You are on page 1of 91

Hormonlar

Büyüme Düzenleyiciler
Büyüme ve gelişmeyi etkileyen faktörler;
• Dışsal faktörler
• İçsel faktörler
olmak üzere 2 ye ayrılır.
Hormonlar

• Hormon = Büyümeyi düzenleyici


• Büyümeyi düzenleyici ≠ Hormon

• Yüksek yapılı bitkilerde, büyüme, gelişme ve diğer fizyolojik ve


genetik işlevlerinin düzenlenmesi bitki hücreleri tarafından
üretilen kimyasal sinyallere bağlıdır. Bitkiler de diğer tüm
organizmalar gibi içten ve dıştan gelen uyartıları alma ve bu
uyartılara özgü fizyolojik bir yanıt verme yeteneğine sahiptir.
Bitkilerin içten ve dıştan gelen uyartılara özgü fizyolojik
yanıtları, ürettikleri hormonlara yani kimyasal sinyallere göre
belirlenir.
Hormonlar, belirli hedef hücrelerine taşınırlar ve ancak o
hücrelerde etkili olurlar. Hedef hücrelerin zarlarında özel bir
uyartıya duyarlı olan ve ondan etkilenen alıcı (reseptör)
moleküller bulunur. Uygun bir hormon hedef hücrelere
geldiği zaman, bu alıcı moleküller o hormonu "tanır",
"bağlanır" ve bir dizi sinyal iletim yolunu başlatıp, hedef
hücrelerin "yanıt" vermesini sağlar. Hedef hücrelerin yanıt
vermesi ise ancak ilgili hormonun, hedef hücredeki genlerin
ifadesini, mevcut enzimlerin aktivitesini ya da zarların
özelliklerini değiştirerek etki göstermesine bağlıdır.
Genelde hormonlar hücre bölünmesi, hücre uzaması
ve hücre farklılaşmasını etkileyerek bitki büyümesi ve
gelişmesini kontrol ederler. Her bir hormon birden fazla
etkiye sahip olabilir. Bu etki, o hormonun
konsantrasyonuna, etki bölgesine ve bitkinin gelişim
evresine bağlı olarak ortaya çıkar. Bitki hormonları, çok
düşük konsantrasyonlarda üretildikleri halde bitkideki
bir organın büyüme ve gelişmesi üzerinde büyük etkiler
gösterebilirler.
Bir maddenin hormon olarak kabul edilebilmesi için;
• Bitkinin belli bölgelerinde sentezlenmesi,
• Bitkide taşınabilir olması
• Taşındıkları yerlerde çok düşük konsantrasyonlarda
etki gösterebilmesi
• Büyüme düzenleyici etkiye sahip olması gerekir.

“Bitki Büyüme Düzenleyicileri” ya da “Büyümeyi


Düzenleyici Maddeler” terimleri ise
• yukarıda sözü edilen doğal bitki hormonlarının yanı
sıra, son yıllarda sayıları giderek artan ve sentetik
olarak elde edilebilen, bitki büyüme ve gelişmesi
üzerine etkili olduğu belirlenen diğer kimyasal
maddeleri de kapsamına almaktadır.
Bitki büyüme düzenleyicileri etki mekanizmalarına göre
iki ana grup altında incelenirler. Bunlardan fizyolojik
olayları uyaran ve arttıranlara stimilatörler, yavaşlatan
ve engelleyenlere de inhibitörler denmektedir.

Stimilatörler
• Oksinler
• Gibberellinler
• Sitokininler

İnhibitörler
• Absisik Asit
• Etilen
Oksinler
Oksin, keşfedilen ilk bitkisel hormondur. Özellikle yulaflar olmak
üzere çimen fidelerinin gövdelerini kuşatan ve koleoptil olarak
adlandırılan kılıf biçimindeki organın uzamasına ilişkin yapılan
çalışmalar, oksin hormonunun keşfine neden olmuştur. Koleoptil
buğday, yulaf, arpa, mısır gibi bitkilerin çimlenmelerinin başlangıç
evresinde, ilk yaprağı örten ve büyüme bakımından çok duyarlı
bir organdır.

(Went, 1926)
Koleoptillerin uzamasını artıran ve sürgün uçlarında
üretilen kimyasal maddenin oksin hormonu olarak
keşfedilmesinden sonra araştırmacılar, büyümeden
sorumlu olan bu hormonun, tüm bitki organlarında az
veya çok mutlaka bulunması gerektiğini ortaya
koymuşlardır. Bitkilerde doğal olarak bulunan oksin ya
da IAA (indoloasetlk asit) hormonu bitkinin özellikle
sürgün uçlarında, genç yapraklarda ve gelişmekte olan
meyve ve tohumlarda üretilir. Bununla birlikte oksin
hormonu bitkinin genç organlarında ve organların hızlı
büyüyen uç kısımlarında diğer kısımlara göre daha çok
bulunur.
Doğal oksinler

Sentetik oksinler
Oksinler & Oksinlerin Fizyolojik Etkileri

• Uzama
• Işığa gösterilen tepkide büyümenin farklılaşması
• Tropizma hareketlerinde büyümenin farklılaşması
• Köklenme, yan kök oluşumunun artırılması
• Apikal dominansi
• Meyve tutumu ve meyve büyümesi
• Yaralanma sonrası hücre farklılaşması
• Kök büyüme ve gelişmesi
• Etilen biyosentezinin engellenmesi
Triptofandan Indol 3 asetik asidin sentezi
Oksin Nerede Sentezlenir ????

• Oksin triptofan sentez yolu ile üretilir.


• Bazı bakterilerin de oksin sentezlediği bilinmektedir.
• Hızlı hücre bölünmesinin olduğu, büyümekte olan
dokularda
• Sürgün ucu meristemlerinde
• Sürgün ucundan dibe doğru olan genç yapraklarda
• Gelişmekte olan meyve ve tohumlarda
Bitkilerde, kök ucunda bulunan oksin konsantrasyonu
gövde ucunda bulunan oksin konsantrasyonuna göre
çok daha azdır. Kökte düşük oksin konsantrasyonu
büyümeyi teşvik ederken, yüksek oksin
konsantrasyonu büyümeyi engeller.
Tüm bitkilerde ana işlevi hücre uzamasını uyarmak
olan oksin hormonu, bitki gelişimiyle ilgili pek çok olayı
da etkiler.
Oksinin hücre uzamasını sağlaması, sürgün ucundaki
hücre uzama bölgesine taşınması ve oradaki
hücrelerin büyümesini uyarması sonucu gerçekleşir.
Oksin, uzama bölgesindeki hücrelerin çeperinde pH'ı
düşürür ve çeperin asitleşmesini sağlar. Buna bağlı
olarak aktifleşen bazı enzimlerin etkinliği ile hücre
çeperi gevşer ve esnekliği artar. Böylece esnekliği
artmış çeperlerden su girişi olur ve hücrenin uzaması
sağlanır. Etkinlikleri saniyeler, dakikalar yada günler
içerinde görülmektedir.
Hücre uzaması ve gelişmesine etkisi
Oksin, kök ve sürgün uçlarının uzaması için az miktarlarda
gereklidir. Gövde uzaması için gerekli yüksek
konsantrasyonlardaki miktarlar köklerdeki hücre uzamasını
engeller. Bunu ise, hücre uzamasını engelleyen "etilen"
hormonu üretimini uyararak sağlar.
Hücre bölünmesine etkisi
Oksinler özellikler kambiyum dokularında hücre bölünmesini
başlatıcı ve teşvik edici etkiye sahiptir. Yaralanan bitki
dokularında parankima hücrelerinin çoğalması ile kallus oluşur.
Yüksek oksin/sitokinin kök oluşumuna, düşük oksin/sitokinin
konsantrasyonu gövde oluşumuna olumlu etki yapar. Kök
oluşumuna uygun bölgelere IAA uygulanmasıyla parankimatik
hücreler bölünüp, farklılaşarak genç adventif kökler oluşturur.
Dormansi üzerine etkisi
Oksinler dormansi süresinin uzamasını sağlar. Uzun süre
depolanan patateslere uygulanan α-NAA filizlenmeyi önleyerek
pazar değeri kaybını azaltır.
Apikal dormansi üzerine etkisi

Bitkilerde tepe (apikal) tomurcuğu yan tomurcukları baskı altında


tutmakta ve tek başına gelişerek dikey büyümeyi sağlamaktadır.
Tepe tomurcuğunun bitkiden uzaklaştırılmasıyla yan tomurcuklar
büyümeye başlamakta, bir süre sonra en üstteki tomurcuk tepe
tomurcuğu özelliği kazanarak tekrar diğerlerini baskı altına
almaktadır.
Bu olgu apikal tomurcuğun IAA kapsamının yüksek oluşuyla
açıklanmaya çalışılmaktaysa da, yanal tomurcukları ne şekilde
baskı altına aldığı kesin olarak bilinmemektedir.
Apikal dominansi üzerinde bitkinin beslenme durumu da rol
oynar.
Apikal dominansi hem genetik, hem de büyüme ve gelişme
etkenlerine bağlı olarak gelişen fizyolojik bir olaydır. Tepe
hakimiyeti sürgün ucundan aşağı doğru inildikçe azalır.
Apikal dominansiden çıkış, apikal tomurcuğun yaşına bağlı
olarak farklılık göstermektedir. Bitki ve sürgün yaşının
ilerlemesi ile tepe hakimiyeti azalır. Pratikte bu olgu çay
tarımında önemlidir.
Apikal (tepe) tomurcuk kesilmiş

Yan
tomurcuklar
gelişmeye
başlamış
Gövde ucundan gelen Oksin (IAA) yan tomurcukların
çevresindeki etilen sentezini uyarır. Etilen etkisi altındaki yan
tomurcuklar sürme yönünde bir gelişme gösteremez.
Apikal meristemde sentezlenen oksinin, köklerde sentezlenen
sitokininlerin bitkide taşınma yönünü belirlediği görüşüne göre;
oksin sitokininleri büyüme ucuna yönlendirerek büyüme ve
gelişme baskısı artırır. Bunun sonucu olarak yan tomurcuk
meristemlerinin gelişmesi engellenmiş olur.
Fototropizma

• Bitkinin ışık etkisinde yaptığı yönelim


hareketidir. Bitkinin yapraklarının
güneşe doğru yönelmesi pozitif
tropizmadır.
• Fototropizma hareketinde oksin
hormonu aktif rol oynar. Oksin
hormonu güneşin olduğu yerde
sentezlenmez; bu sayede gölgede
kalan kısımda oksin hormonu
salgılanır ve o taraftaki hücrelerin
bölünmesi hızlanır. Bir tarafın
uzamaması ve diğer tarafın uzaması
sayesinde bitki güneşe yönelir.
Köklenme üzerine etkisi
Oksinler kök ve gövde de benzer etki mekanizmasına sahip
olmakla birlikte bu maddelere köklerin duyarlılığının yüksek
bulunması, gövdeye göre kök gelişimini artırıcı etki gösteren
miktarın çok daha düşük düzeyde kalması sonucu ortaya
çıkarmaktadır. Bu nedenle de çoğunlukla oksin düzeyinin
yüksekliği kök gelişmesi üzerinde engelleyici olmaktadır. Ancak
bu grup maddelerin kök oluşumu üzerinde uyarıcı etkileri
bulunmaktadır. NAA ya da IBA çeliklerde köklenmeyi teşvik eder.
Çiçeklenme üzerine etkisi

Oksinler genellikle çiçeklenme üzerine geriletici etki yapar. Ancak


ananas gibi bazı bitkilerde çiçeklenmeyi arttırarak yıl boyu ürün
almayı sağlar.
Meyve tutumu üzerine etkisi

Çiçeklerde tozlaşma ve döllenmeyi izleyen gelişmeler meyve


oluşumunu sağlamakta ve bu gelişmelerde oksin önemli rol
oynamaktadır.
Meyvenin tozlaşma ve döllenme olmadan gelişmesine de
rastlanmakta ve bu olaya partenokarpi denmektedir. Doğal
partenokarpi gösteren türlerde ovaryumun yüksek düzeyde oksin
içermesi bu maddelerin dışarıdan uygulanmasıyla yapay
partenokarpinin oluşabileceği görüşünü ortaya çıkarmış, bu
görüş deneysel olarak da kanıtlanmıştır. Elma, muz, domates gibi
birçok bitkide meyve tutumunu teşvik eder.
Örneğin yapılan uygulamalarla çekirdeksiz domates
yetiştirilebilmektedir.
Meyve gelişimini teşvik eder.
Oksinlerin Bahçe Bitkilerinde Kullanımı

• Küçük meyve dökümü ile meyve seyreltmesi (elma, armut)


• Hasat önü meyve dökümlerinin önlenmesi (elma, armut,
limon, greyfurt)
• Çeliklerin köklendirilmesi
• Partenokarp meyve eldesi
• Sürmenin geciktirmek
• Herbisit olarak kullanımları
• Meyve Tutumu; Naftalen asetik asit (NAA) ve Indolbütirik asit
(IBA). Domates, biber ve incirlerde verimi artırır.
• NAA; eylül ayında 100-800 ppm‘lik uygulama ilkbaharda
tomurcukların sürmesini geciktirir.
• NAA ve IBA metilesterleri; patateslerde sürmeyi geciktirir.
• Naftalenasetamid; meyve seyreltmesi.
• Yabancı ot kontrolu: 2,4-diklorofenoksiasetik asit (2,4-D) ve
2,3,6-triklorobenzoik asit (benzoik asit)
Uygulama zamanı, konsantrasyona dikkat etmek gerekli
• Oksinler değişik şekillerde parçalanabilirler. Bu foto-
oksidasyon, enzimatik tepkime ve glikoz, protein ve
aminoasitlere bağlanmak sureti ile gerçekleşir.
Fotooksidasyonda UV radyasyonu ve oksijen etkisi altında
oksitlenir ve yapısında meydana gelen değişim sonucu bitki
büyümesi geriler. Deniz seviyesinden yükseklere çıkıldıkça
bitkilerin bodur büyüme göstermesi bu nedenledir.
Daha çok gövdede, az miktarda da kökte
uzamayı sağlayan diğer büyüme
düzenleyicileri gibberellinlerdir.
Japonya’da 1926 yılında çeltiklerde
görülenince, uzun görüntü ve verim
düşüklüğü bakanae hastalığı olarak
isimlendirildi. Yapılan çalışmalar
sonucunda hastalık etmeninin Gibberella
fujikuroi adlı mantar olduğu ve salgısının
(gibberellin) bitkide boyuna uzamayı
arttırdığı anlaşılmıştır. Günümüzde
kullanılan giberellin çeşitlerinin 15 tanesi
doğrudan Gibberella fujikuroi mantarında
izole edilmiştir. Hasta Sağlıklı
GA’lerin fizyolojik olaylar, hücre uzaması,
partenokarpi, RNA ve protein sentezini olumlu
etkileme açısından oksinlere benzemelerine karşın,
diğer birçok yönden ayrıcalıkları bulunmaktadır. En
önemli ayrıcalıkları yüksek miktarlarının ket vurucu
etkisinin ve ışığa duyarlılıklarının daha düşük
olmasıdır. Bu grup büyüme düzenleyicilerinin
bitkilerde denetledikleri fizyolojik olaylar oksinlere
göre çok daha fazladır. Piyasada en çok GA3, GA4 ve
GA7 kullanılmaktadır.
Giberellinler yüksek bitkilerin gövde ve kök uçlarında,
gelişmekte olan organlarında, tomurcuklarda,
embriyolarda ve tohumlarda daha fazla bulunurlar.
Bitkilerde bağımsız halde ya da bağlanmış şekilde
bulunurlar. Bağımsız olanlar aktif olmalarına rağmen
bağlı olanlar inaktif haldedir. Olgun bitki tohumlarında
genelde depo edilmiş GA3 glikozidler bulunur. Tohumun
çimlenme evresinde bağımsız hale geçip aktif olurlar.
Gibbrellinler nerelerde yoğundur?

• Tepe tomurcukları,
• Genç yapraklar ve boğum araları,
• Apikal tomurcuklar ve genç yapraklar GA’lerin
sentez yerleridir.
• Kökte bulunan GA yoğunluğu, yapraklardan
çok daha azdır.
• Çiçek taslakları ve yeni oluşan tohumlar
yüksek düzeyde GA içerir.
Nasıl Taşınır??

• Kökte üretilenler ksilemde,


• Yaprak ve tohumlarda üretilenler floemde
taşınır.
• Hareket hızı saatte 50 mm
• Taşınım basit difüzyon şeklindedir.
Gibberellinler
Giberellinlerin bitki gelişiminde en önemli etkisi gövde
uzamasını sağlamasıdır. Giberellinler, hücre
bölünmesini ve hücre uzamasını uyararak gövde ve
yaprak uzamasına neden olurlar. Bitkinin uç
tomurcuklarında, genç yapraklarında ve köklerinde
üretilen bu hormon, oksin gibi hücre çeperini
gevşeterek su alımını kolaylaştırır. Bazı bitkilerde sürgün
uzaması için gereken giberellinlerin üretiminde genetik
bozukluklar olabilir. Bu tür cüce bitkilere giberellin
uygulandığında normal uzunlukta büyüdükleri gözlenir.
Ancak normal uzunluktaki bitkilere giberellin
uygulanması durumunda çoğunlukla yanıt alınmaz.
Çünkü bu bitkiler daha önceden optimum düzeyde
giberellin sentezini gerçekleştirmişlerdir.
• Genetik Cüceliğin Engellenmesi
• Çimlenmenin denetlenmesi
• Partenokarpi
• Fotoperiyot ve Vernelizasyon Gereksinimdeki
Etkileri
• Gövde Uzamasında Işığın Olumsuz Etkisinin
Kaldırılması
Genetik Cüceliğin Engellenmesi
Bir gen mutasyonu ile ortaya çıkan ve boğum arası mesafelerin
daralması şeklinde gözlenen genetik cücelik gibberellik asit
uygulamaları ile tamamen ortadan kalkabilmektedir. Adı geçen
genin mutasyonu ile ya gibberellin sentezinin yada daha dolaylı
şekilde gibberellinlerin etki gösterdiği büyüme merkezlerinin
oluşumunu sağlayan metabolik olayların engellendiği
düşünülmektedir.
Bu tür bitkilerin gibberellinlere olumlu tepki vermeleri
ise iki ayrı şekilde açıklanmaya çalışılmaktadır.
Bu görüşlerden birincisi bitkide yeterli gibberellin
oluşmadığı, dıştan verilen miktarla normal düzeye
ulaşarak fizyolojik olayların normal seyrini gösterebildiği
şeklindedir.
Diğer görüşte ise GA sentezinde rolü olan bir enzimin
eksikliği yanında, büyümeyi engelleyen etkili bir
maddenin bulunduğu ve dışarıdan verilen GA’le bu
olumsuzlukların ortadan kalktığı savunulmaktadır.
Yapılan deneyler sonucunda her iki görüşü de
destekleyen kanıtlar elde edilmiş bulunmaktadır.
Çimlenmenin Denetlenmesi
Tohumun çimlenmesi sırasında endospermde depolanmış bulunan
nişastanın enzimatik olarak basit şekerlere ayrılması ve bunların
büyüme ve gelişmeyi sağlamak üzere embriyoya taşınarak burada
enerji kaynağı şeklinde kullanılması gerekir. Yani nişasta mobilize
olmalıdır.
Tohum çimlenme ortamı bulduğunda su alarak şişer,
embriyoda gibberellin sentezlenerek, canlı olan ve
endospermi çevrelemiş bulunan alöron tabakasına
taşınan bu madde, alöron tabakasında amilaz ve proteaz
enzimleri oluşturarak endospermdeki nişastanın
mobilizasyonunu sağlar.
GA tarafından enzim aktivitesinin sağlanması gen
düzeyindedir. Sözü edilen enzimlerin sentezini sağlayan
genler ancak GA’in varlığında etkili olabilmekte, böylece DNA
etkinlik kazanarak RNA ve enzimlerin yapılaşmasını
sağlamaktadır.
Çekirdeksiz meyve tutumu
Giberellinler oksinle birlikte bulunduklarında birçok bitkide
meyve büyümesi üzerinde etkili olurlar. Hatta oksinlerin etkili
olamadığı durumlarda da bu fonksiyonu yerine getirebildikleri
gözlenmektedir. Örneğin çekirdeksiz üzümlere giberellin
uygulandığında üzüm tanelerinin büyüdüğü ve salkım inter
nodyumlarının uzadığı görülür. Giberellinlerin bu etkisi özellikle
ticari alanlarda önem kazanır. Ancak bu etkiyi GA3 ten çok GA4
oluşturmaktadır.
Fotoperiyot ve Vernalizasyon Gereksinimdeki
Etkileri
Boğum araları kısa fakat yaprakları yeterli gelişme gösteren
bitkiler rozet görüntüsündedir ve çoğunlukla iki yıllık olan bu tür
bitkiler boylanıp, çiçeklenmek için ya daha uzun fotoperiyoda
yada soğuk periyoda (vernelizasyon) gereksinim duymaktadırlar.
Yani bunlar ya kısa gün koşulları altında kalmış uzun gün bitkileri
yada gerekli soğuk periyoda maruz kalmamış vernalizasyon
isteyen bitkilerdir.
Resimde ki lahana bitkisi 5 yıldan
beri sera da yetiştirilmiştir. İki
yıllık bir bitki olan Lahana uzun
süren bir kış soğuğuna maruz
kalmanın ardından dikiminden
sonraki diğer baharda ancak
çiçeklenebilir. Bu kocaman Lahana
böyle bir kış soğuğuna maruz
kalmadığı için hiç
çiçeklenmemiştir.
Vernalizasyon

Bitkilerde çiçeklenmenin uyarılması için gerekli olan düşük


sıcaklık isteğine vernalizasyon denir. Vernalizasyon için gerekli
olan sıcaklık: 0-10 C tohum, soğan veya yumru veya belirli bir
vejetatif gelişme aşamasında düşük sıcaklığa maruz kalındıktan
sonra bitkide çiçeklenme uyarılmaktadır. Bazı kışlık sebze
türlerinden tohum elde edilebilmesi için belirli süre
soğuklatılmaları gerekir. Lahana, karnabahar, turp, havuç, kereviz
ve soğan gibi sebzelerin tohum veya fideleri 2-5 C’de 4-8 hafta
tutulmadıkça çiçeklenemez, dolayısıyla tohum bağlayamaz.
Kısa gün koşulları altında kalmış uzun gün bitkileri veya
gerekli soğuk periyoda maruz kalmamış vernalizasyon
isteyen bitkilerdir. Sözü edilen koşullarda bırakılarak
rozet durumundaki bu bitkilere GA uygulanırsa boğum
aralarının uzadığı ve çiçeklendiği gözlenmektedir.
Uygulanan miktar yeterli olduğu halde çiçeklenmeye
uygun olmayan fotoperiyodlar da yetiştirildiği takdirde
bitkide çiçeklenme gözlenememektedir. Buradan
bitkinin boy atma ve çiçeklenmesini, boğumlar arası
uzamayla yaprak gelişmesi arasındaki dengenin
sağlanmasını denetleyen etmenin GA’ler olduğu
sonucuna varılmaktadır.
Soğuklama isteği
Çok yıllık meyve ağaçlarının bir çoğunda çiçeklenme için
gerekli olan düşük sıcaklık isteği kış döneminde
karşılanmaktadır.
Düşük sıcaklık: Tomurcuklarda dinlenmenin kırılmasında
etkilidir. Gerçek dinlenmede olan bitki tomurcukları belirli
bir süre uygun düşük sıcaklık değerlerine bırakıldıklarında,
tomurcukların dinlenme isteği karşılanmaktadır. Bitkiler için
“soğuklama “veya “üşüme isteği” olarak da adlandırılır.
Tomurcukların dinlenmeden çıkabilmesi gerekli düşük
sıcaklık isteği 0-7,2ºC arasındaki ve altındaki sıcaklıklarda
geçirdiği sürenin toplam saat olarak ifade edilmesidir.
• Meristem dokuları düşük sıcaklık ve gün uzunluğunun
azalması ile uyarılarak su alımının azalması ile tomurcuklarda
ABA kademeli olarak artmaya başlar. ABA etkisi ile sürgün
uzaması durur ve tomurcuklar dinlenme uyarılır. Buna karşılık
tomurcuklar soğuk koşullara maruz bırakıldığında ABA aynı
miktarda azalmaya başlar. Ancak burada ABA etkisi tek başına
değildir. Gün uzunluğu ve sıcaklık etkisine bağlı olarak ABA
değişimi gerçekleşmektedir. GA’lerin dinlenmedeki etkileri
oldukça karmaşıktır. Uzamamakta olan sürgünlerde GA miktarı
artmaktadır. Ancak burada GA artışı doğrudan dinlenme
üzerinde etkili değildir. GA kısmen ya da tamamen
soğuklaması karşılanmış tomurcuklarda soğuk etkisi
sonrasında artış durumuna geçmektedir. Gibberellinler
dinlenmeden çıkış ile ilgilidir. Dışardan GA uygulamaları bazı
hallerde dinlenmenin kırılmasında soğuklamanın yerine
geçebilmektedir. Burada etkili GA’nın niteliği önem
kazanmaktadır.
Tomurcuklarda dinlenmenin ortadan kalkması birbirini izleyen
fizyolojik olaylar sonrasında gerçekleşmektedir. Her bir safha
farklı metabolik ve hormonal etkiler göstermektedir.
Safha 1. Düşük sıcaklık etkisi altında aktif olan enzimlerin etkisi
ile tomurcuklar içsel dinlenmeden zorunlu dinlenmeye geçiş için
uyarılmaktadır.
Safha 2. GA miktarı artar. Artan bu etki hidrolitik enzimleri
(amilaz,proteaz, ribonükleaz gibi…) aktive etmektedir. Böylece
depo karbonhidratların mobilize edilmesi başlatılır. Bu safhada
tomurcukların irileşmesi içsel dinlenmeden zorunlu dinlenmeye
geçiş için morfolojik belirteçtir.
Safha 3. Bu safhada GA ve Sitokinin aktivitesinde artış söz
konusudur. Böylece depo KH’ların çevrimi hızlanır. Artan Oksin
aktivitesiyle mitoz bölünme hızlanır. Bu safhanın sonu
tomurcuğun sürmesi ve hızlı sürgün gelişmesi ile karakterize
edilmektedir.
Değişik ekolojilere adapte olmuş meyve ağaçlarının
soğuklama istekleri farklıdır. Örneğin, ılık-sıcak kışlara
adapte olmuş türler, doğal olarak daha kısa bir
soğuklamaya ihtiyaç duymaktadırlar. Dinlenmenin
kesilmesi için gerekli olan soğuklama süresi asma,
badem, ayva, çilek, incir ve bazı şeftali çeşitlerinde
düşük (100-400 saat) olduğu halde, diğer birçok çok
yıllık bahçe bitkilerinde 100- 2700 saat arasındadır.
Bahçe bitkilerinde tür ve çeşitlere bağlı olarak 100-3000
saat arasında geniş bir değişim gösteren dinlenme isteği
vardır.
Meyve tohumlarında katlama
Tohum kabuğu ve bünyesinde engelleyici maddeler bulunması gerçek
dinlenmenin kırılması için “soğukta nemli katlama” (stratifikasyon)
yapılması gereklidir. Katlama sıcaklıkları 0-4ºC de 1-3 aydır.
Tohumlarda gerçek dinlenmenin kırılmasında büyümeyi düzenleyici
maddelerden gibberellinler kullanılmaktadır. Dinlenmenin
başlangıcında tohumun embriyosunda yüksek konsantrasyonda
bulunan BDM, ABA’dır. Soğuklama süresince ABA miktarı azalmakta,
buna karşılık GA miktarı artmaktadır.
Tohumlarda dinlenme içsel ve çevresel nedenlerden kaynaklandığı gibi
bazen de sert, geçirimsiz tohum kabuğu gibi fiziksel nedenlerden
kaynaklanabilir. Bu nedenle sert ve geçirimsiz tohum kabuğunun
kırılması, aşındırılması veya çatlatılması gereklidir. Bu işlemler mekanik
olarak yapılabildiği gibi kimyasal yollarla da gerçekleştirilebilir.
Gibberellinlerin Fizyolojik Etkisi
• Dinlenmenin kırılması (+)
• Tohum çimlenmesi (+)
• Hücre uzaması (+)
• Çekirdeksiz meyve tutumu (+)
• Cinsiyet oluşumu (+)
Gibberellinlerin Bahçe Bitkilerinde Kullanım
Alanları
• Soğuklama ihtiyacını karşılamak için tomurcuklara
(100-400 ppm GA, şeftalilerde) (Dinlenmeye
girmeden önce)
• Patateslerde dinlenmeyi kaldırmak amacıyla (GA4 ,
GA5 ve GA7 )
• F1 melez hıyar tohumu üretimi. Yalnızca dişi çiçek
açan hıyarlarda belli oranda erkek çiçek meydana
getirir (1000-1500 ppm GA3 )
• Üzümlerde tane iriliğinin arttırılması
• Meyve tutumunun teşvik edilmesi (Elma,
armut, limon, mandarin, portakal)
• Meyve olgunlaşmasının kontrol edilmesi
(Limon, portakal, altıntop)
• Çiçek tomurcuğu oluşumun kontrolü (Enginar)
• Süs bitkilerinde hızlı büyüme, boğum araları ve
sürgün uzunluğunu artırmak, çiçeklenmeyi teşvik
etmek (Kamelyalarda gibbing)
• Tohumlarda çimlenmeyi artırmak,
• Armutlarda meyve tutumunu artırmak,
• Üzümlerde tane ve kirazlarda meyve iriliğini artırmak,
• Üzümsü meyveler, tangelo ve tangerinlerde meyve
irilik ve verimini artırmak,
• Çileklerde çiçeklenmeyi hızlandırmak ve verimi
artırmak
Sitokininler

Sitokininler, doku kültüründe bitki hücrelerinin büyüme ve


gelişmesini artıran faktörlerin araştırılması sırasında
keşfedilmiştir. Sitokininlerin ana işlevi, hücre bölünmesini ya da
sitokinezi (hücre bölünmesi esnasında sitoplazmanın bölünmesi)
uyarmaktır. Oksin ve giberellinler bitki büyümesini hücre
uzaması ile sağlarken sitokininler hücre bölünmesini teşvik
etmek sureti ile sağlar. Bitkilerde doğal olarak oluşan
sitokininlerin asıl sentez yeri kök uçları olup, daha sonra
yukarıya taşınarak hedef dokulara ulaşır. Meristem, tohum,
yaprak ve meyve gibi hedef dokularda, sitokininler hücre
bölünmesini uyarıcı etki yaparlar. Ayrıca bu bitki kısımlarında da
sitokininlerin sentezi yapılır.
Doğal stokininler

Bitkilerde doğal olarak en çok bulunan sitokinin zeatindir. İlk doğal sitokinin ham mısır
danelerinde bulunduğu için zeatin adını almıştır.
Sitokininler bitki büyümesi ve gelişmesi üzerinde daha birçok
etkiye sahiptir. Bu etkilerden bazıları şunlardır:
• Oksinin aksine yanal tomurcukların gelişimini sağlar.
• Besin elementlerinin taşınmasında etkilidir.
• Yapraklarda yaşlanmayı geciktirici rol oynar.
• Işık, su, besin gibi diğer faktörlerle birlikte kloroplast sentezini
artırır.
• İkincil meristemlerin aktif hale getirilmesinde rol oynar.

Sitokininler bu etkilerin yanı sıra bazı bitki türlerinin kökleri ile


yararlı bakteriler arasında simbiyotik ilişkinin kurulmasında görev
alır. Ayrıca, faydalı mikorizaları oluşturacak şekilde bazı mantarlar
ile bitki kökleri arasında simbiyotik ortaklık kurulmasında da rol
oynar.
Hücre bölünmesi üzerine etkisi

Sitokininler, kinetinin doku kültüründe hücre bölünmesini


denetlediğinin belirlenmesi, sonucunda bulunmuştur. Oluşan
kallusun büyümesinde süreklilik sağlayabilmek için ortama
IAA’de eklenmesi gerekmekte, buda büyüme düzenleyiciler
arasında bir dengenin bulunmasının zorunlu olduğunu
doğrulamaktadır.
Hücre büyümesi üzerine etkisi

Oksinler ve gibberellinler gibi sitokininler de hücre büyümesini


teşvik etmektedirler. Yapılan çalışmalar bu etkinin IAA’in
bulunmaması halinde de mümkün olduğunu göstermektedir.
Sitokininler basit olarak uzamayı değil hücrenin tümüyle
büyümesini teşvik etmektedir.
Organ oluşumuna (Morfogenesis) etkisi

Sitokininler, oksin ile birlikte hareket ederek hücre bölünmesini


ve özelleşmemiş genç hücrelerde farklılaşmayı etkiler. Doku
kültürüne alınan gövde parankiması hücreleri üzerinde
sitokininlerin nasıl etkili olduğu araştırılmıştır. Buna göre, oksin
içermeyen doku kültüründe sitokininlerin parankima
hücrelerinde bölünmeyi uyarmadığı ancak oksin varlığında
hücrelerde bölünmeyi teşvik ettiği yani sitokininlerin tek başına
etki gösteremediği anlaşılmıştır. Bitkilerin özelleşmemiş genç
hücrelerinde farklılaşma, sitokininin oksine oranına göre kontrol
edilir. Sitokinin ve oksin oranının dengeli olduğu doku kültürü
ortamında bitki hücreleri farklılaşmaksam büyür ve kallus adı
verilen bir hücre kümesi oluşturur.
Kültür ortamında gelişen bu kallus dokusunun, köklere mi yoksa
sürgünlere mi farklılaşacağını kültür ortamındaki oksin: sitokinin
oranı belirler. Buna göre, kültür ortamındaki oksin: sitokinin oranı
yüksekse kallustan kök oluşumu, oksin: sitokinin oranı düşükse
kallustan sürgün oluşumu uyarılır.

Sitokininler, kök ve gövde meristemlerinde hücre bölünmesinin


düzenlenmesinde birbirinin tersi etki gösterirler. Sitokinin
miktarının artması sürgün gelişimini artırırken, kök büyümesini
engeller. Sitokinin miktarının azalması ise sürgün gelişimini
geciktirirken, kök büyümesini artırır.
Klorofil parçalanması ve yaprakta yaşlanma
üzerine etkisi
Sitokinlerin bitkiden ayrılmış yapraklara uygulanması klorofil, protein ve
nükleik asitlerin parçalanması gerilemekte yaşlanma (senesens)
gecikmektedir. Böyle bir yaprak zengin beslenme ortamında bile
sarardığı halde, petiollerinde yan (adventif) köklerin gelişmesi halinde
yeşilliğini korumakta ve protein içerikleri yüksek düzeyde bulunmaktadır.
Bu da köklerde sentezlenen sitokininlerin ksilem aracığıyla gövdeye
taşınarak senesensi geciktirdiğini göstermektedir. Açıklanan etkiden
çoğunlukla sitokininler sorumlu olduğu halde kimi hallerde
gibberellinler ve oksinlerde benzer etki göstermektedirler. Sitokininlerin
kotiledonlarda klorofil oluşumunu sağladığı şeklinde ki bulgular,
çimlenmede de önem taşıdıklarını göstermektedir. Ayrıca kinetin
uygulaması RNA miktarının ya da protein /DNA oranın artmasına da
neden olmaktadır. Bu da yaşlanmayı geciktirici etki yapmaktadır.
Yüksek oranda sitokinin içeren
transgenik tütün bitkisi (sağda),
normal tütün bitkisi (solda) ile
karşılaştırıldığında herhangi bir
yaşlanma etkisi gözlenmezken;
normal bitkide tüm alt yaprakların
ölmüş olduğu dikkati çekmektedir.

Transgenik bitki
Tepe tomurcuğunda oluşan oksinin, yanal tomurcuk gelişmesini
engellemesi olgusu apikal dominansi şeklinde ifade edilir. Bu
olaydan yalnız oksinlerin değil, diğer bazı etmenlerin de sorumlu
bulunduğunun saptanması araştırıcıları yeni çalışmalara
yönlendirmiştir. IAA kapsayan bitkiler de yanal tomurcuklar
gelişmezken, kapsamayan kültürler de gelişmekte, bunun
yanında, IAA kapsadığı halde kinetin eklenen kültürlerde de yanal
tomurcuk gelişmesi görülmektedir. Yanal tomurcuklara doğrudan
veya gövdeye yapılan kinetin uygulamaları ile bunların baskıdan
kurtularak geliştikleri şeklinde çeşitli gözlemler apikal
dominansinin içsel oksin ve sitokinin dengesine bağlı olarak
denetlendiğini kanıtlamaktadır.
Sitokininlerin bahçe bitkilerinde kullanım alanları
• Çimlenmenin teşvik edilmesi
• Dinlenmenin kırılması
• Meyve tutumu ve gelişmesinin arttırılması (Armut)
• Sürgün sayısının arttırılması
• Kerevizlerde filizlenmeyi arttırmada
Bitki İnhibitörleri
ABA (Absisik asit)
Bitki gerileticiler miktarının artmasıyla bitkiyi dinlenme
periyoduna geçiren, hücre bölünmesi, uzaması, tohum
çimlenmesi, çiçeklenme gibi yaşamsal olayları engelleyen;
olgunluğu hızlandıran, büyüme ve gelişmeyi denetleyen
düzenleyicilerin karşıtı özellikte etkiler gösteren maddelerdir.
Yapraklarda mineral madde eksikliği, su fazlalığı, yaralanma,
kuraklık gibi stres koşullarında ABA düzeyi artmakta bitkinin bu
koşullara direnci sağlanmaktadır. Olgun yapraklarda
sentezlenerek petiol yoluyla floem iletim demetlerinden, bir
miktarda ksilemden taşınır.
Tarımsal yönden önemi

• Yaprak yaşlanmasına neden olur.


• Gövde büyümesini geriletir.
• Yumruyu artırıcı yönde etki yapar.
• Kısa gün bitkilerinde çiçeklenmeye olumlu etki yapar.
• Patates gibi yumru bitkilerde çiçek açılmasını geciktirir ve
yumrularda filizlenmeyi önler.
• Meyvelerde olgunlaşmayı teşvik eder.
• Anti-transpirant olarak su stresinde bitkilerden su yitmesini
önler
Nerelerde yoğundur?

Büyümeyi engelleme ve geriletme başta olmak üzere, yaşlanma


(senesens), yaprak, çiçek ve meyve dökülmesi (absisyon) gibi
değişik fizyolojik işlevlere de sahiptir. Bitkilerde yaprak
kloroplatlarında ve diğer organlarında üretildiği belirlenmiştir.
Meyve ve tohumlarında da önemli miktarda bulunmaktadır.
Köklerde sentezlenen ABA ksilem yolu ile sürgünlere
taşınmaktadır. Ancak floemde daha çok rastlandığı tespit
edilmiştir. Bitki tohumlarının çimlenmesini ve oluşan fidelerin
büyümesini geriletmek yanında, α-amilaz sentezini engellemek
ve stomaların kapanmasını sağlamak ABA’nın en önemli etkileri
arasındadır.
Su stresinin giderilmesi üzerine etkisi

Suyun yetersizliği halinde gözeneklerin (stoma) kapanarak


transpirasyonun durdurulması, su kayıplarını en az düzeye
indirecektir. Bu koşullarda stoma hücrelerinde ABA artmasına
paralel olarak nişastanın da arttığı, buna karşılık K un komşu
hücrelere geçmesiyle osmotik basıncın düştüğü, turgor halinin
ortadan kalkarak gözeneklerin kapandığı gözlenmektedir.
Karanlık
Kuraklık
Soğuk
Patojenler
Absisik asit (ABA)

Işık
CO2
Oksin
Tohumlarda dormansi üzerine etkisi

Absisik asitle diğer büyüme düzenleyicileri arasındaki denge


tohumun çimlenme ve dormansi süreçlerini denetlemektedir.
Tohumların çoğunda rastlanan dormansi, bitkinin uygun ortam
koşullarında yetişmesine olanak sağlamakta, bu devrede diğer
büyüme düzenleyicilerine göre ABA baskın durumda
bulunmaktadır.
Tomurcukta dormansi üzerine etkisi

Çok yıllık bitkiler vegetasyon periyodu içindeki bir dönemi


dinlenerek geçirirler, çoğunlukla yaz sonu ve sonbaharda
başlayan kış sonu ve ilkbaharda sona eren bu dönemde
tomurcuklar uyku (dormant) halindedir. Gün uzunluğuna bağlı
olan bu dönem boyunca durgunlaşmayı düzenleyen etmen
yapraklarda sentezlenerek tomurcuklara taşınan ABA’dir ve bu
dönemde GA minimum düzeye iner. Sözü edilen dönemde
ksilemin ABA kapsamında on kat artış gözlenirken, uzun
fotoperiyot ve soğuk şokla dormansinin kırılması halinde GA
artmaktadır. Buradan tomurcuk dormansisinide bitki büyüme
düzenleyicileri arasındaki dengenin kontrol ettiği sonucuna
varılmaktadır.
Absisyon üzerine etkisi

Absisyon; yaprak, çiçek, meyve gibi organların dökülmesi


konusunda yapılan çalışmalar tam açıklık kazanmamış olmakla
birlikte bu konuda ABA in sorumlu bulunduğu konusunda ipuçları
belirlenmiştir. Petiollerin absisyon yörelerinde kallus doku
oluşumunu teşvik der.
Etilen

Etilenin bitkiler üzerindeki etkileri ilk kez 1800'lü yıllarda


tesadüfen keşfedilmiştir. Bu yıllarda, caddelerin
ışıklandırılmasında yakıt olarak kömür gazı kullanılan sokak
lambalarının çevresindeki ağaçların diğerlerinden daha fazla ve
erkenden yapraklarını döktükleri gözlenmiştir. Yapılan
araştırmalar, yaprakların erkenden dökülmesine, kömür
gazındaki etilenin neden olduğunu göstermiştir. Daha sonraki
yıllarda yapılan araştırmalarda ise etilenin bitkiler tarafından da
üretildiği anlaşılmıştır. Etilen oda sıcaklığında gaz formunda olan
tek hormondur. Bitkilerin gelişmeleri için gerçekte gereksinim
olmamakla beraber kök ve gövde gelişiminde önemli etki yapar.
Sentezlendikleri organda kalırlar.
Etilen bitkiler üzerinde çok sayıda etkiye sahiptir. Bitkiler, birçok
mekanik ya da içsel faktöre yanıt olarak etilen üretir. Örneğin
kuraklık, su baskını, mekanik basınç, enfeksiyon, donma,
yaralanma gibi streslere yanıt olarak etilen üretimi uyarılır. Etilen
üretimi bazı hormonlar tarafından da teşvik edilir. Örneğin
yüksek düzeydeki oksin, etilen üretimini uyarır. Oksinin etilen
üretimini uyardığı köklerde, kök uzaması engellenir. Kökte
büyümenin engellenmesi gerçekte oksinden değil etilenden
kaynaklanır.
Nerede üretilir??

Etilen, hemen hemen tüm bitki organlarında üretilir. Ancak etilen


üretimi en fazla yaşlı dokularda ve olgunlaşan meyvelerde
gerçekleşir. Meristem dokularda ve boğum bölgelerinde göreceli
olarak daha fazla üretilmektedir. Atmosfere karışan etilene ise
başta bitkiler olmak üzere, taşıt eksozlarından çıkan gazlar, sigara
dumanı, sobalardan çıkan gazlar vb. kaynaklık etmektedir. Ortam
sıcaklığı 35 C’ a değin yükseldikçe etilen sentezi artarken 0-2 C
‘de sentez azalmaktadır. Ayrıca etilen ile oksin antagonist etkiye
sahiptir. Oksin uzatıcı etki gösterirken etilenin geriletici etkisi
vardır.
• Meyve olgunlaşması
• Yaprak absisyonu
• Mekanik strese verilen yanıt
• Apoptosis
Apoptosis üzerine etkisi

Bitkilerde apoptosis olarak isimlendirilen "programlanmış hücre


ölümü" sırasında etilen üretimi çok fazla artar. Bitkilerde belirli
hücre doku veya organlar programlanmış hücre ölümü sürecini
yaşar. Örneğin sonbaharda bir yaprağın dökülmesi ya da tek yıllık
bir bitkinin çiçek verdikten sonra ölmesi belirli bir zamanda
kalıtsal olarak programlanmıştır. Apoptosis sırasında oluşan yeni
enzimler klorofil, DNA ve RNA dâhil pek çok kimyasal bileşeni
parçalayarak hücrenin veya dokunun programlanmış yok oluşunu
sağlar.
Yaprak absisyonu üzerine etkisi
Etilen, yaprak dökülmesine (yaprak absisyonuna) neden olur. Birçok
bitkide görülen sonbaharda yaprakların dökülmesi ağaçların
kurumasını önleyen bir adaptasyondur. Dökülme, "absisyon
tabakası" olarak adlandırılan özel hücre tabakalarında oluşur. Yaprak
dökülmesi, etilen ve oksin dengesindeki değişiklik sonucu kontrol
edilir. Yaprak yaşlanmasına bağlı olarak oksin üretimindeki azalma,
absisyon tabakasındaki hücrelerin etilene karşı duyarlılıklarını artırır.
Sonuçta etilen, absisyon tabakasındaki hücrelerin çeperlerinin
parçalanmasını sağlayarak, bu tabakayı zayıflatır ve yaprak dökülür.
Ayrıca, etilen üretimi bitkilerin çiçek ve yapraklarında yaşlanmayı
(senesensi) artırır. Etilen yapraklarda klorofil kaybına ve yaprak
renginin solmasına, çiçeklerde ise çiçek renginin solmasına neden
olur.
Meyve olgunlaşması üzerine etkisi
Etilen bitkilerde meyve olgunlaşmasını sağlar. Meyve
olgunlaşmasında, etilen olgunlaşmayı tetiklerken, olgunlaşma da
etilen üretiminin artmasına neden olur. Olgunlaşma sırasında,
hücre çeperi bileşenlerinin enzimatik olarak yıkımı, meyvenin
yumuşamasına neden olur. Bununla birlikte, nişasta ve asitlerin
şekere dönüşümü meyveyi tatlandırırken yeni koku, tat ve renk
verici bileşikler de üretilir.
Meyve olgunlaşması sırasında, bir meyvede üretilen etilen gazı
yakınında bulunan diğer meyvelerin de olgunlaşmasını
hızlandırır. Örneğin tek bir çürük elmadan çıkan etilen gazı bir
kasa elmayı çürütebilir. Karbondioksit etilen birikimini önler ve
yeni etilen sentezini engeller. Bu şekilde depolanmış elmalar yaz
aylarında bile tüketime sunulur. Etilen patlaması ile hücre çeperi
bileşenleri enzimatik olarak parçalanır, nişasta ve asitlerin
şekerlere dönüşümü meyveyi tatlandırır.
Etilen uygulaması durumunda olgunlaşan meyvelere klimakterik
olan, olgunlaşmayanlara klimakterik olmayan meyveler denir.
Klimakterik meyvelerde hasattan sonra solunum hızı çok artar ve
sonra azalır. Buna karşın klimakterik olmayan meyvelerde
solunum hızı hasattan sonra giderek azalır. Buna bağlı olarak
klimaktreik meyveler etilen uygulaması sonucu hızla
olgunlaşırken klimakterik olmayanlar olgunlaşmaz.
Klimakterik olan meyvelere örnek: Klimakterik olmayan meyvelere örnek:

* Muz * Limon
* Kivi * Portakal
* Avokado * Mandarin
* Trabzon hurması * Üzüm
* İncir * Çilek
* Kayısı * Ananas
* Şeftali * Vişne
* Elma * Kiraz
* Armut
* Erik Klimakterik olmayan sebzelere örnek:
* Passion fruit
* Mango * Hıyar
* Pepino * Patlıcan
* Altın çilek * Biber
* Feijoa * Kabaklar

Klimakterik olan sebzelere örnek:

* Kavun
* Domates
* Karpuz
Etilen gazının bu etkisinin ticari önemi büyüktür. Örneğin henüz
olgunlaşmamış yeşil meyveler etilen gazı düzeyleri artırılmış
depolarda zamanından önce olgunlaştırılabilir. Öte yandan doğal
etilen üretimini engelleyen maddeler uygulanarak meyvelerin
olgunlaşması veya çürümesi de önlenir. Örneğin sonbaharda
toplanmış elmalar karbondioksit içeren depolarda tutulur.
Mekanik stres üzerine etkisi

Etilen hormonunu genç fideleri üçlü yanıt olarak isimlendirilen bir


büyüme manevrası yapmaya teşvik eder. Bu manevra, fidenin toprak
içinde ilerlerken karşılaştığı engelleri aşmasına yardımcı olur. Kaya gibi
hareketsiz bir nesnenin altında kalmış ve topraktan yukarıya doğru
yükselmeye çalışan bir bezelye fidesinde gövde, üstündeki engeli
ittikçe uç bölge mekanik strese maruz kalır. Bu durum fidede etilen
üretimini uyarır. Etilen etkisiyle fidede; "gövde uzamasının
yavaşlaması", "gövdenin kalınlaşması" ve "gövdenin yatay olarak
büyümesini sağlayan eğrilme" şeklinde üçlü yanıt oluşur. Gövde
büyümeye devam ettikçe uç kısım, yukarıda katı bir cisim olduğunu
saptarsa gövde yatay olarak büyümesini sürdürür. Bununla birlikte,
fidenin uç kısmı katı bir cisim olduğunu algılamazsa etilen üretimi
azalır ve fide normal olarak yukarıya doğru büyümesine devam eder.
Genç fidelerde üçlü yanıt oluşmasını karşılaşılan fiziksel engelden
ziyade, etilen uyarır. Fiziksel bir engelle karşılaşmadan serbestçe
büyüyen fidelere dıştan etilen uygulanması, fidelerde üçlü
yanıtın oluşmasına neden olur.
• Meyvelerde renk oluşumunun arttırılması (Kiraz, elma, üzüm)
• Meyve olgunluğunun teşviki (elma, böğürtlen, ahududu,
turunçgiller)
• Hasat sonrası olgunlaşmayı hızlandırma (Muz, turunçgiller, Mango)
• Mekanik hasadı kolaylaştırmak (Ceviz, Zeytin)
• Çiçeklenmenin geciktirilmesi (Kiraz, şeftali)
• Fide büyümesini geçici olarak yavaşlatma (Domates)
• Meyve tutumunu sağlayıp verimi arttırma (Hıyar, İncir)
• Erken yaprak döktürerek çelik alma, fidan sökümünü kolaylaştırma
(Elma, Gül)
• Küçük meyve döktürme (Elma)
• Yan dallanmayı arttırma (Azelea, Granium, Gül)

You might also like