐만 아니라 Bradyrhizobium japonicum에 의한 뿌
리혹 형성을 심하게 감소시키거나 제거한다. 산림에서 사용되는 유칼립
투스의 페놀함유 추출물은 Cajanus cajan의 발아와 생장을 저해하고, 콩
과식물에 이미 형성된 뿌리혹의 질소고정효소의 활성을 저해할 수 있
다. 따라서 일부 뿌리혹세균은 일부 식물로부터의 타감작용 물질에 약
하지만 기주식물은 타감작용 물질을 회피하거나 혹은 억제한다.

○ 또한 식물생장촉진 뿌리혹세균(PGPR)과 같은 유용 토양세균은 타감식물

에 의하여 영향을 받을 수 있다. 식물생장촉진 뿌리혹세균은 Pseudomonas
fluorescens, Bacillus substilis와 같은 자유생활세균의 많은 종의 일부 균주
는 생장을 촉진하고 식물병에 저항성을 나타내는 형태로 유리하게 작용
하는 식물 뿌리와 관련이 있다. 요약하면 근균과 뿌리혹세균과 같은 토양
미생물 상리공생은 식물에 의하여 타감작용 효과의 표적이 될 수 있다.
그와 같은 효과는 특히 공생미생물에 크게 의존하는 감수성 초종과 경쟁
할 때 타감식물을 경합적으로 유리하게 한다.

4. 타감작용으로부터 미생물 보호

○ 미생물은 자연환경에서 타감효과를 제한하는 데 중요한 역할을 한다.

미생물은 타감작용 물질을 분해한다. 미생물이 타감효과를 감소시키는
기작은 타감작용 물질의 분해, 타감작용 효과에 대한 대상 식물의 내
성 증가, 타감식물의 타감작용 물질 생산을 감소하기 위한 식물화학
프로파일의 변화가 포함된다.

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○ 미생물에 의한 타감작용 효과 감소의 대부분은 타감작용 물질의 분해

때문에 일어나지만 또한 미생물은 타감작용 물질에 대한 식물의 내성을
증가시킨다. 근균은 benzoxazinoid, glucosinolate, flavonoid glycoside와
같은 타감작용 물질에 대한 식물의 내성을 증가시킬 수 있다.

○ 식물 잎의 진균 병원균과 같은 미생물은 타감작용 물질 생산을 감소시

키기 위하여 타감식물의 식물화학 프로파일 변형에 의하여 타감작용
효과를 감소시킬 수 있다.

5. 타감작용의 미생물 증진

○ 타감작용 물질의 변화 및 영향 면에서 미생물요인의 중요성은 충분히

강조될 수 없는 반면, 타감작용 물질과 관련하여 미생물 변형 및 미생
물의 일반적 역할은 타감작용 효과에 미치는 영향에 중요한 역할을 한
다. 분해를 통한 타감작용 물질의 무독성 이외에 토양미생물 집락은 독
성화합물을 더 독성인 물질을 생산하고 독성이 없는 물질을 독성생산
물로 분해한다.

○ 타감식물은 식물-미생물 상호작용을 변경할 수 있으며, 그 결과 표적식

물의 병원균에 대한 감수성의 증가를 통하여 타감효과를 증가시키고,
병원성 혹은 기생성 미생물의 생장을 증진한다. 이외에 근균의 네트워
크는 식물군락의 전체로 독성 타감작용 물질을 분포시켜 영향권을 넓
힌다.

○ 미생물분해를 통한 타감작용 물질의 독성 증가는 벼과의 화곡류 작물,

미나리아재비과, 현삼과 식물에서 볼 수 있다. 2-benzoxazolinone(BOA)
는 고농도에서 미생물에 독성을 나타내며, 그러므로 미생물은 BOA를
2-amino3H-phenoxazin-3-one(APO)으로 전환시키고, 여러 다른 생산물
은 독성조건을 향상하여 식물독성을 증가시킨다.

○ 타감작용 물질의 간접적 효과는 경합식물의 미생물 저항성에 대한 효

과가 포함된다. 독성물질에 노출될 때 생긴 간접적 타감 상호작용은 경
합식물의 미생물 병원균에 대한 감수성을 증가시킨다. 배추과의 타감식
물, 특히 유채는 Phytium 속과 같은 식물 병원균의 토양밀도를 증가시

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켜 주변식물의 생장을 감소시킬 것이다.

○ 내부기생균은 또한 기주식물을 위한 타감작용 물질 생산과 타감작용

물질 생산촉진에 의하여 식물의 타감작용 잠재성을 증진한다. 내부기
생 감염은 한발, 내염성, 선충, 세균 및 진균 저항성 증가를 포함한 여
러 요인에서 기주식물에 유익하게 할 수 있다.

○ 근균 네트워크가 존재는 특히, 근균 자체가 타감작용 물질에 둔감하면

식물의 타감효과는 증진될 수 있다. 일반적인 근균 네트워크는 표적식
물로 타감작용 물질의 전달을 쉽게 한다.

6. 결론 및 전망

○ 과거 30년 동안 미생물이 어떻게 식물에서 타감작용의 표적과 매개체

로서 작용하는지에 대하여 많은 발전이 이루어졌다. 근균 진균, 뿌리혹
균 식물생장촉진 뿌리혹세균과 같은 유익한 미생물의 타감작용 저해는
이들 미생물의 기주식물의 생장을 간접적으로 저해한다. 생장이 타감작
용에 의하여 영향을 받지 않는 미생물은 타감효과 감소와 증가에 의하
여 흔히 다른 식물에 이들 화합물의 효과를 매개한다.

○ 타감작용 효과의 감소는 타감작용 물질의 미생물 분해, 타감작용 물질

노출 스트레스에 대한 전이 증식된 식물의 내성증가와 타감작용 물질
생산을 감소시키는 타감식물의 식물화학 프로파일의 변형을 통하여 일
어난다. 타감효과의 증가는 분해산물이 모화합물보다 더 독성을 나타낼
때 식물미생물 상호작용의 변형을 통하여, 그리고 식물에 의하여 타감
작용 물질 생산의 미생물 유도에 의하여 미생물 분해에 의하여 일어난
다. 더욱이 타감작용 물질의 생물활성 부위는 근균 진균네트워크가 있
는 토양에서 증가된다.

○ 응용적인 면에서 볼 때 복원(restoration) 계획의 일부로서 타감식물을

심은 지역에 미생물을 재도입할 가능성을 탐색할 연구가 필요하다. 미
생물 재도입(농업에서 접종)의 타감작용 물질 변형에 대한 잠재적 부정
적 효과는 반드시 조사되어야 한다. 그리고 타감작용 물질의 분해는 다
른 식물유래 화합물 존재에 의하여 타감효과를 증가하고 감소할 수 있

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기 때문에 타감작용 물질의 분해가 다른 식물에 유래된 화합물 존재에

의하여 어떻게 영향을 받는지에 대한 부수적 연구가 필요하다.

○ 자연환경에서 타감작용 효과를 볼 수 있는 장소에서 미생물 보호기작

은 흔히 다른 불확정기작에 의하여 알려지고 있다. 감소와 증가 효과
간에 평형을 조절하는 요인을 충분히 이해하면 적극적으로 타감식물을
제거하지 않고 타감식물의 영향을 줄일 수 있는 특정 지역을 대상으로
관리계획을 개발할 수 있을 것이다.

출처 : Clpollini, D., C. Rigsby, E. K. Barto, "Microbes as targets and mediators of

allelopathy in plants“, Journal of Chemical Ecology, 38, 2012, pp.714~727

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◃전문가 제언▹

○ 타감작용(allelopathy)은 상호작용에서 공여생물은 다른 수용생물의 적

응도에 부정적인 영향을 주는 화합물을 생산한다. 타감작용 연구는 과
거 20년 동안 많은 발전하였으며, 식물군락 구조, 농업 및 산림 생산성
결정, 도입된 생물에서 침입행동 규명에 원인이 되는 생화학적 메커니
즘 분야에 관심이 증가되어 왔다.

○ 미생물이 식물에서 타감작용의 표적과 매개체로서 작용하는 기작에 대

하여 많은 발전을 이루어졌다. 근균 진균, 뿌리혹균 식물생장촉진 뿌리
혹세균과 같은 유익한 미생물의 타감작용 저해는 이들 미생물의 기주
식물의 생장을 간접적으로 저해한다. 근균과 뿌리혹세균과 같은 토양미
생물 상리공생은 식물에 의하여 타감작용 효과의 표적이 될 수 있다.
그와 같은 효과는 특히 공생미생물에 크게 의존하는 감수성 초종과 경
쟁할 때 타감식물을 경합적으로 유리하게 한다.

○ 타감작용 효과는 공생 및 내부기생 세균과 진균 이외에 자유생활토양

세균과 진균에 의하여 크게 감소될 수 있다. 이들 미생물은 직접적으로
타감작용 물질 분해에 의하여, 그리고 간접적으로 타감작용 효과에 대
한 표적식물의 내성 증가와 타감식물에 의한 타감작용 물질 생산 감소
에 의하여 작용한다.

○ 응용적인 면에서 산림복원(restoration) 계획의 일부로서 타감식물을 심

은 지역에서 미생물 재도입 가능성 탐색에 관한 연구가 필요하다. 미생
물 재도입(접종)이 타감작용 물질 변형에 미치는 잠재적 부정적 영향은
반드시 조사되어야 하며, 타감작용 물질의 분해가 다른 식물에 유래된
화합물 때문에 미치는 영향에 관한 부수적 연구도 필요하다.

○ 우리나라에서 타감작용은 잡초방제의 보완적 방제수단으로 일부 작물

의 친환경 재배에서 이용되고 있으며, 타감작용과 미생물의 상호작용에
관한 연구는 거의 없는 실정이다. 따라서 산림의 복원 계획과 외래 침
입식물의 관리 전략에 필요한 자료를 제공하기 위하여 앞으로 미생물
과 타감작용의 상호작용에 관한 기초연구가 요망된다.

이 분석물은 교육과학기술부 과학기술진흥기금을 지원받아 작성하였습니다.

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