Физиология

1. Механизми на междуклетъчна сигнализация. Аденилатциклазна и инозитол липидна

системи. Роля на калциевите йони в междуклетъчната сигнализация.

Клетъчната мембрана отграничава клетката от околната среда, предизвиква непрекъснат обмен

на вещества между клетката и средата и представлява бариера, която запазва постоянството на
състава на вътреклетъчната течност. Газовете и липидите преминават свободно през нея,
докато йоните и малките органични молекули – избирателно чрез различни транспортни
механизми. Главни структурни елементи на клетъчната мембрана са фосфолипидите (напр.
фосфатидилинозитол) и белтъците (напр. гликопротеини)

Никоя от клетките в човешкия организъм не функционира изолирано. Съществуват множество

системи за междуклетъчна сигнализация, които регулират растежа, обмяната на веществата,
пропускливостта на мембраната и др. Различни биологично-активни вещества, наричани още
сигнални вещества, синтезирани и освобождавани от 1 клетка предизвикват определен отговор
от други клетки, като се свързват със специфични рецептори върху клетъчната стена
(цитоплазма или ядро). Те се наричат лиганди. Свързването им с рецепторите отключва
поредица от реакции, която променя клетъчната функция, например ако ацетилхолина се
свърже с никотин-чувствителни ацетилхолинови рецептори в скелетните мускули се отварят
натриевите канали, настъпва деполяризация и съкращаване на мускулите. В някои типове
клетки разл. лиганди могат да предизвикат един и същ отговор, както е в чернодробните клетки
където разграждане на гликоген следва след свързването на глюкагона с неговите рецептори
или след свързването на адреналина с адренорецептори.

Сигналните молекули могат да бъдет водоразтворими и липоразтворими. Първите се свързват с

мембранни рецептори на прицелните клетки и променят пропускливостта на йонни канали или
активират ензимни системи. Клетъчният отговор при тях е бърз, за секунди или минути.
Липоразтворимите повлияват механизмите на генната експресия, като навлизат през клетъчната
и ядрената мембрана се свързват с определени области на ДНК и повлияват белтъчния синтез.
Отговора от тяхното въздействие е бавен и дълготраен. Такива са глюкокортикоидите и
алдостерона. Техния ефект започва 30 мин след прилагането им като лекарствено средство, ето
защо облекчаване при бронхиална астма от глюкокортикоида кортизон не настъпва веднага, а с
известно закъснение.

Клетъчните рецептори за хормони, медиатори и други лиганди не са статични компоненти на

клетката, а могат да се променят съобразно различни обстоятелства. При висока концентрация
на даден хормон или медиатор рецепторите му намаляват, осъществява се т. нар. регулация
надолу и обратно – броят им се увеличава при намалена наличност на лиганда (регулация
нагоре). Това осигурява на клетката да дава при всякакви концентрации оптимален отговор.

Междуклетъчна сигнализация с участие на мембранен рецептор. В зависимост от вида на

лиганда и на рецепторите имаме следните видове клетъчни отговори:
1 – Промяна в пропускливостта на йонен канал. Така действа ацетилхолина в нервно-
мускулния синапс. Действието на локалните анестетици (лидокаин, прокаин…), а също
синтетични аналози на кокаина – те блокират натриевите канали.
2 – Промени в транскрипцията на иРНК – по този механизъм се предизвикват клетъчни
отговори на стероидните и тиреоидните хормони. Те се свързват с ядрени цитоплазмени
рецептори и променят генната експресия.
3 – Образуване на вътреклетъчен втори посредник
4 – Промени в активността на ензими. Такива са напр. рецепторите за инсулин, пролактин,
растежни фактори…

Междуклетъчна сигнализация чрез втори посредници.

След образуването на лиганд-рецепторните комплекси върху клетъчната мембрана съществуват
няколко пътя за образуване на втори посредници. Един начален етап е трансформиране на
сигналите с участие на G белтъци. Те са свързани с вътрешната повърхност на мембраната.
Активирането на G белтъка става след образуването на лиганд-рецепторния комплекс, след
което последва каскада от реакции в които активната форма на G белтъка взаимодейства с
различни ефекторни белтъци (ензими, йонни канали…) Това взаимодействие може да се изрази
както в активиране, така и в потискане. Активираните G белтъци взаимодействат с някои от
следните ензими:
аденилатциклаза, гуанилатциклаза, фосфолипаза C, фосфолипаза A2 и др.

Аденилатциклазната система се състои от повърхностно разположени мембранни рецептори за

стимулиращи или инхибиращи лиганди, мембранносвързана аденилатциклаза с по едно АТФ-
свързващо място върху цитоплазмената повърхност на мембраната и 1 G белтък, свързващ
ГТФ. Продължителността на действие на тази система се определя от активността на ензима
фосфодиестераза, чиито инхибитор е кофеина.

Инозитол-липидната система осъществява 1 от начините за трансформиране на междуклетъчни

сигнали чрез G белтък след образуване на рецептор-лиганден комплекс. Активирането на
мембранния ензим фосфолипаза C предизвиква разграждане на фосфатидилинозитол дифосфат
и образуване на 2 втори посредника: инозитолтрифосфат, който навлиза в цитоплазмата и
диацилглицеро, който остава в мембраната. Първият посредник отваря лиганд-зависими
калциеви канали, което увеличава вътреклетъчната цитоплазмена концентрация на калции. В
гладките мускули това има значение за свързване на възбуждането с мускулното съкращение.

Междуклетъчна сигнализация с участие на протеин тирозинкинази. Някои от рецепторите имат

екстрацелуларна част, която има протеин тирозинкиназна активност. Когато тези рецептори
образуват рецептор-лиганден комплекс, тирозинкиназната им активност се отключва и те
фосфолират ефекторен белтък, който притежава тирозинов остатък. Хормони, които се
свързват с тези рецептори са инсулина, епидермалния растежен фактор, тромбоцитния
растежен фактор и др.

Роля на калциевите йони в междуклетъчната сигнализация. Са йони контролират редица

вътреклетъчни процеси като: мускулно съкращение, освобождаване на невромедиаторите в
синапсите, секрецията на хормоните, делението на клетката… Вътреклетъчната концентрация
на Са йони е 10 000 пъти по-ниска от извънклетъчната. Този концентрационен градиент се
поддържа от мощен помпен механизъм Са-АТФ. В междуклетъчната сигнализация големия
концретационен градиент създава възможност за бързо навлизане на Са йони без разход на
енергия. Са йони навлизат през 2 вида канали: потенциал-зависими и лиганд-зависими. Това
навлизане може да се намали с лекарствени средства, които да блокират Са-канали, за това се
наричат Са-блокери или Са-антагонисти. Такива са дигиталисовите препарати.

Междуклетъчна сигнализация с участие на вътреклетъчен рецептор. Хормони със стероидна

структура, както и хормони на щитовидната жлеза навлизат през цитоплазмата и се свързват с
цитоплазмени или ядрени рецептори. При това настъпват промени в рецепторния белтък.
Следва експресия на гени и синтез на определени белтъци. Мембранните рецептори
взаимодействат с голяма част от лекарствените средства, много от тях са агонисти – свързват се
с рецепторите имитирайки клетъчно действие или антагонисти – блокират клетъчното действие
на лиганда.

2. Транспорт през клетъчната мембрана. Пасивен транспорт – дифузия, осмоза, улеснена

дифузия.
Мембраната има избирателна пропускливост. Тя е непропусклива за едромолекулни органични
съединения, които се синтезират в клетката и е с избирателна пропускливост за електрично
заредени частици – йони. За да се осъществяват жизнените процеси в клетката през мембраната
непрекъснато се транспортират различни вещества.
Разликата в концентрацията на различни вещества, например Na и K, от двете страни на
мембраната създава концентрационни градиенти, които се явяват движеща сила за пренос на
вещества през мембраната. Във възбудимите клетки те участват в пренасянето на електрични
сигнали. Неравномерното разпределение на йони и органични съединения с електрично
заредени остатъци (при нормално рН 7.4 белтъците са отрицателно заредени) се създава
поляритет на мембраната, който обикновено е с – заряд отвътре и + отвън. Разликата в
концентрациите на йоните вътре- и извънклетъчно и потенциалната разлика от 2те страни на
мембраната създават движеща сила, наречена електрохимичен градиент.

Видове мембранен транспорт - в зависимост от това дали клетката, през чиято мембрана
изразходва или не енергия имаме активен и пасивен транспорт. Пасивния транспорт се
осъществява по хода на концентрационни и осмотични градиенти. Този процес носи
наименованието дифузия. Транспорта на вода по посока на осмотичния градиент се нарича
осмоза. В зависимост от механизма на осъществяване на транспорт имаме следната
класификация:
1 – Транспорт чрез дифузия
- през мембранни канали
- през фосфолипидния слой на мембраната
- дифузия на водни молекули (осмоза)
2 – Транспорт чрез преносители
- срещу концентрационния градиент – първично и вторично активен
- по посока на градиента – улеснена дифузия
3 – Транспорт чрез вгъване на мембраната
- ендоцитоза
- екзоцитоза

Дифузия: пропускливостта на мембраната на отделни клетки е различна. Това се дължи на

разликата в белтъчния и липидния състав на различните клетъчни мембрани. Пропускливостта
на мембраната за вещества, които дифундират през липидния слой е сравнително стабилна
величина, докато за тези, които се транспортират с участието на белтъчни молекули е
променлива и се регулира. Скоростта на дифузията е обратнопропорционална на квадрата от
разстоянието на което се извършва. За това тя е ефективна само на малки разстояния. Например
в малката по размер синаптична цепка медиатора ацетилхолин изминава разстоянието от
пресинаптичното окончание до постсинаптичната мембрана за около 100 микросекунди. За
транспорта на молекули, които се синтезират в тялото на невроните (медиатори) до техните
крайни окончания дифузията е толкова бавна, че за изминаване на разстояние от 1 метър биха
били нужни 16 години.
Дифузията на молекули и йони през мембранните канали. Йонните канали представляват
белтъчни молекули, най-често изградени от няколко субединици. Тяхната пропускливост
зависи от диаметъра на каналчето, наличието на електрично заредени групи в белтъчната
молекула и др. При различна комбинация от посочените фактори се получават каналчета с
избирателна пропускливост – Са, К, Cl и др. В клетъчните мембрани на всички клетки има
канали за водни молекули, наречени аквапорин-1, а в епителните клетки на бъбречните тубули
има канали за водни молекули, изградени от аквапорин-2

Дифузията през фосфолипидния слой на мембраната се осъществява за липидоразтворими

молекули като кислород, въглероден диоксид, алкохол, стероидни хормони и мн. други.

Друг вид дифузия е осмозата. Тя е процес на транспорт на молекулите на разтворителя през

полупропускливата мембрана от място с ниска осмотична концентрация към място с по-висока
осмотична концентрация. Осмозата е извънредно важен фактор за биологичните процеси в
организма, защото определя обема на клетките и обема, и състава на телесните течности в
извънклетъчните пространства. За биологичните течности е прието осмотичното налягане да се
измерва с величините осмоларитет и осмолалитет, които представляват моларната и молалната
концентрация на осмотично активните частити. Осмолалитета се определя от броя на
разтворените частички в единица обем. Осмоларитета е броя на осмолите, съдържащи се в 1 л.
разтвор. Осмолът е количеството вещество, което съдържа брой частици = числото на
Авогадро.

За динамиката на телесните течности от значение е и ефективното осмотично налягане, тоест –

това което определя движението на водните молекули през мембраната. За означаване на
ефективното осмотично налягане на 1 разтвор спрямо плазмата се използва понятието
тоничност. Даден разтвор е изотоничен, ако ефективното му налягане е равно с плазменото,
хипотоничен – ако налягането му е по-ниско и хипертоничен – ако то е по-високо от това на
плазмата. Ако поставим еритроцити в 0.9% р-р на NaCl те няма да се променят – този р-р е
изотоничен. Ако ги поставим в р-р от глюкоза след известно време те се раздуват и се пукат,
следователно глюкозата е с по-ниско осмотично налягане от плазменото. Този разтвор се
отнася като хипотоничен в организма.

Улеснената дифузия е процес на пренасяне на в-вата по посока на концентрационния и

електричен градиент с помощта на преносители. Най-характерното за преносителите е, че те се
свързват специфично с малки по размер молекули. Транспорта, който се осъществява може да
бъде на 1 вещество – унипорт или на 2 вещества – котранспорт. Котранспорта може да бъде
еднопосочен или в противоположна посока. Пример за улеснена дифузия е навлизането на
глюкозата в различни клетки на организма. Познати са 4 вида глюкозни преносители: с най-
голям афинитет са преносителите в мозъчно-нервните клетки и в клетките на ретината на
окото, което означава че в условията на хипоглекимия за тези клетки се осигурява глюкоза.
Следват мастните и мускулните клетки в които глюкозните преносители имат висока скорост
на транспорт при нормално кръвнозахарно ниво. В чернодробните клетки глюкозата навлиза
само когато кръвнозахарното ниво е високо и могат да се натрупат гликогенни запаси в
чернодробните клетки. Броят на тези преносители в мускулните клетки и в тези на мастната
тъкан се регулират от хормона инсулин.

3. Транспорт през клетъчната мембрана. Активен транспорт – първично и вторично

активен. Транспорт чрез вгъване на мембраната. Транспорт през епителен слой.
Транспортът чрез преносители е:
- активен, който е пренос на вещества през клетъчната мембрана срещу концентрационния и
електричния градиент и се осъществява с разход на метаболитна енергия
- улеснена дифузия

Активния транспорт се извършва чрез преносители. Енергиен източник за него най-често е

хидролизата на АТФ, която се извършва под действие на ензимната активност на белтъка-
преносител. Мембранния белтък се свързва специфично с транспортната молекула или йон,
подобно на ензим-субстратна реакция. Системите, които осъществяват активен транспорт на
отделните йони се наричат още йонни помпи. Доказано е наличието на натриево-калиева,
калциева, калиево-протонна и др. помпи. Мембранната натриево-калиева помпа е АТФ-аза. Тя
се намира в клетъчната мембрана на всички животински клетки и всички клетки в човешкия
организъм. Участва в създаването на мембранния потенциал и в поддържането на
концентрационния градиент за натрия, който е движеща сила за вторично активния транспорт.
Голяма част от консумираната от клетките енергия (около 30%, а при невроните – около 70%)
се изразходва за функциониране на Na-K помпа. Под форма на мембранно-свързан белтък
съществува и калциева помпа с АТФ-азна активност. Концентрацията на калция в
цитоплазмата е много по-ниска в сравнение с концентрацията в екстрацелуларните тъкани.
Навлизането на Са йони става при отваряне на потенциал-зависими йонни канали или в
следствие на лиганд-рецепторно свързване. Протонна калиево-водородна помпа, която създава
H градиенти има в стомашната лигавица и във вътрешните митохондриални мембрани. В
епителните клетки на щитовидната жлеза се намира йодна помпа, която осигурява високата
концентрация на йод за синтеза на тиреоидни хормони.
Вторично активния транспорт е котранспорт с преносител, при който пренасянето на 1
молекула или йон е по хода на концентрационния градиент, създаван от активен транспорт като
калиево-натриевата помпа, а другата молекула се пренася срещу своя концентрационен
градиент. За вторично активния транспорт голямо значение има нормланосъществуващата
концентрационна разлика на Na йони между извън- и вътрецитоплазмените течности и
наличието на преносители. Тази голяма разлика осигурява движението на Na към клетките. В
много случаи този транспорт е впрегнат в механизма на вторично активен транспорт за
вещества, за които мембраната е практически непроницаема. По този начин с общ преносител с
2 свързващи места, от които едното е за Na в епителните клетки тънкото черво и бъбречните
каналчета навлизат аминокиселини и глюкоза. Вторично активен транспорт наблюдаваме и във
възходящата част на Хенлевата бримка, което има значение за отделяне на концентрирана
урина.

Транспорт чрез вгъване на мембраната: ендоцитоза и екзоцитоза.

Ендоцитозата е транспортен механизъм, чрез вгъване на мембраната за навлизане на големи
молекули, например бактерии, вируси и др. в клетката. Навлизането на твърди частички се
нарича фагоцитоза, а на течностти с разтворени в тях големи молекули – пиноцитоза. Чрез
фагоцитозата белите кръвни клетки обезвреждат попадналите микроорганизми, а чрез
пиноцитозата се резорбират белтъчни молекули в тънкото черво на новородените.
Екзоцитозата е обратен на ендоцитозата процес. Чрез него се осъществява освобождаване на
медиаторите от крайните нервни окончания и секрецията на ензими в жлезите на
храносмилателния тракт. Медиаторите и секреторните продукти се намират в готов вид в тези
клетки и под действие на съответни стимули настъпва тяхното екзоцитно освобождаване.

Транспорт през епителния слой – такъв транспорт се осъществява в храносмилателния тракт

бъбречните тубули члъжния и пикочния мехур, ресничестото тяло на окото и др. Той пренася
вещества от органна кухина или тубулен лумен към интерстециалното пространство или
обратно. В първия случай говорим за реабсорбция, а във втория – за секреция.

4. Хомеостаза. Нервни и хуморални механизми на телесната хомеостаза. Видове

регулаторни системи.
Многоклетъчните организми се намират в непрекъснато променяща се околна среда. За да
съществуват те трябва да запазят постоянството на вътрешната си среда. Това представлява
телесна хомеостаза. Тя се отнася за основни жизнени параметри като телесна t, pH, артериално
налягане и др. Живите организми представляват отворени системи, в които под влияние на
околната среда настъпват промени. Едновременно с това те са саморегулиращи се системи, в
които регулаторни механизми възстановяват настъпилите от външната среда промени. В
човешкия организъм са познати повече от 200 вида специализирани клетки. Всяка от тях
съдържа течност и органели. Съобразно органната си организация клетките в организма
осигуряват осъществяването на специфични функции (дихателна, сърдечно-съдова, имунна…),
тоест – те са диференцирани. Много от тях са специализирани в изпълнение на точно
определени функции, напр. секреция на храносмилателни ензими, пренасяне на кислород,
съкращение…

Функциите в човешкия организъм се регулират чрез хуморални фактори и нервни въздействия.

Хуморалната регулация е по-стара, но е запазила своето значение. Хормоните са само 1 от
участниците в нея. Нервната регулация се появява еволюционно по-късно и зависи от
усъвършенстването на нервната система при висшите организми.

Хуморалната регулация се осъществява чрез различни биологично-активни вещества. Те

променят по специфичен начин функцията на даден вид клетки в организма, напр. нервният
растежен фактор стимулира нарастването на аксоните на нервната клетка в ЦНС, медиаторът
норадреналин, който се отделя в окончанията на симпатикусовите нерви в сърцето, ускорява
сърдечния ритъм. Биологично-активните вещества (хуморалните регулатори) са:
- хормони, в тесния смисъл на думата. Отделят се от жлезите с вътрешна секреция и попадат
направо в кръвта. Жлезите с външна секреция изливат на повърхността на тялото.
- Тъканни хормони – отделят се от нежлезисти клетки в различни органи, като бъбрек, плацента
и др.
- Медиатори, които се отделят от крайните окончания на нервните клетки, чиито тела са в ЦНС
и в периферно разположените ганглии. Наричат се още нервотрансмитери
- Растежни фактори – произвеждат се в белите кръвни клетки, клетките на нервната и
съединителната тъкан. Те предизвикват деление и увеличаване броя на съответните видове
клетки.
Главната характеристика на гореизброените БАВ е че променят специфично функцията на
даден вид клетки. Клетките, които специфично се повлияват от тези регулатори се наричат
прицелни. Те притежават молекули, наречени рецептори, които се свързват БАВ. За хормоните
те носят наименованието хормонални рецептори. Броят на рецепторите не е фиксиран. Той
може да се променя и по този начин да се промени чувствителността на прицелните клетки по
отношение въздействие на различни хормони, пример – високото ниво на прогестерона
намалява чувствителността на маточната мускулатура към естрогените и в матката настъпва
контракция.

Хормон-рецепторни взаимодействия – едно много съществено взаимодействие е намаляване

броя на рецепторите, когато кръвната концентрация на даден хормон е повишена. Пример –
намаляване ефекта на адреналина при продължително стресово състояние, свързано със
симпатикусовата активност и усилена адреналинова секреция. Секрецията на инсулин
нормално се стимулира след нахранване, особено при богата на въглехидрати храна. Когато
чувствителността на инсулиновите рецептори е намалена, глюкозата от приетата храна не се
оползотворява. Това води до повишение на плазмената концентрация на глюкозата. Развива се
захарен диабет.

Нервната регулация се осъществява чрез соматични и вегетативни еферентни нерви.

Соматичната нервна регулация е бърза и е насочена към определени скелетни мускули, които
извършват финните координационни движения. Вегетативната нервна регулация нагажда
функциите на вътрешните органи към моментните нужди на организма.

Много функции в човешкия организъм показват 24-часов ритъм, наречен още циркадианен
ритъм. Така например нивото на някои хормони, телесната температура са с най-висока
стойност около 16:00 часа, пулсовата честота и кръвното налягане – също. Чувствителността
към някои лекарства също показва ясен денонощен ритъм. Сънят и бодърстването също са
денонощни циркадианни ритми. Освен циркадианни има и месечни ритми (овулацията при
жените) и годишни цикли (свързани обикновено с репродукция при животните)

Регулаторните механизми са подчинени на закономерности за системи, в които има входящи

сигнали, преработка на информацията и ефекторен отговор. При всяка регулаторна система има
някакъв вид информация на входа и някакъв резултат на изхода. В зависимост между
взаимодействието между входа и изхода регулаторните системи са отворени (ефектът на изхода
не повлиява нито входа на системата нито някое нейно звено) и затворени (ефектът на изхода
променя състоянието на системата). Затворените системи са системи с положеителна или
отрицателна обратна връзка. При първите ефектът засилва настъпилото отклонение, а при
отрицателните – ефектът го коригира. Всеки един показател на телесната хомеостаза
представлява регулируема величина, например телесна температура, артериално налягане,
кръвнозахарно ниво… За всеки един от тези показатели има рецептори, които отчитат тяхната
стойност, напр. за кръвнозахарната концентрация това са Лангерхансовите острови на
задстомашната жлеза, които секретират хормоните инсулин и глюкагон, а също и
глюкорецепторите в хипоталамуса. За температурата главните рецептори са в кожата и в
хипоталамуса. Стойностите на артериалното налягане се отчитат от барорецепторите в стените
на големите артериални съдове. Всички тези величини имат свое генетично зададено ниво.
Отклонението от зададената стойност се отчита от т.нар. сравняващ механизъм. За много от
показателите на телесната хомеостаза това е хипоталамусът. От него изхожда сигнал за грешка,
който се изпраща до ефекторните органи. Те от своя страна променят функцията си и връщат
стойността на тази величина, която се е променила, до нормалната и стойност. Например
температурата генетично има зададена стойност 37 °C. При отчетена грешка, например
понижение с 0.2 °C настъпва регулаторен отговор, част от който е свързано с увеличаване на
тироксин от щитовидната жлеза под действие на тиреотропния хормон на предния дял на
хипофизата. В резултат на това, телесната температура се връща в нормална стойност.

Пример за механизъм с положителна обратна връзка - при болка в сърцето от недостатъчно

кислородно снабдяване (хипоксия) настъпва стресова реакция, която активира симпатикусовата
нервна система, кислородната нужда допълнително се повишава и явлението хипоксия може да
се задълбочи. Вижда се, че регулаторни механизми с положителна обратна връзка засилват
болестните процеси.

5. Обща физиология на възбудимите тъкани. Равновесен потенциал. Мембранен

потенциал на покой. Електровъзбудими и електроневъзбудими мембрани.

Свойствата на живата тъкан да отговаря на определени дразители от външната и вътрешната

среда се нарича дразнимост. При сложно устроените организми се появяват тъкани и системи,
които реагират с проява на специфични промени известни като възбуждане. Такива тъкани са
нервна и мускулна. Те са възбудими тъкани и притежават свойството възбудимост. При него
има промяна в клетъчната мембрана, което води до преразпределяне на йоните от 2те и страни
и до промяна в трансмембранния и потенциал. Тези електрични промени могат да са
локализирани в ограничена област на мембраната или да се разпространят по нея и да се
предадат от клетка в клетка. Поради това възбудимостта е тясно свързана с друго свойство,
наречено проводимост. Тя зависи от силата на самия дразнител.Пълният ефект на дразнителя се
проявява само когато има разпространение на възникналото възбуждане, тоест когато той има
прагова или надпрагова сила. Колкото по-малка е тази сила, толкова по-голяма е
възбудимостта.

Основно свойство на мембраната е нейната избирателна пропускливост. Това значи че

различни в-ва преминават с различна скорост през мембраната, а има и такива за които тя е
непропусклива. Когато преминават йони освен пренос на в-ва се осъществява и пренос на ел.
заряд. Поради това различната пропускливост за отделни йони обуславя не само равномерното
им разпределение от 2те страни на мембраната, но и наличие на мембранен и трансмембранен
потенциал. Разпределението на йоните е такова, че вътрешната страна на мембраната е
отрицателно заредена по отношение на външната. Мембранния потенциал варира в широки
граници при различните клетки, като при нервните и мускулните е най-голям (60-90 mV) За
измерване на мембранния потенциал се използват специални електроди, единия от които се
поставя в клетката а другия в извънклетъчната среда.

Равновесен потенциал. Дифузията на йоните през мембраната се определя от разликата в

концентрацията от 2те и страни, тоест от техния концентрационен или химичен градиент.
Преминаването на йоните по концентрационен градиент е свързано с пренасянето на ел. заряди,
като по този начин се създава електричен градиент, който е насочен в обратна посока. За това
движението на даден йон се определя от тези 2 градиента, тоест от електрохимичния градиент.
При установяване на равновесие йонните потоци отвътре и извън клетката са равни. Това става,
когато електричния и химичния градиент се изравнят. Условието за създаване на равновесен
потенциал е мембраната да е пропусклива за съответния йон.

Донаново равновесие. Голяма част от разтворените в клетъчната среда белтъчни молекули са

отрицателно заредени, поради което мембраната е непропусклива за тях. Така се явява
електричен градиент, който повлиява разпределението на други йони, за които мембраната е
пропусклива, преди всичко – калии и хлор. Тези йони се разпределят така, че равновесните им
потенциали са равни. Установява се характерно разпределение на всички йони, пасивно
преминаващи през клетъчната мембрана, известно като донаново равновесие. В следствие на
него интрацелуларната среда би трябвало да е с по-голяма концентрация от екстрацелуларната,
което би довело до набъбване на клетката, поради навлизане на вода в нея, и евентуалното и
разрушаване. Това не става поради наличие на йони в екстрацелуларната течност за които
мембраната е слабопропусклива. Такъв е натрия. Той е с голяма концентрация в
екстрацелуларното пространство и е основен фактор за поддържане на осмотичното налягане
от 2те страни на мембраната. Мембраната все пак е слабопропусклива за натрия, но съществува
помпен механизъм, който постоянно изпомпва навлезлите в клетката Na и обратно – връща
преминалите навън K. По такъв начин се запазват постоянните концентрации вътре и вън от
клетката и тя се запазва в устойчиво състояние.

Мембранен потенциал. При наличие на множество йони, за които мембраната е пропусклива,

всеки от тях се стреми да достигне своето равновесно състояние, поради наличието на активен
транспорт на йони и поради избирателната пропускливост на мембраната обаче
концентрацията на йоните от 2те страни на мембраната е твърде различна от тази, която би
трябвало да се очаква въз основа на донановото равновесие. В този случай мембранният
потенциал придобива стойност, която е характерна за т.нар устойчиво състояние. При него ел.
ток, съпровождащ йонните потоци навън и вътре в клетката е равен в 2те посоки, но
електрохимичния градиент за йоните не е 0. Поради това съществуват условия за пасивно
движение на йоните, което би довело до промени в концентрациите им от 2те страни на
мембраната и промяна в мембранния потенциал. Това не става благодарение на активни йонни
потоци, които поддържат устойчивото състояните. Тези йонни потоци се дължат на т.нар.
йонни помпи, които осъществяват активен транспорт на йоните срещу концентрационния им
градиент. Типичен пример за помпен механизъм е Na-K помпа. Тя има основно значение за
поддържане на постоянното ниво на мембранния потенциал, тъй като мембраната при
нормални условия е пропусклива за Na и K. И двата йона се пренасят срещу концентрационния
градиент, като необходимата за това енергия се доставя от разграждането на АТФ. Тоест,
помпата представлява калиево-натриева АТФ-аза. Нейното действие се блокира от някои
гликозиди. В повечето случаите Na-K помпа не заменя 2та йона 1:1 , а в отношение 2Na за 3K.

Потенциал на покой. Мембранния потенциал е характеристика на всички клетки. При някои

съществуват механизми за промяна в пропускливостта на мембраната им за някои йони, което
води до промяна в мембранния потенциал. Тези промени стоят в основата на процеса на
възбуждане. Това е характерно за клетките на възбудимите тъкани и при тях мембранния
потенциал в спокойно състояние се означава като потенциал на покой. При определени условия
потенциала на покой може да се промени. Когато има увеличение от абсолютната стойност на
мембранния потенциал говорим за хиперполяризация, а при намаляването му – за
деполяризация.

Електровъзбудими и електроневъзбудими мембрани. Пропускливостта на даден йон се

определя от наличието на йонни канали в мембраната, които позволяват преминаването му.
Някои йонни канали пропускат едновременно няколко вида йони, а други – само един.
Избирателната пропускливост най-често се определя от размера на канала и наличието на
определени електрични заряди, които подпомагат или възпрепядстват преминаването на даден
йон. Някои йонни канали са постоянно отворени и позволяват преминаването на даден йон по
електрохимичен градиент без разход на енергия. Известни са като пасивни йонни канали.
Такива са каналите за K, Na, Cl. Има и наличие на йонни канали, които в зависимост от
условията могат да променят пропускливостта си. Те са най-разнообразни и в нервната система
са повече от 75 разновидности. Някои от тях се повлияват от механични въздействия в/у
мембраната или от свързването на определено вещество с мембранен рецептор. Други канали
променят пропускливостта си в зависимост от нивото на мембранния потенциал. Те се наричат
електровъзбудими, а тези мембрани чиито йонни канали променят пропускливостта си по
други механизми, а не в зависимост от нивото на мембранния потенциал се наричат
електроневъзбудими.
6. Възбуждане на електровъзбудимите мембрани – локален отговор, акционен потенциал.
Промени във възбудимостта по време на акционния потенциал.

Тъй като мембранния потенциал зависи от електричните свойства на мембраната, тя може да се

разглежда като сложна електрична верига, изградена от свързани по определен начин
съпротивления, кондензатори и батерии. При слабо дразнене промените в мембранния
потенциал се обуславят от пасивните физични свойства на мембраната и са известни като
електротонични потенциали. При тези потенциали йонните токове протичат през постоянно
отворени, независещи от потенциала, йонни канали. Електротоничните потенциали се
провеждат бързо в околните части на мембраната. Те се разпространяват със затихване.
Електротоничните потенциали стоят в основата на провеждане на импулсите по нервните
влакна.

Локален отговор. При относително слабо ел. дразнене деполяризацията или

хиперполяризацията са симетрични в зависимост от силата на дразнене. С увеличаване силата
на дразнене над определено ниво обаче деполяризацията става по-голяма от
хиперполяризацията. Това показва, че настъпват промени в свойствата на мембраната в
следствие на дразненето, които не се дължат само на пасивното разпространение на тока на
дразнене. Тази промяна в потенциала при електрично дразнене е известна като локален
отговор. Той се дължи на отваряне на зависими от потенциала канали. Тъй като броят им е
малък, възникналия ток се компенсира от противоположно протичащ пасивен ток, така
локалния отговор е малък по амплитуда и бързо се изчерпва. Локалният отговор, подобно на
електротоничните потенциали, се разпространява със затихване.

Акционен потенциал. Когато силата на дразнене е толкова голяма, че предизвиканата

деполяризация води до отваряне на голямо количество йонни канали, протичащия през тях ток
не може пасивно да се компенсира и това води до понататъшна деполяризация. Тя от своя
страна води до отваряне на още йонни канали и така се включва своеобразен механизъм с
положителна обратна връзка. Получава се лавинообразно получаване на пропускливостта на
мембраната и бърза деполяризация. По този начин се образува потенциал на действие, известен
като акционен потенциал. Нивото на деполяризация на клетъчната мембрана при което
локалния отговор преминава в акционен потенциал е известно като критичен потенциал, а
предизвикалото го дразнене е прагово или надпрагово. Потенциалът на действие със
значително по-голяма амплитуда от локалния отговор има и характерно развитие във времето.
Той започва с възходящо стръмно рамо на деполяризация, което надминава 0 стойност и стига
до +35 mV. Това е т. нар. обръщане на потенциала. След това следва бърза фаза на
реполяризация, последвана от бавни промени известни като положителен или отрицателен
следови потенциал.

Промените в мембранния потенциал при възникването на потенциала на действие се дължат на

характерни промени в йонната пропускливост на мембраната. В началото имаме бързо
повишаване на натриева пропускливост. Мембранния потенциал се стреми да достигне
равновесния потенциал за Na йони и настъпва обръщане на потенциала. Едновременно с това
част от отворените канали започват да се инактивират и да се отварят K канали. Това води до
намаляване на Na и увеличаване на K проводимост. Мембранния потенциал започва да се
връща към първоначалната си стойност – бърза реполяризация. До нормализиране на K
проводимост мембранния потенциал преминава през лека хиперполяризация преди да се
установи на нивото си на покой. Това са следовите потенциали. Бързите промени на
мембранния потенциал в аксона са известни още като нервен импулс.

Промени във възбудимостта по време на акционен потенциал. По време на акционния

потенциал клетъчната мембрана изгубва или намалява способността си да отговаря на
дразнене. Това се нарича рефрактерен период. По време на бързата фаза на потенциала на
действие се развива регенеративна деполяризация и всички натриеви канали се отварят. В края
на тази деполяризация някои Na канали е инактивират и започва да се увеличава K
пропускливост. Поради това мембраната в този интервал е абсолютно невъзприемчива за друго
дразнене. Това е т. нар. абсолютен рефрактерен период. С настъпване на реполяризацията част
от Na канали възстановяват изходното си състояние. Това е относителния рекфрактерен
период. Мембраната възстановява напълно своята възбудимост когато достигне отново
състоянието на покой и характерното за него състояние на йонните канали. Процеса на
възбуждане на различните възбудими тъкани е различен поради наличието на характерни за
всяка от тях разновидности на йонни канали и известна разлика в интрацелуларната
концентрация на йоните. При някои нервни клетки, гладкомускулни клетки и клетки на
възбуднопроводната система на сърцето потенциалът на покой не е устойчив и след
реполяризацията клетъчната мембрана постепенно отново се деполяризира. Генерира се пак
потенциал на действие и се получава само възбуждане – генерирането на потенциали на
действие без външно въздействие се означава като автоматия.

7. Провеждане на възбуждането по нервните влакна. Закони за провеждането.

Класификация на нервните влакна.

При генериране на потенциал на действие между мястото на възникването му и съседните

участъци на мембраната протичат локални йонни токове, поради появилата се разлика в
потенциалите. Тези токове водят до деполяризация на съседните участъци на мембраната и тъй
като амплитудата на потенциала на действие е значителна (обикновено над 100 mV) в тези
участъци на мембраната се достига критичния потенциал и възниква нов потенциал на
действие. Той става източник на нови локални токове, които се разпространяват в съседни
участъци и от своя страна предизвикват генериране на потенциали на действие. Генерираната
по този начин вълна от потенциали на действие (импулси) се разпространява със значителна
скорост по хода на съответната възбудима мембрана. Наличието на рефрактерни периоди
възпрепятства генерирането на потенциал на действие на място където веднъж вече е
възникнал такъв и това осигурява еднопосочно разпространение на нервния импулс.
Разпространението на импулсите по амиелиновите влакна става по описания до тук начин.
Такива са влакната на вегетативната нервна система. Скоростта на разпространение на нервния
импулс зависи от разстоянието на което се разпространяват локалните токове, а това
разстояние зависи от диаметъра на нервното влакно. Амиелиновите влакна са с малък диаметър
и провеждат сравнително бавно, с няколко метра в секунда. Повишаването на скоростта се
получава с увеличаване на диаметъра на влакното, но това варира в малки граници. Скоростта
на провеждане може да се увеличи значително при наличие на миелинова обвивка. Тя се
образува от швановите клетки, като намалява електричния капацитет на мембраната и
увеличава нейното омично съпротивление. Това позволява много по-ефективно
разпространение на йонните токове. Миелиновата обвивка не е непрекъсната по целия ход на
нервното влакно, а през определено разстояние (през около 1 mm) се прекъсва в т. нар
прищъпвания на Ранвие. При това плътността на йонните канали по хода на мембраната на
миелиновите влакна е различна. Най-голяма плътност се наблюдава в тези прищъпвания на
Ранвие. Там мембраната е най-лесно възбудима.
Характерното разпределение на йонните канали по хода на миелиновите влакна обуславят
слабата промяна в мембранния потенциал в миелинизираните участъци и по-голямата промяна
в прищъпванията на Ранвие. По този начин потенциалите на взаимодействие се
разпространяват скокообразно от 1 прищъпване на Ранвие до следващото и този начин е
известен като салтаторно провеждане на импулсите, което осигурява много голяма скорост (над
100 m/sec)
При нормални условия нервните влакна се дразнят само в единия си край – периферен за
сетивните и централен за двигателните. Рефрактерните периоди осигуряват еднократно
преминаване на нервния импулс без възможност за връщане във вече възбудения участък. Този
начин на провеждане е известен като ортодромен. Независимо от това обаче мембраната на
нервното влакно може да провежда импулсите си и в 2те посоки. Това може да стане при
дразнене с ел. ток на периферния край на двигателните влакна.
Класификация на нервните влакна. По функция нервните влакна биват сетивни и двигателни.
По морфология – миелинови и амиелинови. Освен това те се различават и по скоростта на
провеждане на импулсите и по възбудимостта си. Това зависи от диаметъра на влакната. По-
дебелите провеждат по-бързо и с по-голяма възбудимост. Според диаметъра отделните видове
влакна се класифицират в класификацията на Гасер и Ерларгер – като влакна А, B и C, като
подвидовете зависят от диаметъра и скоростта на провеждане на импулсите.

8. Физиология на синапсите. Видове синапси. Устройство и механизъм на провеждане в

химичните синапси.

Мястото на контакт и взаимодействие между 2 клетки, където се извършва предаване на

информацията под формата на различни сигнали, разменяни между клетките, се нарича синапс.
В тесния смисъл на думата, синапса е мястото на контакт между 2 нервни клетки, а в широкия
смисъл означава място на контакт между нервна и мускулна клетка, между нервна и жлезиста
клетка, както и място на контакт между еднотипови клетки различни от нервната (напр. тези на
сърдечната мускулатура). Броя на синапсите в НС е изключително голям. Всеки неврон
образува около 1000 синапса. Тъй като човешкия мозък съдържа приблизително 10 на 11
степен неврони, броя на синапсите е повече от броя на звездите в галактиката. Синапсите са
мястото, където става предаването на информацията от 1 нервна клетка на друга. Голяма част
от лекарствените средства действат на нивото на синапсите и така повлияват на активността на
нервната система. Има 2 типа синапси: електрични и химични.

Електрични – позволяват директно преминаване на йони от 1 клетка в друга през специални

каналчета, свързващи клетките. Предаването чрез тези синапси е с голяма скорост, което
позволява възбуждане на голяма маса от клетки почти едновременно. Такива синапси свързват
клетките на сърцето, гладкомускулните клетки на храносмилателния тракт и др.

Химични синапси – предаването на информация между 2те клетки става чрез

специално химично в-во, наречено медиатор или невротрансмитер.

Устройство на химичния синапс – всеки синапс е изграден от 3 елемента: пресинаптично

окончание, постсинаптично окончание и синаптична цепка. Невронът от който се отделя
медиатора се нарича пресинаптичен неврон, а тази негова част която участва във формирането
на синапса се нарича пресинаптично окончание. Медиатора се съхранява в областта на
пресинаптичното окончание в специални синаптични мехурчета. Отделеният медиатор
дифундира през синаптичната цепка, която обикновено е 20-40 nm и достига до
постсинаптичния неврон. В мембраната на постсинаптичния неврон има специфични за
съответния медиатор белтъчни съединения, наречени мембранни рецептори. При
взаимодействието на медиатора с рецепторите се променя пропускливостта на
постсинаптичната мембрана. Става отваряне или затваряне на определени йонни каналчета,
променя се стойността на мембранния потенциал – поражда се постсинаптичен потенциал
започващ да се разпространява по мембраната на постсинаптичното окончание. Предаването на
информацията през химичните синапси винаги е еднопосочно - от пре- към постсинаптичното
окончание.

Отделяне на медиатор от пресинаптичното окончание – за това са необходими 2 условия:

- деполяризация на пресинаптичното окончание
- увеличение на вътреклетъчното съдържание на Ca йони в пресинаптичното окончание.
Пресинаптичното окончание се деполяризира от достигналите до него акционни потенциали.
Активират се потенциалзависимите калциевойонни каналчета. При тяхното отваряне започва
движение на Ca йони от извънклетъчната среда към вътрешността на клетката. Тази увеличена
вътреклетъчна концентрация на калциеви йони предизвиква освобождаване на синаптичните
мехурчета и придвижването им към специални участъци на пресинаптичната мембрана. От тук
те се отделят в синаптичната цепка чрез екзоцитоза. В безкалциева среда синаптичните
мехурчета са трайноприкрепени и предаването през синапса е блокирано.
9. Постсинаптични рецептори - йонотропни и метаботропни рецептори. Постсинаптични
потенциали.

Отделеният медиатор дифундира през синаптичната цепка и достига до постсинаптичната

мембрана, където се свързва със специфичен за него мембранен рецептор. Тези рецептори са
белтъци на клетъчната мембрана, които разпознават и се свързват с точно определен медиатор.
В следствие на тази връзка постсинаптичната мембрана променя йонната си пропускливост и
възникват постсинаптични потенциали с определена характеристика.

Съществуват 2 вида мембранни рецептори – йонотропни и метаботропни.

Йонотропните контролират пряко пропускливостта на постсинаптичната мембрана. Всеки
рецептор е отделна белтъчна молекула, изградена от няколко субединици. Субединиците са
подредени концентрично около 1 ос и оформят лумена на йонен канал. Определени субединици
на йонотропния рецептор изпълняват рецепторна функция в тесния смисъл на думата. Техните
извънклетъчно разположени участъци притежават афинитет към точно определен медиатор.
При свързването им с него белтъчната молекула се променя, което води до отваряне или
затваряне на лумена на канала. Йонните потоци през мембраната се променят, възникват
постсинаптични потенциали с определена характеристика.

Метаботропните рецептори контролират пропускливостта на постсинаптичната мембрана

непряко с помощта на G протеини и втори посредници. Свързването на метаботропния
рецептор със съответния медиатор активира 1 специфичен разположен по съседство белтък,
наречен G протеин. Той активира специфичен ензим аденилатциклаза, разположен също в
мембраната. Този ензим е отговорен за изработването на втори посредник, това е
водноразтворимо съединение, което дифундира в цитозола на клетката. Следователно
метаботропните рецептори контролират пропускливостта на постсинаптичната мембрана
непряко с посредничеството на други съединиения – G протеини, втори посредници…. Докато
йонотропния рецептор съвместява в себе си функциите на рецептор и на канал едновременно,
то метаботропния е рецептор в тесния смисъл на думата. От изложеното до тук става ясно, че
йонните канали в постсинаптичната мембрана притежават собствена характеристика.
Пропускливостта им се контролира по химичен път.

Постсинаптични потенциали. Промяната в йонната пропускливост на постсинаптичната

мембрана, настъпваща в резултат на свързване на медиатора с мембранните рецептори, води до
генериране на постсинаптични потенциали. Те представляват изменения в стойността на
мембранния потенциал на постсинаптичната мембрана. В зависимост от посоката на промяната
(деполяризация или хиперполяризация) те се делят на деполяризационни (възбудни) и
хиперполяризационни (задръжни) постсинаптични потенциали.

Деполизационните се наричат още възбудни, защото всяка деполяризация улеснява

възникването на акционни потенциали. Йонните механизми за възникване на 2та вида
потенциали са различни. Възбудните възникват най-често при отваряне на смесени натриево-
калиеви канали, които изобилстват в постсинаптичната мембрана. Na йони навлизат, а K
извлизат от клетката. Тъй като потока на Na е по-голям от потока на K йони като цяло
мембраната се деполяризира. Постсинаптичните потенциали, за разлика от акционните
потенциали, са бавни. Тяхната продължителност обикновено е 10-15 msec, а силата им е
правопропорционална на количеството медиатор с който се свързват мембранните рецептори.
Тъй като върху дендритите и сомата на даден неврон окончават много пресинаптични
окончания се създават условия да се сумират постсинаптичните потенциали.

Съществуват 2 вида сумация: в пространството (пространствена) и във времето (временна

сумация).
При пространствената се извършва взаимодействие между постсинаптичните потенциали,
които възникват при едновременно възбуждане на 2 или повече съседно разположени
пресинаптични окончания.
При временната сумация си взаимодействат 2 или повече потенциала, възникващи
последователно 1 след друг, като всеки следващ потенциал възниква преди още да е отзвучал
предишния.

10. Видове медиатори – класификация, механизъм на действие. Фармакологично

повлияване на синаптичното предаване.

До сега са известни над 50 различни видове медиатори, като техния брой продължава да расте.
Делят се на 2 групи: нискомолекулни съединения и невропептиди. Нискомолекулните се
синтезират в пресинаптичното окончание, ефекта им в/у постсинаптичната мембрана е бърз.
Невропептидите се синтезират в сомата на неврона и се транспортират до пресинаптичното
окончание чрез механизмите на аксонален транспорт. Те предизвикват дълготрайни промени в
пропускливостта на постсинаптичната мембрана и в броя на мембранните рецептори. В
нервната система съществуват специални механизми за инактивиране на медиаторите. Една
част от тях се разграждат в синаптичната цепка от специфични ензими, характерни за
отделните медиатори, напр. ацетилхолинът под въздействието на ацетилхолинестераза се
разгражда до ацетат и холин, които се използват от пресинаптичното окончание за синтез на
нови количества ацетилхолин. Други медиатори се подлагат на т.нар “обратно захващане” от
пресинаптичното окончание, където се подлагат на рециклиране.

Нискомолекулни медиатори:
- ацетилхолинът се отделя от преганглийните влакна на ВНС, от крайните окончания на
парасимпатикуса, както и от ядра на главния мозък. Когато тези ядра се увредят говорим за
болест на Алцхаймер. Ацетилхолина се свързва с 2 типа мембранни рецептори – N-
холинорецептори, чувствителни към никотин и M-холинорецептори, чувствителни към
мускарин. Първите се намират във вегетативните ганглии и в напречнонабраздените мускули.
M-холинорецепторите са метаботропни, локализират се в гладката мускулатура на дихателните
пътища, в стените на храносмилателния тракт и други кухи органи. Ефекта на ацетилхолина
над даден оган зависи от вида на холинорецепторите в него.

-биогенни амини – към тази група спадат допамин, норадреналин, адреналин, серотонин.
Допаминергични са невроните на substantia nigra, които регулират двигателната активност в
областта на базалните ганглии. Тези неврони се увреждат при болестта на паркинсон.
Допаминът е и медиатор в някои структури на лимбичната система, което обяснява участието
му в поддържането на тонуса и настроението. Кокаина и амфетамините повишават нивото на
допамина, като блокират обратното му захващане в пресинаптичното окончание.
Норадреналина се отделя от крайните окончания на симпатикуса заедно с малки количества
адреналин. Адреналина и норадреналина осъществяват своето действие, посредством 2 групи
адренорецептори – α и β. α - рецепторите са локализирани в гладката мускулатура на съдовете и
участват в процеса на свиване на съдовете. β – рецепторите са разположени в гладките мускули
на дихателните пътища, като предизвикват разширение на бронхите и в жлезистите клетки,
като потискат секрецията им.
Серотонин – особено добре този медиатор е представен в ядрата на мозъчния ствол. Участва в
регулиране на настроението и съня.
Някои аминокиселини като глутамата, глицина и γ-аминомаслената киселина имат
изключително значение за функциониране на НС, като някои от тях са възбудни, а други –
задръжни. Глутаматът е един от най-разпространените възбудни медиатори в НС. При
определени условия може да бъде силно токсичен за нервната тъкан. Допуска се, че при
загиване на голям брой неврони по време на продължитените гърчове при епилепсия се дължи
на токсичното действие на глутамата. γ-аминомаслената киселина изпълнява функцията на
мощен задръжен медиатор. Глицинът е друга аминокиселина, която действа като задръжен
медиатор в областта на главния и гръбначния мозък. Пуриновите производни аденозин и АТФ
изпълняват функцията на невротрансмисер в редица синапси на ЦНС и периферната НС. Те се
свързват с няколко вида пуринорецептори и осъществяват бърз синаптичен ефект.

По-важни групи невропептиди са:

- гастрини: гастрин, холецистокин…
- секретини: секретин, глюкагон…
- соматостотини: соматостотин, панкреатичен полипептид…
- инсулини: инсулин, нервен растежен фактор…
- ендогенни опиати: ендокефалини и ендорфини.
Една част от изброените невропептиди са близки по химичен състав до някои хормони, което
доказва наличието на общи характерни особености в 2та начина на регулация – нервна и
хуморална.

Фармакологично повлияване на синаптичното предаване. Една голяма част от използваните в

практиката медикаменти повлияват функциите на различните органи и системи, като
въздействат върху синаптичното предаване. Предаването през синапса може да се повлияе в 2
противоположни посоки – може да се улесни или да се потисне. В-вата, които усилват
действието на естествените медиатори и улесняват синаптичното предаване се наричат
агонисти, а тези които потискат – антагонисти на тези медиатори. На всеки етап от
синаптичното предаване на импулса, започващо от синтеза на медиатора, от неговото
освобождаване от пресинаптичното окончание, въздействието му върху рецептора може да се
повлияе медикаментозно. Медикаментите, които блокират синтеза на даден медиатор потискат
предаването през синапса. Подобен ефект могат да имат и медикаменти, които активират
ензими, участващи в разграждането на отделни медиатори и обратно – всички медикаменти,
които по различни механизми водят до увеличаване на количеството на определен медиатор
улесняват предаването през синапса.
Голяма група медикаменти притежават афинитет към различни мембранни рецептори като
могат да ги активират или потиснат. Широкоразпространените в ЦНС рецептори, които
участват в процесите на обучение и запаметяване се потискат от алкохола.

11. Физиология на скелетните мускули. Възбуждане на мускула. Механизъм на

мускулното съкращение. Връзка между възбуждане и съкращение.

Мускулите в организма се делят на скелетни, гладки и сърдечен. Независимо от вида си те

притежават свойствата възбудимост, проводимост и съкратимост. Първите 2 свойства се
обуславят от свойствата на клетъчната мембрана, така както е при нервните клетки, докато
съкратимостта зависи от специализирани вътреклетъчни структури, характерни за мускулната
тъкан. Скелетните мускули осигуряват силите, необходими за преместване на различните части
на тялото 1 спрямо друга и за придвижването му в пространството.

Функционално устройство. Основната структура на мускулната клетка (миофибра), която

участва в съкратителния процес е миофибрилата с изграждащите я саркомери. Саркомера
представлява функционалната единица на скелетния мускул. Той е изграден от различни
видове белтъци, като множество последователно свързани саркомери образуват миофибрилата.
1 сакромер обхваща областта, ограничена от 2 Z-мембрани и съдържа тъмни и светли ивици,
които обуславят напречната набразденост на скелетните мускули. Между тези Z-мембрани са
разположени нишките на основните съкратителни белтъци (актин и миозин), заедно с няколко
регулаторни белтъци (тропонин и тропомиозин).
Саркомерът като цяло е стабилизиран от структурни белтъци, α-актинин, тинин… Саркомерите
са изградени основно от тънки и дебели нишки (миофиламенти). Дебелите нишки са съставени
от неколкостотин миозинови молекули. Те са нишковидни и са изградени от 6 субединици – 2
тежки и 4 леки вериги. Тежките вериги в 1 край образуват кълбовидно удебеление. 2-те вериги
са усукани в дългата си част, като по този начин се образува 1 пръчковидна част и глава.
Леките вериги са прикрепени към главата. Ролята им при скелетните мускули не е напълно
изяснена, смята се че регулират ензимната активност на миозина. Свързването става между
пръчковидните участъци на молекулите, като главите остават свободни да стърчат сами.
Тънките нишки са изградени основно от актинови молекули. Те са глобулни белтъци, които
образуват дълга нишка от последователно подредени двойки, като се създава впечатление за 2
усукани нишки.
Тясно свързани с актина са други 2 белтъка – тропонин и тропомиозин. Те играят важна роля в
мускулното съкращение.

Механизъм на съкращение при скелетните мускули. При съкращаването си мускула променя

своята дължина. При съпоставяне на съкратен и отпуснат мускул се вижда че анизотропната
зона на саркомерите при съкращаване запазва своята дължина, докато изотропната и зона се
скъсява. По този начин съкращението на мускула се явява сбор от съкращение на отделни
саркомери и миофибрили. При това промените само в дължината на изотропната зона по време
на съкращение показва че се извършва приплъзване на актиновите (тънките) между
миозиновите (дебелите) нишки. Този механизъм е известен още като теория на приплъзващите
се филаменти.
При отпуснато състояние на мускула миозиновите глави са свободни. По време на съкращение
те се свързват с актиновите нишки и образуват напречни мостчета. Самата последователност на
процесите, които водят до образуване и разпадане на напречните мостчета и генериране на
“силовия удар” е известен като цикъл на Лим-Тейлър. Този цикъл е свързан и с начина по който
химичната енергия се превръща в механична. Миозина притежава АТФ-азна активност. Това
означава, че когато АТФ е свързан с миозиновите глави той постепенно се разпада на АДФ + Ф.
Поради това в спокойни състояние миозинът е във високо енергийно състояние – АТФ е
разграден до АДФ + Ф, но тези крайни продукти са свързани с миозина и енергията от
разграждането е запазено в миозиновата молекула. Тази енергия може да се освободи,
миозинът да премине в ниско енергийно състояние, при отделяне на АДФ и Ф. Скоростта на
тази реакция се увеличава значително, когато миозина е свързан с актина – т.нар. актомиозин.
Имайки предвид горното, последователността на процесите е следната:
1 – АТФ се свързва със специфично място на миозиновата глава и се разгражда до АДФ + Ф,
които остават все още свързани с миозина
2 – Миозина се свързва с актина, което води до отделянето на АДФ и Ф от миозина.
3 – Освободената при това енергия води до промени в миозина, които придвижват актина.
4 – АТФ се свързва с миозина, връзката между актина и миозина се разпада и се възстановява
изходната конфигурация на миозина. Скоростта с която цикъла се повтаря определя скоростта
на съкращението, а броя на актиновите мостчета определят силата му.
АТФ е необходим както за доставяне на енергия за съкращаването (тя се получава от
разпадането до АДФ и Ф), така и за разпадането на връзката актин-миозин и съответна
възможност да се повтаря съкратителния цикъл.

Връзката между възбуждане и съкращение. В организма скелетните мускули се съкращават

само когато до тях достигне импулс от НС. Той предизвиква възбуждане, което води до
съкращение. Предаването на възбуждането от съответния нерв на мускула става с мионеврален
синапс. Възникналия при това постсинаптичен потенциал многократно надхвърля критичния
потенциал, така че всеки нервен импулс, достигнал до мускула е в състояните да предизвика
потенциал на действие, който да се разпространи по клетъчната мембрана на мускулната
клетка. Възбудния сигнал се разпространява не само по различните участъци на мускулната
клетка (сарколемата), но прониква и във вътрешността на мускулната клетка и осигурява бързо
и ефективно развитие на съкращението.
В сарколемата основна роля за съкращението играят каналчетата на Т-системата. Те
преобразуват електричния сигнал в химичен, тоест – повишава се концентрацията на Ca йони.
Това лежи в основата на електрохимичното свързване. При покой концентрацията на Ca йони в
цитозола на мускулната клетка е около 10 на -7 mol/l. Съкращението започва когато тази
концентрация се повиши до 10 на -6 mol/l. По време на възбуждане саркоплазмената мембрана
става временно пропусклива за Ca йони и те преминават в цитозола на клетката, като там
концентрацията им бързо се повишава. Това стимулира помпения механизъм и Ca йони
започват бързо да се извличат обратно в саркоплазменото пространство. Това е т.нар. Ca
импулс. Промяната в Ca концентрация води до откриване на активни центрове на актина и
започване на мускулното съкращение. За това допринасят 2-та регулаторни белтъка, свързани с
актина – тропонин и тропомиозин. Съотношението между актин – тропонин – тропомиозин е
7:1:1, като 1 молекула тропомиозин обхваща 7 мономера актин и към нея е прикрепена 1
молекула тропонин. Тропонина има свързващи места за Ca йони. Когато тези места са заети от
Са настъпилите промени изместват тропомиозина по такъв начин че се откриват активните
центрове на актина, позволявайки свързването му с миозина.

12. Видове мускулни съкращения. Зависимост дължина-напрежение. Регулиране силата

на мускулното съкращение.

Единично мускулно съкращение. Всяко мускулно съкращение започва с известно закъснение

след възбуждането на мускула, предизвикано от ел. дразнене или акционен потенциал. Това
закъснение е известно като латентен период. Той продължава 5-10 msec. След този начален
период следва фазата на мускулното съкращение, която е по-дълга. В зависимост от вида на
мускула може да трае от няколко до стотици msec. След това имаме фаза на отпускане.
Описаната последователност е известна като единично мускулно съкращение или мускулно
подръпване и се развива след еднократно дразнене на мускула.

Сумация на мускулни съкращения. Тетанус. При последователни дразнения ако интервалът

между тях е достатъчно кратък, съкращенията не следват вече хода на единичното мускулно
съкращение, а започват да се сливат в общо съкращение – сумация. Това става ако интервалът
между дразненията е по-малък от продължителността на пълния цикъл на мускулно
подръпване. Ако интервалът се скъси още повече и стане по-малък от фазата на съкращение
вълнообразният характер се заличава и съкращението изглежда като едно продължително
съкращение. Първия тип съкращение – известен като непълен или назъбен тетанус, а втория
като пълен или гладък. Мускулното съкращение зависи от количеството на Ca йони в цитозола
на клетката и при сумирането всяко следващо дразнене чрез механизмите на електромеханично
свързване повишава започналата да намалява Ca концентрация и така поддържа съкращението.
По-високата честота на дразнене предизвиква промяна не само в продължителността но и в
силата на съкращението.
Тетаничните съкращения са по-големи по амплитуда от единичните подръпвания. При тях има
достигане на по-висока постоянна концентрация на Са йони в цитозола. При нормални условия
в организма само някои мускули се съкращават по механизма на единично мускулно
съкращение. Повечето съкращения протичат от типа на тетаничните съкращения. Това
повишава силата на съкращението и го прави по-ефективно.

Изотонични и изометрични съкращения. Мускулните съкращения допълнително могат да се

определят като изотонични и изометрични, в зависимост от това дали при съкращението се
променя напрежението (силата) или дължината на мускула. При изометричните съкращения
мускулът не променя дължината си, а само силата на съкращение. Това може да се получи ако
2та края на мускула са прикрепени така, че при съкращението да останат неподвижни. Обратно
ако мускула бъде оставен да повдигне някаква тежест, тогава силата на съкращението е
постоянна, а мускула променя дължината си. На практика мускулните съкращения в тялото не
са нито изотонични нито изометрични. Обикновено те започват като изометрично и
продължават от типа на изотоничното съкращение.

Зависимост дължина-напрежение. Силата на съкращението зависи от първоначалната дължина

на мускула. Съществува оптимална дължина, при която мускула развива максимална сила.
Намаляването или увеличаването на тази дължина води до спадане на развитата от мускула
сила. При изотоничните съкращения промяната в дължината на мускула става с определена
скорост. Максималната скорост на съкращаване зависи от товара, който мускула трябва да
повдигне. Колкото товара е по-малък, толкова по-бързо се извършва съкращението.
Регулиране на силата на мускулното съкращение. При нормални условия съкращенията на
скелетните мускули не са спонтанни, а започват винаги след съответно дразнене. Това е
основната разлика между скелетните, и гладките и сърцевия мускул, където съкращението
може да започне без външно дразнене и се повтаря с определена честота както е при сърцето.
Нормалният дразнител за съкращение на скелетните мускули е нервния импулс, който достига
от ЦНС до мускула по съответно двигателно нервно влакно. Мястото, където импулса се
предава от нервното на мускулното влакно е мионевралният синапс. На това място сарколемата
образува множество гънки и така се образува моторната плочица. Обикновено всяка мускулна
клетка има 1 моторна плочица и се инервира само от 1 мотоневрон. Някои по-дълги мускулни
влакна имат повече от 1 моторна плочка, но всички те са свързани с крайните окончания на
влакното на 1 неврон.
1 от механизмите за повишаване на силата на мускулното съкращение е съкращаване по типа
на непълен или пълен тетанус. По този начин може да се постигне увеличение на силата 2 до 3
пъти.
Един и същ неврон инервира едновременно няколко мускулни влакна и всички те при
нормални условия се съкращават едновременно и по 1 и същи начин. Двигателния неврон и
всички инервирани от него мускулни клетки образуват функционална общност, известна като
двигателна единица. Двигателните единици могат да съдържат различно количество влакна –
от няколко до няколко хиляди. Колкото по-финни са движенията толкова по-малък брой
мускулни клетки съдържат двигателните единици. Броят на влакната в двигателните единици
определя максималната сила, която тази единица може да развие, а общата сила на мускулното
съкращение зависи от броя и големината на двигателните единици. Средноголям скелетен
мускул, например двуглавият мишничен, съдържа около 750 двигателни единици, като всяка от
тях има приблизително еднакъв брой мускулни влакна. По време на съкращението на даден
мускул не всички двигателни единици се съкращават едновременно. При нормално по сила
съкращение активните единици са около 40%. При необходимост от по-силно съкращение
процента на активните единици се увеличава и може да стигне до 80% от общия им брой.
Обикновено отделните двигателни единици се съкращават асинхронно. При съкращението
едни двигателни единици се активират, после други, като по принцип общият брой на
активирани единици остава постоянен. Това свойство повишава работоспособността на
мускула, като го прави по-издръжлив на умора и позволява да се поддържа дадена сила на
съкращението за по-продължително време.

13. Метаболизъм по време на съкращение на скелетните мускули. Видове мускулни

влакна. Умора на мускула.

Механизма на мускулно съкращение показва, че основния източник на енергия за

съкращаването е АТФ. Енергийното съдържание на крайната му фосфатна връзка АДФ-Ф е от
порядъка на 47 kJ/mol и той е основен представител на т.нар. макроергични съединения. При
нормални условия АТФ е свързан с много други процеси в клетката и с тяхната регулация и не
съществува като запас в големи количества. Това означава, че той или трябва да се получава
непрекъснато от метаболитните процеси или да се възстановява от запаси на други
макроергични връзки. Непосредствен източник на възстановяване на АТФ е креатинфосфатът.
Той е макроергично съединение, което се образува в мускулите от реакцията на Ломан. Тя е
обратима и зависи от ензима креатинфосфатаза.
АДФ-Ф + К <-> АДФ + К-Ф
Когато в клетката се получава излишък от АТФ, той отдава енергията на последната си
фосфорна група на креатинфосфатът като се превръща в АДФ, а АДФ отново се включва в
обменните процеси. Обратно, когато е необходимо по-голямо количество АТФ, КФ спомага за
неговото бързо набавяне – отделянето на Ф групата и придвижването и към АДФ. Запасите от
КФ не са големи и се изразходват бързо от няколко мощни съкращения. В крайна сметка
мускула трябва непрекъснато да набавя необходимата му енергия чрез метаболитните процеси,
независимо по аеробен или анаеробен път.

Видове мускулни влакна. В зависимост от характеристиката си те се делят на няколко вида.

Най-опростената класификация ги дели на бавни (червени) и бързи (бели). При човека
мускулите съдържат влакна от 2та типа, но има и такива, които са изградени предимно от бели
или червени влакна. Всички влакна на 1 двигателна единица са от 1 и същи вид. Основна
характеристика на бързите влакна в сравнение с бавните е, че те се съкращават по-бързо,
развиват сравнително голяма сила при съкращение и се изморяват по-лесно. Другата разлика
между бързи и бавни влакна е основният метаболитен път, по който си набавят енергия за
съкращение. При бързите основният път за енергията е гликолизата. При нея глюкозата се
разгражда ензимно като крайният продукт е млечна киселина, а получената при окисление
енергия се запазва в макроергичните връзки на АТФ-азата.
Гликолизата не е особено ефективен начин за получаване на енергия, тъй като от 1 молекула
глюкоза се получават 2 молекули АТФ и се увеличава концентрацията на млечната киселина.
Все пак при липса на кислород гликолизата е единствения път да осигури енергия на
работещия мускул. Глюкозата в мускула се набавя или от кръвта или от разграждането на
съдържащият се в мускулите гликоген. При бавните влакна набавянето на енергия става по
аеробен (кислороден) път. При него пирогроздената киселина, която се получава от
разграждането на глюкозата се включва в цикъла на Кребс. Крайните продукти от
разграждането на глюкозата са CO2 и H2O. Като основен източник на енергия за синтезиране на
АТФ е дихателната верига при участие на кислород. Това показва много по-голямата
ефективност на аеробния в сравнение с анаеробния път. Друго предимство на аеробния път е,
че освен глюкоза могат да се използват и мастните киселини. При умерено физическо
натоварване на организма тези киселини, а не глюкозата, са главният източник на енергия за
мускулно съкращение. Енергийният добив от окисляването на мастните киселини е дори по-
голям от този при глюкозата. Тъй като аеробният път зависи от непрекъснатото доставяне на
кислород и следователно от активността на ССС и дихателната система, тези влакна са добре
кръвоснабдени и съдържат голямо количество хемоглобин, от където изглеждат по-
тъмночервени от бързите.

Умора на мускула. При извършване на продължителна работа мускулите постепенно намаляват

силата и ефективността на съкращение. В единичното мускулно влакно настъпването на умора
зависи от вида и начина на мускулно съкращение, и от пътищата които осигуряват набавянето
на енергия. Мускули, съдържащи предимно влакна, които използват анаеробния път се
уморяват лесно, поради изчерпване на запасите от КФ и на гликоген, а и от натрупването на
млечна киселина. Освен това промяната в рН , дължаща се на млечната киселина, има
неблагоприятен ефект върху съкращението. Мускулите, които осигуряват необходимата си за
съкращение енергия, предимно чрез окислителни процеси са устойчиви на умора. При тях
енергийният добив е много по-голям и крайните продукти от обмяната (вода и CO2) нямат
неблагоприятен ефект, тъй като лесно се отделят от организма. Тук основния фактор за умората
е нарушеното снабдяване на мускула с кислород.
Когато при настъпила умора се приложи директна електрическа стимулация на мускул
съкращенията не се подобряват. Това показва, че причината за умората не е процеса на
възбуждане в сарколемата, а самият механизъм за съкращение на мускула.

14. Физиология на гладките мускули. Видове гладки мускули. Механизъм на възбуждане

и съкращение. Електромеханично и фармакомеханично свързване.

Съкращението на гладките мускули води до промяна на налягането в кухините на вътрешните

органи като спомага плътното обхващане на съдържимото им и неговото евентуално
придвижване. Поради това функциите на редица вътрешни органи до голяма степен се
определя от свойствата на гладката им мускулатура. Съкращението на гладката мускулатура се
контролира от ВНС, тоест то е неволево.
Функционално-морфологични особености. В структурно отношение гладките мускули се
различават значително от скелетните. При тях сарколемата не дава разклонения навътре в
клетката под формата на Т-каналчета, а образува вгъвания (кавеоли), които увеличават площта
на клетъчната мембрана. Саркомплазмения ретикулум не е добре развит. Много от
разширенията му се намират в близост до задебелените участъци на сарколемата. При гладката
мускулатура липсва напречна набразденост и съответно няма саркомери. Гладките мускули
също съдържат актин и миозин. Съдържат и тропомиозин, но нямат тропонин. Регулаторните
белтъци са калдезмон и калмодулин.
По сарколемата на гладкомускулните клетки има плътни зони, които заедно с плътните телца и
съответни междинни по дебелина нишки образуват скелета на клетката. Поради различно
ориентираните нишки на този скелет силата на съкращение се предава във всички посоки,
което я прави изключително пригодна за изграждане на стените на вътрешните органи. При
разтягане пасивното съпротивление на гладкомускулната клетка е по-малко, отколкото при
скелетните мускули. За това допринася характерния скелет и съответното разположение на
съкратителните белтъци. Поради това и поради възможността за постоянно поддържане на
напрежение с малък разход на енергия, гладките мускули притежават свойството пластичност –
това е възможността за бавна промяна на размерите при поддържане на 1 и съща сила на
съкращаване. Това свойство е много важно за органите с резервоарна функция, тъй като
позволява в определени граници промяна в обема без промяна в налягането. Смята се, че
гладките мускули не притежават характерните за скелетните мускули Na канали. Промяната в
Ca пропускливост е по-бавна от тази при напречнонабраздените мускули. Промяната в
калциевата пропускливост по време на възбуждане при гладките мускули има съществено
значение за повишаване на вътреклетъчната концентрация на Ca йони.
При инервирането на гладките мускули няма мионеврален синапс. Инервиращото вегетативно
нервно влакно образива своеобразни разширения от които се отделя съответния медиатор. Той
свободно дифундира в екстрацелуларното пространство и се свързва със съответните
рецептори по мембраните на гладките мускулни клетки.

Видове гладки мускули. Много мускулни клетки образуват помежду си електрични синапси,
при това възникналото в 1 мускулна клетка възбуждане се предава на съседни клетки без
забавяне, което е характерно за химичните синапси. Такива гладки мускули се наричат гладки
мускули от висцерален тип. Повечето мускули, изграждащи вътрешни органи са от този вид –
храносмилателна система, матка, пикочопроводи…
При друг вид гладки мускули отделните клетки са електрически изолирани 1 от друга. При тях
може да се получи много по-прецизна регулация и те са известни като мускули от директен
тип. Те не проявяват спонтанна активност (автоматия) и за съкращението им е необходима
външна стимулация от инервиращите ги нерви. Типичен пример са мускулите на ириса и на
големите кръвоносни съдове.

Механизъм на съкращение. И тук в основата на съкращението стои приплъзването на

актиновите между миозиновите нишки. Въпреки, че липсват саркомери, пространственото
подреждане на тънките и дебелите нишки позволява взаимодействие между тях. Актиновите
нишки образуват подобно на розетка образувание около плътните тела в клетката. Между тях
се разполагат миозиновите нишки, като на 15 актинови се пада 1 миозинова.
Въпреки по-малкия брой миозинови нишки гладките мускули развиват достатъчно мощни
съкращения, съпоставими с тези на скелетните мускули. При тях също имаме зависимост
между дължината и напрежението, сходно като при скелетните. И при гладките мускули
основен регулатор на съкращението е концентрацията на Ca йони в цитозола, но тук те оказват
въздействие не само върху актиновите, но и върху миозиновите нишки. Тук процеса се
регулира предимно от промени в миозина, не в актина. Както при скелетните мускули, така и
при гладките, миозина притежава слабо изразена АТФ-азна активност. Съкращението тук
зависи от процеса на фосфорилиране на миозина. За това допринася повишаването на Ca
концентрация в клетката и свързването му с калмодулин. Комплексът Ca-калмодулин води до
активиране на ензим, който фосфорилира леката верига на миозина. Това повишава АТФ-
азната активност на миозина и позволява взаимодействието между актина и миозина. Енергията
за съкращението е за сметка на разградения АТФ.
Регулаторния белтък калдезмон (в гладките мускули липсва тропонин) увеличава афинитета на
свързване на актина с миозин. Поради сложната организация на съкратителния процес при
гладките мускули с участие на процес на фосфорилиране, съкращенията са по-бавни и по-
продължителни. Могат да продължат дълго без умора. Съкратителния процес е така
организиран, че веднъж започнал може да продължава с минимален разход на енергия. Този
тип съкращения е съществен за функциите на редица органи, като кръвоносни съдове,
сфинктери… при които е нужно да се поддържа определено налягане.

Електромеханично и фармакомеханично свързване. При гладките мускули саркоплазмения

ретикулум не е добре развит и липсват Т-каналчета. Въпреки това в определени зони между
сарколемата и саркоплазмения ретикулум съществуват взаимоотношения, подобни на тези при
мускулните триади. Поради това и при тях съществува електромеханично свързване, въпреки
че то не е така ефективно както е при скелетните мускули. В повечето случаи мембранният
потенциал остава непроменен и поради това този механизъм на предизвикване и регулиране на
мускулното съкращение е известен като фармакомеханично свързване. Вторични посредници
са цАМФ, цГМФ и др. Така едновременно могат да се повлияят няколко етапа от
съкратителния процес. Чрез механизма на фармакомеханично свързване гладките мускули
могат много точно да променят двигателната си активност в съответствие с локалните условия
на даден орган – наличие на хормони, лекарствени в-ва и др.

15. Кръв – състав и функции на кръвта. Кръвна плазма. Хемопоеза

Кръвта изпълва сърдечно-съдовата система и циркулира в нея непрекъснато, благодарение на

помпената функция на сърцето. Състава и е кръвна плазма – 55% от общия обем, 45% -
формени елементи: еритроцити, левкоцити, тромбоцити. Кръвната плазма е част от вътрешната
течна среда (извънклетъчната течност) на организма. Лимфата също е част от извънклетъчната
течност. Образува се при навлизане на междуклетъчна течност в лимфните съдове, чрез които
постъпва в кръвообращението.

Функции на кръвта.
Защитна – изпълнява се от белите кръвни клетки (левкоцитите), които поглъщат и разрушават
микроорганизмите, и осъществяват имунните реакции. Друга защитна функция на кръвта е
кръвосъсирването, което предпазва от кръвозагуба.
Транспортна – пренася хранителните в-ва (въглехидрати, липиди, аминокиселини, витамини,
соли и вода) до клетките, както и крайни продукти от клетъчния метаболизъм до черния дроб и
бъбреците, от където те се изхвърлят. Чрез кръвта се пренася кислорода до белия дроб и до
всички клетки в организма, и въглеродния диоксид. Чрез кръвта хормоните стигат до
прицелните си клетки и осъществяват функцията си.
Регулиране на телесната температура - промените в кръвния поток към тъканите допринасят за
поддържане на относително постоянна температура. Чрез промяна в кожния кръвоток се
регулира топлообмена между околната среда и тялото.
Регулиране на алкално-киселинното равновесие – кръвта съдържа буферни системи, от които
една от най-важните е хемоглобиновата буферна система.

Основни свойства на кръвта. Обема на кръвта у възрастни е 7-8% от телесната маса или средно
между 4-5 l при жените и 5-6 л. при мъжете. Плътността (вискозитета) на кръвта е между 3.5-
5.5 сравнен с този на водата, който се приема за 1. Поради това, кръвта се придвижва в
кръвоносната система 4-5 пъти по-бавно отколкото вода при същите условия. Артериалната
кръв е аленочервена. Това се дължи на оксихемоглобина. Венозната кръв е виненочервена,
защото съдържа по-малко кислород. Кръвта е леко алкална, рН е 7.3 – 7.45. Температурата и е
37 °C.
Кръвна плазма. Нормално плазмения обем е около 5% от телесното тегло. За мъжете тя е 30-45
ml/kg, а за жените 25-40 ml/kg. В плазмата се съдържат електролити, белтъци, въглехидрати,
аминокиселини, липиди (могат да бъдат триглицериди, фосфолипиди, холестерол), витамини,
хормони, азотсъдържащи продукти (урея и пикочна к-на), кислород, CO2 и др. Концентрацията
на тези съставки се повлиява преходно от храненето, от клетъчния метаболизъм и др. В
плазмата се съдържат още Na, К, Ca, Mg и други катиони. Основният анион в плазмата е Cl.
Йонното равновесие в кръвта се поддържа сравнително постоянно от специфични регулаторни
механизми. Плазмата съдържа най-много белтъци, нормално те са около 70 g/l. Плазмените
белтъци са 3 групи – албумини, глобулини и фибриноген. Албумините са нискомолекулни,
докато другите 2 групи са с по-голяма молекулна маса. Албумините се синтезират в
чернодробните паренхимни клетки, концентрацията им е около 40 g/l. Глобулините са около
25-35 g/l. Към тях спадат антителата, наричани още още имуноглобулини. Освен тях към
глобулините спадат факторите на кръвосъсирването, транспортни белтъци (трансферин, който
транспортира Fe, церулоплазмин, който транспортира Cu и др.) Фибриногена участва в
процесите на кръвосъсирването.

Хемопоеза. Клетките, които циркулират в кръвта произлизат от клетки предшественици, които

у възрастните са разположени в червения костен мозък, намиращ се в късите плоски кости на
скелета. Такива са костите на черепа, гръдната кост, ребрата, прешлените, тазовите кости. През
първите седмици от зародишното развитие тези клетки се намират в жълтъчното мехурче. От 3
месец на вътреутробното развитие, основен хемопоетичен орган е черния дроб, а в малка
степен слезката и лимфните възли. Към края на зародишното развитие тези клетки започват да
мигрират към костния мозък. До 5 г. възраст хемопоезата протича във всички кости на скелета,
след тази възраст започва заместването на хемопоетичните клетки в дългите кости с мастна
тъкан и след 20та година хемопоезата протича само в плоските къси кости на скелета.
Всички видове кръвни клетки произхождат от един вид клетки-предшественици, наречени
стволови. Те могат да се самообновяват чрез деление, като образуват нови стволови клетки и
поддържат хемопоезата през целия живот. Голяма част от стволовите клетки чрез сложни
процеси на деление и зреене се диференцират към по-зрели предшественици на кръвните
клетки. Така например лимфоидната стволова клетка е предшественик на Т- и B-лимфоцитите,
а миелоидната стволова клетка е предшественик на еритроцитите, моноцитите, тромбоцитите,
еозинофилите и др. Колкото са по-зрели и по-диференцирани едни клетки, толкова имат по-
ограничена способност да се самообновяват. Процесите на деление и диференциране
продължават до образуването на зрели кръвни клетки, които вече нямат способността да се
делят, напускат костния мозък и попадат в кръвта. Процесите на хемопоеза подлежат на сложна
регулация. В-ва, регулиращи пролиферацията и диференциацията на кръвните клетки са
интерфероните, еритропоетинът, тромбопоетинът и др.
Еритропоетинът е едно от най-изследваните в-ва, регулиращи еритропоезата. Стимулира
самостоятелно растежа и развитието на еритроцитните предшественици в костния мозък, в
резултат на което се увеличава броя на еритроцитите. Еритропоетина се образува основно в
бъбреците и малко в черния дроб. По кръвен път достига до костния мозък, където стимулира
делението на еритроидните клетки.
Тромбопоетинът е специфичен регулатор на образуване на мегакариоцити (клетки, които
образуват тромбоцитите). Синтезира се главно в черния дроб.
В лечебната практика се прилагат еритропоетин, тромбопоетин и др. стимулиращи фактори при
анемии, бъбречна недостатъчност, СПИН и др.

16. Левкоцити. Функции на левкоцитите. Имунитет.

Белите кръвни клетки, заедно със специализирани тъканни клетки (макрофаги, мастоцити и др.)
изграждат системата на организма за защита от инфекции. За разлика от червените, белите
кръвни клетки не са хомогенна група. Те се делят на 2 големи групи: гранулоцити и
агранулоцити в зависимост от наличието или липсата на гранули в цитоплазмата им, и според
формата на ядрото им. Гранулите им съдържат ензими (лизозим) и белтъци с антибиотично
действие. Гранулоцитите от своя страна се делят на базофилни, еозинофилни и неутрофилни
според оцветяването на гранулите им от киселини и основи. Агранулоцитите се делат на
лимфоцити и моноцити.
Нормалния брой на левкоцитите в периферната кръв е 4-11х10 на 9/l. След разждането броят
им е най-висок, но за 4-5 дни се понижава и достига горната граница на възрастни, а след
пуберитета се изравнява с този на възрастните. Левкоцитната формула отразява съотношението
между отделните видове левкоцити в периферната кръв и обикновено се изразява в проценти.
При увеличаване на броя на левкоцитите обикновено има болестен процес, но той може да се
увеличи и физиологично, например при тежка физическа работа, стрес, след нахранване като
това увеличение е преходно и до няколко часа се регулира.

Произход. Различните видове левкоцити се образуват в костния мозък, а лимфоцитите и в

лимфните тъкани. След образуването им чрез кръвта се транспортират до различни части на
тялото, където осъществяват своите функции. Левкоцитите пък се образуват, както
еритроцитите, от стволови клетки на мезенхима. Такива клетки има в костния мозък, черния
дроб, далака и др. През целия живот на човека след раждането, основно значение за
образуването на кръвни клетки имат самоподдържащите се популации от стволови клетки в
костния мозък, които са родоначалници на всички видове кръвни клетки.

Функции на отделните видове левкоцити.

Неутрофилни – главната им функция е фагоцитозата. Те фагоцитират различни бактерии,
гъбички, клетъчни остатъци и др. Веществата, които привличат неутрофилите към увредените
тъкани, за да се осъществи фагоцитозата, се наричат хемокини.
Еозинофилните съшо като неутрофилните са подвижни. Те също фагоцитират и разрушават
микроорганизми чрез окислителни ензими. Броят им в периферната кръв бързо се мени. При
алергични реакции, паразитни инфекции и др. се увеличава. Еозинофилите отделят ензими,
които разграждат хистамин и др. продукти на възпалителния процес и така те регулират
възпалителната реакция.
Базофилни гранулоцити – гранулите им са различни по големина, малко на брой и съдържат
хистамин, хепарин и др. в-ва, свързани с възпалението. Участват в имунните реакции.
Моноцитите постъпват от костния мозък в периферната кръв и 1 ден след това мигрират в
слезка, черен дроб, лимфни възли, където престояват в течение на дни или години. Те са
подвижни клетки, които извършват фагоцитоза. Фагоцитират увредени или мъртви клетки,
микроорганизми, белтъци. Участват и в имунните реакции.

Имунитетът е защита реакция на организма срещу вируси, бактерии, паразити… Има 2 вида
имунитет – вроден (неспецифичен) и придобит (специфичен).
Вроденият имунен отговор е неспецифичен и бърз. Активира се непосредствено след
навлизането на причинителя в организма. Механизмите на придобития имунитет се включват
само след като болестотворния причинител е разпознат от системата на вродения. Вродения
имунитет включва:
- защитни бариери – кожа, плътните връзки между клетките, слуз и др.
- разпознаване на молекулните структури, разпространени във всички видове патогенни
микроорганизми. Най-често тези молескулни структури са липополизахариди, бактериални
ДНК и др.
- фагоцитоза – осъществява се от тъканните макрофаги (да се чете от учебника)
Придобития имунитет е присъщ само на гръбначните животни и човека. Активира се от
вродения имунен отговор. В сравнение с него е по-бавен, но по-ефикасен. Той е и специфичен –
клетките, които го осъществяват различават антигените и реагират срещу всеки отделен
антиген. Антигените са високомолекулни в-ва, които предизвикват имунен отговор и се
свързват специфично с антитела. Друга важна разлика от вродения е способността на
имунокомпетентната клетка да запомня контакта с чуждия антиген и при повторна среща с него
да реагира с по-бърз имунен отговор. Това се нарича имунна памет. Придобития имунитет се
осъществява от 3 основни типа имунокомпетентни клетки: В-лимфоцити, Т-лимфоцити и
антигенпредставящи клетки (макрофаги). Между тези 3 вида клетки има сложни
взаимоотношения, но в крайна сметка те предизвикват имунен отговор, който обезврежда
чуждия агент.
Придобитият имунитет е 2 вида:
- хуморален – осъществява се от серумни белтъци, наречени антитела. Те се произвеждат от
плазмоцитите. Те са серумни глобулини, които участват в имунния механизъм на хомеостазата.
Наричат се още имуноглобулини. Те не разрушават директно чуждото тяло, но се свързват с
него и го подготвят за действието на макрофагите или за системата на комплемента.
Имуноглобулините биват 5 вида: имуноглобулин IgM, IgG, IgA, IgD и IgE.
- клетъчно-медииран – той се реализира от Т-лимфоцитите. Те се диференцират в тимусната
жлеза. За да се активират Т-лимфоцитите антигенът трябва да бъде обработен и представен от
макрофаги или от други антиген-представящи клетки. Т-лимфоцитите са 3 типа: Т-помощници,
Т-супресорни клетки и Т-клетки на имунната памет.

17. Еритроцити. Функции на еритроцитите. Хемоглобин и съединения на хемоглобина.

Функция на хемоглобина.

Червените кръвни клетки (еритроцити) са безядрени клетки с формата на двойно вдлъбнати

дискчета. Цитоплазмата на зрелите еритроцити почти изцяло е заета от хемоглобин. Той е 90-
95% от теглото на еритроцита. Еритроцитната мембрана е деформируема, поради което те
преминават през тесни капиляри. Благодарение на двойновдлъбнатата си форма кислорода и
CO2 достигат възможно най-бързо до вътрешността на еритроцита. Нормалния брой на
еритроцитите е различен за 2та пола. За жени е 4.1-5.1 х 10 на 12/l . За мъже – 4.5-5.9 х 10 на
12/l. Броя на еритроцитите показва физиологични колебания. При физическа работа, стрес се
увеличават бързо, но преходно. Нови еритроцити се образуват в костния мозък и при престой
на голяма надморска височина. Еритроцитите имат средна продължителност на живот 120 дни.
Произвеждат се само в костния мозък на прешлените, черепните кости, гръдната кост, таза,
ребрата и др. Главна функция на еритроцитите е транспорт на кислород и CO2. Това се
осъществява чрез хемоглобина. Той участва и в поддържане на алкално-киселинното
равновесие (АКР).

Хемолиза – това е процес на нарушаване на целостта на еритроцитната мембрана и

преминаване на хемоглобина в околната среда. В организма и извън него, хемолиза може да се
получи под въздействие на химични, физични, биологични фактори.
Хемоглобин – основен цитоплазмен белтък в еритроцитите. Основната му функция е свързана с
транспорта и обмяната на О2 и СО2 в организма. Той е хромопротеид, чиято молекула е
изградена от 4 субединици. Всяка субединица е съставена от 1 полипептидна верига (глобин),
към която е свързана простетична група (феропротопорфирин) У възрастни нормално се
синтезират 4 вида полипептидни вериги с различен брой аминокиселини. Те са α β γ и δ.
Нормално у възрастни индивиди има следните типове хемоглобин:
- хемоглобин А – съдържа 2 α и 2 β вериги. Той е 95% от общия хемоглобин
- хемоглобин А2 – съдържа 2 α и 2 δ вериги. Той е 3% от общия хемоглобин
- хемоглобин F – съдържа 2 α и 2 γ вериги. Той е под 1% от общия.
Кислорода се свързва обратимо с железният атом на феропротопорфирина, като 1 атом Fe се
свързва с 1 молекула O2. Следователно 1 молекула хемоглобин може да пренася общо 4
молекули или 8 атома О. Съединението между хемоглобин и кислород се нарича
оксихемоглобин. В белия дроб хемоглобина се насища напълно с кислород, докато в тъканите
той отдава кислород. Хемоглобина се свързва с СО2 чрез белтъчната си съставка.
Съединението се нарича карбаминохемоглобин. Нормалната средна концентрация на
хемоглобин в кръвта е 140 g/l при жени и 160 g/l при мъже.
Към края на жизнения си цикъл (към 120-я ден) цитоплазмената мембрана на еритроцита става
по-чуплива. Поради това старите еритроцити хемолизират и се фагоцитират от макрофагите. Те
поглъщат остатъците от разрушените еритроцити, отделят Fe от хемоглобина, връщат го в
кръвта чрез която то достига пак до костния мозък и участва в новия синтез на хемоглобин. В
макрофагите феропротопорфирина се метаболизира до билирубин, който постъпва в кръвта и
чрез нея достига до черния дроб. Той го отделя в жлъчката и за това жлъчката има характерен
жълт цвят.

Обмяна на желязо. Fe в организма участва в синтеза на хемоглобин, миоглобин и на някои

ензими – каталаза, пероксидаза и др. Fe в храната предимно е 3 валентно. В стомаха под
влияние на HCl и на постъпилата аскорбинова к-на, Fe се редуцира до 2 валентно. Резорбцията
му протича основно в дванадесетопръстника. В кръвната плазма Fe се свързва с β-глобулин,
наречен апотрансферин. Всяка молекула апотрансферин свързва 2 атома желязо и образува
трансферин. Трансферинът е транспортната форма на Fe в кръвта. Fe се транспортира в 2
направления – едното е към клетките, които се нуждаят от желязо (клетките предшественици
на еритроцитите в които се синтезира хемоглобин). Второто направление е към местата за
депониране на резерв от желязо. Fe се губи чрез олющен чревен епител, който се отделя с
изпражненията. У жените с нормална менструация дневно също се губи около 2 mg желязо,
поради загуба на кръв.
Освен Fe, за нормално протичане на еритропоезата също са необходими витамин B12 и
фолиева киселина, за това при недоимък на Fe, витамини от групата В и фолиева киселина се
развива анемия.
При недоимък на желязо анемията е микроцитна (еритроцитите са с по-малки размери) и
хипохромна (кол-во на хемоглобин е под нормата) Лечението е чрез прилагане на железни
препарати. При недостиг на витамин В12 и фолиева киселина се развива мегалобластна анемия,
при нея броя на еритроцитите е под нормата, но размера им е по-голям от нормалния.

18. Кръвоспиране. Кръвосъсирване – етапи и фактори на съсирването. Фибринолитична

система. Антикоагуланти и фибринолитици.

Кръвоспирането (хемостаза) представлява защитен механизъм, включващ сложна поредица от

процеси, които в крайна сметка водят до предотвратяване на кръвозагубата. Кръвоспирането
протича в 4 фази: 1 – съдова, 2 – ендотелно-тромбоцитна (образуване на тромбоцитна
запушалка), 3 – коагулационна (образуване на тромб) и 4 – фиброзна трансформация на
съсирека (разрастване на съединителна тъкан и трайно възстановяване целостта на съда)

Съдова фаза – след разкъсване на кръвоносен съд се наблюдава спазъм на съда в близост до
мястото на увреждане. Той се дължи на съкращаване на гладките мускули в стената на съда в
резултат от прякото дразнене от нараняването. Нарича се вазоконстрикция. Главни субстанции,
които предизвикват съдовия спазъм са серотонин, норадреналин, адреналин, тромбоксани.
Локалният съдов спазъм може да продължи минути или часове до образуване на тромбоцитната
запушалка и кръвния съсирек. Обикновено само съдовия спазъм не е достатъчен за спиране на
кръвотечението. В капилярната стена няма гладкомускулни клетки и при тях кръвоспирането
може да стане поради плътно допиране на ендотелните клетки. Спиране на кръвотечението от
капилярите може да се получи и чрез притискане.

Ендотелно-тромбоцитна фаза: за да бъде добре изяснена тя е необходимо да се разгледат някои

основни свойства на тромбоцитите. Те са малки, кръгли дискчета с диаметър 2-4 μm. Образуват
се в костния мозък от предшественици на тромбоцитния ред. За да протече нормална
тромбоцитопоеза са необходими тромбопоетин, интерлевкин и др. Броя на тромбоцитите в
кръвта нормално е 150 до 300 х 10 на 9 / l. Когато намалеят под 100 х 10 на 9/l говорим за
тромбоцитопения. Тромбоцитите живеят 7-10 дни в кръвта, след което се подлагат на
фагоцитоза. Около ½ от тях се фагоцитират от макрофаги в слезката. Основни функции на
тромбоцитите са: участие в кръвоспирането, производство и секреция на биологичноактивни в-
ва необходими за процесите на нормално функциониране на ендотела, образуване и секреция
на съдосвиващи в-ва (томбоксан и серотонин).
Ендотелно-тромбоцитната фаза започва с образуване на тромбоцитна запушалка. При
нарушаване на целостта на съдовата стена тромбоцитите попадат в контакт с увредени
ендотелни клетки, те прилепват към увредения ендотел (адхезия), а това води до допълнително
прилепване на други тромбоцити върху тях и така се образува тромбоцитната запушалка на
съда. След адхезията и агрегацията им, в тромбоцитите настъпва реакция на секреция, която
води до освобождаване на серотонин и тромбоксан, които участват в образуването на съсирек.

Коагулационна фаза (кръвосъсирване): съсирването на кръвта е сложна каскадна система от

ензимни реакции. Това означава, че продуктът получен в резултат на дадена реакция служи за
катализатор на следващата. В резултат на разтворения в кръвната плазма фибриноген след
преминаване през различни междинни продукти се получава неразтворим фибрин. Той е под
формата на гъстопреплетени нишки, пространствата между които са запълнени с останалите
съставки на кръвната плазма и с кръвни клетки. Така се образува кръвния съсирек (тромб).
В-вата, които участват в кръвосъсирването се означават като фактори на кръвосъсирването. Те
произхождат от плазмата, от тъканите, от тромбоцитите и др. и са над 50 на брой. Централно
място в кръвосъсирващата система заемат плазмените фактори. Те се синтезират в черния дроб.
Прието факторите на съсирването да се бележат с римски букви, а активираните фактори с
малко “а”. Те обикновено играят роля на катализатори за следващите реакции.
Факторите на кръвосъсирването са следните:
фактор I (фибриноген), фактор II (протромбин), фактор III (тъканен фактор), фактор IV
(калциеви йони), фактор V (проакцелерин), факторVI (идентичен на фактор V), фактор VII
(проконвертин), факторVIII (антихемофилен глобулин, липсата му води до хемофилия А),
фактор XI (антихемофилен глобулин В – липсата му води до хемофилия В), фактор X (фактор
на Стюард-Провер – той превръща протромбина в тромбин), фактор XI (антихемофилен
глобулин С), фактор XII (фактор на Хагеман), фактор XIII (фибрин-стабилизиращ фактор)
Коагулационната фаза преминава в следните етапи:
1 – образуване на протромбинов активатор
2 – превръщане на протромбина в тромбин
3 – превръщане на фибриногена във фибрин

Роля на Ca йони в кръвосъсирването. Ca йони участват в редица реакции на кръвосъсирването.

Активирането на факторите IX, X, VII и XIII става с участие на калциеви йони. Ca йони
осигуряват образуване на комплекси между плазмените фактори и фосфолипидите. Липсата на
калциеви йони не позволява на кръвта да се съсирва. Системата на кръвосъсирването би довела
до тотално съсирване на кръвта, ако не съществуват т.нар. плазмени инхибитори на
кръвосъсирването. Такива естествени антикоагуланти са хепарин, антитромбин3,
тромбомоделин и др.

Фиброзна трансформация на кръвния съсирек – след като се е образувал съсирека с участието

на тромбоцитен фактор ретрактозим, съсирека се свива, след което започва фиброната му
трансформация и накрая се стига до пълното възстановяване на проходимостта на съда.
Фибринолитична система – тя е отговорна за разрушаването на получения в 3тата фаза на
съсирването фибрин. Той се подлага на действието на протелитичен ензим, наречен плазмен
фибринолизин. Този процес се нарича фибринолиза. За да се активира фибринолизата е
необходимо предварително формиране на плазмин, който се получава от съдържащия се в
плазмата плазминоген.

Антикоагуланти и фибринолитици.
Антикоагулантите са лекарства, които потискат процесите на кръвосъсирването. Такива са –
хепарин, кумаринови антикоагуланти, хирудин, рекомбинантен тромбомодулин.
Фибринолитиците са лекарства, които разграждат образуваните фибринови нишки на съсирека.
Те се прилагат за разтваряне на вътресъдови съсиреци. Такива са стрептокиназа,
рекомбинантни активатори на плазминогена и др.
Лекарства, които потискат агрегацията на тромбоцитите – прилагат се за профилактика на
тромбемболична болест (какъвто е и миокардния инфаркт). Такива лекарства са аспиринът,
синтрома и др.

19. Кръвни групи и принципи на кръвопреливането.

1901 г. у хората се откриват 2 антигена в еритроцитите – А и В, и в зависимост от наличието
или липсата им се описа в. нар. АВ0 система, която включва следните кръвни групи: А, В, АВ и
0. По-късно се открива още 1 антиген, т.нар. Rh фактор. 4-те кръвни групи са обособени в
зависимост от наличието или липсата на антигените А и В, наречени още аглутиногени, защото
при определени условия причиняват аглутинация. Освен в еритроцитната мембрана тези
антигени се намират още в слюнчените жлези, бъбреци, тестис, слюнка, сперма и тн.

Лицата с кръвна група А имат: аглутиноген А в еритроцитната мембрана, а лицата с кръвна

група В – аглутиноген В. Ако мембраната има и двата аглутиногена, лицето е с кръвна група
АВ, а ако в мембраната липсват и двата, кръвната група е 0. Когато аглутиноген А не присъства
в мембраната на еритроцитите на 1 лице в неговата кръвна плазма се съдържат аглутинини А,
означени с α Например, ако в мембраната се съдържа аглутиноген В, това означава че кръвната
група е В, тоест – отсъства аглутиноген А. Следователно в кръвната плазма на този индивид се
съдържат аглутинини анти-А. При лица с кръвна група 0, еритроцитите не съдържат
аглутиногени, следователно в плазмата им има анти-А и анти-В аглутинини. В кръвната група
АВ в плазмата няма аглутинини и поради тази причина кръвните групи се обозначават по
следния начин: А (β) ; В(α) ; 0 (α, β) ; АВ (0)

Ако се прелеее кръв от 1 кръвна груа на лице с различна кръвна група, аглутинините се
прикрепват към съответните еритроцити, тоест – α към съдържащите А аглутиноген
еритроцити и β към съдържащите В аглутиноген еритроцити, което води до процеса на
аглутинация. Тези групи от клетки запушват малките кръвоносни съдове, аглутинираните
еритроцити се разрушават от фагоцитиращи неутрофили и настъпва процес на хемолиза
(освобождаване на хемоглобин).

Rh-система. Антигени от тази система са открити само в еритроцитната мембрана. Системата

включва 47 антигена, като най-важни с оглед на кръвопреливането са C, D и E, всеки от които
се нарича резус-фактор. Антиген D е най-широко разпространения антиген. Лицата, които имат
този антиген са Rh-положителни, а тези при които липсва са Rh-отрицателни. 85% от бялата
раса са Rh-положителни. В кръвната плазма няма естествени аглутинини, които да са
специфични за Rh-фактора. Ако обаче на Rh-отрицателно лице се прелее кръв, чиито
еритроцити съдържат Rh-фактор, това лице бавно образува анти-Rh антитела. Ако на това лице
се направи повторно кръвопреливане с положителна Rh-кръв може да се получат
трансфузионни реакции. При Rh-несъвместимост между брачните партньори са възможни
усложнения, които засягат плода, това е т.нар хемолитична болест у новородените. Ако плодът
е на Rh-отрицателна майка, но е унаследил Rh-положителните антигени на бащата, то у
майката може да се изработят анти-Rh аглутинини след контакт с еритроцити на Rh-
положителния плод. При първа бременност на Rh-отрицателна майка с Rh-положителен плод
обикновено няма достатъчно такива антитела, които да увредят плода. По-голям процент на
увреждане има при 2ра или 3та бременност, тъй като се причинява аглутинация на
еритроцитите на плода и последваща хемолиза. В акушерството след първа бременност на Rh-
отрицателна жена с Rh-положителен плод се прилага анти-Rh серум, предпазващ от активно
образуване на антитела.

Определяне на кръвни групи. Ако се налага кръвопреливане трябва да се определи кръвната

група на донора и реципиента. Определянето става с тест-серуми, които съдържат определени
аглутинини. Прави се т.нар. кръстосана проба. При нея на предметно стъкло се смесват
еритроцити на донора със тест-серум на реципиента и се следи аглутинацията. При
кръвопреливането важи правилото “серума на приемателя не трябва да аглутинира
еритроцитите на дарителя”. Ето защо лица с кръвна група АВ са универсални приематели, те
нямат серумни аглутинини, което позволява да им се прелее кръв от всяка кръвна група.
Кръвна група 0 са универсални дарители, защото те нямат антигени А или В в еритроитната си
мембрана. Кръв от кръвна група 0 може да се прелее до 300 ml на лица от всички кръвни групи,
защото в това количество аглутинините на дарителя се разреждат в кръвната плазма на
приемателя и не могат да причинят аглутинация.
20. Функционални особености на миокарда и на възбудно-проводната система.
Автоматия. ЕКГ

Сърцето е изградено от клетки, създаващи т.нар. работен миокард, чрез който се реализира
помпената му функция. Отделните клетки са свързани функционално и изграждат
функционална мрежа, чрез участъци в мембраната им с много ниско омично съпротивление,
наречени интеркалиращи дискове, които са електрически синапси. Те улесняват бързото
предаване на възбудния процес от клетка в клетка, което позволява едновременното
възбуждане и съкращаване на 2те камери и 2те предсърдия. В сърцето се намират и друг вид
клетки, които формират т.нар. възбудно-проводна система. Тя се състои от синусов възел,
разположен в стената на дясното предсърдие, предсърдно-камерен възел, разположен в
преградата между предсърдията и камерите, снопче на Хис, което се намира в междукамерната
преграда и мрежа на Пуркиние, която обхваща мускулатурата на 2те камери.

Сърцето притежава следните свойства: възбудимост, проводимост, съкратимост и автоматия.

Сърдечния мускул се възбужда и съкращава ритмично под влияние на импулси, идващи от
синусовия възел на проводната система. Способността на сърцето да се възбужда и съкращава
под влияние на импулси, които се зараждат спонтанно във възбудно-проводната система, се
нарича автоматия. Тя се наблюдава и след изолиране на сърцето от организма. Сърцето се
възбужда и съкращава в покой с честота 60-80 удара/мин. При по-висока честота има
тахикардия, а при по-ниска от 60 – брадикардия.

Периодът от началото на възбуждане на миокардната клетка до края се нарича абсолютен

рефрактерен период. През този период миокардните клетки са невъзприемчиви към каквото и
да било дразнене, независимо от неговата сила. Възбудимостта на миокарда не е еднаква в
течение на сърдечния цикъл. Акционния потенциал на миокардната клетка поради голямата му
продължителност заема почти цялото време, което е необходимо за извършване на
съкращението. Поради това по време на съкращаване на сърдечния мускул той е невъзбудим и
тетанично съкращение при него е невъзможно. Тетаничното съкращение на сърдечния мускул
би означавало спиране на помпената функция на сърцето и преустановяване на
кръвообращението. Възникналото в синусовия възел възбуждане се разпространява лесно в
предсърдията поради големия брой електрични синапси в тях. От там възбуждането преминава
през предсърдно-камерния възел по снопчетата на Хис и се разпространява в нишките на
Пуркиние, чрез които достига до мускулатурата на камерите.

Предсърдната мускулатура е изолирана от камерната, чрез съединително-тъканна мембрана,

която не провежда възбуждането. Единственото място през което то може да премине от
предсърдията към камерите е предсърдно-камерния възел и снопчето на Хис. Когато се увредят
тези структури преминаването на импулсите е частично или напълно възпрепядствано и
говорим за предсърдно-камерен блок.
Възбуждането се разпространява с различна скорост в различните части на сърцето. Забавянето
на скоростта на провеждане на възбуждането в предсърдно-камерния възел създава възможност
предсърдията и камерите да се възбуждат и съкращават последователно. Първо се възбуждат и
съкращават предсърдията, а след това камерите. Това позволява на предсърдията да изпълнят
помпената си функция, като донапълват камерите с кръв. Механизма на съкращение на
сърдечния мускул наподобява механизма на съкращение на напречно-набраздените мускули и
тук Ca йони са посредник между процесите на възбуждане и съкращение. Увеличаването на
свободните Ca йони в миокардните клетки води до увеличаване на силата на сърдечните
съкращения. По такив начин действа адреналинът. Ca антагонисти (верапамил, нифидипин и
др.) блокират навлизането на Ca йони и така намаляват силата на сърдечните съкращения.
Съкращенията на миокарда са само под форма на единични мускулни съкращения, които
осигуряват помпената функция на сърцето. Съкращенията на сърцето се наричат систола, а
отпускането му – диастола. Важна особеност на съкращението на миокарда е, че той получава
енергия само за сметка на аеробни процеси, следователно той е аеробна метаболитна система,
която не може да съществува без О2.

ЕКГ – това е крива, която отразява биоелектричната активност на миокардните клетки по време
на сърцевия цикъл, регистрирани по повърхността на тялото. Чрез електроди, поставени на
повърхността на тялото, свързани с електрокардиограф, който усилва създадените потенциални
разлики, могат да бъдат регистрирани промените в биоелектричната активност. При поставяне
на електродите върху крайните части на 2те китки и на глезена на левия крак се реализират
т.нар. стандартни отвеждания. Те са: дясна ръка – лява ръка; дясна ръка – ляв крак; лява ръка –
ляв крак. Наричат се още двуполюсни.В ЕКГ различаваме вълни, зъбци, сегменти, интервали и
комплекси.
Вълните и зъбците се означават с големи букви P, Q, R, S и T.
Вълната Р отразява деполяризацията на предсърдията.
Интервалът PQ , който е от началото на вълната P до началото на зъбеца Q отразява времето за
разпространяване на възбуждането от синусовия до предсърднокамерния възел и времето за
неговото възбуждане.
QRS комплексът отразява деполяризацията на камерната мускулатира. Реполяризацията на
предсърдията започва в края на PQ интервала, а вълната Т отразява реполяризацията на
камерната мускулатира.

22. Регулация на дейността на сърцето

Сърцевия цикъл е периода от началото на 1 сърдечна систола до началото на следващата. Той

обхваща 1 систола и 1 диастола. Честотата на сърдечните съкращения в покой е 60-80
удара/мин, като систолата на предсърдията е 0.1 сек, а диастолата – 0.7 сек. Систолата на
камерите имат средна продължителност 0.3 сек, а диастолата им – 0.5 сек. Съществува период
през който едновременно са отпуснати и предсърдията и камерите. Нарича се обща сърдечна
пауза и трае около 0.4 сек. По време на тази пауза предсърдно-камерните клапи са отворени, а
полулунните са затворени. Налягането на кръвта в предсърдията и камерите е близо до 0 и тя
безпрепядствено се влива от вените в предсърдията и от там в камерите. Това е периода на
бързо пълнене на камерите с кръв. След това пълненето се забавя. Това е периода на бавното
пълнене на камерите. Докато камерите са още в диастола (отпуснато състояние) в синусовия
възел възниква следващото възбуждане. То обхваща предсърдията и те се съкращават. Кръвта
от тях се изтласква към камерите без да може да се върне обратно във вените. В резултат на
свиването (систолата) на предсърдията камерите се донапълват с крив. Количеството кръв,
което се намира в камерите в края на диастолата се нарича краен диастоличен обем. Нормално
е около 130 мл.
Непосредствено след съкращаването на предсърдията следва систолата на камерите.
Възбуждането обхваща твърде бързо двете камери. Поради голямата скорост на
разпространение по нишките на Пуркиние двете камери се съкращават едновременно. В
резултат на това налягането на кръвта се покачва. Предсърдно-камерните клапи се затварят и
кръвта не може да се върне обратно в предсърдията. Настъпва период в който всички клапи в
сърцето са затворени. Камерната мускулатура продължава да се съкращава. През този период
рязко се покачва налягането в камерите. Когато налягането във всяка 1 от камерите превиши
налягането съответно в аортата и в белодробната артерия, кръвта нахлува в тях. Началната фаза
на изтласкване се характеризира с бързо изхвърляне на голям обем кръв от камерите. Това е
перода на бързо изтласкване на кръвта. В края на систолата, количеството на кръвта, което се
изтласква е по-малко – това е периода на бавното изтласкване на кръвта. Със започването на
диастолата на камерите налягането силно намалява. Кръвта в артериите, която е с по-високо
налягане изпълва джопчетата на полулунните клапи и те се затварят. Изтласкването на кръвта
се прекратява. В края на систолата камерите не остават без кръв, този обем който остава в тях
се нарича краен систоличен обем. Той е около 60 мл.
Количеството кръв, което всяка камера изхвърля през систолата се нарича ударен обем. Той е
еднакъв и за двете камери. Количеството кръв, което сърцето изхвърля в големия и малкия кръг
на кръвообращение за 1 минута се нарича минутен обем на сърцето. При възрастни в покой той
е около 5 л.
Клапите осигуряват еднопосочно движение на кръвта от предсърдията към камерите и от
камерите към артериите. Предсърдно-камерните клапи пречат на кръвта да се върне обратно от
камерите в предсърдието по време на свиване на камерите, а полулунните клапи не позволяват
на кръвта попаднала в аортата и белодробната артерия да се върне обратно в камерите по време
на тяхната диастола. Ако клапите не се затварят добре и част от кръвта се връща в обратна
посока говорим за недостатъчност (инсуфициентност) на клапите.
Сърцевите тонове възникват в резултат на рязка промяна в скоростта и посоката на кръвния ток
в резултат на което става вибрация на сърдечния мускул на клапите и на кръвта. Първият
сърцев тон възниква в резултат на трептенето на платната на предсърдно-камерните клапи при
тяхното затваряне. Той е по-ниско честотен и по-продължителен от втория, а втория сърцев тон
се причинява от вибрациите на полулунните клапи при тяхното затваряне. Той съвпада с
началото на камерната диастола и за това се нарича диастолен тон. Първия тон съвпада със
зъбеца R на ЕКГ, а втория с края на вълната Т.

23. Кръвообръщение – видове съдове, фактори, от които зависи движението на кръвта в

кръвоносните съдове. Артериално кръвно налягане. Артериален пулс

Сърцето е в състояние само да промени своята дейност и да я приспособи във всеки момент
към промените във венозния приток и съпротивленията на аортата и белодробната артерия.
Това се нарича интракардиална регулация. При увеличаване на венозния приток се увеличава
пълненето на камерите с кръв. Увеличава се крайния диастоличен обем и те се разтягат.
Увеличаването на изходната дължина от която се съкращава миокарда увеличава силата на
мускулното съкращение. Сърцето приспособява своята дейност и към бързо покачване на
средното налягане в аортата без до този момент да има промени във венозния приток към него.
Екстракардиалната регулация на сърцето осигурява съгласуването на дейността на сърцето с
нуждите на организма и тя се осъществява от нервни и хуморални фактор.
Нервната регулация на сърцето се осъществява от симпатикусовия и парасимпатикусовия дял
на ВНС. Симпатикуса увеличава силата на съкращението на миокарда, увеличава
възбудимостта на сърцето, скоростта на провеждане на импулсите и честотата на съкращенията
на сърцето. Освободените от симпатикуса адреналин и норадреналин активират
адренорецепторите. Води се до отваряне на Ca каналчета, увеличава се вътреклетъчната
концентрация на Ca йони. Това води до учестяване на сърдечната дейност и увеличаване на
силата на сърдечните съкращения. Парасимпатикуса, който инервира само синусовия и
предсърднокамерния възел намалява възбудимостта, забавя провеждането на импулсите и
намалява сърдечната честота. Следователно вагусът оказва отрицателни ефекти.
Хуморалната регулация на сърцето се осъществява от:
- Глюкагон. Той има инотропен ефект чрез повлияване образуването на цАМФ в миокардните
клетки и навлизане на Ca йони, но без да повлиява адренорецепторите.
- Адреналинът има положителен инотропен и дронотропен ефект.
- Тироксинът увеличава сърдечната честота.
- Сърдечните гликозиди засилват навлизането на Ca в миокардните клетки и увеличават силата
на сърдечното съкращение.

Кръвоносните съдове се делят на:

- амортизиращи (аорта, големи артерии) – имат голям брой еластични влакна и колаген в
стените.
- съпротивителни съдове – такива са артериолите. Благодарение на добре развитата гладка
мускулатура на стените им, те променят напречното си сечени и това оказва голямо и бързо
променящо се съпротивление на кръвния ток. Чрез промяната в сечението на артериолите се
регулира локалното кръвообращение. При свиването им в дадена съдова област се набалява
кръвоснабдяването в нея, а при разширяването им то се увеличава.
- обменни съдове – към тях спадат капилярите и тънкостенните венули. През техните стени се
осъществява обмяната на съставките на плазмата и междуклетъчната течност.
- капацитивни съдове – представени са от вените, които представляват кръвен резервоар,
защото в тях се съдържа по-голямата част от кръвния обем. Вените са разтегливи, променят
лесно своя диаметър и това предизвиква промени в разпределението на кръвта в съдовата
система.

Движението на кръвта в кръвоносните съдове зависи от 2 основни фактора

1.разлика в налягането между съседни участъци в съдовата система
2.съпротивлението, което е необходимо да се преодолее това движение
Количеството кръв, което преминава през общото сечение на дадена съдова област е
правопропорционално на разликата в налягането и обратнопропорционално на общото съдово
съпротивление в същата област. Общото съпротивление в съдовата система нараства с
намаляване на диаметъра на съдовете и е най-голямо в областта на артериолите.
В различните участъци на съдовата система общото напречно сечение на съдовете, изразено в
сантиметри е: аорта (2.5 кв. см), малки артерии (20 кв. см), артериоли (40 кв. см.), капиляри
(2500 кв.см.), вени (8 кв.см). Аортата е най-големия съд, но общото сечение на капилярите е
1000 пъти по-голямо от нейното напречно сечение.
Линейна скорост: в аортата кръвта се движи по време на систола със скорост 120 см/сек, а по
време на диастола – 40 см/сек. Средната и скорост е 50 см/сек. В капилярите кръвта се движи
със 0.5 см/сек. Ниската скорост на движение на кръвта в капилярите благоприятства обмяната
на газове, соли, вода, хран. в-ва и др. Във вените скоростта на кръвния ток е 15 см/сек за
големите вени.
Обемна скорост: количеството кръв, което преминава за единица време през общото напречно
сечение на дадена съдова област се нарича обемна скорост. Тя е еднаква в различните съдови
области (артериална, капилярна и венозна) и се определя от общото напречно сечение на
съдовете и от средната линейна скорост на движение на кръвта. Линейната скорост е
обратнопропорционална на общото линейно сечение на съдовете, за това обема кръв, който
преминава през различни съдови области е един и същ. Така в дясната камера чрез венозната
система се връща толкова кръв, колкото е изтласкана от лявата. Времето, необходимо за 1
пълна обиколка на кръвта през малкия и големия кръг на кръвообращение се нарича обиколно
време. При възрастни то е средно времето на 35 сърдечни цикъла.

Кръвта се намира под налягане, защото сърцето периодично изхвърля определено количество
кръв в затворената съдова система. Освен това кръвта придвижвайки се в нея изпитва триене,
което създава съпротивление, противоположно на движението на кръвта. В резултат на това
кръвта е под налягане. Когато кръвта се изхвърли в аортата, нейните стени се разширяват
поради това че за кратко време определен обем се вмества в нея. Стимулираните еластични
сили на аортната стена оказват натиск върху кръвта, но тя се движи само напред поради
затваряне на аортните клапи. В следващия момент се разширява съседният периферен участък,
а първият разтеглен участък се възстановява в изходно положение. След това се разширява
следващия и тн. Така се създава непрекъснат натиск и кръвта се придвижва в съдовата система,
като кръвният ток е непрекъснат. Кръвта се движи в съдовата система както по време на
систола, така и по време на диастола, но скоростта и по време на систола е по-висока.
Максималната стойност, изменера по време на изтласкването на кръвта се нарича систолично
налягане, а по време на диастолата се нарича диастолично. Разликата между систоличното и
диастоличното налягане се нарича пулсово. Систоличното налягане на човек в покой нормално
е 100 – 140 mm Hg, а диастоличното е 60-80 mm Hg.

По време на систола, кръвта която се изхвърля от лявата камера разтегля еластичната стена на
аортата в нейната начална част и предизвиква повишение на налягането. Този участък на
повишено налягане се придвижва по хода на артериалната стена, разтегляйки последователно
всеки следващ участък. Това движение причинява синхронно със сърдечната дейност
колебание на стената на артериалния съд, известно като артериален пулс. Пулсовата вълна се
движи значително по-бързо от самия кръвен ток. В областта на артериолите пулсовите
колебания изчезват. Нормално артериалният пулс се движи между 60-80 удара в минута, в
зависимост от възрастта, пола и тн.
24. Микроциркулация. Движение на кръвта във вените. Регулация на съдовия тонус

Микроциркулаторната единица представлява функционален комплекс от артериоли,

метаартериоли, прекапилярен сфинктер, капиляри и венули. Кръвта в капилярите е отделена от
интерстициалната течност от 1 слой ендотелни клетки. Капилярната стена е пропусклива за O2,
CO2, H2O, електролити, глюкоза, аминокиселини. При покой на мускулите са отворени
сравнително малко капиляри. Отварянето на капилярите зависи от тонуса на прекапилярните
сфинктери. Пропускливостта на стените на капилярите е различна в различните органи. Така
ендотелът на капилярите на мозъка е с най-малка пропускливост и формира т.нар.
кръвномозъчна бариера.
Ендотелът откъм артериалния край на артериалите е по-слабо пропусклив отколкото откъм
венозния край. В артериалния край на капиляра хидростатичното налягане е по-голямо. Поради
тази причина от капилярите излизат вода и разтворените в нея в-ва, с изключение на
плазмените белтъци, които попадат в интерстициалното пространство. Хидростатичното
налягане намалява във венозния край на капиляра. Водата и електролитите се реабсорбират във
венозния край на капиляра. Около 15% от филтрираната в артериалния край на капилярите
течност не се връща обратно. Тя формира лимфата, която придвижвайки се по лимфните съдове
на тялото в крайна сметка пак се връща в съдовата система.

Движение на кръвта във вените. Вените връщат кръвта към сърцето и играят роля на резервоар
на кръвта. При изправено положение на тялото, поради действието на силите на гравитация
разликата в налягането на венулите и мястото на вливане на венозните съдове не е достатъчна,
за да се осъществи придвижването на кръвта. Придвижването се подпомага от други фактори.
Вените съдържат венозни клапи, които разделят венозните съдове на сегменти. Така при
изправено положение гравитационните сили действат само на течността, която е в сегмента, а
не на целия стълб течност във вената. Освен това клапите възпрепядстват връщането на кръвта
обратно. Движението на диафрагмата подпомага придвижването на венозната кръв. При
вдишване диафрагмата слиза надолу и така се увеличава налягането в коремната кухина. В
същото време налягането в гръдния кош намалява. Това подпомага придвижването на кръвта
във вените към дясното предсърдие. При съкращаване на миокарда, предсърдно-камерният
пръстен се придвижва към върха на сърцето и обема на предсърдията се увеличава. Налягането
в тях се понижава и това допринася за придвижването на венозната кръв към тях.

Регулация на съдовия тонус. Артериолите имат в стените си голям брой гладкомускулни

влакна. Те могат да се съкращават и отпуспат под влияние на различни фактори.
Гладкомускулните влакна на кръвоносните съдове са постоянно леко съкратени. Това е
известно като собствен съдов тонус. Той не се определя от нервни или хуморални въздействия.
Собственият съдов тонус е различно изразен в различни съдови области.
Нервен контрол на съдовия тонус:
- Симпатикусът е основният регулатор на съдовия тонус. Под негово влияние кръвоносните
съдове са постоянно свити в определена степен. При усилване на симпатикусовия тонус,
кръвоносните съдове се свиват допълнително, а при намаляването му се разширяват.
Симпатикусовият тонус е сравнително слаб в областта на бъбречните кръвоносни съдове, по-
силен е в областта на сърцето и в кръвоносните съдове на крайниците
- Парасимпатикусът разширява съдовете само на меката мозъчна обвивка, външните полови
органи и слюнчените жлези.
Хуморален контрол на съдовия тонус: освен по нервен път, отвора на кръвоносните съдове се
променя и под директното влияние на редица хормони и продукти от метаболизма. При
намаляване на кръвоснабдяването на дадена област се натрупват повече СО2 и лактат, и
настъпва разширение на кръвоносните съдове в тази област, което подобрява снабдяването на
областта с кислород. В резултат на увеличеното кръвоснабдяване, концентрацията на
отпадните продукти намалява и кръвоносните съдове се свиват.

Съдосвиващи и съдоразширяващо фактори.

Към съдосвиващите фактори се отнасят:
- адреналинът, който свива съдовете на кожата, лигавиците, храносмилателната система
- ангиотензин 2, който има мощен съдосвиващ ефект.
- вазопресинът, който се образува от неврони на хипоталамуса и се натрупва в
неврохипофизата, от където се отделя. Регулира водната реабсорбция в бъбречните каналчета и
в каналчетата на потните жлези.
- ендотелините се образуват в ендотелните клетки на кръвоносните съдове и също имат мощен
съдосвиващ ефект.
- серотонинът също свива кръвоносните съдове и повишава капилярната пропускливост.
Съдоразширяващи фактори са: простагландините, брадикинин, хистамин, аденозин и др…

25. Регулация на артериалното кръвно налягане – бърза и дълготрайна регулация

Aртериалното налягане се поддържа постоянно със сложни регулаторни механизми. При

постоянството на кръвното налягане тези механизми реализират своя регулаторен ефект твърде
бързо. Регулира се работата на сърцето, съдовия тонус и функцията на кръвните резервоари.
Освен това се включват и други механизми, които са насочени към запазване на хомеостазата
на водата и солите в организма, и регулирането на обема на извънклетъчната течност.
Централно място в тази регулация заемат бъбреците с участието на редица хормонални
системи.

Регулацията на артериалното налягане бива бърза и дълготрайна.

Бързата се реализира чрез съгласувана промяна в минутния обем на сърцето, съпротивлението
на кръвоносните съдове и по този начин преразпределянето на кръвта в различните съдови
области. С помощта на специализирани рецептори се получава текуща информация за
налягането в областта на аортата и големите артериални съдове, напълнеността на големите
вени с кръв в близост до сърцето и за нуждите от кислород на различните органи и системи.
Разтягането на стената на аортата и сънните артерии, в резултат на промяна в артериалното
налягане, се възприема от рецептори, наречени барорецептори. Те са разположени предимно по
дъгата на аортата и в сънната артерия. Те не реагират на артериално налягане под 60 mm Hg и
над 180 mm Hg. Те изпращат информация не само за стойността на налягането, но и за
скоростта с която то се променя. В кухите вени, дясното предсърдие, дясната камера,
белодробните артерии се намират рецептори, които отчитат степента на напълненост. Наричат
се обемни. Когато тези рецептори се възбудят в резултат на увеличен венозен приток се
увеличава честотата на сърдечните съкращения. В разклонението на сънната артерия и
началната част на аортата има рецептори, които реагират на промени в количеството на О2,
СО2 и рН. Те се наричат химиорецептори. При нормално съдържание на гореизброените, тези
рецептори са почти неактивни. При намаляване на О2 и увеличаване на СО2 тяхната активност
нараства силно. Тези химиорецептори са свързани и с регулацията на дишането.
Дразненето на определени участъци в продълговатия мозък води също до увеличаване на
сърдечната честота, свиване на кръвоносните съдове и покачване на кръвното налягане. Това се
нарича пресорен отговор. Докато стимулиране на други зони причиняват обратен ефект и
спадане на кръвното налягане. Това е т.нар. депресорен отговор. В предния хипоталамус са
установени депресорни зони, а в задния предимно пресорни зони. Това обяснява и промени
наподобяващи състояние на тревога и напрежение. Сърдечно-съдовият център в продълговатия
мозък осигурява бърза регулация на артериалното налягане при неговата промяна в резултат на
мускулна работа, кръвозагуба, недостиг на О2 и др.
Дълготрайната регулация на артериалното налягане осигурява постоянството му за дълъг
период от време, чрез регулиране на обема на кръвта в организма. Тя се осъществява в
бъбреците и от всички други фактори, които допринасят за постоянство на солите (предимно
NaCl) и на H2O в организма. При кръвозагуба тонуса на симпатикуса нараства, което води до
увеличаване на минутния обем на сърцето и на съпротивлението на съдовете, поради свиване
на артериолите. Едновременно с това във вътресъдовото пространство преминава Н2О от
клетките и от междуклетъчното пространство. В организма възниква жажда и приема на Н2О
също се увеличава. Пълното възстановяване на обема на кръвта и по този начин на
артериалното налягане се извършва чрез дълготрайна регулация на кръвното, която действа по-
бавно, но продължително. Намалението на обема на кръвта се възприема от обемните
рецептори, разположени в съдовете. Информацията от тях стига до задния хипоталамус, където
се преработва. Увеличава се образуването и отделянето на антидиуретичен хормон, който
попада в кръвта, стига до бъбреците и засилва всмукването на водата в крайните отдели на
бъбречните каналчета. По този начин количеството на урината намалява и се съхранява Н2О за
организма. Повишеният тонус на бъбречните нерви, както и увеличението на адреналина в
плазмата, стимулират секрецията на ренин от бъбреците. Засилва се образуването на
ангиотензин2, който увеличава образуването и отделянето на алдостерон от кората на
надбъбрека. Алдостеронът увеличава всмукването на Na йони в крайните отдели на бъбречните
каналчета. Засиленото задържане на Na йони в организма е съпроводено и със задръжка на
вода. Това допринася за нормализирането на обема на извънклетъчната течност и кръвното
налягане се възстановява.

26. Дихателна система – обща функционално-морфологична характеристика и функции.

Инервация на белите дробове.

Под дишане разбираме преноса на кислород от външната среда до клетките на тялото,

използването му в процесите на биологично окисление в митохондриите и изнасянето на
получения като краен продукт СО2 извън клетките във външната среда. Дихателната система се
явява посредник в обмяната на О2 и СО2 между атмосферата и кръвта. Белите дробове
предоставят огромна площ – между 60 и 80 квадратни метра за обмяна на О2 и СО2 между
въздуха (в белодробните алвеоли) и кръвта (в белодробните капиляри)
Дишането включва:
- Външно дишане – обмен на въздух между белите дробове и атмосферата
- Газова обмяна – обмяна на О2 и СО2 между въздуха в алвеолите и кръвта, и между кръвта и
клетките.
- Транспорт на О2 и СО2 чрез кръвта
- Клетъчно дишане – използването на О2 от клетките и образуването на СО2 като краен продукт
на окислението.

Функционална морфология на дихателната система. Тя е изградена от гръден кош, бели

дробове и от дихателни пътища, които се намират извън белите дробове: трахея, гръклян,
гълтач, носна и устна кухина.
Гръдният кош се изгражда от ребрата, гръдната кост, прешлените, междуребрените мускули и
диафрагмата. Серозна покривка (плевра) покрива вътрешната му повърхност и външната
повърхност на белия дроб, така че около всеки бял дроб се формира отделно плеврално
пространство, което е херметически затворено между 2та листа на плеврата. Всъшност това
пространство е по-скоро потенциално, тъй като 2та листа на плеврата почти прилепват един
към друг. Нормално между тези 2 листа се съдържа межди 5 до 20 ml плеврална течност, това е
много тънък течен слой, който създава сили на сцепление между двата листа на плеврата и така
намалява триенето на белия дроб при дихателните движения. При болесните процеси обема на
тази плеврална течност може да се увеличи (плеврален излив) и това ограничава движенията на
белия дроб. Двата главни бронха, които навлизат съответно в левия и десен бял дроб се
разклоняват многократно. Разклоненията, които са с диаметър под 1 mm или т.нар. терминални
бронхеоли не съдържат хрущял, а само гладки мускули, които при съкращаването си променят
диаметъра на бронхеолите. Най-малките бронхеоли, т.нар. респираторни бронхеоли завършват
с алвеоларни сакове, покрити със сферични мехурчета (алвеоли). Отвън стените на алвеолите
са покрити с гъста мрежа белодробни капиляри. През тези стени се извършва обмяната на О2 и
СО2 между алвеоларния въздух и кръвта.

Инервация на белите дробове – тя е вегетативна. Преганглийни парасимпатикови влакна от

състава на nervus vagus и симпатикови постганглийни нервни влакна, излизащи от горните 4ти
и 5ти гръдни симпатикови ганглии.
Постганглийните парасимпатикови влакна започват от ганглии в стената на дихателните
пътища и инервират гладките мускули и слузните жлези. Невромедиаторът е ацетилхолин,
който увеличава секрецията на слуз. Симпатиковите постганглийни влакна инервират слузните
жлези на въздухоносните пътища, кръвоносните съдове и парасимпатиковите ганглии.
Гладките мускули в стената на въздухоносните пътища нямат симпатикова инервация, но имат
β-адренорецептори, които се активират от адреналин (хормон на сърцевината на надбъбрека).
За това при активиране на симпатикуса и увеличена секреция на адреналина настъпва
бронходилатация (разширяване на бронхите).
Тонусът на гладките мускули се повлиява и от хуморални фактори. Бронхосвиващо действие
имат вещества, които се образуват при алергични реакции и възпалителни процеси. Такива са
хистамин, тромбоксан и др.

Функции на дихателната система:

- Обмяна на О2 и СО2 между атмосферния въздух и клетките на тялото. Основните и етапи са:
белодробна вентилация, обмяна на О2 и СО2 между алвеолите и кръвта в капилярите които са
разположени върху външната повърхност на алвеолите, транспортиране на О2 и СО2 чрез
кръвта, обмяна на О2 и СО2 между кръвта и клетките на тялото и окислителни процеси в
клетките. Кислородната консумация и отделеното количество СО2 за 1 мин. не са постоянни. Те
се увеличават съобразно енергийните нужди на организма.
- Поддържане на алкално-киселинното равновесие на кръвта. Когато имаме увеличена
концентрация на свободни Н+ в кръвта, в резултат на реакцията при отделянето на СО2, има
опасност от понижаване на рН, тоест от ацидоза. В такъв случай белодробната вентилация се
увеличава (дишането се учестява и става по-дълбоко). Тогава количеството на отделения в
организма СО2 за единица време нараства и по този начин бързо намалява количеството на
свободните Н+ в кръвта. Това предпазва от ацидоза.
- Защитна функция. Чрез вдишания въздух в дихателните пътища могат да попаднат чужди
частици, вкл. и болестотворни микроорганизми. Лигавицата на въздухоносните пътища,
разположена на границата между външната и вътрешната среда притежава добре развита
имунна система. Тя е представена от всички видове клетки, които участват в механизма на
вродения и придобития имунитет. В горните дихателни пътища има мукозо-свързана лимфна
тъкан, която образува сливиците. В нея се съдържат макрофаги, Т-лимфоцити, В-лимфоцити и
др. Пренасянето на микроорганизмите от отвора на въздухоносните пътища към лимфната
тъкан под лигавицата се извършва от специализирани епителни клетки, наречени M-клетки. Те
поемат вирусите и бактериите, и ги предоставят на клетките в подлежащата лимфна тъкан – на
макрофагите, дендритните клетки и лимфоцитите. Освен в лимфната тъкан, макрофаги има и в
алвеолите (алвеоларни макрофаги). Те са първата защитна линия на долните дихателни пътища.
За нормалната функция на макрофагите са необходими Ca и Mg йони.
- Във въздухоносните пътища става и механично очистване чрез рефлексите на кашляне и
кихане.
- Обменна функция – такава функция е превръщането на ангиотензин1 в ангиотензин2 от
капилярния ендотел.
- Гласообразуването – въздушния поток предизвиква вибрации на гласовите връзки на
гръкляна, които заедно с резонанса на съдържащите въздух кухини на дихателната система
образуват характерното звучене на гласа на всеки индивид.
- Участие в обонятелна функция – чрез дишането одорантите (в-вата, които предизвикват
мирис) достигат до обонятелните рецептори, разположени в лигавицата на горната част на
носната кухина.
- Резервоарна функция. Белодробното кръвообращение представлява депо на кръв, от където
при нужда се прехвърлят в общото кръвообращение до ½ литър кръв.
- Участие във водния и топлинен баланс на организма. При дишане организма губи вода (10-
20% от общия обем отделена) и топлина (5-10% от общата топлинна загуба). Тези загуби са
задължителни и не могат да бъдат намалени в случай на нарушен воден или топлинен баланс.

27. Белодробна вентилация. Механизъм на дихателните движения. Белодробни обеми и

капацитети
Белодробната вентилация представлява обмяната на въздух между алвеолите и околната среда
през въздухоносните пътища, която се извършва чрез дихателните движения вдишване
(инспирация) и издишване (експирация). При вдишване гръдния кош и белия дроб се
разширяват, при което налягането на въздуха в белодробните алвеоли се понижава под
атмосферното и въздуха от околната среда навлиза в белия дроб. При издишване гръдния кош и
белия дроб се свиват, налягането на въздуха в белодробните алвеоли се повишава над
атмосферното и въздуха излиза от белия дроб. Белите дробове не могат самостоятелно да се
свиват и разпускат. Промените в техния обем са резултат от промени в големината на гръдния
кош, а размерите на гръдния кош се променят в резултат на съкращаване на определени
мускули, които се наричат дихателни. Тези от тях, които предизвикват разширяването на
гръдия кош и вдишването се наричат инспираторни мускули, а тези които причиняват
намаляването на обема на гръдия кош и издишването се наричат експираторни пътища.

Дихателните мускули са напречнонабраздени и се инервират от двигателни неврони на

соматичната НС, чиито тела са в предните рога на сивото в-во на гръбначни мозък. Тези
неврони се възбуждат от импулси, които се генерират в невроните на дихателния център на
продълговатия мозък и се предават до гръбначния мозък по низходящите нервни пътища. За
това при прекъсване на пътищата от дихателния център към мотоневроните на дихателните
мускули, например при травма на гръбначния мозък, дишането спира и живота може да се
продължи само чрез изкуствено дишане. Инспираторните мускули се делят на задължителни и
допълнителни. Задължителни са диафрагмата и външните междуребрени мускули, които са
абсолютно необходими за вдишването. Допълнителни инспираторни мускули участват в
дълбокото вдишване и са шийни и гръдни мускули.
Експираторните мускули. За разлика от вдишването, спокойното издишване не изисква
съкращението им, за това казваме че издишването е пасивен процес. Дълбокото усилено
издишване се извършва с участието на експираторни мускули, каквито са мускулите на
вътрешните междуребрени мускули и мускулите на предната коремна стена.

Механизъм на дихателните движения.

Вдишването се извършва, благодарение на съкращаването на инспираторните мускули, при
което обема на гръдния кош се увеличава. Налягането между плеврите става по-ниско от
атмосферното. Тази разлика в налягането предизвиква въздушен поток, насочен към белия дроб
(вдишване).
Спокойното издишване е пасивно – не изиксва съкращение на респираторни мускули. След
спиране на съкращаването на инспираторните мускули, гръдния кош и белите дробове
намаляват размерите си. При намаляването на белия дроб и на алвеолите налягането в тях се
покачва над атмосферното и въздушния поток се насочва навън от белия дроб. Дълбокото
усилено издишване се извършва с участието на експираторните мускули.

Белодробни обеми и капацитети.

Белодробни обеми са обемите въздух, които могат да се вдишат или издишат при спокойно
вдишване или издишване. Белодробните капацитети са сбор от 2 или повече обема.
Белодробни обеми са:
- дихателен обем: това е обема въздух, който постъпва в белия дроб при 1 дихателно движение.
При спокойно дишане е около 400-500 ml.
- инспираторен резервен обем: обема въздух, който може да се вдиша максимално след едно
спокойно вдишване. Средно той е около 1900-3300 ml.
- експираторен резервен обем: обема въздух, който може да се издиша максимално след 1
спокойно издишване. Средно е между 700-1100 ml.
- остатъчен обем: остатъкът от въздух в белите дробове след края на 1 максимално издишване.
Той не може да бъде издишан волево. Може да напусне белия дроб само при пневмоторакс,
това е нарушаване на херметичността между плевралните листове.
- минимален обем: обема въздух, който остава в белите дробове след пневмоторакс, той е 30-
150 ml.
Белодробни капацитети са:
- витален капацитет: максималният обем въздух, който може да се издиша след максимално
вдишване. Представлява сумата от дихателния обем, инспираторния резервен обем и
експираторния резервен обем.
- цялостен белодробен капацитет: представлява максималният обем въздух, който се съдържа в
белите дробове след максимално вдишване. Представлява сума от виталния капацитет и
остатъчния обем.
- функционален остатъчен капацитет: обемът въздух, който остава в белите дробове след края
на спокойно издишване. Той е сума от експираторния резервен обем и остатъчния обем.

28. Газова обмяна в белите дробове. Обмяна на кислород в белите дробове и в тъканите.
Транспорт на кислород в кръвта

Газова обмяна в белите дробове се извършва между въздуха, който запълва алвеолите и кръвта
в белодробните капиляри. Белодробните капиляри образуват гъста мрежа, която плътно
обхваща външната повърхност на алвеолите. Алвеоларния въздух и кръвта в белодробните
капиляри са отделени с мембрана, изградена от: еднореден епител на алвеолите, епителна
базална мембрана, тънко интерстициално пространство между алвеоларния епител и
капилярната стена, базална мембрана на капилярния ендотел и ендотел на белодробните
капиляри. Съвкупността от тези слоеве има дебелина 0.5 – 1.5 μm. Молекулите на О2 и СО2
преминават лесно през тази мембрана, поради малките си размери и липсата на ел. заряд.
Голямата площ и пропускливостта на мембраната за О2 и СО2 благоприятства дифузията на
двата газа и бързото изравняване на парциалните им налягания на алвеоларния въздух и в
кръвта.
Венозната кръв от телесното кръвообращение постъпва в дясната половина на сърцето от
където се изтласква в белодробното кръвообращение. Когато кръвта достигне белодробните
капиляри, разликата в парциалните налягания на О2 и СО2 между кръвта и алвеоларния въздух
предизвиква пренос чрез дифузия и на 2та газа през респираторната мембрана. Чистият поток
на О2 е насочен към кръвта, а на СО2 от кръвта към алвеоларния въздух.

Обмяната на О2 в белия дроб и транспорт чрез кръвта.

Кислорода се транспортира под 2 форми в кръвта. 95% е като съединение на хемоглобина с
кислород (оксихемоглобин) и 1% като разтворен в кръвната плазма. С преминаването на О2
молекули от алвеоларния въздух в еритроцитите на кръвта, в белодробните капиляри започва
химично свързване на хемоглобина с кислорода. Скоростта на дифузия на О2 и на свързването
му с хемоглобина са от изключително важно значение за транспорта на кислорода, тъй като
времето за престой на кръвта в капилярите е по-малко от 1 секунда. Образуването на
оксихемоглобин е основна форма на транспорт на О2 между белия дроб и тъканите. За това
концентрацията на хемоглобин в кръвта е важен фактор, който определя съдържанието на
кислород в нея. Свързването на хемоглобина с кислорода е физиологичен механизъм, чрез
който се увеличава капацитетът на кръвта да пренася кислород, съответно за метаболитните
нужди на организма. Концентрацията на хемоглобин в кръвта най-често е 150 g/l. Всеки грам
хемоглобин свързва 1.34 ml кислород. По този начин 100 ml артериална кръв могат да пренасят
20 ml кислород. Количеството О2, което остава разтворено в кръвната плазма е незначително.
На 100 ml плазма се падат 0.3 ml О2, от което е видно че без да се свърже с хемоглобина, по
този начин свободен О2 не може да задоволи кислородните нужди на организма.

Обмяна на О2 в тъканите. Преминаването на О2 от кръвта към тъканната течност е свързано с

намаляване на парциалното му налягане в плазмата, като това от своя страна ускорява
отделянето на О2 от оксихемоглобина. Когато метаболизмът е ускорен при физическа работа,
отдаването на О2 от оксихемоглобина допълнително се ускорява от увеличеното парциално
налягане на СО2, намаляването на рН и покачването на локалната температура. Общото
количество О2, което човек консумира в състояние на покой е 250 ml/min. Тази стойност се
променя в зависимост от възраст, пол, телесна маса… При интензивна физическа работа О2
консумация може да нарастне 20 пъти в сравнение на тази при покой. Обезпечаването на тази
висока консумация на кислород е чрез включване на няколко механизма – увеличена
белодробна вентилация, увеличен минутен обем на сърцето, увеличен брой еритроцити в
единица обем кръв. Състояние, при което доставката на О2 е по-малка от нуждите на клетката
се нарича хипоксия. Дължи се на нарушена дихателна функция, нарушено кръвообращение и
нарушение в синтеза на хемоглобина. При пушачи 7% от хемоглобина се свързва с СО и не
участва в доставката на О2 до тъканите. В мускулните клетки се съдържа миоглобин, който
подобно на хемоглобина свързва О2, но за разлика от него го отдава при много по-ниски
парциални налягания на О2. Поради това миоглобинът осигурява резерв от О2 на мускулните
клетки при повишена кислородна консумация.

29. Обмяна на въглероден диоксид в белите дробове и в тъканите. Транспорт на

въглероден диоксид в кръвта

Обмяна на СО2 в тъканите и транспорт чрез кръвта.

При покой у възрастен индивид всяка минута от клетките се отделят около 200 ml СО2. СО2,
който се образува като 1 от крайните продукти на окислителните процеси в клетката преминава
поради разлика в парциалните налягания от клетката към интерстициалната течност и от нея
към кръвната плазма и еритроцитите. Еритроцитите съдържат ензима карбоанхидраза, който
ускорява образуването на въглеродна киселина от свързването на СО2 и Н2О. Ензимът
катализира и правата и обратната реакция. Продуктите от дисоциацията на въглеродната
киселина са С+ и хидрогенкарбонатни аниони като хидрогенкарбонатните (НСО3) преминават
по концентрационния градиент от еритроцитите към плазмата чрез улеснена дифузия, докато
Н+ и се свързват с дезоксигенирания хемоглобин. По този начин хемоглобина участва в
поддържането на алкално-киселинното равновесие в организма, като буферна система с най-
голям капацитет.
НСО3 в кръвната плазма са основната форма под която СО2 се пренася от клетките към белия
дроб, 70% от общото количество СО2. Разтворения в кръвната плазма СО2 е 10% от общо
пренесения.
Около 20% от СО2 се пренася свързан с белтъчната част на хемоглобиновата молекула като
карбаминохемоглобин и това е 3тата форма на транспорт на СО2 в кръвта.

Обмяна на СО2 в белия дроб.

Свързването на хемоглобина с О2 в белия дроб улеснява отделянето на Н+ и от хемоглобина.
Отделените Н+ се свързват с НСО3 аниони и се образува въглеродна киселина Н2СО3. Това води
до намаляване на концентрацията на НСО3 в еритроцитите и създава концентрационен
градиент за навлизане на нови количества НСО3 от плазмата в еритроцитите. Карбоанхидразата
на еритроцита ускорява разграждането на образуваната Н2СО3 до СО2 и Н2О. СО2 навлиза в
алвеоларния въздух, където парциалното му налягане е по-ниско. Разгледаните до тук
механизми показват важни за газовата обмяна свойства на хемоглобиновата молекула.
Отделения от тъканите СО2, който е краен продукт от окислението в клетките, улеснява
отдаването на О2 от оксихемоглобина. Ускоряването на метаболизма при което се увеличава
количеството на отделения СО2 и Н+, и се покачва топлообразуването, още повече улеснява
отделянето на О2 от оксихемоглобина. Получава се своеобразен механизъм на саморегулация,
при който се постига съответствие между кислородните нужди и доставката на кислород.
Хемоглобина съчетава 2 основни функции: пренася О2, пренася СО2 и участва в регулацията на
АКР на организма.

30. Регулация на дишането – генериране на дихателния ритъм. Съгласуване на

вентилацията с метаболитните и поведенческите нужди на организма
Регулацията на дишането е една от жизненоважните функции на мозъка. Системата за
регулация на дишане изпълнява следните 3 дейности: създава автоматичен ритъм без участие
на съзнанието ритъм на вдишване и издишване, нагажда честотата и дълбочината на
дихателните движения към метаболитните нужди на организма и променя дишането при говор,
пеене, дъвчане, гълтане, повръщане…
Дихателните движения се извършват в определен ритъм, независимо от нашата воля и
съзнание. Те могат да бъдат променени волево, но в определени граници. Можем да спрем
дишането си за определено време, съзнателно да учестим и задълбочим дишането си, но след
известно време то пак се нормализира, независимо от нашето желание да го променим. Тези
факти показват, че дихателните движения зависят както от съзнателни (корови), така и от
подсъзнателни (подкорови) механизми. Друг отдавна известен факт е, че при прекъсване на
връзката между главния и гръбначния мозък при травма дишането спира. От това следва, че
дихателният ритъм е функция на главния мозък.
Въпреки многото данни за функционални характеристики на дихателните зони в продълговатия
мозък, въпросът къде точно в продълговатия мозък се намира генератора и по какъв начин се
генерира този ритъм на дишане, за сега няма отговор. Има предположения и хипотези. Според
една от тях е, че генераторът на дихателния ритъм се изгражда от група неврони на вентралната
група ядра. Според друга, дихателния ритъм е резултат от начина по който са свързани
дихателните неврони от дорзалната и от вентралната група. Със сигурност може да се твърди,
че генераторът на дихателния ритъм е в продълговатия мозък и той генерира ритъма. Ритъмът
се модицифица от влияния, които идват от по-горе разположени структури (хипоталамус,
мозъчна кора и др.)
Активността на дихателния център се променя така, че във всеки момент да отговаря на
метаболитните нужди на организма. Това нагаждане се осъществява с химична и нехимична
регулация. Химичната регулация се осъществява от сигнали за парциалното налягане на О2,
СО2, рН на кръвта. Нехимичната регулация се осъществява от информация, която идва от
периферните рецептори, от рецепторите във въздухоносните пътища и белите дробове, от
обемните рецептори на ССС.

Съгласуване на белодробната вентилация с метаболитните нужди на организма. То се извършва

благодарение на информацията, която дихателните невтони в продълговатия мозък получават
от химиорецепторите, специфично чувствителни към парциалното налягане на О2, СО2 и рН.
Така например при увеличаване на енергоразхода в организма окислителните процеси се
ускоряват. Това означава увеличена кислородна консумация и увеличено отделяне на СО2 в
кръвта. Информацията за настъпилите промени в състава на кръвта достигат до дихателните
неврони в продълговатия мозък и чрез тях се увеличава белодробната вентилация. По този
начин се увеличава доставката на О2 и отделянето на СО2, и газовият състав на кръвта се
нормализира. Увеличената белодробна вентилация предпазва и от ацидоза. От 3те показатели –
парциално налягане на О2, на СО2 и рН на артериалната кръв, парциалното налягане на СО2 в
артериалната кръв е основната регулируема величина на системата, регулираща дишането.
Дишането се променя и при емоции, благодарение на пътища от лимбичната система към
дихателните неврони в продълговатия мозък. Дишането се променя и при болково дразнене.
Повлиява се също и при промяна в температурата. Рязкото и силното охлаждане могат да
доведат до спиране на дишането. От друга страна умереното дразнене на кожата на
новородените деца с топла и хладка вода ускроява появата на първото дихателно движение.
Информация от проприо-рецепторите по време на мускулна работа също повлияват дишането.

31. Храносмилателна система – обща функционално-морфологична характеристика.

Нервна и ендокринна регулация на храносмилането

В храносмилателната система се извършва: механично раздробяване на храната, ензимно

разграждане на хранителните вещества, резорбция (преминаване на в-вата от
храносмилателния канал към кръвта и достигане до всички клетки на организма). При
разграждане на хран. в-ва до нискомолекулни продукти се губи тяхната видова специфичност.
Освен храносмилане и резорбция, храносмилателната система изпълнява и защитна функция.
Тя има важно значение, тъй като стената на храносмилателната тръба представлява граница
между външната и вътрешната среда на организма. В нея функционират имунни механизми,
които съдържат клетки на имунната система. В смилателните сокове се съдържат в-ва с
антибактериално действие – лизозим, имуноглобулини и др. Нормалната бактериална флора на
устната кухина и дебелото черво също изпълнява защитна функция като потиска развитието на
болестотворните микроорганизми. Слюнката и секретираните в тънкото и дебелото черво вода,
слуз и др. също очистват механично от болестотворни микроорганизми. Храносмилателната
система е съставена от уста, гълтач, хранопровод, стомах, тънко и дебело черво. Към тази
система спадат още слюнчените жлези, панкреаса, черния дроб чиито сектети се изливат в
храносмилателния тракт.
В устата започва раздробяването на храната, ензимното смилане на въглехидратите и се оформя
хапката. Гълтачът и хранопроводът придвиждат хапката до стомаха. В стомаха продължава
механичното раздробяване на храната, там започва и ензимното смилане на белтъците и
липидите. В полутечно състояние стомашното състояние преминава в тънкото черво. В
началото на тънкото черво – дванадесетопръстника – се разграждат белтъци, липиди и
въглехидрати. Под действието на ензими на панкреатичния сок и с участието на жлъчката от
черния дроб. Движението на тънкото черво размесват съдържимото, придвижват го и
обезпечават неговия контакт с чревната лигавица. При този контакт мембранните ензими на
чревните епителни клетки доразграждат в-вата (това е т.нар. пристенно смилане). Липидите се
разграждат само в лумена на тънкото черво под действие на панкреатични липолитични
ензими. Едновременно с пристенното свиване протича и резорбцията на получените продукти,
а те са монозахариди, аминокиселини, ди- и трипептиди. Резорбцията става чрез транспортни
механизми на същите епителни клетки.

Основните процеси при храносмилането са: механично размесване на храната, механично

раздробяване на храната, размесване и придвижване на съдържимото в храносмилателната
система, секреция на смилателни сокове, които съдържат ензими, вода и соли; секреция на
слуз, която покрива лигавицата на хран. ситема и предпазва от химично и механично
увреждане на лигавицата; ензимно смилане (луменово, пристенно или вътреклетъчно) и
резорбция на продуктите от ензимното разграждане на белтъци, въглехидрати, липиди, соли,
витамини и вода.

Регулацията на хран. система изпълнява 2 основни функции:

1- координира функциите на отделните части на храносмилателната система при
последователното преминаване на съдържимото през тях
2 – приспособява секреторната и двигателната активност на всеки сегмент от
храносмилателния път към обема, механичните и химичните свойства на поетата храна.
Например при поемане на суха храна в устата се отделя повече и по-рядка слюнка.

Системата, която регулира храносмилането включва нервни и хуморални механизми, свързани

по между си. Нервните регулаторни механизми са изградени от рецептори, аферентни пътища,
нервни центрове и еферентни пътища, и имат йерархична организация като най-ниското ниво е
т.нар. ентерална НС, разположена в стената на храносмилателния канал. Хуморалните
механизми включват хормони на ендокринните жлези в организма и хормони на ендокринните
клетки в храносмилателния канал.

32. Двигателна активност на храносмилателната система. Дъвкане, гълтане, двигателна

активност на стомаха, тънкото и дебелото черво. Повръщане и дефекация.

Чрез движенията на храносмилателния път храната се раздробява, размесва се със

смилателните сокове и се придвижва по посока към ануса.

Дъвкане – то е първият етап от механичната обработка на храната. Тя се раздробява, смесва се

със слюнката и по такъв начин увеличава площта за действие на смилателните ензими.
Ускорява се разтварянето на предизвикващите вкусово усещане съставки, подготвя се за
образуване на хапка и за гълтане. По време на дъвкането се дразнят различни рецептори в
устната кухина и в дъвкателния апарат, чрез които се включват рефлекси, активиращи
секрецията и моториката в следващите отдели на храносмилателния тракт – стомах,
дванадесетопръстник, черен дроб, жлъчка и панкреас. Основното движение при дъвченето е
последователното движение на долната челюст нагоре и надолу. За стриването на храната има
значение и страничното движение на челюстта. Координирано с долната челюст се движи и
езика. Координацията на мускулите, които участват в дъвченето се извършва в дъвкателния
център, който е разположен в моста и в продълговатия мозък. Нормално дъвкателния център е
под контрола на други части от мозъка и особено на двигателната зона на кората. Функцията на
дъвкателния център се влияе много и от сетивната информация, идваща до него от рецептори
на соматосетивната система и особено от устната кухина. Голямо значение има информацията
от механорецепторите, особено тези в периодонциума на зъба, които сигнализират за натиска
на зъбите при дъвчене. Също така голямо значение има информацията от терморецепторите и
вкусовите рецептори. С образуването на хапката дъвченето е приключило и започва гълтането.

Гълтането е придвижване на хапката от устната кухина през гълтача и хранопровода до

стомаха. Механизма на гълтането има 3 фази:
1 – орална: при нея оформената от дъвченето хапка се притиска към твърдото небце от езика и
се плъзга към гълтача
2 – фарингиална фаза: в момента, когато хапката докосне лигавицата на фарингиалния отвор,
разположените на това място рецептори за допир и натиск се възбуждат и се включва верига от
рефлекси, които не зависят от волята и съзнанието. В резултат на това мекото небце се повдига
и затваря пътя на хапката към носната кухина. Гръклянът се придвижва напред и нагоре и
затваря входа на трахеята и на дихателните пътища и по такъв начин предпазва навлизането на
храната в дихателните пътища. След това се съкращават мускулите на гълтача и придвижват
храната надолу към хранопровода
3 – езофагиална фаза: съкращението на мускулите на гълтача предизвиква рефлекс на отваряне
на горния сфинктер (отвор) на хранопровода. Хапката навлиза в хранопровода. Следва
перисталтична вълна на хранопровода, която придвижва хапката към стомаха и навлиза в него.
С това гълтането приключва. Всички тези движения се регулират от центъра на гълтането в
продълговатия мозък и долната част на моста.

Двигателна активност на стомаха.Стомаха има 3 функции – резервоарна, смилателна и

изпразваща. След края на храненето стомаха не остава в покой. Той само променя двигателната
си активност.
Резервоарна функция. Поемането и поглъщането на храната става много по-бързо от нейното
смилане. Резервоарната функция на стомаха се изпълнява от неговите горни 2/3 ти. Празния
стомах е съкратен и има вместимост по-малко от 100 мл. При дразнене на гълтача и
хранопровода от гълтането се предизвиква рефлекс на отпускане на горната част на стомаха.
Това улеснява преминаването на храната в стомаха. След това тонусът на стомаха отново се
покачва така, че стените му обхващат плътно хапката без да упражняват голямо налягане върху
нея. Обемът на стомаха при това може да се увеличи до 1.5 – 2 л. вместимост, като храната се
наслоява по реда на нейното поглъщане.
Смилателна и изпразваща функция. Докато резервоарната функция се дължи на
последователни промени в тонуса и обема на горните 2/3 на стомаха, то смилателната и
изпразващата функция се изпълняват от стомашната перисталтика в долната част на стомаха.
Перисталтиката представлява разпространяващо се пръстеновидно съкращение, което се
съпровожда с отпускане на сегмента пред него. Благодарение на това, съдържимото се
прехвърля от съкратения към разположения пред него отпуснат участък. В следващия момент
този участък, който го е приел също се съкращава, а другия който е пред него се отпуска и
храната от съкратения отива в отпуснатия участък. Това движение се нарича перисталтика.
Перисталтиката се предизвиква от нервни механизми на разположената в стомашната стена НС.
В момента, когато възникне перисталтична вълна, пилорния сфинктер. В момента, когато
възникне перисталтичната вълна пилорния сфинктер се отваря. Тази вълна избутва напред
стомашното съдържание и то преминава в дуоденума. Когато тази перисталтична вълна
достигне до пилора, той се затваря. С появата на следващата перисталтична вълна, пилорния
сфинктер се отваря и събитието се повтаря до окончателното изпразване на стомаха.
Регулаторните механизми за двигателната активност на стомаха са нервни (локални и
централни) и хуморални (стомашно-чревните хормони).
Локалните нервни механизми са главно рефлекси на ентералната НС. Те координират
функциите на отделните части на самия стомах. Нормално локалните рефлекторни механизми
са под контрола на централно-нервните механизми. Активирането на симпатикуса потиска
стомашната перисталтика, докато парасимпатикуса я усилва. Двигателната активност на
стомаха може да се повлияе и от вкусови, обонятелни, психогенни и други въздействия от
външната среда.
Хуморалната регулация се осъществява от чревните хормони гастрин, секретин,
холицистокинин. Гастрина се секретира от ендокринните клетки на стомашната лигавица. По
кръвен път той възбужда мускулните влакна на стомаха и увеличава тяхното съкращение.
Хормоналното регулиране на стомашната моторика е водещо в периода веднага след навлизане
на първата порция стомашно съдържание в дуоденума. Подкисляването на средата в дуоденума
стимулира секрецията на хормона секретин. Секретинът потиска стомашната перисталтика и
увеличава тонуса на пилорния сфинктер, и по този начин забавя изпразването на стомаха. Това
позволява секрецията на панкреатичния сок да неутрализира солната киселина. Освен това
секретинът стимулира секрецията от жлъчните каналчета в черния дроб. Наличието на липиди
в дуоденума стимулира секрецията на холицистокинин и гастроинхибиращ пептид. Продуктите
от смилането на белтъците стимулират секрецията на гастрина, който се отделя и от
ендокринните клетки на дванадесетопръстника.След приключване на храносмилането в
стомаха, той не остава в покой. През около 90 мин. се появява перисталтика, която трае 10-15
мин. Това има значение за изчистването на стомаха от всички смляни и несмляни частици.
Повръщането е защитна реакция, при която стомашното, а понякога тънкочревното съдържимо
се изхвърля през устата навън. Започва с антиперисталтична вълна от средата на тънкото черво
към дванадесетопръстника. Следва отваряне на пилорния сфинктер, отпускане на стомаха,
отпускане на сфинктера между стомаха и хранопровода. Съкращават се коремните мускули и
така се подпомага преминаването на съдържанието от стомаха към хранопровода. Последва
отваряне на горния сфинктер на хранопровода и съдържанието излиза навън през устата. През
това време дишането е потиснато, а гласовата цепка затваря хода на трахеята. Ако сфинктера на
хранопровода не се отвори съдържанието се връща обратно и повръщането се предотватява.
Това е т.нар. повдигане. Специализиран нервен център в продълговатия мозък (център на
повръщането) координира всички тези движения, необходими за акта на повръщане. Центърът
може да бъде активиран от голям брой аферентни пътища, които носят информация за
разтягане или възпалителни процеси на стомаха или дуоденума, за дразнене на гълтача, на
вкусовите рецептори за горчиво и тн. Центъра на повръщане се възбужда и при увеличено
вътречерепно налягане. Повръщането може да се провокира и по психогенен път.

Двигателна активност на тънкото черво.

Движенията на тънкото черво изпълняват следните функции – Размесват съдържимото с
панкреатичния сок, жлъчката и чревния сок. Правят контакт на съдържимото с епитела за
протичане на пристенно смилане и резорбция, а също и придвижват съдържимото към дебелото
черво. Подобно на стомаха, двигателната активност на тънкото черво се регулира от нервни и
хуморални механизми. Нервните механизми координират движенията на тънкото черво и го
съобразяват с тези на стомаха и на дебелото черво. В смилането в стомаха участват също
стомашни и чревни хормони – гастрин, секретин, холицистокинин, глюкагон и др. На
границата между тънкото и дебелото черво има сфинктер, както и гънка на лигавицата, която
образува клапа. Тя позволява еднопосочно придвижване на съдържанието към сляпото черво,
което е началото на дебелото черво.

Принципно движенията на дебелото черво са подобни на тези в тънкото – размесващи и

перисталтични. Освен това в дебелото черво има специфични особености, като например
резорбция на вода и соли, при което се оформят фекалиите, а също те се придвижват и
изхвърлят навън. Придвижването и изхвърлянето на фекалиите е свързано с особен вид
перисталтика. Перисталтичните вълни са редки – 2, 3 пъти в денонощието и обхващат голяма
част от червото. Така придвижват голям обем фекалии. В интервалите между дефекациите,
ректумът е празен. Когато в резултат на перисталтичната вълна на дебелото черво ректумът се
изпълва, неговите стени се разтягат и това включва рефлекс на отпускане на аналния сфинктер
и позив за дефекация.

33. Секреторна активност на храносмилателната система. Обем, състав и функции на

слюнката и стомашния сок. Регулация на секрецията им

Секрецията се извършва по цялата дължина на храносмилателната система, а именно в

клетките на покривния епител, в жлезите на лигавицата, в жлезите извън храносмилателния пък
(слюнчена, панкреас, черен дроб). Секретите, които се отделят в храносмилателния тракт
изпълняват смилателна, защитна и отделителна функция. Смилателната функция се изпълнява
от ензимите на слюнката, стомашиния сок и сока на задстомашната жлеза. Защитната функция
е свързана със секрецията на електролити, имуноглобулини, муцини, антибактериални ензими
(напр. лизозим в слюнката и чревния сок). Отделителната функция на храносмилателната
система се състои в това, че чрез секретите на храносмилателната система от организма се
отделят соли и вода, жлъчни пигменти, лекарства, тежки метали, стероидни хормони и др.

Секреция – ензимно разграждане и резорбция в устната кухина.

В устната кухина се секретира слюнка. Тя се секретира от 3 големи слюнчени жлези –
околоушни, подчелюсни и подезична, и от голям брой малки слюнчени жлези, разположени по
лигавицата и по езика. Образуваната в тези жлези слюнка преминава през каналчета и попада в
устната кухина. Слюнката има богат и разбообразен характер. Съдържа:
- ензими – лизозим, липаза, α-амилаза и др.
- гликопротеини – муцини.
- имуноглобулини,
- нискомолекулни органични съединения като глюкоза, кортикостероиди и др.
Част от състава на слюнката – водата, електролитите и др. постъпват в слюнката от кръвта като
се транспортират от епителните клетки на ацините и каналчетата. Високомолекулните съставки
се синтезират в епителните клетки и постъпват в слюнката чрез екзоцитоза. Обемът за
отделената за 1 денонощие слюнка е от ½ до 1 литър. Състават и е непостоянен и зависи от
вида на стимулите за секреция.
Функции на слюнката:
- образува хапката и участва в гълтането
- защитна функция – слузта, която покрива лигавицата на устата я предпазва от механични и
химични увреждания
- обменна функция – слюнката обменя калции и флуор със зъбния емайл
- улеснява говора, като поддържа влажна устната лигавица
- смилателна, α-амилазата разгражда скорбялата и гликогена до дизахариди и тризахариди.
- разтваря вещества, които предизвикват вкусово усещане.
Слюнчената секреция се променя в зависимост от химични, вкусови и механични свойства на
храната. Жлезите се инервират от ВНС. Парасимпатикусовите нерви стимулират синтеза на α-
амилаза и муцини, метаболизма. Обемът на отделената слюнка под действието
парасимпатикуса е по-голям отколкото на симпатикуса. Симпатиковите нерви и адреналинът
на надбъбрека стимулират секрецията на слюнка, богата на α-амилаза. В устната кухина не се
резорбират хран. в-ва, но могат да се резорбират лекарства като нитроглицерин и нифидипин,
които попадат бързо в кръвообращението чрез подезичната вена.

В стомаха секрецията се извършва от клетките на стомашните жлези, които секретират

пепсиногени, стомашна липаза, HCl, муцини и от покривния епител на стомашната лигавица,
който секретира муцини и др. Най-важните съставки на стомашния сок са ензими (пепсини и
стомашна липаза) и HCl. Пепсините се секретират в неактивна форма – пепсиногени от
главните клетки на стомашните жлези. Под действието на HCl се активират. Пепсините са
ендопептидази и разграждат белтъците предимно до пептиди и по-малко до аминокиселини.
Стомашната липаза разгражда само около 10% от поетите триглицероли. HCl се секретира от
пристенните клетки. Тя активира пепсиногените и представлява антибактериална защита.
Муцините образуват гел, който покрива стомашната лигавица и я предпазва от вредното
действие на HCl.
Секрецията на стомашния сок се регулира също чрез нервни и хуморални механизми.
Регулацията протича в 3 фази – мозъчна, стомашна и чревна. При мозъчната се включват
механизми, които са преди попадане на храната в стомаха. Стомашната секреция се стимулира
от вида, вкуса, мириса на храната, а също и от мисълта за нея, и по ВНС клетките на
стомашните жлези стимулират секрецията на пепсиногени, HCl, а също така те стимулират
отделянето на хормона гастрин, който усилва секрецията на HCl (гастрина е медиатора на HCl
и на пепсиногените).
Стомашната фаза включва момента от навлизането на храната в стомаха. Разтягането на
стомаха възбужда механорецепторите. Пряко чрез гастрина се стимулира секрецията на HCl и
на пепсиногени. Секрецията на HCl се стимулира още и от хистамина, който се секретира от
мастоцитите на стомашната лигавица. Група лекарства като ранитидин, фамотидин и др. се
свързват с хистаминовите рецептори, блокират хистамина и по такъв начин потискат
секрецията на HCl при някои заболявания, като например язва на стомаха и дуоденума.
Чревна фаза – в нея стомашното съдържание постъпва в дуоденума. Активират се
ендокринните клетки, които секретират хормона секретин. Продуктите от разграждането на
липиди и белтъци стимулират секрецията на хормоните холицистокинин и гастроинхибиращ
пептид. И трите хормона по кръвен път потискат секрецията на HCl в стомаха. В стомаха не се
резорбират хран. в-ва и витамини. Голямата резорбтивна площ на тънкото черво и високата
пропускливост на мембраните му обуславят високата скорост на резорбция на хран. в-ва след
навлизането на дванадесетопръстника, а в стомаха се резорбират лекарства и токсични
вещества.

34. Панкреатичен сок и жлъчка – състав, функции, регулация на секрецията им.

Секреция в тънкото и дебелото черво

В началото на тънкото черво – дванадесетопрътника – се излива жлъчка и панкреатичен сок, а

по цялата дължина на тънкото и дебелото черво се секретират муцини, електролити и вода.
Панкреатичния сок съдържа ензими, които разграждат и 3те вида хран. в-ва (въглехидрати,
белтъци и липиди). Жлъчката е необходима за емулгирането на липидите и за резорбцията на
продуктите от тяхното ензимно разграждане.
Смилане – ензимното смилане на хран.в-ва протича в отвора на тънкото черво под
действието на панкреатичния сок, под действието на повърхността на чревните епителни
клетки и вътре в епителните клетки, където се доразграждат олигопептиди. В дебелото черво
ензими се произвеждат единствено от чревните бактерии. Те разграждат съставки от храната,
които не са успяли да се разградят в тънкото черво.
Резорбция – резорбцията на продуктите от ензимното разграждане на 3-те вида хран. в-ва
протича основно в тънкото черво. Там се резорбират още Н2О, витамини, жлъчка, електролити.
В дебелото черво се резорбират само Н2О и електролити.

Панкреатичния сок се отделя от задстомашната жлеза – панкреас. Той е изграден от клетки с

външна и вътрешна секреция. Вътрешната (хормоналната) секреция се извършва от клетките на
Лангерхансовите острови, те секретират хомоните инсулин, соматостатин, глюкагон.
Панкреатичният сок е външен секрет, който се излива в дванадесетопръстника. Задстомашната,
също като слюнчената жлеза, е изградена от ацини и каналчета. За 1 денонощие се секретират
средно 2.5 литра панкреатичен сок. Той съдържа вода, соли, ензими, имуноглобулини.
Ензимите на панкреатичния сок разграждат и 3те вида хран. в-ва – белтъци, мазнини,
въглехидрати.
Белтъците се разграждат от трипсин, химотрипсин, еластаза. Крайните продукти са
дипептиди, трипептиди и аминокиселини. Ензимите се секретират в неактивна форма и се
активират едва при контакт със специфичен ензим на чревната лигавица. Това предпазва
жлезата от самосмилане.
Ензимите, които смилат липидите са панкреатична липаза (разгражда 3-ацилглицеролите до
мастни киселини), фосфолипаза (разгражда фосфолипидите до мастни киселини) и
холестеролестерхидролаза (разгражда холестероловите естери до холестерол и мастни
киселини). Наличието на жлъчни соли и панкреатичен сок са двете абсолютно необходими
условия за смилане на липидите. Достатъчно е само 1 от двете неща да намалее и да останат
неразградени липиди в храната, които да се появят в изпражненията.
Въглехидратите се разграждат от панкреатичната α-амилаза, която също като слюнчената
амилаза разгражда гликогена и скорбялата до дизахариди, тризахариди и декстрани. Смилането
на въглехидратите и белтъците не се засяга, ако намалее панкреатичната секреция, тъй като при
тях има действие и от слюнката и от стомашните пепсини.
Регулацията на панкреатичната секреция бива мозъчна, чревна и стомашна като най-голям
обем панкреатичен сок се отделя по време на чревната фаза.

Жлъчката се образува в черния дроб и се излива в дванадесетопръстника. 2 вида клетки

определят състава на жлъчката – това са чернодробните клетки (хепатоцитите) и епителните
клетни на жлъчните канали и жлъчния мехур. В интервалите между храненията жлъчката се
складира в жлъчния мехур. При поемане на храната жлъчния мехур се съкращава и в
дуоденума се излива концентрирана жлъчка. Тя, заедно с панкреатичния сок, осигурява бързото
и пълноценно смилане на липидите. Обема на постъпилата в дуоденума жлъчка е между 600 и
1200 мл денонощие. Съставките на жлъчката са: жлъчни соли, фосфолипиди, имуноглобулини,
електролити, вода.
Основните функции на жлъчката са екскреторна функция и участие в смилането и
резорбцията на липидите и мастноразтворимите витамини. То се дължи на жлъчните соли и
фосфолипидите. Жлъчните соли са производни на жлъчните киселини. При контакт с
мазнините те обграждат мастните капчици и образуват смесени мицели. Продуктите от
разграждането на липидите навлизат в епителните клетки и се резорбират. Чрез жлъчката от
организма се екскретират холестерол и билирубин (жлъчен пигмент, който се получава от
хемоглобина на разрушените еритроцити и придава характерния жълт цвят на жлъчката). При
засягане на чернодробните клетки от хепатит или запушване на жлъчните пътища, отделянето
на билирубна е намалено, количеството му в кръвната плазма е увеличено и се получава
жълтеница – кожата и лигавиците се оцветяват в жълто. Жлъчната секреция се регулира като
другите от нервни и хуморални механизми.

Секреция в тънко и дебело черво.

По цялата дължина на тънкото и дебелото черво се секретират муцини, соли (предимно NaCl) и
вода като по време на секрецията, която протича има и резорбция на вода и соли по цялата
дължина на тънкото и дебелото черво. Чревната секреция изпълнява 2 основни функции
– поддържа подходяща среда за оптималното действие на панкреатичните ензими
- защитна функция: мукусът е бариера за химични и механични увреждания, особено в
дебелото черво, където се образуват кисели продукти от бактериалното разграждане на
целулозата и други вещества.
Чревната секреция се регулира от нервни и хуморални механизми. Най-честият медиатор на
рецепторните клетки е серотонинът. Парасимпатикуса стимулира чревната секреция, а
симпатикуса я потиска. Секрецията в дебелото черво, за разлика от тънкото зависи до голяма
степен от централни нервни влияния. Тук също парасимпатикуса активира секрецията, а
симпатикуса я потиска. При имунни реакции се образуват в-ва, повечето от които стимулират
чревната секреция. Такива са хистамин, серотонин, простагландини и др. Хормони като
гастрин, секретин, глюкагон и др. също стимулират чревната секреция.

35. Разграждане и резорбция на въглехидрати, белтъци и липиди в храносмилателната

система. Резорбция на соли, вода и витамини
Въглехидратите, които постъпват с храната и се усвояват са: полизахариди (скорбяла и
гликоген), дизахариди (захароза, лактоза, малтоза), монозахариди (глюкоза, фруктоза и ребоза
и дезоксирибоза, които влизат в състава на ДНК). В плодовете и зеленчуците се съдържа и
целулоза, която не се разгражда от α-амилазата и не се усвоява. Полизахаридите започват
разграждането си в устната кухина под действието на α-амилазата. Действието на амилазата
продължава и в стомаха, докато под действието на HCl, рН не спадне до стойност, при която α-
амилазата да се активира. В дуоденума гликогенът и скорбялата се разграждат под действие на
панкреатична α-амилаза до декстрини и малтоза, които са дизахариди. Разграждането на тези
продукти до монозахариди става чрез пристенно смилане, тоест при контакт с мембранните
ензими на чревния епител. В резултат на това смилане се получават монозахаридите глюкоза,
галактоза, фруктоза. Резорбирането на въглехидратите става в чревния епител чрез активен Na
транспорт.
Разграждането на белтъците започва в стомаха под действието на пепсини, където част от
белтъците се разграждат до пептиди и малко количество аминокиселини. След това
разграждането продължава в дванадесетопръстника под действието на панкреатичните ензими
трипсин, химиотрипсин, еластраза. Тук крайните продъкти от белтъчното разграждане са
пептиди и аминокиселини. Пептиди се разграждат до аминокиселини и в чревния епител чрез
т.нар. пристенно смилане. Получените при него продукти преминават в чревните епителни
клетки чрез вторично активен транспорт, а една част от аминокиселините се резорбират и чрез
улеснена дифузия.
Липидите в храната са триацилглицероли, фосфолипиди, холестерол и холестеролови
естери. Около 10% от триацилглицеролите се разграждат в стомаха под действието на
стомашната липаза. Основното разграждане на липидите става в тънките черва, предимно в
дуоденума под действие на ензими на панкреатичния сок. Продуктите от липолизата
(холестерол, моноглицериди, мастни киселини и др.), мастноразтворимите витамини и
жлъчните соли образуват смесени мицели, които проникват във водния слой, прилепен към
силно нагънатата луменова мембрана на чревните епителни клетки. Част от съставките на този
мицел преминават през мембраната на чревните епителни клетки чрез дифузия или улеснена
дифузия. Жлъчните соли се резорбират чрез вторично активен транспорт, зависим от Na йони.
В чревните епителни клетки протича и ресинтез на липиди от резорбираните съставки на
смесените мицели. Получават се отново триацилглицероли, фосфолипиди, холестеролови
естери. Заедно с мастноразтворимите витамини и с белтъци, те образуват молекулни
комплекси, наречени хиломикрони. Белтъците се разполагат по повърхността на тези
хиломикрони. Хиломикроните напускат клетките откъм базалната мембрана чрез екзоцитоза и
навлизат в лимфния съд на чревната власинка. Чрез лимфата хиломикроните навлизат в
кръвообращението и доставят липиди до тъканите в периода на нахранване.
Резорбция на соли, вода и витамини. Епитела на тънкото и дебелото черво едновременно
секретира и резорбира вода и соли. За 1 денонощие в тънкото черво постъпват около 9 л.
течности. От тях 2 л. са изпита или поета с храната вода и 7 л. са от секреция на жлезите им. От
целия този обем в дебелото черво навлизат само 1.5 л. от които 50-100 мл се изхвърлят с
изпражненията. В тънкото черво Na йони се резорбират заедно с продукти от разграждането на
въглехидрати, белтъци и водноразтворими витамини чрез вторично активен транспорт. В
дебелото черво те се резорбират като преминават през Na канали поради концентрационен
градиент, поддържан от K-Na помпа на базалната мембрана.
Резорбция на хлорни йони – извършва се по 2 механизма.
1 – йоните преминават през местата на контакт между епителните клетки.
2 – чрез преносител в мембраната на епителните клетки, който внася хлорни йони и изнася
хидрогенкарбонатни йони.
Резорбция на вода. Водата преминава през междуклетъчните контакти на епителните клетки
(т.е. парацелуларно), а също и през самите епителни клетки (трансцелуларно). Следователно,
резорбцията на водата е пасивна, но осмотичния градиент, който определя посоката на
транспорта зависи от активния Na транспорт.
Резорбция на K йони. Те се резорбират пасивно – по посока на електрохимичния градиент.
По хода на тънкото черво, в резултат на резорбция на редица други съставки от чревното
съдържимо и на водата, концентрацията на K йони нараства и това благоприятства пасивното
му преминаване от червото към кръвта. В случай на диария, когато резорбцията като цяло е
нарушена, намалява и К резорбция. За това при тежки диарии има опасност от хипокалиемия,
което може да наруши сърдечната дейност.
Резорбция на Са йони. Те се резорбират по цялата дължина на тънкото черво.
Резорбция на Fe. То се резорбира в дуоденума и в горната част на тънкото черво.
Резорбция на витамини. Механизмите на резорбция са различни при мастно- и при
водноразтворимите. Повечето водноразтворими витамини се резорбират чрез вторично
активен, свързан с Na йони, транспорт. Витамин В2 се резорбира чрез улеснена дифузия.
Резорбцията на витамин В12 е по-сложна. Той се резорбира, като се свързва в стомаха с т.нар.
вътрешен фактор на Кастел. Получава се комплекс, който се резорбира в крайната част на
тънкото черво. Резорбцията на мастноразтворимите витамини, които са А, D, E и К става като
се включват в смесени мицели при липидната обмяна, от където преминават през мембраната
на чревния епител чрез дифузия. За това тяхната резорбция зависи от жлъчната секреция. При
заболявания на черния дроб и запушване на жлъчните канали се нарушава резорбцията на
мастноразтворимите витамини.

36. Обмяна на въглехидратите. Регулация на кръвнозахарното ниво

Основните въглехидрати в храната са скорбяла, гликоген, захароза, фруктоза, лактоза. В

комбинация с някои белтъци, те образуват гликопротеини и протеогликани. Първите се
включват в клетъчната мембрана и имат значение за междуклетъчните взаимодействия.
Протеогликаните пък се намират във всички тъкани на огранизма, където заедно с еластинови и
колагенови нишки изграждат екстрацелуларния матрикс. Комплекси от въглехидрати и липиди
се намират в клетъчната мембрана.
Въглехидратите са главният енергиен източник на организма. При правилен хранителен
режим, те задоволяват около 50% от енергийните нужди. От храносмилателния тракт,
въглехидратите се резорбират в кръвта под форма на монозахариди: глюкоза, фруктоза,
галактоза. В хода на междинната им обмяна се образуват важни пентози – ребоза и
дезоксирибоза. При съединяването на голям брой монозахаридни молекули се образуват
вериги, наречени полизахариди. Главен представител при тях е гликогенът, който представлява
форма на складиране на въглехидрати в клетките.
Резорбираните в храносмилателния тракт галактоза и фруктоза, в черния дроб и в
тънкочревния епител се разграждат до глюкоза и така навлизат в кръвообращението. Глюкозата
е основната транспортна форма. Нарича се още кръвна захар. Нормалните и стойности в кръвта
са 3.8-5.6 mmol/l. След хранене кръвната захар се повишава. Поради това, когато се изследва
кръвна захар, това винаги става сутрин и на гладно. Повишеното количество кръвна захар се
нарича хипергликемия, а пониженото – хипогликемия. Нервните клетки, ретината и
герминативният епител на гонадите се нуждаят от непрекъсната доставка на глюкоза, която за
тях е единственият източник на енергия. За това при хипогликемия имаме намаляване на
зрението, смущения във функциите на НС и др. Хипергликемията също има неблагоприятни
ефекти с органни увреждания. Те се наблюдават при болестта захарен диабет. Глюкозата от
кръвта навлиза в клетките на мускулите, на мастната и съединителната тъкан чрез процес на
улеснена дифузия. Хормонът на задстомашната жлеза – инсулин – е главен регулатор на този
транспорт и на вътреклетъчната обмяна на глюкозата.
Излишъкът от въглехидрати се складира под формата на гликоген в черния дроб и
скелетните мускули. При нужда от енергия за организма той се разгражда и набавя енергия.
При физическа работа глюкоза може да се образува от пироват и от лактат. Нивото на кръвната
захар се регулира в сравнително тесни граници с помощна на хормонални и нервно-
рефлекторни механизми. В регулиране на постоянството на кръвнозахарното ниво вземат
участие редица хормони. Важно е да се отбележе, че инсулинът е единствения хормон в
организма, който понижава нивото на кръвната захар. Хормоните, които го повишават са
адреналин, глюкагон и соматотропен хормон. Освен тях, тироксинът и глюкокортикоидите
също могат да повишат нивото на кръвната захар. Когато има повишено ниво на кръвна захар
се стимулира секрецията на хормона инсулин, който да го намали. Когато имаме понижено
ниво, се увеличава секрецията на адреналина, соматотропния хормон, тироксина и другите
хормони, които да повишат нивото. Следователно, промяната в концентрацията на кръвната
захар е начало на много регулаторни промени, които засягат редица органи и системи в
организма.

37. Обмяна на белтъците. Регулация

Белтъците са хетерополимери, изградени от 20 вида аминокиселини, свързани с полипептидна

връзка. Представляват ¾ от сухото в-во на човешкия организъм Те са основно структурно в-во
на клетката. В съединителната тъкан, кожата и кожните придатъци се намират неразтворими
белтъци: колаген, кератин, еластин. Колагенът, заедно с протеогликани изгражда основната
субстанция на костната тъкан. Освен структурна, белтъците имат и функционална роля.
Синтеза на белтъците се осъществява в рибозомите.
Белтъците в мускулите (актин и миозин) осъществяват съкратителна функция. Други
функционално активни белтъци са хемоглобина, миоглобин, хемоглобин, цитохроми и др. ,
както и белтъци, които влизат в структурата на клетъчната мембрана, митохондриите,
ендоплазмения ретикулум. Те определят тяхната избирателна проницаемост.
Ензимите представляват най-динамичните белтъчни структури. Те подготвят храните за
резорбция. Почти за всички реакции в клетките са необходими ензими. Белтъците, които се
намират нормално в кръвната плазма също имат и важно защитна, регулаторна и транспортна
функция. Също можем да споменем, че белтъците участват в изграждането на
нуклеопротеидите, които се съдържат в нуклеотидите.
След резорбция в червата, аминокиселините през порталната вена достигат до черния дроб.
Тук една част от тях се разграждат, за да доставят енергия. Друга част се използва за синтез на
азотсъдържащите бази пурин и пиримидин, необходими за нуклеиновите киселини. Трета част
се използват за синтез на плазмени белтъци. В плазмата на кръвта има постоянно съдържание
на аминокиселини. То се поддържа от резорбцията на храносмилателния тракт.
Аминокиселините от плазмата проникват във всички клетки на организма. Това става чрез
активен транспорт. Аминокиселините се делят на: заменими, които могат да се синтезират в
организма на човека и незаменими, които са 8 на брои и за техния синтез в организма няма
необходимите ензими. Когато липсва някоя заменима аминокиселина, тя се синтезира в черния
дроб. В някои растения, например соята, се съдържат незаменими аминокиселини. Крайните
продукти от обмяната на белтъците са урея, пикочна киселина, креатинин и амоняк. Те се
екскретират главно през бъбреците.
Азотен баланс се нарича съотношението между количестото азот, което се намира в
белтъчната храна и това, което се екскретира от организма. Азотния баланс отразява
съотношението между анаболизма и катаболизма на белтъците. При положителен азотен
баланс, количеството на приетия азот надвишава това на екскретирания. В периода на разтеж и
бременност или при продължително гладуване азотния баланс е положителен.
Белтъчната обмяна се регулира от нервни и хуморални фактори. Нервните фактори се
свеждат до хипоталамусна регулация на секрецията на хипофизните хормони. Хормоналния
контрол на белтъчната обмяна е твърде сложен. Основния хормон, който я регулира е
соматотропния хормон. Тироксинът стимулира белтъчния синтез и е необходим за нормалното
развитие на организма. Половите хормони също имат силен анаболен ефект.
Гликокортикоидите също стимулират белтъчния катаболизъм, като намаляват количеството
белтък главно в мускулите.

38. Обмяна на липидите. Регулация.

Групата на липидите обхваща разнообразни съединения. В организма липиди се намират

главно в клетките на мастната тъкан – подкожната, бъбречна мастна капсула, мезентериум.
Липидите са важен енергиен източник. При нормални условия на хранене задоволяват около
40% от енергийните потребности. В женския организъм мастната тъкан е повече отколкото в
мъжкия. Подкожната мастна тъкан има роля на термоизолатор, а също тази която обвива
вътрешните органи ги фиксира и ги предпазва от травми. Липидите са структурни елементи на
клетъчните мембрани и на мембраните в митохондриите, и ендоплазмения ретикулум. Те се
намират там като фосфолипиди. Холестеролът е междинен продукт от мастната обмяна.
От храносмилателния тракт, липидите постъпват главно в лимфните пътища като
хиломикрони. Хиломикроните се образуват в епитела на тънкото черво. Те представляват
липидни капки, състоящи се от фосфолипиди, холестерол, мастноразтворими витамини. Тези
хиломикрони придават мътнината на лимфата след нахранване. От лимфата хиломикроните се
вливат през гръдния поток в кръвообращението. Натрупаните в мастните депа липиди
представляват енергиен резерв. Те са важен източник на енергия за много ограни (бъбреци,
сърце, скелетни мускули) Окислението на мастните киселини става в митохондриите на всички
клетки с изключение на нервните.
Метаболизъм на холестерола. Холестеролът участва в изграждането на клетъчни мембрани и
е прекурсор (предшественик) за синтеза на стероидните хормони и жлъчните киселини.
Синтезира се във всички клетки, а се елиминира с жлъчката като холестерол и жлъчни соли.
Главна съставна част на жлъчните камъни е холестеролът. Той е основен фактор при
възникване на атеросклерозата.
Регулация на липидната обмяна. Липолизата в мастната тъкан е подчинена на нуждите на
целия организъм. В мастната клетка има мембранни рецептори за адреналин и глюкагон, които
стимулират липолизата. Липолизата също се стимулира и от соматотропния хормон и
глюкокортикоидите. Инсулинът е абсолютно необходим за нормалното протичане на
липидната обмяна. Той осигурява високо ниво на въглехидратната обмяна и потиска
липолизата. При липса на инсулин основния източник на енергия остават липидите. Те бързо се
разграждат и това води до кетоацидоза. Половите хормони регулират натрупването на мастна
тъкан в определени места, например женските полови хормони са отговорни за характерния
овал на женското тяло – млечни жлези в областта на ханша, венерения хълм и др. Смущението
в нормалното протичане на липидната обмяна и по-специално в обмяната на холестерола
предразполага към развитие на атеросклероза. Нервната регулация на липидната обмяна е
тясносвързана с функцията на хипоталамуса.

39. Обмяна на енергията. Методи за определяне на енергоразхода. Основна обмяна

Освобождаване на енергия. Източник на енергия в човешкия организъм са хран. в-ва., които

той приема. При процесите на разграждане се освобождава енергия и това става в резултат на
няколко метаболитни процеса, каквито са гликолизата, цикълът на трикарбоновите киселини,
окислителното фосфорилиране. Съществена особеност на тези метаболитни процеси е, че
енергията се освобождава стъпаловидно. В повечето случаи всяко следващо стъпало енергия се
използва за образуване на макроергични фосфорни връзки в АТФ. Част от освободената
химична енергия при разграждане на въглехидрати, белтъци и липиди се превръща в топлина, а
друга част от нея се затваря отново в молекулите като АТФ и може да бъде използвана за
мускулно съкращение, за биологичен синтез, за активен транспорт. Енергия се изразходва за
мускулното съкращение, биологичния синтез и активния транспорт през клетъчните мембрани.
Мускулното съкращение осъществява придвижване на тялото в пространството. Активния
транспорт е биологична работа, която се извършва при пренасяне на в-ва през клетъчните
мембрани срещу техния концентрационен градиент. Той поддържа йонната асиметрия и стои в
основата на процесите на възбуждане. Биологична работа с консумиране на енергия се
наблюдава и при анаболизма, т.е. – при биологичния синтез.

Енергийни стойности на храните. Енергията, която 3те вида хран. в-ва. освобождават при
своето окисление е следната: 1 gr мазнини освобождава 38 kJ, 1 gr белтъци – 17 kJ, 1 g
въглехидрати – 16-17 kJ. Здравия човешки организъм нормално се намира в енергиен баланс.
Енергийната стойност на приетата храна съответства на освободената под форма на топлина и
изразходвана работа енергия.
Методи за определяне на енергоразхода. За определяне на енергоразхода се използват
методите на пряка и непряка калориметрия.
Пряка калориметрия – при нея изследвания обект е поставен в термоизолирана камера, по
която в тръби циркулира вода с определена температура. С чувствителни уреди се измерва
затоплянето на водата в тези тръби, което настъпва под действие на отделената от изследвания
организъм топлина. Това е скъп лабораторен метод.
Непряка калориметрия – основава се на факта, че освободената енергия от организма е в
резултат на окислителни процеси, при които се образуват Н2О, СО2, а при белтъците и азотни
съединения. При този метод се определят консумираният за определен период от време О2 и
отделеният СО2.

Основна обмяна и енергоразход при различни физиологични състояния. Енергоразходът,

който човек има при пълен физически и психически покой в легнало положение 12 часа след
нахранване и в помещение с температура 21-22 °C се нарича основна обмяна. При тези условия
енергоразходът е минимален и осигурява само основните жизнени функции – сърдечно-съдова,
отделителна, терморегулаторна. Приемането на хран.в-ва повишава основната обмяна. Това се
дължи не само на процесите, свързани с храносмилането, а и на повишаване на окислителните
и обменните процеси в черния дроб. Белтъчната храна има най-силно изразено специфично
динамично действие и може да повиши обмяната с 30%.
Фактори, които влияят върху основната обмяна
- Възраст: най-висока е в ранна детска възраст. С напредване на възрастта намалява.
- Ръст, телесна маса, телесна повърхност. Голяма част от енергоразхода е свързан с поддържане
на телесната температура. Топлоотдаването е функция на телесната повърхност и зависи от
същтношението между телесната маса и повърхността на тялото. За това при слаби индивиди,
които имат по-малко килограми и съответно телесна маса, се изразходва повече енергия за
тяхната терморегулация.
- Бременност и лактация. При бременни и кърмачки основната обмяна също е повишена.
- Гладуване. Продължителното гладуване понижава основната обмяна.
- Хормонални влияния. Тироксинът и адреналинът при хиперфункцията си повишават
основната обмяна.

Енергоразход. Колкото активността на организма е по-голяма и колкото повече скелетни

мускули се съкращават, толкова енергоразходът за денонощие расте. Спортните занимания са
свързани с голям разход на енергия. Така например при бягане, плуване, ходене или каране на
ски се изразходва 40-50 пъти повече енергия, отколкото при покой.

40. Физиологични основи на храненето. Характеристика и норми за прием на белтъци,

въглехидрати и мазнини

Чрез храната организма получава основни органични в-ва (белтъци, мазнини, въглехидрати),
вода, соли и витамини. Храненето трябва да отговаря на 2 основни изисквания: да задоволява
енергийните нужди на организма и да задоволява пластичните му нужди, което означава да
доставя в-ва, необходими на синтеза и изграждането на всички клетъчни и извънклетъчни
структури на организма. Както енергоразхода, така и пластичните нужди на организма не са
постоянни. Варират в зависимост от възраст, пол, телесна маса, физическа активност,
заболявания и др. Така например пластичните нужди са по-големи по време на израстване,
бременност, лактация и възстановителни процеси след заболявания. Във връзка с изискването
да се обезпечи енергоразхода на организма, необходимо е да се знае какво количество енергия
се освобождава при разграждането на мазнини, въглехидрати и белтъци. При разграждането на
1 гр белтък се отделя около 17 kJ енергия, на 1 гр мазнини – около 37 kJ, а на 1 гр въглехидрати
също около 17 kJ. За да се задоволят енергийните нужди на организма, енергийното
съдържание на храната трябва да е равно на енергоразхода. За да се задоволят пластичните
нужди на организма е необходим внос и на 3те вида хран. в-ва.
Белтъци. Чрез белтъците на храната организма получава аминокиселини, необходими за
синтеза на собствени белтъци. Собствените им белтъци са изградени от аминокиселини, но има
и т.нар. незаменими аминокиселини, които не могат да се образуват в организма и трябва да се
внесат с храната. Повечето животински белтъци съдържат целия набор от незаменими
аминокиселини. Растителните белтъци не съдържат всички незаменими аминокиселини. Освен
това растителната храна съдържа малко белтък. За това при чисто вегетарианско хранене има
опасност от недоимък на незаменими аминокиселини. На тях настоятелно трябва да се
препоръчва консумация на яйца, мляко, ядки, сушени плодове и зърнени храни. Освен това за
да се набавят всички незаменими аминокиселини при чисто вегетарианското хранене е
необходимо с храната да се поемат и 2 или повече растителни продукта, които съдържат
взаимно допълващи се по отношение на незаменимите аминокиселини белтъци. Такива
растения са фасул и царевица. Количеството на приетият белтък, изразен като процент от
общата калорийна стойност на храната трябва да бъде 10-15%. С увеличаване интензивността
на физичния труд, не е необходимо белтъчния прием да расте пропорциолнално на общата
калорийна стойност.
Въглехидратите са основният енергиен източник на организма. Те са широко
разпространени в природата, лесно достъпни и евтини хран. в-ва. Такива са полизахаридите
(скорбяла и гликоген), дизахариди (захароза, лактоза, малтоза) и монозахаридите (глюкоза,
фруктоза). Основен източник на въглехидрати са зърнените храни и техните продукти –
тестени изделия, хляб и др. ; зеленчуци – картофи, ориз и др. ; и плодове – всички сладки
плодове. Относително по-малко въглехидрати има в животинската храна. Основен източник на
гликоген са месото и черния дроб. В млякото се съдържа лактоза. Според приетите у нас
норми, въглехидратите трябва да обезпечават 55-75% от енергийната стойност на приетата
храна. При поемане на по-голямо количество храна, излишъкът се натрупва като резерв под
формата на гликоген и мазнини. При силно понижен внос на въглехидрати има опасност от
хипогликемия. Освен това в храната е много важно да се съдържат и полизахариди, които не се
разграждат в храносмилателния тракт и не се резорбират – като целулозата и пектина. Те имат
важно значение за стимулиране на перисталтиката. За тази цел е добре да се приемат по-голям
брой ябълки, а също така овесени ядки и пълнозърнест хляб.
Мазнини – постъпват в храната под форма на триглицериди, фосфолипиди, холестерол и
холестеролови естери. Подобно на въглехидратите те са важен енергиен източник, главно
мастните киселини. Също така те са материал за изграждане на клетъчната мембрана
(фосфолипидите и холестерола), а също така мазнините са източник на синтез на жлъчни соли
и стероидни хормони. Източниците на мазнини обикновено са месото, млякото и млечните
продукти (маслото предимно), а също и растителни мазнини като растително масло от
слънчоглед, зехтин от маслини, фъстъци, орехи и др. Холестеролът се доставя само от
животински храни, яйчен жълтък, краве масло, месо. Животинските мазнини съдържат
мастноразтворими витамини. Незаменимите мастни киселини са от групата на Ω-3 и Ω-6
мастни киселини. Източници на тези незаменими мастни киселини са: мазнините от маслини,
от семената на слънчоглед, орехи, фъстъци, сусам, както и мазнините от риби и птици.
Приемането на излишък от мазнини е рисков фактор за атеросклероза. За това трябва да се
намаляват количествата на животинските мазнини и яйцата, които са богати на холестерол.
Съгласно приетите у нас норми, мазнините не трябва да доставят повече от 30% от общата
калорийна стойност на дневния хранителен режим. За холестерола се препоръчва до 300 мг
прием за денонощие. Такова количество има в 1 жълтък.

41. Физиологична роля на витамините и неорганичните вещества

Витамините са органични вещества, необходими за нормалното протичане на метаболизма като

коензими, техни прекурсори или простетични групи на езними. С храната задължително трябва
да се доставят витамини, тъй като с много малки изключения те не се синтезират в организма.
Недостатъчния внос на витамини води до смущения в метаболизма.

Витамините биват мастноразтворими и водноразтворими.

Мастноразтворимите са А, D, E и K.
- Витамин А. Биологично активните му форми са: ретинол, ретинал и ретинолова к-на.
Синтезират се от растенията под формата на по-сложни съединения (каротени). В голямо
количество тези каротени се съдържат в морковите, доматите, лука, спанака, червените чушки.
В чревните епителни клетки от тези каротени се получава ретинол, който се складира в черния
дроб. Животински хранителни продукти източници на ретинол са черния дроб, особено
рибешкия, млякото, кравето масло, жълтъка. Витамин А участва в регулацията на растежа и
диференциацията на клетките, участва в синтеза на муцини, предотвратява свръхсинтезирането
на кератин, в синтезирането на белтък който пренася Fe в кръвната плазма и за това при
недоимък на витамин А се развива желязодефицитна анемия, независимо от това че има
нормална резорбция на желязото. При недостатъчен внос на витамин А може да намалее
секрецията на муцини и тяхното защитно действие по отношение на епитела, покриващ
дихателните, храносмилателните и уро-пътища. При недостатъчен прием на витамин А може да
се развие и промяна в зрението до пълна слепота.
- Витамин D. Образува се в кожата под въздействието на ултравиолетовите лъчи. По този начин
могат напълно да се задоволят нуждите на организма от този витамин. При недостатъчно
излагане на слънце, задължително се приема витамин D с храната. Най-богати на витамин D са
рибата, черния дроб, яйчния жълтък. При хиповитаминоза D се наблюдава резорбцията на Са в
тънките черва и съответно се намалява отлагането на Са соли в костите. Това е причина за
типичните за рахита деформации. Предозирането на витамин D предизвиква покачване на
съдържанието на Са, отлагане на Са соли в меките тъкани и в бъбречните легенчета под
формата на бъбречни камъни.
- Витамин Е. Съдържа се в храната под формата на няколко близки по структура съединиения –
токофероли. Те са широко разпространени и най-много се съдържат в растителните мазнини,
яйцата, листните зеленчуци, зародишите на зърнени храни и др. Физиологично витамин Е е
свързан с ролята си на естествен антиоксидант. Хиповитаминоза Е е рядко явление, тъй като в
храната има достатъчно количество, но когато има се предизвиква анемия. Също може да
повлияе и на стерилитета у човек. При повишен прием на витамин Е могат да се появят
оплаквания като неразположение и повишена уморяемост.
- Витамин К постъпва в организма под 2 форми. Едната е витамин К1, широко разпространен в
зелените растения и витамин К2, който се синтезира от нормалната бактериална флора на
дебелото черво. Физиологичното му значение е свързано с участието му в синтеза на
протромбин и на 7-ми, 9-ти и 10-ти фактор на кръвосъсирването. Поради това при недостиг на
витамин К, кръвосъсирването се забавя.

Водноразтворими витамини
- Витамин В1. В организма той участва в реакциите на окислителното разграждане на
въглехидратите. За това при хиповитаминоза В1 нарушеният въглехидратен метаболизъм
засяга най-вече нервната система. Умствената активност намалява, нарушена е координацията
на движенията и др. При тежка хипо- и авитаминоза В1 говорим за заболяването Бери-бери.
При него освен гореизброените симптоми имаме мускулна и сърдечна слабост.
- Витамин В2 (рибофлавин). Той влиза в състава на коензими, които участват в окислително-
редукционните процеси, необходими за доставка на енергия на клетъчните функции.
Източници на рибофлавин са мляко, яйца, месо, черен дроб, жълтообагрени зеленчуци и
плодове. При хиповитаминоза В2 се засягат кожата и лигавиците, появяват се рагади в ъглите
на устата, дерматит, лющене на епидермиса в областта на гънките между носа и устата и др.
- Витамин РР (никотинова к-на). Подобно на витамин В1 и витамин В2, той участва в
доставката на енергия за клетъчните функции. Основни източници за него са риба, грах,
фъстъци, орехи, но се съдържа и в млякото, яйцата, зърнените храни. При хиповитаминоза РР
се развива болестта пелагра с основни прояви дерматит, диарии, деменции
- Витамин В6 (пиридоксин). Той участва в доставяне на енергия от разграждане на
аминокиселини, също така в синтеза на серотонин и норадреналин. Участва и във
въглехидратния катаболизъм. При хиповитаминоза В6 проявите са главно от страна на ЦНС –
възбудимост, нервност, депресивни състояния, гърчове.
- Пантотенова к-на. Също има участие в обмяната на в-вата. Тя е широко разпространена в
природата и за щастие много рядко се наблюдава хиповитаминозата и.
- Биотин. Съдържа се в много хранителни продукти, особено фъстъци и яйца. За това
хиповитаминозите му са редки.
- Фолиева к-на. Физиологичното и значение е свързано със синтеза на в-ва, необходими за
синтезирането на ДНК и за това, когато има недостатъчен внос на фолиева киселина, процесите
на клетъчно деление са нарушени. Поради забавянето на деление на еритробластите на
кръвните клетки броят на еритроцитите е намален и има анемия. Фолиевата к-на се съдържа в
зелените листа на зеленчуците, черен дроб, месо.

- Витамин В12. Основните му физиологични свойства са свързани с транспорт на фолиевата

к-на до клетките и участва в метаболизма на мастните киселини и в образуването на
миелиновата обвивка на аксоните. За това при недоимък на В12 се потиска синтеза на ДНК и се
развива пернициозна анемия. Съдържа се в месото и черния дроб.
- Витамин С (аскорбинова к-на). Физиологичната и роля е свързана с нейната роля на
редуктор, тоест превръща тривалентното желязо, постъпило с храната в стомаха в двувалентно,
което единствено може да се резорбира. Също витамнин С е кофаткор в реакцията на ситенз на
колагена, а участва и в метаболизма на фолиевата к-на и в синтеза на кортикостериодни
хормони. Характерна проява на хиповитаминоза С е чупливост на капилярите, което често
предизвиква синини по кожата. Тежката и форма се нарича скорбут, ако не се лекува завършва
със смърт. Характеризира се с бавно зарастване на рани, анемия, кръвоизливи и др. Сушените и
консервирани плодове и зеленчуци не съдържат витамин С. Той се съдържа в почти всички
пресни плодове и зеленчуци.

Неорганични вещества. За нормалното протичане на жизнените функции са необходими

неорганични в-ва – вода и минерални соли. Най-важни микроелементи за организма са Fe, Zn,
Cu (мед) , J, F (флуор). От макроелементите най-важни са K, Ca, Na, Cl, P (фосфор) и други.
- Ca – намира се в млякото, млечните продукти, бобовите растения. Има значение за
костната плътност. Приема се като профилактика при остеопороза.
- Р – липсата му води до мускулна слабост.
- Mg, K, Na и Cl са широко разпространени в природата. Недоимъкът или излишъкът им
може да бъде предпоставка за доста заболявания.
- Fe. Основен източник в храната на Fe са месото и черния дроб. Недоимъкът на желязо води
до анемии.
- J влиза всъстава на хормоните на щитовидната жлеза – тироксин и трийодтиронин.
Недостигът на йод предизвиква гуша.
- F се свързва с веществото на зъбния емайл и увеличава устойчивостта на емайла спрямо
киселините. Обикновено се добавя с питейна вода или с медикаменти.

42. Телесна температура – нормални стойности и колебания. Топлинен баланс в

организма. Терморегулация. Болестни отклонения от нормалната телесна температура

При определяне на телесната температура трябва да разграничим температура на “сърцевината

на тялото”, наречена още вътрешна, която е характерна за мозъка и органите в коремната
кухина и на “обвивката на тялото”, която обхваща кожата, подкожната тъкан и крайниците.
Човешкия организъм е с постоянна телесна температура по отношения на “сърцевината на
тялото” където тя е около 37 °C. Температурата на обвивката може да варира в доста широки
граници, а също и да зависи от температурата на околната среда. Най-ниска е кожната t на
стъпалата и на дланите. За клинични цели измерването на телесната t става в подмишничната
ямка, в ректума или в устната кухина като се смята, че ректалната t е най-близка до вътрешната
телесна t. T има денонощни колебания, които са нормални. Най-ниска е в ранните сутрешни
часове – около 36.3-36.4 °C, а най-висока е между 16:00 и 18:00 часа – около 37 °C при
измерване в устната кухина. По време на физическа работа t също може да се повиши, а при
плуване в студена вода може да се понижи.

Топлинният баланс на организма се създава от разликата между топлопродукцията и

топлозагубата. Ако тези стойности са равни топлинния баланс е неутрален. Той е положителен,
когато топлопродукцията надвишава топлозагубата и тогава се повишава телесната t. При
отрицателен баланс продукцията на топлина е по-малка от загубата на топлина и има
охлажднане. Топлообменът се осъществява между повърхността на тялото и околната среда,
която е в контакт с кожата.
Механизми на топлообмена
- Излъчване. Човешкото тяло излъчва инфрачервени лъчи. Количеството на отделената чрез
излъчване топлина зависи от температурната разлика между повърхността на тялото и околната
среда. Ако околните предмети са с по-висока t от кожната, то човек акумулира топлинна
енергия от околната среда.
- Конвекция. Въздухът, който се намира в контакт с кожата се затопля. Плътността му
намалява и той се издига нагоре. По такъв начин отстъпва място на нов пласт, който е по-
хладен. Конвекцията нараства при вятър, течение и работа с вентиалтор/климатик.
- Провеждане – това е отделяне или приемане на топлина при контакт на тялото с предмет с
различна от кожната t. Провеждането е по-интензивно ако контакта е с предмет с добра
топлопроводимост – метал, камък, вода.
- Изпарение – изпарението на 1 гр вода отнема 2240 J при 20 °C. При околна температура
над 34-35 °C единствения начин за топлоотдаване е изпарението. Ако тялото започне да се
прегрява тогава започва да се секретира пот и изпарението значително се увеличава. В
екстремни ситуации максимално количество пот, което може да се отдели за 1 час е до 2 л.
Изпарението на вода от дихателните пътища и устната кухина при човека е по-слабо развито.
То е единствен начин за топлоотдаване чрез изпарение само при животни, които нямат потни
жлези.

Регулация на телесната t. В осъществяването на терморегулацията се различават вегетативни

механизми и механизми, свързани с поведението. Вегетативната терморегулация се
осъществява главно от хипоталамуса и неговата преоптична област. В осъществяването на
поведенческата регулация се включват кората на крайния мозък, лимбичната система и
структури от мозъчния ствол. Поведенческата терморегулация еволюцинно е много древна. Тя
е твърде важна за всички топлокръвни животински видове. Домашните животни (куче, котка) в
зависимост от околната t заемат предпочитана поза на тялото. Израслия човешки индивид също
има много начини да улесни терморегулацията си, като заема определна поза, например в топла
околна среда като разпери ръцете си в страни, а също значение има подбора на вида на дрехите,
осигуряване на заслони и др.
Централно-нервна регулация на телесната t. Аферентна информация от терморецепторите в
кожата и от вътрешността на кожата достигат до предния дял на хипоталамуса, където се
намират термочувствителни неврони – това са централните терморецептори. Там се преработва
информацията и се връща по еферентни пътища като предизвиква изпотяване, повишаване на
метаболитната топлопродукция и тн. При понижаване на t в хипоталамуса се повишава тонуса
на симпатикуса, което предизвиква периферна вазоконстрикция и това намалява
топлоотдаването, секрецията и се стимулира топлообразуването. При повишена t в
хипоталамуса се обработва информацията и се подава такава за периферна вазодилатация и за
повишаване на топлоотдаването.

Болестни отклонения от нормалната телесна t:

- треската (фебрилитет) е болестно повишаване на телесната t, свързано с изместване на
хипоталамичното зададено ниво на телесна t. Треската се причинява от продукция на
бактериални, вирусни и ендогенни пирогени. Предполага се, че те изместват генетично
зададеното ниво за регулация на телесна t към по-високи стойности. Това предизвиква
отговори, които променят телесната t до новото патологично ниво. Първо настъпва кожна
вазоконстрикция с която се намалява топлозагубата. После настъпва усещане за студ и период
на неволево мускулно съкращение – треперене. При приемане на антипиритични средства или
при оздравяване настъпва вазодилатация и обилно потоотделяне, при което телесната t се
нормализира
- злокачествена хипертермия – предизвиква се от различни стимули, между които са общите
анестетици като хаотан, миорелаксанти и др. които се прилагат в съвременната анестезиология.
При пациенти, които развиват тази хипертермична реакция е установено, че имат генетичен
дефект в обратното захващане на Ca йони от саркоплазмения ретикулум.
43. Бъбрек – функции, устройство, кръвоснабдяване. Процеси в образуването на урината.
Гломерулна филтрация. Бъбречен клирънс

Бъбрекът е основен екскреторен и хомеостатичен орган. Чрез него се регулира осмоларитета и

обема на телесните течности, йонния им състав и алкално-киселинното им състояние.
Екскреторни процеси се извършват и от белите дробове, от черния дроб чрез жлъчката и от
кожата. Бъбреците екскретират вода, соли и крайни метаболитни продукти като урея,
креатинин, пикочна к-на и др. Бъбрекът е място където се произвеждат и биологични активни
в-ва, от типа на тъканните хормони, които имат значение не само за бъбречната функция, но
регулират кръвното, калциевата обмяна, еритропоезата. Лекарствените средства, които
увеличават количеството на отделената уруна - диурезата - се наричат диуретици. Те се
прилагат при различни бъбречни заболявания, при хипертония, при застой на сърдечна слабост
и др.

Образуването на урината е резултат от 3 протичащи в бъбрека процеса: филтрация,

реабсорбция и секреция.
Филтрацията се извършва в гломерулите, а реабсорбцията и секрецията в тубулите.
Кръвоснабдяването на бъбрека играе важна роля в неговата екскреторна функция. Бъбреците са
едни от най-добре кръвоснабдените органи в човешкия организъм. Кръвоснабдяването на
бъбрека осигурява не само първия етап от образуването на урината – гломерулната филтрация –
, но има пряко отношение и към концентриращата способност на бъбрека. Бъбречния кръвоток
е авторегулиран, тоест – промени в средното артериално налягане в границите между 90 и 180
mm Hg не повлияват съществено бъбречното кръвоснабдяване.
Гломерулна филтрация е първия етап от образуване на урината. Тя е пасивен процес и се
извършва под действието на хидростатичното налягане, което кръвта упражнява върху стените
на гломерулните капиляри. Количеството на гломерулния филтрат, наречен още първична
урина, е огромно. Може да стигне до 100 л за 24 часа. Крайният обем урина при нормален
водно-солев прием е около 1.5 литра за денонощие, тоест то е по-малко от 1 процент от
количеството, което се филтрира в гломерулите. Следователно повече от 99% от гломерулната
филтрация се резорбира обратно по хода на каналчетата. Структурите, през които се извършва
филтрацията на урината в гломерула са ендотела на гломерулните капиляри, базалната
мембрана и висцералният лист на капсулата на Боуман. През филтрационната мембрана
преминават всички йони и нискомолекулни органични съединения, които се съдържат в
плазмата. Нискомолекулните плазмени белтъци – албумините – се филтрират в съвсем
ограничено количество, но в последствие се резорбират обратно. Нормално в крайната урина не
се съдържа белтък. Появата на белтък в урината се нарича албуминурия. Факторите, които
определят гломерулната филтрация са коефицентът на филтрация и ефективното филтрационно
налягане. Коефицентът на филтрация се определя от пропускливостта на филтрационната
мембрана и нейната площ. Този коефицент е силно намален при болести като гломерулонефрит
и бъбречна недостатъчност. Ефективното филтрационно налягане се определя от
хидростатичното налягане в гломерулните капиляри и от налягането на кръвта в гломерулните
капиляри. Промени в това налягане настъпват при дехидратация на организма, загуба на
плазмени белтъци (обикновено след изгаряния) и др.

Бъбречен клирънс. Клирънсът представлява обемът плазма очистен напълно от дадено в-во за
единица време. Голямото предимство на клирънсовия метод се състои в това, че чрез
определяне на напълно достъпни величини като например обема отделена за единица време
диуреза, плазмената (от венозната кръв) и уринната концентрация на дадено в-во, може да се
определи количествено очистващата функция на бъбрека. Клирънс може да се определи на
всяко в-во, което се филтрира напълно, тоест – което преминава свободно през филтрационната
мембрана и концентрацията му в гломерулния филтрат е равна на плазмената му концентрация.
Размерът на клирънса на различните вещества се определя от съдбата на това в-во в тубулната
състема – дали то се подлага на резорбция или не се подлага на тубулен транспорт.
Гломерулната филтрация се определя по клирънса на в-ва, които се филтрират напълно, но
не се резорбират или секретират. Такива вещества са полизахаридът инулин, който може да се
въведе венозно или плазменият креатинин, който е продукт от обмяната на креатинофосфата в
мускулите и след като се филтрира в гломерулите не се резорбира в тубулите. По този начин,
цялото количество филтриран за 1 минута креатинин се изкарва в крайната урина. Прилагането
на клирънсовия метод дава възможност да се определят и транспортните тубулни процеси.
Стойността на клирънса на уреята нормално е 50-60% от гломерулната филтрация и
представлява важен показател за очистващата функция на бъбрека.

44. Функция на бъбречните тубули. Транспортни процеси в проксималния тубул,

бримката на Хенле, дисталния тубул и събирателните каналчета

В тубулите се извършват процеси на реабсорбция и серкеция. Независимо от характера на

транспортните процеси, движението на в-ва от лумена на тубулите към интерстициалното
пространство и от там към перитубулните капиляри се нарича реабсорбция. Движението в
обратна посока – от капилярите към тубулите – се нарича секреция. Реабсорбцията при
нормални условия и балансиран хранителен-питеен режим е над 95% от филтрираното
количество. При висока t, обилно изпотяване, водни препивания или свръхприем на вода и соли
реабсорбцията може да се промени. Тубулната реабсорбция и срекреция се извършва чрез
пасивен и активен транспорт. Пасивния се извършва по метода на простата и улеснена дифузия.
Водата се транспортира пасивно по осмотичен градиент, а уреята по концентрационен.
Активния транспорт в бъбречните тубули е свързан предимно с активирането на Na-K помка и
ATФ-аза разположена на базолатералната част на мембраната на епителните клетки.
Концентрационните градиенти, които се създават от тази йонна помпа създават възможност и
за вторично активен транспорт. Типичен пример за вторично активен транспорт е
реабсорбцията на глюкозата и аминокиселините в проксималните тубули.

Транспортни процеси в проксималния тубул. Нормално в проксималния тубул се реабсорбират

60-70% от обема на гломерулния филтрат и също толкова проценти от филтрираното
количество соли. Реабсорбцията в проксималния тубул е изоосмотична, така че в началото на
бримката на Хенле тубулната течност е с осмоларитет равен на плазмения.
Реабсорбция на соли и вода. Количеството филтрират за денонощие NaCl е огромно, около
килограм и ½. От него в крайната урина може да се съдържат най-много 20 гр, но нормално е ½
г. По-голяма част от филтрирания NaCl се реабсорбира в проксималния тубул. Транспортът на
повечето в-ва в проксималния тубул е тясно свързан и зависим от реабсорбцията на Na йон.
Поради това блокирането на Na-K помпа или частичното и потискане намалява общото
количество на реабсорбиран в проксималния тубул гломерулен филтрат.
Секреция на органични в-ва и Н+. По хода на проксималния тубул нормално се секретират
Н+, както и органични киселини и основи. Такива са солите на жлъчните к-ни, пикочна к-на,
урати, оксалати и др. Също така могат да се секретират и екзогенни в-ва като например
лекарствените в-ва пеницилин, аспирин, сулфонамиди.
Реабсорбция на белтъци и аминокиселини. Тя се осъществява под формата на
аминокиселини и олигопептиди или чрез ендоцитоза.

Транспортни процеси в бримката на Хенле. Низходящата и възходящата част на Хенлевата

бримка се различават по транспортните процеси, които се извършват в тях. Низходящата част е
с висока водна пропускливост и ниска пропускливост за йони. Възходящата е непроницаема за
вода, а в нейната дебела част се извършва активен йонен транспорт. Във възходящата част
нормално се реабсорбират около 20% от филтрираното количество Na, K, Cl.

Транспортни процеси в дисталния тубул. Дисталния тубул също има различни транспортни
качества в отделните си части. В него се реабсорбират 8-10% от филтрираното количество Na и
Cl, a се секретират различни количества K и Н+.

Транспортни процеси в събирателните каналчета. Функцията на събирателните каналчета е

хуморално регулирана. В тях се извършва реабсорбция до 2% от филтрираното кол-во на Na
йон и се регулира от надбъбречния коров хормон алдостерон. Реабсорбцията на вода се
регулира от антидиуретичния хормон. Събирателните каналчета участват в бъбречната
регулация на алкално-киселинното равновесие в организма чрез секрецията на Н+ и
реабсорбцията на НСО3 анион.

45. Концентриране и разреждане на урината. Състав на крайната урина. Екскреция на

екзогенни вещества. Ендокринна функция на бъбрека.

Концентрирането и разреждането на урината осигурява запазването на водно-солевата

хомеостаза на организма при значителни колебания в приема на сол и вода. Концентрирането
на урината се дължи на съществуването на кортикопапиларен осмотичен градиент и на
действието антидиуретичния хормон върху събирателните каналчета. Кортикопапиларният
осмотичен градиент се създава главно чрез активния солев транспорт в Хенлевата бримка.
Концентрирането и разреждането на урината се извършва в медуларната част на бъбрека. В
тези процеси участват бримката на Хенле със своите низходящи и възходящи части, бъбречния
интерстициум и събирателните каналчета. Окончателното концентриране на урината се
извършва в медуларните събирателни каналчета, които преминават през хиперосмотичния
интерстициум. Крайната урина по принцип е с голям обем и нисък осмоларитет. Състоянието
носи наименованието водна диуреза. Концентриращата способност на бъбреците се намалява в
случаи като приемане на нискобелтъчна храна, лекарствено блокиране на солевата реабсорбция
в Хенлевата бримка, намалено количество урея в гломерулния филтрат и др.

Обща характеристика на бъбречната екскреция.

Диуреза. Количеството отделена урина нормално е около литър и ½ за 24 часа. Когато има
ограничен прием на течности може да намалее до 0.7 литра. Когато диурезата намалее под 0.5
литра говорим за олигория, а когато се увеличи над 2 л е полиурия, а когато въобще не се
отделя урина говорим на анурия. Нормално в урината не се съдържа глюкоза. Когато при
болестен процес има глюкоза говорим за глюкозурия. Нормално в урината няма белтък.
Наличието на белтък в крайната урина носи наименованието албуминурия. За преценяване на
функционалното състояние и очистващата сила на бъбрека голямо значение има отчитането на
плазмената концентрация на азотсъдържащи съединения – креатин, урея, пикочна к-на. При
бъбречна недостатъчност тези плазмени концентрации са много завишени и тогава говорим за
азотна задръжка.
Екскреция на екзогенни в-ва. Повечето чужди за организма химични в-ва, към които спадат
и приетите лекарствени средства се екскретират чрез жлъчката или урината. Единствено в-вата
за инхалационна наркоза не се екскретират през бъбреците. Някои лекарствени средства, които
представляват слаби киселини са аспирин, пеницилин, фенобарбитал. Свойства на слаби
основи имат диазепам, морфин, хинин, анфетамин. Чрез промяна в рН на урината екскрецията
на органичните к-ни и основи може да се насочва в желана посока. При отравяния освен
поддържане на форсирана диуреза, алкализирането или подкисляването на урината може да
има определено детоксично действие. Например при отравяне със сънотворни (фенобарбитал),
алкализирането на урината може да усили неговото изхвърляне. При отравяне с морфин
подкисляването на урината чрез прилагане на амониев хлорид увеличава екскрецията му.

Ендокринна функция на бъбрека. Тя се състои в образуването на редица биологични активни в-

ва: ренин, бъбречен еритропоетин, простагландини, кинини, урокинази и др. Продукцията на
тези в-ва определя участието на бъбреците в поддържането на постоянно артериално налягане,
в поддържането на еритропоезата, Ca-P обмяна и др.
Ренин-ангиотензинова система. Ренинът е специфична протеаза, която отцепва от своя
субстрат (α-глобулинангиотензиноген) пептидна верига от 10 аминокиселини. Това е
ангиотензин1, който е относително неактивен. Превръщането му в ангиотензин2, което е
активната му форма, става под действието на ангиотензинконвентиращ ензим. Основните
физиологични ефекти на ангиотензина са вазоконстрикция на артериолите в системното
кръвообращение, предизвикване на жажда, стимулиране на алдостероновата секреция.
Бъбречни простагландини – такава е арахидоновата к-на и е прекурсор на простагландините.
Синтезираните в бъбрека простагландини ограничават действието на симпатикуса като
намаляват освобождаването на адреналин и норадреналин от крайните му окончания.

Роля на бъбрека в регулиране на артериалното налягане. Той участва в артериалното налягане,

като регулира Na баланс, обема на телесните течности и секрецията на ренин. За ролята на
бъбреците в тази регулация голямо значение има активирането на бъбречните симпатикусови
еферентни нерви, което настъпва при състояние на стрес, на хиповолемия и др. Усилената при
това секреция на ренин включва активирането на ренин-ангиотензиновата система с всичките и
хипертензивни ефекти, включително усилената секреция на алдостерон и последващата Na
задръжка.
Бъбреците участват и в поддържането на алкално-киселинното равновесие, чрез промени в
екскрецията на Н+ и реабсорбцията на НСО3 аниони.

46. Регулация на бъбречните функции – вътребъбречна, нервна и хуморална регулация

Функциите на бъбрека се регулират от вътребъбречни механизми, от достигащите до него

адренергични еферентни нерви и от хормоните за които той е прицелен орган. Бъбрекът се
инервира от симпатикусовите нерви, които се намират в адвентицията на кръвоносните съдове.
Отделеният от крайните симпатикусови окончания норадреналин, както и циркулиращият
адреналин, взаимодействат с α1-адренергични рецептори в кръвоносните съдове и
предизвикват вазоконстрикция и намален бъбречен кръвоток.

Вътребъбречни регулаторни механизми. Реабсорбцията в отделните части на нефрона не

протича независимо 1 от друго. Намалението на транспорта в 1 част от нефрона може да бъде
компенсирано в следващите. Нормално до събирателните каналчета достига малко количество
тубулна течност и NaCl, които са вече обект на хормонална регулация. В тези крайни части на
нефрона малки по обем, но продължителни промени в транспортниете процеси осъществяват
нагаждането на бъбречната функция към хомеостатичните нужди на организма.

Нервен контрол на бъбречните функции. Невровегетативният контрол на бъбречната функция е

необходим за адаптиране на неговата екскреторна и инкреторна функция към промените във
водно-солевия баланс на организма. Както е известно, количеството отделена урина и нейният
солев състав се повлияват специфично при всяко изменение в съдовия тонус и при промени в
транспортните процеси на бъбрека. Симпатикусовата активация предизвиква констрикция на
бъбречните кръвоносни съдове и увеличена Na и водна реабсорбция. Бъбречните нерви имат
значение за възникване и развитие на болестни състояния, свързани с Na задръжка и с
хипертония. Симпатикусовата активация със съпътстващата я вазоконстрикция в бъбрека, с Na
задръжка и с повишената активност на ренин-ангиотензиновата система имат значение за
възникване и развитие на хипертоничната болест.

Хормонална регулация на бъбречните функции. Бъбрека е прицелен орган за действието на

редица хормони (антидиуретичен, атриален натриуретичен пептид и др.)
Антидиуретичния хормон се отделя от задния дял на хипофизата. Той регулира обема на
крайната урина. При отсъствие или при ниски плазмени концентрации на този хормон се
екскретира голямо количество разредена урина, а при високи плазмени нива урината е малък
обем, но много концентрирана.
Атриален натриуретичен пептид – той увеличава Na и водната екскреция и предизвиква
хипотензивен ефект. Това се осъществява чрез вазодилатация на бъбречните кръвоносни
съдове.
Алдостеронът е минералкортикоид, секретиран от надбъбречната жлеза. Стимулира
реабсорбцията на Na и секрецията на К.
 Глюкокортикоидите имат значение за бързото екскретиране на излишъкът от вода.
Паратиреоиден хормон – увеличава екскрецията на Са.

47. Телесни течности – обем, състав, динамика. Баланс на водата и електролитите в

организма. Регулация на водно-солевата хомеостаза

Общото количество Н2О в организма се движи между 45 – 75% от телесната маса и зависи от
пол, възраст, количество мазнини. У новородените водата е около 75%. При мъжете в средна
възраст е около 60, а при жените около 50% от телесната маса. Над 60 години съдържанието на
Н2О в организма намалява и това е неотменен спътник на стареенето.

Разпределение на Н2О в организма. Общото количество на вода при човек в средна възраст с
тегло 70 кг е около 40 литра. 2/3 от нея (около 25 л) се намира в клетките и се нарича
интрацелуларна течност. Тя е водната фаза на клетките в която се извършва обмяната на
веществата. Разпределена е неравномерно в клетките. Най-много вода съдържат нервните
клетки, клетките на бъбрека и на мускулите. Най-малко на мастната тъкан. Останалата 1/3 от
телесната вода се намира извън клетките и се нарича екстрацелуларна течност. Разположена е в
съдовата система и в плазмената течност. Посредством екстрацелуларната течност се извършва
обмяната между клетките в организма, както и между организма и околната среда.

Функции на водата в организма. Биологичните и химични процеси в организма се извършват

във водна среда. Незначителни промени в количеството на водата могат да доведат до сериозни
нарушения във функционирането на различни органи и системи. Човек не може да живее
лишен напълно от вода. Н2О изпълнява следните функции:
- Тя е разтворител на електролити и на неелектролити
- Среда за извършване на химични реакции
- Среда за изхвърляне на отпадни продукти
- Терморегулаторна роля, поради голямата си топлоемкост
- Поддържа размера и формата на клетките, както и обема на вътресъдовото пространство и
с това кръвното налягане.
- Среда за транспорт на хран. в-ва, ензими, хормони, крайни продукти от обмяната и др.

Воден баланс. В течение на 1 денонощие организма обменя с околната среда големи количества
вода, но обемът на телесните течности остава сравнително постоянен. Нормално съществува
баланс между количеството приета и отделена вода. При балансиран хранителен режим се
приемат около 50% от водата в чист вид, а около 35% като съставна част на храната. 3-ят
източник на вода за организма е водата, която се образува в резултат на окислителните процеси
в клетките. Организма губи вода с урината, потта, изпражненията, издишания въздух и чрез
изпарение на вода от кожата без участие на потните жлези.
Поддържане на водния баланс. От всички възможни източници на вода за организма и от
начините за загуба на вода само 2 са подложени на регулация с цел поддържане на водния
баланс. Пиенето на вода се регулира от механизма на жаждата, докато отделянето на вода
зависи от дейността на бъбреците. Възникването на чувство за жажда е в резултат на
стимулиране на центъра за жажда в хипоталамуса и регулирането на антидиуретичния хормон,
който повлиява реабсорбцията на вода в крайната част на дисталните каналчета и в
събирателните бъбречни каналчета, и контролира количеството съхранена за организма вода.

Състав на телесните течности. Има разлика в състава на интрацелуларните и на

екстрацелуларните течности. Те са:
 - високо съдържание на белтъци в клетките и ниско съдържание на белтъци в
интерстициума.
- неравномерно разпределение на електролитите в резултат на действие на K-Na помпа
- високо съдържание на фосфати и фосфатсъдържащи съединения в клетките

Значение и баланс на основните електролити. Основните електролити са: Na, K, Ca, Mg, Cl,
фосфати.
- Na има изключително значние на организма. Обуславя транспорта на органични и
неорганични в-ва през клетъчната мембрана, възникването на акционния потенциал и
активността на някои ензими. Главен орган за регулиране на Na хомеостаза е бъбрека.
Приблизително 65% от Na в организма е в екстрацелуларната течност, където концентрацията
му е 144-146 mmol/l.
- К участва в поддържането на постоянството на рН на клетката. В екстрацелуларната
течност концентрацията му е 3.5-5.5 mmol/l.
- Са играе важна роля в различни биологични процеси като: връзка между процесите на
възбуждане и съкращение в мускулите, освобождаване на хормони от ендокринни клетки, в
процеса на кръвосъсирването, в процеса на формирането на кости и зъби и много други.
Концентрацията на Са в плазмата е 2.2-2.7 mmol/l
- Mg играе роля като активатор в редица ензимни реакции. Концентрацията му в плазмата е
0.7-1.2 mmol/l.
- Cl е свързан с дейността на бъбреците и потните жлези. Концентрацията му в плазмата е
104 – 110 mmol/l.

Регулация на водно-солевата хомеостаза. Поддържането на хомеостазата на вътрешната течна

среда се извършва не само чрез вътрешна динамика на солите и на Н2О в организма, но и с
регулиране на вноса им и особено с прецизно регулиране на тяхното елиминиране от
специализирани органи. Поддържането на солевия баланс е важно за регулацията на обема на
екстрацелуларната течност. Поддържането на Н2О баланс е от основно значение за регулацията
на осмоларитета на екстрацелуларната течност. Механизмите, които участват в регулацията на
обема и осмоларитета на телесните течности са тясно свързани.
- Регулация на обема на екстрацелуларните течности. За регулиране на обема важен е
контролът на баланса на соли в организма, а това има голямо значение за регулиране на
кръвното налягане. Регулацията на екскрецията на соли с урината с цел поддържане на водно-
солевия баланс се извършва твърде прецизно от бъбреците. Те запазват общото количество на
солите в екстрацелуларната течност, независимо от значимите промени, които могат да
възникнат във вноса с храна или в елиминирането им чрез диарии и изпотяване.
- Регулация на осмоларитета на екстрацелуларните течности. Това се регулира с контрол
върху водния баланс, а той се регулира чрез промяна в приема на Н2О в резултат на възникване
на чувство за жажда, а също чрез промяна в количеството на отделената с урина вода. При
негативен воден баланс се увеличава осмоларитетът на плазмата и се стимулира центърът на
жаждата в хипоталамуса и антидиуретичния хормон. По този начин се увеличава приема на
Н2О и се намалява изхвърлянето и през урината. Така се възстановява осмоларитетът.

48. Алкално-киселинно равновесие в организма. Буферни системи. Дихателна и бъбречна

регулация на рН

Регулацията на алкално-киселинното равновесие представлява регулация на концентрацията на

свободните Н+ в телесните течности. Нормално Н+ настъпват в телесните течности по 3 начина:
- от крайните продукти на обмяната на в-вата и от Н2СО3
- от органични киселини, образувани от междинната обмяна – млечна, оцетна и др.
- От неорганични киселини HCl, H2SO4 и др. образувани от катаболизма на органичните
съставки.
За по-удобно изразяване на актуалните концентрации на свободните Н+ в телесните течности се
използва рН. Ниското рН кореспондира с високи дози Н+ (ацидоза). Високото рН кореспондира
с ниски концентрации на Н+ (алкалоза). Нормалното рН на артериалната кръв е 7.36-7.44. При
рН под 7.36 говорим за ацидоза, а при рН над 7.44 говорим за алкалоза. При ацидоза се
потискат процесите в ЦНС, стига се и до смърт. При алкалоза се наблюдава свръхвъзбудимост
и мускулни конвулсии.

Защитните механизми, които поддържат постоянството на Н+ и предпазват от възникване на

ацидоза или алкалоза са 3.
- Буферни системи на организма, които реагират мигновенно на кисели или алкални
продукти и не допускат отклонения в концентрацията на Н+.
- Дихателна регулация – става чрез промяна в честотата и дълбочината на дишането.
Променя се степента на елиминиране на СО2 и потакъв начин се запазва концентрацията на Н+
в телесните течности
- Бъбречен механизъм – при промяна в концентрацията на Н+ бъбрека екскретира кисели или
алкални продукти с урината.

Буферни системи на телесните течности. Обикновено буферната система се състои от слаба

киселина и нейната алкална сол, тоест съединение, което е в състояние да освобождава Н+,
когато той е започнал да намалява и друго съединение, което може да свърже свободен Н+,
когато той започне да се увеличава. Буферните системи на телесните течности са: фосфатна
буферна система, хидрогенкарбонатна буферна система, белтъчна буферна система и
хемоглобин. Буферните системи се включват незабавно при промяна в концентрацията на Н+ и
за части от секундите намаляват до минимум промяната в рН, за това те се наричат първа
защитна линия на организма срещу промените в концентрацията на Н+. Те не го елиминират от
организма, а не допускат наличие на свободни катиони в телесните течности.

Дихателна регулация на рН. Дихателната система играе важна роля в регулирането на

концентрацията на Н+ като регулира нивото на СО2 в плазмата чрез промяна в белодробната
вентилация. При увеличаване на Н+ дихателните движения се учестяват и задълбочават, и се
увеличава алвеоларната вентилация. Увеличава се и количеството на СО2, отделено с
издишания въздух. При намаление на Н+ е обратно – алвеоларната вентилация намалява и се
увеличава СО2 в екстрацелуларните течности. Следователно чрез промяна в белодробната
вентилация могат да се коригират състоянията алкалоза и ацидоза.

Бъбречна регулация на рН. Всъщност дихателната регулация е 2рата защитна линия след
буферните системи. Бъбречната регулация е 3тата защитна линия, която се включва при
промяна в концентрацията на Н+ в телесните течности. За пълно компенсиране на отклоненията
в рН на бъбречния механизъм са необходими часове или дни. Той обаче е най-мощният
регулаторен механизъм, който в зависимост от алкално-киселинното състояние на организма
може да варира отстраняването на Н+ от организма, но също така може да съхранява или
елиминира НСО3 йон. При увеличена концентрация на Н+ в плазмата (ацидоза) се увеличава
секрецията на Н+ от клетките на бъбречните каналчета и излишните Н+ се елиминират, което
възстановява плазменото рН. Следователно, при ацидоза бъбреците подкисляват урината и
алкализират плазмата. При алкалоза се намалява секрецията на Н+ от тубулните клетки,
намалява се ексрецията им и с урината. Това води до възстановяване на Н+ в плазмата.

49. Ендокринна система. Обща характеристика. Химична структура на хормоните и

механизъм на тяхното действие. Хормонални рецептори. Регулация на хормоналната
секреция

Двете основни системи, които регулират протичането на физиологичните процеси на нервната

и ендокринната. Те интегрират информация за промяната във външната и вътрешната среда и
координират функциите на клетки, тъкани и органи. Ендокринната (вътрешната) секреция се
изразява в производство и освобождаване на биологично активни вещества директно в кръвта
или в междуклетъчната течност. Произвежданите от ендокриннте клетки биологично активни
вещества през циркулацията се транспортират и повлияват всички клетки, които притежават
рецептори за тяхното действие. Това са т. нар. прицелни клетки. Тези в-ва са наречени
хормони.

Ендокринната система се състои от обособени жлези или от групи клетки с

вътрешносекреторна функция, разположени в различни органи. Основните ендокринни жлези в
нашия организъм са хипофиза, щитовидна жлеза, паращитовидни жлези, ендокринната част на
задстомашната жлеза, надбъбречните, половите жлези и епифизата.
Нервната регулация се осъществява с висока скорост и е много селективна, тъй като
повлиява само ефекторните клетки, които получават информация от съответните еферентни
нервни влакна. При ендокринната регулация действието е по-дифузно и неспецифично тъй като
промяната в плазмената концентрация на хормона води до промяна в активността на всички
прицелни клетки. Освен това ефектът се проявява по-бавно, тъй като е необходимо повече
време за достигане и свързване с хормоналните рецептори. Важна особеност на ендокринната
регулация е, че хормоните могат да повлияят функционалната активност на даден орган – могат
да я стимулират или да я потиснат. Химичната природа на хормоните до голяма степен
определя техния синтез, начин на освобождаване, механизъм на действие. Основните групи
хормони според химичната им характеристика са:
- Белтъци и полипептиди. Такива са хормоните на хипофизата, на паращитовидните жлези,
на задстомашната жлеза.
- Производни на аминокиселини: хормони на щитовидната жлеза и катехоламините,
синтезирани от надбъбрека
- Стероиди – синтезират се от кората на надбъбречните жлези, половите жлези и плацентата.
Хормоналното действие се определя от концентрацията на свободния хормон в кръвта. В
тази регулация участват нервни и хуморални механизми. Общия принцип, който е в сила в
регулацията на много физиологични процеси е принципа на отрицателната обратна връзка.
Нервната регулация се осъществява от ВНС, докато хуморалната се осъществява както от йони,
така и от хормони.
Редица хормони осъществяват своето действие чрез системата аденилатциклаза-цАМФ.
Такива са адренокортикотропния хормон, тиреостимулиращия, фоликулостимулиращия,
паратхормона и др. Други групи хормони, като например ангиотензин2, окситоцин, ендотелини
при взаимодействие с мембранните си рецептори активират ензима фосфолипаза С. Той от своя
страна катализира разграждането на фосфолипидните молекули от мембраната до вторите
посредници диацилглицерол и инозитолтрифосфат. Стероидните хормони и хормоните на
щитовидната жлеза представляват липоразтворими съединиения с малки молекули, които лесно
преминават през клетъчната мембрана. Свързват се със специфични рецепторни белтъци на
прицелната си клетка. Комплексът рецептор-хормон попада в ядрото и активира
транскрипционните механизми. Щитовидните хормони навлизат директно в ядрото, свързват се
с ядрени рецептори, при което също се повлияват процесите на транскрипция.

50. Хипофиза. Хормони на неврохипофизата – функции и регулация на секрецията им

Хипофизната жлеза е най-съществения елемент в ендокринната регулация на организма.

Между хипофизата и хипоталамуса съществуват много сложни взаимоотношения. Хипоталамо-
хипофизарния комплекс регулира секрецията на щитовидната жлеза, кората на надбъбрека и
половите жлези. Влияе пряко на растежа, на млечната секреция.

Функционална морфология. Хипофизата е разположена в Sella turcica (турското седло) на

черепната основа и се намира непосредствено под хипоталамуса. Изградена е от 2 дяла, предна
– аденохипофиза и задна неврохипофиза. Между тях се намира междинния дял, той има
неизяснена функция. Аденохипофизата се състои от жлезисти клетки, до които достигат
регулаторните хипоталамични пептидни хормони чрез съдовете на хипоталамо-хипофизарната
портална система. Аксоните на невросекретиращите клетки, разположени в предния
хипоталамус достигат до неврохипофизата. Това обяснява възможностите за взаимодействие
между хипоталамус и хипофиза.
Хормони на неврохипофизата. Те са 2 – антидиуретичен хормон и окситоцин. Секретират се от
неврони в предния хипоталамус и явлението се нарича невросекреция. Тези клетки имат
характеристика и на неврони и на жлезисти клетки. Двата хормона на неврохипофизата имат
сходна химична структура – те са нонапептиди. В процеса на секреция 2та хормона се свързват
със специални транспортни белтъци и се включват в секреторни гранули, които се придвижват
към неврохипофизата по аксоните и се складират в техните крайни окончания. При
необходимост се освобождават в резултат на стимулиране от нервни импулси.
Антидиуретичния хормон = АДХ (вазопресина) увеличава реабсорбцията на водата в
дисталните и събирателните тубули на бъбрека, а също така и в други епителни структури –
тънко черво, пикочен мехур, слюнчени жлези. От тук идва и първото му наименование, тоест –
намалява диурезата. Регулацията на освобождаване на АДХ на първо място е свързана с
поддържане на водно-електролитното равновесие в организма. В предния хипоталамус в
близост до ядрата, в които се синтезират неврохипофизните хормони има клетки, които са
чувствителни към промените в плазмения осмоларитет. Наричат се осморецептори. Те реагират
на минимални промени в концентрацията на осмотично-активните вещества в плазмата.
Повишаването му само с 1% е достатъчно, за да се стимулират осморецепторите и да се повиши
плазменото ниво на антидиуретичния хормон. В резултат на това се увеличава количеството
вода, която се запазва за организма. В регулацията на плазменото ниво на антидиуретичния
хормон участват и рецепторите, които улавят промените в обема на циркулиращата кръв. Най-
голямо значение имат обемните рецептори в областта на дясното предсърдие, както и аортните
барорецептори. В регулацията на АДХ участват и някои допълнителни фактори – стрес, болка,
лекарствени препарати и др. При заболяването безвкусен диабет липсва секреция на АДХ. При
болните отделената урина достига до 15-20 л. за 24 часа и непрекъснато изпитват чувство за
жажда. Днес това заболяване се лекува със синтетичен аналог на вазопресина, той се нарича
дезмопресин.
Окситоцинът е свързан най-вече с процеса на възпроизводството. Стимулира ритмичните
съкращения на гладката мускулатура на матката по време на раждане. Окситоцина стимулира и
съкращаването на миоепителните клетки в каналчетата на млечната жлеза по време на кърмене,
с което подпомага изтичането на млякото. Механизма на действие на окситоцина е свързан с
повишаване на вътреклетъчната концентрация на Са в прицелните клетки.

51. Хормони на аденохипофизата – функции и регулация на секрецията им

Всички хормони на предния дял на хипофизата са протеини или полипептиди. Повечето от тях
се наричат гландотропни, защото участват в регулацията на периферните ендокринни жлези. 2
от преднохипофизните хормони имат самостоятелни периферни ефекти и се наричат ефекторни
хормони. Тези хормони са растежния и пролактина.

Растежния хормон (т. нар. соматотропен хормон = СТХ) е белтък, абсолютно необходим за
разтежа и развитието на младия индивид след раждане. Той стимулира клетъчното делене и
увеличава клетъчния обем на почти всички тъкани. Особено изразено е действието му върху
хрущялната, костната и мускулната тъкан. СТХ има редица метаболитни ефекти. Той увеличава
транспорта на аминокиселините през мембраната и по този начин стимулира белтъчния синтез.
СТХ намалява използването на въглехидратите и увеличава разграждането на липидите като
източник на енергия. Той е един от хормоните, които противодействат на инсулина по
отношение на глюкозната концентрация. Плазмените концентрации на СТХ са най-високи у
децата, достигат максимума си в пуберитета когато растежа е най-интензивен. Гладуването
води до увеличаване на секрецията на СТХ. Приема на богата на белтъчини храна също
повишава нивото му в плазмата. Острите стресови ситуации предизвикват стимулиране на
СТХ, докато хроничния стрес потиска секрецията му. Патологичното увеличение на СТХ води
до типични промени в индивида - т.нар. заболяване гигантизъм, когато растежа на индивида е
завършил заболяването се нарича акромегалия. При нея нараства масата само на късите кости
на лицето, ръцете и стъпалата. Намалението на секрецията на растежния хормон в детска
възраст води до хипофизарен нанизъм.
 Пролактинът има 2 основни функции в женския организъм – стимулира развитието на
системата на каналчетата на млечната жлеза у бременната, а у кърмачката предизвиква
производството на мляко. Той е най-мощният стимул за белтъчен синтез в организма. А също
потиска овулацията у кърмещата жена. Функцията на пролактина у жената в периода извън
бременност и лактация, и у мъжа все още не е изяснена. При лица с хиперпролактинемия може
да се наблюдават аменурея (липса на мензис) и импотентност при мъжете.
52. Щитовидна жлеза. Хормони на щитовидната жлеза – физиологични ефекти и
регулация на секрецията им

Хормоните на щитовидната жлеза са от съществено значение за нормалното протичане на

процесите на растеж, диференциация и обмяна на в-ва. Те повлияват преди всичко О2 обмяна и
основната обмяна. Щитовидната жлеза е разположена пред трахеята. Състои се от 2 дяла,
съединени с тесен провлак. Основната и функционална единица е фоликулът, обграден от гъста
капилярна мрежа. Фоликулът е изграден от 1 слой кубични епителни клетки, които ограждат
пространство, изпълнено с желатинозна материя, наречена колоид. Основна част на колоида е
белтъка тиреоглобулин, който служи едновременно за субстрат при синтеза, а също така и
форма за складиране на щитовидните хормони. Между фоликулите има големи групи клетки,
наречени С клетки, които синтезират хормона калцитонин. Основната функция на щитовидната
жлеза е: натрупване на йод, синтез на тиреоглобулин и синтез, и освобождаване на щитовидни
хормони.
Хормоните на щитовидната жлеза са производни на аминокиселината тирозин. Биологично
активните щитовидни хормони са 2 – тироксин и трийодтиронин, като последния е по-активен
от тироксина, но тироксина се секретира в по-голямо количество. Глюкопротеинът
тиреоглобулин се секретира във фоликулните епителни клетки и чрез екзоцитоза се секретира в
колоида. Клетките натрупват йод от кръвта с помощта на йодна помпа, тоест – активен
транспортен механизъм. Ензимът пероксидаза активира йода и по такъв начин той се използва
при реакцията на йодиниране на тирозиновите остатъци на тиреоглобулина. По такъв начин се
синтезират моно- и дийод тирозини, които при реакцията на свързване образуват тироксина
(Т4) и трийодтиронина (Т3).
Щитовидните хормони навлизат в прицелните клетки, подобно на стероидните хормони,
взаимодействат с ядрените рецептори и по такъв начин се повишава синтеза на множество
ензими. Рецептори за щитовидните хормони се намират във всички тъкани. Щитовидните
хормони повишават основната обмяна и О2 консумация във всички тъкани, с изключение на
мозък, бял дроб, полови жлези, лимфни възли. Броят и размера на митохондриите нараства,
увеличава се активността на ензимите на окислителното фосфолириране и на Na+/К+ помпа. В
резултат на това, топлопродукцията се увеличава. Щитовидните хормони са абсолютно
необходими за нормалното функциониране на мозъка и за образуване на сиптичните структури
на нервните влакна. Щитовидните хормони увеличават минутния обем на сърцето като
увеличават обема на циркулиращата кръв и силата на сърдечните съкращения. Щитовидните
хормони са съществени за нормалния растеж и развитие на костите. Щитовидните хормони
имат и метаболитни ефекти. Въглехидратната обмяна се повлиява значително от щитовидните
хормони. Повишава се резорбцията на глюкозата в тънките черва и се ускорява нейната обмяна
в клетките. Белтъчната и липидната обмяна също се стимулират от щитовидните хормони.
Повишените концентрации на щитовидните хормони довеждат до хипергликемия в резултат на
увеличаване на резорбцията на глюкозата в храносмилателния тракт и разграждане на
белтъците и липидите, като техните продукти се насочват към производство на глюкоза по
метаболитните пътища на гликогенезата.
Производството и секрецията на щитовидните хормони се регулира от тиреотропния хормон
на предния дял на хипофизата. Той е гликопротеин, който е сроден по структура с
гонадотропните хипофизни хормони. Той увеличава натрупването на йод в жлезата, секрецията
на тиреоглобулин в колоида, синтеза на Т3 и Т4. Освен това при продължителна стимулация с
тиреотропен хормон се наблюдава разрастване на жлезата. Парафоликулните клетки (С
клетките) на щитовидната жлеза секретират хормона калцитонин и по този начин участват в
калциево-фосфорната обмяна, заедно с паратхормона и с витамин D3. Калцитонина потиска
активността на остеокластите и по този начин намалява костната резорбция.
Нарушена функция. Лицата, които живеят в планински райони не получават достатъчно йод с
водата. Ако той не се добавя с храната е възможно да се наруши синтеза на щитовидните
хормони и да се получи трайна стимулация на жлезата от тиреотропния хормон. Наблюдава се
разрастване на жлезата, съпроводено с намалена секреция на щитовидни хормони – ендемична
гуша. Хуперфункцията на щитовидната жлеза (хипертиреоизъм) се нарича още базедова
болест. При нея имаме повишена обмяна на в-вата, повишена t, отслабване на тегло, безсъните,
нервност. Много характерен е външния вид на болния с изпъкнали очни ябълки (екзофталм).
Състоянието, при което е намалена секрецията на щитовидните жлези се нарича
хипотиреоизъм. Засегнатите лица страдат от физически и умствено (кретенизъм). Когато
хипотиреоизма се развие при възрастни индивиди се проявява затлъстяване, понижаване на
основната обмяна, загрубяване на гласа и др. - микседем

53. Надбъбречни жлези. Хормони на кората на надбъбречните жлези – функции и

регулация на секрецията им

Надбъбречните жлези са ендокринни жлези с много функции. Те са разположени в горния

полюс на бъбреците, подобно на леконаклонени в страни шапки. Всеки надбъбрек се състои от
кора и сърцевина.

Надбъбречна кора – тя секретира стероидни хормони. Състои се от 3 хистологично

различаващи се зони. Най-външната произвежда минералкортикоидите. Средната е
фасцикуларната зона, а вътрешната е ретикуларната зона. В тези 2 зони се синтезират
глюкокортикоидите и половите надбъбречни стероиди. При отпадане секрецията на
минералкортикоидите и глюкокортикоидите, настъпват необратими нарушения в белтъчната и
въглехидратната обмяна, несъвместими с живота. Хормоните на надбъбречната кора са
производни на холестерола. Представител на минералкортикоидите е алдостерона. Той участва
в регулацията на водно-електролитната обмяна. Основно място на действие на алдостерона са
свързващите сегменти на дисталните и събирателни тубули в бъбрека. Алдостерона стимулира
и секрецията на К+ и Н+ от клетките на дисталните и събирателните тубули и за това при
увеличаване на неговата секреция организма губи доста К+ с урината. Аденокортикотропния
хормон има значение за поддържане на базалната секреция на минералкортикоидите.

Глюкокортикоидите кортизол и кортикостерон също са важни за организма. Те повлияват

редица метаболитни процеси:
- Повлияват междинна обмяна: те стимулират глюкогенезата в черния дроб. При трайно
повишаване на концентрацията на глюкокортикоидите в плазмата се довежда до състояние на
инсулинова резистентност, понеже противодействат на ефектите на инсулина и възниква
стероиден диабет (инсулинова резистентност). В условия на глад, глюкокортикоидите
предизвикват липолиза и увеличават концентрацията на свободни мастни киселини в кръвта
като източник на енергия
- Глюкокортикоидите повлияват сърдечно-съдовата система като упражняват пермисивно
действие за осъществяване на катехоламините върху гладката мускулатура на артериолите и по
такъв начин участват в поддържането на кръвното налягане
- Върху ЦНС: кортизолът повлиява възбудимостта на невроните, поведенческите реакции и
е от значение за протичане на нормални психични процеси в организма. При излишък на
кортизол се наблюдава състоянието еуфория, което може да премине в противоположното
състояние на депресия
- Върху храносмилателната система глюкокортикоидите действат като повишават
количеството на отделен стомашен сок и производството на HCl. За това при продължително
лечение с тях може да се развие язва.
- Върху периферната кръвна картина. Глюкокортикоидите стимулират увеличаването на
общия брой на еритроцити, тромбоцити и бели кръвни клетки, но намаляват броя на
еозинофилите, базофилите и лимфоцитите.
 - Върху бъбречната функция – необходими са за нормалното бъбречно функциониране.
Увеличават гломерулната филтрация. При понижаване на тяхната секреция, гломерулната
филтрация намалява и не може да елиминира необходимото количество вода
- Върху костна система – потискат образуването на костно вещество, което води до
остеопороза.
Глюкокортикоидите са абсолютно необходими за организма по време на стрес. Тяхното
увеличаване повишава способността на организма да се справи със стреса като увеличава
енергийните източници глюкоза и мастни киселини.
Половите кортикостероиди представляват група предимно мъжки полови хормони
(андрогени). Представители са дехидроепиандростеронът и андростендионът. Андрогените
имат изразен анаболен ефект върху белтъчната обмяна, стимулират синтеза на белтъците и
потискат разграждането им. По такъв начин стимулират растежа на организма. За разлика от
половите стероидни хормони, секретирани от половите жлези, секрецията на надбъбдечните
полови хормони се регулира от аденокортикотропния хормон.

Нарушенията в секрецията на надбъбрека имат разнообразна клинична картина. При излишък

на минералкортикоиди се наблюдава задръжка на Na+ , увеличен обем на извънклетъчна
течност, хипертония, хипокалиемия. Състоянието е известно като синдром на Кон. Повишената
секреция на глюкокортикоидите е характерна за синдрома на Кушинг. Характеризира се с
лунообразна форма на лицето. Увеличава се масата на туловището. Натрупва се мастна тъкан в
шийната област (бизонска гърбица), докато мускулната маса в крайниците е редуцирана.
Болния има хипертония, остеопороза, често и диабет. Недостатъчното производство на
хормони на надбъбрека е известно като болест на Адисон. Болните са отпуснати,
лесноуморяеми, кожата им е пигментирана (почти кафява) поради повишената концентрация на
аденокортикотропен хормон в кръвта, а той притежава активност подобно на
меланоцитостимулиращия хормон на хипофизата.

Сърцевината на надбъбрека представкява уголемен и видоизменен симпатикусов ганглии.

Неговите клетки секретират катехоламини – хормони, идентични с медиаторите на
постганглийните симпатикусови окончания. Тези клетки освобождават катехоламините
директно в кръвоносната система подобно на ендокринните клетки. В техните секреторни
гранули се складират смес от адреналин и норадреналин. Физиологичните действия на
сърцевинните хормони адреналин и норадреналин са сходни с тези на медиаторите на
симпатикуса, но са по-дълготрайни. Надбъбречната сърцевина се активира заедно със
симпатикуса по време на стресови ситуации. Гневът и агресията са съпроводени с повишено
освобождаване на норадреналин, докато страховите състояния – с увеличена секреция на
адреналин.

54. Ендокринна фунция на задстомашната жлеза. Хормони – функции и регулация на

секрецията им.

Задстомашната жлеза (панкреас) е уникално образование, което се състои от външносекреторна

жлезиста част, свързана с храносмилането, и ендокринна част, представена от Лангерхансовите
острови. Най-важните хормони на панкреаса са инсулин и глюкагон – те са основни регулатори
в обмяната на веществата с много бързо действие. Неслучайно панкреаса е разположен близо
до храносмилателната система. Това позволява регулацията на неговата секреция да се
осъществява в зависимост от постъпването на храната. Задстомашната жлеза е разположена в
коремната кухина зад стомаха.
Ендокринната част на панкреаса съставлява само 2% от общата и маса: това са
Лангерхансовите острови, които са изградени от 4 вида клетки, пръснати из цялата жлеза:
- β-клетки, секретиращи хормона инсулин
- α-клетки, отделящи хормона глюкагон
- δ-клетки – секретират хормона соматостатин
- F-клетки – секретират панкреатичния полипептид
Инсулинът е хормон, който се секретира под формата на много голяма молекула-
предшественик, наречен препрохормон. Този механизъм на производство е характерен за
полипептидните хормони. Складира се в специални секреторни гранули под форма на
комплекси с цинк. Освободеният в плазмата инсулин съдържа 51 аминокиселини и е изграден
от 2 полипептидни вериги, свързани с дисулфидни мостове. При неговото крайно отделяне от
предшественика се получава още 1 пептид, наречен С-пептид или свързващ пептид. Той няма
физиологично действие, но неговата концентрация в плазмата е точен показател за ендогенната
секреция на инсулин в организма.
Инсулинът е анаболен хормон и хормон на изобилието, който осигурява натрупването на
запаси в условия на усилено постъпване на хранителни в-ва в организма и намалява
разграждането на натрупаните резерви. Основният му ефект е понижаване на нивото на
кръвната захар. Той е единственият хормон в организма, чието действие води до намаляване на
концентрацията на глюкоза в кръвта (хипогликемия).
Най-важните прицелни тъкани за действие на инсулина са мускулите, мастна тъкан и черен
дроб. Тъй като глюкозната молекула не може да премине през фосфолипидния слой на
клетъчната мембрана, транспортът и към вътреклетъчното пространство може да се осъществи
само с помощта на мембранен преносител. Под действието на инсулина, специфичният
глюкозен преносител се включва в мембраната на мускулните и мастните клетки и по този
начин се увеличава потокът на глюкоза, който постъпва в тях. Действието на инсулина в
чернодробната клетка е по-различно. Там глюкозата навлиза в клетката с помощта на друг вид
преносител, който не зависи от инсулина. Инсулинът обаче стимулира ензима хексокиназа,
който се явява катализатор за фосфорилирането на глюкозата. Така се поддържа оптималния
концентрационен градиент за нейното постъпване в чернодробната клетка. Освен това,
инсулинът активира ензима гликогенсинтаза и по този начин насочва глюкозата към
складиране под формата на гликоген.
Инсулинът повлиява белтъчната и липидната обмяна. Той повишава навлизането на
аминокиселините през клетъчната мембрана и така повишава белтъчния синтез в мускулите и
черния дроб, и намалява разграждането на белтъците – за това той е абсолютно необходим за
младия организъм при растеж. В мастните клетки инсулина стимура синтеза на мастни
киселини и натрупването на триглицериди.
В регулацията на инсулиновата секреция участват редица механизми, най-важният от които
е директното повлияване на β-клетките от концентрацията на глюкозата в кръвта по принципа
на обратната отрицателна връзка. В регулацията на освобождаване на инсулин участват и
редица продукти на белтъчната и липидната обмяна. ВНС също има значение за инсулиновата
секреция. Нарушението в секрецията на инсулин стои в основата на 1 много често срещано
заболяване – захарен диабет.
Симптомите на захарния диабет са свързани с понижената или липсваща секреция на
инсулин. На първо място болния има хипергликемия. Тя води до увеличено количество на
глюкоза в бъбрека, която се изхвърля през него – болният има глюкозурия. Освен това
глюкозата в крайната урина задържа вода и се увеличава обема на отделената урина, тоест
болния има полиурия. По-голямата загуба на вода води до чувство на жажда (полидипсия).
Най-важните усложнения, които могат да се получат в резултат на грешки в лечението на
диабет са хипергликемична кома – има загуба на съзнанието в следствие на силното
повишаване на кръвната захар. При хипогликемична кома пак има загуба на съзнанието, но тя
се дължи на рязкото повишаване на кръвнозахарното ниво в резултат от предозиране на
инсулина.

Глюкагонът също се произвежда под форма на препрохормон от клетките на Лангерхансовите

острови, а също така и от клетки на лигавицата на горната част на храносмилателния тракт.
Действието на глюкагона е противоположно на това на инсулина. Той предизвиква
гликогенолиза, глюкогеногенеза (образуване на глюкоза) и кетогенеза. Следователно имаме
повишаване концентрацията на глюкоза, свободни мастни киселини, холестерол и кетонови в-
ва в организма.
 Регулацията на секрецията н глюкагона се осъществява на първо място от концентрацията
на глюкозата в кръвта. Всяко понижаване на глюкоза стимулира освобождаването на хормона.
Повишаването на симпатикусовия тонус също стимулира освобождаването на глюкагон.
Различни стресови фактори, физично натоварване, инфекции също стимулират
освобождаването на глюкагон. Приема на храни, богати на аминокиселини също са мощни
стимули за освобождаване на глюкагон.
Както вече споменахме, действията на инсулин и глюкагон са противоположни. Инсулина е
анаболен хормон, той стимулира гликогеновия синтез, разграждането на глюкозата, той е
антилиполитичен и антикетогенен хормон. Той е хормон на изобилието, който насочва
обменните процеси към натрупване и запасяване за организма. Глюкагона е катаболен хормон.
Той е гликогенолитичен, липолитичен, глюконеогенетичен и кетогенен хормон. Той е хормон,
който стимулира осигуряването на енергията на организма.

55. Ендокринна функция на паращитовидните жлези. Участие на паратхормона,

калцитонина и витамин D3 в регулацията на калциевата и фосфорната обмяна

Паращитовидните жлези са разположени върху задната повърхност на щитовидната жлеза.

Обикновено те са 4 на брой и имат размер на грахово зърно. Техните главни клетки имат
ендокринна активност. Паратхормонът, който се отделя от тях е полипептид – съдържа 84
аминокиселини. Подобно на повечето пептидни хормони, той се секретира под форма на
молекула-предшественик, наречена препрохормон. Основното му физиологично действие е да
поддържа постоянството на плазмената концентрация на Ca2+ и фосфати в плазмата.
Нормалната концентрация на Ca2+ е между 2 и 2.5 mmol/l. Регулирането на Ca2+ концентрация
има съществено значение за много процеси в организма – кръвосъсирване, възбудни явления,
мускулно съкращение, образуване на кости и зъби, млечна секреция.

Основните физиологични ефекти на паратхормона са повишаване на плазмения Ca2+ и

намаляването на концентрацията на плазмените фосфати. Механизма на действие на
паратхормона е свързан с повлияване на 3 прицелни системи – костна, бъбречна,
храносмилателна. В костната система той повлиява остеокластите (клетките, които секретират
Н+ и кисела фосфатаза, по този начин увеличават костната резорбция и мобилизирането на Ca2+
и фосфат) и по този начин се увеличава костната резорбция.
- В бъбреците увеличава реабсорбцията на Ca2+ и намалява реабсорбцията на фосфати.
Паратхормона стимулира превръщането на 1-хидрокси-холекалцирерола в активен витамин D3.
- В стомашно-чревния тракт паратхормона увеличава резорбцията на Ca2+ и фосфати в
тънкото черво. Този ефект всъщносе е непряк, защото се опосредствява от активния витамин
D3.
- В крайна сметка при повишаване на нивото на паратхормона в кръвта се наблюдава
повишена концентрация на Ca2+ - хиперкалциемия, намаляване на фосфатите –
хипофосфатемия, намаляване екскрецията на Ca2+ с урината (хипокалциурия) и увеличаване на
екскрецията на фосфати – фосфатурия.

Парафоликулните клетки (С клетките) на щитовидната жлеза секретират хормона калцитонин и

по този начин участват в калциево-фосфорната обмяна, заедно с паратхормона и с витамин D3.
Калцитонина потиска активността на остеокластите и по този начин намалява костната
резорбция.

Нарушения във функциите на паращитовидните жлези.

Най-честата причина за понижена активност на паратхормона на паращитовидните жлези
(хипопаратиреоидизъм) е в резултат на увреждането им или премахването им при
невнимателна хирургична интервенция на щитовидната жлеза. При това състояние имаме
хипокалциемия и хиперфосфатемия. Повишава се мускулната възбудимост и има тетания.
Тетанията се характеризира с непроизволни мускулни съкращения и когато обхванат мускулите
на ларинкса и на дихателната мускулатура може да се стигне до смърт. Лечението на
хипопаратиреоидизма е заместително – с паратхормон, калциеви препарати и витамин D3.
Хиперпаратиреоидизмът обикновено се дължи на аденом (доброкачествен тумор на
паращитовидните жлези). При него има хиперкалциемия, хипофосфатемия и деминерализация
на костите.

56. Репродуктивна и хормонална функция на мъжките полови жлези

Мъжката полова жлеза – тестис – е чифтен орган, разположен в скротума. В ембрионалното

развитие е разположен в корема. След 3-я месец от бременността започва спускането на тестиса
надолу и през 7-я месец от живота на зародиша навлиза в ингвиналните канали, и
непосредствено преди раждане се спуска в скротума. Едностранното или двустранно задържане
на това спускане се нарича крипторхизъм. Температурата в скротума е няколко градуса по-
ниска от вътрешната телесна t. За да се образуват зрели и жизнеспособни сперматозоиди е
необходима по-ниска t от вътрешната. При крипторхизъм няма нормална сперматогенеза и
функцията на тестисите е влошена, защото тестиса не е спуснат в скротума и е изложен на по-
висока t.

Сперматогенезата се извършва в семенните каналчета, където има 2 типа клетки:

- Герминативни клетки, повечето от които са в различен стадий на сперматогенеза
- Сертолиеви клетки, които играят ключова роля за осъществяване на сперматогенезата.
Сперматогенезата е процес, при който относително недиференцирани клетки – сперматогонии,
всяка от които съдържа диплоиден брой хромозоми (46) – пролиферират и се превръщат в
изключително специализирани подвижни сперматозоиди, всеки от който притежава случайно
разпределен хаплоиден набор от 23 хромозома. ½ сперматозоиди получават Х, а другата – Y
хромозоми.
Развитието на клетките до сперматозоиди протича за 64 дни. Дневно се образуват
неколкостотин милиона сперматозоиди. Сертолиевите клетки изпълняват следната функция
при сперматогенезата:
1. Формират бариера, която пропуска избирателно само определени вещества и за това
състава на течността в семенните каналчета се различава от състава на плазмата
2. Осигуряват изхранването на клетките, които нямат пряг досег до екстрацелуларна
течност.
3. Фагоцитират дефектните клетки
4. Секретират течността на семенните каналчета, която отнася образуваните сперматозоиди
в епидидима (надсеменника) за съхранение и узряване.
5. Чрез повлияване на сертолиевите клетки от тестостерона и от фоликуло-стимулиращия
хормон се контролира сперматогенезата.
След като се образуват, сперматозоидите се придвижват към епидидима под вляние на
налягането от постоянно образуване на тубулна течност от сертолиеви клетки. В епидидима
сперматозоидите стават подвижни и придобиват оплодителна способност.

При еякулация семенните мехурчета, простатата и булбо-уретралните жлези отделят

секрети, които са от голямо значение за сперматозоидите, попаднали в женската репродуктивна
система. В секрета на семенните мехурчета се намира фруктоза, която е основен енергиен
източник за еякулираните сперматозоиди. Семенните мехурчета секретират простагландини,
които стимулират съкращаването на гладките мускули на женския и мъжкия репродуктивен
път и това подпомага придвижването на сперматозоидите. Простатната жлеза секретира
алкална течност, която неутрализира киселата среда на влагалището (сперматозоидите са
жизнени в слабоалкална среда), а булбо-уретралните жлези отделят слуз, необходим за
пълноценното осъществяване на половия акт. Спермата, която се отделя при оргазъм има обем
2.5-3.5 ml. В 1 милилитър сперма нормално има 100 милиона сперматозоиди. Половината от
мъжете, които имат брой сперматозоиди между 20 и 40 милиона, и всички които имат под 20
милиона в ml са стерилни.

Хормонална функция на тестисите. В лайдиговите клетки, които са разположени на малки

групи между каналчетата на тестиса има висока концентрация на ензими, необходими за
синтеза на тестостерон. След образуването му, той попада в кръвта и се придвижва до
прицелните места на действие. Тестостерона има следните действия:
- Влияние върху репродуктивната система преди раждането. Секрецията на тестостерона от
тестисите на плода преди раждане води до развитие на мъжки репродуктивен тракт и външни
полови органи. Тестостерона стимулира изпускането на тестисите.
- Непосредствено след раждането секрецията на тестостерон се прекратява и се възстановява
към 10-та – 14-тата година. Тогава под влияние на тестостерона се увеличават тестисите и
започва сперматогенеза. Увеличава се пенисът и скротумът. Продължаващата секреция на
тестостерон в зряла възраст поддържа сперматогенезата и репродукцията.
- Други действия, свързани с репродукцията. Тестостерона е от значение за поява на либидо
през пуберитета и за поддържане на половото влечение в зряла възраст.
- Влияние върху вторичните полови белези. Развитието на всички мъжки вторични полови
белези зависи от тестостерон: характерно окосмяване на лице и тяло, увеличаване на ларинкса,
задебеляване на гласните връзки и др.
- Нерепродуктивни функции. Тестостерона има добре проявен анаболен ефект по отношение
на белтъчната обмяна. Стимулира развитието на мускули и кости, секрецията на мастните
жлези (този ефект е силно проявен през периода на юношеството, когато най-често се развива
акне) и др.

Фукнцията на тестисите се извършва от 2 гонадотропни хормона, образувани в предния дял

на хипофизата. Това са лутеинизиращ хормон и фоликуло-стимулиращ хормон.
Лутеинизиращия влияе на ландиговите и регулира секрецията на тестостерон. Фоликуло-
стимулиращия влияе на семенните каналчета, по-специално на сертолиевите клетки и засилва
сперматогенезата. От раждането до пуберитета отделянето на тези 2 хормона не е достатъчно,
за да стимулира секрецията на тестостерон. Това забавяне в развитието на репродуктивната
способност позволява адекватно физическо и психическо развитие на организма, необходимо за
изпълняване на репродуктивни функции. Пуберитета започва между 9 и 12 годишна възраст и
продължава 2-4 години. Той включва сложни ендокринни, телесни и поведенчески промени в
организма. През пуберитета ландиговите клетки отново започват да секретират тестостерон, а
семенните каналчета започват образуването на сперматозоиди.
Хормонът мелатонин, който се секретира от епифизата потиска секрецията на
лутеинизиращия хормон и фоликуло-стимулиращия хормон. Намаляването на секрецията на
мелатонин в пуберитета е пусков фактор за секрецията на лутеинизиращ и на фоликуло-
стимулиращ хормон, и за промените в репродуктивната система. Секрецията на тестостерон и
сперматозоиди започва от пуберитета и продължава през целия живот. Функцията на тестисите
намалява след 45-50 г. , но не отпада.

57. Репродуктивна и хормонална функция на женските полови жлези. Бременност,

раждане и лактация

За разлика от постоянното образуване на сперматозоиди и тестостерон при мъжа, узряването на

яйцеклетката е периодично, а секрецията на женските полови хормони показва циклични
промени. По време на всеки цикъл женската репродуктивна система се подготвя за
имплантиране на оплодена яйцеклетка. При липса на оплождане цикъла се повтаря. При
оплождане циклите се прекъсват и осигуряват условия за развитие на оплодената яйцеклетка.
Първичните женски репродуктивни органи – яйчниците образуват яйцеклетки и секретират
женски полови хормони – естрогени и прогестерон. Тези хормони действат заедно като
подготвят репродуктивната система за настъпване на бременността. Секрецията на естрогени
през пуберитета от активираните от фоликуло-стимулиращия и от лутеинизиращия хормон
яйчници води до увеличаване на развитието на женската репродуктивна система и до поява на
вторични женски полови белези: характерно окосмяване, отлагане на масти в областта на
млечни жлези и тн. От началото на пуберитета се установява редуване на 2 фази в дейността на
яйчниците:
- фоликуларна фаза, която се характеризира с развитие на зрял фоликул
- лутеална фаза, която се характеризира с наличие на жълто тяло.
Редуването на циклите се прекъсва при настъпване на бременност и при менопауза.
Яйчниковият цикъл, включващ тези 2 фази, продължава от 21 до 31 ден, най-често 28 дни. В
хода на цикъла непрекъснато се развиват първични фоликули. Един от фоликулите обикновено
расте по-бързо от другите и се превръща в зрял. Най-развитият зрял фоликул изпъква на
повърхността на яйчника и се разкъсва, тоест – настъпва овулация. Освободената яйцеклетка
попада в коремната кухина и бързо се захваща от ресничките на маточната тръба, и се
придвижва по нея. Много рядко 2 или повече фоликула могат да овулират по едно и също
време. Ако и двете яйцеклетки бъдат оплодени се развиват двуяйчни близнаци. Еднояйчни
близнаци се развиват от 1 оплодена яйцеклетка, която в много ранен етап се разделя на 2
напълно генетично идентични ембриона. С овулацията настъпва края на фоликуларната фаза.
Част от фоликула, останал в яйчника след освобождаването на яйцеклетката се превръща в
жълто тяло, което секретира прогестерон и малко естрогени. Ако отделената яйцеклетка не се
оплоди и не се имплантира, жълтото тяло претърпява обратно развитие на 14-я ден след
неговото образуване. Лутеалната фаза приключва и започва нов цикъл на яйчниците.
Когато има оплождане, жълтото тяло продължава да се увеличава и засилва секрецията на
прогестерон и естроген. Образува се жълтото тяло на бременността. То съществува до края на
бременността, но неговата ендокринна функция е от особено значение за поддържане на
бременността до пълното развитие на плацентата.

Женски полови хормони.

Естрогени (естрадиол, естрон и естриол). Те се секретират от фоликулите на яйчниците, от
жълтото тяло и от плацентата. Имат следните действия: развитие на гениталиите у момичетата,
определят появата и развитието на вторични полови белези у жената, участват в цикличните
промени в лигавицата на матката, регулират секрецията на фоликуло-стимулиращия хормон,
имат анаболен ефект към белтъчната обмяна.
Прогестеронът се секретира от жълтото тяло, плацентата и жълтото тяло на бременоостта.
Стимулира секрецията на жлезите на ендометриума (най-вътрешния слой на матката) и
натрупване на големи количества гликоген в ендометриума. Основното му действие е
подготовката на ендометриума за имплантиране на яйцеклетката. Прогестерона отслабва
съкращенията на матката, потиска секрецията на лутеинизиращия хормон и така предотвратява
появата на нова овулация. Функцията на яйчниците се контролира от гонадотропните хормони
на предния дял на хипофизата: фоликуло-стимулиращ и лутеинизиращ. Фоликуларната фаза се
регулира от двата хормона. Овулацията и последващото образуване на жълтото тяло се
предизвикват от рязкото и силно увеличение на секрецията на лутеинизиращ хормон.
Образуването на хормони на жълтото тяло се регулира само от лутеинизиращия хормон.

Циклични промени в матката. Промените в циркулиращото ниво на естрогените и прогестерона

предизвикват циклични промени в матката, т.нар менструален цикъл. Външна проява на тези
циклични промени на матката са менструалното течение, проявяващо се в края на всеки цикъл.
Той има 3 фази: десквамационна (менструация), пролиферационна и секреционна.
Бременност и раждане. Оплождането, тоест сливането на мъжка и женска гамета, обикновено
се извършва в ампулата на маточните тръби. Оплождането е възможно в 24 часа след
овулацията, когато яйцеклетката е жизнена. Сперматозоидите се придвижват самостоятелно
чрез змиевидни движения на опашките си. При високо ниво на естрогените, слузния секрет
секретиран в шийката на матката става пропусклив за сперматозоидите. От няколко стотин
депонирани във влагалището сперматозоиди, само няколко хиляди достигат до тръбите.
Първият сперматозоид, който проникне в яйцеклетката стимулира промени в мембраната и,
които не позволяват навлизане на други сперматозоиди. Става оплождане. Перисталтичните
вълни на маточните тръби и движенията на власинките на лигавицата на тръбата придвижват
оплодената яйцеклетка към матката. След около седмица тя се имплантира в лигавицата на
матката. Запасите от гликоген в ендометриума са достатъчни да изхранят ембриона само
няколко седмици. След това храненето на ембриона се осъществява от специализиран орган –
плацента – който осъществява обмяна между кръвта на майката и на кръвта на зародиша, без да
има смесване по между им.
Периода на бременност е около 40 седмици след последния менструален цикъл. В този
период матката се увеличава повече от 20 пъти, увеличават се млечните жлези и се подготвят за
секреция. Увеличава се телесната маса, кръвното налягане, обема на кръвта, белодробната
вентилация, количеството на отделената урина, нуждата от хран. в-ва и тн.
Раждането се осъществява при цервикалния канал и след поява на достатъчно силни
съкращения на маточната мускулатура. Мощен стимулатор на маточната мускулатура е
окситоцинът и играе ключова роля в процеса на раждането. То става в 3 фази: 1 – разширява се
шийката на матката, 2 – преминаване на плода през шийката и 3 – отделяне на плацентата.
Лактация – млечните жлези започват развитието си през пуберитета, а достигат пълно
функционално развитие през бременността, когато придобиват способността да секретират и
отделят мляко. Секрецията на млякото се извършва постоянно, докато отделянето му става
периодично. Майчиното мляко има състав, който най-добре отговаря на нуждите на кърмачето
(съдържа витамини, калций, фосфор, лактоза, белтъци, имуноглобулини…) Кърмещата жена
може да отдели до литър и ½ на денонощие. При прекратяване на кърмене спира образуването
на мляко поради липса на стимули за секреция, тоест на пролактин и окситоцин.

58. Функции на нервната система. Физиология на неврона. Преработка на информацията

в неврона – амплитудно и честотно кодиране. Аксонален транспорт

Най-общо функциите на НС са сетивни, двигателни, вегетативни, висши.

Сетивните функции осигуряват информацията за състоянието на външната и вътрешната среда

на организма. Благодарение на тях човек опознава света – вижда, усеща, чувства. Двигателните
функции на НС контролират активността на скелетната мускулатура, преместват едни части на
тялото спрямо други, както и преместват тялото в пространството. Висша форма на двигателна
активност са прецизните движения на ръцете, свиренето на различни инструменти и др.
Вегетативните функции контролират акнивността на вътрешните органи и на жлезите с
вътрешна секреция. Те не се влияят от дейността на кората на главния мозък, тоест човек не е в
съзнание да контролира съзнателно своите вътрешни органи. Висшки функции на нервната
система са възприятия, памет, обучение, емоции, мислене и др.

Физиология на неврона. Нервната система е изградена от голям брой нервни и глиални клетки.
Невронът (нервната клетка) е основна единица. От функционална гледна точка има 3 типа
неврони: двигателни, сетивни и междинни.
Двигателните неврони предават информацията от ЦНС към различни изпълнителни органи –
към скелетни мускули, гладки мускули, жлези и тн. Телата на соматичнтие двигателни неврони
се намират в предните рога на гръбначния мозък или в двигателните ядра на черепномозъчните
нерви. Телата на вегетативните двигателни неврони се намират в страничните рога на
гръбначния мозък. Дългите аксони на соматичните двигателни неврони достигат до всички
напречнонабраздени мускули, докато аксоните на вегетативните двигателни неврони достигат
до вегетативните ганглии, където осъщесвяват синаптичен контакт с постганглийни неврони.
Сетивните неврони предават информацията в посока обратна на тази на двигателните, тоест
от периферията на тялото към ЦНС. Телата на сетивните неврони се намират в
гръбначномозъчните ганлии или в сетивните ганглии на черепномозъчните нерви. Невроните
имат способността да генерират, преработват и предават електрични сигнали под каквато
именно форма става кодирането на информацията в ЦНС. Нашите нервни клетки комуникират
по между си посредством тези електрични сигнали. В неврона съществуват 2 типа
биоелектрична активност – бавни и бързи потенциали. Бавните потенциали са
постсинаптичните и рецепторните, а бързите са акционните. Бавните възникват в
електроневъзбудимата част на мембраната на неврона, а бързите възникват електровъзбудимата
и част.

Преработка на информацията в неврона.

В НС се извършва многократно преход на бавни към бързи сигнали и обратно. Бавните
потенциали подлежат на амплитудно кодиране. Тяхната амплитуда нараства с увеличаване на
силата на дразнителя или на количеството медиатор. Информационна стойност на бавните
потенциали е именно амплитудата, тя е мерило за силата на приложеното дразнене. При
акционните потенциали не е така. Тяхната амплитуда е стандартна, а се променя честотата им,
тоест при бързите потенциали е сила честотното кодиране.
Ако приложим върху рецепторите дразнене на лице е амплитудно кодиране на
информацията за силата на дразнителя. Възникналите рецепторни потенциали се
разпространяват с декремент и достигат до електровъзбудима част на мембраната на неврона.
Такава е областта на първото прекъсване на Ранвие. Ако амплитудата на разпространяващия се
рецепторен потенциал е достатъчно голяма, за да се стигне до критичен потенциал (критично
ниво на деполяризацията) възникват условия за генериране на акционен потенциал. При
двигателните и междинните неврони, преходът от бавни потенциали към импулси се извършва
в областта на аксонното хълмче – мястото, където аксона напуска сомата.

Аксонален транспорт. В неврона има специфични транспортни механизми, които позволяват

пренасянето на в-ва в 2те посоки – от тялото на клетката към периферните окончания
(антерограден транспорт) и от периферните окончания към тялото (ретрограден транспорт).
Чрез антероградния транспорт в-ва и продукти, синтезирани в тялото на неврона като например
някои видове медиатори се пренасят в посока към периферията на неврона. Тук те се излъчват
чрез секреция. Взависимост от скоростта на придвижване този вид транспорт бива бърз и
бавен. Бързия зависи от окислителните процеси в клетката. Чрез ретроградния транспорт се
пренасят в-ва в посока от краищата на неврните окончания към сомата на неврона. Това са
предимно разпадни продукти, най-често от разграждането на медиаторите.

59. Рефлексна дейност на нервната система. Организация на невроните в нервни мрежи.

Видове задържане в ЦНС. Глия

Рефлексът е отговор на организма на настъпилите промени във външната и вътрешната среда, в

осъществяването на който взима участие НС. Пример – рефлекс на отдръпване при докосване
на горещ предмет с ръка. Рефлекса се осъществява от рефлексна дъга, която е изградена от
няколко части: рецептори, сетивен (възходящ=аферентен) неврон, междинен неврон,
двигателен еферентен (низходящ) неврон и изпълнителен орган (ефектор). Рецепторите са
възприемащата част. Дразнителите възбуждат рецепторите. Това възбуждане се предава чрез
израстъците на сетивните неврони до централната НС. Тук съществуват 1 или няколко
междинни неврона, които осъществяват връзката между сетивните и двигателните неврони.
Двигателните неврони са разположени в предните рога на гръбначния мозък или в
двигателните рога на главния. Аксоните на тези двигателни неврони достигат до съответния
изпълнител, който може да бъде мускул, жлеза или др. Съществуват различни рефлексни дъги с
различна стойност. Те се различават от броя на междинните неврони. Например при рефлекс на
отдръпване междинните неврони са няколко на брой. При някои рефлекси броят им може да
бъде значително голям
В зависимост от местоположението на рецепторите, рефлексите се делят на 3 големи групи:
интерорецептивни, екстерорецептивни и проприорецептивни. При интерорецептивните
рефлекси рецепторите са разположени във вътрешните органи. При екстерорецептивните
рефлекси рецепторите са разположени в кожата и лигавицата, а при проприорецептивните
рефлекси техните рецептори са разположени в мускули, стави, сухожилия.
В зависимост от вида на ефектора, рефлексите се делят на двигателни, съдоводвигателни и
секреторни. Също така те могат да бъдат безусловни и условно. Безусловни рефлекси са
вродените и се появяват във всички животински видове. Условните са придобити и са
специфични за всеки индивид. Според биологичната си значимост, рефлексите са хранителни,
отбранителни, полови и др. Инстинктът е вродена форма на поведение. Той представлява
сложна система от безусловни рефлекси с важни биологични функции. Такива са майчиния
инстинкт, инстинкта за размножаване и самосъхранение.

Невроните осъществяват много синаптични контакти и стават част от т.нар. нервна мрежа.
Всяка нервна мрежа представлява съвкупност от свързани помежду си неврони, които
изпълняват отделна функция. Има няколко основни начина на свързване в нервната мрежа:
- Конвергенция – при това взаимодействие активността на няколко неврона се насочва към
един единствен изходен неврон.
- Дивергенция – при този тип взаимодействие активността на 1 единствен неврон се насочва
към няколко изходни.
- Осцилиращи (ревербелиращи) – при този тип взаимодействие група неврони се свързват
верижно в кръг така, че последния неврон в групата образува синаптичен контакт с първия, от
когото е тръгнало разпространението на възбудния процес. Това създава условие за
циркулиране на възбуждането в кръг. Осцилиращите кръгове са с различна сложност,
представляват субстрат на краткотрайната памет.

Видове задържане. Задържането, по механизма на реализацията си, бива 2 вида –

постсинаптично и пресинаптично.
- Постсинаптичното задържане е най-честият вид задържане. Изразява се в
хиперполяризация на мембраната на даден неврон, предизвикана от въздействието на друг
задържен неврон, който образува задържен синаптичен контакт с първия.
- Пресинаптично задържане се развива в малка групичка от 3 неврона.

Глия. Освен нервни клетки, в ЦНС има и глиални клетки – глия. Те изпълняват механични и
метаболитни функции. Има 3 вида глиални клетки. Олигодендроцити, астроцити и микроцити.
- Олигодендроцитите образуват миелиновата обвивка на невроните в ЦНС.
- Астроцитите са клетки, които активно участват в метаболизма на НС. Всеки астроцит
контактува едновременно с даден неврон и с кръвоносен съд.
- Микроцитите са клетки, чиито брой се увеличава по време на травма на НС. Те мигрират
към мястото на увреждането и чрез фагоцитоза поглъщат увредената материя.

60. Сетивни системи – функционална морфология. Основни принципи на обработка на

информацията в сетивните системи

Чрез различните сетивни системи (зрителна, слухова, вкусова, обонятелна) човек получава
информация от заобикалящата го среда и от вътрешната среда на организма. Зрениет,
обонянието, слуха, вкуса са основните сензорни (сетивни) модалности посредством които ние
получаваме информация за качествата на предметите, за тяхното положенеи в пространството и
тн. Само за 1 кратък период от време ние можем да включим в действие всички свои сетивни
системи. Информацията, постъпваща чрез тях улеснява нашата адаптация към заобикалящата
ни среда, а от друга страна информацията, която се носи от сетивните системи за вътрешната
ни среда ни ориентира за състоянието на нашите мускули, стави и тн.
Функционална морфология на сетивната система. Рецепторите представляват крайните
разклонения на сетивните неврони. Те са възприемащата част на всяка сетивна система. От
естеството на дразнителя могат да бъдат в зависимост: механорецептори (рецептори за допир,
слух, мускулни, сухожилни…), терморецептори (за топло и студено), болкови рецептори,
електромагнитни (възприемат светлината) – такива са рецепторите в ретината, химиорецептори
(възприемат различни химични дразнители, такива са обонятелните и вкусовите).
При дразнене рецепторите генерират рецепторен потенциал. Аферентните нерви свързват
рецепторите с централното корово пространство на сетивната система. Всеки аферентен път
представлява верига от неврони, които предават информацията от периферията към
съответното корово представителство. Неизмоенно междинно звено във всяка сетивна система
е таламуса. В него се извършва голяма част от подкоровата обработка на информацията. След
това потокът от информация се насочва към кората. Различните сетивни системи имат различни
корови представителства в различните части на кората, например представителството на
зрителната система се намира в тилната част, на слуховата в слепоочието и тн. Обработката на
сетивната информация се извършва в рецептивни полета с различна сложност. Рецептивното
поле на даден неврон се нарича съвкупоността от всички рецептори, дразненето на които
предизвиква промяна в активността на неврона. Различните неврони имат рецептивни полета с
различна големина, форма и пространствена организация. Рецептивните полета обикновено не
са хомогенни по цялото си протежение. Те имат възбудни и задръжни зони. Всяка сетивна
система предава информация за вида на стимула, за неговите качества, както и за силата,
продължителността и локализацията му.

61. Соматосетивна система – тактилна, проприорецептивна, механорецепторна и

температурна сетивност

Посредством тази система човек получава информация за качествата на обектите, докосващи се

до неговото тяло, за движението на тялото му и за действие на дразнители, предизвикващи
болка. За разлика от рецепторите на други сетивни системи, които са концентрирани в 1
сетивен орган (око, ухо…) рецепторите на соматосетивната система са разпръснати навсякъде в
човешкото тяло. Те могат да бъдат разделени на 4 основни групи: рецептори за допир, натиск
(тактилни), проприорецептори, терморецептори и болкови рецептори. Да се четат още от
учебника
- Рецептори за допир, натиск (тактилни). Те служат за възприемане на различни механични
стимули върху човешкото тяло. Те са крайни разклонения на сетивните неврони, чиито тела са
разположени в гръбначномозъчните ганглии или в ганглиите на черепномозъчните нерви.
Могат да бъдат изключително разнообразни. Те могат да бъдат бързо- и бавноадаптиращи се.
Също така те се делят на рецептори с малко рецептивно поле – такива са телцата на Майснер и
дисковете на Меркел, и с солямо рецептивно поле – такива са телцата на Фатер-Пачини и
окончанията на Руфини.
- Проприорецепторите предават информацията за положението на човешкото тяло в
пространството, както и за неговото движение. Това са мускулни, ставни и сухожилни
рецептори. Мускулните предават информация за дължината на мускула и за състоянието в
което се намира съответната става. Сухожилните са детектори за напрежението, развивано в
мускула, а ставните се възбуждат само при деформация на ставните капсули и лигаменти.

- Терморецепторите служат за различно топлинно възприемане. Рецепторите за студено са

по-многобройни и по-повърхностно разположени в кожата, а за топло са по-малко на брой и са
по-дълбоко разположени в кожата.
- Болковите рецептори представляват свободни нервни окончания, разположени в кожа,
периост, стави, кръвоносни съдове, вътрешни органи и тн. Възбуждането им може да стане под
влияние на механични, термични и химични стимули с увреждащ характер.

62. Болкова сетивност. Видове болка. Обезболяваща система и фармакологично

повлияване на болката
Болковите рецептори представляват свободни нервни окончания, разположени в кожа, периост,
стави, кръвоносни съдове, вътрешни органи и тн. Възбуждането им може да стане под влияние
на механични, термични и химични стимули с увреждащ характер.
Съществуват 2 вида болка – бърза (първична) и бавна (вторична). Бързата има остър
пробождащ характер. Дължи се на възбуждане на болковите рецептори, принадлежащи към
миелинизираните влакна. Вторичната болка възниква по-късно и трае по-продължително.
Дължи се на възбуждане на болковите рецептори, принадлежащи към немиелизираните влакна.
Редица химични вещества – брадикинин, хистамин, серотонин – са в състояние да се свържат с
болковите рецептори и да улеснят тяхното възбуждане. Поради особено високата
чувствителност на рецепторите към брадикинин той се приема като медиатор за болковото
усещане. Неговата концентрация нараства силно при увреждане на тъканите. Той се образува
от плазмените кининогени под влияние на калиреиновата ензимна система. Тъй като
увредените клетки отделят голямо количество каликреин, концентрацията на брадикинина при
увреждане на тъканите силно нараства.

Болката представлява естествена защитна реакция на организма. В много случаи тя има

защитен характер, но ако продължи дълго време загубва полезния си характер. Дълготрайната
болка (особено изхождащата от вътрешните органи) се съпровожа с други вегетативни промени
– гадене, повръщане, спадане на кръвното, безсъние… Болката, която изхожда от вътрешните
органи се нарича висцерална. Висцералните болкови рецептори са особено чувствителни за
някои типични за тях дразнители, като например разтягане на гладката мускулатура и
хипоксията. Първият вид дразнител е причина за силна болка, съпътстваща жлъчни, бъбречни и
чревни колики, а втория вид е типичен за стенокардна, мускулна и мигранозна болка. В
организма на човек съществува специална обезболяваща система, която посредством
еферентни въздействия потиска активността на структурите, които предават болковата
информация. Като елементи на такава система могат да бъдат разгледани някои структури на
лимбичната система и сивото в-во около aqueductus cerebri и nucleus raphe magnus. Неврони от
тези структури се насочват към гръбначния мозък и чрез задръжни неврони предизвикват
блокиране на предаването в пътя на болката. Изработването в организма на ендогенни опиати,
каквито са енкефалините и ендорфините, блокират болковата информация.

Лечение на болката. Лекарства, използвани за борба с болката се наричат аналгетици. Има 2

вида: такива, които са опиоидни и неопиоидни. Към неопиоидните се отнася аспирина, а също
така и някои нестереоидни противовъзпалителни средства като индометацин и ибобруфен. Към
опиоидните аналгетици се отнася на първо място морфинът, дроперидолът и др. Освен
аналчетичен ефект те предизвикват и еуфория, блаженно разположение на духа и освобождават
напрежението. При многократна употреба се получава зависимост.

63. Физиология на слуховата сетивна система.

Слуховата система служи за възприемане на звука. Значението и за човека е огромно, защото

именно чрез нея възприема човешката реч и осъществява комуникацията. Посредством
външното ухо звукът достига до средното ухо. На градинаца нежду тях се намира тъпанчевата
мембрана, която привежда в трептение достигналите до нея звукови вълни. Трептенията са
оптимални, когато наляганията на въздуха от двете и страни са еднакви. Обикновено това е
така, защото посредством Евстахиевата тръба средното ухо е свързано с носоглътката, а от там
с въздушното пространство на околната среда. Посредством чукчето, наковалнята и стремето,
трептенията на тъпанчевата мембрана се предават на овалното прозорче на охлюва. 3те костици
представляват своеобразна система, която усилва звука. Допълнителното усилване на звука се
получава и от това, че площта на овалното прозорче е 20 пъти по-малка от тази на тъпанчевата
мембрана. По такъв начин налягането, което звуковите вълни упражняват върху прозорчето е
20 пъти по-голямо.

Слуховата система е представена в охлюва на вътрешното ухо. Той контактува със средното
ухо посредством овалното и кръгло прозорче. В овалното прозорче заляга плочката на
стремето, следвайки вибрацийте на чукчето и наковалнята, стремето извършва буталовидни
движения в охлюва. Това предизвиква задвижване на перилимфата в scala vestibuli.
Посредством хеликотремата тези движения се предават на перилимфата на scala tympani, a от
там на мембраната на кръглото прозорче. Освен по дължината на scala vestibuli звуковата вълна
се разпространява и в посока към scala media, при което се задвижва базиларната мембрана.
Трептенията, които достигат до базиларната мембрана пораждат т.нар. пътуваща вълна, която
се разпространява по нейната дължина в посока от основата към върха на охлюва. Участъкът от
базиларната мембрана, който трепти с максимална амплитуда се определя от честотата на
звука, пораждащ пътуващата вълна. При трептение на membrana basilaris се привеждат в
движение разположените върху нея слухови рецептори. Те са 2 вида – вътрешни и външни.
Външните са многобройни и са подредени в 3 реда върху мембраната, а вътрешните само в 1
ред. Основният анализ на слуховата информация се извършва от вътрешните слухови
рецептори.

Кодиране на звуковата информация. Преминавайки през редица подкорови звена най-накрая

звуковата информация достига до звуковите ядра. Първичната слухова зона се намира в
областта на gyrus temporalis superior, a периферно от нея са локализирани вторичните и
асоциативните слухови зони.

Някои медикаменти имат токсичен ефект за слуховата система. Антибиотици от групата на

аминогликозидите, като гентамицина, увреждат функцията на вътрешното ухо. Други
медикаменти, които имат ототоксичен ефект са хининът, аспиринът при дълготрайна употреба
и др.

64. Физиология на зрителната сетивна система

Окото е сетивният орган на зрителната система. С помощта на оптичния апарат в окото се

оформя зрителния образ на наблюдавания обект. Към оптичния апарат се отнасят роговицата,
воднистата течност, лещата и стъкловидното тяло. Тези среди са прозрачни. Светлината,
преминавайки през тях, се пречупва във всяка една поотделно и накрая се фокусира в ретината.
Най-голяма пречупвателна способност притежава роговицата. Полученият посредством
оптичният апарат на окото зрителен образ е действителен, обърнат и умален. Той трябва да
бъде фокусиран точно в равнината на ретината, за да се види ясно. Способността на окото да се
нагажда към ясно виждане при гледане както наблизо така и надалеч се нарича акомодация. Тя
се постига благодарение на възможността на лещата да променя своята пречупвателна
способност.

Ползването на очила се налага при наличие на несъответствие на пречупвателната сила на

оптичния апарат на окото и размерите на очната ябълка. Когато размерът на очната ябълка е
относително по-голям, отдалечените предмети се виждат неясни, тъй като техните образи се
получават пред ретината. Този оптичен ефект се нарича късогледство и се коригира с
разсейващи лещи. При далекогледство размерът на очната ябълка е по-къс. В следствие на това
образите се получават зад ретината и също се виждат неясни. Коригирането на този дефект
става със събирателни лещи. Друг недостатък на оптичния апарат на окото е астигматизмът.
Той се коригира чрез цилиндрични лещи.

Физиология на ретината. Ретината съдържа 5 основни вида неврони – фоторецептори,

биполярни клетки, ганглийни клетки, хоризонтални клетки и амакринни клетки. От всичките
тях само фоторецепторите са чувствителни на светлина. Те са разположени най-отзад и преди
да достигне до фоторецепторите светлината трябва да премине през всички останали нервни
елементи.
Фоторецепторите са 2 вида – пръчици и колбички. Имат сходно устройство. Изградени са от
1 външен и 1 вътрешен сегмент, съединени помежду си с шийка. Външния сегмент на
пръчиците и колбичките се различава по форма, съответно – пръчковида и конусообразна. Във
вътрешния сегмент са поместени голям брой дискчета, върху които е поместен зрителния
пигмент. В основата на зрителното възприятие лежи една фотохимична реакция, която намира
израз в разпадането на зрителния пигмент под влияние на светлината. Зрителния пигмент на
пръчиците се нарича родопсин. Зрителните пигменти на колбичките наподобяват родопсина
като се различават от него по своите белтъчни съставки. Независимо от морфологичното си
сходство, пръчиците и колбичките се различават помежду си функционално. Пръчиците са по-
чувствителни от колбичките. Те осигуряват зрителните функции дори при слабо осветление.
Колбичките не са толкова чувствителни и са свързани с дневното зрение.
Биполярните клетки са 2 типа: on и off. Адекватен дразнител за on биполярите е
осветяването, а за off – затъмняването на съответния участък на ретината, формиращ тяхното
рецептивно поле.
Ганглийни клетки – техните дълги израстъци формират зрителния нерв. Тоест, ганглийните
клетки се намират на изхода на ретината. Цялата информация, преработена в ретината
преминава през тях. Те са 3-ят неврон в триневронната верига фоторецептори-биполярни
клетки-ганглийни клетки и съставляват основния път за предаване на зрителната информация в
ретината. По аксоните на ганглийните клетки зрителната информация достига до страничното
коленчато тяло в таламуса, а от там до първичната зрителна зона на мозъчната кора. Преди да
достигнат страничното коленчато тяло, влакната на зрителните нерви частично се
прекръстосват в hiasma opticus. Всички влакна, идващи от назалната част на ретината
преминават в обратната част на мозака: влакната от назалната част на лявата ретина
преминават в дясно, а на дясната в ляво. Влакната от темпоралните части на ретината не се
прекръстосват.
Първичната зрителна зона се разполага в окципиталната част на кората, в областта на fissura
calcarina. Вторичните зрителни зони се намират в страни – нагоре и надолу – от първичната
зрителна зона. Адаптацията на зрителната система представлява способноста и да си нагажда
чувствителността към променящото се околно осветление. При влизане в тъмна стая
първоначално не се вижда нищо, след това чувствителността на зрителната система се
повишава – в ход е процеса адаптация на тъмно. Същия процес се получава и в обратно – при
излизане от тъмно на светло.
Съществуват 2 механизма на светлинна адаптация – фотохимичен и неврофизиологичен.
Фотохимичния се основава на способността на зрителните пигменти да се разлагат на светло и
да се ресинтезират на тъмно, а неврофизиологичните механизми на адаптация включват
различни промени в организацията на рецептивните полета. Възможността да различаваме
цветовете (цветното зрение) се опосредствява от колбичките. В зависимост от дължината на
вълната, към която са максимално чувствителни, колбичките се делят на 3 вида: дълговълнови
(червени), средновълнови (зелени) и късовилнови (сини). Те се различават по вида на
зрителния пигмент, съдържащ се в тях. Кривите на спектралната чувствителност на 3те
зрителни пигмента се припокриват в значителна степен, поради което при определени дължини
на вълните може да бъде стимулиран повече от 1 зрителен пигмент. Например при жълта
светлина се дразнят едновременно зелените и червените колбички. Дразненето на 3те вида
колбички дава усещане за бяло. При подходящо съотношение в степента на възбуденост на 3те
вида колбички може да се получи усещане за който и да е от цветовете на спектъра. Именно
поради тази причина зеленото, червеното и синьото се наричат основни цветове.
Задължително условие за съществуване на цветно зрение е наличието на поне 2 вида колбички
с различна спектрална характеристика. Хора само с 1 вид колбички (монохромати) не са в
състояние да възприемат цветовете. Хора, които са лишени от единия вид колбички
(дихромати) не са в състояние да възприемат правилно цвета, който се кодира от липсващия
вид колбички. Най-общо нарушенията на цветното зрение се нарича далтонизъм.

65. Физиология на обонятелната и вкусовата сетивни системи

Обонятелната и вкусовата сетивна система предават информация за мириса и вкуса. И

обонятелните и вкусовите рецептори са химиорецептори. Те възприемат веществата,
разтворени в тънкия слой течност, покриващ лигавиците на носната и устната кухина. Двете
системи много често са в съдружие. Обонятелната и вкусовата система притежават богата
връзка с лимбичната система, тоест – те имат подчертано отношение към емоционалната сфера.
Определен аромат или вкус може да съживи у нас спомен за различни преживявания

Обонятелна система. Периферната част на обонятелната система се намира в обонятелния

епител. Тя обхваща лигавицата на горната носна мида и съответсващия и участък от носната
преграда. В обонятелния епител са разположени обонятелни рецептори. Те притежават къс
периферен израстък (дендрит), насочен към повърхността на носната лигавица и дълъг
централен израстък (аксон), проникващ през отворите на lamina cribrosa на етмоидалната кост в
посока към обонятелната луковица. Веществата, които имат способност да възприемат
мирисови усещания се наричат одоранти. Обонятелната система на човек притежава
способност да различава огромен брой одоранти (предполага се около 2000). Те се свързват с
одорант-свързващи протеини, които ги транспортират до обонятелните рецептори. Тези
рецептори представляват специфични белтъчни молекули, разположени върху власинките на
обонятелните рецептори. В основата на мирисовите усещания лежи взаимодействието на
одоранта с одорантния мембранен рецептор. Отстраняването на власинките на обонятелните
рецептори води до загуба на обонянието.
Свързването на одорантите с одорантните мембранни рецептори предизвиква генериране на
деполяризационен рецепторен потенциал. Предполага се, че възникването му дължи на
отваряне на Na каналчета. Известно е, че голям брой одорантни мембранни рецептори
притежаващи афинитет главни към цветни, плодови и билкови са в състояние да активират 1
специфичен за обонятелния G-протеин. Той има способността да активира 1 специфична за
обонятелния епител аденилатциклаза, в резултат на което нараства количеството на цАМФ в
обонятелния епител.
По централните израстъци на обонятелните рецептори акционните потенциали достигат до
обонятелната луковица – първата мозъчна структура от пътя на обонянието. Тук аксоните на
обонятелните рецептори, от крайните окончания на които се отделя медиаторът глутамат,
навлизат в сложни синаптични образувания, наречени гломерули. Техните аксони образуват
tractus olphactorius, който представлява главния изход на обонятелната луковица, посредством
който обонятелната информация се предава по-нагоре в мозъчните структури. Това са главно
части на лимбичната система – амигдалоиден комплекс, пириформна кора и др.

Вкусови усещания. Вкусовите рецептори се намират в специализирани сетивни образувания,

наречени вкусови луковици. Те имат овална форма, пръснати са свободно в лигавицата на
устната кухина и хранопровода или са разположени във вкусовите брадавици на езика. Като на
езика има малки гъбовидни папили в предната част, които съдържат 1-5 вкусови луковици, и
големи листовидни папили в задната част на езика, които съдържат хиляди вкусови луковици.
Всяка вкусова луковица съдържа 50-100 вкусови клетки. Луковицата е вградена под
повърхността на лигавицата. В горния си край тя притежава 1 отвор, посредством който
разтворените в слюнката химични вещества влизат в съприкосновение с апикалните части на
клетките на вкусовата луковица. Вкусовите рецептори са вторични рецептори, имат кратък
период и непрекъснато се обновяват от базалните клетки. Всеки рецептор представлява отделна
клетка, която в апикалния си край притежава няколко власинки, навлизащи в отвора на
вкусовата луковица. В основата си вкусовите рецептори образуват синаптични контакти с
достигналите до тях аферентни нервни влакна. Вкусовите дразнители, съдържащи се в храната,
се разтварят в слюнката, в която се намират специфични белтъчни молекули, изпълняващи
транспортна функция. С тяхна помощ различните вкусови дразнители се пренасят до вкусовите
рецептори. Тук те взаимодействат с власинките и с апикалните части на вкусовите рецептори,
които са богати на йонни каналчета и на специфични мембранни рецептори. В резултат на това
взаимодействие се променя поляризацията на клетъчната мембрана и възниква рецепторен
потенциал.

Съществуват 4 основни вкусови усещания: солено, сладко, кисело и горчиво.

Усещането за кисело се дължи на директното проникване на киселите съставки, където те
блокират Ca, Na и К каналчета. Усещането за солено предизвикват редица соли – NaCl, KCl и
др. Приема се, че основен механизъм за усещане на солено е проникването на Na йони през
чувствителните Na каналчета. Усещането за горчиво се опосредствява от специфични
мембранни рецептори, разположени във власинките на вкусовите клетки. То е свързано с
освобождаване на Ca йони от вътреклетъчните калциеви депа. Усещането за сладко, предимно
от монозахариди, дизахариди и тн. става като тези вещества се свързват с 1 или няколко
специфични мембранни рецептори, при което също се променя йонната проницаемост на
мембраната и се генерира рецепторен потенциал.

Довкусовите луковици достигат сетивните влакна на 7, 9 и 10 черепномозъчни нерви. Чрез тях

информацията се предава до ядрото на tractus solitaris в продълговатия мозък. Тук аферентните
влакна образуват синапси с невроните от 2 ред, чиито аксони се насочват към вентралния
таламус. Таламусните неврони, които представляват неврони от 3 ред от своя страна се
насочват към кората, където в gyrus postcentralis се намира коровото представителство за
вкусовата система.

66. Обща характеристика на системата за регулация на движенията. Спинални

механизми на регулация на движенията

Всяко движение включва съкращението на най-малко няколко мускула или мускулни групи.
Съкращението на едни от тези мускули води до осъществяване на желаното движение, а на
други – до запазване на опората на тялото. Следователно, има мускули непосредствено
участващи в движението и такива, чието съкращение поддържа позата и равновесието на
тялото при извършване на движението.
Мускулите, участващи предимно в запазване на позата са срединооразположени – около
гръбначния стълб, раменния и тазовия пояс и се означават като осеви. Тези, които
осъществяват целенасочените движения са предимно периферни и са известни като дистални.
Осевите мускули поддържат изправеното движение на тялото и противодействат на
гравитацията, като извършват предимно тонични съкращения.
Дисталните мускули са тези на крайниците, чието съкращение води до широк диапазон от
предимно физически съкращения. 2те групи мускули се съкращават строго съгласувано.
Непосредственото повлияване на активността на различните скелетни мускули става от α-
мотоневроните в мозъчния ствол и гръбначния мозък. Активността на тези неврони от своя
страна може бъде повлияна както от страна на главния мозък (суперспинална регулация) така и
от неврони, намиращи се в гръбначния мозък (спинална регулация). Ето защо α-мотоневроните
се явяват крайното звено в нервната регулация на движенията и се означават като общ краен
път. Разпределението на мотоневроните в предните рога на гръбначния мозък следва
определена закономерност, съответстваща на функцията на инервираните мускули.
Мотоневроните, свързани с осевите мускули са разположени централно, докато невроните
които инервират дисталните мускули заемат периферно разположение. Освен това
мотоневроните са разположени и в зависимост от това дали инервират мускули-сгъвачи или
мускули-разгъвачи. Мотоневроните, инервиращи разгъвачите са разположени по-повърхностно
от тези, които инервират сгъвачите. В зависимост от това предимно коя група спинални
неврони се повлияват, супраспиналната регулация на движенията е организирана в медиална и
латерална система. Латералната система е свързана предимно с регулирането на финните
дистални движения. Към тази система се отнасят пирамидния и руброспиналния път.
Медиалната система е свързана с регулирането на осевата мускулатура на тялото и участва в
поддържане на позата. Към тази система се отнасят ретикулоспиналните и вестибуларните
пътища. Двете системи не действат изолирано, а съвместно.
Спинални механизми за регулация на движението. Регулацията на движенията на
гръбначния мозък е реализирана на рефлексна основа. При това рефлексните дъги на
двигателните рефлекси се използват и при супраспиналната регулация на движението.
Гръбначномозъчните рефлекси са организирани на сегментен принцип и са няколко вида: едни
от тях са свързани с поддържане на дължината и силата на мускулното съкращение и са строго
локализирани. Други са свързани със защитни двигателни реакции и обхващат значителен брой
неврони в гръбначномозъчните сегменти.
Основни гръбначномозъчно двигателни рефлекси са миотатичния, обратния миотатичен и
флексорния рефлекс. Миотатичния е най-просто устроената рефлексна дъга. Той е известен
още като рефлекс на разтягане или сухожилен рефлекс. Рефлексната дъга включва само 1
синапс и това е единствения моносинаптичен рефлекс в соматичната нервна система.
Рецепторите, които се дразнят при него са в мускулните вретена. Аферентната дъга на
миотатичния рефлекс включва сетивни нервни влакна от 1А и 2 тип. В гръбначния мозък
сетивните влакна дават разклонения към основните сетивни пътища. Така рефлексната дъга на
миотатичния рефлекс включва интрафузални и сетивни влакна, съответния сетивен неврон,
двигателен неврон с периферния му израстък и скелетен мускул. Действието на рефлекса е
съкращаване на мускула при неговото пасивно разтягане. Това осигурява рефлексно
поддържане на дължината на мускулите. Обратния миотатичен рефлекс, за разлика от
миотатичния води до задържане, а не до възбуждане и съкращение на съответния мускул. Този
рефлекс се включва от промени в активното съкращение, а не от пасивното разтягане на
мускула и поради това действието му се изразява в поддържане на силата на съкращението на
мускула, а не на неговата дължина.
Двата рефлекса поради противоположния си ефект заедно спомагат за плавното съкращение
на мускулите. Тези 2 рефлекса са сравнително прости рефлекси реакции, които включват 1 или
няколко сегмента на гръбначния мозък. Има други рефлекси, които включват много междинни
неврони, разположени в обширни области на гръбначния мозък. Типичен представител на
такива полисинаптични рефлекси е флексорния рефлекс.

67. Регулация на движенията от мозъчния ствол. Регулация на позата и равновесието –

роля на вестибуларния апарат

Регулация на мускулния тонус. Дори и в спокойно положение на тялото мускулите не са

отпуснати, а са леко съкратени. Това състояние на частично мускулно съкращение се нарича
мускулен тонус и се определя от активността на НС и достигащите до мускулите импулси по
съответни двигателни нерви. Тонусът на скелетните мускули има значение за по-точното и
бързо извършване на движенията, за поддържане на нормалното положение на тялото и
взаимното разположение на различните му части. Мускулния тонус зависи пряко от
активността на α-мотоневроните и непряко от активността на γ-мотоневроните. Мозъчния
ствол повлиява активността и на 2те групи неврони. Влиянието върху тях се осъществява най-
вече по латералният вестибуло-спинален път и медиалния ретикуло-спинален път.
Прерязването на влакната на споменатите пътища води до силно намаление на мускулния
тонус. Активността и на 2та пътя се моделира непрекъснато от мозъчната кора и от малкия
мозък.

Регулация на позата и равновесието. Взаимното разположение на отделните части на тялото 1

към друга така че то да противостои на силите на земното притегляне определят неговата поза.
Заемането на определена поза е свързано със запазване на равновесието на тялото от 1 страна, а
от друга осигурява съответната нагласа за ефективно извършване на дадено движение. Поради
това регулацията на позата включва както волеви движения така и рефлексни корекции на
позата в зависимост от промяната на действащите в даден момент сили. Информацията за
регулацията на позата се осигурява едновременно от няколко сетивни системи. Това са
вестибуларната сетивна система, зрителната сетивна система и системата на общата сетивност
(проприоцептивната информация от ставите и мускулите и информация за допир и натиск от
различните части на тялото).

Функции на вестибуларния апарат. От изброените по-горе сетивни системи, вестибуларната е

специализирана да получава информация за положението на главата, респ. на тялото в
пространството и за действието на различни сили, и предизвиканите от тях ускорения. Освен
това тя участва в координиране на очните движения и по такъв начин независимо от
движението на главата и тялото с очите можем да възприемаме изображенията на околния свят.
Рецепторите на вестибуларния апарат са разположени по изпъкналата част на гребените в
разширенията на полуокръжните канали и в макулите на утрикулоса и сакулуса. Те са
механорецептори и притежават множество малки власинки и 1 дълга по-дебела власинка,
подредени в 1 редица. Когато при механично въздействие късите власинки се отместват в
посока към дългата, мембранния потенциал на рецепторната клетка намалява и настъпва
деполяризация, а обратното преместване води до хиперполяризация. Власинките на отделните
рецепторни клетки в макулите са ориентирани така, че линейно ускорение на отокониите в
каквато и да е посока води до възбуждане в едни и задържане в други рецептори. Отокониите
са малки кристали от CaCO3 които са разположени върху желатинозната материя, покриваща
макулите. Те могат да се преместват под въздействие на линейни ускорения, напр. земното
ускорение, и ката действат механично върху рецепторите. Макулите на сакулуса и на
утрикулуса имат различна ориентация, като тази на сакулуса е почти вертикална и е особено
чувствителна на сили, действащи във вертикална посока (скачане напр.), докато
хоризонталната ориентация на макулата на утрикулуса определя по-голямата чувствителност
на силите, действащи в хоризонтална равнина. Това почти взаимно перпендикулярно
ориентиране на макулите на сакулуса и на утрикулуса позволява при комбиниране на
информацията от тях да се получи по-точна информация за посоката на действащите сили.
Рецепторите на макулите се възбуждат не само от постоянно (статично действащите върху
отокониите сили на гравитацията), но и възникване на инерционни сили на движение. Поради
това те дават информация за положението на главата в пространството и за наличието на
линейни ускорения.

Функции на полуокръжните канали. Власинките на рецепторите са ориентирани в 1 и съща

посока в равнината на съответния канал и са включени в желатинозната маса на купулата. Тъй
като последната прегражда просвета на канала тя се отмества винаги при завъртане на главата,
поради възникване на инерционни сили, водещи до избързване или изоставане в движението на
ендолимфата спрямо стените на канала. Това отместване огъва власинките и е най-значително в
този канал, чиято плоскост съвпада с равнината на завъртане. Огъването на власинките в
посока на киноцилиите води до възбуждане на рецепторите и съответно до получаване на
информация за ъглово ускорение (завъртане на главата) Те са практически нечувствителни
спрямо положението на главата в пространството. Рецепторите обаче са особено чувствителни
на ъглово ускорение, а различната ориентация на трите полуокръжни канала създава
възможност за по-точно определяне на посоката на завъртане. Комбинирането на
информацията от 2та вестибуларни апарата допълнително увеличава различителната
способност, тъй като отговорите от 2те страни са противоположни, а са приблизително еднакви
в горния канал на едната страна с долния канал на другата.
Полуокръжните канали предават предимно динамична информация и функцията им е от
особено значение за регулацията на очните движения при завъртането на главата в 1 или друга
посока.
Рецепторните клетки от макулите и полуокръжните канали се свързват с крайните
разклонения ма вестибуларния клон на осмия (слуховоравновесния) черепномозъчен нерв чрез
който възприетата от тях информация се предава към вестибуларните ядра в мозъчния ствол и
към малкия мозък. От вестибуларните ядра една част от информацията се предава чрез
таламуса към соматосензорната област на мозъчната кора и има значение за осъзнаване на
положението и движението на тялото в пространството. Друга много по-съществена част се
предава към гръбначния мозък и към ядрата на очедвигателните нерви. Връзките на
вестибуларните ядра с гръбначния мозък се осъществяват чрез вестибуло-спинални пътища.
Въздействието на тези пътища върху двигателните неврони е предимно възбуждащо. Те имат
съществено значение за осъществяване на редица вестибуларни рефлекси, свързани със
запазване на позата и равновесието. Чрез връзките си с ядрата на очедвигателните нерви,
вестибуларния апарат допринася за координиране на очните движения така че да се
компенсират промените в положението на главата и да се запази стабилността на
изображенията на наблюдаваните обекти върху ретината. Това се постига като при завъртане на
главата очите извършват компенсаторни движения в противоположна посока. При изчерпване
обхвата на движение се извършва бързо движение на очите по посока на въртене, последвано
от бавно движение. Тези движения на очите, предизвикани от дразнене на вестибуларния
апарат са известни като вестибуларен нистагъм.

Регулация на позата. Тя става предимно по рефлексен път и тези рефлекси за известни като
постурални или тонични, поради промените в мускулния тонус. Организацията на тези
рефлекси е твърде сложна, като нервният им център включва обширни области в мозъчния
ствол. Важна група постурални рефлекси са тези, свързани с нормалното ориентиране на
тялото спрямо главата в пространството и това води до заемане на правилна поза на тялото.
Нормалното положение на тялото в пространстото зависи не само от положението на главата, а
и от положението на останалите части на тялото една спрямо друга. За това е необходимо не
само участие на шийната, а и на цялата аксиална мускулатура на тялото. Такива рефлекси могат
да възникнат както при дразнене на шийните проприорецептори (шийноспинални рефлекси)
така и от вестибуларния апарат (вестибулоспинални рефлекси). При 1 и също отклонение на
главата тези 2 рефлекса имат противоположно действие и взаимно се балансират.
Шийноспиналните рефлекси запазват позата и равновесието, докато вестибулоспиналните
променяйки мускулния тонус главно на екстензорите подготвят тялото за опора при евентуално
излизане от равновесие.

68. Регулация на движенията от малкия мозък, базалните ядра и кората на главния мозък

Малкия мозък и базалните ядра участват в регулацията на движенията не като преки звена, а
като звена, координиращи и подреждащи правилно последователността на движенията във
времето и пространството, и осъществяващи сложни обратни връзки. Поради това при
увреждане на малкия мозък и базалните ядра не се премахва възможността за извършване на
волеви движения, но последните стават по-несигурни, забавени и неточни. Променя се и
мускулния тонус, могат да се проявят и непроизволни движения. Двигателните функции на
малкия мозък са свързани с регулиране движенията по отношение на обхват, скорост и
продължителност във времето, с поддържане на мускулния тонус, позата и равновесието. За
осъществяване на тези функции малкия мозък получава и изпраща информация от и към
различни части на мозъка, имащи значение за регулиране на движенията. Благодарение на тези
богати връзки, малкия мозък участва в сложни обратни връзки, регулиращи дейността на
отделните звена. От една страна малкия мозък получава непрекъснато сетивна информация от
намиращите се в мускулите, ставите и кожата рецептори, а от друга страна моторната кора
изпраща към него “копия” от командите за движение. Така малкия мозък може да сравнява
постъпващите от двигателната кора команди за движение с постъпващата от периферията
информация и да изпраща обратна информация към кората за необходимите промени в
извършваните движения в даден момент. Следователно една от главните функции на малкия
мозък е да действа като сравняващо устройство при двигателната регулация. За изпълнение на
функциите си малкия мозък използва стандартна невронална организация, която включва
взаимодействие между получаваната информация, обработката и в кората на малкия мозък и
изпращане на съответни импулси чрез дълбоките малкомозъчни ядра. В зависимост от това коя
част от малкомозъчната кора е активна и как тази активност се променя във времето, малкия
мозък ефективно изпълнява функциите си по отношение на регулацията на движението.
Малкия мозък участва не само в регулацията на движенията, но и в изпъление на някои
висши функции на НС. Смята се за доказана неговата роля при намиране на правилни решения
на интелектуални задачи, а също и при вътрешната (негласна) реч.
Базалните ядра се смятат за основна съставка на екстрапирамидната система. Освен в
регулацията на движенията, те участват и в редица други функции на НС, което се обуславя от
разнообразните им връзки и участието им в различни регулаторни кръгове. В зависимост от
аферентните и еферентните връзки, базалните ядра участват в 5 различни невронални кръга:
сензомоторен (скелетомоторен), окуломоторен, дорзолатералнопрефронтален,
орбитофронтален и лимбичен. Обритофронталния и дорзолатералнопрефронталния кръг често
се обединяват и играят роля за мотивацията и планирането на целенасоченото поведение,
докато лимбичния кръг участва в механизмите на емоциите. Сензомоторният и окуломоторният
кръг са свързани с регулацията на движенията съответно на скелетните мускули и на очите.
Базалните ядра получават информация от всички области на мозъчната кора. От входните ядра
информацията се предава до другите подразделения на базалните ядра и след преработка се
изпраща посредством вътрешната част на сензомоторния кръг и мрежестата част на
окуломоторния кръг през таламуса към мозъчната кора. Могат да се различават 2 главни пътя
при предаване на информацията през базалните ядра: пряк път, който включва неостриатум –>
изходни ядра -> таламус -> крайномозъчна кора и непряк път: неостриатум -> външна част на
палидум -> субталамично ядро -> изходни ядра -> таламус -> крайномозъчна кора. И двата пътя
се модулират допълнително от substantia nigra – чрез отделения на невроните на компактната и
част допамин, прекия път се възбужда, а непрекия се потиска. Различните влияния на базалните
ядра (прекия и непрекия път) обуславят появата на повишена или отслабена двигателна
активност при увреждането им. Прояви на отслабена активност са хипокинезията (намаляване
на движенията), акинезия (трудно започване на движенията) и брадикинезия (забавени
движения). Повишената активност се изразява в разнообразни непроизволни движения –
хемибализъм (големи по размах движения), хорея (подобни на танц движения), хипертония или
дистония (повишение и преразпределяне на мускулния тонус), атетоза (червеобразни движения
на пръстите на ръцете), тремор при покой. Едно от най-характерните движения на базалните
ядра е паркинсоновата болест. При нея имаме тремор при покой, застинала мимика, промяна в
мускулния тонус. Друго заболяване е Хънтингтоновата хорея, тя се проявява с атетоза,
хореяформени движения, интелектуални промени.

Мозъчната кора е най-висшето звено в двигателната регулация. Коровите зони, свързани с

регулацията на движенията са първичната, допълнителната и премоторната кора, полето на
Брока (говорната мускулатура) и предното очно поле. Първичната двигателна кора е с особено
изразена соматотопична организация, като относително най-голяма повърхност заемат
пръстите на ръцете, устните, лицето. Регулирането на мускулатурата на туловището е по-слабо
изразена тук. Двигателните зони получават информация от подкоровите структури чрез
таламуса. При това малкия мозък изпраща информация предимно към първичната двигателна
кора и премоторната зона, докато базалните ядра предимно към допълнителната двигателна
зона. Препоторната и допълнителната двигателна кора изпращат множество връзки към
първичната двигателна кора като въздействието върху двигателната активност се осъществява
чрез нисходящите пътища. Особено характерно за коровата регулация на движенията е нейната
роля за изпълняване на волевите движения и особено на финните движения с участие на
дисталната мускулатура. При този тип движения като писане, хващане и др. е необходима
висока степен на разчленяване на движението. Непрекъснатият контрол на изпълняването
движение се осъществява както чрез непрекъснатото постъпване на сетивна информация до
мозъчната кора, така и чрез допълнителните регулиращи функции на малкия мозък и базалните
ядра.

69. Биоелектрична активност на мозъка – ЕЕГ. Ретикуларна активираща система и

поддържане на състоянието на бодрост

Съществуването на биоелектрична активност на мозъка е било доказано още през втората

половина на XIX век, ное вдва в началото на XX Ханс Бергер успява да запише тази активност
с поставени на скалпа електроди и така поставя началото на цял раздел на физиологията,
наречен клинична електрофизиология. Той нарича метода за регистриране на биоелектричната
активност на мозъка електроенцефалография, а съответния запис се нарича
електроенцефалограма – ЕЕГ. За целта се използват специални електроди 8-16 на брой, които
по специална схема се поставят върху скалпа. Сигналът от електродите се усилва и се записва с
помощта на подходящо устройство. Така полученият запис отразява спонтанната
биоелектрична активност на мозъчната кора и се регистрира като колебание в биопотенциала с
малка амплитуда. Тези колебания се делят на α, β, θ и δ вълни, известни още като ритъм.
Преобладаването на 1 или друг вид вълни определя общият вид на ЕЕГ-то. Бергер е доказал, че
този вид зависи от функционалното състояние на мозъка – сън, хипоксия, анестезия и др. а
също и от наличието на някои заболявания на НС. Количественото разпределение на
различните вълни се променя по характерен начин и от възрастта. Електроенцефалограмата
представлява сумарен отговор, дължащ се на едновременната активност на множество неврони.
ЕЕГ намира широко приложение при изследване на мозъка както за клинични така и за научни
цели. Нейното значение е особено голямо при изследване на епилепсията във всичките и
форми. ЕЕГ се прилага особено много и за изследване състояния, свързани в промяна в
съзнанието, вкл. и за различните форми на съня. Тя се използва за проследяване на мозъчните
функции при отравяния, черепномозъчни травми, фармакологични въздействия.

Ретикуларна активираща система и поддържане на състоянието на бодрост. Зависимостта на

ЕЕГ от нивото на активност на мозъка е дало възможност за обективно изследване на ролята на
различните части от ЦНС за съня и нивото на внимание и съзнание. Първоначалните
изследвания са показали, че прекъсване на потока на сетивна информация на нивото на
мозъчния ствол у животни води до състояние, сходно до съня не само по външни белези, но и
по електроенцефалографски критерий. По-късни изследвания са доказали, че стимулирането на
отделни участъци от мозъчния ствол и по-специално на намиращата се там ретикуларна
формация води до събуждане. Поради това тези участъци са били означени като ретикуларна
активираща система (РАС) и възходящите влияния на ретикуларната формация до голяма
степен са се приемали за активиращи. В последствие се оказва че ретикуларната информация
притежава както активиращи така и задържащи участъци и РАС е само една от възходящите
подсистеми на ретикуларната формация. Активиращото действие на РАС в голямата си част се
осъществява чрез импулси, изпращани към таламуса, които посредством възбуждащото
влияние на таламокортикалните неврони върху мозъчната кора променят състоянието на яснота
на съзнанието, вкл. на бодрост и сън. Следователно РАС изпълнява своите функции, заедно с
определени функции на таламуса като 1 обща разширена ретикулоталамична активираща
система. Невроните, изграждащи РАС са твърде чувствителни на фармакологични
повлиявания. Общите анастетици проявяват задържащо влияние върху РАС. Подобно действие
имат и транквилизаторите. От друга страна редица дразнещи носната лигавица в-ва, например
амоняк, чрез nervus trigeminus въздействат възбуждащо върху близките до сетивните му ядра
области от РАС. Таламокортикалните неврони оказват възбуждащо действие върху мозъчната
кора. Те стоят и в основата на регулиране на състоянието на яснота на съзнанието. Редица
други структури също участват в поддържане на състоянието на бодрост. Тук определена роля
играят мозъчната кора, амигдалата, хипоталамусът. В последния особено значние имат група
хистаминергични неврони, разположени в задната му част. Сънотворното действие на
антихистаминовите препарати донякъде може да се приеме, че се дължи на потискане на
активността на тази група неврони. Други неврони в латералния хипоталамус отделят
невромедиатора хипокретин/орексин, който е с възбуждащо действие. Тези неврони са
свързани с редица обласни на предния мозък и мозъчния ствол, които от своя страна възбуждат
мозъчната кора.

70. Физиология на съня. Регулиране на състоянието на бодрост и сън. Биологични ритми

β ; α ; μ ; °C Ω δ γ θ
−+ 2

243