‫רקמת חיבור ‪: Connective Tissue‬‬

‫הקדמה כללית ‪:‬‬

‫™ רקמת חיבור אחראית על מתן תמיכה מבנית לרקמות ולאברי הגוף‪.‬‬

‫תפקיד מכני זה חשוב בשמירה על צורת הגוף‪ ,‬האיברים והרקמות‪.‬‬
‫מקור שמה של רקמה זו נובע מתפקידה בקישור וחיבור תאים ורקמות‪.‬‬

‫™ רקמת חיבור מורכבת מ‪: -‬‬

‫‪ .1‬תאים‬
‫‪ .2‬חומר חוץ תאי ‪extracellular matrix‬‬
‫החומר החוץ תאי ‪ ECM‬של רקמת החיבור בעל תפקיד מרכזי ברקמה ומהווה רכיב דומננטי ממנה‪.‬‬
‫הדומיננטיות של ה‪ ECM -‬הוא מאפיין חשוב המאפשר להבדיל בין רקמת חיבור לרקמות אחרות בגוף‪.‬‬

‫™ רכיבי ה‪: ECM-‬‬

‫‪ .1‬סיבים חלבוניים – ‪ protein fibers‬משלושה סוגים ‪ :‬סיבי קולגן ‪ ,collagen fibers‬סיבים‬
‫רטיקולריים ‪ ,reticular fibers‬סיבים אלסטיים ‪.elastic fibers‬‬
‫‪ .2‬חומר בסיס אמורפי ‪ – amorphous ground substance‬מרקם של חומרים המופרשים מהתא‬
‫היוצרים אינטראקציה הדוקה מאוד עם הסיבים שהוזכרו‪ -‬אותה אינטראקציה יוצרת את ה‪-‬‬
‫‪.ECM‬‬
‫‪ .3‬נוזל הרקמה ‪) :‬אינו נשמר בפרפרטים היסטולוגיים(‬
‫כמות נוזל הרקמה היא קבועה למדי ומתקיים שיווי משקל בין המים הנכנסים לתא לבין המים‬
‫העוזבים את פנים התא של רקמת החיבור‪.‬‬
‫נוזל הרקמה הכלוא בחללים של ה‪ ECM -‬מכתיב על פי כמותו את מידת הגמישות והאלסטיות‬
‫למשל ‪ :‬בסחוס יש אחוז גבוה של מים יחסית לעצם‪.‬‬
‫במקרים פתולוגיים )כמו פציעה טראומתית‪ ,‬זיהום‪ ,‬גידול סרטני( נוזל עלול להצטבר ברקמות‬
‫החיבור – מצב שנקרא ‪.edema‬‬

‫™ רקמות חיבור הן מאוד הטרוגניות במבנה ובתפקוד‪ ,‬אולם לכולן יש את שלושת המרכיבים הבסיסיים של‬
‫ה‪ .ECM -‬המגוון הרחב בהרכב ובכמות כל אחד משלושת הרכיבים ברקמות החיבור השונות הוא בהתאם‬
‫לתפקיד הספציפי של אותה רקמה‪.‬‬
‫™ לא כל הרקמות עונות להגדרות אלו – למשל רקמת שומן בנויה מתאים צפופים אחד ליד השני אבל‬
‫מרכיבי השומן נאגרים בתא עצמו ולא מופרשים החוצה‪.‬‬
‫™ רקמת חיבור הינן רקמות שהמוצא שלהם הוא תאים מזנכימליים ‪ .mesenchyme‬רקמה מסוג זה ניתן‬
‫למצוא רק בחיים הפרה נטליים )לפני לידה( ואם נמצא כאלה לאחר הלידה הם יקראו ‪mesenchyme‬‬
‫‪.like‬‬

‫‪1‬‬
 ‫התפקידים השונים של רקמת החיבור ‪:‬‬

‫‪ .1‬תמיכה מבנית ‪:‬‬

‫‪ o‬רקמות החיבור הן בעלות מספר תפקידים ‪ ,‬כאשר התפקיד המשמעותי ביותר הוא תמיכה מבנית‬
‫‪ structural support‬המאפשרת שמירה על צורה אנטומית של איברים ומערכות איברים‪.‬‬
‫‪ o‬דוגמאות ניתן לראות בקפסולות ‪ capsule‬המקיפות את האיברים )בכליה‪ ,‬בקשריות הלימפה( –‬
‫זוהי רקמת חיבור צפופה‪.‬‬
‫‪ o‬רקמת החיבור הרפה ‪ loose connectibe tissue‬בעלת תפקיד במילוי החללים בין האיברים‪.‬‬
‫‪ o‬גידים )מחברים שרירים לעצמות( וליגמנטיים )מחברים עצמות לעצמות( הן דוגמאות לרקמות‬
‫חיבור ספציפיות‪.‬‬
‫‪ o‬רקמות השלד – עצם וסחוס – הן דוגמאות לצורות מיוחדות של רקמות חיבור‪.‬‬

‫‪ .2‬תפקידים מטאבוליים ‪:‬‬

‫‪ o‬לרקמות החיבור תפקיד בהזנת הרקמות ‪ .nutritive‬כל החומרים המטאבוליים מהדם עוברים‬
‫מהקאפילרות ע"י דיפוזיה דרך רקמות החיבור הסמוכות אל התאים ורקמות עמוקות יותר‪.‬‬
‫‪ o‬באופן דומה חומרים מטאבולים שהם למעשה " פסולת " מבצעים דיפוזיה דרך רקמת החיבור‬
‫הרפה לפני חזרה לזרם הדם ולקאפילרות‪.‬‬
‫‪ o‬רקמת השומן ‪) adipose tissue‬בייחוד זו שבהיפודרמיס( משרתת כמאגר אנרגייה ומספקת בידוד‬
‫תרמי‪ .‬קלוריות למשל מומרות לליפידים ונאגרות בתאי השומן ‪.adipocytes‬‬

‫‪ .3‬רכיבי דם וכלי דם ‪:‬‬

‫‪ o‬ה‪ ) hematopoietic tissues -‬רקמות שמהן מתפתחים רכיבי הדם וכלי הדם( הם צורה ספציפית‬
‫של רקמת חיבור‪.‬‬
‫‪ o‬רקמות מסוג זה כוללות את ה‪) myeloid tissue -‬מח עצם – ‪ (bone marrow‬ורקמת הלימפה‬
‫‪.lymphoid (lymphatic) tissue‬‬
‫‪ o‬הרקמה המקיפה את כלי הדם והלימפה – תאי אנדותל ‪ endothelial cells‬וכלי הדם הפריפריים‬
‫גם הם סוגים של רקמת חיבור‪.‬‬

‫‪ .4‬תפקידי הגנה ‪:‬‬

‫‪ o‬מספר רכיבים ברקמת החיבור הם בעלי תפקידי הגנה של הגוף כולל מספר רכיבים של מערכות הדם‬
‫והלימפה )תאי פלזמה‪ ,‬לימפוציטים‪ ,‬נאוטרופילים ‪ ,neutrophils‬אאוזינופילים ‪,eosinophils‬‬
‫באזופילים ‪ basophils‬ותאי מאסט(‪.‬‬
‫‪ o‬המאקרופאגות השונות בגוף גם הן נכנסות לקטגוריה של תאי רקמת חיבור‪.‬‬
‫‪ o‬כל אלו מתפתחים ממונוציטים ‪ monocytes‬והם מהווים קבוצה כחלק ממערכת גדולה יותר‬
‫‪ Mononuclear phagocytes system‬של הגוף‪.‬‬
‫‪ o‬למאקרו פאגות יש תפקיד חשוב הן בתיקון רקמות והן בהגנה מפני חדירה בקטריאלית‪.‬‬
‫‪ o‬הפיברובלאסטים ‪ fibroblasts‬של רקמת החיבור מתחלקים בתגובה לפציעה של איברים‬
‫ומתמזגים ומפרישים סיבי קולגן חדשים כרקמה חדשה )צלקת( ‪.fibrous scar tissue‬‬

‫‪2‬‬
 ‫™ טבלאות סיכום לתפקידים השונים של רקמות החיבור ‪:‬‬

‫‪3‬‬
 ‫מזנכימה ‪ Mesenchyme‬והמקור של תאי רקמת החיבור ‪:‬‬

‫™ כל תאי רקמות החיבור מוצאם בתאים המזנכימליים ‪ ,mesenchymal cells‬מהווה את הרקמה‬

‫הראשונית שממנה מתפתחו רקמות בת שמהוות מקור לרקמות החיבור השונות‪.‬‬

‫™ תאים מזנכימליים נמצאים בעוברים ולרוב מתפתחים מהשכבה האמצעית של העובר – המזודרם‬
‫‪.mesoderm‬‬
‫מספר רקמות חיבור של איזור הראש מקורם ב‪ ) neural crest -‬מקור אקטודרמלי ‪.(ectoderm‬‬

‫™ תאי אנדותל מוצאם בתאים מזנכימליים לכן מסווגים כסוג ספציפי של רקמת חיבור‪ ,‬לעומת זאת תאי‬
‫אפיתל המתפתחים משלושת השכבות העובריות לעולם לא מתפתחים מתאים מזכימליים‪.‬‬

‫™ תאים מזנכימליים אלו תאים מאורכים עם מעט ציטופלזמה באופן יחסי‪ .‬לתאים אלו יש גרעין אובאלי‬
‫רגיל וקבוע‪ .‬לגרעינים לעיתים יש מיקום יוצא דופן בתא‪.‬‬
‫לתאי מזנכימה יש מספר שלוחות ציטופלזמתיות ‪ ,cytoplasmatic processes‬כאשר המרווח בין אותן‬
‫שלוחות מלא בחומר הבסיס של ה‪.(ground substance) ECM-‬‬

‫™ תאי מזנכימליים נמצאים אך ורק בעוברים‪ ,‬אבל ישנם תאים דמוי מזנכימליים ‪mesenchyme-like cells‬‬
‫שעדיין נמצאים ברקמות החיבור של האדם הבוגר‪.‬‬
‫תאים אלו שומרים על היכולת שלהם להתפתח לתאי רקמות חיבור אחרים בתגובה לפציעה‪.‬‬
‫דוגמה לכך ניתן לראות בפריציטים ‪ (perivascular cells ) pericytes‬של קפילרות הדם‪.‬‬

‫™ בפרפרט היסטולוגי ניתן לראות רקמה לא צפופה בעלת תאים עם גרעינים גדולים )מאפיינים פעילות‬
‫מטאבולית רבה וחלוקה(‪ RER ,‬ואותן שלוחת שיוצרות רשת מאוד לא צפופה‪ .‬את רקמות אלו נמצא‬
‫באיזורים שונים בגוף בהם עתידים להתפתח רקמות חיבור – פנים‪ ,‬דרמיס וכו'‪..‬‬

‫™‬

‫‪4‬‬
 ‫רקמות הבת מתאים מזנכימליים ‪:‬‬
‫‪ .1‬תאים המטופואטים ‪: Hematopoetic cells‬‬
‫המקור של רקמות החיבור הוא מתאי האב ההמטופואטים )של מערכת הדם( וממנו מתפתחים ‪:‬‬
‫תאי דם אדומים ולבנים וכן תאים היוצאים ממערכת הדם ומהווים בהמשך רקמות חיבור‬
‫פריפריות‪.‬‬
‫דוגמאות ‪ :‬תאי פלזמה‪ ,‬תאי מאסט‪ ,‬מיקרוגליה )מאקרופאגות של תאי המוח(‪.‬‬
‫‪ .2‬תאים מזכימלים בלתי ממוינים ‪:‬‬
‫מתמקמים במקומות שונים בגוף מחוץ לזרם הדם ובכל אחד ממקומות אלו משמשים מקור לרקמת‬
‫חיבור האופיינית לאותו מקום ‪ ,‬למשל ‪ :‬עור‪ ,‬שומן‪ ,‬סחוס‪.‬‬
‫פיברובלסטים – רקמה תת עורית‪.‬‬
‫אדיפוציטים – רקמת שומן‪.‬‬
‫כרונדובלסטים – רקמת סחוס‪.‬‬
‫אוסטאובלסטים – רקמת עצם‪.‬‬
‫אנדותל – ציפוי פנימי לכלי הדם‪.‬‬

‫‪5‬‬
 ‫חומר הבסיס האמורפי ‪: Amorphous Ground Substance‬‬

‫™ חומר הבסיס האמורפי החוץ תאי הוא חומר אמורפי שקוף המורכב בעיקר מגליקופרוטאינים‬
‫ופרוטאוגליקנים עם אחוז מים גבוה יחסית‪.‬‬

‫™ מורכב מ‪ 2-‬משפחות גדולות של חומרים – פרוטאוגליקנים וגליקופרוטאינים‪ 2 ,‬המשפחות הן מורכבות‬

‫מקומפלקס של חלבונים וסוכרים‪ .‬בעוד שהפרוטאוגליקנים מורכבים בעיקר מסוכר )מרכיב חלבוני שולי(‬
‫הגליקופרוטאינים מורכבים בעיקר מחלבון עם שיירים סוכריים שוליים‪.‬‬

‫™ פרוטאוגליקנים ‪ – proteogycans‬הרחבה ‪:‬‬

‫‪ o‬קומפלקס אדיר של מול' בעיקר סוכר שבנוי בצורה של הררכיה‪ ,‬תת יחידות בונות יחידה גדולה‬
‫יותר וכך הלאה‪.‬‬
‫‪ o‬המבנה – חלבון מרכזי עם שרשראות סוכר היוצאות ממנו‪ ,‬החלבון המרכזי נקרא חלבון הליבה‬
‫‪.core protein‬‬
‫‪ o‬שרשראות הסוכר הן שרשראות ישרות ולא מסועפות ולרוב בנויות מצמד סוכרים החוזר על‬
‫עצמו‪.‬‬
‫‪ o‬אותן שרשראות סוכרים יכולות לקשור מול' גדולות של סולפאט ‪) sulfate‬מעבר ממצב רגיל‬
‫למגופרת( – ‪ ,sulfate proteoglycane‬הגופרית מקנה לסוכרים דרגת חומציות גבוהה מאוד‪.‬‬
‫אותן שרשראות סוכריות שנוצרו נקראות ‪.GAGs‬‬
‫‪ o‬אותן ‪ GAGs‬נקשרים למולקולה המרכזית – מעין מברשות ‪ ,‬כאשר הקישור נעשה ע"י חלבוני‬
‫קישור ‪ , link proteins‬אותה מולקולה מרכזית היא חומצה היאלורונית‪.‬‬

‫‪6‬‬
 ‫‪ o‬ה‪ GAGs-‬המרכזיים הם ‪:‬‬
‫‪chondroitin-4-sulfate .1‬‬
‫‪chondroitin-6-sulfate .2‬‬
‫‪keratin sulfate .3‬‬
‫‪heparin sulfate .4‬‬
‫חומצה היאלורונית שהיא אינה מגופרתת ‪.hyaluronic acid‬‬ ‫‪.5‬‬

‫™ גליקופרוטאינים ‪ – glycoproteins‬הרחבה ‪:‬‬

‫‪ o‬יותר חלבון פחות סוכר‪.‬‬
‫‪ o‬מדובר במולקולות חלבון שעברו גליקוזילציה )מודיפיקציה סוכרית( במערכת ה‪ RER-‬ובגולג'י‪.‬‬
‫‪ o‬מולקולות אלו הרבה יותר קטנות מפרוטאוגליקנים ומכילות פחות סוכר‪.‬‬
‫‪ o‬המרכיב הסוכרי של הגליקופרוטאינים הוא מולקולת סוכר מסועפת בניגודת למולקולות סוכר‬
‫לינאריות בפרוטאוגליקנים‪.‬‬
‫‪ o‬חלבון זה משתתף בהפרשה אל ה‪ ECM -‬ובבניית חומר הבסיס האמורפי‪.‬‬
‫‪ o‬גליקופרוטאינים אינן מולקולות חומציות בניגוד לפרוטאוגליקנים‪.‬‬

‫™ כל החומרים העוברים מ‪/‬אל התאים חייבים לעבור דרך חומר הבסיס הנ"ל‪.‬‬

‫‪7‬‬
 ‫סוגי הסיבים ברקמת החיבור ‪:‬‬
‫סיבי רקמת חיבור מורכבים מחלבונים מבניים‪.‬‬
‫שלושת סוגי הסיבים העיקריים הם ‪:‬‬
‫‪ .1‬סיבי קולגן‪.‬‬
‫‪ .2‬סיבים רטיקולריים‪.‬‬
‫‪ .3‬סיבים אלסטיים‪.‬‬

‫סיבי קולגן ‪:‬‬

‫™ קולגן הוא החלבון הנפוץ ביותר בגוף )‪ 30%‬ממשקל הגוף(‪.‬‬

‫™ אלו פולימרים של חלבונים המרכיבים מבחינה כמותית את עיקר ה‪.ECM-‬‬
‫™ כיום מבחינים ב‪ 12-‬סוגים שונים של קולגן כאשר הנפוצים ביותר הם סוגים ‪ ,.1-5‬היכולים להיות במגוון‬
‫צורות ‪ :‬דקים‪ ,‬עבים‪ ,‬גלובולריים‪ .‬סוגים השונים מוכתבים ע"י גנים שונים בגוף ויכולים ליצור בניהם‬
‫הטרוקומפלקסים – שילובים של שרשראות מגנים שונים‪.‬‬
‫™ קולגן מסונתז ממספר גדול של סוגי תאים )כולל ‪ :‬פיברובלסטים ‪ ,fibroblasts‬אוסטאובלסטים‬
‫‪ ,osteoblasts‬כחונדובלסטים ‪ , chondoblasts‬אודונטובלסטים ‪ ,odontoblasts‬תאים רטיקולריים‪ ,‬תאי‬
‫אפיתל‪ ,‬תאי אנדותל‪ ,‬תאי שריר חלק‪ ,‬תאי שוון ‪.(Schwann cells‬‬
‫™ חומצות האמינו העיקריות של קולגן הן ‪:‬‬
‫‪ .1‬גליצין ‪.33% – Glycine‬‬
‫‪ .2‬פרולין ‪.12% – Proline‬‬
‫‪ .3‬הידרוקסיפרולין ‪.10% – Hydroxyproline‬‬
‫™ חומצות האמינו הידרוקסיפרולין ‪ hydroxyproline‬והידרוקסיליזין ‪ hydroxylysin‬מאפיינים את חלבון‬
‫הקולגן‪ ,‬זהו החלבון הטבעי היחיד המכיל את שתי חומצות אמינו אלה‪.‬‬
‫™ רוב הקולגנים מורכבים מ‪ 3-‬שרשראות חלבונים שיוצרים בינהם מבנה הליקלי )סליל( משולש ‪triple‬‬
‫‪ ,helix‬סליל זה יכול להיות אותה שרשרת או מסוגים שונים )הומוגני והטרוגני(‪ .‬לרוב כאשר הסליל הוא‬
‫הטרוגני ישנה שרשרת שחוזרת פעמיים ועד אחת נוספת – אין שילוב הטרוגני של שלושה סוגים‪.‬‬
‫™ הקולגנים נוצרים במערכת ריבוזומים ב‪ RER-‬ומועברים דרך ויזקולות אל מחוץ לתא‪ .‬התארגנותם‬
‫הסופית נעשית רק ב‪.ECM -‬‬
‫™ מולקולות טרופוקולגן ‪ 280) Tropocollagen‬ננומטר אורך ו‪ 1.5-‬ננומטר רוחב( מרכיבים את היחידה‬
‫הבסיסית של החלבון שמבצעת פולימריזציה ליצירת פיברילות של קולגן‪.‬‬
‫הטרופוקולגן מורכבים מ‪ 3-‬פוליפפטידים מסולסלים )‪ , (left handed helices‬שמסולסלות בהמשך‬
‫ליצירת ‪ 2 .right handed helix‬מתוך ‪ 3‬הפוליפפטידים בעלי הרכב זהה של חומצות אמינו‪ ,‬כאשר לרוב‬
‫החומצה השלישית שונה בהרכבה‪.‬‬
‫פיברילות הקולגן נראות בצביעה היסטולוגית כרצועה בעלת אורך של ‪ 64‬ננומטר‪ ,‬כאשר מולקולות‬
‫הטרופוקולגן )בעלות צורה של מעין מוטות( הבונות פיברילות אלו מתארגנות בחפיפה מסוימת‬
‫)‪.(overlapping‬‬

‫‪8‬‬
 ‫™ סיבי קולגן מורכבים מקבוצת פיברילות – מעין צרור ‪ bundle‬הנראות בצבע לבן )בגידים ואפונאורוזה(‪.‬‬
‫בפרפרטים היסטולוגיים לאחר צביעה רגילה הן ‪) acidophilic‬צבע ורוד בצביעה ב‪.(eosin -‬‬
‫™ סיבי קולגן הם גמישים אבל אינם אלסטיים כאשר מופעל כוח המותח אותם‪.‬‬
‫™ שלבי התארגנות הקולגן )גילה( ‪: Collagen Synthesis‬‬
‫‪ .1‬במולקולות קולגן ראשוניות יש תוספות מ‪ 2-‬הצדדים של חומצות אמינו – מולקולת אב זו נקראת‬
‫פרוטוקולגן ‪ ,protocollagen‬אותם שיירים נקטעים ולא נמצאים במולקולה הבוגרת‪.‬‬
‫קולגן מיוצר ומופרש מהתא כפרוטוקולגן – העיבוד לצורה הסופית נעשה מחוץ לתא‪ ,‬יודגש כי‬
‫הקולגן גם הוא מקבל תוספות סוכריות בגולג'י‪.‬‬
‫‪ .2‬מחוץ לתא הקולגן צריך להתארגן במבנה של ‪ ,triple helix‬כאשר חשיבות השיירים של חומצות‬
‫האמינו מסייעים למסיסות המולקולות ומונעים שקיעה של חלבונים )אגרגציה( – במהלך‬
‫ההתארגנות המרחבית‪.‬‬
‫על מנת ליצור סיב קולגן מ‪ triple helix -‬אותן מולקולות מתארגנות בצורה אורכית אחת אחרי‬
‫השנייה תוך יצירת קשר פפטידי בין מול' אחת לשנייה‪.‬‬
‫‪ .3‬ישנו מרווח בין שרשרת אחת לשנייה כך שנוצרים סיבים קצרים וקטנים שבין כל שרשרת לשרשרת‬
‫יש קשר אלקטרוסטי‪ .‬בסופו של דבר נוצר מעין גליל כאשר השרשראות נמצאות במקביל זו לזו ואת‬
‫אותם ‪ gaps‬ניתן לסמן ולצבוע – סיב קולגן זה נקרא ‪.collagen fibril‬‬
‫‪ .4‬אותן פיברילות יכולות להתקשר בניהן וליצור סיב עבה יותר – ‪ ,collagen fiber‬הסיבים העבים‬
‫יותר נמצאים בקולגן מסוג ‪ , 1‬זהו הקולגן השכיח ביותר בגוף‪.‬‬
‫קולגן מסוג ‪ 2‬למשל ‪ ,‬בנוי מפיברילות )לא יוצר סיב ‪ (fiber‬ונמצא בעיקר בסחוס‪.‬‬
‫קולגן מסוג ‪ 4‬מתארגן באופן שונה מהיתר ומקבל צורה מרחבית גלובולרית‪.‬‬

‫יכולת ההתארנות הסופית היא המכתיבה את פונקציית הקולגן‪.‬‬

‫‪9‬‬
 Collagen synthesis

Collagen fibers

10
 • Many collagen genetic
diseases result from point
mutations in the type I- α
chain gene.
• Most of the mutations are
substitutions of glycine to
another aa.
• Mutations in the
procollagen gene can
cause either degradation of
the collagen molecules or
misfolding of the collagen
fibrils.
• The most common
collagen-related genetic
diseases are
Osteogenesis Imperfecta
which may cause severe
malformations in the bones.

: ‫™ טבלאות סיכום סוגי קולגן ותפקודם‬

11
 : ‫™ חלוקת סיבי קולגן לפיברילריים ולא פיברילריים‬

Collagens are divided into Fibrillar and not Fibrillar

12
 ‫סיבים רטיקולריים ‪:‬‬

‫™ סיבים אלו מאוד צרים )קוטר בין ‪ 0.5‬ל‪ 2-‬מיקרומטר( ואינם ניתנים לאיתור בפרפרט היסטולוגי רגיל‬
‫לאחר צביעה רגילה )‪ , (H&E‬אבל ניתן לאתר אותם ולצבוע אותם בשחור לאחר הספגה )אימפרגנציה‬
‫‪ (impregnation‬עם מלחי כסף‪.‬‬
‫אפיניות זו לכסף נקראת ‪.argyrophilia‬‬
‫™ בצביעה ב‪ PAS reaction -‬הודות לאחוז גבוה של גליקופרוטאינים הנמצאים ברקמה זו )‪ 6-12%‬לעומת‬
‫‪ 1%‬בסיבי קולגן( ניתן לאתר סיבים אלו‪.‬‬
‫™ כיום ידוע שסיבים רטיקולריים הם סוג מסוים של סיבי קולגן )סוג מס' ‪.(3‬‬
‫™ סיבים רטיקולריים יוצרים מעין רשתות סבוכות של סיבים בסביבת התאים וקבוצות תאים במגוון רחב‬
‫של איברים‪ .‬ניתן למצוא סיבים אלו בשפע באיברים לימפתיים )קשריות לימפה ובטחול(‪ ,‬שרירים חלקים‬
‫)ברקמה המקיפה את המיוציטים ‪ ,(myocyte‬ב‪) endoneuronium -‬רקמת חיבור המקיפה את סיבי‬
‫העצבים הפריפריאלים( ובתאי אפיתל שתפקידם הוא חיזוק ותמיכה )כבד‪ ,‬בלוטות אנדוקריניות(‪.‬‬

‫‪13‬‬
 ‫סיבים אלסטיים ‪:‬‬

‫™ סיבים אלו ‪ ,‬כפי שהשם מציע‪ ,‬הם מאוד אלסטיים ונמתחים כתגובה למתח‪.‬‬
‫™ סיבים אלו נבנים מחלבון הנקרא ‪ ,elastin‬הרכב חומצות האמינו של אלסטין בדומה לקולגן עשיר מאוד‬
‫בגליצין ופרולין‪ ,‬אבל בנוסף ל‪ 2-‬חומצות אלו הוא מכיל ‪ 2‬חומצות אמינו שאינן נפוצות דזמוזין‬
‫‪ desmosin‬ו‪.isodesmosin -‬‬
‫סיבים אלסטיים הם בעלי אחוז גבוה של ואלין ‪.valine‬‬
‫™ סיבים אלו בולטים מאוד ברקמות אלסטיות כמו ליגמנטים‪.‬‬
‫™ כאשר חלבון האלסטין נמצא בכמות גדולה בסיב מסוים הוא מוסיף מעין גוון צהוב לרקמה‪ ,‬ניתן לאתר‬
‫את חלבון זה בפרפרטים היסטולוגים ע"י צביעה ב‪.orcein -‬‬
‫™ הדפנות האלסטיות של העורקים ‪ elastic laminae of arterial blood vessel walls‬מורכבים מצורה‬
‫לא פיברילרית של חלבון האלסטין‪.‬‬

‫‪14‬‬
 ‫התאים השונים של רקמת החיבור ‪:‬‬

‫פיברובלסטים ‪: Fibroblasts‬‬

‫™ פיברובלסטים הם הסוג הנפוץ ביותר של תאים הנמצאים ברקמת חיבור‪.‬‬

‫™ המונח "‪ "fibroblast‬נועד לתאר את סוג התא האקטיבי‪ ,‬בעוד שהצורה הבוגרת יותר של התא המבצעת‬
‫פחות פעילות סינטטית מתואר בתור "‪ ," fibrocyte‬הפיברובלסט הצעיר בעל גרעין גדול יותר וציטופלזמה‬
‫גדולה יותר‪.‬‬
‫™ פיברובלסטים הם תאים מאורכים בצורת כישור )‪ (spindle‬עם הרבה שלוחות תאיות‪ .‬הם בעלי גרעין קבוע‬
‫אובאלי הנצבע בצבע חיוור‪ .‬תאים אלו שופעים ב‪ RER-‬וגופיפי גולג'י פעילים‪.‬‬
‫™ פיברובלסטים מסנתזים קולגן‪ ,‬סיבים אלסטיים ורטיקולריים וכן את החומר החוץ תאי הבסיסי‬
‫האמורפי )כולל ‪ GAGs‬וגליקופרוטאינים(‪.‬‬

‫מאקרופאגות ‪: Macrophages‬‬

‫™ במאקרופאגות יש פעילות פאגוציטוטית בולטת ‪ .phagocytotic activity‬ניתן לראות פעילות זו ע"י‬

‫הזרקת של דיו כמו ‪ trypan blue‬או ‪ Indian ink‬ולראות את הספיגה והקליטה של חומר מסוים‪.‬‬
‫™ מקרופאגות נובעים ממונוציטים ‪) monocytes‬תאי פרקורסור במח העצם(‪ ,‬אשר מתמזגים עם רקמת‬
‫החיבור ומתמינים ומתחלקים למאקרופאגות רקמתיות‪.‬‬
‫™ כיום כל סוגי המאקרופאגות בגוף שייכם לקבוצה הנקראת ‪Mononuclear Phagocyte System‬‬
‫‪alveolar‬‬ ‫דוגמאות לתאים השייכים לקבוצה זו ‪ :‬תאי קופר ‪ Kupffer cells‬בכבד‪,‬‬ ‫)‪.(MPS‬‬
‫‪ macrophages‬של הריאות‪ microglia ,osteoclasts ,‬וכו'‪..‬‬
‫™ התפקיד העיקרי של מאקרופאגות הוא עיכול ע"י פאגוציטוזה של מיקרואורגניזמים )בקטריות‪ ,‬וירוסים‪,‬‬
‫פטריות(‪ ,‬גופים זרים‪ ,‬חומר חלקיקי כמו אבק‪ ,‬כמו כן מאקרופאגות משתתפות בשבירת תאים "זקנים"‬
‫כמו אריתרוציטים ‪.erythrocytes‬‬
‫™ פעולת בליעה זו מתרחשת בתהליך של איחוד הליזוזום של המאקרופאגות עם פאגוזום ‪) phagosome‬גוף‬
‫שנבלע(‪.‬‬
‫™ באופן שגרתי תאי מאקרופאגות בעלי משך חיים ארוך יחסית – מספר חודשים‪.‬‬
‫™ במקרים מסוימים כאשר גוף זר )כמו שבב קטן( נכנס אל הרקמות הפנימיות של הגוף מספר מאקרופאגות‬
‫מתאחדות יחדיו לגוף רב גרעיני ‪ ,foreign body giant cells‬תאים ענקיים אלו מצטברים באיזורי‬
‫החדירה של גופים זרים ובאיזורי זיהום‪.‬‬

‫‪15‬‬
 ‫תאי מאסט ‪: Mast cells‬‬
‫™ תאי מאסט הם אובאלים או מעוגלים )קוטר של ‪ 20-30‬מיקרומטר( ברקמת החיבור ומאופיינים ע"י‬
‫ציטופלזמה הרוויה עם גרנולות באזופיליות מעוגלות וגדולות ‪) basophilic granules‬עד ‪ 2‬מיקרומטר‬
‫קוטר(‪ .‬הגרנולות נצבעות בצבע מטאכרומטי ‪) metachromatically‬צבע סגול לאחר צביעה ב‪toluidine -‬‬
‫‪.(blue‬‬
‫™ תאי מאסט מקורם המטופואטי והם מתיישבים בעור ובמערכת הנשיקמה בעיקר‪ ,‬אחראים לתגובות‬
‫אלגיות בהפרשת היסטמין והפרין‪ .‬למשל ‪ :‬בעקיצת דבורה נוגדנים מהעוקץ נקשרים לקולטנים של תאי‬
‫המאסט ובחשיפה שנייה האלגן מהעוקץ נקשר לנוגדנים בתאי המאסט וכתוצאה מכך יש הפרשה של‬
‫היסטמין והפרין לגוף )עלול להוביל לשוק אנאפילקתי(‪.‬‬
‫היסטמין גורם להתכווצות שרירים חלקים למשל במערכת הנשימה‪.‬‬
‫™ ‪ 2‬מהמרכיבים העיקריים של גרנולות תאי מאסט הם היסטמין ‪ histamine‬והפארין ‪.heparin‬‬
‫™ גרונולות אלו משתחררות מהתא כתגובה לאלרגיה או זיהום‪.‬‬
‫™ תאי מאסט נמצאים ברקמת חיברור רפה )בייחוד בסמוך לכלי הדם(‪ ,‬בדרמיס של העור‪ ,‬ב‪lamina -‬‬
‫‪ propria‬של צינורות הנשימה והעיכול‪.‬‬

‫תאי אדיפוס – רקמת שומן ‪: Adipose cells‬‬

‫™ בשולי הרקמה ניתן לראות תאים בעלי תוכן רב מאוד כאשר הציטופלזמה נדחסת לשוליים‪ ,‬ניתן לראות‬
‫טיפת שומן גדולה שתופסת את כל נפח התא – רקמת שומן לבן )גוון צהבהב(‪.‬‬
‫™ ברקמות עובריות טיפת השומן נאגרת במספר טיפות קטנות והגוון הוא מעט שונה – נקראת‬
‫‪ – Multilocular‬שומן חום‪.‬‬
‫™ גם בשומן חום וגם בשומן לבן נפח התא תפוס רובו ככולו בשומן – תאים מאוד צפופים אחד לשני‪.‬‬

‫‪16‬‬
 ‫תאי פלזמה ‪: Plasma cells‬‬

‫™ תאי פלזמה אחראים על ייצור נוגדנים ‪.antibody production‬‬

‫™ תאים אלו בעלי גרעין יוצא דופן‪ ,‬ציטופלזמה באזופילית )כמות רבה של ‪ – RER‬מאפיין פעילות חלבונית‬
‫רבה( וכן גופיפי גולג'י מפותחים‪.‬‬
‫™ תאי פלזמה הם בעלי משך חיים קצר )‪ 10-20‬ימים( ונמצאים באתרים של זיהומים כרוניים ובמקומות של‬
‫סיכון גבוה של פגיעה ע"י בקטריות או חלבונים זרים )למשל ב‪ lamina propria -‬של המעיים ומערכת‬
‫הנשימה(‪.‬‬

‫לויקוציטים ‪: Leukocytes‬‬

‫™ אלו הם תאי דם לבנים הנמצאים בדר"כ ברקמות חיבור‪.‬‬

‫™ הם מתמזגים מכלי הדם אל רקמות החיבור בייחוד באתרים של פציעה או זיהום‪.‬‬

‫‪17‬‬
 ‫סיווג רקמות חיבור ‪:‬‬
‫כללי ‪:‬‬

‫ישנן ‪ 3‬קבוצות מרכזיות של רקמת חיבור ‪:‬‬

‫‪: connective tissue proper .1‬‬
‫‪ 2‬הקטגוריות המרכזיות של רקמת חיבור הן ‪:‬‬
‫רקמת חיבור רפה ‪.Loose connective tissue‬‬ ‫א‪.‬‬
‫רקמת חיבור צפופה ‪.Dense connective tissue‬‬ ‫ב‪.‬‬
‫‪ .2‬רקמת חיבור עם התמחות מיוחדת – ההתמחות היא פונקציונלית ‪ ,‬למשל רקמת שומן‪ ,‬רקמות אלסטיות‪,‬‬
‫הומאופואטיות‪ ,‬ריריות )‪.(mucous‬‬
‫רקמות אלו מעבר להיותן תופסות חלל הן בעלות תפקיד בהתאם לאיזור בו נמצאות‪.‬‬
‫‪ .3‬רקמות חיבור עם תפקידי תמיכה – סחוס ועצם‪.‬‬

‫רקמת חיבור רפה ‪:‬‬

‫™ רקמת חיבור רפה הנקראת גם ‪ Alveolar tissue‬היא הסוג הפוץ יותר של רקמת חיבור‪.‬‬
‫™ היא ממלאת את החללים בין סיבי השריר‪ ,‬מקיפה את הדם וכלי הילמפה‪ ,‬נמצאת בבממברנות סרוזיות‬
‫)של חללי הפריתוניאום‪ ,‬פלאורה‪ ,‬פריקארד(‪ ,‬בשכבה הפאפילרית ‪ papillary layer‬של הדרמיס וב‪lamina -‬‬
‫‪ propria‬של צינורות העיכול והנשימה‪.‬‬

‫‪18‬‬
 ‫רקמת חיבור צפופה ‪:‬‬

‫™ רקמת החיבור הצפופה מחולקת ל‪ 2-‬תת קטגוריות ‪:‬‬

‫‪.dense irregular connective tisuue .1‬‬
‫‪.dense regular connective tissue .2‬‬
‫™ רקמת חיבור צפופה מכילה יחסית מעט תאים ועם מספר גדול יותר של סיבי קולגן‪.‬‬
‫™ רקמת חיבור צפופה בלתי רגולרית ‪ dense irregular connective tissue‬בעלת צרורות של סיבי קולגן‬
‫שנראים בסידור רנדומלי )למשל בדרמיס(‪.‬‬
‫™ רקמת חיבור צפופה רגולרית ‪ dense regular connective tissue‬בעלת צרורות מסודרים של סיבים עם‬
‫אוריאנטציה ברורה )למשל בגידים( ובעלת מעט תאים יחסית‪.‬‬
‫™ המין בין רקמת חיבור צפופה רגילה לרקמת חיבור צפופה בלתי רגולרית הוא ע"פ צפיפות הסיבים‬
‫ברקמה‪ .‬ברגולרית נראה סיבים מקבילים אחד לשני – מבנה חזק‪ ,‬מעין חבל למשל בגידים‪ ,‬בא‪ -‬רגולרית‬
‫הסיבים נמצאים בצורה זויתית אחד לשני ומקנים תמיכה צפופה‪.‬‬

‫גידים ‪: Tendons‬‬

‫™ גידים הם הסוג הנפוץ ביותר של רקמת חיבור צפופה ורגולרית‪.‬‬

‫™ גידים מחברים את שרירי השלד אל העצמות‪.‬‬
‫™ הודות לדומיננטיות של סיבי הקולגן לגידים יש צבע לבן )בצביעה ‪.( acidophilic‬‬
‫™ סיבי הקולגן בגידים מסודרים במעין צרורות ‪ ,primary bundles‬מספר צרורות כאשר כל אחד מהם‬
‫מוקף ברקמת חיבור רפה מאוגדים לצרורות גדולים יותר ‪.secondary bundles‬‬
‫™ רקמת החיבור הרפה המקיפה את גם את הצרורות הראשיים וגם את המשניים ‪primary & secondary‬‬
‫‪ bundles‬מכילה כלי דם ועצבים‪.‬‬
‫™ כל הגיד מוקף ברקמת חיבור צפופה יותר‪.‬‬
‫™ כל ‪ primary bundle‬בעל שורות מסודרות של פיברוציטים ‪ fibrocytes‬כפי שנראה בחתך אורכי‪,‬‬
‫פיברוציטים אלו בעלי מעט ציטופלזמה‪ .‬בין השורות של הפיברוציטים צרורות הקולגן גם הם מסודרים‬
‫בצורה אורכית מקבילה‪.‬‬

‫‪19‬‬
 ‫ליגמנטים ‪: Ligaments‬‬

‫™ ליגמנטים הם סוג מיוחד של רקמת חיבור צפופה רגולרית המקשרת בין עצם אחת לשנייה‪.‬‬
‫™ הם בעלי מבנה דומה וארגון סיבי זהה לגידים‪ ,‬אבל שונים בצבעם הצהוב הודות לכמות הגדולה של סיבים‬
‫אלסטיים ‪ elastic fibers‬ברקמה‪.‬‬
‫™ הסיבים האלסטיים נצבעים בצבע חום – אדום כהה בצביעה עם ‪.orcein‬‬
‫™ הסיבים האלסטיים מקנים לליגמנט אלסטיות רבה )בניגוד לגידים(‪.‬‬

‫רקמה מוקוטית ‪: Mucous tissue‬‬

‫™ רקמה זו נמצאת בחבל הטבור ‪.(Wharton's jelly) umbilical cord‬‬

‫™ זו רקמת חיבור רפה המורכבת מפיברובלאסטים עם מספר שלוחות ציטופלזמתיות ארוכות‪.‬‬
‫™ החלל הבין תאי מלא בחומר אמורפי בסיסי הדומה לג'ל ועשיר בחומצה היאלורונית ‪hyaluronic acid‬‬
‫וסיבים‪.‬‬

‫‪20‬‬