Struktura I Funkcija ATP-a

Čovek obavlja različite aktivnosti pokrećući odgovarajuće mišiće u telu, ili aktivacijom
drugih ćeljia, kao što su na primer nervne, žlezdane, ili ćelije digestivnog trakta. Za sve te
aktivnosti mobiliše se energija u ćelijama tela.

Energija je osnovno svojstvo materije kao i masa. Međutim, za razliku od fizičkih

svojstava materije, energiju je teško definisati konkretnim pojmovima kao što su veličina, oblik i
masa. Ona ukazuje na dinamičko stanje, promenu, jer se njeno prisustvo zapaža samo onda kad
se promena desila. Prema tome, energija se može definisati kao sposobnost tela da vrši rad.
Prvi zakon termodinamike, tvrdi da se energija ne može stvoriti ni uništiti, već se pretvara
(transformiše) iz jednog oblika u drugi. To je princip očuvanja energije koji se primenjuje na sve
žive i nežive sisteme.

Na primer 1kg crnog uglja (antracita) ima 29 x 109 J energije. Ta energija se putem
sagorevanja (oksidacije) pretvara u toplotnu u termoelektrani će se 41% pretvoriti u električnu
energiju koja se dalje može koristiti za druge potrebe kao grejanje, osvetljenje, rad
elektromotora, elektrolizu i dr. Ostatak od 59% se pretvara u toplotnu već u samom sistemu
pretvaranja hemijske energije u toplotnu (para).

Da bi se ta energija koncentrisala u hemijsku energiju antrocita, mora se, nekada velika

količina sunčeve energije putem fotosinteze pretvoriti u hemijsku. Prema tome energija se ne
stvara ali se i ne gubi.

Oblici energije

Osnovni oblici energije u prirodi su hemijska i fizička. Fizička energija obuhvata nekoliko
vidova: mehanička, svetlosna, električna, gravitaciona, nuklearna i toplotna. Pretvaranje jednog
oblika energije u drugi odvija se i u neživoj i u živoj prirodi.

1
 Sva energija koju na Zemlji koristi živi svet uključujući i čoveka izuzev nuklearne i
gravitacione potiče od svetlosne energije Sunca. U Suncu se pod uticajem gravitacije, velikog
pritiska i temperature od 15x106 oC fuzionišu jezgra vodonika u helijum u procesu koji se naziva
termonuklearna fuzija. Pri tome se oslobađa ogromna energija (1,5x1012 J po molu He); svake
sekunde u Suncu se pretvara u He 5.98x1011Kg H. Energija oslobođena u termonuklearnoj fuziji
pretvorena u toplotnu i elektromagnetnu dospeva do površine Sunca čija je temperatura oko
6000 K i odatle zraci u obliku elektromagnetnih talasa (svetlost) od infracrvene do
ultraljubičaste. Na površinu Zemlje dolazi 83,74 kJm-2min-1, odnosno 1,395 kWm-2 i ta vrednost
se naziva solarna konstanta, a na ukupnu površinu Zemlje ( 1,275x1014m2 ) dospe 1,73x1017 W .
Od toga se 30% reflektuje sa površine atmosfere u vasionski prostor u obliku kratkotalasnih
radiozračenje, 47% apsorbuju atmosfera, zemlja i okeani čime se zagreva okolina, 22% se
koristi za kretanje vode u prirodi, isparavanje konvekcija preciticipacija u vidu padavina ( kiša,
sneg, inje, magla, oblaci i dr. ), 0,8-1% se koristi za kretanje vazduha i mora, vazduha i zemlje, ili
vode, i pretvara se u toplotu. Mali deo svetlosne energije , oko 4x1010 kW se u biljnom svetu
putem fotosinteze pretvara u hemijsku energiju koju dalje koriste životinje i ljudi.

Hlorofil u zelenim biljkama apsorbuje svetlosnu energiju i pretvara je u hemijsku

energiju ugljenih hidrata. Za sintezu jednog mola glikoze potrebno je 2881,2 kJ energije ( jedan
molekul glikoze je 180g ). Za to biljke uzimaju CO2 iz vazduha i vodu iz zemljišta ili vodene
sredine ako su vodene biljke, a kao produkt reakcije stvara se kiseonik koje trose životinje.

2881,2𝑘𝐽
6CO2 + 6H2O > C6H12O6 + 6O6
Hlorofil

Fotosinteza je primer endergoničnog procesa jer se svetlosna energija konzervira u hemijskim

vezama ugljenih hidrata.

U zelenim biljkama se drugim procesima ugljeni hidrati pretvaraju u belančevine i masti.

Životinje jedu biljke i zadovoljavaju svoje potrebe za energijom i gradivnim materijama tako što
iz biljne hrane sintetišu sopstene proteine i energetske materije. Mesožderi jedu biljojede i tako
se snabdevaju svim energetskim i gradivnim materijama. Čovek, kao omnivor, koristi biljne
sastojke kao dopunu energetskih potreba i delimično proteinske potrebe, međutim mora da

2
unosi i proteine životinjskog porekla da bi obezbedio sve esencijalne aminokiseline za izgradnju
sopstvenih proteina.

Nasuprot fotosintezi biološka oksidacija je egzergonični proces. On se odvija u

suprotnom smeru i iz jednog mola glikoze oslobodi se 2881,2 kJ energije. Deo energije se može
ugraditi u druga organska energetska jedinjenja i iskoristi za razne aktivnosti organizma. Ostali
deo energije se pretvara u toplotu i napušta organizam. Osnovni energetski oblik u ogranizmu
čoveka je hemijska energija koja se u ljudskom organizmu može pretvoriti u razne oblike:
mehaničku, bioelektričnu, transportnu, rad žlezda i dr. Mehanička energija je najuočljiviji vid
ispoljavanja energije. To se dešava u mišićnim ćelijama, a krajnji vid je mehanički rad koji
obavlja čovek ili životinja. I u drugim ćelijama pored mišićnih ima kontraktilnih elemenata koji
obavljaju kretanje kao što su pokreti treplji u epitelnim tkivima, kretanje leukocita i ćelija
vezivnog tkiva, pokreti žlezdanih ćelija, ili kretanja ćelijskih organela prilikom mitoze.
Bioelektrična energija se ispoljava u radu centralnog i perifernog nervnog sistema. Hemijski rad
se ispoljava pri sintezi razih molekula i struktura gradivne i energetske prirode, kao i pri njihovoj
razgradnji počev od varenje. Transportna energija se javlja pri prenošenju materija iz jedne
sredine u drugu nasuprot koncentracijskom gradijentu. Najbolji primer je Na + - K- pumpa koja
izbacuje Na jone iz ćelije (gde je niska koncentracija) u ekstracelularnu tečnost ( gde vlada
njihova visoka koncentracija ) , i transportuje K jone u suprotnom smeru. Pri tome se troši dosta
energije.

Transformacija energije u ljudskom organizmu

Radni učinak ili rezultat u nekoj fizičkoj aktivnosti na terenu zavisi od raznih faktora.
Među njima su energetske potrebe od trenutka kada rad počinje pa do njegovog prestanka.
Način popunjavanja ovih potreba zavisi od intenziteta, vrste, karaktera, i trajanja rada, kao i od
anaerobnih i aerobnih mogućnosti organizma. Svaka ćelija mora da održava promet energije i
kad ne vrši nikakav spoljni i unutrašnji rad. U mišićima se hemijska energija jednim delom
pretvara u mehaničku (kinetičku i napatost) a drugim delom u toplotu.

U krajnjoj liniji, energija za mišićnu aktivnost koja se oslobađa oksidacijom ugljenih

hidrata i masti koristi se za sintezu Adenozin Trifosfata (ATP) iz kog može direktno da se koristi
za sve ćelijske funkcije.

3
Adenozin trifosfat (ATP)

Adenozin trifosfat je nukleotid koji se sastoji iz adenina, riboze i tri fosfatna radikala. U
reakcijama u ćeliji ATP funkcioniše u obliku Mg++ kompleksa.

Adenin

Riboza

Trifosfat Adenozin

Adenozin Trifosfat služi kao izvor energije u velikom broju ćelijskih funkcija. Ćelije mogu
da premeštaju energiju sa različitih hranljivih sastojaka na svoje funkcionalne sisteme,
uglavnom posredstvom ATP-a ili sličnih visoko energetskih nukleotida (Guanozin trifosfat, i
Uridin trifosfat). ATP je prikladno sredstvo energetskog plaćanja, jer može da skladišti velike
količine slobodne energije u visoko energetskim fosfatnim vezama.

Lipman (1941.) je smislio izraz „visoko energetska fosfatna jedinjenja“ za ATP i Kreatin
fosfat (KrP) ili fosfokreatin kako se još naziva u literaturi. Taj izraz se ne odnosi na neke
specijalne fiziko-hemijske karakteristike atomskih veza fosfata, već na neke biološke činjenice:
1. Sveprisutnost ATP-a i drugih srodnih energetskih jedinjenja u medjusobnim ćelijskim
energetskim pretvaranjima
2. Raspored metaboličkih reakcija koje se odigravaju da bi se održao dovoljno visok odnos
koncentracije ATP/(ADP)(Pi) u cilju favorizovanja hidrolize ATP-a (Pi znači neorganski
fosfat)

4
 3. Specifičnost neophodnog spajanja ATP-a sa mnogim jedinjenjima kako bi se odigravali
odredjeni hemijski procesi.
Slobodna energija je onaj deo izmene ukupne energije sistema koji je moguće pretvoriti
u rad odnosno to je korisna energija. Standardna slobodna energija hidrolize značajnih fosfata
prikazana je na tabeli:

Jedinjenje *ΔGo (kJ po molu)

Fosfoenolpiruvat -61,9
Karbamilfosfat -51,5
1,3-difosfoglicerat -49,4
Kreatin fosfat -43,1
ATP----->ADP + Pi -36,8
Glukozo 1-fosfat -20,9
Fruktozo 6-fosfat -15,9
Glukozo 6-fosfat -13,8
Glicerol 3-fosfat -9,2
Prema Martin et al. , 1989.
*
ΔGo = promena standardne Gibbsove slobodne energije

Standardna energija se određuje na osnovu tendencije da fosfatna grupa pređe na pogodan

akceptor pri temperaturi od 25oC i Ph 7,0. Pri standardnim uslovima, vrednost energije
oslobodjene u hidrolizi ATP-a je -36,8 kJ mol -1 , i pri koncentraciji od jednog mola svih
reaktanata i produkta reakcije. Međutim hemijski potencijali zavise od koncentracije supstanci,
temperature i Ph sredine. U ćeliji je aktualna koncentracija ATP-a od 4mmol L-1 , 1µmol L-1 ADP,
2mmol L-1 Pi. Prema tim uslovima energija oslobodjena pri hidrolizi ATP-a iznosi -65kJ po molu.

Sadržaj metabolita i slobodne energije ATP u različitim mišićima datim u tabeli

Vrsta tkiva Pi ATP KrP ADP *ΔGo (kJ po molu)

Glatki Mišić 2,4 1,5 2,5 7x10-3 -60

Vlakna brzog trzaja 3,1 8,9 34,9 0,3x10-3 -72

Vlakna sporog trzaja 10,1 5,0 16,6 14x10-3 -58

Miokard (pacov) 0,9 6,2 14,2 30x10-3 -61

Miokard (mačka) 0,4 10,8 22,6 14x10-3 -52

5
Kao što se iz tabele vidi sadržaj ATP i KrP u vlaknima brzog trzaja je oko 2x veći nego u vlaknima
sporog trzaja, a slobodna energija pri hidrolizi ATP-a je znatno veća u vlaknima brzog nego
sporog trzaja. Adenozin trifosfat je prisutan svuda u ćeliji i praktično svi fiziološki mehanizmi
kojima treba energija da bi opstali dobijaju je direkno od ATP-a. Adenozin trifosfat može da
deluje kao davalac visokoenergetskog fosfata svim jedinjenjima koji su po slobodnoj energiji
ispod njega (prva tabela), a Adenozin Difosfat (ADP) može da prima visoko energetski fosfat od
jedinjenja koja su bogatija slobodnom energijom od ATP-a i tako prelazi u ATP.

Hidroliza je proces razlaganja ATP-a uz učešće vode uz prisustvo enzima ATPaze:

ATPaza
ATP + H2O > ADP + Pi + nH+ -E (rad)

Pri tome Pi je neorganski fosfat ili PO4 grupa, nH+ je broj jona, a E (rad) znači da se oslobađa
energija koja vrši rad. Drugim rečima to znači da se hidroliza ne vrši sama od sebe u normalnim
uslovima kada se vrši rad.

Enzim adenilat-kinaza (miokinaza) se nalazi u većini čelija i u izuzetnim slučajevima

katalizuje reakciju stvaranja ATP-a i AMP-a iz ADP-a i obrnuto.

Adenilat−kinaza
2ADP < > ATP + AMP

Ova reakcija omogućava da visoko energetski fosfat iz ADP-a bude upotrebljen za sintezu ADP-a
kao i da AMP koji nastaje u nekim reacijama aktivacije, pomoću ATP-a bude refosforisan u ADP.
Dalje ona omogućuje da AMP, čija koncentracija raste kad se ATP troši deluje kao metabolički
signal za povećanje katabočkih reakija koja ce dovesti do stvaranja više ATP-a.

Istraživanja pomoću P32 su pokazala da se krajnja fosfatna grupa ATP-a razmenjuje 6-8x
brže nego druga, a druga se 16x brže razmenjuje od prve. Time je potvrđeno da se najčešće
odcepljuje krajnja fosfatna grupa pri hidrolizi ATP-a al je moguce i ocepljenje i obju visoko
energetskih fosfatnih grupa. Pri intenzivnoj mišićnoj aktivnosti uporedno se sa smanjenjem
koncentracije ATP-a raste koncentracija ADP-a i AMP-a, a istovremeno s tim nastaje
dezaminacija AMP-a i delimično i ADP-a.

6
Korišćenje (uloga) ATP-a u organizmu

Energija koja se oslobadja pri hidrolizi ATP dovoljna je za pokretanje ma koje faze
hemijskih reakcija u telu ako se ostvari odgovarajući prenos energije. Energiju ATP-a mogu da
koriste različiti funkcionalni sistemi ćelija za sintezu i rast, lučenje žlezda, aktivnost nervnog
sistema, aktivni transport, mišićnu kontrakciju.

Korišćenje ATP za sintezu sastojaka ćelije i rast

Stvaranje peptidnih veza među aminokiselinama u procesu sinteza belančevina je jedan

od procesa kome treba ATP. Različite peptidne veze, zavisno od toga koje se aminokiseline
vezuju, zahtevaju od 2,1 do 16,8 kJ mol-1. U kaskadnim reakcijama potrebnim za sintezu svake
peptidne veze troše se po četiri visoko energetske fosfatne veze što čini ukupno 200 kJ po vezi.
To znači da se najveći deo Energije pretvara u toplotu.

Pored toga ATP služi za resintezu glikogena iz mlečne kiseline, što se odigrava u mišićnim
i jetrenim ćelijama, kao i za sintezu masnih kiselina i acetil koenzima A, kao i za sintezu
glikogena iz glikoze. Dalje, ATP se koristi za sintezu holesterola, fosfolipida, hormona i gotovo
svih drugih materija u telu.

Sintezom proteina omogućava se rast i regeneracija ćelija i tkiva ili se održava stalna
telesna masa, pošto se svakodnevno razgrađuje određena količina proteina u organizmu i gubi
iz tela.

Aktivni transport elektrolita ili hranjivih materija kroz ćelijsku membranu nasuprot
koncentracijskog gradijenta odvija se u svakoj živoj ćeliji. Za to je potrebna energija koja se
dobija iz ATP-a. Tu treba pomenuti učešće ATP u transportu Ca++ preko membrana
satkoplazmičnog retikuluma, kao i transport Na+ i K+ preko ćelijske membrane svih ćelija, što
zahteva učešće ATP-a.

Sekrecija žlezda zahteva znatne količine ATP jer se on koristi za sintezu i sekreciju
produkata njihove aktivnosti.

7
 U aktivnosti nervnog sistema ATP daje energiju potrebnu za rad Na-K pumpe koja
izbacuje Na+ iz neurona i vraća K+ u neuron nasuptrot koncentracijskom gradijentu. Pored toga,
neuron sintetiše enzime i transmitere i za to je potrebna znatna količina ATP.

Uloga ATP u mišićnoj kontrakciji

Kao što je rečeno u poglavlju o mehanizmu mišićne kontrakcije, ATP je osnovni izvor
energije koji omogućava odvijanje kontrakcije. Spajanjem sa aktomiozinskim kompleksom koji
deluje kao ATPaza hidrolizuje se ATP i oslobođena energija služi za kontrakciju

Količina ATP koja se nalazi u mišićima čak i dobro treniranih sportista tipa snage,
dovoljna je za održavanje maksimalne mišićne snage samo tokom 2-3 s, što bi jedva bilo
dovoljno za nekih desetak metara sprinta. Zbog toga je neophodno sem u prvih nekoliko
sekundi rada, da se ATP kontinuirano sintetiše čak i tokom kratkotrajnog takmičenja (kao što je
sprint na 100m)

Kada glava poprečnog mostića miozina veže ATP, odvaja se od aktina i vraća u prvobitno stanje:

Aktomiozin + ATP ------> aktin + miozin-ATP

Jedno reaktivno mesto na glavi miozinskog poprečnog mostića vezuje se za reaktivno

mesto aktina, a drugo reaktivno mesto na glavi deluje kao miozinska ATPaza, enzim koji
hidrolizuje ATP. Pri tome se dobija ADP i Pi (neorganski fosfat) i oslobađa energija koja se koristi
za kontrakciju. Razlaganje ATP-a je prilično sporo kad su miozin i aktin zadvojeni. Međutim kad
se pod uticajem Ca i Mg jona aktivira aktin i spoji sa miozinom, u aktomiotinski kompleks,
razlaganje ATP-a se znatno ubrza:

Aktin + miozinATPaza ------> aktomiozin ATPaza

Aktomiozin ATPaza ------> aktomiozin + ADP + Pi – E

8
 Energija koja se pri toj reakciji oslobađa pokreće poprečne mostiće i pri tome razvija
tenziju. Aktomiozinska ATPaza pored toga što ubrzava hidrolizu ATP-a, omogućava brzo
uklanjanje ADP i Pi iz aktomiozina. Tako novi molekul ATP može da se veže za glavu miozina što
dovodi do razdvajanja miozina od aktina. U međuvremenu, Mg++ ponovo aktivira miozin-ATP da
bi se spojio sa aktinom i ponovo formirao aktomiozin. Ovo se ponavlja dokle god je dovoljna
koncentracija Ca jona u sarkoplazmi, koja može da inhibira sistem troponin-tropomiozin.

Sa prestankom stimulacije, koncentracija Ca++ u sarkoplazmi brzo opada na 10-8 molL-1,

čime se uspostavlja inhibitorni uticaj troponin- tropomizina na aktin.

Ispitivanja na skeletnom mišiću žabe su pokazala da se iz ATP može osloboditi 46,4 kJ

mol-1, odnosno 1,3 kJ x 0,1 nm-1x ms-1. Ostatak od 0,4 do 0,7 kJ po molu se utroši na
savlađivanje viskoznog trenja. Spajanje poprečnih mostića sa aktinom je brzinski ograničavajući
faktor koji reguliše brzinu skraćenja pri umerenim opterećenjima. Posledica toga da se broj
pripojenih mostića u bilo kom trenutku smanjuje kako se brzina skraćenja povećava.

Pored ovog, Ca++ pumpa takođe troši ATP, a takođe i Na+ pumpa koja izbacuje Na jone iz
ćelije posle 2-3 s depolarizacije. Nađeno je da se za izbacivanje Na+ po jednom akcionom
potencijalu troši 0,006 ± 0,008 µmol ATP po gramu mišića žabe. Za Ca++ pumpu po jednom
impulsu (ako se impulsi ponavljaju svake sekunde) troši se 0,057 ± 0,006 µmol ATP po gramu
mišića. Ako je frekvencija impulsa takva da se izaziva potpun tetanus, onda je potrošnja ATP po
gramu mišića u sekundi 0,25 µmol. Kalcijumova pumpa se nalazi u longitudinalnim tubulima
sarkoplazmatičnog retikuluma i ona vraća Ca++ iz sarkomere u retikulum.