GEN FADES: REPLKASYON,

TRANSKRPSYON,
TRANSLASYON,
POSTTRANSLASYONEL
MODFKASYONLAR
(2 saat)
Do. Dr. Mustafa ALTINIIK
ADTF Biyokimya AD
2009

Hcre yaam dngsnde Mitoz, G1, S, G2 evreleri

tanmlanr. Farkllamasn tamamlam ve blnmesi
duran hcrelerin dinlenme evresi olarak G0 evresi de
dnlmektedir.

Hcre dngsnde S evresi, DNA sentezinin

(replikasyon) olduu evredir; 6-8 saat srer

DNA replikasyonu
DNAnn replikasyonu, DNA moleklnn, saklad genetik
bilgilerin sonraki nesillere aktarlmas iin kendi kopyasn
oluturmasdr

Bugn kabul gren gre gre DNAnn replikasyonu

semikonservatifdir; bir DNA moleklnn iki kolundan
her biri yeni bir DNA kolu sentezi iin bir kalp olarak
grev grr ve sonuta meydana gelen iki yeni DNA
molekl yeni ve eski kollar ierirler

DNA replikasyonu, orijin diye adlandrlan bir balama

noktasnda balar ve genellikle iki yndeki replikasyon
atallarnda 5 3 ynnde ilerler; kalp olarak grev
gren kol 3 5 ynnde okunur

E.Coli kromozomunda dairesel ekilli DNA moleklnn

replikasyonu be aamada gerekleir:
1) Parental ift heliksin almas.
2) Bir oligonkleotid primerinin sentezi.
3) DNA zincirinin 5 3 ynnde bymesi.
4) Primerin karlmas.

5) Yeni sentez edilen DNA zincirinin birlemesi

Helikaz denen bir enzim, replike olacak DNA ift heliksinin kvrmlarn
aar. entikleyici ve yeniden kapatc enzimlere DNA topoizomerazlar
denilir
Bir defa DNA kvrm aldktan sonra primaz denen spesifik bir RNA
polimeraz, kromozom DNAsnn replikasyonunun balangcn temsil
eden zel bir blgesini tamamlayc ve primer RNA veya nc RNA
denen ksa bir RNA eridi sentez eder
DNA ift heliksi atallanma noktasnda aldktan ve primaz aamalar
tamamlandktan sonra DNA polimerazlarn etkisiyle uygun
deoksinkleozid trifosfatlardan (dNTP) deoksinkleozid monofosfatlarn
(dNMP) giriiyle DNA polimerizasyonu balar ve devam eder

E.coliden izole edilen eit DNA polimeraz vardr. Bir E.coli hcresi,
yaklak 400 molekl DNA polimeraz I, 40 molekl DNA polimeraz II ve 10
molekl DNA polimeraz III ierir
Bilinen btn DNA polimerazlar zincir uzamasn zellikle 53 ynnde
katalize ettiklerinden zincir uzamas, nc erit denen eritte devaml
olurken geciken erit denen dier eritte kesintili olur
Geciken erit zerinde oluan kk polinkleotid paralarna okazaki
paralar denmitir; bunlar, DNA replikasyonunda ara rnlerdir

DNA replikasyonunda DNA polimerazlarn etkisi, kalp kolun

karsnda byyen DNA koluna uygun deoksinkleozid
trifosfatlardan (dNTP) deoksinkleozid monofosfatlarn (dNMP)
giriini salamaktr

Okazaki paralar sentez edildikten sonra DNA polimeraz Iin

53 ekzonkleaz aktivitesi vastasyla RNA primeri
karlr; DNA ligaz, kalan entikleri kapatr

Yeni bir DNA eridinin sentezi tamamlandktan

sonra DNA giraz, replike olmu DNAnn tekrar
doal haline kvrlmasna yardmc olur

karyotik hcrelerde de DNA replikasyonu

semikonservatifdir ve ift ynl cereyan eder. nc eritte
devaml, geciken eritte kesintili olur. Ancak karyotik
hcrede DNA replikasyonu, kromatin zerinde binlerce
yerde birden balar ve devam eder
karyotik hayvansal hcrelerde , , -DNA polimeraz tipleri
bulunmutur

Mitomycin A, alkilleme suretiyle; distamycin A, streptonigrin

ve bleomycin, DNA ile kompleks oluturma suretiyle
prokaryotlarda DNA replikasyonunu inhibe ederler ve
bylece bakteriyostatik etki gsterirler
Mitomycin A, alkilleme suretiyle; distamycin A, streptonigrin
ve bleomycin, DNA ile kompleks oluturma suretiyle;
cytosin-arabinosid, DNA polimeraz inhibisyonu suretiyle gibi
eitli mekanizmalarla karyotlarda DNA replikasyonunu
inhibe ederler

Gen ifadesi (gen ekspresyonu)

DNAda saklanan genetik bilgilerin bir RNA molekl (mRNA,
tRNA, rRNA) sentezi suretiyle kopyalanmas veya
yazlmasna transkripsiyon ad verilir
Transkripsiyonla RNAya kopyalanan, bir protein moleklne
ait genetik bilgilerin okunmas veya bir protein molekl
haline evrilmesine translasyon ad verilir
Transkripsiyon ve translasyon olaylarnn toplam, gen
ifadesi (gen ekspresyonu) olarak tanmlanr

Transkripsiyon
Transkripsiyon, DNAda saklanan genetik bilgilerin bir
RNA molekl (mRNA, tRNA, rRNA) eklinde
kopyalanmas veya yazlmas olaydr

ift kollu DNA moleklnde bir kol, baz genler iin kalp kol
olarak baz genler iin ise kalp olmayan kol olarak grev
grebilir. Bir DNA molekl zerinde eitli kalp kollar bulunur

Bir RNA molekl, DNAnn kalp kolunun diziliini

btnleyici ribonkleotidlerin ATP, GTP, CTP ve UTPtan
pirofosfatlar ayrlmas suretiyle polimerizasyonu
sonucunda, 5 3 ynnde sentezlenir

Bir RNA moleklndeki ribonkleotidlerin dizilii, ift kollu DNA moleklnn

kalp kol olarak anlan bir kolundaki deoksiribonkleotidlerin diziliinin
tamamlaycsdr

RNA sentezi iin RNA polimeraza, balama ve

sonlanma sinyallerine gereksinim vardr

E.colide RNA polimeraz, bir merkez enzim ve sigma

faktr ile birlikte holoenzim oluturur. Sigma ()
faktr, DNA zerinde bulunan promotr blgeyi
tanyarak RNA polimerazn DNAya balanmasna
yardm eder

karyotlarda her biri farkl tr RNA sentezinden sorumlu tip RNA

polimeraz (Pol I, pol II, pol III) vardr. Mitokondride, mitokondriyal RNA
sentezinden sorumlu RNA-Polimeraz IV de tanmlanmtr

RNA sentezi (transkripsiyon)

balayaca zaman,
kopyalanacak kalp DNA
kolunun 3 tarafna, RNA
polimeraz balanr ve
promoter blgeye doru g
eder.

Start yerinden itibaren RNA

polimeraz kalp kol tarafndan
ynetilen ve baz elemesi
kurallar tarafndan
yorumlanan spesifik bir dizili
iinde ribonkleotidleri
polimerize ederken
pirofosfatlar serbest braklr

Hem prokaryotlarda hem karyotlarda RNA moleklnde ilk

ribonkleotid, bir prin ribonkleotididir. RNA polimerazn
merkez enzimini ieren RNA uzama kompleksi DNA
molekl boyunca ilerlerken uygun bazl ribonkleotid
trifosfatlarn kalp kolun nkleotidlerine ulamasn salamak
iin DNA heliksi 17 baz ifti kadar alr

RNA molekl sentezi, RNA polimeraz RNAnn kalp koldan

ayrlmasn salayan bir diziye rastlayncaya kadar devam
eder. Transkripsiyonun sonlanmas iin, bir rho () faktre
dayanan ve -dan bamsz (firkete yap oluumu ile ilikili)
mekanizmalar vardr

Transkripsiyon sonunda oluan RNAlar primer RNAlar diye

adlandrlrlar ve genellikle hemen kullanlmazlar; RNA
processing diye tanmlanan baz ilemlerden getikten sonra
ilev grebilecek olgun RNAlar haline gelirler

karyotlarda hcre ekirdeinde bulunan RNAlar heterojen

nklear RNA (hnRNA) olarak adlandrlrlar ki bunlarn
sadece az bir ksm sonradan sitozolde mRNA olarak
grlrler
mRNA oluumu iin hnRNAnn geirdii RNA processing
ilemi kapsar: 1) 3 ucuna poliadenilat (poliA) taks taklmas.
2) 5 ucunun cap strktr denen yap ile kapatlmas. 3)
Primer RNA molekl iinden baz blgelerin karlmas
(Splicing)

Primer rRNAnn ilenmesi, prokaryotlarda ve karyotlarda

metilasyon ve ayrlma ilemlerini kapsar

Primer tRNAnn ilenmesi, prokaryotlarda ve karyotlarda

birbirine benzer

ou kanser tedavisinde kullanlan baz antibiyotikler

transkripsiyonu inhibe etmektedirler
Actinomycin D, prokaryotlarda ve karyotlarda, guanin
balanmas zerine etkilidir.
Daudonomycin ve distamycin A, prokaryotlarda ve
karyotlarda, DNA zerine etkilidirler
Rifampicin, prokaryotlarda RNA polimeraz inhibitrdr
amanitin, karyotlarda RNA polimeraz inhibitrdr

Translasyon
Translasyon, transkripsiyonla RNAya kopyalanan genetik
bilginin bir protein veya polipeptit zinciri haline
dntrlmesidir

Protein sentezinin komponenti mRNA, tRNA ve

ribozomlardr.

mRNA, proteinin amino asit srasn belirleyen kodu (ifre)

ierir

mRNAy oluturan nkleotid dizisinde her bazlk dizi

kodon olarak adlandrlr ki her kodon ya protein sentezine
katlacak bir amino asidi veya protein sentezinin
sonlanacan ifade eder.
Her amino asit iin en az bir tane kodon vardr.

tRNA, her amino asit iin en az bir tane olmak zere bulunur.
Protein sentezi srasnda 3 ucuna bir aminoail kalnts
balar ve mRNA ile etkileen bir adaptr olarak ilev grr
tRNA zerinde antikodon denilen ve mRNAdaki kodonlar
tamamlayc er bazlk nkleotid dizileri vardr

Wobble hipotezine gre, bir baz, birden fazla baz ile hidrojen
kprs yapabilir.

Bir tRNA, ayn amino aside ait deiik kodonu tanyabilir.

rnein tRNAArg deki (5)ICG antikodonu, mRNAda,
arjinine ait (5)CGA, (5)CGU, (5)CGC kodonlarn
tanyabilir

Ribozomlar, karyotik hcrelerde 40S ve 60Slik

sedimantasyon katsaylarna sahip iki alt nitesi olan toplam
80Slik sedimantasyon katsayl, prokaryotik hcrelerde ise
30S ve 50Slik sedimantasyon katsaylarna sahip iki alt
nitesi olan toplam 70Slik sedimantasyon katsayl sitozolik
taneciklerdir

Sitoplazmada serbest veya endoplazmik retikulumun

sitozolik yzne tutunmu olarak bulunurlar

Translasyonun balamas
Protein sentezi balayaca zaman, sitoplazmada bulunan
amino asitler, kendilerine zg ve Mg2+ gerektiren aminoailtRNA sentetaz enzimleri yardmyla kendilerine zg
tRNAlara balanarak aminoail-tRNA eklinde aktiflenirler

Prokaryotlarda protein sentezi

balarken balama faktrleri (IF) ve
GTP varlnda, ribozom alt
niteleri, mRNA ve fMet-tRNAdan,
mRNAnn 5 ucuna yakn bir
blgesinde balama kompleksi
oluur
Balama kompleksi zerinde
peptidil-tRNA balayan P yeri ve
aminoail-tRNA balayan A yeri
vardr. fMet-tRNA, balama
kompleksinde P yerindedir; A
yerine ise mRNAnn bir baka
kodonu rast gelmektedir

Protein zincirin uzamas

Balama kompleksi olutuktan
sonra, GTPn hidrolizi ve
elongasyon faktr (EF-Tu)
sayesinde, bu kompleksteki A yerine,
mRNAnn buraya rast gelen
kodonunu tamamlayan antikodonu
ieren aminoail-tRNA gelir
Prokaryotlarda elongasyon faktrleri
EF-Tu, EF-Ts, EF-Gnin karl
olarak karyotlarda eEF1 , eEF1,
eEF2 saptanmtr

ribozomda bulunan
peptidil transferaz
enziminin katalitik
etkisiyle P yerindeki fmettRNAda bulunan
aminoail grubu, A
yerindeki aminoailtRNAnn aminoailinin
serbest amino grubuna
peptit ba ile balanmak
zere tanr

GTPn hidrolizi ve EF-G

(Prokaryotlarda EF-Gnin
karl, karyotlarda
eEF2dir) sayesinde P
yerindeki tRNA kompleksten
ayrlr. A yerindeki dipeptidiltRNA, A yerinden P yerine yer
deitirirken ribozom, mRNA
zerinde 3 ucuna doru bir
kodon ilerler ve A yerine
uygun aminoail-tRNA gelir

Son iki basamaktaki olaylarn tekrar sonucunda polipeptit

zinciri amino-terminal utan karboksil-terminal uca doru
uzar

Protein zincirin sonlanmas

Polipeptit zincirinin uzamas

sonlandrlaca zaman A yerine
UAG, UAA, UGA sonlandrma
kodonlarndan biri gelir. Buraya
terminasyon faktr (RF) balanr
ve nce polipeptidil-tRNA ba
hidroliz olur daha sonra dier
komponentler dissosiye olurlar

Protein sentezi srasnda ayn

mRNA molekl zerinde birok
ribozom, bir poliribozom (polizom)
oluturabilirler
Nispeten byk olmalar
nedeniyle ribozom partiklleri, bir
mRNA zerine birbirinden 80
nkleotidlik uzaklktan daha yakn
balanamazlar. Bir mRNA
zerinde 50 ribozom olabilir

Prokaryotlarda mRNAnn yar mr ksa olduundan

transkripsiyon ve translasyon birlikte yrr

Ribozom, saniyede 15 kodon (45 nkleotid) tarar. E.coli ribozomu,

37oCde, 20 saniyede 300 amino asitli bir protein sentezleyebilir. E.colide
yaklak 5000 mRNA vardr ve E.colide saniyede 1000 protein
sentezlenebilmektedir

n sayda amino asit ieren bir protein sentezi iin enerji

gereksinimi de hesaplanabilir

Sitozolde serbest bulunan poliribozomal partikller, intraselller

fonksiyonlar iin gereken proteinlerin sentezinden sorumludurlar
Prtkl endoplazmik retikulumun poliribozomlar tarafndan sentez edilen
proteinler, prtkl endoplazmik retikulumun tabakalar arasndaki sisternal
bolua atlrlar ve buradan hcre dna salglanrlar veya bazlar Golgi
cihaz tarafndan zimojen partikller halinde paketlenirler

Postranslasyonel modifikasyonlar
Translasyon sonunda yeni sentezlenen polipeptit zincir,
biyolojik olarak aktif forma dnmek iin eitli deiikliklere
urar
1) Amino-terminal ve karboksil-terminal modifikasyonlar
2) Sinyal dizisinin karlmas

3) Baz zel amino asitlerin modifikasyonu

4) Karbohidrat yan zincirlerin balanmas
5) zoprenil gruplarn eklenmesi
6) Prostetik gruplarn eklenmesi
7) Proteolitik ilem
8) Dislfid apraz balarnn olumas ve zincir katlanmas

Amino-terminal ve karboksil-terminal modifikasyonlar:

Translasyon sonunda yeni sentezlenmi olan btn
polipeptitler, prokaryotlarda N-formilmetionin kalnts ile,
karyotlarda ise metionin kalnts ile balar
Amino-terminal ve karboksil-terminal metionin kalntlarna
eklenmi olan formil gruplar, enzimatik olarak karlrlar
karyotik proteinlerin %50den fazlasnda amino-terminal
kalntlarn amino gruplar translasyondan sonra asetillenir.
Karboksil-terminal kalntlar da bazen modifiye edilir

Sinyal dizisinin karlmas:

Baz proteinlerin amino-terminal ucundaki 15-30 kalnt,
proteinin hcrede son olarak gidecei yere ynlenmesinde rol
oynar ki bu dizi, sinyal dizisi olarak tanmlanr.
Sinyal dizileri, sonunda spesifik peptidazlar vastasyla karlr

ou lizozomal protein,
membran proteini ve
hcreden salglanan
proteinler, kendilerinin
endoplazmik retikulum
lmeni iinde translokasyonu
iin iaret olan bir aminoterminal sinyal dizisine
sahiptirler.
Yeni sentez edilen
proteinlerin sinyal dizilerinin
karlmas ve zel selller
lokalizasyonlarna trasport
edilmesi, protein
hedeflenmesi olarak
tanmlanr.
Belkide en karakteristik
hedefleme sistemi
endoplazmik retikulumda
(ER) balar

Baz zel amino asitlerin modifikasyonu:

Baz proteinlerin baz serin, treonin ve tirozin kalntlarnn
hidroksil gruplar, ATP vastasyla enzimatik olarak
fosforillenir; fosfat gruplar, bu proteinlere ek negatif yk
kazandrr. St proteini kazein, Ca2+ balamak fonksiyonu
gren birok fosfoserin grubuna sahiptir
Baz proteinlerin aspartat ve glutamat kalntlarna ekstra
karboksil gruplar eklenebilir. rnein kan phtlama proteini
protrombin
Baz proteinlerdeki baz lizin kalntlar, enzimatik olarak
metillenirler. Monometil- ve dimetillizin kalntlar, baz kas
proteinlerinde ve sitokrom cde bulunur
Baz proteinlerde baz glutamat kalntlar metilasyona urar
ve bylece negatif ykleri azaltlr.
Prokollajenden kollajen oluurken prolin ve lizin
hidroksillenerek hidroksiprolin ve hidroksilizini
oluturmaktadr

Karbonhidrat yan zincirlerin balanmas:

Glikoproteinlerin karbonhidrat yan zincirleri, polipeptit zincirin
sentezi srasnda veya daha sonra kovalent olarak balanr.
Karbonhidrat yan zincirleri, baz glikoproteinlerde asparajin
kalntlarna N-glikozit ba ile, baz glikoproteinlerde ise serin
veya treonin kalntlarna O-glikozit ba ile balanr
Glikozilasyon, protein hedeflenmesinde anahtar rol oynar

Glikozillenme, serum proteinleri, immnogloblinler, kollajen,

membran proteinlerinin oluumunda sklkla gerekleen
posttranslasyonal modifikasyondur

zoprenil gruplarn eklenmesi:

karyotik proteinlerin bir grubu izoprenillenmitir; proteinin bir
sistein kalnts ile izoprenil grubu arasnda bir tiyoeter ba
oluturulmutur. zoprenil gruplar, farnesil pirofosfat gibi,
kolesterol biyosentez yolunun pirofosfat ara rnlerinden
tremitir

Ras onkogen ve proto-onkogen rnleri, G proteinleri, nkleer matrikste

bulunan laminler, bu yolla modifiye edilmi proteinlerdir. zoprenil gruplar,
baz hallerde bir membrandaki proteini yerinde tutmak iin grev grr

Prostetik gruplarn eklenmesi:

Birok prokaryotik ve karyotik protein, aktiviteleri iin,
prostetik gruplarn kovalent olarak balanmasn gerektirir.
Prostetik gruplar, protein zincire zincir ribozomdan ayrldktan
sonra balanr. Asetil-CoA karboksilazdaki biotin molekl ve
sitokrom cdeki hem grubu, iki nemli prostetik grup rneidir

Proteolitik ilem:
Birok protein, rnein inslin, baz viral proteinler, tripsin ve
kimotripsin gibi proteazlar, balangta byk ve inaktif
prekrsr proteinler olarak sentez edilirler. Bu prekrsrler,
son aktif formlarna dnmek iin proteolitik olarak
ksaltlrlar

Dislfid apraz balarnn olumas polipeptit zincirin

katlanmas:
Protein polipeptit zincirinin katlanmas, sentez srasnda ve
amino-terminal utan balayarak olur.
Polipeptit zinciri sentezi bittiinde spontan olarak gerekleen
katlanma da hemen hemen bitmitir. Proteinin sekonder,
tersiyer yaplarnn olumas spontan olmaktadr. Bu srada
sistein kalntlar arasnda zincir ii veya zincirler aras dislfid
apraz balar oluur

Protein zincirinin katlanmas, kotranslasyonal

modifikasyon olarak tanmlanr.
Proteinlerin katlanmasnda iki farkl gr vardr: 1)
Proteinlerin doru katlanabilmesi iin primer yapnn doru
olmas yeterlidir. 2) Proteinlerin doal yaplarna
katlanmalarnda primer yaplarnn yan sra molekler
aperon olarak adlandrlan uygun baz yaplar da
gerekmektedir

Molekler aperonlar, proteinlerin sentezinde, tanmasnda,

polimerlerinin olumasnda ve denatre proteinlerin yeniden
doal ekillerine dnmesinde (renatrasyonda) rol
oynamaktadrlar

Prtkl endoplazmik retikulumun poliribozomlar tarafndan sentez edilen

baz proteinler, Golgi cihaz tarafndan son grev noktalar iin zimojen
partikller halinde paketlenir ve transfer edilirler

Gen ifadesinin dzenlenmesi

Gen ifadesinin dzenlenmesi eitli aamalarda olur:
1) Primer transkriptlerin oluumu

2) Primer mRNAdan matr (olgun) mRNA oluumu

3) mRNAnn sitoplazmaya geii
4) mRNAnn yklm
5) Protein sentezi
6) Proteinlerin posttranslasyonal modifikasyonu

7) Protein yklm

Prokaryotlarda protein sentezinin kontrol, genellikle

transkripsiyon dzeyinde ve daha az olarak translasyon
dzeyinde olur
Transkripsiyon dzeyinde kontrol, nitel kontroldr; bir
protein sentezlendikten sonra, yeniden gerekene kadar
bu proteinin sentezi kstlanr veya durdurulur; bu srada
dier proteinler sentezlenir. Prokaryotlarda mRNA yar
mr ksadr. Genellikle protein azalmas gerektiinde
gen transkripsiyonu kapatlr; mRNA yaplmaz
Prokaryotlarda translasyon aamasnda kontrolde,
proteinler mRNAya balanarak olay durdurabilirler;
mRNAnn tersiyer yaps, mRNA/30S alt nitesi
balanmasn engelleyebilir

Gen ifadesinin transkripsiyon dzeyinde dzenlenmesi

iin operon modeli tanmlanmtr. Kromozomlardaki
genler, fonksiyonlarna gre eitlere ayrlabilirler:
1) Yapsal genler; mRNAy olutururlar
2) Operatr genler; yapsal genlerin fonksiyonunu
denetlerler
3) Promotr genler; zerinde RNA polimeraz balanma
blgesi ve cAMP+reseptr protein balanma blgesi olmak
zere iki blge ierirler
4) Dzenleyici genler; operonu uzaktan kontrol ederler

Prokaryot hcrede gen ifadesinin dzenlenimi,

transkripsiyon dzeyinde, indksiyon ile dzenlenim ve
represyon ile dzenlenim olmak zere iki ekilde olabilir

ndksiyon ile dzenlenim, pozitif kontroldr. rnein bir E.coli-lac

operon sisteminde operatr genin kontrol ettii, birbirine olduka yakn
yerleimde bulunan gen vardr

Z, Y ve A, -galaktozidaz, galaktozid permeaz ve transasetilaz

enzimlerini kodlayan genlerdir; P promotr, O operatrdr; I lac
repressr kodlayan gendir; PI I geni iin promotrdr. Hcrede
laktoz yokluunda Lac repressrn operona balanmasyla laktoz
paralayan enzimlerin kodlanmas durur. Hcreye laktoz alndnda
ise indktr Lac repressre balanr; Lac repressr bylece
konformasyonal deiiklie urar ve operatrden ayrlr;
transkripsiyon balar

Represyon ile dzenlenim, negatif kontroldr. rnein E.colitriptofan operon sisteminde, triptofan sentezinin ar olduu
hallere sentezin durdurulmas iin, reglatr genden transkribe
edilen mRNA ile, aporepressr sentezlenir. Aporepressr,
operatre balanmak iin aktif deildir; kendisine triptofann
balanmasyla aktiflenir ve bylece operatre ilgisi yksek
olan repressr oluur. Oluan repressrn operatre
balanmasyla da triptofan sentezi durur

karyotlarda protein sentezinin kontrol, genellikle

translasyon dzeyinde ve daha az olarak transkripsiyon
dzeyinde olur
Translasyon dzeyinde kontrol, nicel kontroldr;
feedback inhibisyon ve mRNA zerinde ribozomlarn
younluu ile salanr
Yaps tam bilinmeyen bir inhibitrn birikmesi, balama
kompleksinin olumasn bloke eder ve protein sentezini
azaltr. mRNA zerinde ribozomlarn youn olmas
sentezlenen proteinin miktarn artrr