Origins of Biodiversity: An Introduction

to Macroevolution and Macroecology

1st Edition Lindell Bromham
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on-and-macroecology-1st-edition-lindell-bromham/
ORIGINS OF BIODIVERSITY
ORIGINS OF
BIODIVERSITY
An introduction to macroevolution and macroecology

LINDELL BROMHAM | MARCEL C ARDILLO

Research School of Biology, Australian National University

1
 3
Great Clarendon Street, Oxford, OX2 6DP,
United Kingdom
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It furthers the University’s objective of excellence in research, scholarship,
and education by publishing worldwide. Oxford is a registered trade mark of
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© Lindell Bromham and Marcel Cardillo 2019
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198 Madison Avenue, New York, NY 10016, United States of America
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ISBN 978–0–19–107263–5
Printed in Great Britain by
Bell & Bain Ltd., Glasgow
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contained in any third party website referenced in this work.
 For Beverley & Barry Bromham

and

Annemarie & Tom Cardillo

for their steadfast support and endless encouragement.

Preface
New ways of answering old questions
Macroevolution and macroecology aim to describe large-scale evolutionary and ecologi-
cal patterns, and to understand the processes that produced them. For as long as people
have been able to travel far afield, they have been interested in biological patterns at
large scales. Indeed, these are some of the most fascinating puzzles of the natural world.
But for many people, it is not obvious how we can do science at the macro-scale. How
can we devise experiments or test hypotheses for events that happened millions of years
ago, for patterns that emerge at global spatial scales, or processes that affect thousands
of different species?

This is a challenging field because it often concerns processes and patterns that can-
not be directly witnessed. We can’t go back in time to witness the diversification of the
animal kingdom, or make direct observations on the causes of dinosaur extinctions,
nor can we do direct experiments on the latitudinal diversity gradient of species rich-
ness, or manipulate species traits to test their effect on speciation or extinction rates.
But there is a wealth of scientific resources we can draw on to generate hypotheses,
design elegant tests, and provide satisfying answers to many intriguing questions. The
tools used to test hypotheses for patterns of biodiversity include experiments, models,
and statistical analyses, but often the most important tool we have is the ability to
frame a clear question, from which we can make simple predictions that can be put
to robust tests.

Although macroevolution and macroecology are often taught separately, they share
an intellectual framework, rest on many common concepts, and share many analyti-
cal tools. The development of macroevolution and macroecology as fields of scientific
enquiry have been driven by new ways of compiling and analysing data that have allowed
big-picture questions about biodiversity to be tackled. For example, the massive growth
of DNA sequence databases has led to a proliferation of methods for using molecular
phylogenies to understand the origins of lineages and their patterns of diversification.
Molecular data have been combined with global databases of species distributions and
environmental features and with large palaeontological databases to analyse patterns
across large spatial and temporal scales. Most of this ‘big data’ is now freely available
for anyone to explore.

Although many of the new methods are technically complex and analytically sophis-
ticated, the basic principles of sound scientific reasoning and inductive inference are
as important in macroevolution and macroecology as in any other area of science.
Our aim in this book is to introduce you to some of the useful approaches to asking
questions and solving problems in macroevolution and macroecology. The underly-
ing logic of these techniques does not require you to be competent in mathematics,
statistics, or computing (although these intellectual tools may help you frame and
answer questions).
 Preface vii

What is in this book?

This book is not meant to be an exhaustive treatment of all problems, questions, and
methods associated with macroevolution and macroecology. Rather, the idea is to give
you an introduction to some of the key issues, a taste of the research that is being done in
these fields, and a glimpse of some of the approaches that researchers are currently using
to make progress in these areas. There is no clear distinction between macro- and micro-
levels of evolution and ecology, and there is no definitive list of patterns or processes
that should be included in an introductory book on macroevolution and macroecology.

This book takes a case study led approach. Each chapter focuses on one particular ques-
tion as a way of introducing some core concepts in macroevolution and macroecology,
and as a way of exploring some useful sources of data and modes of analysis. This does
not mean that we think these are the only important questions to be asked in macroevo-
lution and macroecology. We have chosen these particular issues because each serves as
a useful focus for thinking about important concepts that run through macroevolution
and macroecology (such as levels of selection or diversification rates), or important ana-
lytical techniques (such as null models or phylogenetic comparative methods). The book
emphasizes the critical appraisal of evidence, techniques, and assumptions in testing
macroevolutionary and macroecological hypotheses, and encourages you to form your
own opinions on important debates.

Each chapter has a number of features designed to help you get the most from your reading.

• Roadmap sets out the path we will navigate in

Roadmap
each chapter, giving a brief introduction to the
Why study macroevolution and macro examples we will use to illustrate the topic, the
Most textbooks on evolution and ecology largel key concepts we will cover, some of the analyti-
operating within populations. But many of the que
about patterns of biodiversity are not easily answ cal techniques we will consider, and the case
on the population level, such as: How does nove
study included at the end of the chapter.
mass extinctions? Does selection act at the level of g

• Key points boxes act as waymarkers, highlight-

ing the main take-home messages of the section.
Key points
r
Macroevolution and macroecology focus
on patterns of biodiversity that are shaped
by processes operating over large time-
scales, across wide spatial scales, and
affecting a wide-variety of lineages.
r Most researchers assume that processes

• What do you think? boxes encourage you to

What do you think?
The disagreement between selectionists and
mutationists partly reflected different atti-
tudes to science: mutations could be gener-
ated and observed in the laboratory, whereas
the role of natural selection in the formation
of new species is inferred rather than directly
stop and think about the broader implications of
what you are reading. They prompt you to take
a moment to think critically about the core con-
cepts you have just learned, and invite you to
extend your intellectual reach beyond the mate-
rial and form your own ideas.
viii Preface

• Points for discussion, at the end of each chap-

Points for discussion
1. Some people have proposed that life may have evolved
and then colonized earth, an idea sometimes referred
Does this provide a plausible answer to questions surr
of life? How would you test the panspermia hypothes
2. Should increases in the coding capacity of replicator
crease in genome size) slow the rate of evolution in ord
ter, provide a focus for more in-depth discussion.
These can be used for self-study, to prompt dis-
cussion in the classroom, or as a focus for a group
investigation about the key issues presented in
the chapter.

• References include the details of studies cited

References in the chapter. This isn’t a comprehensive guide
1. Darwin C (1859) On the origin of species by means o to literature on the topic, or a list of must-read
or the preservation of favoured races in the struggle for
classics. But if you want to look further into the
Murray, London.
2. Nilsson D-E, Pelger S (1994) A pessimistic estimate o details of studies we mention, this is the place to
for an eye to evolve. Proceedings of the Royal Society o
cal Sciences 256(1345): 53–8.
find their publication details.

Case Study 1 • Each chapter also includes a Case Study in which

Testing hypotheses about past ev we explore in a bit more depth one or more
uncovering the evolutionary orig examples of research in macroevolution and
a new virus
macroecology. Each case study includes the fol-
While scientific training might involve the acqui
cal skills, such as those associated with laboratory
lowing features.
analysis, or field studies, the most important sets
tist needs are those associated with asking good qu

• Questions to ponder encourage you to think

Questions to ponder
1. We have seen how a range of corroborating evid
deeply and critically about some of the issues
to support or refute hypotheses. What if a new raised by the research.
and we only have DNA sequences, no other histo
records. Can we trust phylogenetic estimates of
own?
2. How can we test whether viral genomes evolve w
rate of change?
3. Are there limits to reconstructing past events?

Further investigation • Further investigation invites you to extend your

Ancient DNA derived from human remains is increa investigation beyond the case study to a related
to trace the origins of major epidemics, such as plagu
sis. What are the advantages of using these ‘molecu topic. This section could serve as a starting point
might be the dangers? Can these old sequences be
for further independent study or group discus-
same way as the modern sequences? How can res
their samples are not contaminated with modern vi sion on the topic.
zles might we be able to solve if we could find appr
Which diseases will be most likely to benefit from th

References
• References provide publication details of studies
1. Bromham L (2016) Testing hypotheses in macroe mentioned in the Case Study.
in History and Philosophy of Science Part A 55: 47–59
2. Sharp PM, Hahn BH (2010) The evolution of HIV-1
AIDS. Philosophical Transactions of the Royal Society
3. Hahn BH, Shaw GM, De Cock KM, Sharp PM (2000
osis: scientific and public health implications. S
607–14.
 Preface ix

online resources
www.oup.com/uk/bromham-biodiversity/

Online resources provide lecturers with outlines for discussion-based tutorials and
computer workshops to run in conjunction with a lecture course as well as download-
able figures from the textbook to use in lecture presentations and teaching materials.
Find these at www.oup.com/uk/bromham-biodiversity/

Who is this book for?

This book is aimed primarily at budding biologists who want to apply what they have
learned about evolution and ecology to investigating and understanding the world
around them. The reader we have in mind has already taken some introductory courses
in evolution and ecology, so will be familiar with core processes of evolution, such as
mutation, selection, drift, and speciation, and will understand basic concepts in ecology,
such as competition, population growth, and the way that environmental conditions
shape species distributions. This book builds on these basic concepts to explore and
explain patterns in biodiversity over space and time. We will revise some of these core
concepts along the way—for example, considering the operation of natural selection in
Chapter 2—but if you want to brush up on these background concepts, it might be a good
idea to have a look at a general evolution or ecology text first.

Many case studies in this book utilize analyses of molecular phylogenies. To be an intel-
ligent user of phylogenetic analyses, you need to understand the nature of molecular
data, how phylogenies are produced, and the way that phylogenetic inference is affected
by data selection, methods used, and assumptions made. Although we touch on these
areas in many chapters, we cannot cover phylogenetics in detail in this book. However,
there is a companion text that provides a ‘from the ground up’ description of molecular
phylogenetics, from data generation to phylogenetic inference and analysis. You may
find An Introduction to Molecular Evolution and Phylogenetics (Lindell Bromham, Oxford
University Press, 2016) a useful base from which to gain an understanding of the role of
molecular phylogenies in evolution and ecology.
Acknowledgements
Our greatest thanks are to Gulliver, Alexey, Arkady, and Asha for their patience, curios-
ity and fortitude, and for making life interesting and exciting while this book was being
written, with never a dull moment along the way.

We are grateful to our colleagues for generously giving their time and expertise to read
and comment on chapters, including Tim Barraclough, Graham Budd, Brett Calcott,
Adrian Currie, Peter Godfrey Smith, Simon Ho, Bill Martin, John Matthewson, Arne
Mooers, Matthew Phillips, Ant Poole, Michael Jennions, and Kim Sterelny. Thanks are due
to the MacroEvoEco group at ANU—especially Xia Hua, Zoe Reynolds, Alex Skeels, and
Russell Dinnage—for their encouragement and support. Thanks also to Rampal Etienne
for supplying data, and Rod Peakall, Robin Eckerman, and Russell Dinnage for providing
beautiful photos and figures.

We owe much to Jonathan Crowe for his undaunted enthusiasm and cheerful refusal
to give up on this project, to Lucy Wells for deftly keeping the book on track, against the
odds, and to Sal Moore for her patience and good humour in the production stage. We
could not be more surprised to see this book finally become a reality, thanks to their
persistence.
Contents
Dedicationv
Prefacevi
Acknowledgementsx

1 What is macroevolution? What is macroecology? 1

Why study macroevolution and macroecology? 3
A long history of ideas 6
Testing hypotheses in macroevolution 25
Case Study 1 Testing ­hypotheses about past events:
uncovering the evolutionary origins of a new virus 30

2 How did evolution get started? 43

Natural selection 45
Experiments and models 48
Comparative tests 64
Case Study 2 Using homologies to infer history:
what was the last universal common ancestor like? 78

3 Does evolution make everything bigger and better? 87

Evolutionary trends 88
Evolution of complexity 100
Case Study 3 Accounting for measurement bias:
has biodiversity increased over time? 115

4 Why did evolution explode in the Cambrian? 125

The Cambrian explosion 126
Mutation143
Case Study 4 Evo-Devo: regulatory genes and the development of body plan 156

5 Were dinosaurs evolutionary failures? 163

Adaptive radiation 164
Mass extinction 175
Case Study 5 Testing hypotheses with fossil evidence:
did birds outcompete pterosaurs? 190
xii Contents

6 Was the diversification of mammals due to luck? 201

Timing and causes of the mammalian radiation 202
Molecular evolution 209
Molecular dating 215
Case Study 6 Bayesian molecular dates:
timing of the placental mammal radiation 233

7 Is sex good for survival? 246

Why bother with sex? 247
Evolutionarily stable strategies 255
Case Study 7 Phylogenetic models of macroevolution:
‘tippy’ distribution of asexuality on the tree of life 275

8 Why are most species small? 283

The physiology and ecology of body size 285
All creatures great and small: body size and diversity 287
Explaining the diversity of small creatures 290
Case Study 8 Phylogenetic tests of diversification:
body size and diversity in insects 307

9 Why are there so many kinds of beetles? 312

The spectacular radiation of the beetles 314
Testing hypotheses of diversity 322
Case Study 9 Timing of diversification: the beetle and ­angiosperm radiations 336

10 Why are there so many species in the tropics? 343

Explaining tropical diversity 345
Is the world full of species? 354
Testing hypotheses for tropical diversity 358
Case Study 10 Global dynamics of speciation,
extinction, and geographical expansion 375

11 What is the future of biodiversity? 383

Extinctions, biodiversity loss, and the ‘Anthropocene’ 385
Big-picture conservation 398
Case Study 11 Modelling extinction risk:
predicting conservation status of Data-Deficient species 416

Appendix 422
Index 424
What is
macroevolution? 1
What is
macroecology?
Roadmap
Why study macroevolution and macroecology?
Most textbooks on evolution and ecology largely focus on processes
operating within populations. But many of the questions we want to ask
about patterns of biodiversity are not easily answered by only focusing
on the population level, such as: How does novelty arise? What causes
mass extinctions? Does selection act at the level of genes, individuals, spe-
cies, or lineages? Why is biodiversity distributed so unevenly in space?
Questions like these require us to build upon our knowledge of micro-
level processes, but consider them over large spatial scales, long periods
of evolutionary history, and many different evolutionary lineages. Studying
the intellectual development of the fields of macroevolution and mac-
roecology is important for several reasons. Scientific ideas evolve over
time, building on what has come before, so we can’t fully understand
what people think today without appreciating how that point of view
has been constructed by research and contemplation over long periods.
Many of the same areas of debate come up again and again, so a familiar-
ity with history helps us to recognize and evaluate different hypotheses.
This ­chapter will also show how the individual case studies covered in
the rest of the chapters connect to the bigger picture of evolutionary and
­ecological ideas.

What are the main points?

● Macroevolution focuses on changing patterns of biological diversity
across time, space, and lineages.
● Macroecology concerns broad-scale patterns in the abundance and dis-
tribution of species.

Photograph: Nothofagus forest. © Lindell Bromham.

 ● Key debates resurface again and again, such as whether change
happens gradually by accumulation of small changes or quickly by
larger ‘leaps’, and the relative roles of chance, selection, and history
in shaping biodiversity.

What techniques are covered?

● Development of ideas: what we think now builds upon what sci-
entists have thought in the past, so we need to understand past
debates as well as current questions.
● Hypothesis testing: framing testable questions, experimental
design, and statistical analysis are critical in macroevolution and
macroecology.

What case studies will be included?

● Testing hypotheses in time and space: reconstructing the origins of
HIV.

“General views lead us habitually to regard

each organic form as a definite part of the entire
creation, and to recognise, in the particular plant
or animal, not an isolated species, but a form
linked in the chain of being to other forms living
or extinct. They assist us in comprehending the
relations which exist between the most recent
discoveries, and those which have prepared the
way for them. They enlarge the bounds of our
intellectual existence, and . . . they place us in
communication with the whole globe.”
Alexander von Humboldt (1847). Cosmos: Sketch of a Physical
Description of the Universe, Vol. I. Trans: E. Sabine. John Murray,
London.

Why study macroevolution and
macroecology?
Evolution and ecology are central to the study of
biology, and the key to understanding the world
around you. If you look out of the window, most of
what you see is the product of evolution. Not only
the species themselves—such as animals, plants,
and fungi—but also the soil and atmosphere, even
the buildings, roads, and cars, are ultimately prod-
ucts of the biological world. So the fundamental
principle we need to bear in mind if we want to
understand the world around us is that all biologi-
cal phenomena are the product of a long evolu-
tionary history, shaped by interactions between
organisms and their environment, and subject to
both chance events and selection. Not surprisingly,
evolution and ecology are taking an increasingly
prominent role in biological education.
Introductory courses in evolution and ecology typi-
cally focus on population-level processes, such as
selection, drift, migration, and competition. Most
biologists assume that these population-level pro-
cesses underlie all evolutionary phenomena, and that
any patterns in biodiversity in space and time can
ultimately be traced back to changes in the genetic
composition of lineages over time. But it may not be
obvious to everyone how we get from changes in gene
frequencies in populations to the grand patterns of
biodiversity across space and time. There are many
interesting questions that we cannot adequately
answer using only our knowledge of population-level
processes. Consider the following questions:
• Why did the dinosaurs go extinct?
• Why are there so many different kinds of beetles?
• Why are the tropics more biodiverse than the
temperate zones?
These questions involve observation of patterns
in the numbers and kinds of organisms (which
we will refer to as species richness), whether over
time, or space, or among lineages. When we look
for answers to questions like these, we will find
our focus is not always on what is happening to
Why study macroevolution and macroecology? 3
individuals, or changes in gene frequencies within
populations. Instead, we might find ourselves con-
sidering lineage-level processes like diversifica-
tion rates and geographical distribution. In doing
so, we are confronted by a dilemma. Does a focus
on ‘higher-level’ observations, made by comparing
different lineages over long time periods, imply
that there are special ‘higher-level’ processes that
cannot be explained simply in terms of the ‘lower-
level’ processes occurring in populations over gen-
erations? Or does it simply reflect that sometimes
we need to take the long view in order to appreciate
the way that simple underlying processes can play
out over long timescales and large areas? Many of
the discussions in this book will explore this inter-
action between levels of observation and the scal-
ing up of evolutionary and ecological processes to
large-scale and long-term patterns.
Progress in macroevolution and macroecology is
becoming increasingly relevant to conservation
efforts, owing to recognition of the importance of
large-scale processes. For example, current patterns
of species diversity and extinction risk are the prod-
uct not only of population-scale processes, such as
genetic isolation, but also the product of time (evo-
lutionary history), space (regional-scale ecological
factors), and lineage-level processes (different rates
of change, speciation, and extinction). Biodiversity
is increasingly being viewed as a dynamic phenom-
enon rather than a static pattern. We need macro-
evolutionary and macroecological ideas and tools
to develop and enrich this new perspective.
So what is meant by the word ‘macroevolution’?
We can compare ‘microevolution’, which typically
is used to describe heritable changes within a pop-
ulation, with ‘macroevolution’, which is broadly
concerned with variation in patterns of spe-
cies over space, time, and lineages. These simple
definitions are descriptive; they refer to patterns
we can observe. But what causes macroevolu-
tionary patterns? Do they emerge only from the
4 1 What is macroevolution? What is macroecology?
microevolutionary processes that occur in every
population? Or are there mechanisms that operate
in addition to population processes? Are there any
special macroevolutionary processes that operate
only occasionally in particular lineages? We won’t
attempt to provide a definitive answer to these
questions, because opinions differ quite widely,
as we will discover throughout this book. While
most scientists consider that macroevolution and
macroecology describe broad-scale patterns gen-
erated by the population-level processes of micro-
evolution and ecology, some scientists think that
there are special macroevolutionary processes that
shape biodiversity. Fundamental disagreements
such as these make the field of macroevolution
exciting and intellectually stimulating.
The field of macroecology is closely associated with
macroevolution, to the extent that there is substan-
tial overlap between the two. That is why the two
fields are presented together in this book. We have
just defined macroevolution (patterns in the distri-
bution of species across space, time, and lineages)
by contrasting it with microevolution (change in
gene frequencies in populations over generations).
Can we do the same for macroecology? You prob-
ably won’t hear people using the term ‘microecol-
ogy’ (unless they are referring to the ecology of
microbial organisms). However, we might contrast
local-scale ecology, which is concerned with inter-
actions among species and their environments
within small areas, with broad-scale ecology which
considers how species diversity is distributed at
regional, continental, or global scales.
While macroecology as a scientific discipline is
relatively young, many of the core questions about
the processes governing the distribution and abun-
dance of species have been asked for centuries.
Most macroecological studies focus on explaining
current (or recent) patterns in abundance, distri-
bution, and diversity of species. However, we can’t
understand current species distributions without
an appreciation of both evolutionary and environ-
mental history, and we will expect current patterns
of biodiversity to have been shaped by processes
that operate over long timescales. So macroecol-
ogy can be thought of as the study of present-day
patterns in the distribution of biodiversity that are
(at least partly) the product of macroevolutionary
processes.
Macroevolution and macroecology are dynamic
fields in a constant state of flux. Ideas change, new
evidence emerges, novel analyses are devised. This
makes them exciting fields to study, but it also
means that we cannot always offer undisputed facts
or universally agreed explanations. If you want to
study macroevolution and macroecology, you will
need to become accustomed to seeing both sides
of a debate, weighing up competing explanations,
and seeking data to test different ideas. That is why
the chapters of this book have been presented as a
set of questions rather than answers. Learning to
ask good questions is the most important skill a
scientist can have. The second most important skill
is designing creative and effective tests to compare
the plausibility of different explanations (see Case
Study 1). That is why this book emphasizes research
tools rather than a catalogue of ‘facts’. Our focus
is on the process of scientific enquiry, not just its
outcomes. We hope that this book will help give
you the confidence you need to tackle big ideas, the
background you need to ask interesting questions,
and the tools you need to seek answers.
Key points
• Macroevolution and macroecology focus
on patterns of biodiversity that are shaped
by processes operating over large time-
scales, across wide spatial scales, and
affecting a wide variety of lineages.
• Most researchers assume that processes
operating at the population level (microev-
olution, population ecology) can be scaled
up to explain long-term and large-scale
macroevolutionary and macroecological
patterns. But some scientists invoke addi-
tional mechanisms that operate at the lin-
eage or ecosystem level to explain these
phenomena.

Research tools for big questions
One of the strengths of scientific enquiry is that
it can progress with any mixture of empiricism, intui-
tion and formal theory that suits the convenience of the
investigators.
George C. Williams (1966). Adaptation and ­ Natural
Selection: A Critique of Some Current Evolutionary
Thought. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Framing and testing hypotheses in large-scale pat-
terns of biodiversity over space, time, and lineages
presents some challenges. To demonstrate this,
first consider some examples of research tools used
to study population-level processes. Research into
evolutionary processes can involve manipulative
experiments, where replicate lines are subjected
to different treatments and the effects monitored.
For example, experimental populations of bacteria
exposed to different concentrations of antibiotics
can be used to test the genetic basis of the evolu-
tion of resistance. Not all experiments take place
in a laboratory. For example, plots sown with dif-
ferent combinations of grass species can be used
to measure the relationship between diversity
and biomass production over many years. Many
studies in evolution and ecology don’t involve any
manipulation, but instead rely on close observa-
tion of nature. For example, taking blood sam-
ples from wild individuals and sequencing their
DNA can reveal high levels of extra-pair mating
in socially monogamous birds, and can be used to
estimate fitness by tracking descendants over sev-
eral generations.
Can we use the same kinds of research tools to ask
questions about the patterns of species diversity
among lineages, over time, or across the earth?
The answer to this question is ‘yes and no’. We can
use the results of studies like these to infer mecha-
nisms underlying macroevolutionary change or
macroecological patterns, but we could not use
them to study those processes directly. For exam-
ple, we can breed populations of fruit flies under
different temperature regimes, and then examine
the changes in genes underlying thermal toler-
ance, and compare the survival and reproduction
Why study macroevolution and macroecology? 5
of the experimental and control lines at different
temperatures. We might use those observations
to infer that this process of genetic change in the
experimental population would, if left for a very,
very long time, result in the formation of distinct
species with specific adaptations to particular
thermal niches. But, in general, we cannot directly
observe the evolution of lineages characterized by
major new adaptations, or families with different
numbers of genera, or communities with differ-
ent numbers of co-adapted species, because these
phenomena occur over vast timescales. For the
same reason, we can’t directly observe the geologi-
cal process of mountain building or the astronomi-
cal phenomena underlying the formation of stars,
which occur on timescales much longer than a
human lifetime. But we can make inferences about
how mountains are built or stars born, for exam-
ple by studying uplift along geological fault lines
or comparing existing stars at different stages of
formation. Evolutionary biology, like geology or
astronomy, is sometimes referred to as a ‘histori-
cal science’, because we often wish to explain past
events that we cannot directly witness.
Because the subjects of analysis in macroevolu-
tion and macroecology cannot be experimentally
manipulated, researchers must infer past events
and processes through observations of the out-
comes of those events and processes. These obser-
vations might involve comparing the number or
type of organisms present in different time periods
(see Chapter 3), comparing variation in current
species richness between lineages (see Chapter
9), or asking why species richness varies so dra-
matically between different geographical regions
(see Chapter 10). However, it is important to note
that principles of sound experimental design, and
a clear understanding of statistical analysis, are as
fundamental to research in macroevolution and
macroecology as in experimental and field stud-
ies of population-level processes. This is a point
we will be emphasizing throughout this book: to
weigh hypotheses about the origins and patterns
of biodiversity, we need very carefully designed
scientific tests and clearly formulated statistical
analyses.
6 1 What is macroevolution? What is macroecology?
A long history of ideas
It is better that a truth, once perceived, fight a long
time without obtaining the attention it deserves, than that
everything produced by men’s keen imaginations be easily
accepted.
Jean-Baptiste Lamarck (1809). Philosophie Zoologique
(Translation by Ian Johnston, 1999)
Large-scale evolutionary change and broad-
scale patterns of species distribution and diver-
sity have long been on the intellectual agenda
of people interested in the natural world. It is
important that we consider the history of these
ideas for two reasons. Firstly, scientific fields
of enquiry, like biological lineages, build upon
what has come before. Theodosius Dobzhansky
famously said that nothing in biology makes
sense except in the light of evolution, because
to understand the current features of organisms,
or how species are distributed in time and space,
we have to understand their evolutionary history.
To make sense of ideas in evolutionary biology
we need to understand where those ideas have
come from and what has shaped them. Secondly,
many of the central ideas surface again and again
throughout the history of the field, albeit framed
by different debates. So one of the best ways to
get a grip on the key ideas in macroevolution is to
see how the ideas have been reshaped throughout
history, as new data are gathered and hypotheses
are reconsidered.
What follows is not a comprehensive timeline for
the development of evolutionary biology. Instead,
it is a brief, selective account that highlights some
key ideas relevant to contemporary research in
macroevolution and macroecology. For example,
throughout the history of evolutionary biology,
there has been a tension between two alternative
ideas—one, that evolutionary change happens
gradually by small increments; the other, large
changes can happen suddenly by big leaps—but
the terms under which this debate has been con-
ducted have changed with the times and with the
available data.
The evolved world
The possibility that species change over time had
been discussed for centuries before Darwin. Many
philosophers recognized evidence for biologi-
cal change, such as the modification of domestic
varieties and the occasional occurrence of ‘mon-
strosities’ or ‘sports’ (individuals born with dis-
tinct differences such as extra digits). For example,
Pierre Louis Maupertuis (1698–1759) developed
ideas about heredity and variation, and gave a
rough sketch of the mechanism of natural selec-
tion. Erasmus Darwin (Charles’s grandfather, 1731–
1802) also considered the descent of species from a
common ancestor, including the influence of mate
choice and competition.
But how did new species arise, and how did they
become adapted to diverse ways of life? The great
French naturalist Jean-Baptiste Lamarck (1744–
1829) (Figure 1.1) attempted to answer these
questions by developing a theory of species trans-
formation. His experience in classifying plants
and animals led him to declare that the more you
examined the natural world in detail, the harder
it was to draw clear boundaries between varieties
and species. He explained this continuum of bio-
diversity as the result of ongoing transformation
of species: organisms had an innate drive towards
increasing perfection and complexity, developing
new habits and novel traits in response to their
environment. Lamarck’s evolutionary theory was
one of continuous, incremental change.
Lamarck’s theory of continuous improvement of
species was rejected by many naturalists as specu-
lative and unsupported by evidence. The rejection
of this particular evolutionary theory cast a pall
over other attempts to develop a theory of species
transmutation. Two key reasons for the rejection
of Lamarck’s hypothesis of evolutionary change
were the perceived lack of evidence of intermedi-
ate states between species, and the absence of a
plausible mechanism for consistent change over
generations. The answers to both these criticisms

Figure 1.1 Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet,
Chevalier de la Marck (better known as Lamarck).
Lamarck was a talented naturalist who published on
botany and invertebrate classification, and was praised
by Thomas Henry Huxley as having ‘possessed a greater
acquaintance with the lower forms of life than any man
of his day, Cuvier not excepted, and was a good botanist
to boot’.12 Lamarck’s theory of evolution, published in
his Philosophie Zoologique in 1809, was not translated
into English until 1914, so many English-speaking
biologists only knew his work through Sir Charles Lyell’s
less than complimentary description of the theory. Lyell
was deeply troubled by Lamarck’s inclusion of humans
in his theory of species transformation, and he ridiculed
Lamarck’s concept of humans evolving gradually from
orang-utans. After the publication of The Origin of
Species, Lyell wrote to Darwin that ‘When I came to the
conclusion that after all Lamarck was going to be shown
to be right, that we must “go the whole orang”, I re-read
his book, and remembering when it was written, I felt
I had done him an injustice’.13 Today many people
associate Lamarck’s name with the idea of inheritance
of acquired characteristics, but this idea was common
among naturalists (including Charles Darwin) up until
the early 1900s.
Photo from Wellcome Library, London via Wikimedia Commons
(CC4.0 license). Wellcome Images http://wellcomeimages.org
Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck. Stipple engraving
by A. Tardieu, 1821, after J. Boilly.
A long history of ideas 7
would come largely from the study of geology.
Lamarck had studied geology and described fossil
diversity, yet he made very little use of fossil evi-
dence in expounding his evolutionary ideas. But, in
the century following the publication of Lamarck’s
ideas, the development of geology as a scientific
discipline not only provided evidence of change
in biodiversity over time, but also laid the ground-
work for a mechanistic explanation of that biotic
change.
Fossils reveal the history of the
living world
Fossils had been unearthed throughout history,
in many different parts of the world, but the
interpretation of these objects varied widely.
­
Although it seems obvious to us now that f­ ossils
are the remains of long disappeared species
from past eras, the antiquity of fossils might not
be apparent to someone who doesn’t already
know that the natural world has a long history
of change. Instead, fossils were sometimes
interpreted as ‘sports’ of nature, formed as the
result of some unknown geological process, such
as a petrifying fluid that turned living matter
into stone.
However, fossils were sometimes interpreted as
revealing a change in the biological composition
of an area over time. For example, Shen Kuo (沈括,
1031–95) used his study of fossilized forms to sug-
gest that species distributions had changed in
response to a gradual change in environment. He
realized that the presence of fossilized bamboo in
a region far removed from its contemporary dis-
tribution might indicate a change in climate over
time, and that marine shells found in deposits
high in the mountains were evidence that the sea
had changed position over time. Fossilized crea-
tures distinctly different from known species were
sometimes taken as evidence of the existence of
wonderful beasts not yet observed alive; for exam-
ple, the exposed remains of ceratopsid dinosaurs
in the Gobi desert may have led to tales of gryph-
ons (eagle-headed winged lions) guarding the gold-
fields (Figure 1.2).1
8 1 What is macroevolution? What is macroecology?

(a) (b)

Figure 1.2 Dinosaurs in disguise? In her book The First Fossil Hunters, Adrienne Mayor (2000) suggests that fossilized
remains of extinct animals may have been uncovered by ancient Greeks and interpreted in light of unknown beasts
or mythical beings. For example, she suggests that remains of ceratopsid dinosaurs (a) could have given rise to the
legendary gryphon (b) as large quadrupeds with beaks. She also suggested that revered relics of heroes, such as
Pelops’ shoulder, may have been remains of ice age beasts. Similarly, in other parts of the world, dinosaur bones have
sometimes been interpreted as the remains of dragons.

In the closing decades of the eighteenth century,
the fossil record became increasingly well stud-
ied. The development of geology as a systematic
discipline was at least partly driven by economic
development. A systematic approach to the study
of geological strata was needed to make the
exploitation of mineral resources less haphazard.
The digging of roads and canals revealed consist-
ent strata that could be correlated across differ-
ent areas. Not only could the various rock layers
be recognized and correlated over the landscape,
but each layer was characterized by particular
fossil forms, and the older the stratum, the more
the fossils within it differed from today’s species.
Rapid expansion of fossil collections in the 1800s,
and the growing number of professional geologists
and fossil enthusiasts, gave rise to the new field of
palaeontology.
One of the most influential naturalists in this
field was the French zoologist Georges Cuvier
(1769–1832). Cuvier studied the growing collec-
tions of specimens of animals at the Paris Natural
History Museum, garnered from around the globe
by exploration, trade, and conquest (Figure 1.3). He
developed the principles of comparative anatomy,
correlating body parts between different species, to
show how related species were essentially modi-
fications of the same basic forms. His skills were
such that he could describe a species given a single
bone, even predicting its mode of life. This allowed
him to reconstruct previously unknown species,
such as giant sloths and mastodons, from fossil
bones.
Cuvier argued that these animals represented
extinct species, since such conspicuously large ani-
mals had never been seen alive. Thus Cuvier was
one of the first scientists to argue strongly for the
process of extinction. Furthermore, Cuvier showed
that the fauna he studied from the rocks around
Paris was entirely different from the living species
of the region, demonstrating that whole faunas
had become extinct. This convincing evidence for
extinction showed that the biological world was
not static, but had changed dramatically over time,
such that the species of the past were of a different
kind than those found alive today.

Figure 1.3 Georges Cuvier served as director of
the Muséum national d’Histoire naturelle in Paris in
the early 1800s. The collections of specimens served
as a powerful bank of biodiversity information for
researchers, allowing them to compare anatomy
across many species, extant and extinct. This is an
early example of the power of cross-species data
collection in driving advances in biodiversity research.
© Lindell Bromham.
Chapter 11 will look at extinction, and compare
rates of species loss now with those in the past.
Cuvier explained the dramatic changes in the
world’s biota as the result of occasional revolu-
tions. He proposed that catastrophic changes in
the natural environment, such as floods or sud-
den changes in climate, wiped out whole faunas.
Local species were extirpated and then replaced
by migration of species from elsewhere, produc-
ing a sudden change in the regional fauna. Cuvier
considered that these past catastrophes were of a
magnitude or type not witnessed today; therefore
A long history of ideas 9
the nature of biological change in the past was
entirely different from the present. Although
Cuvier saw no evidence that the species them-
selves changed over time, he used comparative
anatomy to demonstrate a pattern of progression
in the fossil record, with fossils in younger strata
being more similar to species alive today. Both of
these ideas—catastrophic extinctions and bio-
logical progression—were initially rejected by one
of the most influential geologists of all time, Sir
Charles Lyell (1797–1875).
We will consider the role of fossil evidence, and
catastrophes in evolution, when we look at dino-
saur extinctions in Chapter 5.
Using the present to explain the
past
No unnecessary intervention of unknown or hypo-
thetical agent
Charles Lyell in a letter to Charles Darwin, 29 June 1856.
Lyell aimed to put the study of geology on a firm
scientific footing. Following in the footsteps of the
pioneering geologist James Hutton (1726–1797),
Lyell argued that geologists should strive to explain
phenomena using only those processes they could
witness in operation. He applied three basic rules
of reasoning to explain geological phenomena: one,
assume basic laws of nature have not changed over
time; two, explanations should invoke only mech-
anisms we can witness today; and three, assume
that these forces were of the same strength in the
past as they are today. Lyell’s doctrine is best sum-
marized by the aphorism ‘the present is the key to
the past’.
Lyell rejected explanations of the changing earth
based on past catastrophes of unknown cause.
Instead, he insisted that the processes we can
witness today were sufficient to explain the for-
mation of all geographic features. The rain that
erodes sediment into rivers will gradually wear
down mountains. The water flowing down the river
10 1 What is macroevolution? What is macroecology?
will eventually carve out a valley. The uplift that
raises the earth by a metre could ultimately raise
a mountain by degrees. To contrast it with ‘catas­
trophism’, where past changes were attributed to
rare extraordinary events of devastating effect,
this doctrine of continuous change was referred
to as ‘uniformitarianism’, because it assumed uni-
formity of processes operating over time. However,
uniformitarianism does not require rejection of
changes of large magnitude or rapidity. For exam-
ple, the gradual process of erosion of a natural bar-
rier over time could lead to a catastrophic flood
occurring in one single terrible moment when the
barrier is finally breached.2
Uniformitarianism can be considered as both a
statement of natural process and a guideline for
scientific endeavour. We can’t go back in time, so
we cannot make direct observations on past events
and processes. Scientists who wish to explain the
earth’s history can only use observations made in
the present day, such as documenting the current
distribution of species, discovering the remains of
long-dead creatures in exposed rocks, or sequenc-
ing the genomes of living organisms. From obser-
vations made today, we construct explanations of
past events. Given that we cannot directly observe
processes operating in the past, we need a way
of identifying plausible explanations for present
diversity. How should we direct our imagination?
And how do we distinguish a scientific explanation
from a fantasy? The uniformitarian solution to this
dilemma is to restrict our explanations to those
that assume that the same basic laws of opera-
tion applied in the past as they do today. If we can
observe mechanisms today, then we can regard
them as plausible contributors to past events.
Lyell was initially reluctant to accept that species
were also subject to change over geological time
(see Figure 1.1). But through his insistence that the
present is the key to the past, Charles Lyell aided
the development of modern evolutionary biology
by his profound influence on Charles Darwin
(1809–1882). Darwin read Lyell’s three-volume
masterpiece Principles of Geology on his five-year
voyage around the world on the Beagle. Just as Lyell
had wished to put geology on a scientific footing,
so Darwin created the science of evolutionary
biology by applying Lyell’s approach to the living
world. Darwinian gradualism is uniformitarianism
applied to the biological world. By drawing on the
variation observable in living populations, and the
evident possibilities for differential survival and
reproduction, Darwin invoked everyday processes
to gradually build large-scale evolutionary change.
He suggested that long periods of accumulation
of small heritable changes, each of which may be
nearly insubstantial, could generate evolutionary
novelty and diversity. In doing so, he did what no-
one had done before—he gave a plausible mecha-
nism for evolutionary change.
Evolution by natural selection
By the middle of the nineteenth century the idea
that the biological world was not fixed but had
changed over time was a matter of much discus-
sion, both amongst scientists and by interested
members of the public. Indeed, a best-selling
popular science book, Vestiges of the Natural History
of Creation, written and published anonymously
in 1844 by the journalist Robert Chambers (1802–
1871), described the history of the biosphere as
one shaped by transformation and extinction, and
claimed that all species were the product of evolu-
tion. The Vestiges was scorned by many respectable
scientists of the time as sensationalist and uncriti-
cal of questionable claims (such as spontaneous
generation of animals from inanimate matter),
though it inspired others to seriously consider
species transformation (notably Alfred Russel
Wallace). Although he amassed much evidence for
evolution, the author of the Vestiges offered no tan-
gible mechanism for the transformation of species
over time. Instead, he invoked the constant action
of unspecified universal laws that promoted the
transformation of species.
The idea of transformation of species over geo-
logical time had been discussed for decades, but
the first observable mechanism for evolutionary
change was provided by two gifted naturalists
who independently described how the differential
reproductive success of individuals with heritable

variations could lead to the generation of new
species. Like Darwin, Alfred Russel Wallace (1823–
1913) drew on comparisons with artificial selection,
in addition to observations of the natural world
conducted over many years of fieldwork in South
America and South East Asia. Wallace, too, was
inspired by Lyell’s uniformitarian approach, and
he saw the potential for ‘progression, by minute
steps, in various directions, but always checked
and balanced by the necessary conditions’, and
that the gradual accumulation of those variations
that increased chances of survival in the strug-
gle for existence could ultimately explain ‘all the
phenomena presented by organized beings, their
extinction and succession in past ages, and all the
extraordinary modifications of form, instinct and
habits which they exhibit’.3
Wallace wrote a manuscript outlining his theory
of evolution while collecting natural history speci-
mens in the Malay Archipelago, and then sent
it by mail steamer to the respected naturalist
Charles Darwin. Unbeknownst to Wallace, Darwin
had arrived at a similar conclusion from his own
long-standing studies of the natural world and
domesticated varieties. Their two papers were pre-
sented together to the Linnean Society of London
in July 1858. Both Darwin and Wallace emphasized
that many more individuals were born than could
survive and reproduce, so any individual having a
slight advantage would have a greater chance of
contributing to the next generation. Both also con-
sidered that this change in the characteristics of
a population over generations would, over time,
lead to divergence between populations, such that
naturally occurring species were descended, like
varieties, from other species. Like Lamarck, Darwin
and Wallace both suggested that there was often
no clear dividing line between species, but a con-
tinuous gradation of differences between varieties,
races, sub-species, and species. But, as Wallace
pointed out in his 1858 paper, the principle of natu-
ral selection made Lamarck’s attempts to explain
the pattern in terms of some vital force unneces-
sary: change would happen simply as a result of
variation between individuals influencing their
chances of success in the ‘struggle for existence’.
A long history of ideas 11
The Origin of Species
The following year, Charles Darwin published an
outline of the theory he had been working on for
over two decades, under the title On the origin of spe-
cies by means of natural selection, or the preservation
of favoured races in the struggle for life. Darwin used
patterns from the distribution of species in time
(palaeontology) and space (biogeography) to sug-
gest that species were modified gradually and con-
tinuously over long time periods. Similar species
tended to be clustered in space; neighbouring areas
often contained related species; and species suited
to particular habitats are not always found in the
same habitats on other continents. Similar species
also tend to be clustered in time; fossil species tend
to be more similar to those found in adjoining strata
than they are to those in more widely separated
strata. Darwin claimed that the fossil record bears
witness to the continuous appearance and disap-
pearance of species, such that biodiversity turn­
over was not confined to occasional catastrophes
in which whole faunas were removed and replaced.
Unlike earlier works on evolution, such as Lamarck’s
Philosophical Zoology and the Vestiges, Darwin’s
Origin did not rely on unseen forces to drive the
transformation of species over time. He argued
that we could see the potential for change in spe-
cies over time all around us. For example, a natural-
ist seeing two breeds of fancy pigeons for the first
time would probably call them different species, yet
they were clearly descended from a single ancestral
type (Figure 1.4). Darwin gave examples of natu-
rally occurring varieties of plants and animals, and
showed that in many cases there was no clear dis-
tinction between varieties, races, and species. This
pattern could be explained if natural varieties were,
like domestic varieties, the products of descent. If
such large differences in appearance and behaviour
could be produced in a few centuries, might not a
much longer period of time produce distinctly
different species? But, in the natural world, what
would take the place of the breeder selecting the
breeding stock?
Darwin considered the consequences of naturally
occurring variation between individuals in wild
12 1 What is macroevolution? What is macroecology?
Figure 1.4 ‘Believing that it is always best to
study some special group, I have, after deliberation
taken up domestic pigeons’.5 Darwin used pigeon
breeding to illustrate the important principles of his
theory of descent with modification. He presented
evidence that the hugely varied modern breeds were
all descended from the wild rock pigeon (centre).
From conversations with pigeon breeders, he
concluded that the breeders selected, knowingly or
unconsciously, breeding stock which carried slight
variations that distinguished them from others. Over
generations of selective breeding, the differences
between breeds became more and more pronounced
until forms with distinct forms and behaviours were
produced, such as (from top, clockwise) the fantail,
shortfaced tumbler, bar, frillback, trumpeter, English
carrier, Jacobin, scandaroon, pouter, turbit, and nun.
These are all breeds that Darwin himself kept at
Down House.
populations. Through exhaustive study, he was
able to provide evidence that most traits varied
to some extent within natural populations, and
no individuals were exactly alike. He proposed
that, as a result of these naturally occurring dif-
ferences, some would be more likely to survive
and reproduce than others. The offspring of the
successful individuals might inherit their parents’
favourable traits, and thus also have an advantage
over other members of the population. By this
means, heritable traits that enhanced survival and
reproduction would increase in frequency in the
population. In this way, Darwin illustrated how
a population could potentially undergo change
driven by no other force than a naturally occurring
variation between individuals which affects their
chances of reproduction.
We will look closely at natural selection in
­Chapter 2 when we consider the origin of life.
Key points
• Evolutionary change in the biosphere over
time has been discussed for centuries.
• Darwin and Wallace provided the first
plausible mechanism for evolutionary
change, using observations of both wild
and domesticated varieties, combined with
information on biogeography and fossil
evidence, to argue for continuous gradual
change through increased representation
of favourable heritable variations.
The case for Darwinian gradualism
Darwin turned the tide of scientific opinion in
favour of evolution. By the time the sixth edition
of the Origin was published in 1872, Darwin could
state that ‘almost every naturalist admits the great
principle of evolution’. But his argument for the
application of Lyell’s uniformitarian principles to
explaining evolutionary change was not as widely
accepted. Just like Lyell, Darwin proposed that
processes we can witness today (the continuous
production of heritable variation in populations,
and the ‘struggle for existence’ in which some
variants are more successful than others) were
sufficient to explain the great changes of the past
(the divergence of distinct species from ancestral
stock). His revolutionary idea was that the mod-
est changes we can observe at the population level
could gradually accumulate over vast time spans to

produce substantial differences between species,
genera, classes, and even kingdoms. It is important
to recognize that ‘gradualism’ refers to cumulative
change by many steps, and does not necessarily
imply a constant rate of change.
Darwin’s uniformitarian explanation—that observ-
able population-level processes (microevolution)
were all that were needed to explain the types
and distributions of species over space and time
(macroevolution)—failed to convince even some of
his staunchest supporters. Some objections arose
from contemporary limitations on knowledge of
key concepts such as the principles of heredity. For
example, some critics questioned the efficacy of
natural selection to produce permanent changes in
populations by suggesting that newly arisen vari-
ants would be diluted away through interbreeding.
But other criticisms were more substantive, par-
ticularly those that highlighted the difficulties in
proving that the processes we can witness today
are responsible for all changes in the past, with-
out needing to invoke any additional mechanisms.
For example, Thomas Henry Huxley (1825–1895),
known as ‘Darwin’s bulldog’ for his pugnacious
defence of Darwin’s theory of evolution, remained
agnostic on the power of natural selection on the
grounds that no-one had yet proved that Darwin’s
mechanism of gradual accumulation of variation
within populations could indeed produce all of the
features of the natural world:
There is no fault to be found with Mr. Dar-
win’s method, then; but it is another ques-
tion whether he has fulfilled all the conditions
imposed by that method. Is it satisfactorily
proved, in fact, that species may be originated
by selection? that there is such a thing as nat-
ural selection? that none of the phenomena
exhibited by species is inconsistent with the
origin of species in this way? If these questions
can be answered in the affirmative, Mr. Darwin’s
view steps out of the rank of hypotheses into
those of proved theories; but, so long as the evi-
dence at present adduced falls short of enforc-
ing that affirmation, so long, to our minds, must
the new doctrine be content to remain among
the former—an extremely valuable, and in the
A long history of ideas 13
highest degree probable, doctrine, indeed the
only extant hypothesis which is worth anything
in a scientific point of view; but still a hypoth-
esis, and not yet the theory of species.4
Can nature make jumps?
Much of the controversy over Darwin’s hypothesis,
then and now, concerned his insistence on the
cumulative effect of small changes. Darwin pro-
posed that natural selection was the main engine
of evolutionary change, but he did not claim that
it was the only mechanism, and he acknowl-
edged the potential for population-level changes
due to chance (now referred to as genetic drift).
But Darwin argued firmly that all of the charac-
teristic inherited features of organisms, without
exception, were the product of the gradual accu-
mulation of small changes over many, many gen-
erations. Darwin’s insistence that natura non facit
saltum (nature does not make jumps) arose from
his commitment to the Lyellian approach to scien-
tific explanation.
Just as it was for Lyell, it was important to Darwin
that he did not need to invoke any unknown mecha-
nisms to explain natural features: ‘If it could be dem-
onstrated that any complex organ existed, which
could not possibly have been formed by numerous,
successive, slight modifications, my theory would
absolutely break down. But I can find out no such
case.’5 Darwin demonstrated that individuals within
populations varied in many ways, and provided
evidence that there was a ‘struggle for existence’
because more individuals were born than survived
to adulthood or reproduced. By basing his theory of
evolutionary change on the differential propagation
of these ever-present variations, Darwin provided a
hypothesis for descent with modification that relied
only on observable phenomena.
Since Darwin’s hypothesis of gradual evolutionary
change relied on the constant presence of herit-
able variation in populations, it rested critically on
the frequency and type of mutations that arose in
natural populations. Therefore the development of
genetics in the early 1900s was of critical importance
to the maturation of evolutionary biology. However,
while the early geneticists were largely convinced
14 1 What is macroevolution? What is macroecology?
of the reality of evolution, many did not accept
Darwin’s proposed mechanism. Natural selection
could clearly cause deleterious mutations to dis-
appear from populations, as their carriers failed to
survive or reproduce. But could new species arise
simply through the accumulation of small advanta-
geous variations? There was little evidence available
to suggest that they could, and many arguments
were offered against the power of natural selection
to generate new species. If selection only operated
on the variation present in populations, then how
did novel characters arise that allowed the evolu-
tion of a new species adapted to a different way of
life? Since species are typically separated by distinct
differences, and cannot interbreed to form viable
hybrids, many biologists predicted that species
must form by discontinuous ‘jumps’ rather than by
constant accumulation of small variations.
One of the most outspoken proponents of an
alternative view of evolution was William Bateson
(1861–1926), one of the pioneering geneticists who
put Mendelian inheritance centre stage in the early
decades of the twentieth century. Whereas Lamarck
and Darwin emphasized cases in which there was
continuous variation between varieties and spe-
cies, Bateson asserted that these cases were in the
minority and that most species were separated by
discontinuous variation, with no known transi-
tional forms. Since most of the differences between
species recognized by naturalists were not directly
associated with adaptation to their particular way
of life, Bateson doubted whether natural selection
could explain the formation of new species. If evo-
lution of new species was built upon differences
between individuals, then Bateson expected two
kinds of variation: minor differences between indi-
viduals within populations, and discrete mutations
that could form the basis of new species.
Because of the emphasis on mutation as a primary
force driving evolution, this view of evolution is
commonly referred to as mutationism, to contrast
it with gradualism which explained the formation
of species through the continuous accumulation
of small variations, ever present in populations.
The two schools of thought differed in their view
of the heritable variation that drove evolutionary
change. Supporters of the Darwinian hypothesis of
gradual evolution tended to emphasize that muta-
tion was random, ubiquitous, and continuous.
Mutationists, on the other hand, emphasized the
discontinuous recurrence of particular mutations
which might give rise to new species without the
need for natural selection. Mutationists did not
deny selection occurred, but doubted that it could
provide the main creative role in evolution. In other
words, mutationists felt that there were two sepa-
rate evolutionary processes: the microevolutionary
processes that resulted in fluctuations in the fre-
quency of minor variants within populations and
the removal of harmful mutations, and macroevo-
lutionary processes that resulted in the formation
of new species.
We will consider evolutionary explanations based
on large discontinuous changes in Chapter 4
when we examine the ‘Cambrian explosion’ of
animal body plans.
For several decades, evolutionary biology consisted
of parallel research programmes. One, dominated
by naturalists, concentrated on variation within
natural populations. Another, championed largely
by geneticists, focused on the generation of sub-
stantial new variants that could potentially form
the basis of distinct lineages. In addition, many
palaeontologists focused on directional trends in
the fossil record. These separate foci on different
aspects of evolution led to something of a split
in the way that evolutionary biology was stud-
ied, with some biologists focusing on the changes
that could occur within populations, and others
on the origin of new lineages. Following termi-
nology introduced by Yuri Filipchenko (Юрий
Александрович Филипченко, 1882—1930),
these two levels became known as microevolution
and macroevolution. Like Bateson, Filipchenko felt
that the differences that separated higher system-
atic categories of living things were of a different
kind than the variations found within populations,
and therefore explaining the origins of higher taxa
was not simply a matter of extrapolating popula-
tion-level processes over long timescales.

What do you think?
The disagreement between selectionists and
mutationists partly reflected different atti-
tudes to science: mutations could be gener-
ated and observed in the laboratory, whereas
the role of natural selection in the formation
of new species is inferred rather than directly
witnessed. If we can’t witness natural selec-
tion creating species, can we still treat it as a
scientific hypothesis that can be tested? Can
we ever prove the Darwinian hypothesis that
new species arise from selection of small
­variants accumulated over long timescales?
The return of Darwinism
In the early 1900s, evolution was widely accepted
in the biological community, but the majority of
biologists did not believe that natural selection was
the prime mechanism for evolutionary change.
However, in the 1920s and 1930s, several lines of
research began to turn the tide of opinion by dem-
onstrating that natural selection did have the power
to create substantial changes over time simply by
favouring slight variants present in the populations.
Experimentalists, working on organisms such as the
fruit fly Drosophila, challenged the earlier view that
mutation created occasional large changes which
could result in the formation of a new species. Instead,
it was suggested that mutations occur frequently, in a
stochastic fashion; each gene has a chance of under-
going mutation each generation, so given enough indi-
viduals and sufficient time, the production of variation
on which selection can act is assured. Furthermore,
these mutations are random with respect to fitness,
unaffected by particular changes in the environment
or the needs of the organism. Because mutations are
essentially errors, they are usually deleterious. But,
by chance, some mutations will be advantageous,
depending on the environment they occur in.
This view of the continuous supply of many new
mutations fed into a new view of selection. A
A long history of ideas 15
number of scientists developed the mathematical
framework for understanding the fate of mutations
in populations. This population genetic framework
demonstrated that even tiny selective differences
can, given a large enough population and a sufficient
number of generations, lead to new traits becoming
fixed in a population, or to directional change in the
average value of a trait over time. One of the key fig-
ures in the development of the population genetic
framework for evolutionary biology was R.A. Fisher
(1890–1962). Fisher used mathematical modelling
to reconcile Mendelian genetics, which had focused
on the inheritance of discrete traits, with popula-
tion-level studies, which described continuous
variation between individuals. Fisher showed that
even slight heritable modifications that conveyed
very small selective advantages could be steadily
accumulated in populations under selection.
However, these mathematical models would have
been of limited value if it had not been shown that
the processes they described could occur in natu-
ral populations. One of the arguments levelled
against evolutionary theory was that the muta-
tions studied by geneticists were artificial produc-
tions of the laboratory, which produced strange and
unhappy individuals with a reduced chance of sur-
viving to reproduce. Sergei Chetverikov (Сергей
Сергеевич Четвериков, 1880–1959) demon-
strated the ubiquity of natural variation in the wild
by sampling individuals from natural populations of
fruit flies (Drosophila). When crossed in the laboratory,
these flies revealed surprisingly high numbers of
variable heritable traits. Chetverikov concluded that
mutations constantly accumulate in populations, so
that virtually all individuals carry heritable variants.6
Random mating redistributes this variation between
individuals every generation. Selection, on the other
hand, reduces variation by removing deleterious
mutations, and promoting advantageous variations
until they replace alternative traits in the population.
Dividing a population into isolated subpopulations
drives diversification, because different mutations
will become fixed in each population.
By careful observations of wild populations, field
biologists were able to demonstrate that heritable
variation between individuals in natural populations
16 1 What is macroevolution? What is macroecology?
Figure 1.5 Populations of day-flying scarlet
tiger moths (Callimorpha dominula) living in Cothill,
Oxfordshire, have played an important role in the
debates around the relative influence of selection
and chance on allele frequencies. To test theoretical
predicitions of population genetic models in the
field, researchers needed to study the fate of alleles
in populations of known size, but reliable estimates
of population size are rare. Scarlet tiger moths
provided an ideal test case because they have one
generation per year, the conspicuous adults are
active during the day for a short period in summer,
and they are polymorphic, differing in colour and
the number, size, and position of colour patches on
the wings. These populations have been monitored
for over 60 years, making this one of the longest
running natural history studies.14
Denis F. Owen and Cyril A. Clarke (1993) ‘The medionigra
polymorphism in the moth, Panaxia dominula (Lepidoptera:
Arctiidae): a critical re-assessment’, Oikos. 67: 393–402.
Republished with permission of John Wiley and Sons, Inc.
Illustration by Derek Whiteley.
could influence survival. For example, it was shown
that variation in colour and banding patterns in
snails was correlated with the environment in
which the snails were found, and that these patterns
affected the chance of a snail being eaten by birds.
The results of field experiments like these were com-
bined with the predictions of population genetics to
show that natural selection was a common natural
phenomenon. For example, R.A. Fisher worked with
one of the founders of ecological genetics, E.B. Ford
(1901–1988), to painstakingly record the number
of different morphs within a single population of
moths in Oxfordshire with the aim of demonstrating
that allele frequencies do fluctuate in the wild, and
that these fluctuations are far more than would be
expected under random sampling alone (Figure 1.5).
During the first half of the twentieth century, evi-
dence was growing that variation was continuously
generated in populations, and that, given a suf-
ficiently large number of individuals and enough
time, these differences could accumulate to make
a measurable difference to the characteristics of a
population. These studies established the plausi-
bility of Darwin’s hypothesis that the accumula-
tion of small variations in populations could lead
to large-scale evolutionary change. This popula-
tion genetic view of evolution laid the foundations
for a return to Darwinism. Not only did biologists
embrace Darwin’s dictum that evolution worked
through accumulation of small, ever-present vari-
ation, they increasingly viewed natural selection as
the primary force driving evolutionary change.
Key points
• Although Darwin convinced scientists
that the living world had been produced
by evolution, his proposed mechanism of
change was not widely accepted until the
twentieth century.
• Laboratory experiments showed that new
heritable variations arose spontaneously
and could be selected.
• Mathematical models showed that muta-
tions with a small selective advantage
could rise in frequency and become fixed
in a population.
• Field observations showed that variations
between individuals in natural populations
did make a difference to their chance of
survival and reproduction in the wild.
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de le croire… Après tout, pour un marin, écorcher le fond de cette
chose qui est censée flotter constamment sous sa garde est un
crime impardonnable. Personne, peut-être, ne s’en est aperçu, mais
vous n’oubliez pas le choc… Un coup en plein cœur… Vous vous en
souvenez, vous en rêvez, vous vous réveillez la nuit pour y penser,
— des années plus tard !… — et vous en avez encore froid et
chaud !… Je n’irai pas jusqu’à prétendre que ce vapeur ne cessa
jamais de flotter. Plus d’une fois il lui arriva de passer à gué, tandis
que vingt cannibales à l’entour barbotaient et poussaient. Nous en
avions, chemin faisant, enrôlé quelques-uns en guise d’équipage.
Des êtres superbes — anthropophages à leurs heures… C’était des
hommes avec qui l’on pouvait travailler et je leur reste
reconnaissant. Après tout ils ne s’entre-dévorèrent pas sous mes
yeux. Ils avaient apporté avec eux de la viande d’hippopotame qui
se mit à pourrir et nous faisait puer au nez le mystère même de la
sauvagerie… Brr ! j’en sens encore l’odeur… J’avais le directeur à
bord et trois ou quatre pèlerins avec leurs bâtons, tous au
complet !… Parfois nous rencontrions une station, au bord du fleuve,
accrochée à la lisière de l’inconnu, et les blancs qui se précipitaient
vers nous du fond d’un hangar croulant avaient un air étrange,
l’apparence de gens qu’une sorte de charme eût retenu captifs. Le
mot ivoire passait dans l’air pendant un moment, et puis nous
repartions dans le silence, par les étendues vides, au long des
coudes paisibles, entre les hautes murailles de notre route sinueuse
dont les échos multipliaient le battement sourd de notre roue unique.
Des arbres, des millions d’arbres, massifs, immenses, élancés d’un
jet : et à leurs pieds, serrant la rive à contre-courant, rampait le petit
vapeur barbouillé de suie, comme un misérable scarabée se traînant
sur le sol d’un ample portique. On se sentait bien petit, bien perdu, et
pourtant il n’y avait là rien de déprimant, car, somme toute, pour être
petit, le misérable scarabée barbouillé n’en avançait pas moins, et
c’était précisément ce qu’on attendait de lui. Où diable les pèlerins
s’imaginaient-ils qu’il se traînait ainsi, je n’en sais rien. Vers un
endroit où ils comptaient trouver quelque chose, je pense !… Pour
moi, il se traînait vers Kurtz, tout bonnement, mais quand les tubes
de vapeur se mettaient à fuir, nous ne nous traînions plus que bien
lentement… Les longues avenues d’eau s’ouvraient devant nous et
se refermaient sur notre passage, comme si la forêt eut enjambé
tranquillement le fleuve pour nous barrer la voie du retour. Nous
pénétrions de plus en plus profondément au cœur des ténèbres. Il y
régnait un grand calme. Quelquefois, la nuit, un roulement de tam-
tams, derrière le rideau des arbres, parvenait jusqu’au fleuve et y
persistait faiblement, comme s’il eût rôdé dans l’air, au-dessus de
nos têtes, jusqu’à la pointe du jour. Impossible de dire s’il signifiait la
guerre, la paix ou la prière. L’aube toujours s’annonçait par la
tombée d’une froide torpeur : les coupeurs de bois dormaient, leurs
feux brûlaient bas et le craquement d’une branche vous faisait
sursauter. Nous errions sur un sol préhistorique, sur un sol qui avait
l’aspect d’une planète inconnue. Nous eussions pu nous croire les
premiers des hommes prenant possession de l’héritage maudit qu’il
leur faut s’assurer au prix d’une angoisse profonde et d’un labeur
extrême. Mais, subitement, tandis que nous doublions péniblement
un tournant du fleuve, une échappée s’ouvrait sur des murailles de
roseaux, des toits de chaume coniques, et c’était une explosion de
hurlements, un tourbillon de membres noirs, une multitude de mains
qui battaient, de pieds qui frappaient le sol, de corps qui se
balançaient, d’yeux qui roulaient, sous la retombée du feuillage
pesant et immobile. Le vapeur côtoyait lentement une noire et
incompréhensible frénésie. L’homme préhistorique nous maudissait-
il, nous implorait-il, nous souhaitait-il la bienvenue, qui eût pu le
dire ? Nous étions coupés de tout ce qui nous entourait : nous
glissions pareils à des fantômes, étonnés et secrètement
épouvantés, comme le serait un homme sain au spectacle d’une
émeute enthousiaste dans un asile d’aliénés. Nous ne pouvions pas
comprendre, parce que nous étions trop loin et nous ne pouvions
pas nous rappeler, parce que nous voyagions dans la nuit des
premiers âges, de ces âges qui ont passé en laissant à peine une
trace… et pas de souvenir.
« La terre en cet endroit n’avait pas l’air terrestre. Nous sommes
habitués à considérer la forme entravée d’un monstre asservi ; mais
là on découvrait le monstre en liberté. Il était surnaturel, et les
hommes étaient… Non, ils n’étaient pas inhumains. Voyez-vous,
c’était là le pire, ce soupçon qu’on avait qu’ils n’étaient pas
inhumains. On y arrivait petit à petit : Sans doute, ils hurlaient,
bondissaient, tournaient sur eux-mêmes, faisaient d’affreuses
grimaces, mais ce qui saisissait, c’est le sentiment qu’on avait de
leur humanité pareille à la nôtre, la pensée de notre lointaine affinité
avec cette violence sauvage et passionnée… — Vilain… Certes,
c’était assez vilain… Mais pour peu qu’on en eût le courage, il fallait
bien convenir qu’on avait en soi une sorte d’indéfinissable velléité de
répondre à la directe sincérité de ce vacarme, l’impression confuse
qu’il s’y cachait un sens que vous étiez, vous si loin de la nuit des
âges, capable de comprendre… Et pourquoi pas ! L’esprit de
l’homme contient tous les possibles, parce que tout est en lui, tout le
passé comme tout l’avenir… Qu’y avait-il là-dedans, après tout ?…
Joie, frayeur, douleur, vénération, courage, colère, qui saurait le
dire ?… De la vérité en tout cas, de la vérité dépouillée des oripeaux
du temps. Que le sot demeure bouche bée et frissonne — l’homme
comprend et peut regarder en face sans broncher. Encore faut-il qu’il
soit lui-même aussi humain que ceux de la rive… Il faut aborder
cette vérité avec ce qu’on a de plus réel en soi, avec notre propre
force innée. — Des principes ?… Non, des principes ne suffiraient
pas. Ce ne sont là qu’acquisition, déguisement, élégante friperie qui
s’envoleraient à la première secousse un peu rude. Ce qu’il faut,
c’est une foi délibérée… Y a-t-il pour moi un appel dans ce barbare
tumulte ?… Soit, j’entends, j’admets, mais j’ai une voix aussi et qui
n’est pas de celles à qui on impose silence… Bien sûr, le sot, — soit
frayeur, soit nobles sentiments, — ne court aucun risque… Que
marmottez-vous là-bas ?… Vous vous demandez pourquoi je ne suis
pas descendu à terre pour y aller à mon tour de mon hurlement et de
ma danse… Je ne l’ai pas fait, j’en conviens… Nobles sentiments,
dites-vous ? Au diable les nobles sentiments ! J’avais bien le temps
d’y songer ! J’avais bien assez à faire, avec de la céruse et des
bandes coupées dans des couvertures de laine, à envelopper les
tubes de vapeur qui fuyaient. J’avais à veiller à la barre, à éviter les
troncs d’arbres noyés et, vaille que vaille, à faire avancer mon rafiau
de bateau. Ces choses-là contenaient une vérité de surface qui eût
suffi à préserver plus sage que moi. Et entre-temps, j’avais à
surveiller le sauvage qui me servait de chauffeur. C’était un
spécimen amélioré. Il était capable de chauffer une chaudière
verticale. Je l’apercevais d’en haut et, ma parole ! le regarder était
aussi édifiant que de voir un chien en culottes et chapeau à plumes
qui danse sur ses pattes de derrière. Quelques mois d’apprentissage
avaient suffi à ce gaillard réellement remarquable. Il louchait vers le
manomètre ou le niveau d’eau avec un évident effort d’intrépidité et il
n’en avait pas moins les dents limées, le pauvre diable ! — et de
bizarres dessins au rasoir sur la laine de son crâne, et trois
encoches décoratives sur chaque joue. Tandis qu’il aurait dû être sur
la rive à battre des pieds et des mains, il lui fallait demeurer là, à
peiner dur, asservi à une incompréhensible sorcellerie et pénétré
d’un savoir croissant. Il était utile parce qu’il avait été dégrossi, et ce
qu’il savait, c’est que, si l’eau venait à disparaître dans cette chose
transparente, le mauvais génie enfermé à l’intérieur de la chaudière
s’irriterait de l’intensité de sa soif et se vengerait de façon terrible.
Aussi il suait et activait ses feux et épiait le verre d’un air effrayé
(avec un fétiche improvisé, fait de haillons liés à son bras et un
morceau d’or poli, aussi gros qu’une montre, fiché à plat dans sa
lèvre inférieure), tandis que les rives boisées défilaient lentement, et
que laissant derrière nous le bruit furtif de notre passage, et combien
d’interminables kilomètres de silence ! — nous avancions
péniblement dans la direction de Kurtz. Mais les troncs noyés étaient
abondants, l’eau perfide et sans profondeur ; la chaudière
effectivement semblait abriter un démon acariâtre, si bien que ni le
chauffeur ni moi-même n’avions le loisir d’approfondir nos
insidieuses pensées.
« A quelque vingt kilomètres de la Station Intérieure, nous
tombâmes sur une case de roseaux, un mélancolique mât penché,
arborant encore les méconnaissables lambeaux de ce qui avait été
un drapeau — et sur la rive un tas de bois proprement empilé. Ceci
était inattendu. Nous accostâmes et sur le tas de bois nous
trouvâmes une planchette portant une inscription au crayon, toute
pâlie. Nous y pûmes déchiffrer les mots suivants : « Du bois pour
vous. Dépêchez-vous. Approchez avec précaution. » Il y avait une
signature, mais elle était illisible ; ce n’était pas celle de Kurtz, le
nom était plus long. — Dépêchez-vous ! De quoi faire ?… De monter
le fleuve ?… — Approchez avec précaution. — Nous n’en avions
rien fait, mais la recommandation ne pouvait viser l’endroit où il
n’était possible de la trouver qu’après avoir déjà approché. Quelque
chose de grave plus haut, sans doute !… Mais quoi ! — et jusqu’à
quel point ?… Telle était la question. Nous accueillîmes avec des
commentaires désapprobateurs ce style télégraphique. La brousse,
à l’entour, ne disait rien et du reste ne permettait guère d’aller voir
bien loin. Un rideau déchiré de cotonnade rouge pendait au seuil de
la case et nous battait tristement au visage. L’habitation était en
ruines, mais on voyait qu’un blanc y avait vécu naguère. Il restait
une table grossière — une planche sur deux montants ; un tas de
détritus s’amoncelait dans un coin sombre, et près de la porte, je
ramassai un livre, il n’avait plus de couverture et à force d’avoir été
feuilletées, les pages avaient pris une espèce de mollesse
extrêmement crasseuse, mais le dos avait été recousu avec amour à
l’aide de coton blanc qui avait encore l’air propre. C’était une
trouvaille extraordinaire. Elle avait pour titre : Recherches sur
quelques Problèmes de Navigation, par un nommé Tower, Towson,
un nom de ce genre, capitaine de la Marine Britannique. Le sujet
paraissait austère à souhait, avec ses diagrammes explicatifs et de
déprimants tableaux de chiffres et l’ouvrage datait de soixante ans.
Je maniai cette déconcertante antiquité avec la plus délicate
précaution, de peur qu’elle ne tombât en poussière entre mes mains.
Dans le volume Towson ou Towser dissertait avec gravité sur le point
de rupture des chaînes et palans et autres questions analogues. Pas
très captivant, le bouquin, mais du premier coup d’œil, on y
reconnaissait une telle honnêteté d’intention, un si loyal souci
d’exercer proprement son métier, qu’ils faisaient resplendir ces
humbles pages, méditées il y a si longtemps, d’une lumière qui
n’était pas simplement professionnelle. Le candide vieux marin, avec
ses histoires de chaînes et d’apparaux, me fit soudain oublier la
brousse et les pèlerins, dans l’émotion que j’éprouvais à me trouver
enfin en face de quelque chose d’indiscutablement réel. Qu’un tel
livre se trouvât là, c’était déjà merveilleux, mais plus surprenantes
encore étaient les notes crayonnées en marge et se rapportant
notoirement au texte. Je n’en pouvais croire mes yeux. Et elles
étaient en langage chiffré. Oui, elles m’avaient tout l’air d’être
rédigées en chiffres… Imaginez l’individu trimballant dans ce pays
perdu un livre de cet ordre et l’étudiant et prenant des notes — en
chiffres ! Le mystère était extravagant.
« Je m’étais vaguement rendu compte depuis quelque temps
d’une agitation déplaisante : quand je relevai la tête, je m’aperçus
que le tas de bois avait disparu et que le Directeur, assisté de tous
les pèlerins, m’appelait à grands cris du bord du fleuve. Je glissai le
livre dans ma poche. Je vous assure qu’en interrompant ma lecture,
ce fut comme si je m’arrachais à l’asile d’une vieille et solide amitié.
« Je remis ma boiteuse machine en marche. « Ce doit être ce
misérable traitant, cet intrus !… », s’écria le Directeur, en se
retournant d’un air malveillant vers l’endroit que nous venions de
quitter. — « Ce doit être un Anglais… », fis-je. — « Cela ne
l’empêchera pas d’avoir des ennuis, s’il n’est pas prudent… »,
grommela le Directeur d’un air sombre ; à quoi je répliquai du ton le
plus innocent que nul n’était exempt d’ennuis en ce monde.
« Le courant était devenu plus rapide et le vapeur semblait à bout
de souffle ; la roue d’arrière tournait languissamment et de temps en
temps, je me prenais à écouter sur la pointe des pieds les
battements des palettes, car, en toute sincérité, je m’attendais à ce
que d’un moment à l’autre, la misérable patraque s’arrêtât. C’était
proprement épier les dernières palpitations d’une vie qui s’éteint.
Pourtant, nous continuions de nous traîner. Parfois, je marquais du
regard un arbre devant moi, pour mesurer grâce à lui de quelle
distance nous nous rapprochions de Kurtz, mais je le perdais de vue
invariablement avant de l’avoir atteint. C’en était trop pour la
patience humaine que de garder les yeux si longtemps fixés sur un
même point. Le Directeur faisait preuve d’une magnifique
résignation. Pour moi, je m’énervais et m’agitais tout en discutant en
mon for intérieur s’il convenait ou non de parler ouvertement à Kurtz.
Mais avant d’en être arrivé à une conclusion, l’idée me vint que
parler, me taire ou faire quoi que ce fût, tout était également vain.
Qu’importait que quelqu’un sût ou ignorât ! Qu’importait que ce fût
celui-ci ou celui-là qui fût Directeur ! On a parfois de ces
illuminations… Les ressorts de cette affaire étaient profondément
cachés sous la surface, à l’abri de mon atteinte et de ma possible
intervention.
« Vers le soir du second jour, j’estimai que nous nous trouvions à
environ treize kilomètres de la station de Kurtz. J’avais grand’envie
de continuer, mais le Directeur prit une mine grave et me déclara
que la navigation dans ces parages était si dangereuse qu’il
paraissait prudent, le soleil étant déjà très bas, de demeurer où nous
étions jusqu’au lendemain matin. De plus, il me fit observer que s’il y
avait à tenir compte de l’avis qui nous avait été donné d’approcher
avec précaution, nous avions à approcher en plein jour, non à la
brume ou pendant la nuit. Tout cela était fort raisonnable. Treize
kilomètres ne faisaient guère que trois heures de route pour nous :
d’autre part, je distinguais des rides suspectes sur le fleuve devant
nous. Ce retard, néanmoins, me contraria au delà de toute
expression et de façon fort absurde aussi, étant donné qu’une nuit
de plus ou de moins n’avait guère d’importance après tant de mois.
Comme nous avions du bois en abondance, et que la consigne était
d’être prudents, je gagnai le milieu du fleuve. Il était à cet endroit
droit et resserré entre des berges hautes comme les talus d’un
chemin de fer. L’ombre s’y glissa bien avant que le soleil ne fût
couché. Le courant fuyait égal et rapide, mais une immobilité muette
pesait sur les rives. Les arbres vivants, attachés les uns aux autres
par les lianes grimpantes, les vivantes broussailles qui croissaient en
dessous, on aurait pu croire que tout était changé en pierre, jusqu’au
plus mince rameau, à la feuille la plus légère. Ce n’était pas du
sommeil : c’était surnaturel et comme un état de transe. Pas le
moindre bruit ne se faisait entendre. On regardait avec étonnement,
avec le sentiment d’être devenu sourd et puis la nuit tombait et vous
rendait aveugle par surcroît. Vers trois heures du matin, un gros
poisson sauta hors de l’eau et le bruit me fit sursauter comme si l’on
venait de tirer un coup de fusil. Quand le soleil se leva, il régnait un
épais brouillard blanc, très chaud, consistant et plus impénétrable
que la nuit elle-même. Il ne dérivait ni ne bougeait : il demeurait
simplement autour de nous comme quelque chose de solide. Vers
huit ou neuf heures, pourtant, il se leva comme se lève un volet.
Nous eûmes une échappée sur les arbres innombrables qui nous
dominaient, sur l’immense brousse enchevêtrée avec la petite boule
incandescente du soleil suspendue au-dessus — le tout
parfaitement immobile, — et ensuite le volet redescendit sans bruit,
comme s’il eût glissé dans des rainures bien graissées. Je donnai
l’ordre de laisser aller la chaîne que nous avions commencé de
hâler. Avant que son raclement ne se fut arrêté, un cri, un très grand
cri, comme d’une désolation infinie, s’éleva lentement dans l’air
opaque. Il s’arrêta. Une clameur plaintive, modulée sur de sauvages
dissonances, remplit nos oreilles. Elle était à ce point inattendue que
mes cheveux se hérissèrent sous ma casquette. Je ne sais l’effet
qu’elle fit sur les autres ; pour moi il me parut que le brouillard lui-
même venait de gémir, tant cette voix lamentable et tumultueuse
avait subitement jailli de tous les côtés à la fois. Elle se termina sur
les éclats précipités d’un hurlement aigu, dont l’intensité était
presque intolérable et qui cessa tout à coup, nous laissant figés en
diverses attitudes assez ridicules et continuant d’écouter le silence
presque aussi effrayant et excessif. — « Grand Dieu ! qu’est-ce que
cela veut dire ?… » balbutia derrière moi l’un des pèlerins, un petit
homme gras, aux cheveux filasse et favoris rouges, qui portait des
chaussures à élastiques et un pyjama rose dont le bout du pantalon
était enfoncé dans ses chaussettes. Deux autres demeurèrent
bouche bée une minute, puis se précipitèrent dans la petite cabine,
pour réapparaître aussitôt, jetant partout des regards effarés et avec
des Winchester tout armés entre les mains. Nous pouvions tout juste
voir le vapeur sur lequel nous étions, ses lignes brouillées comme
sur le point de se dissoudre et autour de nous une brumeuse bande
d’eau, large de deux pieds peut-être, et c’était tout. Le reste du
monde avait cessé d’exister, pour nos yeux du moins et nos oreilles.
Dissipé, évanoui, balayé sans laisser ni un soupir, ni une ombre,
derrière lui.
 « Je me dirigeai vers l’avant et donnai l’ordre de raccourcir la
chaîne de manière à être prêt à hisser l’ancre et à mettre en marche
incontinent, s’il était nécessaire. « Croyez-vous qu’ils attaquent ? »
murmura une voix angoissée. Un autre fit : « Dans ce brouillard,
nous serons tous massacrés ! » Les visages étaient tendus, les
mains tremblaient légèrement, les paupières oubliaient de battre.
Rien n’était plus curieux que d’observer le contraste entre
l’expression des blancs et celle des noirs de l’équipage, aussi
étrangers à cette partie du fleuve que nous l’étions nous-mêmes,
bien que leur pays natal ne fût guère distant que de quelque treize
cents kilomètres. Les blancs non seulement étaient décomposés,
mais avaient l’air d’être péniblement choqués par un tumulte aussi
incongru. Les autres laissaient voir une expression alerte et
naturellement intéressée, bien que leurs visages demeurassent
calmes, même chez ceux qui découvraient leurs babines en hissant
la chaîne. Plusieurs échangèrent de courtes phrases gutturales qui
parurent pour eux trancher la question d’une manière satisfaisante.
Leur chef, un jeune noir à l’ample carrure, étroitement drapé dans
des étoffes à bordure bleu foncé, les narines farouches et la
chevelure ingénieusement relevée en petites boucles huileuses, se
dressa à mon côté. — « Et bien ?… » fis-je, pour dire quelque chose.
— « Attrape-le, fit-il férocement, en ouvrant des yeux enflammés,
cependant que ses dents aiguës brillaient. Attrape-le et donne-le
nous. — Vous le donner, demandai-je, et pourquoi faire ?… — Le
manger… », fit-il laconiquement et s’accoudant sur le bordage, il se
mit à considérer le brouillard, dans une attitude digne et
profondément pensive. J’aurais sans doute été horrifié, si l’idée ne
m’était venue que ses pareils et lui devaient avoir extrêmement faim
et que leur faim depuis un mois au moins n’avait dû cesser de
croître. Ils avaient été engagés pour six mois (aucun d’eux,
j’imagine, n’avait sur le temps de notions pareilles à celles qu’après
des âges sans nombre nous avons acquises. Ils appartenaient
encore au commencement des temps et n’avaient pas d’expérience
héréditaire pour les instruire sur ce point) : du moment qu’il y avait
un bout de papier noirci, en conformité d’une loi burlesque
confectionnée à l’autre bout du fleuve, il n’était jamais entré dans la
tête de personne de s’inquiéter de leurs moyens d’existence. Sans
doute, ils avaient apporté avec eux un stock de viande
d’hippopotame pourrie, mais elle ne les aurait pas menés bien loin,
même si les pèlerins, avec force manifestations de mauvais goût,
n’en avaient jeté la plus grande partie par-dessus bord. Le procédé
peut paraître un peu arbitraire, mais ce n’était qu’un cas de légitime
défense. Impossible de respirer l’odeur de l’hippopotame crevé
durant les repas, durant le sommeil, en s’éveillant et toute la journée
et de ne pas sentir se relâcher en même temps la prise précaire
qu’on a sur l’existence. Par ailleurs, on leur avait alloué à chacun
une fois par semaine trois bouts de fil de laiton, longs d’environ neuf
pouces, qui en principe devaient leur servir de monnaie d’échange
pour acheter des provisions dans les villages riverains. Vous voyez
d’ici comment ça fonctionnait ! Ou bien il n’y avait pas de village, ou
bien les populations étaient hostiles, ou bien le Directeur — qui
comme nous se nourrissait de conserves, corsées de temps en
temps d’un vieux bouc, — ne tenait pas à arrêter le vapeur pour
quelque raison plus ou moins obscure. De sorte qu’à moins qu’ils ne
se nourrissent du laiton lui-même ou n’en fissent des nœuds
coulants pour attraper le poisson, je ne vois pas trop quel bénéfice
ils pouvaient bien tirer de cet extravagant salaire. Je dois reconnaître
qu’il était réglé avec une régularité digne d’une importante et
honorable entreprise commerciale. Pour le reste, la seule espèce de
nourriture que je leur eusse vue entre les mains — et elle ne
paraissait guère comestible ! — consistait en quelques morceaux
d’une matière pareille à de la pâte mal cuite, d’une couleur
malpropre tirant sur la lavande, qu’ils conservaient dans un
enveloppement de feuilles et dont ils avalaient une bouchée de
temps en temps, mais si mince qu’ils semblaient y toucher moins
avec l’intention réelle de se sustenter que pour se donner l’illusion
de manger. De par tous les démons rongeurs de la faim, pourquoi ne
nous tombèrent-ils pas dessus — ils étaient trente contre cinq ! — et
ne se donnèrent-ils pas pour une fois leur content, j’en suis encore
ahuri quand j’y songe. C’était de grands hommes robustes,
incapables de mesurer les conséquences de leurs actes, doués de
courage et même de force, bien que leur peau eût cessé d’être
luisante et leurs muscles d’être durs. Force m’était de constater
qu’une obscure influence, l’un de ces mystères humains qui jettent
un défi au plausible, avait dû entrer en jeu. Je les considérai avec un
vif regain d’intérêt. L’idée qu’avant peu je pouvais fort bien être
mangé par eux ne m’entra pas dans la tête. Et pourtant, il faut
avouer qu’à ce moment, je m’aperçus — à la faveur de ce jour
nouveau — de l’aspect malsain des pèlerins, et j’espérai, oui,
positivement, j’espérai que ma personne n’avait pas un air aussi —
comment dirai-je, — aussi peu appétissant, — touche de vanité
fantastique qui s’accordait à merveille avec la sensation de rêve qui
pénétrait mon existence à cette époque. Peut-être avais-je aussi un
peu de fièvre. On ne peut passer tout son temps à se tâter le pouls.
J’avais souvent des pointes de fièvre, des atteintes de diverses
choses, coups de griffe enjoués de la sauvagerie — la bagatelle
précédant l’accès plus sérieux qui suivit en temps voulu. — Oui, ma
foi, je les considérai, — comme on regarderait n’importe quel être
humain — avec la curiosité de leurs impulsions, de leurs mobiles,
des ressources ou des faiblesses qu’ils pourraient accuser à
l’épreuve d’une inexorable nécessité physique. Retenue !… Quelle
retenue imaginer !… Superstition, dégoût, patience, peur — ou
quelque façon d’honneur primitif ?… Aucune peur ne tient devant la
faim ; aucune patience qui l’apaise et pour la faim le dégoût n’existe
pas ; quant aux superstitions, croyances, et ce que vous pouvez
appeler principes, ils pèsent moins qu’un flocon dans la brise…
Soupçonnez-vous tout ce qu’il y a d’infernal dans l’inanition qui se
prolonge, sa torture exaspérée, ses sinistres pensées, la sombre
férocité qui couve en elle ? Moi, je sais ce que c’est. Il faut à un
homme toute sa force innée pour résister convenablement à la faim.
En fait il est plus aisé d’affronter le dénuement, le déshonneur et la
perte de son âme, que cette espèce de faim qui dure. Triste, mais
vrai !… Et ces gaillards-là n’avaient aucune raison au monde de se
faire scrupule. Retenue !… Autant en attendre de l’hyène qui rôde
parmi les cadavres d’un champ de bataille !… Mais tel était,
cependant, le fait devant, moi, éclatant, pareil à l’écume sur les
profondeurs de la mer, au frémissement derrière l’énigme
insondable : et son mystère, à y bien réfléchir, m’apparaissait plus
alarmant que l’inexplicable, l’étrange accent de douleur désespérée
qui traversait cette sauvage clameur, jaillie vers nous de la rive,
derrière la blancheur aveugle du brouillard.
« Mais de quelle rive ? Deux des pèlerins disputaient sur ce point
d’une voix basse et précipitée. « La gauche ! — Mais non, voyons !
De la droite, cela va sans dire… » — « C’est très grave, fit le
Directeur derrière moi. Je serais désolé qu’il arrivât quelque chose à
M. Kurtz avant que nous ayons pu le rejoindre. » Je le regardai et ne
doutai pas un instant qu’il ne fût sincère. Il était de ces hommes qui
jusqu’au bout tiennent à sauver les apparences. C’était là sa
retenue ! Mais quand il bredouilla je ne sais quoi sur la nécessité
d’aller de l’avant, je ne pris même pas la peine de répondre. Je
savais, et lui aussi, que c’était impossible. Pour peu que nous
eussions lâché notre ancrage nous nous serions trouvés
littéralement en l’air, dans l’espace. Nous n’aurions pu dire où nous
allions — si nous remontions le courant, le descendions ou le
traversions, tant que nous ne nous serions pas jetés sur une rive, et
même alors comment savoir si c’était la droite ou la gauche ! Bien
entendu je ne bougeai pas. Je ne tenais nullement à nous mettre en
pièces… Pas moyen de trouver un endroit plus mal choisi pour un
naufrage… Noyés sur-le-champ ou non, nous étions bien assurés
d’y rester d’une manière ou d’une autre et sans délai !… — « Je vous
autorise à tout risquer !… » me dit-il après un court silence. — « Je
me refuse à prendre aucun risque », répondis-je sèchement, ce qui
était exactement la réponse qu’il attendait, bien que mon ton eût de
quoi le surprendre. — « Soit, je dois m’en remettre à votre jugement.
C’est vous le capitaine… », fit-il d’un ton de politesse marquée. Je lui
tournai le dos pour tout compliment et scrutai le brouillard. Combien
de temps allait-il durer ? Mais d’écarquiller les yeux ne nous avançait
guère. Les approches de ce Kurtz, qui ramassait son ivoire dans la
brousse la plus détestable, étaient décidément entourées d’autant
de dangers que s’il se fût agi d’une princesse enchantée endormie
dans un château fabuleux… « Pensez-vous qu’ils nous attaquent ? »
me demanda le Directeur, d’un ton de confidence.
 « J’étais d’avis qu’ils n’attaqueraient pas, pour diverses raisons
manifestes. Le brouillard épais en était une. Pour peu qu’ils
s’écartassent de la rive dans leurs pirogues, ils se seraient trouvés
perdus, comme nous l’eussions été nous-mêmes, si nous avions
tenté de bouger. De plus il m’avait paru que la brousse de chaque
côté était tout à fait impénétrable, et pourtant il y avait des yeux là-
dedans, des yeux qui nous avaient vus ! Le taillis au long des berges
sans doute était très épais, mais derrière celui-ci, le sous-bois était
évidemment plus accessible. Quoi qu’il en fût, durant la brève
éclaircie, je n’avais nulle part aperçu de pirogues sur le fleuve, il n’y
en avait assurément pas à la hauteur du navire. Mais ce qui rendait
l’éventualité d’une attaque inadmissible à mes yeux, c’était la nature
même du bruit, des cris que nous avions entendus. Ils n’avaient pas
le caractère farouche qui présage une immédiate intention hostile. Si
inattendus, sauvages et violents qu’ils eussent été, ils m’avaient
donné une impression irrésistible de douleur. L’apparition du vapeur
avait pour je ne sais quelle raison rempli ces sauvages d’une peine
infinie. Le danger, s’il y en avait un, expliquai-je, résultait plutôt de la
proximité où nous étions d’une grande passion déchaînée. L’extrême
douleur elle-même peut finir par se résoudre en violence : mais plus
généralement elle se traduit par de l’apathie.
« Il eût fallu voir les pèlerins ouvrir des yeux ronds. Ils n’avaient
pas le courage de ricaner ou de me tourner en dérision, mais ils
durent me croire fou — de frayeur sans doute ! Je leur fis un
discours en trois points : Mes enfants, pas besoin de se frapper !
Avoir l’œil au guet ?… Vous pensez bien que j’épiais la moindre
velléité qu’aurait le brouillard de se lever, à la façon dont le chat épie
la souris, mais pour tout autre usage nos yeux étaient aussi inutiles
que si nous avions été enfouis à quelques kilomètres de profondeur,
sous une montagne de coton. J’éprouvais du reste l’impression
accablante, chaude, étouffante d’un ensevelissement… — Tout ce
que je déclarai aux pèlerins, si extravagant qu’il parût, était d’ailleurs
la stricte vérité. Ce que nous considérâmes ultérieurement comme
une attaque, ne fut somme toute tenté que pour nous tenir à
distance. Loin d’être agressive, l’action n’était même pas défensive
au sens usuel du mot : elle fut risquée sur le coup du désespoir et
n’était essentiellement qu’une mesure de protection contre nous.
« Elle se développa, si je puis dire, deux heures après que le
brouillard se fut levé et son commencement prit place à un endroit
distant d’environ deux kilomètres de la station de Kurtz. Nous
venions tout juste de doubler péniblement un coude, lorsque
j’aperçus un îlot, une simple langue de terre herbue, d’un vert
éclatant, au milieu du courant. Elle était seule de son espèce, mais
en approchant je constatai qu’elle constituait la pointe avancée d’un
long banc de sable ou plutôt d’une suite de hauts fonds qui
s’étendaient au milieu du fleuve. Ils étaient décolorés, tout juste
immergés et se laissaient deviner sous l’eau comme au long d’un
dos les vertèbres apparaissent sous la peau. Autant que je m’en
rendais compte, on pouvait passer soit à droite, soit à gauche. Bien
entendu, j’ignorais tout du chenal. Les deux rives paraissaient
identiques et la profondeur pareille : pourtant, sachant que la station
se trouvait du côté ouest, je pris instinctivement le passage à droite.
« A peine y étions-nous engagés, je m’aperçus qu’il était
beaucoup plus étroit que je ne l’avais supposé. A notre gauche
s’étendait le haut banc ininterrompu : de l’autre côté, la berge se
dressait à pic, couverte d’un épais taillis ; au-dessus de ce taillis, les
arbres s’élevaient en rangs serrés. Les feuillages pendaient au-
dessus du courant et de temps en temps une grosse branche se
projetait toute droite en travers du fleuve. L’après-midi était avancé :
l’aspect de la forêt était sombre et déjà une large bande d’ombre
était tombée sur l’eau. C’est dans cette ombre que nous avancions,
fort lentement, vous pouvez m’en croire. Je gouvernais au plus près
de la rive, l’eau étant plus profonde au long des berges, ainsi que
l’indiquaient les sondages à la perche.
« L’un de mes affamés et patients amis sondait à l’avant juste en
dessous de moi. Ce vapeur était fait exactement comme un chaland
ponté. Sur le pont s’élevaient deux petits réduits en bois de teck,
avec porte et fenêtres. La chaudière était à l’avant, la machine à
l’arrière. Par-dessus le tout courait un appontement léger, soutenu
par des étançons. La cheminée passait à travers ce toit et en face
de la cheminée, une étroite cabine, construite en planches légères,
servait d’abri de pilote. Elle contenait une couchette, deux chaises
de camp, un Martini-Henry tout chargé dans un coin, une table
minuscule et enfin la barre. Il y avait une large porte sur le devant et
un volet épais de chaque côté. Porte et volets, il va de soi, étaient
toujours ouverts. Je passais mes journées là-haut, perché à
l’extrême avant du pont, en face de la porte. La nuit je dormais ou
essayais de dormir sur la couchette. Un nègre athlétique qui
appartenait à une tribu de la côte et qu’avait éduqué mon
malheureux prédécesseur, servait de timonier. Il portait avec fierté
des boucles d’oreilles en laiton, arborait une sorte de fourreau de
coton bleu qui l’enveloppait de la poitrine aux chevilles et il avait de
lui-même la plus haute opinion. C’était bien l’animal le plus mal
équilibré que j’eusse jamais rencontré. Quand vous étiez près de lui,
il gouvernait de l’air le plus important du monde, mais sitôt seul, il
devenait la proie de la plus abjecte frousse, et en moins d’une
minute tout contrôle sur cet éclopé de vapeur lui échappait.
« J’observais la sonde et j’étais fort ennuyé de constater qu’à
chaque coup, un bout de plus en plus long dépassait de l’eau, quand
je vis mon sondeur laisser tout en plan brusquement et se coucher à
plat sur le pont sans même prendre la peine de retirer sa perche. Il
ne l’avait pas lâchée cependant et elle continuait de traîner dans
l’eau. En même temps, le chauffeur, que je découvrais en contre-
bas, se mit précipitamment sur son séant devant la chaudière en
enfonçant la tête entre les épaules. J’étais stupéfait, mais il me fallut
reporter les yeux sur le fleuve sans retard parce qu’il y avait un tronc
d’arbre sur notre route. Des bâtons, des petits bâtons volaient autour
de nous, en nuées ; ils sifflaient à ma barbe, tombaient au-dessous
de moi, heurtaient l’abri du pilote derrière mon dos. Et durant ce
temps, le fleuve, le rivage, la forêt étaient calmes, parfaitement
calmes. Je n’entendais que le lourd barbotement de notre roue à
l’arrière et le bruit d’averse de ces choses qui volaient. — Tant bien
que mal, nous évitâmes le tronc d’arbre. — Des flèches, bon sang !
On nous tirait dessus… Je rentrai vivement fermer le volet du côté
de la terre. Cet idiot de timonier, ses mains sur les rayons, levait les
genoux, frappait du pied, rongeait son frein, quoi ! comme un cheval
qu’on retient. Le diable l’emporte ! Et nous nous traînions à dix pieds
de la rive. Il me fallut me pencher au dehors pour faire basculer le
pesant volet et j’aperçus une face entre les feuilles, au niveau de la
mienne, qui me dévisageait avec une fixe férocité, et soudain
comme si un bandeau fut tombé de mes yeux, je distinguai dans la
confuse pénombre des poitrines nues, des bras, des jambes, des
yeux brillants : la brousse grouillait de formes humaines en
mouvement, luisantes, couleur de bronze. Les branches bougeaient,
se balançaient, bruissaient : les flèches s’en échappaient… — mais
le volet enfin s’abattit. — « Droit devant toi !… » dis-je au pilote. Il
tenait la tête raide, face en avant, mais ses prunelles roulaient et il
continuait de lever et d’abaisser ses pieds doucement tandis que sa
bouche écumait un peu. — « Tiens-toi tranquille !… » lui criai-je
furieusement. Autant ordonner à un arbre de ne pas bouger dans le
vent ! Je me précipitai hors de la cabine. En dessous de moi, il y
avait un grand bruit de pas sur le pont de fer, des exclamations
confuses. Une voix se fit entendre : « Pouvez-vous virer ? » En
même temps, je découvris une ride en forme de V sur la surface de
l’eau, devant nous. Quoi, encore un tronc d’arbre ! Une fusillade
éclata sous mes pieds. Les pèlerins avaient ouvert le feu avec leurs
Winchester et faisaient gicler le plomb dans cette brousse. Un gros
nuage de fumée monta et se répandit lentement sur le fleuve. Il
m’arracha un juron. Impossible de distinguer désormais ni la ride ni
l’épave. Je me tenais sur le pas de la porte, et les flèches
s’abattaient par essaims. Elles étaient peut-être empoisonnées, mais
à les voir, on ne les eût pas cru capables de faire du mal à un chat…
La forêt à ce moment commença à hurler. Nos bûcherons à leur tour
poussèrent une clameur de guerre, et la détonation d’un fusil tout
juste derrière mon dos m’assourdit. Je jetai un coup d’œil par-
dessus mon épaule et l’abri de pilote était encore plein de bruit et de
fumée au moment où je m’élançai d’un bond sur la barre. Mon
animal de nègre avait tout lâché pour ouvrir le volet et décharger le
Martini-Henry. Il se tenait debout devant la large baie : l’air féroce, je
lui criai de reculer tout en parant d’un coup de barre au crochet subit
que le vapeur venait de faire. Il n’y avait pas assez de place pour
tourner même s’il l’avait fallu : l’épave était quelque part devant
nous, tout près, cachée par cette sacrée fumée ; il n’y avait guère de
temps à perdre, aussi bien je piquai droit sur la rive où je savais que
l’eau était profonde.
« Nous passâmes, lentement, au travers des broussailles
retombantes, dans un tourbillon de ramures brisées et de feuilles qui
volaient. La fusillade au-dessous de moi s’était arrêtée net, comme
j’avais prévu qu’elle ferait aussitôt que les magasins seraient vides.
A ce moment, je rejetai la tête en arrière pour éviter un trait sifflant
qui traversa l’abri de pilote, passant par l’une des ouvertures, pour
ressortir par l’autre. Par-dessus le barreur dément qui brandissait le
fusil déchargé en hurlant vers la rive, j’aperçus de vagues formes
humaines, qui couraient pliées en deux, bondissaient, glissaient,
distinctes, incomplètes, fugitives. Puis quelque chose d’énorme
apparut dans l’air, devant le volet ; le fusil fila par-dessus bord et
l’homme, reculant vivement, jeta vers moi un regard de côté,
extraordinaire, profond et familier, puis tomba à mes pieds. Du
crâne, il heurta la roue deux fois et l’extrémité de ce qui avait air d’un
long bâton s’abattit avec lui en culbutant une des chaises de camp.
On eût dit qu’en arrachant cette chose des mains de quelqu’un sur la
rive il avait perdu l’équilibre. La mince fumée s’était dissipée ; nous
avions évité le tronc d’arbre et un regard jeté en avant me permit de
constater qu’à une centaine de mètres plus loin, nous serions en
mesure de nous écarter de la rive, mais l’impression de chaud et de
mouillé que je sentais sur mes pieds me fit baisser la tête. L’homme
avait roulé sur le dos et me regardait fixement : ses deux mains
étaient crispées sur le bâton. C’était le bois d’une lance qui lancée
ou poussée par la baie l’avait atteint au flanc, juste en dessous des
côtes ; le fer avait pénétré tout entier, après avoir fait une affreuse
déchirure ; mes souliers étaient pleins de sang ; une mare s’étendait,
tranquille, d’un sombre rouge luisant, sous la roue, et les yeux de
l’homme brillaient d’un éclat surprenant. La fusillade reprit à
nouveau. Il me considérait anxieusement, serrant la lance comme
quelque chose de précieux, avec l’air de craindre que je n’essayasse
de la lui enlever. Il me fallut faire un effort pour dégager mes yeux de
son regard et m’occuper à nouveau de la barre. D’une main je
cherchai à tâtons au-dessus de moi le cordon du sifflet à vapeur et
lâchai coup sur coup précipitamment. Les vociférations furieuses et
guerrières s’arrêtèrent à l’instant et des profondeurs de la forêt,
s’éleva tremblant et prolongé, un gémissement d’épouvante et de
consternation, pareil on s’imagine, à celui qui retentira sur cette terre
quand le dernier espoir se sera évanoui. Il y eut une sorte de
commotion sous bois, la pluie de flèches cessa, quelques traits trop
courts vibrèrent encore, ensuite ce fut le silence, parmi lequel le
battement languissant de notre roue d’arrière parvint à mon oreille.
Je mettais la barre à bâbord toute quand le pèlerin en pyjama rose,
très agité et suant, apparut au seuil de la porte. — « Le Directeur
m’envoie… » commença-t-il d’un ton officiel, mais soudain il
s’interrompit : « Ah, mon Dieu !… » fit-il, les yeux fixés sur l’homme
blessé.
« Nous demeurâmes penchés au-dessus de lui et son regard
interrogateur et brillant nous enveloppait. En vérité, j’eus l’impression
qu’il allait nous poser une question dans une langue que nous ne
comprendrions pas, mais il mourut sans proférer un son, sans
remuer un membre, sans qu’en lui bougeât un muscle. Au dernier
moment pourtant, comme répondant à un signe que nous ne
pouvions voir, à un murmure que nous ne pouvions entendre, il
fronça les sourcils âprement, et ce froncement prêta à son noir
masque de mort une expression indiciblement sombre, pensive et
menaçante. L’éclat du regard interrogateur bientôt ne fut plus que
vide vitreux.
— « Savez-vous gouverner ? » demandai-je brusquement à
l’agent. Il eut l’air d’en douter, mais je l’empoignai par le bras et il
comprit sur-le-champ que j’entendais qu’il gouvernât bon gré, mal
gré. Pour dire la vérité, j’éprouvais une hâte maladive de changer de
souliers et de chaussettes. — « Il est mort ! » murmura mon homme,
fortement impressionné. — « Cela ne fait pas le moindre doute »,
répondis-je, en tirant furieusement sur les cordons de mes souliers.
« Et, soit dit en passant, je pense bien que M. Kurtz est également
mort à cette heure… »
 « Pour le moment, c’était ma pensée dominante. Je ressentais un
extrême désappointement, comme s’il m’était subitement apparu
que je m’étais efforcé d’atteindre une chose dépourvue de toute
réalité. Je n’aurais pas été plus écœuré si le voyage n’avait été
entrepris que pour me permettre de causer avec M. Kurtz…
Causer !… Je lançais l’un de mes souliers par-dessus bord et me
rendis compte que c’était là tout justement ce que je m’étais promis :
— une conversation avec M. Kurtz. Je fis l’étrange découverte que je
ne me l’étais jamais représenté agissant, mais discourant. Je ne me
dis pas : « Je ne le verrai pas » ou : « Je ne lui serrerai jamais la
main », mais : « Je ne l’entendrai jamais ! » L’homme s’offrait à moi
comme une voix. Ce n’est pas que je l’associasse à aucune espèce
d’action. Ne m’avait-on pas répété, sur tous les tons de l’envie et de
l’admiration qu’il avait à lui seul recueilli, troqué, extorqué ou volé
plus d’ivoire que tous les autres agents réunis. Là n’était pas la
question, mais qu’il s’agissait d’un homme doué, et qu’entre tous ses
dons, celui qui passait les autres et imposait en quelque sorte
l’impression d’une présence réelle, c’était son talent de parole, sa
parole ! — ce don troublant et inspirateur de l’expression, le plus
méprisable et le plus noble des dons, courant de lumière frémissant
ou flux illusoire jailli du cœur d’impénétrables ténèbres.
« La seconde chaussure s’envola à son tour vers le démon du
fleuve. Je songeais : Bon sang ! C’est fini ! Nous arrivons trop tard, il
a disparu : le don a disparu par l’opération de quelque lance, flèche
ou massue. Je ne l’entendrai jamais parler, après tout : et il y avait
dans mon chagrin une étrange extravagance d’émotion comme celle
que j’avais constatée dans le chagrin bruyant de ces sauvages dans
la forêt. Ma désolation, ma solitude n’auraient pas été plus vives si
l’on m’avait subitement enlevé une croyance ou si j’avais manqué
ma destinée dans cette vie. Pourquoi soupirez-vous comme ça là-
bas ?… Absurde ?… Va pour absurde !… Grand Dieu, un homme ne
peut-il jamais… Suffit : passez-moi du tabac… »
Il y eut un moment de profonde tranquillité ; puis une allumette
flamba, et la face maigre de Marlow apparut, fatiguée, creusée, avec
ses plis tombants, les paupières baissées, un air d’attention
concentrée et tandis qu’il tirait vigoureusement sur sa pipe, il
semblait émerger de la nuit ou s’y enfoncer selon le clignotement
régulier de la courte flamme. L’allumette s’éteignit.
— « Absurde ! s’écria-t-il. C’est bien ce qui vous attend de pire
quand on essaie de raconter… Tous, tous tant que vous êtes, vous
êtes solidement accrochés dans l’existence à deux bonnes
adresses, comme une vieille coque entre ses deux ancres, le
boucher à un coin, le policeman à l’autre, un excellent appétit et la
température normale : normale, vous m’entendez, d’un bout de
l’année à l’autre… Et vous prononcez le mot absurde… Absurde ! Au
diable votre Absurde !… Absurde ? Mes petits, qu’attendre de
quelqu’un qui par pure nervosité vient de lancer par-dessus bord une
paire de chaussures neuves ? Maintenant que j’y songe, il me paraît
surprenant que je ne me sois pas mis à pleurer, et cependant, en
règle générale, je me fais gloire de ma force de caractère… J’étais
piqué au vif à l’idée d’avoir manqué l’inestimable privilège d’écouter
l’habile M. Kurtz. Du reste, je faisais erreur. Le privilège m’attendait.
Et j’en entendis plus que je ne voulais. Et j’avais raison aussi. Une
voix ! Il n’était guère plus qu’une voix. Et je l’ai entendu, lui, elle,
cette voix, d’autres voix, — tout semblait n’être que des voix, — et le
souvenir même de cette époque persiste autour de moi comme la
vibration frémissante d’un immense bavardage, stupide, atroce,
misérable, féroce ou simplement mesquin, sans aucune espèce de
sens… Des voix, des voix !… la jeune fille elle-même…
maintenant… »
Il demeura longtemps silencieux.
— « J’ai étendu le fantôme de ses dons sous un mensonge, »
reprit-il soudain. « La jeune fille ?… Ai-je parlé de cette fille ?… Oh,
elle est en dehors de tout cela, complètement. Elles sont toujours —
j’entends les femmes — en dehors de cela — ou du moins devraient
l’être. Nous devons les aider à demeurer dans ce monde admirable
qui leur est propre — de peur que le nôtre ne devienne pire… Elle
ne pouvait qu’être en dehors de cela… Vous auriez dû entendre la
carcasse déterrée de M. Kurtz parler de « Ma Fiancée ». Vous auriez
compris à l’instant jusqu’à quel point elle était étrangère à tout cela…