Respiracijski sustav

 Najveći dio energije potrebne za obavljanje aktivnosti

kralješnjaka dobiva se razgradnjom složenih organskih
molekula u oksidacijskim procesima.

 Pri tome se oslobađa CO2 (mora se odstranjivati iz

organizma jer brzo dovodi do zaustavljanja staničnih
aktivnosti zbog poremećaja odnosa pH vrijednosti krvi).
 Razmjena O2 i CO2 kod svih kralješnjaka se odigrava u
posebnim morfološkim diferencijacijama – respiracijskim
oragnima.

 Transport gasova se vrši cirkulacijskim sustavom.

 Razmjena gasova između cirkulacijskog sustava i tkiva
(unutarnje disanje) i spoljašnje disanje obavlja se pomoću
difuzije.
Ventilacijski mehanizmi
 Protok respiracijskog medija (vode ili zraka)
preko respiracijske površine omogućavaju različiti
procesi – ventilacijski mehanizmi.

 Efikasnost difuzije gasova je u respiracijskim

organima ovisi o veličini površine kontakta
između respiracijskog medija (zrak i voda) i
trasportnog medija (krvi).

 Efikasnost difuzije gasova ovisi o debljini barijere

između ova dva medija, duljine kontakta medija i
veličine gradijenta difuzije između medija.
 Posebna morfološka organizacija respiracijskih
organa – velika površina tankih membrana
odvaja spoljašnju sredinu od brojnih krvnih
sudova.

 Strukturne adaptacije i adaptacije u ponašanju

omogućavaju takvo kretanje respiracijskog i
trasportnog medija za stalno održavanje
gradijenta difuzije.

 Prestanak djelovanja ventilacijskih mehanizama,

odnosno nepostojanje kontakta respiracijskog i
cirkulacijskog medija (kraći ili dulji period) naziva
se APNEA.
Respiracijski mediji
 Voda i zrak se razlikuju kao respiracijski mediji.
 Najznačajnija razlika je u količini kisika među njima.
 Ista zapremina zraka sadrži 20-25 puta više kisika od vode
(količina CO2 je približna).
 Količina kisika u vodi je obrnuta u ovisnosti o temperaturi
(što nije slučaj sa zrakom).

 Voda je daleko gušća od zraka (preko 700 puta), sa većim

viskozitetom (50 puta na 20C).
 U vodi je potrebna veća količina rada za obavljanje
ventilacijskih procesa.
 CO2 se lakše odstranjuje u vodi (velika rastvorljivost i
manja koncentarcija u vodi u odnosu na zrak).
 U vodi ne postoji problem isušivanja
respiracijske površine koja zbog procesa
razmjene gasova mora uvijek biti vlažna.
 Respiracijski organi kralješnjaka su
raznovrsni po građi, porijeklu i položaju.
 Osnovni respiracijski organi nastaju kao
diferencijacije prednjeg dijela crijeva.

 To su unutarnje škrge i plućni organi.

organi
 Kod nekih grupa kralješnjaka javljaju se i drugi respiracijski
organi – osnovni ili dopunski organi u procesima razmjene
gasova sa spoljašnjom sredinom.

 Koža je posebno značajna respiracijska površina kod grupa

bez dermalnih skeletnih elemenata i rožnih derivata.
 To se prvenstveno odnosi na vodozemce (neke Caudata,
osim usnoždrijelne sluznice imaju samo kožu kao
respiracijski organ).
 Disanje kožom moguće je i u zračnoj sredini (letna
membrana šišmiša, vrlo prokrvljena, odstranjuje 12% CO2
a prima 1-2% O2).
 Spoljašnje škrge nalazimo kod larvi vodozemaca (i kod
adulta).
 Dobro vaskularizirani dijelovi crijevnog kanala (uključujuću
usnu duplju i riblji mjehur) imaju važnu ulogu u respiraciji
nekih riba.
Unutarnje škrge

 Jedna od osnovnih odlika hordata.

 Formiraju se na bočnim zidovima ždrijela.

 Osnovni respiracijski organi kolousta i najvećeg

broja riba.

 Uloga: disanje, osmoregulacija, održavanje pH

vrijednosti unutarnje sredine i ekskrecija.
 Diferenciraju se tijekom ranog embrionalnog
razvića.
 Prednji dio crijevnog kanala, oblast ždrijela, prvo
se spljoštava i time širi po bokovima.
 Ubrzo se formira 6 i više bočnih kesastih
evaginacija zida ovog dijela crijeva.
 Uspostavlja se direktna komunikacija ždrijela sa
spoljašnjom sredinom preko bočnih proreza.
 Respiracijski epitel se diferencira na unutarnjim
zidovima škržnih kesa.
 Unutarnje škrge kralješnjaka su homologe
tvorevine (sličnosti u embrionalnom nastanku).
 Kod kolousta prva škržna kesa postaje
funkcionalna škrga.
 Kod riba se 1. škržna kesa gubi ili reducira u
spirakulum.
 Od ostalih kesa se formiraju funkcionalne škrge.
 Kod Tetrapoda od 1. škržne kese nastaje srednje
uho.
Kopneni kralješnjaci (ždrijelne
kese)
 Postoji komunikacija ždrijelnih kesa sa spoljašnjom
sredinom, pri čemu su ovi prorezi privremeni.

 Kod ptica se javljaju privremeni prorezi kod prvog i

drugog para ždrijelnih kesa.

 Kod sisavaca se to događa kod drugog para kesa.

 Kod Tetrapoda od 1. škržne kese nastaje srednje

uho a od epitela ostalih kesa se formiraju žljezdani
i limfoidni organi.
Građa škrga
 Osnovna građa škrga slična je kod kolousta i riba.
 Pored respiracijskog epitela, osnovnu škržnu
jedinicu čine elementi visceralnog skeleta,
branhijalna muskulatura i odgovarajući kranijalni
i cervikalni živci.
 Sa škržnog luka se pruža škržna pregrada.
 Najveći broj lukova nose 2 niza škržnih
filamenata (primarne lamele).
 Škržni filament je poduprt škržnim zrakom.
 Škržni luk sa prednjim i zadnjim nizom filamenata
formira cijelu škrgu (holobranchia), dok poluškrga
(hemibranchia) uključuje škržni luk sa samo
jednim nizom filamenata.
 Membrana branchiostegalis
 Često je poluškrga (za zadnje strane
mandibularnog luka) trasformirana u lažnu škrgu
(pseudobranchia) i ona nema respiracijsku ulogu.
 Smjer kretanja vode preko škržnog epitela je
suprotan kretanju krvi, pa se tako održava visoki
gradijent difuzije između ova dva medija.
 ŠKRŽNI FILAMENTI (LISTIĆI)

BRANCHIOSPINAE
Škrge - građa
Kesaste škrge
 Kolouste – veliki broj parova škrga (5-14 pari) i kesast oblik
škrga.
 Škržni filamenti se nalaze direktno na zidu škržnih kesa.
 Škrge kolousta su uskim kanalima vezane sa ždrijelom i
spoljašnjom sredinom.
 Vijun – 7 pari škrga (slijepa diferencijacija ždrijela).
 Svaka škrga zasebnim kanalom komunicira sa spoljašnjom
sredinom, larve imaju slične škrge odraslima.
 Uloga – filtracija vode (prikupljanje hrane).
 Miksine – raznolike građe škrga. (Eptatretus sp. slično vijunu
posebna komunikacija sa spoljašnjom sredinom; Paramyxine sp. -
sabijanje kanala; Myxine sp. Zajednički izvodni kanal za za lijevu i
desnu stranu).
 Kod izumrlih Agnatha postojao je kanal ductus pharyngocutaneus
koji je spajao ždrijelo sa spoljašnjom sredinom.

 Kožno disanje izraženo kod kolousta, posebno larve vijuna.

Septalne škrge

 Škrge Elasmobranchii karakteriziraju dobro izražene škržne

pregrade po kojima je grupa dobila ime.
 Škržni filamenti polaze sa ovih pregrada.
 Distalni dio pregrade pokriva spoljni škržni prorez naredne
škrge.
 Škržni prorez između mandibularnog i hioidniog luka
komunicira sa spoljašnjom sredinom preko dorzalno
postavljenog otvora – spiraculum.
 Kod najvećeg broja Elasmobranchii postoje 4 para cijelih
škrga i 1 poluškrga sa zadnje strane hioidnog luka.
 Ovakav škržni sustav ima 5 pari škržnih proreza, dok se 6
pari javlja kod Selachii a 7 kod jednog roda ove grupe.
Operkularne škrge
 Škrge riba sa koštanim skeletom (Osteichthyes) se nalaze u
prostoru koji je od spoljašnje sredine odvojen škržnim
poklopcem koji se sastoji od hrskavičavih i koštanih
skeletnih elemenata.
 Pored zaštitne uloge operkulum aktivno sudjeluje u
procesima ventilacije škrga.
 Škržna pregrada Osteichthyes je obično kraća u odnosu na
škržne filamente.
 Kod Teleostei pregrade su reducirane do bazalnog dijela u
kojem leži visceralni luk.
 Škržni filamenti polaze sa visceralnih lukova i znatno su
dulji od filamenata kesastih i septalnih škrga.
 Spirakulum postoji kod starih grupa riba sa koštanim
skeletom (recentne Crossopterygii i Chondrostei).
 Kod ostalih Osteichthyes spirakulum se reducira ali se
zadržava lažna škrga.
 Kod Elasmobranchii, Dipnoi i nekih Chondrostei lažna škrga
postoji sa zadnje strane hioidnog luka.

 Najčešće su razvijena 4 para cijelih škrga, počev od 3.

visceralnog luka.

 Dalja redukcija (2, 3 ili 1 cijele škrge karakterizira neke

Dipnoi i Teleostei) i u vezi je sa značajnom respiratornom
ulogom plućnih organa i ribljeg mjehura kod ovih grupa.
 Holostei – slično kao Osteichthyes. Operculum pokriva 4
para škrga. Škržna pregrada donekle reducirana,
spirakulum ne postoji a posljednji škržni prorez je zatvoren.
Tipovi škrga
Ventilacijski mehanizmi riba
 Protok vode preko respiracisjke površine
Osteichthyes je ostvaren djelovanjem 2
mehanizma koji djeluju kao pumpe.
 Prva pumpa djeluje ispred škrga (u usnoj duplji) i
aktivno izbacuje vodu na škržni epitel.
 Druga pumpa djeluje iza škrga (u operkularnoj
duplji) i ona vuče vodu preko škržnog epitela
(usisna pumpa).
 Sinkronim širenjem i skupljanjem usne i
operkularne duplje omogućen je stalni tok vode
preko škrga što doprinosi efikasnosti.
 Elasmobranhii – umjesto 1 para operkularnih pumpi,
postoji 5 pari parabranhijalnih pumpi (koliko ima
parabranhijalnih duplji- prostori između škržnih kesa i
spoljašnjih škržnih otvora).

 Spirakulum Elasmobranchii ima važnu ulogu u komunikaciji

ždrijela sa spoljašnjom sredinom.
 Neke pelaške ribe (tune, skuše) nemaju posebne
ventilacijske mehanizme, već se škrge oblijevaju
jednostavnim protokom vode kroz otvorena usta tijekom
stalnog plivanja.
 Kontinuiran tok vode karakterizira larvu vijuna, a za adulte
isprekidani tok vode (i kad nisu pričvršćeni za žrtvu, vode
se uzima i izbacuje preko spoljašnjih škržnih otvora).
 Parabranhijalne duplje i pumpe postoje i kod odraslih
vijuna.
 Kod miksina, posebno proširenje prednjeg dijela ždrijela,
obezbjeđuje kontinuiran tok vode preko škrga i u uvjetima
parazitskog života – voda se uzima preko nosnog otvora i
kroz poseban kanal (ductus nasopharyngeus) dospijeva do
ždrijela.
Spoljašnje škrge
 Postoje dvije vrste spoljašnjih škrga koje
se javljaju kod nekih grupa riba i
vodozemaca:
 Grupa 1 - Javljaju se tijekom
embrionalnog razvića
 Grupa 2 –javljaju se na stupnju larve a
ponekad i u adultnih jedinki.
Grupa 1
 Škržni filamenti nastaju kao produžeci primarnih
lamela unutarnjih škrga.
 Javljaju se nakon otvaranja škržnih proreza
(jednostavni epitelni filamenti).
 Ribe sa hrskavičavim skeletom (Chondrostea) i
mali broj Teleostei.
Spoljašnje škrge kod adulta
 Pedomorfne Caudata imaju spoljašnje
škrge tijekom cijelog života.
Ambystoma mexicanum

 Rani stadiji Anura imaju spoljašnje škrge sa
dugim filamentima, a kasnije se razvojem kožnog
nabora zatvaraju u škržnu duplju.
 Tada se ove škrge zamjenjuju novom
generacijom škrga sa puno kraćim filamentima
koji nastaju sa prednjih i zadnjih ivica istih
brahnijalnih lukova.
 Pored primanja kisika (uvjeti hipoksije), spoljne
škrge vodozemaca sa složenom citološkom
organizacijom epitela imaju važnu ulogu u
regulaciji pH vrijednosti i koncentraciji osmotski
aktivnih supstanci u krvi i odavanju CO2.
Dodatni respiracijski organi riba
 Neke grupe riba naseljavaju vodene sredine sa
vrlo niskim koncentarcijama kisika (25 manja
količina u odnosu na dobro oksigenizirane).
 Do sniženja količine kisika dolazi uslijed relativno
visoke temperature i zbog intenzivne
eutrofizacije.
 Oslobađanje CO2 u tim uvjetima ne predstavlja
ograničavajući faktor.
 Dodatni izvor kisika je atmosferski zrak i ove ribe
razvijaju posebne mehanizme (morfološke
adaptacije) kako bi ga mogle koristiti.
 Oko 350 vrsta riba sa koštanim skeletom mogu
“disati” zrak.
 Organi koji ovo omogućavaju nastaju kao
diferencijacije različitih dijelova tijela:
 - škrge
 - koža
 - različiti dijelovi crijevnog kanala (jednjak,
želudac, intestinum)
 - usne i epitel škržnih duplji
 - riblji mjehur
 - čak i pneumatični kanal
 Pri isušivanju vodenog staništa (ili u
potrazi za hranom), ove ribe odlaze na
kopno.
 Neke ribe preživljavaju zakopane u mulju i
koriste atmosferski kisik
 Neke od njih ne mogu opstati bez
atmosferskog zraka (kod njih često dolazi
do redukcije škržnog sustava).
Snabdijevanje krvlju dodatnih
organa
 Međusobni prostorni odnosi unutarnjih
škrga i dodatnih respiracijskih organa riba
u cirkulacijskom sustavu mogu biti različiti

 Uglavnom se do dodatnih organa doprema

mješovita krv (ali i samo oksigenizirana ili
dezoksigenizirana).
 Slučaj 1 – dopremanje krvi sudovima koji polaze
s ventralne aorte prije škrga, dok se
oksigenizirana krv iz dodatnih organa odvodi u
sistemske vene prije ulaska u srce.
 Slučaj 2 – Oksigenizirana krv iz oba respiratorna
organa (koja su u paralelnom položaju) dospijeva
u arterijsku cirkulaciju.
 Slučaj 3 - U ostalim slučajevima do dodatnih
respiratornih organa se doprema krv obogaćena
kisikom u unutarnjim škrgama, a odvodi se do
srca ili sistemskih venskih sudova.
Plućni organi riba i riblji mjehur
 Korištenje zraka kao respiracijskog medija je stara osobina
riba
 npr. paleozojske ribe: Achanthodi, neke ajkule Silura
 devonske grupe Osteichthyes i neki Placodermi.

 Staništa koje su ribe naseljavale bile su slične staništima

današnjih riba koje udišu zrak.

 Plućni organi su primitivne odlike riba.

 Kod Sarcopterygii i kopnenih kralješnjaka povećava se

njihova respiracijska uloga.
Actinopterygii
 Kod Actinopterygii ova diferencijacija crijeva transformirana
je u riblji mjehur sa respiracijskom ulogom (Holostei i neke
Teleostei), a potom u riblji mjehur sa različitim biološkim
ulogama:
 -hidrostatičku
- fonoreceptornu
- stvaranje zvuka
- respiracijsku ulogu

Kod nekih grupa riba, riblji se mjehur se u potpunosti gubi.

Nastanak
 Kod najvećeg broja Actinopterygii, riblji mjehur
nastaje kao neparna diferencijacija dorzalnog
dijela crijeva i (ukoliko komunikacija uopće
postoji), povezan je s ovim dijelom crijeva.

 Izuzetak čini nekoliko predstavnika Cypriniformes

čiji se riblji mjehur vezuje za bočni dio crijeva, tj.
zadnji dio jednjaka.
 Afrička dvodihalica Protopterus sp.

Pluća riba
 Plućni organi većine Dipnoi (Protopterus sp. i
Lepidosiren sp.) i Actinopterygii (Polypterus sp. i
Erpetoichtes sp.) su parni organi mada je lijevo
pluće manje od desnog.

 Kod roda Neoceratodus sp. postoji samo jedan

plućni organ; za razliku od drugih Dipnoi škržno
disanje je dobro razvijeno pa one mogu živjeti i
bez uzimanja atmosferskog zraka.

Devonske dvodihalice
Građa pluća riba
 Unutarnja površina pluća je podijeljena uzdužnim
i poprečnim pregradama na mnogobrojne komore
i nalikuje plućima većine vodozemaca.
 Respiracijski epitel je tanaki sastoji se iz više
vrsta stanica (2 vrste pneumocita, mukusnih
stanica i trepljastih stanica).
 Neposredno ispod pneumocita nalazi se gusta
kapilarna mreža krvnih sudova te je tkivna
barijera između respiracijskog i cirkulacijskog
medija vrlo tanka (približava se debljini ove
barijere kod ptica).
 Ovako građena pluća su ne samo dodatni respiracijski
organ, nego mogu u potpunosti zamijeniti škrge.
 Plućni organi riba imaju izraženu i hidrostatsku ulogu.

 Bez obzira na položaj plućnih organa, oni uvijek

komuniciraju sa ventralnih dijelom crijeva.

 Zrak se kod Dipnoi uzima preko usnog otvora (Polypterus

sp. i Erpetoichtys sp. i preko spirakuluma) pri čemu ždrijelo
ima ulogu usisne pumpe.
 Smanjenjem zapremine ždrijela, zrak se aktivno ubacuje u
pluća.
 Ekspiracija je uglavnom pasivan proces.

 Kod rodova Polypterus sp. i Erpetoichtys sp., pluća se

snabdijevaju krvlju plućnim arterijama koje nastaju od IV
para aortinih lukova (a ne VI para što je slučaj sa drugim
grupama pulmonatnih kralješnjaka).
Riblji mjehur (vesica natatoria)
 Kod nižih Actinopterygii i nekih Teleostei, riblji
mjehur komunicira posebnim kanalom (ductus
pneumaticus) sa dorzalnim dijelom jednjaka
(grupa Physostomi).

 Brojnija grupa Teleostei – oni koji žive u morima,

nemaju ovu komunikaciju (grupa Physoclisti).

 Riblji mjehur je reduciran ili ne postoji kod nekih

grupa riba koje žive na velikim dubinama,
pelagijalu ili plitkim tubulentnim vodama.
Važno!
 Veliki broj košljoriba posjeduje specijalni kanal,
pneumatični kanal (ductus pneumaticus), preko
koga je riblji mjehur povezan sa jednjakom.

 Prema tome da li ovaj kanal postoji ili ne postoji

sve ribe sa ribljim mjehurom se dijele na dvije
grupe:
 fizostomi (Physostomi) - imaju pneumatični kanal
 fizoklisti (Physoclysti) koji su bez njega.
 Oblik i građa ribljeg mjehura

 Može biti različitog oblika, često diferenciran na 2 ili više

dijelova koji međusobno komuniciraju.

 Građa zida mjehura je u osnovi ista kao i građa crijeva.

 Međutim, u spoljašnjem mišićnom sloju mjehura nalaze se

gusto pakirana kolagena i elastična vlakna, te kristali
guanina.

 Gas se aktivno izlučuje iz krvi u mjehur.

 Sekretna zona je ograničena na 1 ili nekoliko gasnih žlijezda

u čijem je nivou epitel mjehura sa unutarnjim naborima.
 Snabdjevenost krvlju

 Gasna žlijezda je sa krvnim sustavom povezana preko

arterijskog krvog suda (a. coeliaco-mesenterica) koji se
ispred gasne žlijezde grana na veći broj izduženih i
paralelno postavljenih kapilarnih sudova.
 Paralelno postavljeni eferentni sudovi odvode krv u v.
portu.
 Opisani spletovi krvnih sudova (retae mirabile) skupa sa
epitelom i vezivnim tkivom gasne žlijezde čine – crvena
tijela.
 Sekrecija gasova u mjehur (ugl. O2) omogućena je velikim
brojem blisko postavljenih paralelnih sudova u kojima se
krv kreće u suprotnim smjerovima.
Retae mirabile
 Sekrecija gasova u mjehur (ugl. O2) omogućena je velikim
brojem blisko postavljenih paralelnih sudova u kojima se
krv kreće u suprotnim smjerovima.
 Tome doprinosi i sekretna aktivnost gasne žlijezde koja
stavra mliječnu kiselinu - O2 se oslobađa iz hemoglobina u
uvjetima smanjene pH vrijednosti krvi.
 Gas se iz mjehura resorbira u krv u nivou kesastog
proširenja propustljivih zidova na zadnjem dijelu mjehura.
 Komunikacija ovala s mjehurom regulirana je glatkim
mišićem – sfinkterom.
 Crveno tijelo inervirano je X parom moždanih živaca a oval
simpatičkim NS.
Uloge ribljeg mjehura
 Više bioloških uloga:
 1. Hidrostatička (osnovna uloga kod svih Physoclisti i većeg
broja Physostomi). Sekrecijom ili respiracijom gasa mjenja
se zapremina ribljeg mjehura, te dolazi do promjene
specifične težine tijela ribe. To joj omogućava da se održi
na određenoj dubini bez utroška energije.
 2. Fonorecepcija (mjehur stvara zvuk). Vibracije se mogu
stvarati unutarnjim ili spoljašnjim mišićima samog mjehura
(ili prolaskom zraka kroz pneumatični kanal).
 Rezonator za vibracije (koje nastaju trenjem ždrijelnih zuba
npr.)
 Uloga u respiraciji (osim hidrostatičke), kao rezultat
homoplazije (konvergentih evolucijskih promjena).
Riblji mjehur
PLUĆA TETRAPODA
 Osnovni respiracijski organi Tetrapoda.
 Parni organi, visoka vrijednost površine i zapremine.
 Pluća primaju dezoksigeniziranu krv preko sudova nastalih
od IV para aortinih lukova, a oksigenizirana krv se odvodi
odvodnim sudovima do srca (bez miješanja sa krvlju koja
dolazi iz drugih organa.

 Pluća su smještena u unutrašnjosti njime se obezbjeđuje

mehanička potpora koja smanjuje efekat gravitacije i
razlike u gustoći respiracisjkog tkiva, krvi i zraka.
 Dvosmijerno kretanje zraka kroz (osim kod ptica) što znači
isprekidano kretanje zraka preko respiracijske površine.
 Važno za čuvanje vode, što je neophodno za suhozemne
kralješnjake.
Evolucija pluća Tetrapoda
 Pluća Tetrapoda su organi homologi plućima
Crossopterigii.
 Osnovni pravac njihove evolucije karakterizira
povećavanje respiracijske površine preko
formiranja pregrada.
 Postoje 3 stupnja u evoluciji pluća Tetrapoda:
 1. stupanj - vodozemci

Slično građeni kao kod riba, dovodni putevi kratki a

unutar pluća postoji centralna duplja.
Unutrašnjost podijeljena pregradama na komore
(faveole) koje kouniciraju sa centralnom dupljom.
 2. stupanj – gmazovi

 (mali broj guštera, kornajče, krokodili)

 Respiracijska površina se povećava razvojem
većeg broja pregrada koje centralni dio pluća
sužavaju na kanal (mesobronchus).

 3. stupanj – sisavci

 Složeni sustav puteva (površina puno veća u

odnosu na sve ostale)
 Ptice – jedinstvena građa (mali, kompaktni
organi, pričvršćeni za dorzalni zid pleuralnih
duplji.
Ventilacijski mehanizmi Tetrapoda
 Dvojaki su:
 Kod vodozemaca se promjeniom zapremine
usnoždrijelne duplje zrak aktivno potiskuje na
respiracijsku površinu.

 U ventilaciji pluća sudjeluje hioidni aparat

(pokretan mišićima), pluća (elastičnost) i
mišići bokova tijela.
Amniota
 U ventilacijskim mehanizmima Amniota ne sudjeluju usna
duplja, ždrijelo i koža (građa cirkulacijskog sustava).
 Kod gmazova, ptica i sisavaca se postiže niži tlak u grudnoj
ili trbušnoj duplji, čime se zrak usisava u pluća.
 U tome aktivno sudjeluju pokreti rebara, i abdominalni
mišići.
 Kod krokodila pokreti jetre (omogućeni posebnim mišićima)
su od najvećeg značaja pri inspiraciji i ekspiraciji.
 Kod sisavaca, međurebarni mišići i dijafragma djeluju kao
“usisna pumpa” – ventilacijski mehanizam prevazilazi sve
ostale.
 Procesi ekspiracije Amniota su pasivni (elastičnot pluća, ili
potpomognuti mišićnim kontrakcijama).

Inspiracija i ekspiracija
 Da bi određena količina zraka prošla kroz cijeli
respiracijski trakt, potrebna su 2 ciklusa
inspiracije i ekspiracije.
 Pri tome se zrak kontinuirano kreće kroz pluća
uvijek u istom smjeru – od zadnjeg ka prednjem
dijelu sustava.
 Ptice – zrak i krv se u nivou respiracijske površine
kreću u suprotnim smjerovima.
 Pluća ptica nalikuju na škrge riba.
 Ventilacija pluća kod ptica je omogućena
pokretima rebara i dijafragmom.
 Snažni spoljašnji međurebarni mišići imaju važnu
ulogu u respiraciji.
Larinks i vokalizacija Tetrapoda
 Grkljan (larynx) je organ kopnenih kralješnjaka koji se
formira odmah ispod otvora dušnika u ždrijelo.

 Kod Anura larinks je građen od dorzalnog para

aritenoidnih hrskavica (cartilago arytenoidea) koje okviruju
glotis i ventralnog para (ugl. spojenih) krikoidnih hrskavica
(cartilago cricoidea).

 Larinks Anura je ligamentima povezan sa hioidnim

aparatom.
 U nivou aritenoidnih hrskavica nalaze se glasne žice.
(Glasanje Anura je važno u socijalnoj komunikaciji).

 Caudata – larinks jednostavnije građe

Gmazovi
 aritenoidne i krikoidne hrskavice čine grkljan, a
glasne žice postoje samo kod nekih guštera.

 Vokalizacija gmazova vezana je za prolaz zraka

kroz djelomično otvoren glotis ili se zvuk stavara
različitim derivatima kože.

 Uglavnom je glasanje gmazova UPOZORAVAJUĆE

mada postoje dolazi za interspecijsku
komunikaciju.
Larinks sisavaca
 Veliki organ spojen sa hioidnim aparatom.
 Pored aritenoidnih i krikoidne hrsakvice, kod sisavaca se
javlja i tireoidna hrskavica (cartilago thyreoidea), kao i
hrskavičava osnova nabora koji usmjerava kretanje zraka
između hoana i glotisa tijekom respiracije i zatvara glotis
pri gutanju (epiglottis).
 Larinks je vokalni organ sisavaca (mali broj ne stvara
zvuk).
 Glasne žice su razapete između aritenoidnih hrskavica i pri
pokretima ovih skeletnih elemenata regulira se visina
zvuka.
 Morganijevi sinusi (kesaste tvorevine nastale
promjenama hioidnih i tireoidnih hrsakvica, razvijene kod
nekih majmuna) služe kao rezonatori.
Larinks čovjeka
Vokalizacij
a
 U nivou grkljana mnogih sisavaca postoje brojne
diferencijacije koje omogućavaju različite
funkcije.

 Kitovi imaju jako izdužene aritenoidne hrskavice

koje sa epiglotisom ulaze u hoane – čime je
omogućeno disanje i za vrijeme gutanja hrane ili
ako je usna duplja ispunjena vodom.

 Slične diferencijacije torbara omogućavaju

disanje i prilikom primanja mlijeka koje se
direktno ubacuje u jednjak mladunaca.
Larinks ptica
 Sastoji se iz istih hrskavičavih elemenata kao kod gmazova.
 Ptice nemaju glasne žice.
 Vokalizacija je izuzetno izražena i vezana za poseban organ
syrinx koji se nalazi na mjestu račvanja dušnika u 2
primarna bronha.
 Unutarnji zid brohna i/ili zadnjeg dijela dušnika izgrađen je
od 2 tanke membrane koja je poduprta izmijenjenim
hrskavičavim pršljenima.
 Postoje i izvrati ovih membrana na posebnom skeletnom
elementu (pessulus) koji se nalazi na mjestu bifurkacije
bronha.
 Treperenjem ove membrane stvara se zvuk.
 Kontrola tenzije membrana postiže se radom
posebne muskulature sirinksa.
 Ovi mišići, kao i mišići larinksa svih Tetrapoda inervirani su
granama X i XII para moždanim živaca.
Syrinx ptica