Botanika 1

Botanika I.
Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan

Engloner Attila, Tuba Zoltán
Nemzeti Tankönyvkiadó 2007
Tartalom
Előszó
1. Növényi sejttan
1. 1. Bevezetés
2. 2. Az „átlagos” növényi sejt
2.1. 2.1. A sejtváz (citoszkeleton)
2.2. 2.2. A sejtfal
2.3. 2.3. A membránok
2.4. 2.4. A plazmalemma
2.5. 2.5. A vakuólum
2.6. 2.6. Az endoplazmatikus retikulum
2.7. 2.7. A Golgi-apparátus
2.8. 2.8. A mikrotestek
2.9. 2.9. A mitokondrium és a plasztiszok
2.10. 2.10. A sejtmag
3. Felhasznált és ajánlott irodalom
2. A növények szövetei
1. 1. Alapfogalmak
2. 2. Osztódószövetek (merisztémák)
2.1. 2.1. Csúcsmerisztémák
2.2. A gyökér csúcsmerisztémái
2.3. A hajtás csúcsmerisztémái
2.4. 2.2. Oldalmerisztémák
2.5. Periciklus (perikambium)
2.6. Kambium
2.6.1. Fellogén (parakambium)
2.6.2. Sebkambium
3. 3. Differenciálódott szövetek
3.1. 3.1. A bőrszövetrendszer
3.2. Elsődleges bőrszövetek
3.2.1. Epidermisz
3.2.2. Alapsejtek
3.2.3. Légzőapparátusok (sztómakomplexek)
3.2.4. A légzőapparátus típusai
3.2.5. Az epidermisz függelékei
3.2.6. Rizodermisz
3.3. Másodlagos és harmadlagos bőrszövetek
3.4. Periderma
3.4.1. Ritidóma
3.4.2. Paraszemölcsök (lenticellák)
3.5. Évelő, fás egyszikűek védőszövetei
3.6. 3.2. Az alapszövetrendszer
3.6.1. Parenchimatikus alapszövetek
3.6.2. Parenchima
3.6.3. Asszimiláló parenchima: klorenchima
3.6.4. Raktározó parenchima
1
Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A növények szaporodása és alaktana
3.6.5. Víztartó parenchima

3.6.6. Átszellőztető parenchima: aerenchima
3.6.7. A sejt közötti járatok (intercellulárisok) kialakulásának típusai
3.6.8. Kitüntetett parenchimasejtek
3.6.9. Kiválasztó alapszövetek
3.6.10. Exogén szekréció
3.6.11. Víznyílások (hidatódák)
3.6.12. Sómirigyek
3.6.13. Mézmirigyek (nektáriumok)
3.6.14. Ozmofórák
3.6.15. Endogén szekréció
3.6.16. Szekréciós üregek
3.6.17. Szekréciós járatok
3.7. Mechanikai alapszövetek
3.7.1. Kollenchima
3.7.2. Szklerenchima
3.7.3. Szklerenchimarostok
3.7.4. Szklereidák
3.8. 3.3. A szállítószövet-rendszer
3.8.1. Faszövet (xilém)
3.8.2. A xilém sejtes elemei
3.8.3. Tracheidák
3.8.4. Tracheák
3.8.5. Faparenchima
3.8.6. Xiláris rostok
3.8.7. Háncsszövet (floém)
3.8.8. A floém sejtes elemei
3.8.9. Rostasejtek
3.8.10. Rostacsövek
3.8.11. Albuminsejtek
3.8.12. Kísérősejtek
3.8.13. Háncsparenchima
3.8.14. Háncsrostok
3.8.15. A szállítónyalábok
4. 4. A gyökér szöveti felépítése
4.1. 4.1. A gyökér hosszanti (axiális) tagolódása: gyökérzónák
4.2. 4.2. A gyökér szövettájai
4.2.1. A gyökér szövetei a felszívási zónában
4.2.2. Harasztok és egyszikűek idősebb gyökerének szövetei
4.2.3. A nyitvatermők és kétszikűek másodlagosan vastagodó gyökerének szövetei
4.2.4. Az oldalgyökerek képződése
5. 5. A vegetatív hajtás szöveti felépítése
5.1. 5.1. A hajtás hosszanti (axiális) tagolódása
5.2. 5.2. A szár szövettájai
5.2.1. A fiatal, elsődleges szár szövetei
5.2.2. Sztéletípusok
5.2.3. A nóduszok szöveti felépítése
5.2.4. A szárak vastagodása
5.2.5. Egyszikű fák törzsének kialakulása
5.2.6. A nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek szárának másodlagos vastagodása
5.2.7. A másodlagos vastagodás típusai
5.2.8. A másodlagosan vastagodott fatörzs szövetei
2
5.2.9. A fatest
5.2.10. Nyitvatermők fateste
5.2.11. Kétszikű fák fateste
5.3. 5.3. A levél szöveti felépítése
5.3.1. A lomblevelek kialakulása
5.3.2. A lomblevél szövetei
5.3.3. A levéllemez
5.3.4. A levélnyél
5.3.5. A levélalap
5.3.6. A tűlevél szövetei
5.3.7. A levél szöveti szintű adaptációja
6. 6. A zárvatermők generatív hajtásának szöveti felépítése
6.1. 6.1. A virág
6.2. A virág kialakulása
6.3. A virág szövetei
6.4. A takarólevelek szövetei
6.4.1. A porzólevelek szövetei
6.4.2. A termőtáj szöveti felépítése
6.5. 6.2. A mag
6.6. 6.3. A termés
3. A növények szaporodása és alaktana
1. 1. A növények szaporodása, életmenete
1.1. 1.1. Életfázis-váltakozás
1.1.1. Homofázisos váltakozások
1.1.2. Heterofázisos váltakozások
1.2. 1.2. A diplohaplonta Embryophyta növények életfázisai
1.2.1. Makrosporogenezis és makrogametogenezis
1.2.2. Mikrosporogenezis és mikrogametogenezis
1.2.3. Megtermékenyítés, embriogenezis és magképzés
1.3. 1.3. Az apomiktikus magképzés formái
2. 2. Csírázás, a csíranövény kialakulása
2.1. A magvas növények csírázása
3. 3. A hajtásos növények testének tagolódása
4. 4. A gyökérrendszer alaktana
4.1. 4.1. A gyökérzet kialakulása, típusai
4.2. 4.2. Módosult gyökerek
4.2.1. Raktározógyökerek
4.2.2. Interspecifikus gyökérmódosulások
4.2.3. Léggyökerek
4.2.4. Gyökértövis
4.2.5. Légzőgyökér (pneumatofóra)
5. 5. A vegetatív hajtásrendszer alaktana
5.1. 5.1. A rügy
5.2. 5.2. A hajtástengely elágazási típusai
5.2.1. Villás (dichotomikus) elágazás
5.2.2. Közalapos (monopodiális) elágazás
5.3. 5.3. Szártípusok
5.3.1. Fásszár-típusok
5.3.2. Lágyszártípusok
5.4. 5.4. Levéltípusok
5.4.1. Sziklevél (kotiledon)
3
5.4.2. Allevél (katafillum)

5.4.3. Fellevél (hipszofillum)
5.4.4. Lomblevél (fillum, fólium)
5.5. 5.5. A lomblevél alaktana
5.6. A levélalap és függelékei
5.6.2. A levéllemez alakja
5.6.3. A levéllemez tagoltsága
5.6.4. Összetett levelek
5.6.5. Különböző levélalakok azonos növényen
5.7. 5.6. Nerváció
5.8. 5.7. Fillotaxis
5.9. 5.8. A hajtásrészek módosulásai
5.9.1. Levélmódosulások
5.9.2. Föld feletti szármódosulások
5.9.3. Föld feletti rügyek módosulása
5.9.4. Földbeni hajtásmódosulatok
5.10. 5.9. A növények életformatípusai
6. 6. A generatív test alaktana
6.1. 6.1. A nyitvatermők generatív hajtása
6.2. 6.2. A virág
6.2.1. A virág filogenezise
6.2.2. A virág részei
6.2.3. A takarólevelek tája (periantium)
6.2.4. A porzótáj (andrőceum)
6.2.5. A termőtáj (günőceum)
6.2.6. A virágszerkezet jellemzése és ábrázolása
6.3. 6.3. A virágzat
6.3.1. Egyszerű virágzatok
6.3.2. Egyszerű fürtös virágzatok
6.3.3. Egyszerű bogas virágzatok
6.3.4. Egyes bogak (monokáziumok)
6.3.5. Kettős bog (dikázium)
6.3.6. Többes bogak (pleiokáziumok)
6.3.7. Összetett virágzatok
6.3.8. Homoiotaktikus politelikus virágzatok
6.3.9. Homoiotaktikus monotelikus virágzatok
6.3.10. Heterotaktikus virágzatok
6.4. 6.4. A megporzás
6.5. 6.5. A mag és a termés
6.5.1. Az embrió elhelyezkedése a magban
6.5.2. A nyitvatermők magjait védő struktúrák
6.5.3. A zárvatermők termése
6.5.4. Száraz, felnyíló termések és áltermések
6.5.5. Száraz, zárt termések és áltermések
6.5.6. Száraz, hasadó termések és áltermések
6.5.7. Húsos termések és áltermések
6.5.8. Csoportos termések és áltermések
6.5.9. Terméságazatok
6.5.10. A magvak és termések terjedése
6.5.11. A csírázást megelőző folyamatok a magban
4
Előszó
Átfogó hazai többkötetes növénytani tankönyv legutóbb közel 30 évvel ezelőtt jelent meg
Hortobágyi Tibor, a gödöllői egyetem akkori növénytani tanszékvezető professzorának a
szerkesztésében. Nyilván nem véletlen, hogy ezen mostani új, háromkötetes tankönyv szerkesztése
szintén a gödöllői (ma Szent István) egyetem Növénytani és Növényélettani Tanszékéhez, 2007.
április 1-jétől hivatalosan Növénytani és Ökofiziológiai Intézetéhez kötődik. Ebben éppúgy része
van a tanszék/intézet egyfajta kötelességként is megjelenő hagyománytiszteletének, mint az intézet
oktatási-kutatási szemléletének, tevékenységének és a BSc-képzéstől a doktorképzésig terjedő
oktatási küldetésének. Intézetünk növénytani, növényökológiai és ökofiziológiai tevékenysége
elvileg jó hátteret és lehetőséget biztosított egy minden vonatkozásában funkcionális szemléletű és
Funkcionális növénytan címet viselő tankönyv elkészítéséhez. Ez is volt eredeti szándékunk. Hamar
kiderült azonban, hogy egy ilyen jellegű tankönyv – amelynek terjedelme jelentősen meghaladná a
hagyományos tartalmúakét és szemléletűekét – kiadására terjedelmi és ezzel összefüggő financiális
okok miatt nincs lehetőség. Ezért az ökológiafejezet kivételével a funkcionális jelleg nem
jelenhetett meg az eredetileg elképzelt és egyébként kívánatosnak tartott mértékben, de a
működésre való utalások és kapcsolódások így is végigkísérik a könyv ökológián kívüli fejezeteit is.
Mindezt tükrözi a könyv címe is, melyben a funkcionális jelző csak a növényökológiai fejezet előtt
jelenik meg.
A tankönyv igen tág növénytani tudományterületeket ölel fel. Így a sejttan, szövettan,
szervezettan, rendszertan, növényföldrajz, társulástan és növényökológia fejezeteit egyaránt
tartalmazza. A korábbi időszakban, de egészen a közelmúltig a botanika keretében tárgyalt algákról,
gombákról és zuzmókról is alapos ismereteket kellett nyújtani, amelyekről ma már tudjuk, hogy
nem sorolhatók a növényekhez, sőt teljesen önálló birodalmaknak tekintendők az élők világában.
Előzőeket fejezi ki a „Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális
növényökológiába” cím.
A rendszertani szempontból igen heterogén és nem a növényekhez sorolható gombák mellett az

algológia külön megjelenítését az indokolja, hogy az algák rendszere ma nemcsak a növényi
algacsoportokat (Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta), hanem a prokarióta Cyanophytákat, az
eukarióták közül a részben állati táplálkozású Euglenophytákat, Dinophytákat, Haptophytákat, az
újabban a növényszerűek – Chromista – országába sorolható Heterokontophytákat is magában
foglalja. A zuzmókat mint lichenifikálódott gombákat pedig közvetlenül a gombákat követően
tárgyaljuk.
A könyv tananyagának összeállításánál fontos szempont volt, hogy segítse a nálunk most
formálódó többlépcsős képzés folyamatát. A tankönyv azáltal, hogy lefedi a botanika fő területeit,
egyaránt segíti a most indult/induló lineáris (többlépcsős) biológusképzés BSc- és MSc-szakaszát.
A BSc-képzés tantervében például fő tárgyakként a növényszövettan és növényszervezettan,
növényrendszertan, biogeográfia, ökológia jelenik meg, kiegészítő törzsképzési tárgyakként pedig
többek között a növénytársulástan, mikológia stb. A felsorolt fejezetek tananyagként szolgálhatnak
továbbá a biológiatanári és interdiszciplináris, például környezetvédelmi szakmai MSc szakok
botanikai tantárgyaihoz is. Bár jelen könyvünk elsősorban a biológus BSc- és MSc-képzéshez
szolgál tankönyvként, az azonban – legalábbis egyes fejezeteiben – felhasználható a PhD-képzésben
is.
Könyvünk azonban nemcsak az egyféle képzésű rendszerben tanuló hallgatóknak íródott, hanem
szélesebb felsőoktatási intézményi kört és hallgatói réteget célzott meg, nevezetesen a
5
tudományegyetemek hallgatói mellett például az agráregyetemek és főiskolák különböző szakain

növénytani tárgyakat tanuló diákokat is.
Ez a közel 800 oldalas anyag nem képzelhető el egyetlen jól kezelhető könyvben, ezért az alábbi
három kötetre való tagolás mellett döntöttünk: Botanika I.: Sejttan; Szövettan; Morfológia.
Botanika II.: Rendszertan: A földi élet törzsfája; A faj, nevezéktan, taxonok; Algák; Gombák,
Zuzmók; Mohák; Harasztok; Nyitvatermők és Zárvatermők. Botanika III.: Növényföldrajz;
Társulástan és Funkcionális ökológia. Ezen tagolódás didaktikai alapja az, hogy ilyen formában az
egyes tankönyvkötetek alapvetően lefedik az alapozó és törzsképzés tantárgyainak féléves bontású
tananyagait.
Az anyagrészek tárgyalásakor igyekeztünk a lehetőség szerint legfrissebb, de már kiérlelt

ismereteket felhasználni, valamint bemutatni új elméleti-kutatási irányzatokat is. Így például a
tankönyv egyik újszerűsége, hogy a növényrendszertan tárgyalásánál erősen épít az ún. molekuláris
kladisztikai rendszertan szemléletére és eredményeire. Ez a rendszerezés az 1990-es évek elején
felfedezett DNS-duplikációs módszer eredményeire épül. A módszer robbanásszerű használata és
az ilyen típusú adatok számítógépes feldolgozása – többek között – magával hozta a korábbi
törzsfejlődési rendszerek részbeni megerősítését, de egyes csoportok rokonsági kapcsolatai eltérő
vagy teljesen új megvilágításba kerültek. Törekedtünk továbbá arra is, hogy a növényi törzsfejlődés
főbb irányain kívül a tárgyalt rendszertani egységek bemutatása mellett azon ismereteket is
közöljük, amelyek fontosak a könyvben tárgyalt többi résztudomány, így az ökológia, a
növényföldrajz és -társulástan jobb megértéséhez is.
A növényökológia-fejezet újdonsága, hogy az ökológiai folyamatokat működési oldalukról

mutatja be, illetve a működés szempontjából kitüntetett ökológiai folyamatokra, főként az
ökofiziológiaiakra és összefüggéseikre fekteti a fő hangsúlyt. Ez a funkcionális szemlélet
kétségkívül új a hazánkban meglehetősen erős hagyományokkal rendelkező szerkezeti szemléletet
előnyben részesítő ökológiai tananyagokhoz képest. Mindezt azért tartjuk fontosnak, mert az
ökológiai folyamatok valójában csak működésükben érthetők meg, a működésben pedig kitüntetett
szerepe van az ökofiziológiai, az autökofiziológiai és a szünfiziológiai folyamatoknak egyaránt.
Ugyanakkor csak érintve van avagy teljesen hiányzik a populációökológia és a táplálkozási láncok
ökológiájának tárgyalása. Ezt azért tehettük meg, mert ezen fontos fejezeteket több, korábbi és új
tankönyvben, illetve jegyzetben is kellő mélységgel és részletességgel megtaláljuk.
A fentebb említettekkel egyfajta evolúciós rendszertani és funkcionális ökológiai

szemléletformálásnak szerettünk volna teret adni.
A modern és korszerű ismeretek bemutatása mellett didaktikailag természetesen erősen
építettünk az oktatásban szerzett tapasztalatainkra is. Bár tankönyvünk nem kézikönyvnek készült,
az adott témakörben próbáltunk minél többrétű letisztult tudományos információval szolgálni. A
három kötet ellenére is korlátozott terjedelem miatt azonban döntően csak a legfontosabb
ismeretekre szorítkozhattunk. Erre utal tankönyvünk címének „bevezetés” megszorítása.
A könyv fejezetei egymásra épülnek, de önálló egységként is tanulhatók. Az egyes nagy

fejezetek végén megadtuk a felhasznált és ajánlott irodalmak jegyzékét, ahol adott volt, a világhálós
elérhetőségekkel együtt. Mindezek további tájékozódásra, ismeretszerzésre és igény esetén
elmélyült tanulmányozásra adnak lehetőséget. A tankönyv anyagait pedig jól áttekinthető, bőséges
ábraanyaggal igyekeztünk szemléletesebbé és könnyebben érthetővé tenni.
A szövegközi fogalmak, jelenségek, törvényszerűségek a legtöbb esetben a legelső előfordulás

helyén vannak megmagyarázva, ezek a név- és tárgymutató segítségével könnyen visszakereshetők.
A fogalmak latin vagy görög eredetű neveinél a fonetikus átírásra törekedtünk (heterophyllia helyett
6
heterofillia, heterostylia helyett heterosztília, staminodium helyett sztaminódium stb.), ill. a

hangzást megközelítő írásmódot használtuk (myrmecochoria helyett mürmekochória).
Egy sokszerzős műben nem könnyű, sőt nem is lehet egységes stílust kialakítani. Ezért nem lehet
meglepő, hogy a szerkesztési előírások betartása ellenére is minden fejezeten „átüt” a szerző saját
stílusa. Ez azonban inkább sokszínűvé teszi munkánkat.
Úgy véljük, hogy tankönyvünkre hiánypótló jellege miatt is szüksége van a hazai egyetemi, sőt
az egész hazai felsőoktatásnak.
A könyv szerves egységét is elősegítő részletes javaslataiért, kritikai észrevételeiért őszinte

köszönetet mondunk Borhidi Attila akadémikus úrnak és Orbán Sándor professzor úrnak, a könyv
csúcslektorának. Kitüntető köszönettel tartozunk a kiadó által felkért és a kötetekben feltüntetett
lektoroknak, csakúgy mint a szerzők által felkért, de a kiadó által nem nevesített lektorainknak is.
Utóbbiak közül Bartha Sándor tudományos főmunkatárs, Béres Csilla egyetemi docens, Fekete
Gábor akadémikus a funkcionális ökológiai, Gyulai Gábor egyetemi docens, Jócsák Ildikó
doktorandusz pedig a növényi sejttan fejezetek lektorálásával járult hozzá a tankönyv
megjelenéséhez. A rendszertani szöveg átnézéseért és észrevételeikért Nagygyörgy Emese Dalma,
Németh Zoltán és Varga Enikő egyetemi hallgatóknak, tanszéki demonstrátoroknak mondunk
köszönetet. Köszönet illeti Lakner Gábort, Varga Magdolnát és Mosonyi Szabolcsot a
fotódokumentáció készítésénél nyújtott segítségükért. A tankönyv ábráinak esztétikus és gondos
megjelentetéséért a rajzolókat, valamint a nyomdai munkálatokat végzőket illeti dicséret.
A tankönyv nem jelenhetett volna meg a Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt. mindenben segítő
együttműködése és türelmes, megértő hozzáállása nélkül. A kiadó részéről külön is hálás köszönet
illeti Palojtay Mária és Csuka Tünde főszerkesztőket, Hernádi Katalin felelős szerkesztőt, Szabóné
Szetey Ildikó műszaki szerkesztőt és Ballner Péter grafikai szerkesztőt.
Tisztelettel kérjük a tankönyvet használó hallgatókat, oktató és kutató kollégákat, hogy

javaslataikkal és észrevételeikkel járuljanak hozzá a könyv következő kiadásának jobbításához.
Gödöllő, 2007. április 27.
A szerkesztő- és szerzőtársak nevében

TUBA ZOLTÁN
intézetigazgató egyetemi tanár
Növénytani és Ökofiziológiai Intézet
Szent István Egyetem, Gödöllő
1. fejezet - Növényi sejttan

(Funkcionális sejtszerkezet)
1. 1. Bevezetés
A növényi élet alapvető működésbeli sajátosságai csak a növényi sejt szerkezeti

jellegzetességeinek az ismeretében érthetők meg. Fejezetünkben a működés megértéséhez
szükséges legfontosabb szerkezetre vonatkozó ismereteket foglaljuk össze, de terjedelmi okok miatt
7
ez is csak a legszűkebb keretek között tehető meg. Így ez a rész nem tárgyalja a molekuláris
sejtbiológia fejezeteit, ideértve a sejtosztódást is. Mivel a sejtosztódás részfolyamatai azonban
többször szerepelnek a fejezetben, ezért elengedhetetlenül szükséges a sejtosztódás általános
szerkezeti változásainak pár soros áttekintése, amit A sejtváz c. fejezetrész tartalmaz.
A sejt az élet alapvető szerkezeti és működési egysége. Ez a megállapítás a botanikus Matthias

Schleidentől és a zoológus Theodor Schwanntól származik a 19. század első feléből, mintegy 20
évvel Darwin evolúciós elméletének megjelenése előtt. Ma már mindkét elmélet a modern kori
biológia alapjait képezi.
Az eukarióták (membránnal körülhatárolt sejtmaggal rendelkező szervezetek, lásd még 227.

oldal) sejtjeinek szerkezete és biokémiája sokkal egységesebb, mint azt hosszú időtartamú
evolúciójuk alapján feltételezhetnénk. Az állat- és növényvilág sejtszerkezetének nyilvánvaló
azonossága arra utal, hogy a prekambriumi ostorosmoszatok (az állat- és növényvilág
fejlődéstörténeti evolúciójának feltételezett közös kiinduló szervezetei) sejtszerkezete olyan
szervezettségi szinten állt, hogy az evolúció elkövetkező időszakában a sejtben csak kismértékű
változás következett be. Ezért az evolúció sejtszinten nem elsősorban a sejt tulajdonságainak
megváltozását eredményezte, hanem az előrelépés sokkal inkább a differenciálódással és
feladatmegosztással történt.
A sejtszerkezet viszonylagos egységessége rávilágít a sejt funkciójának hasonlóságára: sok

anyagcsere-folyamat, energiatermelés és információátadás hasonlóságot mutat az eukarióta
sejtekben. Azonban létezik néhány lényeges különbség a magasabb rendű állatok és növények
között. Ilyen például, hogy a kifejlett növényi sejt sokkal nagyobb, mint az átlagos állati sejt. A
növényi sejtek kemény, szakadásálló sejtfalat igényelnek azért, hogy a sejten belüli és a sejten
kívüli területek hatalmas ozmotikus potenciálkülönbségeiből egyébként bekövetkező törést
elkerüljék. Ezzel szemben az állati sejt és környezete ozmotikus egyensúlyban áll egymással, ezért
nincs szüksége mechanikai stabilizációra. Az állati sejtben nincs szükség vakuólumokra sem, azaz a
sejt tartalmának egy olyan részére, amely a sejtben termelődött anyagcsere-végtermékeket
raktározza.
Az egysejtű növényekben és állatokban (protista élőlényekben) a sejt maga a teljes szervezet, a
többsejtűekben már különféle sejtek irányítják a növekedést, fejlődést (morfogenezist) a kémiai
kölcsönhatások és a működésbeli folyamatok révén. Egy növény mérete és alakja nagyban függ az
őt felépítő növényi sejtek számától, morfológiájától, elhelyezkedésétől. Minden sejt szerkezete a
legszorosabb összefüggésben áll működésével. Például a növényi szállítószöveteket (lásd II.3.3.
fejezet: 69. oldal) olyan sejtek építik fel, amelyek szerkezete tökéletesen megfelel a gyors víz- és
tápanyagszállításnak. Bár sokféle speciális sejtműködést és sejtterméket ismerünk, a sejtek abban
felettébb hasonlóak, hogy plazmalemmájukon belül sokszor ugyanazon vegyületeket és
szerkezeteket találjuk. (Plazmalemma, azaz plazmamembrán; a növénysejtek citoplazmáját az
extracelluláris tértől elválasztó, nagy vízáteresztő képességgel rendelkező valódi határfelület a
plazmamembrán.) Alapfunkciója nemcsak a citoplazmatikus és extracelluláris tér elválasztása,
hanem e két kompartment közötti kommunikáció lehetőségének a biztosítása is. A plazmalemma
egyik legfontosabb, állati eredetű sejthártyáktól megkülönböztető sajátossága a két oldala között
mérhető különösen magas membránpotenciál, mely a fényben tartott zöld növényi részekben akár a
–200, –500 mV-ot is elérheti. A másik hasonlóság a sejtmag tartalma: a dezoxiribonukleinsav
(DNS) és a ribonukleinsav (RNS) megléte, melyek minden élő sejt információs rendszerének
alapvető elemei. Így mind a prokarióták (a membránnal körülhatárolt sejtmag nélküli szervezetek,
lásd 226. oldal), mind az eukarióták igen sokban hasonlítanak egymáshoz. Még azok a szervezetek
is tartalmaznak sejtmagot, mitokondriumokat, plasztiszokat és különböző membránstruktúrákat,
melyek a sejttan látszólagos kivételei, mint a cönocitikus (több sejtmagvú) algák és gombák (285.
oldal és IV.4.3. ábra).
8
2. 2. Az „átlagos” növényi sejt
A legtöbb növényi és állati sejt szabad szemmel nem látható. A magasabb rendű növények sejtjei
általában 10-150 μm hosszúak. Egy négyzetcentimétert hozzávetőleg 200 darab átlagos méretű
növényi sejt tölt ki. Éppen ezért egy teljes szervezetben található sejtek összes száma csillagászati
nagyságrendű: például egy kifejlett körtelevél 50 millió sejtet tartalmaz, míg a teljes gyümölcsfa
több mint 15 milliárdot.
Néhány sejt négyzetes alakú, míg mások az elhelyezkedésüktől és a funkciójuktól függően ettől
igen eltérőek lehetnek. A legtöbb fiatal, a zöld növényi részt vagy gyümölcsöt alkotó sejt gömb
alakú, de mire elérik a teljes érettséget, akár negyven oldaluk is lehet.
Átlagos növényi sejt a valóságban természetesen nem létezik. A növényi sejtek hasonlósága
mégis lehetővé teszi számunkra, hogy egy olyan átlagos összetételű sejtet mutassunk be, amely
tartalmazza a valamennyi élő növényi sejtben megtalálható sejtalkotót. Az átlagos sejt esetében a
hasonlóság mellett mindig gondolnunk kell a különbözőségekre is: így például arra, hogy a
rostacsőtagok (73. oldal) sejtmag nélküliek, a gyökérsejtekben általában nincsenek kloroplasztiszok,
vagy a hímivarsejtek sejtfal nélküliek. (A rostacsőtagok a zárvatermők egymással fuzionált, a
végfalaikon perforált rostalemezt alkotó szervesanyag-szállító háncselemei.) Ez az összetett sejt
egyszerűen leírható; sejtfallal körülvett köztes tér, az ún. protoplazma, amely citoplazmára és
sejtmagra különíthető el. A protoplaszt sejtfalától megfosztott növényi sejt, vagyis membránnal
határolt protoplazma, valójában laboratóriumban létrehozott termék, amelyet különböző fiziológiai
és biokémiai vizsgálatok céljára állítanak elő. A vakuólumok a növényi sejtben megtalálható,
membránnal (tonoplaszt) határolt sejtalkotók, melyeket vízes folyadék, az ún. sejtnedv tölt ki, és a
fiatal növényi sejtek citoplazmájában elszórtan helyezkednek el. Idősebb növényi sejtek már egy
nagyobb, központi vakuólummal rendelkeznek. A vakuólumokban különféle vegyületek találhatók
vízben oldott állapotban, például: cukrok, sók, pigmentek, köztes anyagcseretermékek, illetve
kristályok is.
A sejtfal felől a protoplazmát a plazmamembrán (plazmalemma) fogja közre, a sejtmagot

(nukleuszt) pedig egy másik membránrendszer, a magmembrán védi (I.1a., I.1b. ábra). A
citoplazmában ún. citoplazmatikus organellumok találhatók: mitokondriumok, plasztiszok,
riboszómák, mikrotubulusok és mikrotestecskék (mikroszómák). (Ezek mindegyikét a fejezet
további részében ismertetjük.) A citoplazmán belül további membránszerkezetek is jelen vannak,
mint például az ún. endoplazmatikus retikulum (ER) és többnyire a sejtmag közelében található
Golgi-apparátus. A növényi sejtekben az állati sejtek Golgi-készülékeinek megfelelő
membránzsákszerű vezikulumokat diktioszómáknak is nevezzük.
I.1a. ábra - A növényi sejt sematikus rajza (Taiz–Zeiger nyomán 1991)
9
A citoplazma organellumai és membránrendszerei (Golgi, ER stb.) egy ún. alapállományban

(mátrixban) találhatók. Ez a citoszól (a citoplazma oldható fázisa), amely egy szerkezet nélküli
sűrű amorf közeg, amely az élethez szükséges valamennyi vegyületet tartalmazza. Bár a
citoplazmában vannak oldott anyagok, nagy része természetes szemcsés kolloid. Ezért a citoplazmát
sokszor csak mint kolloidkomplexet említik, mert a kolloidrendszerek számos tulajdonságát
mutatja. A protoplazma kolloidális szerkezetét jórészt a jelen lévő fehérjék határozzák meg. A
fehérjék által biztosított hatalmas felület teremti meg az adszorpcióhoz, kémiai folyamatokhoz,
végső soron a sejt életfolyamataihoz szükséges reakciók közegét.
A sejt DNS-ének nagy része a sejtmagban található, de saját DNS-állománya van a

plasztiszoknak és a mitokondriumoknak is.
A sejtes szerveződésben elsősorban a membránokból kialakult eltérő funkciókra

differenciálódott sejtalkotók (sejtszervek elkülönülése, vagyis kompartmentek) létrejötte volt a
legfontosabb evolúciós fejlődés. Ezáltal elkülönült és megnőtt membránfelületű reakcióterek jöttek
létre, amelyekben egyre gyorsabban mehettek végbe a biokémiai folyamatok. A növényi sejtben a
plasztiszok és a mitokondriumok belső membránja kivételével valamennyi membrán (Golgi, ER,
maghártya, …) egy – eredetüket tekintve is – összetartozó, egymással kapcsolatban lévő
membrándrendszernek, az endomembránnak a részei.
A sejten belüli térbeli szeparáltság (kompartmentalizáltság) következtében a sejt esetében a

vegyületek koncentrációja kifejezés sokszor pontatlan, mivel a koncentráció csak homogén
rendszerek leírásánál alkalmazható. Kedvezőbb, ha a tartalom = mennyiség/sejt (például nmol ·
sejt–1) meghatározással adunk információt a sejtfelépítő anyagok sejten belüli mennyiségi
viszonyairól.
10
I.1b. ábra - A mezofillumsejtek elektronmikroszkópos keresztmetszete kerti bab

(Phaseolus vulgaris) magonc levelében. (Az elektronmikroszkópos képet készítette Jean
Whatley, in: Stern, 1994)
A sejtfal 0,1 μm vastag; a sejtmag átmérője 3 μm, és a sejt hozzávetőlegesen 10 μm hosszú
Fontos megjegyezni, hogy az egyes sejtalkotók, kompartmentek közötti kapcsolattartó

mechanizmusok, melyek főként biokémiai (szemipermeábilis membránokon keresztüli
diffúzióval és membránfehérjék közvetítésével megvalósuló) transzportok, teszik lehetővé, hogy
a kompartmentalizáció ellenére a sejt egységes rendszerként tudjon működni.
2.1. 2.1. A sejtváz (citoszkeleton)
A sejtváz (citoszkeleton) biztosítja a sejtalkotók térbeli elkülönülését, valamint alapvető

szerepet játszik a mitózisban, a meiózisban, a citoplazma osztódásában (citokinézis), a sejtfal
képződésében, a sejtek alakjának fenntartásában, a sejtek differenciálódásában és a sejten belüli
plazmamozgásokban. A növényi sejtek két sejtvázalkotót tartalmaznak: mikrotubulusokat és
mikrofilamentumokat. A mikrotubulusok 20-25 nm átmérőjű, üreges („tubus”) csőszerű
képződmények, melyeket aktin és tubulin nevű fehérjék építenek fel.
A mikrofilamentumok tömörek, 4-7 nm-es átmérőjűek és aktinfehérjéből épülnek fel. Egy

mikrotubulus több százezer α- és β-tubulinalegységből jön létre. Egy mikrofilamentum két
összecsavarodott aktinszálból áll (I.2. ábra).
I.2. ábra - A mikrotubulusok és a két aktinszálból álló mikrofilamentumok függőleges

képe: egy mikrotubulus függőleges nézetből. Minden mikrotubulus 13 profilamentumból áll.
11
Az ábrán az α és a β alegységek szerveződése is látható (Avers, 1986 in Taiz–Zeiger 1991

nyomán)
A tubulin és az aktin reverzibilisen képesek lánccá alakulni és felbomlani is. A képződés és a

lebomlás folyamatos: a lánc egyik végén a képződés, a másik végén a lebomlás folyik; sebessége az
egyes formációk koncentrációjától, valamint egyéb tényezőktől, például kalciumionkoncentrációtól
is függ. Így a sejten belül egyfajta dinamikus egyensúly alakul ki a szabad és a kötött tubulin között.
I.3. ábra - Preprofázisos mikrotubulusköteg metszete Azolla gyökérsejtjében. Lépték = 1,0

mm (Gunning–Hardham–Hughes 1978 alapján)
12
A mikrotubulusok fontos szerepet játszanak a sejtosztódásban, mert mitózisa mitotikus orsóban

a húzófonalat alakítják ki (I.3. ábra). A húzófonalak végén található az ún. mikrotubulus-organizáló
centrum, amely a mikrotubulusok kialakulásának a helye. A mikrotubulusok egy része az ún.
kromoszómák centromer régiójához kapcsolódik. (A kromoszómák centromer régiója: a
metafázisos kromoszómákon megfigyelhető elsődleges befűződés [kommiszura], amely mentén a
kromoszómák meghajlanak és karokra tagolódnak, ezeket centromernek vagy kinetokornak
nevezzük. A kromoszóma mozgási centrumának is tartják, mivel kimutathatóan ide tapadnak a
magorsó húzófonalai, és a kromoszómák vándorlásakor a centromer halad elöl.) A citokinézis során
– amire a mitózis utolsó fázisában kerül sor – a sejt két utódsejtté alakul. Az utódsejtek között
először a pektinben gazdag sejtlemez jön létre. A magasabb rendű növényekben a sejtlemez
kialakulásának két lépése van. Az első lépésben a Golgi-vezikulumok és az ER-ciszternák a két
utódsejt határán aggregálódnak. Azután a második lépésben a vezikulumok összeolvadnak, az ER-
ciszternákban szállított anyagok pedig prekurzorai az újonnan kialakuló sejtfalnak.
A sejtosztódás általános szerkezeti változásainak rövid áttekintése: Az interfázis G2

szakaszának végén, a sejtmag körül kialakuló gyűrűszerű képződményt preprofázisos kötegnek
nevezzük (PPB), melynek döntő szerepe van a két utódsejt között húzódó középlemez
kialakításában. A profázis elején a mikrotubulus-alegységek repolimerizálódnak és húzófonalakká
szerveződnek, melyek mindkét végén találunk a centriolum funkcióját betöltő mikrotubulus-
organizáló központot (MTOC). Az anafázis végén, illetve a telofázis elején a disszociálódó
húzófonal-alegységekből, valamint az endoplazmatikus retikulum membránjaiból egy komplex
alakul ki, amelyet fragmoplasztnak nevezünk. Ez utóbbihoz pektintartalmú Golgi-vezikulumok
szállítódnak, melyekkel tubuláris-vezikuláris hálózattá szerveződnek (középlemez). A tubuláris
hálózatba cellulóz épül be, és a két utódsejt egy közös fallal fizikailag is elkülönül egymástól
(elsődleges sejtfal).
13
A sejtosztódást gátló jól ismert vegyület, a kolhicin mitózist gátló hatása az alkaloid szabad
tubulinhoz való speciális kötéséből származik, ezáltal a mikrotubulusok növekedése akadályozott.
Emellett a mikrotubulusok más funkcióját is korlátozza ez a méreg. A mikrofilamentumoknak a
sejtalkotók mozgatásában és a pollentömlő (lásd 113. és 131. oldal) kialakításában van fontos
szerepük.
2.2. 2.2. A sejtfal
Kevés kivételtől eltekintve az élőlényeknek valamiféle mechanikai védelemre van szükségük

annak érdekében, hogy adott alakjukat és formájukat megőrizhessék. Az állatvilágban ezt a
védelmet az exoszkeleton, illetve az endoszkeleton (a test felületén kívül, illetve belül található
támasztó és alakmegszabó vázrendszer) látja el, ugyanakkor a növényekben nincsenek csontok vagy
más belső támasztékul szolgáló képződmények. Ennek ellenére a nagy fák akár többtonnás ágakat
képesek megtartani, amit a félmerev vagy merev sejtfaluknak köszönhetnek, hiszen, amikor több
millió sejtfal szilárdítóképessége összeadódik, hatalmas tartóerő képződik. A ma élő legnagyobb
fafaj, a hegyi mamutfenyő (Sequoiadendron giganteum) egyes egyedeinek tömege mintegy
százszorosan meghaladja a legnagyobb szárazföldi emlős, az elefánt tömegét.
A sejtfal legfontosabb szerepe a turgor fenntartása, a mechanikai szilárdítás, a vízmegkötés és

vízmegtartás, valamint a fizikai és kémiai védelem. A turgor fenntartásán és a mechanikai védelem
biztosításán túl a növényi sejtfal más fontos funkciókat is ellát, amelyek a külső környezet és a
citoplazma közötti dinamikus kölcsönhatást segítik. Például a sejtfal részt vesz az abszorpciós
folyamatokban ugyanúgy, mint a víz és különböző anyagok szállításában, a kiválasztásban és
bizonyos enzimtevékenységekben is. A sejtfal fontos szerepet játszik a betegségrezisztencia
kialakulásában is azáltal, hogy gátolja a lehetséges kórokozók sejtbe történő bejutását az idegen
anyagokat felismerő lektinek (glikoproteinek) révén. A növényi szövetekbeli sejtek egységes
sejtfalrendszere az apoplaszt, amely a protoplazmán kívüli diffúziós anyagáramlást biztosítja.
Ugyancsak a sejtfalrendszer szerkezete biztosítja a növényi test szimplaszt jellegét, amely a
sejtfalak úgynevezett lágy részein átnyúló plazmodeszmoszok (plazmodezmák) révén alakul ki
(lásd lejjebb) (I.4. ábra).
I.4. ábra - A sejtek közötti plazmodezma: A) A bal oldalon a réti komócsin (Phleum
pratense) gyökerében lévő két egymás melletti sejtet elválasztó fal elektronmikroszkópos
képének sematikus ábrája látható, B) Egy plazmodezmákkal átszőtt sejtfal sematikus képe
(25 400x) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
14
Ma már szinte általánosan elfogadott, hogy az egész növény teljes sejtfalrendszere összefüggő
szerkezeti és működési egységnek tekintendő. Ezen belül is kiemelendő, hogy az összefüggő
sejtfalrendszer a sejt egyik legfontosabb víztárolója, amely a sejtfal fibrilláris felépítéséből
származó vízmegtartó képesség eredménye.
A protoplaszt nélküli sejtek különböző funkciók ellátására specializálódtak, mint például a

szállítás vagy a szilárdítás. Például a sejtdifferenciálódás során magas szinten specializálódott
tracheidák, melyek a xilém szállítóelemei, bennük nincsen protoplaszt, ellenben vastag másodlagos
fallal rendelkeznek (lásd II. fejezet).
Sejtfalalkotó polimerek: A fő alkotóelemek a cellulóz, pektin, hemicellulóz, lignin, szuberin

(paraanyag) és (szerkezeti és enzim-) fehérjék.
A sejtfal vázanyaga a cellulóz. A cellulóz β-D-glükánból felépülő poliszacharid. A sejtfalban a

cellulózmolekulák egyfajta hierarchia alapján rendeződnek el, vagyis a kisebb egységektől a
nagyobbak felé haladva az egyszerű cellulózláncok micellumokat, a micellumok
mikrofibrillumokat, a mikrofibrillumok pedig makrofibrillumokat képeznek.
Maga a cellulózlánc 1-3000 db cellulózmolekulából épül fel, melyek β-1-4 kötésekkel

kapcsolódnak egymáshoz. A micellumok kristályszerű cellulózláncok, 1 micellum kb. 100
lécszerűen egymás melletti cellulózláncból épül fel. A micellumot sokan a sejtfal legkisebb
szerkezeti egységének tartják.
A következő egység a kb. 20 micellum alkotta mikrofibrillum. Ennek a keresztmetszete 15-25

nm. Becslések szerint 2000 cellulózláncból épül fel egy mikrofibrillum, és 250 mikrofibrillum alkot
egy makrofibrillumot. A makrofibrillumok egy szövött kötelékhez hasonlítanak, melyet
pektinhidak kötnek össze, és a sejtfal szilárdságát biztosítják: 4 μm szélesek és 3,5 μm hosszúak.
A nem cellulóztartalmú összetevők eltávolítása a sejtfalból a sejtfalszerkezetben, illetve a sejtfal

fizikai tulajdonságaiban csak kisebb változásokat okoz, ami arra utal, hogy ezek az összetevők egy
cellulózkeretbe vannak beágyazva. Viszonyításképpen egy egyszerű gyapotszál (vagyis
maghéjszőr), amely szabad szemmel is jól látható, 1500 mikrofibrillumból áll.
15
A pektinek a hemicellulózokkal és fehérjékkel együtt a középlemez és a sejtfalak

alapállományát (mátrixát) képezik. A pektinanyagok döntő részét poligalakturonsav-láncok
alkotják, melyeknek két fő csoportja a homogalakturánok (alig elágazók, savas tulajdonságúak) és a
ramnogalakturánok (elágazóak, gyengén savasak). A hemicellulózok a pektinnel együtt a sejtfal
nem cellulóz jellegű (150-200 tagszámú) poliszacharidjai. A cellulózkötegekhez kapcsolódnak és
azokkal párhuzamos lefutásúak. Az elsődleges sejtfalak hemicellulózai elsősorban a glukánok, míg
a másodlagos sejtfalakban elsősorban a mannánok (tűlevelűek) és a xilánok (lombosfák) fordulnak
elő. A hemicellulózokhoz sorolják a kallózt (helikális lánccá polimerizálódott glükózmolekulák),
amely kis mennyiségben valószínűleg minden sejtfalban előfordul. A mátrixképző fehérjék oldható
és oldhatatlan glikoproteinek.
Az inkrusztálódó anyagok a sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai és -fibrillumai közé beépülő

vegyületek. Közülük a másodlagos sejtfal interfibrilláris terébe beépülő lignin (ún. faanyag) a
legjelentősebb. Kémiailag fenilpropán- (aromás alkohol) egységekből álló heteropolimer, mely
növeli a szövetek keménységét. A para (szuberin) hidroxizsírsavak polimerje, hidrofób anyag.
Diffúziós ellenállást képeznek a vízleadásnál (felületen lévő másodlagos szövetek sejtfalában:
periderma: 53. oldal) és az anyagszállításban (endodermisz: 59. oldal). Az ún. adkrusztálódó
anyagok a belső üregek és a bőrszöveti sejtek külső falára rárakódó összetett lipidek, mint a viaszok
(telített zsírsavak és nagy molekulájú alkoholok észterei) és a kutin (hidroxizsírsav-polimerek).
A sejtosztódás (citokinézis) során az új sejtfal kialakulása a mitózis (számtartó sejtmagosztódás)

utolsó fázisában, az ún. telofázisban kezdődik. A citoplazma mikrotubulusai ilyenkor a sejt
egyenlítői síkjába rendeződnek. A sejtosztódás korai szakaszában kis vezikulumok, hólyagocskák
ugyancsak az anyasejt egyenlítői síkjába rendeződnek, létrehozva ezáltal a két utódsejtet elválasztó
válaszfalat, a fragmoplasztot. A fragmoplaszt vezikulumai a fragmoszómák, amelyek az ER-ből
(diktioszómákból) származnak. A fragmoplaszt a két utódsejt között létrejövő két új
plazmalemmafelület, melyek között a fragmoszómákból származó anyagok találhatók. A
fragmoplaszt csatornái a magorsófonalak áthúzódási helyei és egyben a primer plazmodezmoszok
kezdeményei. A fragmoplaszt létrejöttét követően megkezdődik az elsődleges sejtfalfelületek
kialakulása, mely a fragmoplaszt közepétől centrifugálisan halad az anyasejtek fala felé. (A fenti
sejtosztódást avagy sejtkettéválást fragmoplasztos sejtosztódás néven különítjük el az állati sejtek
befűződéses sejtkettőződésétől.)
A Golgi-apparátusból származó pektint tartalmazó hólyagocskák vesznek részt a sejtfal első

rétegének, az ún. középlemeznek a kialakításában. Ez a pektinből felépülő középlemez végső soron
egymáshoz ragasztja a szomszédos sejteket. A középlemez kialakulásának kezdetén a magas
pektinsavtartalom miatt zselészerű. A fal kialakulásának későbbi szakaszában a középlemez –
többek között a Ca-, Mg-sók jelenlétének köszönhetően – megkeményedik. A gyümölcsérés során a
középlemez az éréssel párhuzamosan növekvő aktivitású pektinbontó (pektolitikus) enzimreakciók
következtében elveszíti mechanikai összetartó, sejtfalszilárdító képességét.
Az elsődleges sejtfal képződése: a középlemez kialakulása után nem sokkal a sejt térfogata
megnő, a sejt megnagyobbodik. Ezt a megnagyobbodást kíséri, illetve követi a középlemez
gyarapodása három különféle alkotóval:
1. cellulóz, amely a középlemez két oldalán helyezkedik el,

2. hemicellulóz és más poliszacharidok, mint a xilán, arabinóz, galakturonsav, és a
3. glükoproteinek, illetve egyéb (lignin, szuberin stb.) vegyületek.
A fenti anyagok beépülésének a következménye egy vékonyabb, 1-3 nm-es réteg kialakulása.
Ezt a réteget, mely tehát a középlemez belső és a plazmalemma külső felszínén helyezkedik el,
elsődleges sejtfalnak nevezzük. Itt emlékeztetünk rá, hogy maga a középlemez a szomszédos sejtek
16
elsődleges falai között helyezkedik el. Ugyanakkor számos sejt a növényben csak elsődleges
sejtfalat tartalmaz, és ezen falak nem szükségszerűen fejlődnek tovább. Ilyenek a merisztéma- (35.
oldal), az epidermiszsejtek (46. oldal) és az intenzív anyagcserében részt vevő sejtek is.
A sejtnövekedést jól jellemzi az elsődleges sejtfal megnyúlása. A megnyúlás egyik formája

reverzibilis, amely a sejtfalképződés alatt, illetve nem sokkal utána következik be, és jól leírható a
sejtfalalkotók közötti keresztkötések megmaradásával. A reverzibilis megnyúlás mértéke a fal
rugalmasságának a függvénye. A másik fajtát, az irreverzibilis megnyúlást a sejtfal-deformáció
vagy a sejtfalalkotók közti kapcsolatok megszűnése jellemzi, mely végül a fal irreverzibilis
megnagyobbodásához vezet. Magának a sejtfal-deformációnak és a megnyúlás utáni keresztkötések
újrarendeződésének a következménye, hogy a fal alkotói egymáshoz képest elmozdulnak, a falba
pedig további cellulóz- és más molekulák épülnek be. Az új alkotók beépülése a sejtfalba két
folyamat révén valósulhat meg: a) intusszuszcepció, mely a citoplazma által termelt sejtfalalkotók
közvetlen beépülését jelenti, b) appozíció, mely a meglévő rétegeken újabb rétegek képződését és
rárakódását jelenti. Az elsődleges sejtfalban a hemicellulóz sokkal nagyobb koncentrációban van
jelen, mint a pektintartalmú alkotók. A sejtfalak számottevő mennyiségben tartalmaznak szerkezeti
fehérjéket is, melyek különösen két aminosavban, a prolinban és hidroxi-prolinban gazdagok.
I.5. ábra - A sejtfal különböző komponensei közötti keresztkötések modellje (Taiz–Zeiger)

1991 nyomán)
A másodlagos sejtfal kialakulása a másodlagos vastagodás eredménye. A másodlagos sejtfal

elsősorban a szállító- és szilárdítószövetekben (68. és 64. oldal) jellemző, ahol önmagában a turgor
nélkül is biztosítani képes az adott szövet szilárdságát. A parenchimasejtekben (56. oldal) az
elsődleges sejtfal kialakulása után leáll a megnyúlás. Ellenben más sejtekben, mint a fejlődő
tracheidák és rostacsövek, a sejtfal tovább vastagszik a megnyúlás befejeződése után is, és további
cellulóz-, valamint ligninrétegek rakódnak a meglévőkre, kialakítva ezzel a másodlagos sejtfalat. A
másodlagos sejtfal megléte – mely általában 5-10 nm vastag – idézi elő, hogy a teljes sejtfal
rugalmassága jelentősen lecsökken (tehát nyilvánvaló, hogy miért áll le a megnyúlás a másodlagos
sejtfalképződéssel egy időben). A másodlagos sejtfalvastagodás számos esetben oly mértékben
kitölti a sejttérfogatot, hogy az a protoplaszt megsemmisülését, illetve szétesését okozza. A lumen
(üreg) kialakulása a rostacsövek és a xilémtracheidák szerkezeti jellegzetessége. A másodlagos
sejtfal réteges felépítésű, de a rétegek nem mindig folytonosan egybefüggők. Az elsődleges
sejtfalaknál rendezettebb szerkezetű másodlagos sejtfalak leggyakoribb vegyülete a lignin, mely a
növény egészét tekintve is a cellulóz utáni második leggyakoribb vegyület. Jelentősége főként
abban áll, hogy növeli a szerkezeti szilárdságot. A lignin a sejtfalban a hemicellulózhoz, más
sejtalkotókban pedig cellulózhoz kötötten fordul elő. Ennek ellenére számos növényben mégis
tisztán cellulóz alkotja a sejtfalrétegeket (I.6. ábra). Jó példája ennek a gyapotrost (amely botanikai
értelemben maghéjszőr), melyben a sejtfal száraz tömegének több mint 90%-a tisztán cellulóz. Sok
növényi sejtfal kutinnal vagy szuberinnel fedett, viaszfélékkel átitatott, vagyis olyan anyagokkal,
melyek a túlzott vízvesztéstől óvják a sejtet. Ebből a szempontból a levél kutikulája és a szárfelszín
emelendő ki.
17
I.6. ábra - Cellulóz-mikrofibrillumok a sejtfalban: A sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai β-

1,4-glukán-láncokból álló kristályrácsból épülnek fel, melyeket a molekulák közötti
hidrogénkötések tartanak össze (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
Egyes sejtekben harmadlagos sejtfal is kialakulhat, amely szemölcsös, durva belső felületet ad a
sejteknek. A harmadlagos vastagodással létrejött sejtfalak (például tracheidáknál) felépítésében nem
a cellulóz dominál.
Laboratóriumi kísérletek során megállapították, hogy a xiloglükán nem kovalens, hanem

hidrogénkötéseket alkot a micellumokkal. Ennek igen nagy a jelentősége a sejtfal-deformáció után
bekövetkező sejtnövekedés során. A sejtfal-deformáció abból adódik, hogy a xiloglükán és a
micellumok között a keresztkötések felszakadnak. A másodlagos sejtfalban 3 réteget
különböztethetünk meg, és mindegyik mikrofibrilláris szerkezete más. Például a banán
tracheidáinak falában a középlemez, a vékony elsődleges fal és a 3 rétegű másodlagos fal és a
lignifikált részek rétegei ismerhetők fel.
18
A sejtfal szintézise: a sejtfal felépüléséhez elengedhetetlen, hogy a citoplazmában termelt

alkotók a plazmalemmán keresztül eljuthassanak arra a részre, ahol a majdani sejtfal kialakul. A
mátrix sejtalkotók képesek áthatolni a plazmalemmán. A durva felszínű endoplazmatikus retikulum
által szintetizált sejtfalfehérjéket és a Golgi-apparátus által előállított sejtfal-poliszacharidokat,
hemicellulózokat és pektintartalmú összetevőket a szekréciós vezikulumok kebelezik be. Ezek a
Golgi-apparátusról vagy az endoplazmatikus retikulumról lefűződve a plazmalemmával egyesülnek
oly módon, hogy azután tartalmukat a sejtfal külső részére szállítják.
A sejtfal kialakulásának későbbi szakaszaiban a cellulóz-mikrofibrillumok egymással

párhuzamosan rendeződnek el. A sejtorganellumok (sejtszervecskék) a citoplazma-sejtfal
határfelület közelében a sejtfal mikrofibrillumaival megközelítőleg párhuzamosan helyezkednek el.
Mindez arra utal, hogy a mikrotubulusok közvetlenül befolyásolják a cellulóz-mikrofibrillumok
sejtfalbeli elrendeződését.
A plazmodezmoszok sejtek közötti citoplazmafonalak, melyek a növényi sejtek plazmatikus

összekapcsoltságát, vagyis a növényi test szimplaszt jellegét biztosítják. Ezek a sejtfalakon is
keresztülhaladó citoplazmatikus fonalak egyben a víz és más vegyületek (hormonok, metabolitok,
szignálmolekulák, fehérjék, nukleinsavak) tényleges transzportútvonalai is. A plazmodezmoszok
tehát a sejtfalakon átnyúló képletek, melyek sejtfalbeli részei a sejtfal ún. lágy részeiként vagy
elsődleges ciszternákként ismertek. Az elsődleges sejtfalban a szomszédos sejtek egymással
szemben lévő ciszternái mint ciszternapárok a közöttük húzódó középlemezzel együtt alkotják a
ciszternamembránt (I.7. ábra). A szomszédos sejtek magjai között ugyancsak a
plazmodezmoszokon átnyúló citoplazmafonalakon keresztül valósul meg a működésbeli kapcsolat.
Elmondhatjuk tehát, hogy a plazmodezmoszok a növényekben a sejtek közötti és sejtek feletti
szupracelluláris szabályozottság megvalósítói.
I.7. ábra - A középlemez kialakulásának sematikus ábrázolása (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
19
Tehát a plazmodezmák (átmérőjük 20-60 nm) túl keskenyek ahhoz, hogy a sejtalkotók
átférjenek rajtuk, ahhoz azonban elegendő átmérőjűek, hogy számos, a citoszólban oldott vegyületet
áteresszenek. A fiatal sejtek, például a merisztémasejtek között nagyobb számban fordulnak elő
plazmodezmoszok. A protoplazma elhalásával a plazmodezmoszok is megszűnnek. Az elsődleges
plazmodezmoszok a sejtosztódáskor keletkeznek, míg a másodlagosok a sejtosztódást követően
jönnek létre.
2.3. 2.3. A membránok

20
A sejtműködésben kitüntetett szerepe van a membránrendszereknek. Az élő sejtet kívülről a

plazmamembrán határolja, amelynek a vastagsága körülbelül a milliméter nyolcmilliomod része.
Ahhoz, hogy ezt a vastagságot el tudjuk képzelni, talán segítséget nyújt, hogy kb. 12 500 egymásra
fektetett membrán tesz ki egy írólapnyi vastagságot.
A membránt Davson és Danielli kettős lipidrétegből és fehérjékből felépülő szerkezettel

jellemezte. Az általuk felvázolt modell tehát egy olyan kétrétegű lipidköpeny, melyet mindkét
oldalán egy fehérjeréteg borít. A későbbiekben bebizonyosodott, hogy ez a modell nem minden
esetben felel meg a membrán szerkezetének leírására.
Jelenleg az ún. folyékonymozaik-modell a legelfogadottabb membránszerkezeti elmélet. Ez

megmagyarázza a membránok funkcionális tulajdonságait, a hidrofób és a hidrofil anyagok
transzportját, az enzimatikus alkotók jelenlétét és a permeabilitásbeli sajátosságokat (I.8. ábra). Más
szavakkal ez a modell összhangban van a biológiai membránok állandóan változó szerkezeti és
funkcionális tulajdonságaival. A kétrétegű membrán egyrészt foszfolipidekből épül fel, melyek
hidrofób lánca befelé fordul, másrészt pedig olyan fehérjékből, melyek a foszfolipidek közé vannak
beágyazva, mintha számtalan különböző méretű és formájú gumijáték úszna egy viszkózus
folyadékkal telt medencében.
A fehérjék szerkezeti vagy működési (enzim) fehérjék lehetnek, az egyes sejtalkotókban,

membránrendszerekben és egyes membránfelületeken belül is mind minőségileg, mind
mennyiségileg jelentősen eltérhetnek egymástól. A modell jól szemlélteti a membránok dinamikus
természetét, vagyis hogy mind az összetevők, mind a felület változik, ahogy azt az élőlények
sejtfelületének vizsgálata során a permeabilitásban és az enzimaktivitásban bekövetkező változások
is igazolták. Vagyis a fehérjék és más összetevők nem helyhez kötöttek, hanem a
foszfolipidrétegben vándorolhatnak, egyfajta mozaikos szerkezetet hozva létre. A membránokban
mindenféle méretű fehérje megtalálható, kezdve azoktól, melyek csak kissé vannak beágyazva a
membránba, azokig, amelyek teljesen át is érik azt.
I.8. ábra - A folyékonymozaik-membránmodell (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
A legújabb kutatási eredmények ismeretében azonban kérdéses, hogy a membrán valóban egy
random elrendeződésű folyadék-e, ahogy azt a folyékony mozaik modell jelzi. Hiszen a sejtes
szerveződések alkotóira nem a random elrendeződés az általánosan jellemző. Számos kísérleti
megfigyelés támasztja alá, hogy a membránt a random elrendeződés és a nagymértékű fluiditás
21
helyett inkább a foltszerű, mozaikos elrendeződés jellemzi, ahol a fehérjék és a lipidek önmagukkal,
illetve egymással kölcsönhatásba lépve funkcionális egységeket alkotnak. A lipid-fehérje
kölcsönhatásokban a lipidrészek könnyebben változtatják meg az alakjukat és igazodnak a fehérje
alakjához. Ennek köszönhetően a membrán vastagsága megváltozhat, tehát a membránok
vastagsága egymáshoz képest is, de egy membránon belül is eltérő lehet. Ha a lipid befedi egy
membránfehérje hidrofób részeit, a kettős réteg vastagsága a magas fehérje-lipid aránynak
köszönhetően megváltozik. Továbbá, ha ez a változás a kettős rétegen belül aszimmetrikus, még
membráncsavarodások is előfordulhatnak, aminek végső következménye lehet a vezikulumok
leszakadása a membránról.
További ellentmondása a folyékonymozaik-modellnek, hogy míg a modellben a fehérjék a

membrán összes felületének csupán néhány százalékát foglalják el, addig a valóságban ez jóval
nagyobb terület.
A fluiditás kérdésében sem egyértelmű a folyékonymozaik-modell, mivel bizonyítást nyert,

hogy a membránon belül számos tényező korlátozza a fehérjék oldalirányú mozgását. Ilyen
tényezők a nagy felszíni fehérjeegységek ütközései, a kettős rétegen belüli kölcsönhatások, illetve
az adhéziós helyek jelenléte, valamint a sejtváz szerkezete, melyek egyaránt a lipid- és
fehérjerészek mozgásával szemben támasztanak fizikai vagy kémiai akadályokat. Tehát a
membrántulajdonságok tekintetében a fluiditással szemben egyre inkább a mozaikos jelleg dominál.
A fehérjék lehetnek részben hidrofilek és részben hidrofóbok. A membránok felületének

közelében elsősorban kibukkanó hidrofil fehérjevégekre számíthatunk. Minél szorosabb
kapcsolatban van egy fehérje a lipidréteggel, annál inkább hidrofób kölcsönhatásokat tételezünk fel,
főként a membrán belső részében. A membránban más alkotók is szerepelnek, mint például
szénhidrátok és fehérjeszármazékok.
A szénhidrátok kovalens kötéssel kapcsolódnak mind a lipid-, mind pedig a fehérjerészekhez. A

növényi sejt membránjában megtalálható szénhidrátok kitüntetett jelentőségűek számos anyag
átalakításában. A membránok enzimeket, vivőanyagokat, protonpumpát, strukturális fehérjéket és
nagy energiájú alkotókat tartalmaznak, melyek megkönnyítik az ásványi anyagok és más
vegyületek transzportját a növényi sejten belül. Az nem kérdéses, hogy a lipidek, a fehérjék és más
membránalkotók mennyisége időről időre állandóan változik, már csak azért is, mert a hidrofób és
hidrofil csoportok relatív számaránya sem állandó.
Ezek következményeként a membránok különbözőképpen permeábilisak (vagyis

áteresztőképességük különböző), ami által specifikusan képesek szabályozni a különböző anyagok
áthaladását. Ezért a biológiai membránt „féligáteresztő” vagy „különböző mértékben áteresztő”
jellegűnek tekintjük.
A sejten belüli transzportfolyamat passzív, ha az anyag membránon való áthaladása során a sejt
nem használ fel energiát, vagyis a diffúzió, az ioncsere és a tömegáramlás mind passzív
transzportfolyamat.
A sejt azonban igen sokféle anyagot halmoz fel és választ ki aktív transzportfolyamatok révén.
Ez esetben az anyagok membránon való áthaladása a sejten belül energia felszabadítását igényli,
továbbá receptorok, vivőanyagok meglétét, melyek általában, de nem mindig a
koncentrációgradienssel ellentétes irányban szállítják a molekulákat.
A membránok talán egyik leglényegesebb funkciója, hogy segítségükkel a sejteken belül

elhatárolt reakcióterek (kompartmentek) alakulnak ki. Alapvetően ún. plazmás (plazmát is
tartalmazó) és nem plazmás reakciótereket (kompartmenteket) különböztetünk meg. A plazmás
22
reakcióterek magas proteintartalommal (enzimek) rendelkeznek, a nem plazmás reakcióterek pedig

proteinszegények. A nem plazmás reakcióterekre jó példák a vakuólumok, az endoplazmatikus
retikulum (ER) és a Golgi-apparátus belső tere csakúgy, mint a mitokondriumok és plasztiszok
külső és belső membránja közötti területek.
A mitokondriumok és a plasztiszok belső terei (mátrix) azonban már plazmás terek, hasonlóan a
citoszólhoz és a karioplazmához (sejtmag belső állománya). A sejtdifferenciálódás és
sejtspecializálódás során a különböző reakcióterek aránya is változik. Ez azt is jelzi, hogy a sejt
nem egy statikus és homogén rendszer. A sejt működése szempontjából döntő, hogy az egyes
vegyülettípusok nem egyenlően oszlanak meg a sejtben, jóllehet a sejt kicsiny mérete miatt ez
néhány másodperces diffúzióval lehetséges lenne. Néhány példa: bizonyos vegyületek csak a
kloroplasztiszban és az egyéb plasztiszokban fordulnak elő, mint például a klorofillok vagy a
karotinoidok és a Calvin–Benson-ciklus enzimjei. Más típusú molekulák csak a mitokondriumban
találhatók, például: citokróm-oxidáz. Az antociánmolekulák pedig a citoplazmában képződnek,
azonban már a központi vakuólumban tárolódnak.
2.4. 2.4. A plazmalemma
Bár a sejtfal elválasztja a sejtet a külvilágtól, számos anyag mégis a pórusokon, a

plazmodezmoszokon egyszerűen a vízzel bejut a sejtbe. Van egy vékony, finom, rugalmas, sejtfal
által határolt szerkezet, a citoplazmamembrán (plazmalemma), mely a citoplazmát és számos más
sejtalkotót övezi. A plazmalemma körülveszi a sejttartalmat, és szabályozza a különböző anyagok
sejtbe, illetve sejtből való be/kijutását.
2.5. 2.5. A vakuólum
A vakuólum egy olyan üreges sejtalkotó, amelyet tonoplasztmembrán határol. Kifejletlen vagy
osztódó- (merisztematikus) sejtekben a vakuólumnak nincs nagy jelentősége, azonban mindig jelen
van a sejtben, sokszor provakuólum formájában. A provakuólumok a Golgihálózat transz-oldalán
képződnek, az osztódott sejtben egyesülnek, és létrehozzák az érett sejtre oly jellemző vakuólumot,
amely majdnem teljesen kitölti a sejtet, és a citoplazma csupán a vakuólum körül egy keskeny
sávban helyezkedik el. A vakuólumok több formája különböztethető meg. Részben vitatott a
lebontó vagy emésztő vakuólumok léte, melyet a növényi sejt lizoszómáinak is neveznek. A
növényi test víztartalmának nagyobb részét tartalmazó és a különböző anyagokat (ionokat,
anyagcsere köztes-, mellék- és végtermékeket, valamint tartalékanyagokat) felhalmozó, ún.
vegetatív vakuólumok, melyek nagyméretűek, híg vizes oldatot tartalmaznak, és döntő szerepük van
a növényi sejtek vízviszonyainak szabályozásában. A vakuólum szervetlen ionokat, szerves savakat,
cukorvegyületeket és enzimeket tartalmaz, és számos olyan másodlagos növényi
anyagcsereterméket, melyek védelmi funkciókat látnak el. Ez az oldottanyag-felhalmozódás képezi
a vízpotenciál egyik fő komponensét, amely vízpotenciálnak kulcsfontosságú szerepe van a növényi
turgiditás fenntartása és a növekedés szempontjából. A vakuólumok hidrolitikus enzimeket is
tartalmaznak, úgymint proteázokat, ribonukleázokat és glikozidázokat, melyek – miután a
vakuólumból a citoplazmába jutottak – a sejt lebontásában játszanak fontos szerepet az öregedés
(szeneszcencia) és a sejtciklus során. Léteznek speciális vakuólumok is, például az ún.
fehérjetestecskék (proteinoplasztiszok), melyek a magvakban találhatók nagy számban. A
csírázás során a raktározott fehérjék hidrolizálnak, és az aminosavak a citoszólba szállítódnak, ahol
részt vesznek a fehérjeszintézisben. Külön említendők még az úgynevezett transzportvezikulumok.
További sajátosan növényi sejtalkotók még a zárványok (ergasztikus testek), melyek nem
minden sejtben fordulnak elő, különböző méretűek, és változatos anyagokat (fehérjék, szénhidrátok,
zsírok, fenolok, tanninok) tartalmazhatnak. A szervetlen és szerves sókból (pl. kova, kálcium-
23
oxalát) álló kristályzárványok rendszertani bélyegek is lehetnek. A kloroplasztiszok

keményítőszemcséi plasztiszon belüli zárványoknak is tekinthetők.
2.6. 2.6. Az endoplazmatikus retikulum
A sejtek citoplazmájában található ún. „sík” vagy lemezes és csöves membránokból álló
sejtalkotó az ún. endoplazmatikus retikulum (ER). A hólyagokat különböző méretű és alakú csöves
membránok veszik körül, ami által összetett csőhálózat látszatát keltik. A citoplazma számos részén
a hólyagok lapított tömlőcskékre hasonlítanak, ezeket nevezzük ciszternáknak, melyek sokszor
folyadékkal teltek.
A szomszédos sejtek ER csöves membránrendszere a pórusokon áthatoló plazmodezmoszokon

keresztül összeköttetésben állnak egymással, ami által összefüggő rendszert alkotnak.
Feltételezhető, hogy a csövek és a ciszternák belső felülete segíti az anyagcsere sebességét és
hatékonyságát. Az ER más sejtmembránok, így például a Golgi-apparátus, a plazmamembrán és a
tonoplasztmembrán forrása is. Az ER ezen membránjait ún. endomembránrendszerként tartjuk
nyilván.
Az ER felépítése függ a sejtekben végbemenő folyamatoktól is. Például a sejtben végbemenő

erőteljes felépítő folyamatok hatására számos riboszóma kapcsolódhat az ER-hez. Ha riboszómák
kapcsolódnak az ER-hez, azt durva szemcsés felszínű endoplazmatikus retikulumnak nevezzük.
A riboszómák kicsiny, 20 nm átmérőjű sejtalkotók, melyek ha nem kapcsolódnak az ER-hez,

akkor 5-100 tagszámú egymáshoz kapcsolódott csoportokban, a poliriboszómákban találhatók. Ezt
főként akkor figyelhetjük meg, amikor nagyméretű fehérjéket építenek fel aminosavakból. A
riboszómák leggyakrabban ellipszoid alakúak, és két nagyobb, RNS-t és fehérjét tartalmazó
alegységből állnak. Míg a prokarióta sejtekben körülbelül 55 különböző fehérje építi fel a
riboszómákat, addig az eukarióta sejtekben a számuk még ennél is nagyobb lehet. A többi
sejtalkotóval ellentétben a riboszómákat nem kötik össze membránok. A riboszómák a
fehérjeszintézis színhelyei (I.9. ábra).
I.9. ábra - Fehérjeszintézis a riboszómán: aminosavak polimerizációja a növekvő

polipeptidláncon (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
24
A sejtfal szintézise során a riboszómák felületéről specifikus polipeptidek (fehérjemolekulák)

távoznak és vándorolnak az ER lumenébe, illetve kapcsolódnak a Golgi-apparátushoz. Minden 80S
riboszóma egy nagy és egy kis alegységből épül fel, és mindegyik alegység rRNS és fehérje
komplexe. A két alegység külön-külön hagyja el a sejtmagot a pórusokon keresztül, majd a
citoplazmában állnak össze működőképes riboszómává.
Egyes esetekben az ER-en nincsenek riboszómák, ilyenkor azt „sima felszínű” endoplazmatikus
retikulumnak nevezzük. A sejtekben megtalálható mindkét típusú ER (I.10. ábra).
I.10. ábra - Az endoplazmatikus retikulum és a riboszómák elektronmikroszkópos képe:

A) retekgyökér (Raphanus sativus) sejtjének durva felszínű endoplazmatikus retikuluma,
melyen riboszómák és riboszómákból felépülő aggregátumok, ún. poliszómák (melyeket
mRNS köt össze) láthatók (36 900×), B) kukoricasejt (Zea mais) sima felszínű
endoplazmatikus retikulumának transzmissziós elektronmikroszkópos képe (Taiz–Zeiger
1991 nyomán)
25
Számos megfigyelés igazolta, hogy az ER belső tere a sejtmaghártyától a sejt felületéig terjed.
Az ER felületi kapcsolatot alkot a sejtmaganyag és a sejt citoplazmája között, vagyis nem más, mint
a sejt belső kommunikációs rendszere. Ahol az endoplazmatikus retikulum átnyúlik egy másik
sejtbe is, a két sejt sejtmagjai közvetlen kapcsolatba kerülnek egymással, hiszen a kettős
sejtmagmembránok között az endoplazmatikus retikulum képez hidat. A sejt háromdimenziós képe
jól mutatja, hogy az endoplazmatikus retikulum a citoplazmát számos kisebb egységre osztja fel. A
citoplazma ezen felaprózódásának az utóbbi években különös figyelmet szenteltek. Ezeken az
egységeken belül enzimek és anyagcseretermékek halmozódhatnak fel, illetve távozhatnak el.
A légzés folyamatában részt vevő enzimek közül számos az ER-en szintetizálódik, de nem az
ER-en keresztül jutnak be a sejtszervecskékbe, elsősorban a mitokondriumokba. Megállapíthatjuk,
hogy az ER a sejten belüli membránszintézis elsődleges helye.
2.7. 2.7. A Golgi-apparátus
A sejt Golgi-apparátusa nem más, mint egy köteg, az ER-től független, egymásra halmozott
membránokból álló ciszternarendszer (I.11. ábra). A Golgi-ciszterna átmérője kb. 1μm. Ezek a
membránkomplexek poláris szerkezetűek: a ciszternák plazmamembránhoz közeli részét „transz-
oldalnak”, a sejt belseje felé eső részét pedig „cisz-oldalnak” nevezzük.
A Golgi-apparátusnak az ER lumenjéből leszakadó vezikulumaiban szállított fehérjék további
átalakításában van kulcsszerepe. Ezek a vezikulumok az ER felületén keletkeznek. A bennük
szállított glikoproteinek a lumenben enzimatikusan tovább módosulnak. Bizonyos cukrokat (pl.
mannóz) leválasztanak, és helyükre mások kerülnek az oligoszacharid-láncra, vagy éppen a szerin,
treonin és tirozin aminosavak glikolizációjára kerül sor. Amikor megtörténtek a módosítások, a
fehérjék kilépnek a Golgi-apparátus „transz-oldalán”.
I.11. ábra - A Golgi-apparátus képe a be- és kilépő vezikulumokkal: zöldalga

(Bulbochaete) Golgi-apparátusának elektronmikroszkópos képe. A kép felső részén az
endoplazmatikus retikulumból származó vezikulumok tartanak a Golgi-apparátus felé. Az
érett vezikulumok a kép alsó felében a ciszternák transz-oldalán láthatók (59 900×) (Taiz–
Zeiger 1991 nyomán)
Az ER-ből anyagtranszport a Golgi-apparátuson keresztül a plazmamembrán vagy a tonoplaszt

felé irányul. Ezek az organellumok így rendkívül dinamikusak és állandóan változó szerkezetűek. A
26
növényi sejtben a Golgi-apparátus szolgál a sejtfal poliszacharidjainak szintézisére és transzportjára

(pektinek és hemicellulóz). Ezek a polimerek, valamint egy speciális sejtfalfehérje – az extenzin – a
Golgi-ciszternában szintetizálódnak, és a plazmamembránba, majd a Golgi-vezikulumokba
kerülnek. A sejtfal anyagával teli Golgi-vezikulumok egyesítésével keletkezik a sejtlemez, ami az
első felismerhető jele az osztódásnak. Ugyanakkor a vezikulumok az új plazmamembrán
komponenseit átadják az utódsejteknek.
2.8. 2.8. A mikrotestek
A mikrotestek olyan sejtalkotók, melyek elektronmikroszkóp alatt kör alakú membránnal

határolt üregek, kb. 1 μm átmérővel. Az egyszeres membrán határolta mikrotestek sűrű szemcsés
mátrixállományt tartalmaznak.
A peroxiszómák olyan mikrotestek, ahol a sejt többi részétől elkülönítve intenzív oxidációs
reakciók mehetnek végbe. A peroxiszóma fehérjéinek 40%-át egy antioxidáns enzim, a kataláz
alkotja. A mitokondrium mellett a peroxiszóma használja fel a legtöbb oxigént a sejtben. Az oxigén
olyan folyamatokhoz szükséges, melyek során egy eredetileg káros köztes anyagcseretermék
átalakul egy nem mérgező formává, leggyakrabban vízzé. A peroxiszómák ezenkívül még zsírokat
is lebontanak, és részt vesznek a fotorespiráció folyamatában is. (A fotorespiráció vagy fénylégzés a
kloroplasztisz, peroxiszóma és a mitokondrium közreműködésével lejátszódó, glikolsav
képződéséhez kapcsolt anyagcserefolyamat, mely csak fény jelenlétében megy végbe.)
A mikrotestek egy másik típusa a glioxiszóma, amely az olajtartalmú magvakban található. A

glioxiszómákban a glioxalátciklus enzimei találhatók. Ezen enzimek a magvakban tárolt zsírokat
cukrokká alakítják át. A szénhidrátvegyületek azután a csíranövényben biztosítják a kezdeti – a
fotoszintetikus rendszer kialakulása előtti – növekedéshez szükséges energiát.
2.9. 2.9. A mitokondrium és a plasztiszok
A zöld növényi szövetekbeli sejtnek két energiatermelő sejtalkotója van. Ezek a citoplazmától
kettős membránnal határolt, önálló DNS-állománnyal is rendelkező mitokondrium és kloroplasztisz.
Az önálló DNS-jelenlét és fehérjeszintetizáló képesség magyarázatául az ún. endoszimbionta
elmélet szolgál, mely szerint a kloroplasztisz és a mitokondrium ősei olyan bekebelezett prokarióta
egysejtűek voltak, melyek a bekebelezés után nem pusztultak el, hanem integrálódtak a sejt
szerkezetébe és működésébe, és belőlük, a befogadó sejttel szerves egységet alkotva, új sejtalkotók
alakultak ki (lásd IV.1.2. fejezet: 224. oldal). Így a kloroplasztisz preendoszimbiotikus ősének a
Synechocystis- (cianobaktérium) fajokat tekintik.
I.12. ábra - (A) Csillagpázsit mitokondriumának sematikus rajza (Cynodon dactylon) és

(B) egy levél sejtjéből származó mitokondriumnak az elektronmikroszkópos képe (31 600×)
(Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
27
A mitokondrium a sejten belüli légzés helye, ahol a szénhidrátokban tárolt energia felszabadul,
és ADP, illetve szervetlen foszfát felhasználásával ATP keletkezik (I.12. ábra). A mitokondriumok
eltérő alakúak lehetnek. Megkülönböztetünk henger vagy gömb alakot, de a membránjaik felépítése
mindkét esetben azonos: a külső membrán sima, míg a belső membrán sűrűn redőzött. A belső
membrán betüremkedéseit krisztáknak nevezzük, a belső membrán által körülhatárolt teret pedig a
mitokondrium mátrixának, ahol a Szentgyörgyi–Krebs-ciklus enzimjei is találhatók. A sejt többi
membránjától a belső membrán főként abban különbözik, hogy majdnem 70%-ban fehérjékből épül
fel. A belső membránban, illetve annak felszínén található fehérjék speciális tulajdonságokkal
rendelkeznek, például a H+ számára nagyrészt átjárhatatlanok, tehát a protonok mozgásának
szabnak gátat. Ez a lényeges tulajdonság biztosítja a protongradiens kialakulásának lehetőségét a
Mitchell-féle kemiozmotikus úton. A kemiozmotikus út lényege, hogy a membránok két oldala
közötti protonok elektrokémiai potenciálkülönbsége biztosítja az ATP-képződés energiafedezetét. A
kloroplasztiszokon belüli fotoszintetikus ATP-képződés ugyanezen a kemiozmotikus úton megy
végbe. Az így keletkezett ATP-molekulák jutnak el a növény minden olyan sejtszervecskéjébe, ahol
energiára van szükség.
A kloroplasztisz a plasztiszok csoportjába tartozik, melyek fotoszintetikus pigmenteket,

klorofillokat és karotinoidokat tartalmaznak. Számos alga és néhány virágos növény sejtenként
csupán egy-két kloroplasztiszt tartalmaz, de a növények többségében a kloroplasztiszok száma 75–
125 között mozog, némelyekben azonban elérheti a néhány százat is.
A 2–10 μm közötti átmérőjű kloroplasztiszokat kettős membránréteg határolja. Közülük a külső

minden kétséget kizáróan az endoplazmatikus retikulumból származik, a belső viszont a
bekebelezett baktérium sejtmembránjaiból származtatható. A kloroplasztisz a fotoszintézis
helyszíne. A fotoszintézis során a zöld növények vízből és a légkörből felvett szén-dioxidból
28
szerves vegyületeket állítanak elő, továbbá molekuláris oxigént fejlesztenek. Ily módon az összes
emberi és állati élet alapját a növényi fotoszintézis képezi.
A kloroplasztiszok belső membránja speciális membrán, az ún. tilakoid membrán. A kifejlett

zöld kloroplasztiszokban található gránumok felcsavarodott kettős membránok (azaz
gránumtilakoidok), amelyeknek a szerkezete leginkább pénzérmék vagy zsetonok oszlopához
hasonlítható. Minden kloroplasztiszban 40-60 gránum található, melyeket a tilakoid membránból
kialakult karok kapcsolnak össze. A gránumok egyenként 2-3 de akár 100 egymásra halmozott
tilakoid membránt is tartalmazhatnak. Mindazon fehérjék és pigmentek, melyek a fotoszintetikus
folyamatokat ellátják, a tilakoid membránrendszer részét képezik. A tilakoidokat körülvevő
alapállományt sztrómának nevezzük, ami a mitokondrium mátrixával mutat analógiát. A
sztrómában keményítőszemcsék, olajcseppek és enzimek (a Calvin-ciklus enzimjei) találhatók. A
gránumokat összekötő tilakoidokat sztrómatilakoidnak nevezzük. A fotoszintetikus apparátus
komponensei a gránum- és a sztrómatilakoidok különböző területein helyezkednek el.
Nagy felületű (a tilakoidok összfelülete kb. 600-700 μm2) membránrendszerük tartalmazza a

fotokémiai rendszerek legnagyobb részét. A sztrómatilakoidok és a gránumtilakoidok szélső
(úgynevezett nem kapcsolt) régiói elsősorban az I. fotokémiai rendszereket (PSI) tartalmazzák,
valamint citokróm-b6/f komplexeket és az ATP-szintetázt. A gránumokban, pontosabban azok
belsejében levő kapcsolt membránrégiókban találhatók a citokróm-b6/f komplexek és a II.
fotokémiai rendszerek (PSII) túlnyomó része is. A kloroplasztisz belső terét az alapállomány
(mátrix) tölti ki. A működő kloroplasztisz szinte mindig tartalmaz keményítőszemcséket, amelyek
az asszimiláció, azaz a szénhidrátszintézis látható eredményei. A gránumokat tartalmazó
plasztiszokban találunk még a tilakoidok között elhelyezkedő, zsírszerű anyagokkal telt, ozmiofil
cseppecskéket; ezek az ún. plasztoglobulusok. Szerepük valószínűleg lipidek raktározása.
A fentiekben leírt kloroplasztisz az úgynevezett C3-as fotoszintézis típusú növények egyetlen

típusú, ún. mezofillum-kloroplasztisza (I.13. ábra). A C4-es fotoszintézis típusú növényeknél
található a kloroplasztisz-dimorfizmus, vagyis a mezofillum-kloroplasztisz mellett egy másikfajta,
gránum nélküli kloroplasztisz, az ún. nyalábhüvely-kloroplasztisz is előfordul. Ez csupán itt-ott
kiszélesedő sztrómatilakoidokat tartalmaz, azonban nagyon gyakran akár több nagyméretű
keményítőszemcsét is megfigyelhetünk bennük.
Tehát ezekben a plasztiszokban is folyik szén-dioxid-asszimiláció, azonban mivel gránum

nélküliek, így kettes fotokémiai rendszert nem tartalmaznak, ezért itt nincs vízbontás, és
oxigénképződés sem történik (I.14. ábra).
I.13. ábra - A C3-as növények kloroplasztiszának felépítése: A) réti komócsin (Phleum

pratense) kloroplasztiszának elektronmikroszkópos képe (12 800×), B) ugyanaz a preparátum
nagyobb nagyításban (44 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
29
A legújabb – Mustárdy László és Garab Győző hazai kutatók közreműködésével is kialakult –

ismeretek szerint a gránum-sztróma tilakoid membránrendszer egyetlen összefüggő
membránrendszert alkot, amely egyetlen összefüggő belső vizes fázist, azaz a tilakoid lumenek
összefüggő vizes fázisát zárja közre (lásd a hátsó borítón lévő bal felső képet). Ez az ún. 3
dimenziós membránszerkezet egy egyszerűsített számítógépes modell segítségé vel szemléltethető:
a gránumtilakoidokat helikális rendben körbeölelő sztrómatilakoid membránok nyílásokon keresztül
csatlakoznak a gránumokhoz – így egyazon sztrómatilakoid több gránumtilakoidhoz is, összekötve
azokat; s ilyen egységek egymáshoz kapcsolódása révén jön létre a teljes kloroplasztiszra kiterjedő
összefüggő membránrendszer (zöld) és a vizes fázisok (vörös) összefüggő rendszere (lásd a hátsó
borítót).
I.14. ábra - A C4-es növények mezofillumés nyalábhüvely-kloroplasztiszainak

finomszerkezete (Sz = sztrómatilakoidok, K = keményítőszemcse,G = gránumtilakoidok, P =
plasztoglobulusok) (Rajz: Tuba Zoltán)
30
A kloroplasztisz sztrómája és a mitokondrium mátrixa egyaránt tartalmaz kettős szálú DNS-t,

amely a bakteriális DNS-ekkel mutat hasonlóságot és nem a növényi kromatinállománnyal. A
kloroplasztisz és a mitokondrium DNS-kettőződése független a növények magi DNS-
replikációjától.
A kloroplasztisz genomja nagyobb, mint a mitokondriumé, és rRNS-t, tRNS-t, valamint a

rubisco enzim nagy alegységét is kódolja, illetve számos, a fotoszintézisben elengedhetetlen
fehérjét is. A kloroplasztisz fehérjéinek többsége a citoszólból származik.
Az osztódó- (merisztéma-) sejtekben proplasztiszok vannak, melyeknek nincs belső

membránrendszerük, nincs klorofilljuk, és a fotoszintézishez szükséges enzimek közül is csak
néhányat tartalmaznak.
A leukoplasztiszok színtelen plasztiszok, és két csoportját különböztetjük meg. A

leukoplasztiszok egyik csoportjába az amiloplasztiszok tartoznak, melyek a keményítőszintézis és -
raktározás színterei. Másik képviselőjük az etioplasztisz. Ha a magvak a talajban, sötétben indulnak
csírázásnak, kloroplasztiszok csak akkor keletkeznek bennük, amikor a csíranövény rügyecskéje
már a felszínre és fényhez jutott. A kloroplasztisz kialakulása az etioplasztiszokból fény hatására
történik. Megvilágítás során a proplasztiszon belül enzimek szintézise indul meg, vagy pedig a
citoszólból szállítódnak enzimek a proplasztisz belső terébe, majd fényelnyelő pigmentek
31
képződnek és nagyon intenzív membránképződés veszi kezdetét, létrehozva ezzel a leendő

kloroplasztisz gránum- és sztrómaállományát. Ha a mag sötétben csírázik, akkor etioplasztiszok
alakulnak ki, melyek membránrendszerére jellemző a gránumos szerkezet hiánya. Helyette ún.
prolamelláris testek találhatók bennük, melyeket tubuláris membránok által határolt egységek
alkotnak kristályrácsszerű elrendeződésben. Klorofill helyett az etioplasztiszok halvány sárgászöld
színű pigmentet, a protoklorofillt tartalmazzák. Az etioplasztiszokban már néhány másodperces
megvilágítás után megindul a membránszerkezet átrendeződése, és a prolamelláris testekből
kialakulnak a tilakoidok és a gránumok, valamint a protoklorofill klorofillá alakul. Ugyanez a
folyamat azonban fordított esetben is bekövetkezik: az érett kloroplasztiszok etioplasztisszá
alakulnak, amennyiben a növény tartósan sötétben van. Azon plasztiszokat, melyek klorofill helyett
magas koncentrációban tartalmaznak más pigmenteket is, például karotinoidokat,
kromoplasztiszoknak nevezzük. Habár a kromoplasztiszok a kloroplasztiszokhoz hasonló méretűek,
szerkezetükben eltérnek tőlük. Ezen kromoplasztiszok pigmentjei adják a gyümölcsök és az őszi
lombozat sajátos sárgás-barnás színeit.
2.10. 2.10. A sejtmag
A sejtmag tartalmazza a sejt DNS-állományának nagy részét, amit genomnak nevezünk. A

sejtmag gömbölyű vagy még inkább ellipszoid alakú, és általában 2-15 μm átmérőjű. Néhány
gomba- vagy algafajnak több sejtmagja is lehet, de a magasabb rendű növények citoplazmájában
csupán egy sejtmag található. A sejtmag a sejt szabályzó központja, amely a sejtfolyamatokat
irányítja, a sejt genetikai információját is tartalmazza, amely a sejtosztódás során az utódsejtekbe
kerül. A sejtmagot két elkülönült membránból álló, ún. magmembrán borítja, amely az
endoplazmatikus retikulumból származik és azzal szoros összeköttetésben áll. A két membrán
közötti teret perinukleáris térnek nevezzük. A szerkezetükben összetett pórusok egymástól 50-75
nm-re helyezkednek el, elfoglalják a magmembrán több mint egyharmadát (I.15. ábra). A
pórusokon belül fehérjék találhatók, melyek csatornafunkciót látnak el, és melyeken keresztül
különböző makromolekulák, például riboszomális alegységek jutnak a citoplazmába vagy onnan a
sejtmagba. A sejtmag, amely DNS-ből és az ahhoz kapcsolódó fehérjékből áll, a kromoszómák
tárolási és osztódási helye. Ezt a DNS-fehérjekomplexet nevezzük kromatinállománynak. A teljes
DNS hosszúsága milliószor meghaladja a sejtmag átmérőjét.
Ez csak úgy lehetséges, hogy a DNS nagyon hatékonyan és aggregáltan csomagolt formában
található a sejtmagban: a DNS dupla hélix további szerveződés során egy henger alakú, nyolc
hiszton fehérje alegység (hiszton oktamer) köré tekeredik fel (egy hiszton oktamer 146 bázispár
hosszúságú DNS-szakasz), amely komplex együtt alkotja a nukleoszómát.
Két szomszédos nukleoszómát 10-100 bázispár hosszúságú DNS-szakaszok választanak el

egymástól. Ez a szerkezet tovább tekeredik, és 30 nm vastag fibrillumot, kromatint
(kromatinfonalat) alkot. Ez a kromatinszerkezet a DNS funkcionális állapota (tehát nem a DNS
kettős spirál a funkcionális forma). Sejtosztódás során ez a kromatinállomány még tovább
kondenzálódik, és kromoszómákat alkot.
A DNS nagysága igen változó lehet a magasabb rendű növényekben: amíg az emlősöknek
megközelítőleg 3 × 109 bázispárnyi DNS-e van, addig a növények 7 × 107 – 2 × 1011 bázispárnyi
DNS-sel is rendelkezhetnek. Még az egymással közeli rokon Vicia nemzetségen belül is hússzoros
eltérések lehetnek a DNS-állomány nagyságában. A növényeken végzett molekuláris biológiai
vizsgálatok kimutatták, hogy a genomjuk nagy része ismétlődő (repetitív) szekvenciákból áll,
melyek a génekkel ellentétben nem kódolnak genetikai információt. Inkább a genom
rendeződésében, a génexpresszióban, illetve a fejlődésben lehet szerepük.
32
A sejtmagok egy vagy több kisebb egységet tartalmaznak, melynek sejtmagvacska (nukleolusz)
a neve. A sejtmagvacskák a riboszómaszintézis helyszínei, ugyanis ezek tartalmazzák a
riboszomális RNS génjét. A kariolimfa (vagy magnedv) a sejtmag folyékony szol állapotú
alapállománya, melybe a kromoszómák és a sejtmagvacska ágyazódik be. Elsősorban erősen
hidratált fehérjékből, köztük a nukleinsavak szintézisében közreműködő enzimekből áll.
I.15. ábra - Hagyma (Allium cepa) gyökércsúcssejtjéből fagyasztva töréses módszerrel

készült minta, melyen a magpórusok képe látható (28 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

Avers, C. J. (1985): Molecular cell biology. The Benjamin/Cummings Publ Co., Menlo Park.
Alberts, B. et al. (eds) (1983): Molecular biology of the cell. Gerland Publ., New York.
Balázs E.–Dudits D. (szerk.) (1999): Molekuláris növénybiológia. Szemelvények. Akadémiai
Kiadó, Budapest.
Darnell, J. et al. (eds) (1986): Molecular Cell Biology. Sci. American Books.
Darvas Zs.–László V. (2005): Sejtbiológia. Semmelweis Kiadó, Budapest.
Deepesh, N. De (2000): Plant Cell Vacuoles. An introduction. CSIRO Publishing, Collingwood,
Australia.
Dudits D.–Heszky L. (1990): Növénybiotechnológia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
Dudits D.–Heszky L. (2003): Növényi biotechnológia és géntechnológia. 2. kiadás, Agroinfom,
Budapest.
Gunning, B. E. S.–Hardham, F. L.–Hughes, J. E. (1978): Protoplazma, 143, 145, Springer-
Verlag.
Haraszty Á. (1979): Növényszervezettan és növényélettan. Tankönyvkiadó, Budapest.
Mustárdy, L.–Garab, G. (2003). Granum revisited. A three-dimensional model – where things
fall into place. Trends in Plant Science 8: 117–122.
Laskay G.–Mihalik E. (2000): Növényi sejtbiológia I. Egyetemi jegyzet I. éves biológus és
biológia tanár szakos hallgatók részére. JATE Press, Szeged.
Lodish H. et al. (eds) (2004): Molecular Cell Biology (5. edition). WH Freeman and Co., New
York.
33
Mauseth, J. D. (1995, 1991): Botany: An Introduction to Plant Biology. Saunders College

Publishing, Florida, USA.
Papp M. (2004): A növényi sejt. Kossuth Egyetem Kiadó, Debrecen.
Stern, K. R. (1979, 1994): Introductory Plant Biology. Wm. C. Brown Publishers, Oxford.
Taiz, L.–Zeiger, E. (1991): Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Company,
Inc. Redwood City, California.
Weier, T. E.–Stocking, C. R.–Barbour, M. G.–Rost, T. L. (1982): Botany – An introduction to
plant biology (Sixth edition). John Wiley & Sons Publishing, New York.
2. fejezet - A növények szövetei
1. 1. Alapfogalmak
A növények egyedfejlődésében (ontogenezisében) a diploid, sporofiton életfázis (lásd a III.1.1.

fejezetet: 125. oldal) a zigótával, a megtermékenyített petesejttel kezdődik. Ez a teljes értékű sejt
„totális potenciállal” rendelkezik (totipotens): képes az összes öröklött tulajdonság
megvalósítására. A totipotens zigótából egy folyamatosan osztódó sejtcsoport jön létre, amely
eleinte teljesen kitölti a fejlődő csírát (embriót), később két ellentétes pólusra, az embrió
gyököcskéjére és rügyecskéjére korlátozódik (II. 91. ábra A). Az osztódósejtek mögötti
származéksejtek osztódási képessége fokozatosan csökken, morfológiailag és fiziológiailag
specializálódnak. Ez a folyamat a differenciálódás, amely a differenciálódott szövetek
kialakulásához vezet.
Szövetnek nevezzük a származástanilag összetartozó, összehangoltan fejlődő és működő sejtek
csoportját. Az egyszerű szövetekben a sejtek egyféle alakúak és működésűek, míg az összetett
szövetek több különféle alakú és működésű sejtből állnak. Az azonos feladatokat ellátó szövetek
szövetrendszerekbe vonhatók.
Azokat a szöveteket, melyek őrzik osztódási potenciáljukat, osztódószöveteknek,

merisztémáknak nevezzük. Ezek a szövetek egyrészt saját magukat reprodukálják, másrészt a
differenciálódás folyamatán keresztül specializálódott, differenciálódott szöveteket hoznak létre.
(A differenciálódott szöveteket érett vagy állandósult szövetekként is említik.) A differenciálódott
szövetek nagy része külső (pl. sebzés) vagy belső hatásokra (pl. az idősödő szervek másodlagos
vastagodása) visszanyerheti osztódási képességét, dedifferenciálódik, és ún. másodlagos
merisztémává alakul. (Éppen ezen képességük miatt a differenciálódott szövetek nem tekinthetők
állandósult szöveteknek.) A másodlagos osztódószövet nem osztódó, specializálódott
származéksejtjei redifferenciálódással jönnek létre. Vannak olyan irreverzibilisen
differenciálódott szövetek is (pl. szklerenchima, lásd 66. oldal), amelyekben a sejtek végleges
kialakulásukkor elvesztették plazmájukat, így dedifferenciálódásuk nem lehetséges.
A későbbi fejezetekben részletesen tárgyalt osztódó- és differenciálódott szövetek csoportjait a

II.1. táblázat foglalja össze.
A szövetek elhelyezkedésének pontos leírásában az alábbi fogalmak segítenek (ugyanezeket a

kifejezéseket használjuk a következő, alaktani fejezetben is) (II.1. ábra).
A növényi test állhat tengelyhelyzetű (irányú): axilis (vagy axiális) és oldalhelyzetű: laterális
elemekből. Ha az oldalszerveket képzeletben rásimítjuk a tengelyre (a leveleket a hajtáscsúcs, míg a
gyökereket a gyökércsúcs irányában), a tengely felé néző felszínt adaxiális, míg az attól ellenkező
34
irányba tekintő felszínt abaxiálisnak nevezzük. (A levelek felfelé néző felszíne adaxiális, a talaj
felé tekintő fonáka az abaxiális felszín. Az oldalgyökereknél éppen fordítva van: a talajfelszín
irányában az abaxiális felszín található.)
Az eredési (képződési) ponttól távolabb eső részeket disztális, az eredési ponthoz közelebbieket
proximális részeknek nevezzük. (Ennek értelmében a hajtás disztális végén a hajtáscsúcs, a gyökér
disztális végén a gyökércsúcs található. Egy lomblevél (152. oldal) csúcsa disztális, a levélalap
proximális helyzetű). Valamely szerv, szervrész csúcsában található szöveteket, sejteket apikális,
az alapjánál bazális elhelyezkedésűnek nevezzük.
II.1. táblázat - Az osztódó és differenciálódott szövetek csoportosítása
Csúcsmerisztémák Oldalmerisztémák Interkaláris

merisztémák
Ősmerisztémák iniciális sejtek vagy

(promerisztémák) sejtcsoportok
Elsődleges hisztogének periciklus szártagok,

merisztémák (protoderma, (perikambium), kocsányok
dermatogén, kambium merisztémái
prokambium, levéllemez-,
pleróma, peribléma, levélnyél-,
kaliptrogén) levélalapmerisztéma
Másodlagos axiális merisztémák fellogén

merisztémák (pl. adventív (parakambium),
rügyekben) kambium,
sebkambium
II . Diff erenciálódott (érett, állandósult) szövetek
Primer szövetek Szekunder szövetek
Bőrszövetrendszer epidermisz rizodermisz periderma, ritidóma,

sebszövet
Alapszövetrendszer parenchima másodlagos bélsugarak

klorenchima másodlagos kéreg stb.
raktározó alapszövet
víztartó alapszövet
aerenchima
kiválasztó alapszövet
kollenchima
szklerenchima
35
Szállítószövet-rendszer elsődleges faszövet másodlagos faszövet

elsődleges háncsszövet másodlagos háncsszövet
Az egyes szöveteket különböző metszési síkokban vizsgálhatjuk. Ha a metszés síkja a

hossztengelyre merőleges: keresztmetszetet, ha azzal párhuzamos: hosszmetszetet készítünk. A
hosszmetszet lehet sugárirányú, azaz radiális, vagy a sugárra merőleges, érintőirányú, azaz
tangenciális. A felülettel párhuzamos síkokat periklinális, a felületre merőlegeseket antiklinális
irányúnak nevezzük. A központban, középen lévő szövetek (vagy szervek) centrális, a külsők
periferiális helyzetűek. A középpont felé a centripetális irány mutat, mellyel ellentétes a kerület
felé mutató centrifugális irány.
II.1. ábra - Kitüntetett irányok és metszési síkok a növényi testen belül
36
2. 2. Osztódószövetek (merisztémák)
A növények egész életük során növekednek, mert testüket új sejtek, szövetek létrehozásával
folyamatosan gyarapítják az osztódószövetek (merisztémák). Az osztódószövetek sejtjei lehetnek
izodiametrikusak (pl. a csúcsmerisztémák: 37. oldal vagy a bélsugár-iniciálisok: 43. oldal) vagy
megnyúltak (pl. a kambium fuziform iniciálisai: 43. oldal). Sejtmagjuk nagy, a mitokondriumok és
az endoplazmatikus retikulum fejletlenek, csak provakuólumokat és proplasztiszokat tartalmaznak.
A sejtfal vékony, kis cellulóztartalmú, a sejtek között általában nincsenek intercelluláris járatok. A
merisztémasejt osztódását követően a két származéksejt közül az egyik megőrzi merisztematikus
37
aktivitását (az osztódószövet része marad), míg a másik differenciálódik, és valamely érett szövet
elemeként adott feladat ellátására specializálódik.
Az osztódószöveteket kifejlődésük és elhelyezkedésük alapján csoportosítjuk (II.1. táblázat, II.2.

ábra).
II.2. ábra - Az osztódószövetek (A) kialakulása és (B) elhelyezkedése a növényi testben.
A zigótából létrejövő, folyamatosan osztódó sejtcsoport az embrionális merisztéma, amely a

csíra szöveteit hozza létre. Az embrió kialakulását követően differenciálatlan származékai, az
iniciális sejtek, illetve sejtcsoportok már csak a hajtás- és gyökércsúcsokban találhatóak meg. Az
iniciális sejtek ős- vagy promerisztémák, belőlük alakulnak ki azok a szövetképző merisztémák
(hisztogének), amelyek az elsődleges szövetekből felépülő, ún. elsődleges növényi testet hozzák
létre. Ezeket elsődleges vagy primer merisztémáknak tekintjük.
38
Osztódószövetek kialakulhatnak dedifferenciálódással is, amikor már differenciálódott szövetek

nyerik vissza osztódási képességüket. Ezek a másodlagos vagy szekunder merisztémák, amelyek
a másodlagos szöveteket és az azokból felépülő, másodlagos növényi testet alakítják ki.
A tengelyszervek disztális végein, a hajtás- és gyökércsúcsokban található osztódószövetek az

apikális vagy csúcsmerisztémák. Feladatuk a hajtás és a gyökér szöveteinek hosszirányú
gyarapítása. Osztódásuk során általában proximálisan differenciált sejteket hoznak létre, míg
disztális irányban a merisztéma újratermelődik. Elsődleges merisztémák, bár az adventív rügyek
csúcsmerisztémája másodlagos osztódószövet.
Szintén hosszirányú növekedést tesznek lehetővé az interkaláris (szártag-) merisztémák,

amelyek a csúcsoktól távolabb, a csúcsmerisztémáktól differenciálódott szövetekkel elválasztva
találhatóak: szártagokban (pl. zsurlók– Equisetopsida, pázsitfüvek – Poaceae és néhány szegfű-,
illetve libatopféle – Caryophyllaceae, Amaranthaceae), virágkocsányokban, levelekben (100.
oldal). A szár fejlődése során kezdetben még a nóduszok és teljes hosszukban az internódiumok is
merisztematikusak. Először a szárcsomók, majd a szártagok meghatározott sejtjei veszítik el
osztódási képességüket, így differenciálódott szövetek ékelődnek a merisztematikus zónák közé. Az
interkaláris merisztémák tehát csúcsmerisztéma-eredetűek, ezért elsődleges osztódószövetek. A
szártagokban leggyakrabban proximálisan, ritkábban középen vagy disztálisan helyezkednek el.
Működésüknek köszönhető például a gabonák szárba szökkenése vagy a tőkocsányok (III.22. ábra
C), günofórumok megnyúlása (III.63. ábra C). A rügyekben található rövid szárszakaszok is
rügyfakadáskor interkaláris merisztémákkal nyúlnak meg (lásd még a III.5.1. fejezetet: 144. oldal).
A tengelyszervek vastagítását a hengerpalástot vagy hengerpalást-felületen hosszanti sávokat

alkotó laterális (oldal-) merisztémák végzik. Az osztódás történhet tangenciális falakkal, ekkor
radiális irányban újabb és újabb sejtsorok jönnek létre. Ha az osztódás radiális sejtfalakkal történik,
akkor tangenciális irányban az egyes sejtrétegek felülete gyarapodik. Elsődleges és másodlagos
merisztémák egyaránt lehetnek (előbbiek folytonosan kapcsolódnak a csúcsmerisztémákhoz).
Kifejlett szervek differenciálódott szöveteiben is előfordulhatnak osztódóképes sejtek vagy

sejtcsoportok, amelyeket merisztemoidoknak hívunk. Ezek a csúcsmerisztémák származékai,
sosem voltak érett szöveti elemek, így az elsődleges merisztémákhoz sorolhatók.
2.1. 2.1. Csúcsmerisztémák
2.2. A gyökér csúcsmerisztémái
A gyökércsúcsban a legintenzívebb osztódás a csúcstól bizonyos távolságra (attól kb. 1 mm-re)

az osztódási zónában (II.55. és II.56. ábrák) található. Az osztódási zóna néhány sejtje azonban
ritkábban osztódik és a környezeti hatásokkal szemben is ellenállóbb. Ez a nyugalmi centrum (II.5.
ábra), amelyben a sejtek száma állandó, mert az utódsejtek közül az egyik gyorsan tovább osztódik.
A nyugalmi centrumnak köszönhető, hogy az intenzíven osztódó sejtek differenciálatlanok
maradnak.
II.2. táblázat - A gyökércsúcs hisztogénjei és az általuk létrehozott szövetek
iniciális sejt Hisztogének Differenciálódott szövetek

vagy sejtcsoport → dermatogén vagy → rizodermisz
protoderma
kaliptra (gyökérsüveg)
39
szövetei
→ kaliptrogén
→ (kolumella, ahol van, külön
→ peribléma
(alapmerisztéma) kolumellainiciálisból)
→ pleróma (alapmerisztéma) → a primer kortex (elsődleges
kéreg)
→ prokambium
alapszövetei
→ a sztéle (központi henger)
alapszövetei
→ a sztéle (központi henger)
szállítószövetei és primer
kambiuma
A gyökércsúcsban található iniciális sejtekből, illetve sejtcsoportokból létrejövő hisztogéneket
és az általuk létrehozott szöveteket a II.2. táblázat sorolja fel. Öt főbb gyökércsúcstípus különíthető
el:
• A ZSURLÓK ÉS PÁFRÁNYOK többségének gyökércsúcsában egy négymetszésű,
tertaréderre emlékeztető, iniciális sejt különböztethető meg (II.3. ábra). A tetraéder disztális,
domború falának irányában a gyökérsüveg sejtjei jönnek létre, míg az ellenkező irányba tekintő
három sík fallal lefűződő hisztogénekből a gyökértest bőrszövetének, elsődleges kérgének és
központi hengerének (lásd 79. oldal) sejtjei differenciálódnak. (Egyes páfrányoknak, pl. a
Marattia-féléknek (Marattiaceae) iniciális sejtcsoport található a gyökércsúcsában.)
• A KORPAFÜVEK ÉS NYITVATERMŐK gyökércsúcsában ívelt iniciális sejtcsoportból
fűződnek le a gyökér hisztogénjei (II.4. ábra). A gyökérsüvegen belül érett szövetekből álló
sejtoszlop, a kolumella különül el, amely a kolumellainiciálisból differenciálódik. A kolumella
periferiális sejtjei periklinális osztódásokkal gyarapítják a gyökérsüveget.
• A KÉTSZIKŰEK többségének gyökércsúcsában három iniciális sejtcsoport található (II.5.
ábra). A centrális-proximális helyzetű sztéleiniciálisból a pleróma és a prokambium, a laterális-
proximális irányban osztódó kéreginiciálisból a peribléma sejtjei jönnek létre. A harmadik,
disztális helyzetű blokkból laterális-proximálisan a dermatogén, disztálisan a gyökérsüveg
rétegeit létrehozó kaliptrogén sejtjei fűződnek le. Összekapcsoltságuk miatt az előbbieket együtt,
dermokaliptrogénnek nevezünk. A harmadik iniciális sejtcsoportnak a centrális (nyugalmi
centrum alatti) sejtjei a kolumellainiciálisok, amelyekből a kaliptra központi oszlopa, a
kolumella differenciálódik.
II.3. ábra - Páfránygyökércsúcs négymetszésű iniciális sejttel. ins – iniciális sejt, kal –
kaliptra sejtjei, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma (Walker nyomán)
40
II.4. ábra - A) Lycopodium-gyökércsúcs hosszmetszete ívelt iniciális sejtcsoporttal és B) egy

Pseudotsuga-faj gyökércsúcsának sematikus hosszmetszete. ins – iniciális sejtcsoport, kol –
kolumella, kolin – kolumellainiciális, kal – kaliptra sejtjei, dg – dermatogén,rd – rizodermisz,
pbl – peribléma, ek – elsődleges kéreg sejtjei, pl – pleróma, szt – sztéle sejtjei(A: Walker, B:
Allen nyomán)
II.5. ábra - Kétszikűek gyökércsúcsa. nyc – nyugalmi centrum, szti – sztéle iniciális, pl –
pleróma, szt – sztéle, ki – kéreginiciális, pbl – peribléma, ek – elsődleges kéreg, deki –
41
dermokaliptrogén iniciális, dek – dermokaliptrogén, rd – rizodermisz, kal – kaliptra, kolin –

kolumellainiciális, kol – kolumella
II.6. ábra - Egyszikűek pázsitfű típusú gyökércsúcsa (kukorica – Zea). ins – iniciális
sejtcsoportok, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma, kalg – kaliptrogén (Sárkány–
Szalai nyomán)
42
II.7. ábra - Egyszikűek liliom típusú gyökércsúcsa (hagyma – Allium). ins – iniciális
sejtcsoport, dg – dermatogén, pbl – peribléma,pl – pleróma, kal – kaliptra, kol –
kolumella(Roberts nyomán)
43
Az EGYSZIKŰEK körében két gyökércsúcstípus gyakori:
• PÁZSITFŰTÍPUS (II.6. ábra): három iniciális sejtcsoport működik: centrális-proximális irányban

a pleróma iniciálisai, laterálisproximálisan a dermatogén és a peribléma közös iniciálisai,
disztálisan pedig a kaliptrogén iniciálisai fűznek le hisztogén sejteket. (A pázsitfüveknél nem
képződik kolumella.)
• LILIOMTÍPUS (II.7. ábra): egyetlen iniciális blokkból disztálisan a kolumellát is magában
foglaló kaliptra, proximálisan a sztéle, oldalirányban pedig a bőrszövet és az elsődleges kéreg
hisztogénjei képződnek.
44
2.3. A hajtás csúcsmerisztémái
Szemben a gyökérrel, a hajtástengely csúcsán nem differenciálódik a gyökérsüveghez hasonló

védőszövet. A felszíne sem sima, mert dudorok, a fejlődő levelek kezdeményei,
levélprimordiumok borítják. (Zárvatermőkben a hajtáscsúcs szélessége – közvetlenül a
legfiatalabb levélprimordium fölött – 90-200 μm.) A hajtáscsúcs és a levélprimordiumok együtt
alkotják a hajtás tenyészőkúpját (II.9. és II.68. ábrák). A csúcstól távolodva a levélkezdemények
hónaljában is megjelenhetnek további dudorok, amelyekből később az oldalhajtások fejlődhetnek
(ezek a hajtásprimordiumok merisztemoidokból is kialakulhatnak).
A ZSURLÓK és PÁFRÁNYOK többségében egyetlen tetraéder alakú csúcssejt osztódik, amely

hárommetszésű (II.8. ábra A): utódsejtek csak a három síkfelületű proximális oldal irányában
képződnek, míg a disztális, domború fal irányában nem. A KORPAFÜVEKNÉL iniciális
sejtcsoport alakul ki, míg a csipkeharasztok a kettő közötti átmenetet képviselik 2-5 csúcssejttel
(II.8. ábra B).
A NYITVATERMŐK ősibb képviselőinek hajtáscsúcsában is iniciális sejtcsoport alakul ki,

amely származéksejtjei 4-5 zónán keresztül differenciálódnak érett szövetekké (II.8. ábra C). A
csúcsi sejtek antiklinális osztódásával a dermatogén, periklinális és antiklinális osztódásokkal pedig
a központi anyasejtek zónája jön létre. Ebből egy átmeneti zóna alakul ki, melynek perifériás
részeiből differenciálódik az elsődleges kéreg, valamint a sztéle egy része. Az átmeneti zóna
középső sejtjei bordamerisztémává alakulnak, amely a bélszövetet hozza létre.
A filogenetikailag fiatalabb nyitvatermők és a zárvatermők (II.9. ábra) hajtáscsúcsában két

merisztematikus szövettájat, a tunikát és a korpuszt különítjük el. (A nyitvatermőkben e két réteg
elhatárolása kevésbé éles, mint a zárvatermőkben.) A hajtáscsúcsot borító felületi réteg (amely
leginkább egy, ritkábban 2-5 sejtsorból áll) a tunika (köpeny). Sejtjei antiklinálisan osztódva
növelik a hajtáscsúcs felületét, a csúcstól távolabb pedig periklinális osztódásaival kezdődik meg a
primordiumok kialakulása. A tunikából protoderma alakul, amelyből epidermisz (46. oldal)
differenciálódik. A hajtásos növények legtöbbjének azért egy sejtsoros az epidermisze, mert
egyrétegű tunikából antiklinális osztódásokkal jött létre.
II.8. ábra - Hajtáscsúcstípusok: A) tetraéder alakú csúcssejt édesgyökerű páfrány

(Polypodium) hajtáscsúcsában, B) csipkeharaszt (Selaginella) hajtáscsúcsa két csúcssejttel, C)
Ginkgo hajtáscsúcsa: dg – dermatogén, kaz – központi anyasejtek zónája, áz – átmeneti
zóna,pbl – peribléma, bm – bordamerisztéma (A: Walker, Popham, B–C: Popham nyomán)
45
II.9. ábra - A zárvatermők tenyészőkúpjának hosszmetszeti vázlata és az Asparagus falcatus

tenyészőkúpjának hosszmetszeti rajza. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordium, tun1, tun2 –
tunika rétegei, korp – korpusz, prod – protoderma,prok – prokambium, am – alapmerisztéma
(Kaussmann nyomán)
A hajtáscsúcs tunika alatti belső tömege a korpusz, amely proximálisan az elsődleges kéreg és a
sztéle hisztogénjeit hozza létre, prokambiális sejtjeiből a szárak elsődleges szállítószövet-rendszere
differenciálódik. A tunikáénál kisebb sejtjei főként periklinálisan és különböző ferde síkokkal,
ritkábban antiklinális falakkal osztódnak.
46
2.4. 2.2. Oldalmerisztémák
2.5. Periciklus (perikambium)
Fiatal gyökerek sztéléjének legkülső rétege, egy vagy ritkábban több sejtsoros hengerpalást
(II.2. ábra). Elsődleges merisztéma, mert a gyökércsúcs promerisztémájával közvetlen kapcsolata
van. Feladata az oldalgyökerek képzése (84. oldal), részt vesz továbbá a gyökerek másodlagos
vastagításában és a gyökér peridermájának (másodlagos bőrszövetének: 53. oldal) kialakításában.
Utóbbi két működését a sztélealapszövet sejtjeiből dedifferenciálódó szekunder kambiummal együtt
fejti ki (83. oldal).
2.6. Kambium
A gyökereket és szárakat másodlagos szállítószövetekkel vastagító osztódószövet, amely

egyaránt lehet elsődleges vagy másodlagos merisztéma. A primer kambium közvetlenül a
hajtáscsúcs prokambiumából származik, amikor nem a teljes prokambium differenciálódik
szállítóelemmé, hanem az érett primer szállítószövetek között osztódóképes sejtek maradnak.
Szifonosztélékben (89. oldal) a primer kambium összefüggő hengerpalástot alkot az elsődleges fa-
és háncsszövet között. Nyalábos sztélék (eusztélék) összetett szállítónyalábjaiban (75. oldal) a fa- és
háncsszövet között helyezkedik el (pl. egyes nyitvatermőkben és a kétszikűekben, lásd kollaterális
nyílt edénynyalábok, II.40. és II.54. ábrák), amit faszcikuláris (nyaláb-) kambiumnak nevezünk.
Egyszikűekben a prokambium teljes egészében szállítószövetté differenciálódik, nyalábjaik
kambium nélküliek (lásd kollaterális zárt edénynyalábok, II.54. ábra), ezért az egyszikűek szára
rendesen nem képes másodlagos vastagodásra.
II.10. ábra - A) rétegzett (akác – Robinia) és B) nem rétegzett (kőris – Fraxinus) kambium
tangenciális metszetrajza. fuzin – fuziforminiciálisok, bsin – bélsugár-iniciálisok (Fahn
nyomán)
Szekunder kambium a szárban és a gyökérben egyaránt kialakulhat. A szállítónyalábok közötti

sztélealapszövet sejtjeinek dedifferenciálódásával jön létre, ezért interfaszcikuláris (nyalábközti)
kambium a neve (II.40. ábra B). Szárakban a faszcikuláris kambiummal, gyökerekben a periciklus
sejtjeivel közös kambiumpalásttá záródik, és másodlagos fa- és háncsszövetet, továbbá alapszöveti
sejteket (bélsugársejteket) hoz létre (lásd a gyökér, valamint a szár másodlagos vastagodását: 83. és
91. oldal).
(Évelő, fás egyszikűekben [sárkányfa, yukka, aloé] a nyalábokon kívüli parenchimasejtek

dedifferenciálódásával szintén keletkezhet szekunder kambium, amely hengerpalástként
47
másodlagosan vastagítja a szárat: centripetálisan alapszövetet és elkülönült nyalábokat hoz létre –

lásd az Egyszikű fák törzsének kialakulása: 91. oldal.)
A kambiumsejtek alakjukat tekintve kétfélék lehetnek (II.10. ábra):

a. fuziforminiciálisok: tengelyirányban megnyúlt, általában hegyes végű, orsó alakú sejtek,
amelyek az axiálisan szállító fa- és háncselemeket hozzák létre. Ha a kambiumpalástban végeik
nagyjából egy szintben végződnek, rétegzett kambium szerveződik (pl. tamariska – Tamarix vagy
akác – Robinia: II.10. ábra A). Gyakrabban azonban nem alkotnak sorokat: nem rétegzett
kambium (II.10. ábra B). Idősebb tengelyszervekben a fuziforminiciálisok hosszabbak és
számuk is nagyobb.
b. bélsugár-iniciálisok: rövidebb, sokszor izodiametrikus sejtek, hossztengelyükkel radiális irányba
fekvő bélsugársejteket (72. oldal) hoznak létre a másodlagos szállítószövetben.
A fuziforminiciálisok periklinális sejtfalukkal dipleurikusan osztódnak: centrifugális és

centripetális irányban egyaránt fűznek le sejteket (II.11. ábra). Ha a külső felület irányában
(„kifelé”) eső utódsejt differenciálódik érett szövetté, akkor az a háncsszövet része lesz, és a
középpont felé eső származéksejt marad a kambium. Ellenkező irányban, centripetálisan fűződnek
le a faszövet sejtjei. Noha minden egyes osztódás során csak az egyik utódsejt őrzi meg
merisztematikus aktivitását (vagyis a kambium egy sejtrétegű), a differenciálódó fa- és
háncsszöveti sejtek alakja kezdetben nagyon hasonlít a kambiuméra, ezért keresztmetszeti képen
mindig több hasonló alakú sejtből álló kambiális zónát látunk. A faszcikuláris kambium
keresztmetszeti képén téglalap alakú sejtek közel szabályos radiális sorait láthatjuk (II.40. ábra B és
II.54. ábra E).
II.11. ábra - A kambium dipleurikus osztódása. k – kambiumsejt térbeli és keresztmetszeti

képe, rocs – rostacsőtag, ks – kísérősejt, tr – trachea (Gencsi nyomán)
A kambium a mérsékelt övben szakaszos működésű (évszaktól függően aktívabb és kevésbé aktív
periódusok váltakoznak), aminek az eredménye az évgyűrűs szerkezet (94. oldal).
2.6.1. Fellogén (parakambium)
Másodlagos merisztéma, amely a kéreg-parenchimasejtek, a háncs-parenchimasejtek vagy ritkábban

az epidermiszsejtek dedifferenciálódásával alakul ki. Az említett differenciálódott sejtek a
másodlagos vastagodás során a beljebb képződő szövetek feszítőereje miatt nyerik vissza osztódási
képességüket.
Leggyakoribb az epidermisz alatti kéreg-parenchimasejtekből létrejövő szubepidermális fellogén.

Dipleurikus működésű: centripetális származéka a paraalapszövet (felloderma), centrifugálisan
parakérget (fellomot) hoz létre (II.12. ábra A). Ez a három réteg együtt alkotja a másodlagos
bőrszövetet, a peridermát (53. oldal).
48
Az epidermiszben az ún. epidermális fellogén alakulhat ki (pl. leander – Nerium oleander, ebszőlő
csucsor – Solanum dulcamara, paratölgy – Quercus suber). Működhet egyrészt dipleurikusan
(ekkor szintén háromrétegű peridermát hoz létre), de osztódhat monopleurikusan is, amikor a
fellogén csak egy irányban, centrifugálisan fűz le parasejtekké differenciálódó sejteket (II.12. ábra
B).
II.12. ábra - Szubepidermális: A (nyár – Populus) és epidermális: B (ebszőlő csucsor –

Solanum dulcamara) fellogén és származékai. fm – fellom, fg – fellogén, fd – felloderma, pd –
periderma, ep – epidermisz, ek – elsődleges kéreg (Fahn nyomán)
A háncsszövet parenchimasejtjeiből dedifferenciálódó fellogén a hánccsal kevert peridermát: a

ritidómát hozza létre, amely az idősebb ágak, törzsek harmadlagos bőrszövete (54. oldal).
A szubepidermális fellogén centrifugálisan nemcsak parasejteket, hanem ún. töltősejteket is

lefűzhet, amelyek a fölöttük levő fellomot felszakítva paraszemölcsökké (lenticellákká: 55. oldal)
alakulnak. Paraszemölcs létrejöhet úgy is, hogy a sztómák alatti parenchimasejtek
lenticellafellogénné alakulnak, amely az epidermiszt átszakító töltősejteket produkál (II.13. ábra).
II.13. ábra - Lenticellák és sebzáró kallusz: A) fekete bodza (Sambucus nigra) lenticellájának
keresztmetszeti rajza nem parásodó töltősejtekkel, B) lepényfa (Gleditsia triacanthos)
lenticellájának és egy kinagyított részletének keresztmetszeti rajza parásodott sejtfalú
töltősejtekkel, C) sebzáró kallusz. ep – epidermisz, fd – felloderma, fg – fellogén, ts – töltősejt,
zr – záróréteg, ps – parásodott sejtek (A–B: Sárkány–Szalai nyomán, C: fotó: Engloner
Attila)
49
2.6.2. Sebkambium
Bármely növényi rész sérülése esetén a sebbel határos sejtek dedifferenciálódásával létrejövő
másodlagos merisztéma. Intenzív sejtsokszorozódással (hiperpláziával) a seben
parenchimaszövetet, kalluszt képez (II.13. ábra C). A kallusz peremén parakambium is kialakulhat,
amely a sebet paraszövettel (sebparával) zárja le. Kalluszképződés segíti a kertészeti oltás során az
oltóágak és alanyok összenövését is. Ebben az esetben az osztódószövet szállítószöveti elemeket is
létrehoz.
3. 3. Differenciálódott szövetek
A differenciálódott (érett) szöveteket három szövetrendszerbe sorolhatjuk (II.1. táblázat). A

növényi test külső felületét a bőrszövetrendszerbe tartozó szövetek alkotják. Egyrészt védelmi
feladatot látnak el (pl. mechanikai hatásokkal, káros sugárzásokkal, hővel stb. szemben), továbbá a
tápoldatok felvételében, a gázok (CO2, O2) cseréjében és a vízgőz visszatartásának szabályozásában
játszanak fontos szerepet. A szállítószövet-rendszer a víz és a benne oldott ásványi anyagok,
valamint asszimilátumok szállítására alakult ki. A harmadik, az alapszövetrendszer a leginkább
sokféle, mind megjelenésüket, mind működésüket tekintve a legváltozatosabb szöveteket foglalja
magában. Épp sokfélesége miatt az alapszövetredszerről általános definíciót nem adhatunk,
leegyszerűsítő megfogalmazás szerint valamennyi szövet, amely sem a bőr-, sem a szállítószövet-
rendszerbe nem sorolható, az alapszövetrendszer tagja.
50
Mindhárom szövetrendszeren belül megjelennek a fiatal, elsődleges test primer szövetei és az

idősödő, másodlagosan vastagodó növényi részek szekunder szövetei.
3.1. 3.1. A bőrszövetrendszer
3.2. Elsődleges bőrszövetek
3.2.1. Epidermisz
A hajtás elsődleges bőrszövete, egyaránt borítja a fiatal föld fölötti szerveket és a földbeni
hajtásmódosulatok többségét. A hajtáscsúcs tunikájából származó protoderma antiklinális
osztódásával alakul ki. A tunika leggyakrabban egyrétegű, ezért a növények többségének
epidermisze egy sejtsor vastagságú. Ha periklinális osztódások is történnek (pl. Ficus elastica),
vagy többrétegű a tunika, akkor többrétegű epidermisz alakul ki. Az epidermisz fő tömegét az
alapsejtek teszik ki, amelyek között a légzőapparátus sejtjei helyezkednek el.
3.2.2. Alapsejtek
Az alapsejtek alakja igen változatos: lehetnek sokszögletűek, megnyúltak, antiklinális sejtfalaik

gyakran hullámosak (II.14. ábra A–C). A pázsitfüvek epidermiszében különböző méretű és alakú
alapsejtek együtt is előfordulnak: a hosszúsejtek között rövidsejtek (kova- és parasejtek)
találhatók, valamint a leveleket száraz környezetben begöngyölítő, bulliformsejtek (II.14. ábra D).
A szoros, sejt közötti járatok (intercellulárisok) nélküli illeszkedés a külső környezettől való
elszigetelődést biztosítja. Ha hullámosak az antiklinális sejtfalak, az alapsejtek nagyobb felületen
érintkeznek egymással, és nagyobb lesz a szövet húzószilárdsága. Mindezeken túl az epidermisz
hatékonyabb védelmi szerepét erősíti az is, hogy a külső tangenciális sejtfalban kutin, viasz és para
halmozódik fel, a felületet pedig a sejteken átérő kutikularéteg borítja. A kutikula felszíne lehet
sima vagy redőzött, mintázata fajra jellemző. (Noha a kutikula csökkenti az epidermisz vízzel
szembeni átjárhatóságát, bizonyos mennyiségű vízvesztés mégis történhet rajta keresztül. Ez a
kutikuláris párologtatás.) Termések, levelek epidermiszén a kutikula külső felszínén viaszréteg
alakulhat ki, így tovább csökken a vízvesztés mértéke. Az alapsejtekben – a harasztok és a
vízinövények kivételével – nincs kloroplasztisz, ezért az epidermisznyúzat általában színtelen,
áttetsző, hacsak színanyagok (pl. antociánok, betalainok) nem halmozódnak fel a sejtnedvben.
II.14. ábra - Különböző epidermiszalapsejt-formák: A) izodiametrikus szögletes: ciklámen

adaxiális levélepidermisze, B) megnyúlt: kék nőszirom (Iris germanica) levélepidermisze, C)
hullámos falú: ciklámen abaxiális levélepidermisze, D) kukorica (Zea) különböző
epidermiszsejtjei. eas – epidermisz-alapsejt, hs – hosszúsejt, rs – rövidsejt, bs – bulliformsejt,
zs – zárósejt, st – sztóma,ms – melléksejt, pp – papilla (A–C: Sárkány–Szalai, D: Haraszty,
Papp nyomán)
51
3.2.3. Légzőapparátusok (sztómakomplexek)
A szorosan illeszkedő, a víz és gázok számára nem vagy csak kevéssé átjárható alapsejtek
tömegét a légzőapparátusok (sztómakomplexek) szakítják meg (II.14. ábra). Feladatuk a
szabályozott vízgőzleadás és gázcsere, amely két zárósejt közötti légrésen, a sztómán keresztül
valósul meg (II.15. ábra). A zárósejtek légrés felé néző, belső antiklinális (hasi) sejtfalait
kutinlécek vastagítják. A légrés nyitódása-záródása az egyenlőtlenül vastagodott falú zárósejtek
turgorváltozásra bekövetkező alak- és térfogatváltozásának a következménye. A zárósejtek
működését az alapsejtektől eltérő alakú melléksejtek segíthetik, amelyek szintén a sztómakomplex
részei.
A sztómakomplexet merisztemoidok hozzák létre: a zárósejtek és a melléksejtek vagy egyazon

sejt inekvális osztódásának származékai, vagy külön iniciálisokból képződnek. A két zárósejt között
a légrés skizogén (58. oldal) módon keletkezik, vagyis a sztóma egy hasadásos sejt közötti nyílás. A
légrés belső oldalán az epidermisz alatti alapszövetben egy nagyobb sejt közötti üreg, a légudvar
található, amelyhez a belső szövetek felől intercelluláris járatrendszer kapcsolódik. A párologtatás
és a gázcsere fő helyszíne a levél, ezért sztómák a legnagyobb számban a levelek epidermiszén
vannak. Megtalálhatók ugyanakkor a fiatal szárak, sőt a viráglevelek epidermiszében is.
3.2.4. A légzőapparátus típusai
1. MOHA-PÁFRÁNY TÍPUS. A mohák kapszuláján (172. oldal) (II.15. ábra A) és a páfrányok

epidermiszében (II.15. ábra B) található egyszerű felépítésű légzőapparátusok két,
keresztmetszetben kör alakú zárósejtből állnak, melyek hasi falai kutikula miatt kissé
vastagabbak. A légrés nyitódását a zárósejtek antiklinális irányú duzzadása idézi elő.
2. FENYŐTÍPUS (II.15. ábra C). A keresztmetszetben lapított ellipszis alakú zárósejtek rendszerint
az epidermiszbe süllyedve helyezkednek el. (Utóbbi a szárazsághoz való alkalmazkodást mutató
xeromorf jelleg: 108. oldal. Lásd még II. 85. ábra.) Kutinlécek a hasi falak disztális peremét
52
vastagítják, a légrés a zárósejtek ferde irányú duzzadásával, a háti falak szomszédos

epidermiszsejtekbe nyomódásával nyílik.
3. AMARILLISZTÍPUS (II.15. ábra D). A zárvatermők körében a legelterjedtebb típus, a zárósejtek

egymás felé néző babszemeket formáznak. A hasi falak külső és belső peremén egyaránt
találhatók kutinlécek, középen pedig a hasi falak kidudorodása a középrést hozza létre. A
zárósejtek keresztmetszetben háromszögletűek. A kutinlécek és a középrés között egy-egy kisebb
tágulat, az előudvar és az utóudvar található. A zárósejtek duzzadása a háti falak irányában
történik, amelyet gyakran kis antiklinális tágulás is kísér. A zárósejtekhez taxonoktól függően
különböző számú melléksejt csatlakozik (II.16. ábra), így a sztómakomplex lehet:
II.15. ábra - Légzőapparátus-típusok: A) Orthotrichum mohafaj kapszuláján, B) páfrány

sztómakomplex, C) fenyőtípus (jegenyefenyő – Abies keresztmetszetben), D) amarillisztípus
(ciklámen felülnézetben és csodabogyó – Ruscus keresztmetszetben), E) pázsitfűtípus
(komócsin – Phleum felülnézetben és keresztmetszetben). eas – epidermisz-alapsejt, zs –
zárósejt, st – sztóma, ms – melléksejt, lu – légudvar, kr – középrés,eu – előudvar, uu –
utóudvar (A: Lewinsky-Haapasaari, C: Florin, D: Sárkány–Szalai, E: Haraszty nyomán)
• anomocitikus: nincsenek melléksejtek (boglárka – Ranunculaceae, mák – Papaveraceae,

gólyaorr – Geraniaceae, tök – Cucurbitaceae és mályvafélék – Malvaceae);
• dezmocitikus: egy melléksejt, amely teljesen körülölelheti a zárósejteket (szivarfafélék –
Bignoniaceae);
• diacitikus: két melléksejt poláris illeszkedéssel (szegfűfélék – Caryophyllaceae, ajakosok –
Lamiaceae, pl. csukóka – Scutellaria);
• paracitikus: két melléksejt laterális illeszkedéssel (buzér – Rubiaceae és magnóliafélék
Magnoliaceae családja, földimogyoró – Arachis, bab – Phaseolus);
• anizocitikus: három, nem egyforma méretű melléksejt (keresztesvirágúak – Brassicaceae,
dohány – Nicotiana, varjúháj – Sedum);
• tetracitikus: négy melléksejt, melyek közül kettő poláris, kettő laterális (pletyka – Tradescantia,
borsfélék – Piperaceae);
53
• hexacitikus: hat melléksejt, melyek közül 2-2 polárisan, 1-1 laterálisan kapcsolódik a
zárósejtekhez (kommelínafélék – Commelinaceae, gyömbérfélék – Zingiberaceae);
• aktinocitikus: sok, megnyúlt melléksejt (meténgfélék – Apocinaceae, puszpángfélék –
Buxaceae).
4. PÁZSITFŰTÍPUS (II.15. ábra E). A zárósejtek „súlyzó” alakúak, a légrés a sejtvégek

duzzadásakor nyílik. Két melléksejt kapcsolódik a zárósejtekhez. Vízszegény élőhelyek
növényein a sztómák gyakran az epidermiszfelszín alá süllyednek, így csökken a gázcserét kísérő
vízveszteség (II.17. ábra). Hasonló, a szárazsághoz való alkalmazkodást mutató xeromorf jelleg a
sztómakripták kialakulása is (II.85. ábra). Állandóan bő vízellátottságú területek fajain a sztómák
ki is emelkedhetnek.
II.16. ábra - Sztómakomlextípusok a melléksejtek száma és a zárósejtekhez való

kapcsolódás szerint. 1: anomocitikus; 2: dezmocitikus; 3: diacitikus; 4: paracitikus; 5:
anizocitikus; 6: tetracitikus; 7: hexacitikus; 8: aktinocitikus (1, 3–5 Fahn, 2, 6–8 Haraszty
nyomán)
II.17. ábra - Besüllyedt sztómakomplexek keresztmetszetei: A) Thuja, B) Aloe disticha, C)

Iris germanica. zs – zárósejt, lu – légudvar (A–B: Haraszty, C: Sárkány–Szalai nyomán)
II.18. ábra - Epidermiszfüggelékek I. A) papilla (árvácska – Viola), B) többsejtű fedőszőr

(beléndek – Hyoscyamus), C) emeletes fedőszőr (ökörfarkkoró – Verbascum), D) csillagszőr
oldalról és felülről (Styrax), E) pikkelyszőr felülről (ezüstfa – Elaeagnus), F) serteszőr
54
(Borago), G) kapaszkodószőrök (komló – Humulus): szárrészlet és egy szőr kinagyítva, H)

repítőszőr (Banksia). (A, B, E, G: Sárkány–Szalai, C, D: Fahn, F, H: Haraszty nyomán)
3.2.5. Az epidermisz függelékei
Papillák (II.18. ábra A). Az alapsejtek külső tangenciális falának felületnagyobbító

kitüremlésével jönnek létre (ezért a papillák nem trichómák – lásd alább). Megtalálhatók
lombleveleken (Begonia), virágszirmokon (háromszínű árvácska – Viola tricolor). A papillák
lehetnek merevek is, a sejtfal elkovásodhat (pázsitfüvek – Poaceae), vagy lignin rakódhat bele
(sások – Caricoidae, szittyók – Juncaceae).
A növényi szőrök (trichómák) bőrszöveti merisztemoidok inekvális osztódásából jönnek létre.

A növényi szőrök lehetnek egy- vagy többsejtűek, elágazók vagy el nem ágazók. Különböző
feladatokat látnak el:
Fedőszőrök (II.18. ábra B–E). A párologtatás csökkentésére és a hideg elleni védekezésre

kialakult egy- vagy többsejtű szőrök. Elágazó, emeletes fedőszőr alakul ki az ökörfarkkóró-
(Verbascum) fajok levelein. Egy vagy több talpi sejthez kapcsolódnak a csillagszőrök bőrszövet
síkjára fekvő sugársejtjei (homoki ternye – Alyssum tortuosum, orvosi ziliz – Althaea officinalis).
Ha a talpi sejtekből kiálló sugársejtek száma nagy és azok pajzsszerű képletet formálva
összekapcsolódnak, pikkelyszőrök jönnek létre (ezüstfa – Elaeagnus).
II.19. ábra - Epidermiszfüggelékek II. A) nagy csalán (Urtica dioica) csalánszőre, B)

beléndek (Hyoscyamus) egyszerű mirigyszőre, C) Thymus capitatus kiválasztómirigye, D)
Ononis natrix kollétere, E) rózsatüske, F) harmatfű (Drosera) tentákulumai. es –
epidermiszsejtek, szf – a szőrsejt feje, szcs – szőrcsonk(A: Troll, B: Sárkány–Szalai, C–D:
Fahn, E–F: Haraszty nyomán)
55
Serteszőr (II.18. ábra F). Az állatok elleni védekezést segítő, hegyes végű, kovavagy
mészberakódások miatt merev sejtek (pipacs – Papaver rhoeas, érdeslevelűek – Boraginaceae).
Kapaszkodószőr (II.18. ábra G). Horgas végű, merev falú szőrök (pl. a komló – Humulus
hajtásán).
Repítőszőr (II.18. ábra H). Magok, termések epidermiszén a terjedést szolgáló, belül sokszor
üreges, levegővel telt függelékek (selyemmályva – Asclepias, gyapot – Gossypium).
Csalánszőr (II.19. ábra A). Védelmi funkciót ellátó, palack alakú szőrsejtek, amelyek
epidermiszsejtek alkotta kehelyben ülnek. Az elvékonyodó nyaki rész a mész és kova miatt merev,
ezért érintésre a ferdén álló, gömb alakú fejecske könnyen letörik. A szőrcsonk befúródik a bőrbe,
és irritáló, toxikus anyagokat (hisztamint, acetil-kolint, szerotonint) juttat a sebbe (csalán – Urtica).
Mirigyszőrök (II.19. ábra B–C). Az epidermisz védelmi, megporzási vagy egyéb anyagcsere-
folyamatokkal összefüggő kiválasztó (szekréciós) működésében részt vevő sejtek. A legegyszerűbb
mirigyszőrök egy- vagy többsejtű nyélből és szintén egy- vagy többsejtű fejből állnak. Utóbbi végzi
a szekréciót: a váladék felgyűlik a feji sejtek sejtfalát borító kutikula alatt, majd a kutikula
felszakadásával a kiválasztott anyag (szekrétum) a felszínre kerül (fekete ribiszke – Ribes nigrum,
gólyaorrfélék – Geraniaceae).
Kolléterek (II.19. ábra D). Enyves anyagokat termelő mirigypikkelyek, mirigygomolyok. Az

alapi sejthez több szekréciós sejt kapcsolódik, például sugárirányban (vadgesztenye – Aesculus
56
rügypikkelyein gyantát kiválasztó mirigygomolyok, komló – Humulus keserű anyagát termelő

mirigypikkelyek).
A bonyolultabb képződményeket, amelyek felépítésében az epidermiszen kívül alap- és

kiválasztószöveti elemek is részt vesznek, emergenciáknak nevezzük. Emergencia a rózsák tüskéje
(II.19. ábra E) vagy a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia) levelein található tentákulumok
(II.19. ábra F). Utóbbiak emésztőenzimeket termelnek, de a mirigyszőrök kiválaszthatnak olajokat,
balzsamokat, szénhidrátokat, gyantát is. A növényi test további szekréciós képleteit a Kiválasztó
alapszövetek c. fejezetben (59. oldal) tárgyaljuk.
3.2.6. Rizodermisz
A fiatal gyökerek elsődleges bőrszövete, hisztogénje a gyökércsúcs dermatogénje. Viszonylag

kis területre, a hajszálgyökerek csúcsa mögött, a felszívási zónára (79. oldal) korlátozódik. A
kocka vagy téglatest alakú alapsejtek között a vízfelvételre specializálódott gyökérszőrsejtek
találhatók (II.20. ábra). Utóbbiak gyökérszőrsejtképző trichoblasztokból differenciálódnak. A
sejtek a külső tangenciális falak kitüremkedéseivel növekszenek, ezzel a gyökér abszorpciós
felületét növelik. A sejtfal vékony, a sejtben nagy központi vakuólum található. Azokban a
fajokban, ahol trichoblaszt nem alakul ki, a nagyobb sejtmagvú, több fehérjét tartalmazó
rizodermiszsejtek alakulnak át gyökérszőrsejtekké. A rizodermiszben – szemben az epidermisszel –
nincsenek sztómák, klorofillt egyik sejtje sem tartalmaz, és kutikula sem borítja.
A gyökér növekedésével a rizodermisz disztálisan folyamatosan képződik, míg proximálisan

felszakadozik. Emiatt a felszívási zóna a gyökércsúcstól mindig ugyanakkora távolságban található.
A rizodermisz felszakadozásával az alapszövet külső néhány sejtsorában a sejtfalak elparásodnak,
és kialakul az exodermisz (II.21. ábra). A harasztok és a zárvatermő egyszikűek idősebb gyökerein
rendesen ez válik a végleges, védelmet biztosító szövetté, míg a nyitvatermők és kétszikűek
másodlagosan vastagodó gyökerén másodlagos bőrszövet, periderma váltja fel.
II.20. ábra - Fehér mustár (Sinapis alba) fiatal gyökerének rizodermisze. ras –
rizodermiszalapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, pch – parenchimasejtek (Sárkány–Szalai nyomán)
57
II.21. ábra - Nád (Phragmites) idősebb gyökerének keresztmetszete. exd – exodermisz, pch
– parenchima, aech – aerenchima, hend – harmadlagos endodermisz (Fotó: Engloner Attila)
58
3.3. Másodlagos és harmadlagos bőrszövetek
3.4. Periderma
Nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek idősebb szárainak, földbeni hajtásmódosulatainak és

gyökereinek bőrszövete. Kialakulása különbözik a szárban és a gyökérben: előbbiben a fellogén
(parakambium), utóbbiban a periciklus hozza létre. A periderma a szárban tehát exogén, a
gyökérben endogén képződésű.
A fellogén centripetális származéka a felloderma (paraalapszövet) (II.12. ábra A, II.22. ábra

A), sejtei plazmadús, élő sejtek, gyakran kloroplasztisz van bennük és keményítőt raktároznak.
Radiális rendezettségük miatt jól elkülönülnek az elsődleges kéreg sejtjeitől. A fellodermasejtek
között szklereidák (67. oldal) is előfordulhatnak.
Centrifugálisan a paraalapszövetnél vastagabb fellom (parakéreg) (II.12. ábra A, II.22. ábra A)

alakul ki, ugyancsak radiális sorokba rendeződött sejtjei parásodott falúak. A falakban a szuberin
viaszrétegekkel váltakozhat, emellett különféle anyagok is lerakódhatnak bennük. Ezért a parakéreg
változatos színű lehet (a szuberin önmagában színtelen): csersavszármazékoktól barnás, a nyírfajok
betulin nevű anyagának felhalmozódása következtében fehéres a fellom. A fellom impermeábilis a
vízzel és a gázokkal szemben, továbbá rossz hővezető. Mindezek miatt fontos szerepe van a
párologtatás csökkentésében, véd a hőmérséklet-változásokkal és az állati kártevőkkel szemben.
Szellőzés, anyagáramlás csak a paraszemölcsökön (lenticellákon: 55. oldal) keresztül történik. A
fellom csíkok (csíkos kecskerágó – Euonymus europeus), bordák (paralécek: mezei szil – Ulmus
minor) formájában is kialakulhat.
59
Az ilyen tipikus, háromrétegű (fellom + fellogén + felloderma) peridermán kívül – epidermális

fellogén monopleurikus osztódásából – kétrétegű periderma is kialakulhat, amely magából az
osztódó fellogénből és a centrifugálisan lefűzött parasejtekből áll (II.12. ábra B és II. 22.ábra B).
II.22. ábra - Másodlagos bőrszövetek: A) háromrétegű periderma vázlatos rajza, B)

muskátli (Pelargonium zonale) kétrétegű peridermája ep – epidermisz, fm – fellom, fg –
fellogén, fd – felloderma, pd – periderma, ek – elsődleges kéreg sejtjei(A: Papp, B: Sárkány–
Szalai nyomán)
A tengelyszervek folyamatos vastagodását nem követi a periderma kerületi gyarapodása (a

fellogén ritkán osztódik antiklinálisan), ezért a másodlagos bőrszövet felszakadozik, majd a belsőbb
rétegekben újabb és újabb fellogén, abból pedig újabb és újabb periderma képződik. Populus és
Prunus fajokban az ún. első fellogén képes felületi növekedésre, ezért akár húsz-harminc évig is
aktív maradhat. A paratölgy (Quercus suber) első fellogénje (amely epidermális fellogén) a növény
egész élete során működőképes. (Ipari felhasználás során ismétlődő hántásokkal – a periderma
eltávolításával – újabb, intenzívebben osztódó fellogének képződnek.)
Gyökerekben a periciklus centrifugális irányban fűzi le a periderma sejtjeit, amelyek szintén

parásodnak. A periciklus radiális falakkal is gyakran osztódik, ezért a másodlagos vastagodást
követve kerületi gyarapodásra is képes, és folyamatosan pótolja a felületen lekopó, leszakadozó
peridermasejteket.
3.4.1. Ritidóma
A periderma ismétlődő felszakadozásának és a fellogén felszíntől egyre mélyebb rétegekben

való újraképződésének következtében néhány év alatt az elsődleges kéreg alapszövete elfogy. Ezt
követően a fellogén a háncsszövet parenchimasejtjeinek dedifferenciálódásával jön létre,
származéka pedig a ritidóma (II.23. ábra), amely a fatörzsek, idősebb ágak bőrszövete, kérge
(héjkéregnek, külső kéregnek és harmadlagos bőrszövetnek is nevezzük). A ritidómában a
parasejteken kívül háncsrostok, háncsszklereidák (67. oldal) is vannak, ezért hánccsal kevert
peridermaként fogható fel. A sejtek tartalmazhatnak gyantát, glikozidokat, cserzőanyagokat (kininfa
– Cinchona, fahéjfa – Cinnamomum aromaticum, kámforfa – Cinnamomum camphora) és egyéb
kiválasztott anyagokat. A folytatódó vastagodás miatt a héjkéreg is repedezik, és külső rétegei
lehullanak a törzsről.
II.23. ábra - Ritidóma kialakulása. ep – epidermisz, ill. felszakadozó sejtjei, pd –

periderma, rtd – ritidóma, ek – elsődleges kéreg, ill. felszakadozó sejtjei, mf – másodlagos
floém, mx – másodlagos xilém, bü – bélüreg (Eames–MacDaniels nyomán)
60
3.4.2. Paraszemölcsök (lenticellák)
A másodlagos és harmadlagos bőrszövetek, mint korábban említettük, impermeábilisak a vízzel

és a gázokkal szemben. Az átszellőzés (gázcsere) paraszemölcsökön, lenticellákon (II.13. ábra)
keresztül valósul meg – szárakon, gyökereken és terméseken egyaránt. A paraszemölcsök
kétféleképpen keletkeznek:
• a sztómák légudvarát szegélyező parenchimasejtek lenticellafellogénné alakulnak, amely az

epidermiszt átszakító töltősejteket produkál;
• a szubepidermális fellogén nem parasejteket, hanem töltősejteket fűz le, melyek felszakítják
a fölöttük levő fellomot.
A töltősejtek izodiametrikus, vékony falú sejtek, elparásodásuk mértéke fajtól függő: a bodza-
(Sambucus) és hárs- (Tilia) fajok töltősejtjei nem parásodnak (II.13. ábra A), míg a fűz- (Salix) és
nyár- (Populus) fajoké igen. Parásodott és nem parásodott töltősejtrétegek váltakoznak pl. az akác
(Robinia), a bükk (Fagus) és a lepényfa- (Gleditsia) fajok lenticelláiban (II.13. ábra B). Utóbbi
fellogénje monopleurikus működésű, csak centrifugálisan fűz le sejteket. Nyugalmi időszakban a
szemölcsöket záróréteg, impermeábilis, parásodott falú sejtekből álló réteg borítja, amelyet csak
tavasszal szakítanak át az újonnan képződő töltősejtek.
3.5. Évelő, fás egyszikűek védőszövetei
Az évelő egyszikűek törzsét változatos védőszövet borítja. A sima törzsű Roystonea pálmának
egész élete során megmaradó, kemény, a kétszikűek peridermájához hasonló külső rétege van.
Egyes vastagodó törzsű egyszikűeknél (pl. Cordyline) ún. rétegzett kéreg alakul ki (II.24. ábra).
Ezt olyan másodlagos működésű merisztémasejtek hozzák létre, amelyek az elsődleges kéregben
rétegesen (tehát a fellogéntől eltérően nem összefüggő hengerpalástban) helyezkednek el. A meris
témasejtek periklinális osztódásokkal később elparásodó sejtkötegeket produkálnak, amelyek
kortikális sejtkötegekkel váltakoznak. Az így keletkező rétegzett kéreg centripetálisan folyamatosan
vastagodhat.
II.24. ábra - Rétegzett kéreg Cordyline törzsében: A) radiális hosszmetszet, B)

keresztmetszet. ep – epidermisz, opks – osztódó, majd parásodó kéregsejtek,nopks – nem
61
osztódó parásodókéregsejtek, npks – nem parásodott kéregsejtek,pus – pusztuló sejtek

(Philipp nyomán)
3.6. 3.2. Az alapszövetrendszer
A növényi test legnagyobb tömegét kitevő, különböző feladatokra specializálódott szövetek.

Általában egyszerű szövetek, a primer és szekunder testben egyaránt megtalálhatók (II.1. táblázat).
Típusaikat morfológiailag és funkcionálisan csoportosítva tárgyaljuk.
3.6.1. Parenchimatikus alapszövetek
3.6.2. Parenchima
A legegyszerűbb differenciálódott szövet. Általában intercellulárisokban gazdag, a sejtek

legtöbbször izodiametrikusak (II.25. ábra), aktív anyagcserét folytatnak. Osztódóképességüket
könnyen visszanyerik, belőlük képződik a másodlagos merisztémák többsége. A parenchima
gyakran más szövetté is alakulhat: egyrészt de- és redifferenciálódás révén, másrészt elsődleges
sejtfalaik vastagodásával (parásodásával, lignifikálódásával, lásd mechanikai alapszövetek: 64.
oldal).
Parenchima tölti ki a szárak és gyökerek elsődleges kérgét, bélszövetét, a levelek

mezofillumának (103. oldal), valamint a termések és a raktározásra módosult szervek nagy részét. A
parenchima sejtjeiben sokféle fontos fiziológiai folyamat zajlik: fotoszintézis, respiráció, raktározás,
kiválasztás, sőt részt vesznek transzportfolyamatokban is. (Turgornyomásuk következtében
bizonyos mértékben merevítik is a növényi részeket: dudvaszárakat, leveleket, virágszirmokat.)
Funkciótól függően a parenchima sokféle lehet, az egyes szövetek azonban a fentebb felsorolt
alaptulajdonságokban megegyeznek.
Valamennyien a parenchima egy-egy feladatra specializálódott „változatai”, ezért
összefoglalóan parenchimatikus szöveteknek nevezzük őket.
II.25. ábra - Parenchimaszövetek. ic – intercelluláris (Sárkány–Haraszty nyomán)

62
Parenchimatikus szövetek elsődleges és másodlagos merisztémákból egyaránt

differenciálódnak. Előbbiek a pleróma, a peribléma alapszövetképző sejtjeiből (melyeket közösen
alapmerisztémának is nevezünk), utóbbiak a fellogénből, a periciklusból és a kambiumból.
3.6.3. Asszimiláló parenchima: klorenchima
Kloroplasztiszban gazdag parenchima, a fotoszintézis fő helyszíne. A levelekben és fiatal

szárakban nagyarányú. A növények zöld színét az (általában egyrétegű, áttetsző) epidermisz alatt
található klorenchimaréteg adja. Az asszimiláló alapszövet sejtjei lehetnek izodiametrikusak (pl.
szárakban vagy pázsitfüvek levelében: II.82. ábra B), antiklinális irányban megnyúlt, téglatest
alakúak (paliszád klorenchima a levelek mezofillumában: II.27. és II.81. ábrák), vagy szabálytalan
alakúak, egymáshoz lazán, nagy sejt közötti terekkel kapcsolódva (szivacsos klorenchima, szintén
a mezofillumban: II.81–82. ábrák). Pinus-fajok levelében az asszimiláló alapszövet megnyúlt
sejtjeinek fala a sejtüreg felé lebenyesen betüremkedik, így karos paliszád klorenchima alakul ki
(II.85. ábra A).
II.26. ábra - Heterogén aleuronszemcsék Ricinus endospermiumában (Sárkány–Haraszty

nyomán)
63
3.6.4. Raktározó parenchima
Fénytől elzárt, módosult földbeni szervekben, továbbá magvak endo- és perispermiumában

(115. oldal), termésfalakban tápanyagok raktározását ellátó parenchima. A raktározott anyag lehet
keményítő (pl. burgonya – Solanum tuberosum hajtásgumójában, lisztes magvak
endospermiumában: II.93. ábra), különböző zsírok (kakaó – Theobroma cacao), olajok (olajos
magvak), fehérjék (aleuron: II.26. ábra). A raktározás legtöbbször leukoplasztiszokban történik.
A nem energiát szolgáltató anyagokat, hanem anyagcsere-mellék- és -végtermékeket, például

illatanyagokat, gyantákat stb. felhalmozó sejtek a kiválasztószövet részei (59. oldal).
3.6.5. Víztartó parenchima
Arid környezetben élő szukkulens növények (lásd 166. és168. oldal) víztároló parenchimája. A
sejtek nagy központi vakuólumaikban nyálkát halmoznak fel, amely nagy menynyiségű vizet
abszorbeál és tart meg a száraz időszakokban (varjúháj – Sedum, porcsin – Portulaca, ballagófű –
Salsola: II.27. ábra).
II.27. ábra - Víztartó alapszövet a homoki ballagófű (Salsola kali) szukkulens levelében (fél
levéllemez keresztmetszete). ep – epidermisz, pklch – paliszád klorenchima,vpch – víztartó
parenchima(Shields nyomán)
64
II.28. ábra - Aerenchima az A) orvosi kálmos (Acorus calamus) és B) nád (Phragmites

australis) rizómájának keresztmetszetén. ep – epidermisz, pch – parenchima, aech –
aerenchima, ots – olajtartalmú sejtek, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, szch –
szklerenchima, fl – floém, xi – xilém (A: Sárkány–Szalai nyomán, B: fotó: Engloner Attila)
65
3.6.6. Átszellőztető parenchima: aerenchima
Vízinövények alámerült részeiben, vízzel átitatott talajokban fejlődő szervekben (gyökerekben,

rizómákban) kialakuló, intercellulárisokban igen gazdag alapszövet (II.28. ábra). Feladata az
átszellőztetés: a levegőbe nyúló hajtás- vagy módosult gyökérrészek (pneumatofórák: 143. oldal) és
az oxigéntől elzárt szervek közötti gázáramlás biztosítása.
3.6.7. A sejt közötti járatok (intercellulárisok) kialakulásának típusai:
• Szakadásos (rexigén) járatok. Az egyenlőtlen szövetnövekedés miatt sejtek szakadnak el

(pl. az elsődleges kéregben vagy a bélüregben), az üregeket levegő tölti ki. Az elszakadt sejtek
maradványai sokszor megfigyelhetők a járatokban. így alakul ki a tipikus aerenchima (II.21. ábra
és II.28. ábra B).
• Hasadásos (skizogén) járatok. A sejteket összetartó középlemez enzimatikusan elbomlik, a

kialakuló rések járattá egyesülnek. A járatot vagy levegő tölt ki (ekkor átszellőztető feladatot lát
el), vagy különböző szekrétumok halmozódnak fel benne (gyanták, illóolajok, balzsamok stb.), és
a kiválasztószövet része lesz (II.29. ábra). Utóbbi esetben a járatot egy sejtsoros epitélréteg
borítja (II.36. ábra). A skizogén módon kialakult tágabb járatokat lakúnáknak nevezzük.
• Oldódásos (lizigén) járatok: a sejtfalak (sejtek) feloldódásával alakulnak ki. Gyantákat,

olajokat, illóolajokat halmoznak fel, a kiválasztószövet részei (II.30. és II.35. ábrák).
Az intercellulárisok tehát nemcsak az átszellőztetésben, hanem a kiválasztóműködésben is

fontos szerepet játszanak.
II.29. ábra - Skizogén gyantajárat kilakulása Pinus halepensisnél. pch – parenchimasejt,

skgj – skizogén járat (Fahn és Gyurján nyomán)
66
II.30. ábra - Lizigén gyantajárat képződése mangó (Mangifera indica) fiatal hajtásában. A
számok a sejtek feloldódásának sorrendjét jelzik. pch – parenchimasejtek, lgj – lizigén
járat(Fahn és Gyurján nyomán)
67
3.6.8. Kitüntetett parenchimasejtek
Szorosan illeszkedő, intercelluláris nélküli parenchima a szárak elsődleges kérgének legbelső

sejtsora, a keményítős hüvely (a felhalmozott keményítő miatt raktározó alapszövetnek is
tekinthető, II.40. ábra B, II.69. ábra A).
Fiatal gyökerekben, valamint vízinövények szárában és földbeni hajtásokban az elsődleges

kéreg legbelső sejtsora az endodermisz, amely szintén szorosan illeszkedő, sajátos paraberakódást
mutató parenchima (lásd még 80. és 82. oldal, valamint II.59. és II.63–64. ábrák). Páfrányokban az
oldalgyökerek is az endodermiszből indulnak fejlődésnek.
Néhány nyitvatermő (pl. tiszafafélék – Taxaceae) és sok zárvatermő kétszikű (pl. káposztafélék
– Brassicaceae, rózsafélék – Rosaceae, pillangósók – Fabaceae és gólyaorrfélék – Geraniaceae)
primer gyökerének elsődleges kérgében (a hipodermiszben vagy gyakran az endodermiszhez
periferiálisan illeszkedve) sajátos parenchimasejtek: Fí-sejtek alakulnak ki. Radiális és
transzverzális sejtfalaikon a cellulóz- és ligninberakódás övszerű falvastagodást eredményez, amely
keresztmetszeti képen a görög φ betűre emlékeztet (innen az elnevezés). A Fí-sejtek feladata a
gyökér merevítése, ezért voltaképpen a mechanikai alapszövetekhez (64. oldal) is sorolható.
A transzfer sejtek olyan parenchimasejtek, melyek teljes sejtfalán vagy annak csak egy
kitüntetett részén, a sejtlumen felé benövések, centripetális sejtfalvastagodások jönnek létre. Ennek
következtében a plazmalemma felülete jelentősen megnő. Közvetlenül a prokambiumból
differenciálódnak, vagy parenchimasejtekből utólagos differenciálódással. A transzfer sejtek
68
egymással szimplazmatikus kapcsolatban állnak. Szekrécióban és tápanyagtranszportban vesznek

részt, mohákban és a hajtásos növényekben alakulhatnak ki a szállítóelemekhez kapcsolódva (72.
oldal). Gyakoriak nektáriumokban és egyéb mirigyekben.
3.6.9. Kiválasztó alapszövetek
A növények kiválasztó, szekréciós működésének jelentős része sejten belüli. A különböző

anyagcseretermékek a sejtfalba, illetve a vakuólumba halmozódnak fel: ez az intracelluláris
kiválasztás. Szekréció ugyanakkor szöveti szinten is jelentős: a növényi test meghatározott helyein
sejtcsoportok vagy bonyolultabb struktúrák együttesen végzik az anyagcsere mellék- vagy
végtermékeinek kiválasztását a sejtek közötti térbe. Ezt extracelluláris kiválasztásnak nevezzük, a
folyamatban részt vevő sejtek pedig a kiválasztószövetet alkotják. A kiválasztósejteket vékony
sejtfal, nagy sejtmag és sűrű citoplazma jellemzi, továbbá gazdagok mitokondriumokban,
diktioszómákban és riboszómákban, endoplazmatikus retikulum hálózatuk kiterjedt. Az
extracelluláris szekréció terméke megjelenhet a növényi test felszínén (exogén szekréció), ekkor a
szekréciós berendezések az epidermiszhez kapcsolódnak. Ha a kiválasztott anyag (szekrétum) a
test belsejében, az intercelluláris üregekben, járatokban halmozódik fel, endogén szekrécióról
beszélünk.
3.6.10. Exogén szekréció
A növényi test felszínére történő kiválasztás különböző célokat szolgálhat: védekezés, só- és
vízháztartás szabályozása, megporzó rovarok csalogatása stb. A szekréciót végző legegyszerűbb,
egy- vagy néhány sejtes struktúrákról, az epidermisz mirigyszőreiről már volt szó (52. oldal). A
bonyolultabb kiválasztóberendezések felépítésében az epidermiszen kívül más szövetek (leginkább
szállítószövet) is részt vesznek.
3.6.11. Víznyílások (hidatódák)
Magas páratartalomban, bő vízellátottságban élő növények levelein található képződmények,

amelyek vízcseppeket juttatnak a felszínre. A folyamatot guttációnak nevezzük. A hidatódák
nyílását (II.31. ábra A) nem működő sztómazárósejtek határolják. A nyílást vékony falú, sűrű
citoplazmájú, de kloroplasztisz nélküli parenchimatikus sejtek (epitémasejtek: II.31. ábra B) kötik
össze a tracheidákkal (69. oldal). A passzív működésű víznyílásoknál a gyökérnyomás hatására a
szállítóelemekből kilépő víz (és oldott anyagok) az epitéma intercellulárisain keresztül jut el a
hidatódanyílásba és onnan a levél felszínére. Léteznek aktív működésű hidatódák is, melyek
többsejtű mirigyeknek tekinthetők.
II.31. ábra - Hidatóda Ribes viburnifolium levelén: A) felületi rajz, B) hosszmetszet. vny –
víznyílás, zs – zárósejtek, ep – epidermiszsejtek, ept – epitéma, trd – tracheida, ic –
intercelluláris (Stern nyomán)
69
3.6.12. Sómirigyek
Sótűrő növényeken a sófelesleg eltávolítására kialakult, a hidatódákhoz hasonlító struktúrák

(II.32. ábra A). Az egyszerűbb sókiválasztó hólyagszőrök vakuolizált, bazális gyűjtősejtből és
szintén nagy vakuolómmal rendelkező kiválasztó feji sejtből állnak (II. 32. ábra B).
II.32. ábra - Sómirigyek: A) sóvirág (Limonium latifolium) sómirigye, B) laboda (Atriplex

halinus) sókiválasztó hólyagszőre. kk – kutikula, ny – nyílások, szs – szekréciós sejtek, gys –
gyűjtősejt, fs – fejisejt, nys – nyakisejt, v – vakuólum,ER – endoplazmatikus retikulum (A:
Schnepf, B: Fahn és Gyurján nyomán)
II.33. ábra - Florális és extraflorális nektáriumok: A) nektáriumok a babérfa (Laurus

nobilis) porzószálán, B) sóskaborbolya (Berberis vulgaris) virága és egy kinagyított
sztaminódium nektáriumokkal,C) extraflorális nektáriumok gyepűbükköny (Vicia sepium)
pálhalevelének keresztmetszetén egy kinagyított részlettel, D) hegyi juhar (Acer
pseudoplatanus) diszkusza. nk – nektárium, psz – porzószál, pt – portok, sztn –
sztaminódium, dk – diszkusz(A: Fahn, B: Sárkány–Szalai, C: Haraszty, D: Soó nyomán)
70
II.34. ábra - Ozmofórák: A) fehér nárcisz (Narcissus poëticus) és B) gyertyavirág

(Ceropegia stapeliiformis) virágában. of – ozmofóra (A: Kerner, B: Troll nyomán)
3.6.13. Mézmirigyek (nektáriumok)
Cukor- és aminosav-tartalmú váladékot (nektárt) kiválasztó képletek a virágban (florális

nektáriumok) vagy virágon kívül (extraflorális nektáriumok). A florális nektáriumok
megjelenhetnek a vacokon (Reseda, Prunus, akác – Robinia), a takaróleveleken (Hibiscus, boglárka
– Ranunculus), a porzószálon (kikerics – Colchicum, babérfa – Laurus: II.33. ábra A), meddővé
vált porzókon (sztaminódium, II.33. ábra B), a magházon (liliomfélék – Liliaceae) vagy a bibeszál
71
tövében (ernyősök – Apiaceae, fészkesek – Asteraceae). Extraflorálisnektáriumok kialakulhatnak

levéllemezen (szilva – Prunus), levélnyélen (golgotavirág – Passiflora), murvaleveleken,
pálhaleveleken (gyepűbükköny – Vicia sepium: II.33. ábra C).
A nektáriumokat az epidermiszen kívül parenchimatikus és szállítószöveti (leginkább floém: 72.

oldal) elemek alkothatják. A szekrétumot vagy az epidermisz mirigyei termelik, vagy a háncs
szállítja. Morfológiailag igen változatosak: lehetnek gyűrű vagy tányér alakúak (diszkusz: II.33.
ábra D), lebenyesek stb.
3.6.14. Ozmofórák
Rovarcsalogató aminokat, illóolajokat kiválasztó több sejtrétegű szekréciós szövet (II.34. ábra).
A virágillat az ozmofórák működésének eredménye.
3.6.15. Endogén szekréció
A kiválasztást végezhetik sejtek (szekréciós idioblasztok) vagy sejtcsoportok. A váladék az

intercellulárisban, skizogén vagy lizigén üregekben vagy hosszabb-rövidebb járatokban halmozódik
fel. A szekrétumok lehetnek illó- vagy egyéb olajok (rutafélék – Rutaceae, ernyősök – Apiaceae),
balzsamok, gyanta (fenyők), mézga (szilvafélék – Prunoideae), mucin (hársfélék – Tilioideae),
latex (kutyatejfélék – Euphorbiaceae, kenderfélék – Cannabaceae) stb.
II.35. ábra - Citrusfélék lizigén illóolajtartó üregének kialakulása. ep – epidermisz, os –

feloldódó sejtek, lgü – lizigén üreg (Martinet nyomán)
3.6.16. Szekréciós üregek
Skizogén üregek alakulnak ki például az orbáncfű (Hypericum) vagy az Eucalyptus levelében,

lizigén üregek a citrusfélék termésfalában (II.35. ábra). A hasadás és oldódás együtt is kialakíthat
sejt közötti tereket, skizo-lizigén intercellulárisokat (például a szegfűszeg – Syzygium virágában).
72
II.36. ábra - Gyantajárat erdeifenyő (Pinus silvestris) ágában (keresztmetszet).gyj –

gyantajárat, eps – epitél sejtek, trd – tracheidák (Sárkány–Szalai nyomán)
3.6.17. Szekréciós járatok
Összetett, gyakran elágazó, skizogén, lizigén vagy skizolizigén sejt közötti járatok, melyek belső
felszínét szekréciós epitél sejtek bélelik. A növényi test legkülönbözőbb helyein, a
parenchimaszövetben alakulhatnak ki.
Gyantajáratok (II.36. ábra). Nyitvatermőkben általános, de zárvatermőkben is megtalálhatók.

A szekrétum gyantasavakból, terpenoidokból áll (utóbbiak illóolajok is lehetnek, ezért a gyanta
valójában balzsam). A testfelszínen megszilárdulva sebeket zár el, véd az állatok ellen.
Megkülönböztetünk axilis és radiális gyantajáratokat (lásd II.77. ábra), ezek egymással
kapcsolatban állnak. A fiatal, elsődleges testben a csúcsmerisztémából kialakuló vertikális
gyantajáratokat találunk. A másodlagos faszövetben futó vertikális gyantajáratok a kambium
fuziforminiciálisainak származéksejtjeiből jönnek létre. A radiális gyantajáratok a másodlagos fa-
és háncsszövet bélsugaraiban futnak.
Mézgajáratok (II.37. ábra). Zárvatermő fák (pl. szilvafélék – Prunoideae) skizogén vagy
lizigén járatai, amelyek főként poliszacharidokból álló, vízben duzzadó, ragacsos váladékot
tartalmaznak. A mézga levegőn többé-kevésbé megszilárdul, így a felszínen sebeket zár el.
Tejcsövek, tejedények (laticiferek) (II.38. ábra). Tejszerű emulziót vagy szuszpenziót (latexet)
tartalmazó sejtek és a belőlük kialakuló járatok. Zömében a kétszikűekben alakulnak ki, de
megtalálhatók néhány egyszikűben, sőt páfrányban is (Regnellidium, mételyfűfélék –
Marsileaceae). A latex vizes oldatban diszpergált részecskéi főleg politerpének (kaucsuk:
kutyatejfélék – Euphorbiaceae, laktucin: saláta – Lactuca), de lehetnek alkaloidok (mák – Papaver
somniferum), keményítő (kutyatej – Euphorbia), olajok, aminosavak, tanninok (banán – Musa) is. A
latex lehet fehér (kutyatej, selyemkóró – Asclepias), sárgás-narancsos színű (vérehulló fecskefű –
Chelidonium) vagy színtelen (eperfa – Morus). A latex citoplazma eredetű, az ontogenezis során
vakuolizálódó sejtek vakuólumkomplexeiben halmozódik fel. A felhalmozás történhet egy-egy
megnyúlt, parenchimatikus sejtben (tagolatlan laticifer), amely lehet el nem ágazó (meténg –
Vinca, csalán – Urtica, kender – Cannabis) vagy elágazó (Euphorbia, Asclepias, Ficus, leander –
Nerium). Sejtek sorozatából tejcsövek alakulnak ki (tagolt laticifer), ezek szintén lehetnek el nem
ágazóak (Musa, hagyma – Allium, szulák – Convolvulus) vagy elágazóak (Lactuca, Papaver,
73
Hevea, gyermekláncfű – Taraxacum). Az érintkező sejtfalak különböző mértékben perforáltak. Ha a

harántfalak teljesen feloldódnak, tejedények alakulnak ki.
II.37. ábra - Mézgafelhalmozódás cseresznyefa (Cerasus) ágán (keresztmetszet).mgtr –

mézgával telt trachea, mgü – mézgatartó üreg,mgj – mézgajárat (Tschirch és Papp nyomán)
II.38. ábra - Laticiferek: A) farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias) rizómájában, B)

spanyol pozdor (Scorzonera hispanica) gyökerében (hosszmetszeti rajzok).tcs – tejcsövek,
kem – keményítőszemek, pch – parenchimasejtek(A: Sárkány–Szalai, B: Haraszty nyomán)
74
Laticiferek a növények különböző szerveiben, szövetében fordulhatnak elő: szárban (kéregben,

sztélében), levélmezofillumban, termésfalakban. A különböző latexeknek nagy gazdasági
jelentősége lehet: a kaucsukfa (Hevea brasiliensis) kérgének (és levelének) tejedényei termelik a
gumi természetes alapanyagát, a kaucsukot. A mák toktermésének falában található, alkaloidokban
gazdag tejnedvből állítják elő a morfint és számos gyógyszert.
3.7. Mechanikai alapszövetek
A szervek erős mechanikai igénybevételének ellensúlyozására – amelyekhez a sejtek turgorából

fakadó tartás kevés – a növényi test meghatározott helyein megvastagodott sejtfallal rendelkező
mechanikai alapszövetek differenciálódnak. Fiatal parenchimatikus sejtekből a sejtfalak másodlagos
vastagodásával alakulnak ki. A sejtfalvastagodás történhet helyenként (kollenchima) vagy a sejtfal
teljes felületére kiterjedően (szklerenchima). (Kollenchimaszerű mechanikai szilárdítóelemek egyes
mohák száracskájában [kaulídiumában: 362. oldal] is kialakulhatnak.)
3.7.1. Kollenchima
Fiatal, még növekvő szárak, levelek, virágrészek, léggyökerek szilárdító szövete.

Tengelyszervekben a bőrszövet alatti kötegekben vagy összefüggő hengerpalástként fordul elő. A
sejteket nagy sejtmag és központi vakuólum, a citoplazmában fiatalon sok plasztisz jellemzi. A
sejtek növekedésre, irreverzibilis megnyúlásra képesek, ezért a kollenchima plasztikus, flexibilis
szövet. Dedifferenciálódásra is képes, másodlagos merisztémává (pl. fellogénné) alakulhat. A
sejtfalban cellulózban és pektinben gazdagabb rétegek váltakoznak. Utóbbinak köszönhetően nagy
a víztartalma (60% körüli), ezért mikroszkópban a sejtfalak fehéres tompa fénnyel csillognak (innen
a neve: colla = enyv). A kollenchimaszövet idősebb szervekben szklerenchimává is alakulhat.
Típusait a kitüntetett helyeken másodlagosan vastagodó sejtfalak alapján különböztetjük meg:
• Sarkos kollenchima (II.39. ábra A). Keresztmetszeti képen az izodiametrikusnak tűnő

sejtek falai a sarkokban vastagodottak. Hosszmetszeten a másodlagos sejtfal sávokat formál.
Megfigyelhető az ajakosok (Lamiaceae) vagy néhány burgonyaféle (Solanaceae) szárában, a
szőlő – Vitis, a tök – Cucurbita és a Begonia levélnyelében.
• Lemezes kollenchima (II.39. ábra B). Keresztmetszetben és hosszmetszetben a felülettel

párhuzamos (külső és belső tangenciális) sejtfalak vastagodása figyelhető meg, míg a radiális
falak vékonyak (feketebodza – Sambucus nigra, varjútövis – Rhamnus cathartica szárában).
• Hézagos kollenchima (II.39. ábra C). A sejtek intercellulárisok felé néző falai
vastagodottak. Gyakran az előbbi típusokkal keverhető, de jellemzően a fészkesek (Asteraceae)
és a mályvafélék (Malvaceae) szárában megtalálható.
• Gyűrűs kollenchima (II.39. ábra D). A szövet sejtjeinek valamennyi hossztengellyel

párhuzamos fala megvastagszik, ezért keresztmetszetben a szklerenchimához hasonló, egyenletes
vastagodást figyelhetünk meg. A szklerenchimától azonban megkülönbözteti, hogy a
hossztengelyre többé-kevésbé merőleges, vékony, primer sejtfalaknak köszönhetően a sejtjek élők
(leander – Nerium oleander).
II.39. ábra - Kollenchimatípusok: A) sarkos kollenchima Begonia levélnyeléből, B) lemezes

kollenchima iszalag (Clematis) fiatal szárából, C) hézagos kollenchima acsalapu (Petasites)
levélnyeléből, D) gyűrűs kollenchima leander (Nerium oleander) leveléből (keresztmetszeti
rajzok).msf – másodlagosan vastagodott sejtfalak (A, D: Fahn, B: Sárkány–Szalai, C: Müller
nyomán)
75
3.7.2. Szklerenchima
A teljes sejtfalfelület másodlagos vastagodásával kialakuló mechanikai alapszövet (II.40. ábra).

Kifejlett állapotban a sejtek elhaltak (néhány kivételt lásd később), citoplazmát nem tartalmaznak.
A sejtfal gyakran lignifikálódott, résszerű gödörkék lehetnek rajta. A vastagodás után már
növekedésre, megnyúlásra nem képesek. Egyszikűek többségének szárában, levelében (ahol a
kollenchima hiányzik) egyedüli szilárdítószövet. Alak szerint alapvetően kétféle sejttípus
különíthető el: a megnyúlt rostok és a rövid, sokszor izodiametrikus szklereidák.
3.7.3. Szklerenchimarostok
Megnyúlt, vastag falú, szűk lúmenű sejtek. A kambiumból, prokambiumból, protodermából és

az alapmerisztémából egyaránt differenciálódhatnak. A másodlagos vastagodást megelőzően
nagymértékű megnyúláson mehetnek át, csúcsaikkal a szomszédos sejtek közé is nőhetnek
(intrúzió). Közöttük találhatók a leghosszabb (5-8 cm-es, de a hócsalán – Boehmeria nivea
esetében akár félméteres) növényi sejtek. Általában hegyes végűek, néha elágazók, megjelenhetnek
kötegekben vagy magányos idioblasztként (II.40. ábra A). A növényi test minden pontján
előfordulhatnak, topológiailag két típusuk a faszövetben található fa- vagy xiláris rostok és a
faszöveten kívüli (pl. háncsszövetben vagy a parenchimában található) extraxiláris rostok (II.40.
ábra B).
• A xiláris rostok – együtt a további xilémelemekkel – általánosan a kambiumból, ritkábban a

prokambiumból képződnek. Nagy lignintartalmú sejtfalaikkal a faszövetet szilárdítják. Gödörkéik
lapítottak, nyílásuk hasítékszerű, a gödörkecsatorna hosszú. Egyszerű gödörkék találhatók a
tracheidáknál (69. oldal) hosszabb, nagyon vastag falú libriform rostokon. A xiláris rostok másik
típusát, a rosttracheidák alkotják, melyek fala közepesen vastag, udvaros gödörkés. A
rosttracheidák hossza a tracheidák és a libriform rostok között van.
II.40. ábra - Szklerenchimarostok: A) rostköteg keresztmetszeti és egy kiemelt rost

hosszmetszeti képe, B) xiláris és extraxiláris rostok kollaterális nyílt edénynyalábban, Ricinus
76
hipokotiljának keresztmetszetén. msf – másodlagosan vastagodott sejtfal, fk – faszcikuláris

kambium, ifk – interfaszcikuláris kambium,mex – metaxilém, prx – protoxilém, fl – floém, xir
– xiláris rost, exir – extraxiláris rost a floémben,keh – keményítős hüvely, pch – parenchima
(A: Sárkány–Haraszty, B: Palladin nyomán)
II.41. ábra - Extraxiláris rostok búza (Triticum) szárában (keresztmetszet). szch –

szklerenchima, klch – klorenchima, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, pch – parenchima,
bü – bélüreg (Fotó: Engloner Attila)
77
Extraxiláris rostok a növényi test különböző pontjain találhatók. Az alapmerisztéma

származékai az egyszikű szárak kérgében összefüggő (legtöbbször szubepidermális) hengerpalástot
alkotó extraxiláris rostok, a nyalábokhoz kapcsolódó kötegek és nyalábhüvelyek (lásd kollaterális
zárt edénynyalábok: 75–76. oldal). Gabonaszárak különlegesen nagy hajlékonyságát az epidermisz
alatti (keresztmetszetben a vasúti sínek I-profiljára emlékeztető) szklerenchimakötegek biztosítják
(II.41. ábra). Kúszó szárú kétszikűekben (pl. farkasalma – Aristolochia, tök – Cucurbita) a sztélét
(86. oldal) öleli körül az extraxiláris rostok palástja. A különböző ferde irányú húzási
igénybevételnek kitett gyökerekben, víz alatti szárakban a szklerenchima centrális helyzetű, a
sztélében található. Extraxiláris rostok találhatók a háncsszövetben is (II.40. ábra B, II.52. ábra), de
a ligninberakódás a sejtfalakba itt ritka.
Egyes libriform rostok, rosttracheidák és extraxiláris rostok a megnyúlás és sejtfalvastagodás

után is tartalmazhatnak plazmát, így a szilárdításon kívül például keményítőt, olajokat, kristályokat
raktározhatnak.
3.7.4. Szklereidák
Egyesével vagy csoportosan megjelenő, izodiametrikus vagy más jellegzetes, nem rostszerű
szklerenchimaelemek. Leggyakrabban parenchimából differenciálódnak. A sejtfal másodlagos
vastagodása előtt a sejtek intenzíven megnyúlhatnak, ekkor a parenchima intercellulárisaiba
nyomulnak (a végső sejtformát ez a folyamat szabja meg). A sejtfalban csatornák, gödörkék
alakulhatnak ki. A növényi test legkülönbözőbb helyein, főként a parenchimaszövetben fordulnak
elő, csoportosításuk alakjuk szerint történhet (II.42. ábra):
78
• Brachiszklereidák (kősejtek): rövid, nagyjából izodiametrikus sejtek a háncsban, a primer

kortexben, gyümölcsök (birs – Cydonia, körte – Pyrus) húsában, csonthéjas termések
exokarpiumában.
• Makroszklereidák: megnyúlt, bot vagy pálca alakú sejtek maghéjban (pl. hüvelyesek –
Fabaceae) vagy termésfalban.
• Oszteoszklereidák: oszlopszerű, végeiken elkeskenyedő vagy kiszélesedő (orsó vagy csont

alakú), esetleg elágazó sejtek. Mag- és terméshéjakban, levelekben (pl. teacserje – Thea sinensis)
fordulnak elő.
• Aszteroszklereidák: elágazó (csillag alakú) sejtek levélnyélben, levéllemezben (pl.

tündérrózsa – Nymphaea).
• Trichoszklereidák: megnyúlt, igen vékony, esetenként el is ágazó sejtek levelekben (pl.

olajfa – Olea) vagy léggyökerekben.
A szklereidák örökzöld fák leveleiben évekig megőrizhetik citoplazmájukat. Almafélék (birs,

körte) termésében is találunk hosszú ideig plazmával rendelkező szklereidákat.
• II.42. ábra - Szklereidák. 1: brachiszklereida; 2: makroszklereida; 3: oszteoszklereida,

4: aszteroszklereidák; 5: trichoszklereidák
3.8. 3.3. A szállítószövet-rendszer
A szállítószövet-rendszer kettős funkciót lát el: faszövete (xilém) vizet és oldott sókat szállít (az
áramlás fő iránya a gyökerek felszívási zónájától a levelekig tart), míg háncsszövete (floém)
tápanyagokat, asszimilátumokat juttat a növény valamennyi élő sejtjéhez (a szállítás iránya
leegyszerűsítve a xilémével ellentétes). Mindkét szövet összetett szövet, szállítóelemeken kívül
parenchimát és szklerenchimát is tartalmaznak (II.3. táblázat). A sejtek leginkább
prozenchimatikusak (a szállítás irányában megnyúltak), rendszerint ferde falakkal végződnek. A
xilémelemek többsége kifejlett állapotukban plazma nélküli, lignifikálódott, vastag, ellenálló
sejtfalvázak. A floém többségében élő elemekből áll, a sejtfalak általában kevéssé vastagodottak,
lignint ritkán tartalmaznak.
A valódi szövetekkel rendelkező hajtásos növényeket (Cormophyta) differenciált szállítószövet-

rendszerük miatt edényes növényeknek (Tracheophyta) is nevezzük. Anyagszállításra szerveződött
xilém- és floémszerű elemek már egyes mohákban is lehetnek, de ezek nem alkotnak valódi
szállítószövetet: a sejtfal nem lignifikálódik, hiányzik a vízszállító elemek spirális és gyűrűs
vastagodása (lásd alább).
79
II.3. táblázat - A xilémet és floémet alkotó sejtes elemek a különböző rendszertani

csoportokban. (H: harasztok, NY: nyitvatermők, Z: zárvatermők)
Sejtes elemek
FASZÖVET tracheidák tracheák faparenchim xiláris

(xilém) a rostok
elsődleges:
protoxilém H, NY, Z +
metaxilém H, NY, Z főleg Z főleg Z
másodlagos:
axiális elemek NY, Z főleg Z főleg Z főleg Z
radiális NY – NY, Z –
bélsugarak
Háncsszövet rostasejtek rostacsö albuminse kísérősejt háncsparenc háncsros

(floém) vek jtek ek hima tok
elsődleges:
protofloém +
metafloém H, NY Z H, NY Z NY (kiv.
Pinus),
Z
másodlagos:
axiális elemek főleg NY Z NY Z főleg Z főleg Z
radiális – – – – NY, Z –
bélsugarak
3.8.1. Faszövet (xilém)
A többi differenciálódott szövethez hasonlóan a faszöveten belül is megkülönböztetjük a fiatal,

elsődleges növényi testben található elsődleges vagy primer xilémet és a másodlagosan vastagodó
szervekben kialakuló másodlagos vagy szekunder xilémet.
A primer xilém a prokambiumból alakul ki. A legelső, centripetális származéksejtek alkotják a

protoxilémet, amely csak rövid ideig vesz részt a szállításban, elemei elszakadnak vagy
összenyomódnak, szerepét átveszi a ráépülő metaxilém (II.40. ábra B). Utóbbi differenciációja
gyűrűs vagy spirális vastagodású elemekből történik: a gyűrűk és spirálmenetek közé másodlagosan
faanyagok rakódnak be. A protoxilém szárakban centrális, gyökerekben periferiális helyzetű, sejtjei
általában keskenyebbek a metaxilém elemeinél. Arányában a protoxilém több, a metaxilém
80
kevesebb parenchimát tartalmaz. A kettő között azonban legtöbbször nehéz éles határt vonni.
Egyszikűekben és másodlagosan nem vastagodó, lágy szárú kétszikűekben az elsődleges faszövet a
kizárólagos vízszállító.
A szekunder xilém a másodlagos vastagodásra képes nyitvatermőkben és kétszikűekben a

kambiumból differenciálódik. A kambium fuziforminiciálisai az axiálisan szállító faszövetet,
bélsugár-iniciálisai a radiális bélsugarakat hozzák létre.
3.8.2. A xilém sejtes elemei
3.8.3. Tracheidák
Megnyúlt, ferde falakkal végződő, keresztmetszetben szögletes, éretten plazmát nem tartalmazó
vízszállító sejtek (II.43. ábra). Filogenetikailag a legősibb, harasztokban és a nyitvatermők
többségében (néhány kivételtől eltekintve, lásd később) ma is kizárólagos vízszállító elemek.
Sejtfaluk az evolúció során először gyűrűsen, később spirálisan, majd létrásan, hálózatosan, végül
gödörkésen, udvaros gödörkésen vastagodott. (Ez egyben ontogenetikai sorrend is.) Az egymás
fölött elhelyezkedő tracheidák harántfalain leginkább udvaros gödörkék találhatók.
II.43. ábra - Különböző sejtfal-vastagodású tracheidák: 1: gyűrűs, 2: spirális, 3: létrás, 4:

hálózatos, 5: gödörkés 6: udvaros gödörkés sejtfalvastagodás. msf – másodlagosan
vastagodott sejtfal,ug – udvaros gödörke (Papp nyomán)
81
A legősibb ismert tracheidák (a névadó, már kihalt Sennicaulis hippocrepiformis és Gosslingia

breconensis ősharasztfajok kezdőbetűje alapján) S és G típusú vastagodást mutattak (II.44. ábra).
II.44. ábra - Kihalt ősharasztok S és G típusú tracheidái: A) Sennicaulis hippocrepiformis

S típusú és B) Gosslingia breconensis G típusú tracheidájának hosszmetszete egy-egy
kinagyított részlettel (Kenrick–Crane nyomán)
82
3.8.4. Tracheák
Vízszállító csövek, melyek egymás fölött elhelyezkedő, prokambium vagy kambium

származéksejtekből differenciálódó tracheatagokból (II.45. ábra) épülnek fel. Kifejlett állapotban
plazmát nem tartalmaznak, faluk lignifikált, másodlagosan vastagodott (II.46. ábra). A tracheatagok
a tracheidáknál rendszerint rövidebbek, szélesebbek (egyes liánfajokban átmérőjük meghaladhatja
az 1 mm-t), harántfalaik, ha vannak, ferdék, de lehetnek merőlegesek is. A harántfalak enzimek
hatására megnyílnak, perforálódnak (elnevezésük ezért perforációs lemez), sőt teljesen fel is
oldódhatnak. Bizonyos távolságokban azonban maradnak harántfalak, és tagolják a vízszállító
csöveket, amelyek hossza így néhány centimétertől több méter is lehet. Nedves élőhelyek
növényeiben hosszabbak és keskenyebbek a tracheák, mint a száraz helyeken élőkben. A
párhuzamos tracheák között a xilémnedv a változatos vastagodású oldalfalak primer sejtfalfelületein
át közlekedik.
II.45. ábra - Különböző tracheatagok. pel – perforációs lemez (Bailey nyomán)
83
II.46. ábra - Tracheatagok vastagodásai. 1: gyűrűs, 2: spirális, 3: létrás, 4: hálózatos, 5:

gödörkés vastagodás. pch – parenchimasejtek (Rost és munkatársai nyomán)
84
Tracheák jellemzően a zárvatermőkben fordulnak elő (kivételt például a tündérrózsafélék –

Nymphaeaceae képeznek, melyeknek nincsenek tracheái), de egyes harasztokban (Selaginella,
Pteridium, Marsilea) és nyitvatermőkben (a Gnetophyta törzs Welwitschia, Gnetum és Ephedra
fajaiban) is megtalálhatók (II.47. ábra).
II.47. ábra - Csikófark (Ephedra) tracheavégződés. pel – perforációs lemez (Fahn nyomán)
85
II.48. ábra - Tilliszképződés (A) hossz- és (B) keresztmetszeti képe. pch –

parenchimasejtek, tr – trachea, till – tilliszek (Hallmann–Robinson nyomán)
3.8.5. Faparenchima
86
A xilém egyedüli élő sejtjei. A vízszállító elemeknél rövidebbek, megnyúlt vagy tégla alakúak
(II.46. ábra), faluk gödörkésen vastagodott. Faparenchima a primer és szekunder xilémben egyaránt
megtalálható.
A másodlagos faszövetben két típusát különböztetjük meg:
Kétszikűekben a kambium fuziforminiciálisaiból axiális parenchima képződik (III.78. ábra),

amely nyitvatermőkben (néhány taxont leszámítva: II.77. ábra) általában hiányzik. Az axiális
parenchima főként a víz tárolásában és a tilliszképzésben játszik szerepet. Kórokozók hatására vagy
a vízoszlop tracheán belüli megszakadását követően a parenchimasejtek a gödörkéken keresztül
belenőnek a szomszédos edény lumenébe, és tilliszeket képezve eltömik azt (II.48. ábra). A
vízoszlop tág tracheákban könnyebben megszakad, ezért a tilliszképződés is ezekben a gyakoribb.
A gázzal telítődés, majd az azt követő tilliszesedés a fák gesztesedési folyamatának része (95.
oldal).
A bélsugár-iniciálisokból radiális irányba rendeződő bélsugár-parenchima differenciálódik,

nyitvatermőkben és kétszikűekben egyaránt (II.77–78. ábrák). A bélsugarak parenchimasejtjei
keményítőt és kristályokat halmoznak fel, valamint a sugárirányú anyagszállításban vesznek részt: a
háncsszövetbe vizet és abban oldott sókat, a háncsból asszimilátumokat a faszövet élő elemeibe. Az
axiális és a bélsugár-parenchimasejtek egységes rendszert alkotnak, egymással összeköttetésben
vannak.
A xilémben előforduló speciális parenchimasejtek a transzfer sejtek. Már a protoxilémben

megfigyelhetők, differenciálódásuk röviddel követi a tracheák kialakulását. Sejtfalbetüremkedések
jellemzik a xilémelemekkel határos felületeken.
3.8.6. Xiláris rostok
Zárvatermőkben és egyes nyitvatermőkben a faszövetet támasztó, elhalt, prozenchimatikus

elemek (jellemzésükkel a Mechanikai alapszövetek c. fejezetben foglalkoztunk). Lehetnek
harántfalakkal tagoltak (rekeszesek) vagy harántfal nélküliek. Egyes típusaiknak hosszabb ideig
(akár 10-12 évig) megmaradhat a plazmájuk.
3.8.7. Háncsszövet (floém)
A háncsszöveten belül is megkülönböztetünk elsődleges és másodlagos szövetet. A primer

floém a prokambium periferiális utódsejtjeiből differenciálódik. Az először kialakuló protofloém
csak rövid ideig működőképes, keskeny, megnyúlt elemei hamar összenyomódnak vagy
elszakadnak. A szállítónyalábokon mint nyalábsapka maradnak meg, esetleg teljesen feloldódnak.
Működését a centripetálisan képződő, ezért a protofloémhez képest centrálisan elhelyezkedő
metafloém veszi át.
A szekunder floém a másodlagos vastagodásra képes nyitvatermőkben és kétszikűekben a

kambiumból differenciálódik.
3.8.8. A floém sejtes elemei
3.8.9. Rostasejtek
Prozenchimatikus, keresztmetszetben szögletes, ferde falakkal végződő sejtek (II.49. ábra) a

harasztokban és nyitvatermőkben, valamint egyes zárvatermő taxonokban (pl. rózsafélék családja –
Rosaceae). A tracheidáktól eltérően éretten is tartalmaznak plazmát. A vakuolizálódó sejtekben a
87
tonoplaszt felszakad, a vakuólum és a citoplazma anyaga kevert plazmává, nyálkaszerű

floémnedvvé olvad össze. A sejtmag is felszívódik, bár degradált formában esetleg felfedezhető a
sejtben. A rostasejtek oldalés harántfalain gödörkés vastagodás jellemző. A gödörkecsoportok
rostamezőket képeznek. A rostasejtek közötti anyagáramlást a gödörkéken áthaladó
plazmodezmoszok teszik lehetővé.
II.49. ábra - Rostasejt és rostacsőtag rostamezőkkel. ros – rostasejt, rocs – rostacsőtag,

rom – rostamező, rol – rostalemez, ks – kísérősejt, sm – sejtmag (Gyurján nyomán)
88
89
3.8.10. Rostacsövek
Asszimilátumokat szállító csövek a zárvatermőkben. Egymás fölötti parenchimatikus sejtekből

származtatott rostacsőtagokból állnak (II.49. ábra), amelyek éretten szintén sejtmag és vakuólum
nélküli mixoplazmát tartalmaznak. A gödörkék itt is rostamezőket alkotnak, az oldalfalakon a
pórusok azonban tágabbak, a plazmodezmoszok vastagabbak, gyakran a kísérősejtek felé több ágra
bomlanak. A rostacsőtagok közötti harántfalak a rostalemezek, melyeken egy vagy több rostamező
alakul ki (II.49–50. ábrák). Előbbit egyszerű, utóbbit összetett rostamezőnek nevezzük. A
rostalemezek kezdetben gödörke nélküli, elsődleges sejtfalának mindkét oldalára foltokban kallóz
rakódik, ezeken a helyeken a sejtfal felszívódásával alakulnak ki a pórusok. A pórusok
(perforációk) falát kallóz béleli. A benne futó plazmakötegekben floémspecifikus fehérje, P-protein
filamentumok találhatók, melyek kontraktilis képességükkel valószínűleg az asszimilátumok
szállítását segítik. A rostaelemek működésének befejezésekor (vagy sérüléskor) a rostalemez
pórusait kallóz tömíti el és zárja le az adott rostacsőtagot (II.50. ábra C–F). A rostacsövek általában
egy évig működnek, de ismertek több évig, sőt a növény egész élete során működőképes
rostacsövek is (pálmák).
3.8.11. Albuminsejtek
Harasztokban és nyitvatermőkben a rostasejtek mellett nagy fehérjetartalmú, ún. albuminsejtek

helyezkednek el (II.51. ábra). Háncsparenchima eredetűek, a rostasejtekkel plazmodezmoszokon
keresztül fiziológiai kapcsolatban vannak. Ha elhal a rostasejt, az albuminsejtek is
dezorganizálódnak. Szerepük a rostasejtek koncentrációjának befolyásolásán keresztül a
tápanyagszállítás elősegítésében lehet.
3.8.12. Kísérősejtek
Zárvatermőkben a rostacsőtagokhoz illeszkedő, azokkal fiziológiai és származási kapcsolatban

álló sejtek (II.49. ábra). A fuziforminiciálisok inekvális osztódásának eredményeként keletkezik
közös anyasejtjük, amelyek kettéosztódását követően a nagyobb származéksejtből a rostacsőtag, a
kisebbik utódsejtből a kísérősejt differenciálódik (II.11. ábra). A kísérősejt tovább osztódhat, ezért
egy rostacsőtaghoz több kísérősejt is csatlakozhat. A keresztmetszetben szögletes kísérősejtek
általában rövidebbek a rostacsőtagoknál, kettejük között plazmodezmoszok futnak. A
plazmodezmoszok a kísérősejt irányában el is ágazhatnak.
II.50. ábra - Összetett rostalemez (A) felülnézetben és (B) hosszmetszetben, (C–F) a

rostalemez kialakulása és eltömődése. rol – rostalemez, rom – rostamező, rocs – rostacsőtag,
köl – középlemez, esf – elsődleges sejtfal,pld – plazmodezmosz, kall – kallóz, p – pórus (A–B:
Esau, C–F: Fahn nyomán)
90
II.51. ábra - Albuminsejtek Pinus háncsszövetében. trd – tracheida, ug – udvaros gödörke,

albs – albuminsejtek, ros – rostasejt (Fotó: Clayton)
91
II.52. ábra - Háncsparenchima és háncsrost keresztmetszeti képe Thuja háncstestében.

hpch – axiálisan futó háncsparenchima, bspch – radiálisan futó bélsugár-parenchima, hr –
háncsrost (extraxiláris rost), ros – rostasejt (Sárkány–Szalai nyomán)
92
Szemben a rostacsőtagokkal, a kísérősejtek érett állapotban is őrzik sejtmagjukat, és sűrű

citoplazmájuk mitokondriumokban, riboszómákban gazdag. Szerepük a szénhidrátkoncentráció-
gradiens létrehozásában van. Utólagos, a teljes sejtfalfelületen megfigyelhető betüremkedésekkel
transzfer sejtekké alakulhatnak át.
3.8.13. Háncsparenchima
Élő, plazmadús sejtek vékony, gödörkézett sejtfallal. Inaktív floémben a sejtfaluk lignifikálódhat
és támasztó feladatot lát el. A háncsparenchima az elsődleges háncsszövetben prokambium eredetű
és axiálisan rendeződik. A szekunder floémben a kambiumból differenciálódó, axiálisan és a
bélsugarakban radiálisan futó sejtekből áll (II.52. ábra). Feladatuk a raktározás (keményítőt,
gyantát, mézgát, alkaloidokat, kristályokat), és osztódva a másodlagosan vastagodó floém dilatációs
részeinek kitöltése. Utóbbi miatt a háncs periferiális részében a bélsugarak jelentősen
kiszélesedhetnek. Transzfer sejtek a háncsparenchimából is differenciálódhatnak.
3.8.14. Háncsrostok
A prokambiumból, kambiumból vagy parenchimasejtekből differenciálódnak.

Prozenchimatikus, kihegyesedő sejtek vagy sejtcsoportok. A sejtlumen szűk (II.52. ábra), és lehet
rekeszekre tagolt. A sejtfal vastag, ritkásan gödörkézett, a xiláris rostokkal szemben ritkán fásodik.
A len (Linum), a kender (Cannabis) és a juta (Corchorus) iparban feldolgozott rostjai mind
háncsrostok.
3.8.15. A szállítónyalábok
93
Ahol a hajtás tenyészőkúpjában zárt prokambiumhenger működik (például hársfákban – Tilia), a

xilém és floém is összefüggő hengerpalástként differenciálódik és szifonosztéle képződik (II.70.
ábra). Eusztélék (II.70. ábra) fölött a csúcsban a prokambium kötegekben található, ezért a
szállítószövet elemei is kötegekben, nyalábokban találhatók. Az egyszerű szállítónyalábok vagy
csak fa-, vagy csak háncselemekből állnak, ilyenek a fiatal, primer gyökerek nyalábjai (II.58. és
II.60. ábrák, valamint a hátsó borító jobb felső képe). Az összetett szállítónyalábok egyaránt
tartalmaznak xilémet és floémet. A fa- és háncsszövet érintkezhet hengerpalást (keresztmetszetben
kör) felületen, ekkor koncentrikus nyalábok alakulnak ki (II.53. ábra). A koncentrikus
nyaláboknak két típusát különböztetjük meg:
• amfikribrális (hadrocentrikus) nyaláb: a háncsrész veszi körül a farészt, például

páfrányfélék földbeni szárában (lásd még II.82. ábra C);
• amfivazális (leptocentrikus) nyaláb: a farész veszi körül a háncsrészt, például liliomfélék

(Liliaceae), kálmos (Acorus calamus) földbeni szárában.
Általánosabb, hogy az összetett nyalábok háncs- és farésze tangenciális felület

(keresztmetszetben nagyjából egyenes) mentén érintkezik: ezek a kollaterális nyalábok (II.54.
ábra). Ha a primer xilém és a primer floém között a prokambium osztódóképes utódsejtjeiből álló
faszcikuláris kambium található, a nyalábot kollaterális nyílt edénynyalábnak nevezzük. A
xilémhez centrálisan is kapcsolódhat háncsszövet, ekkor bikollaterális nyaláb alakul ki, például a
füzény- (Lythraceae), tárnics- (Gentianaceae), burgonya- (Solanaceae), tök- (Cucurbitaceae) és
arankafélék (Convolvulaceae) családjaiban. Bikollaterális edénynyalábokban tehát a faszcikuláris
kambium a xilém és a periferiális floém között található.
II.53. ábra - Összetett, koncentrikus szállítónyalábok: A) amfikribrális nyaláb

sematikusan, B) amfivazális nyaláb sematikusan, C) amfikribrális nyaláb sejtes rajza
saspáfrány (Pteridium) rizómájából, D) amfivazális nyaláb sejtes rajza gyöngyvirág
(Convallaria) rizómájából. fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, tr – trachea, ros – rostasejt, hpch
– háncsparenchima,eend – elsődleges endodermisz, keh – keményítős hüvely, pch –
parenchimasejtjek,hend – harmadlagos endodermisz, rocs – rostacső, ks – kísérősejt (C–D:
Sárkány–Szalai nyomán)
94
Azokban a nyalábokban, ahol faszcikuláris kambium működik, a másodlagos vastagodás során

szekunder szállítószövet alakul ki (lásd később, másodlagos vastagodások típusai: 91. oldal).
Egyszikűek szárában a nyalábokban a prokambium teljes egészében szállítószövetté
differenciálódik, és a fa-, valamint háncsrész között nem található osztódószövet. Ekkor kollaterális
zárt nyaláb jön létre, amely másodlagosan nem képes vastagodni. Gyakori, hogy a kollaterális zárt
edénynyalábokat többé-kevésbé zárt szklerenchimahüvely övezi.
II.54. ábra - Összetett, kollaterális szállítónyalábok: A) kollaterális nyílt nyaláb

sematikusan, B) bikollaterális nyaláb sematikusan, C) kollaterális zárt nyaláb sematikusan,
D) kollaterális nyílt nyaláb iszalag (Clematis) szárából, E) bikollaterális nyaláb tök
(Cucurbita) szárából, F) kollaterális zárt nyaláb békaszittyó (Juncus effusus) szárából. fsz –
faszövet, hsz – háncsszövet, fk – faszcikuláris kambium, tr – trachea, pch – parenchimasejtek,
phsz – periferiális háncsszövet, chsz – centrális háncsszövet, szch – szklerenchimahüvely (D,
F: Sárkány–Szalai, E: Haraszty nyomán)
95
4. 4. A gyökér szöveti felépítése
4.1. 4.1. A gyökér hosszanti (axiális) tagolódása: gyökérzónák
A gyökerek disztális végét parenchimatikus sapka, a gyökérsüveg (kaliptra) borítja (II. 55–56.
ábrák). Miközben a növekvő gyökér előrehatol a talajban, a gyökérsüveg védi a mögötte levő
gyökércsúcsot és a benne lévő csúcsmerisztémákat. A kaliptra külső sejtjeinek falai a
talajszemcsékhez való súrlódás következtében leszakadoznak, elnyálkásodnak, így segítik a gyökér
előrejutását a talajban. A pozitív geotrópos növekedést a kolumellában (a gyökérsüveg központi,
fiatal sejtjeiben) található sztatolit keményítő segíti (II.57. ábra). A gravitáció hatására az
amiloplasztok nyomást gyakorolnak a sejtmembránra, ami Ca-iongradiens kialakulását, ennek
hatására pedig auxináramlást eredményez.
A gyökérsüveg mögötti 1-1,5 mm-es vastagságban találhatók a gyökér csúcsmerisztémái. Itt a

legnagyobb a merisztematikus aktivitás, ez a gyökér osztódási zónája. Ezt proximálisan a
megnyúlási zóna követi, ahol a hisztogének származéksejtjei intenzív megnyúláson mennek át.
Előbb a rizodermisz, majd a háncs-, végül a faszövet differenciálódik. Az érett szövetek
kialakulásával létrejön a felszívási zóna, a gyökérszőrök megjelenésével a primer gyökér már
képessé válik a víz és az abban oldott sók felvételére. A metaxilém differenciációja azonban csak a
felszívási zóna fölött fejeződik be, ezért az azt követő gyökérszakaszt, ahol az edénynyalábok
teljesen kialakultak, szállítási zónának is nevezik.
II.55. ábra - A gyökér hosszanti tagolódása. kal – kaliptra, rd – rizodermisz, gysz –

gyökérszőrök,exd – exodermisz, pd – periderma, ogy – oldalgyökér.A számok az egyes zónák
részleteit mutató ábrák sorszámai (Braune és munkatársai, Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
96
II.56. ábra - A gyökér hosszmetszete a csúcstól a felszívási zónáig. kal – kaliptra, gycsm –
gyökér csúcsmerisztémái, ras – rizodermisz-alapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, hsz –
differenciálódott háncselemek, fsz – differenciálódott faelemek (Haraszty nyomán)
97
II.57. ábra - Sztatolitkeményítő a borsó (Pisum) gyökérsüveg-kolumellájának sejtjeiben. kem

– keményítőszemek (Fotó: Knee)
98
Tovább távolodva a gyökércsúcstól, a periciklusból megkezdődik az oldalgyökerek iniciációja.

A fejlődő oldalgyökerek az elágazási zónában felszakítják a periferiális szöveteket. A harasztok és
zárvatermő egyszikűek elsődleges szövetei átalakulnak, míg a nyitvatermőknél és zárvatermő
kétszikűeknél a gyökér másodlagosan vastagodik, az elsődleges bőrszövetet másodlagos váltja fel.
4.2. 4.2. A gyökér szövettájai
A differenciálódott gyökérszövetek három szövettájat alkotnak:

• bőrszövettáj: a legkülső, egy vagy több sejtsoros réteg, a gyökér korától függően
rizodermisz, exodermisz vagy periderma;
• elsődleges kéreg (primer kortex): raktározó, mechanikai vagy átszellőztető alapszövetből
felépülő több sejtsoros réteg, legbelső sejtsora az endodermisz;
• központi henger (sztéle): a gyökér centrális szövettája, amely a sztélealapszövetből és a
szállítónyalábokból áll, legkülső sejtsora a periciklus.
A három szövettáj az egyes gyökérzónákban jelentősen különbözik, ezért azokat a

gyökérszakaszok korának (a csúcstól való távolságuk) sorrendjében mutatjuk be.
4.2.1. A gyökér szövetei a felszívási zónában

99
A felszívási zónában (fajtól függően a gyökércsúcstól 2-4 mm távolságra) fiatal, elsődleges

szövetekből felépülő, primer gyökeret találunk (II.58. ábra).
Rizodermisz borítja, amely a dermatogénből differenciálódik és egy sejtrétegű. Abszorpciós

szövet: a vizet és vízben oldott sókat az alapsejtek közötti gyökérszőrsejtek szívják fel. A
gyökérszőrök akár több milliméter hosszúak is lehetnek. Proximálisan a rizodermisz rövid idő után
felszakadozik, ugyanakkor disztális irányban folyamatosan képződnek gyökérszőrsejtek. Emiatt a
felszívási zóna a gyökércsúcstól mindig ugyanakkora távolságban található.
II.58. ábra - Lóbab (Vicia faba) gyökérkeresztmetszete a felszívási zónában rd –

rizodermisz, ek – elsődleges kéreg, szt – sztéle, ras – rizodermisz-alapsejt, gysz –
gyökérszőrsejt, pch – parenchimasejtek, ic – intercelluláris, eend – elsődleges endodermisz, pc
– periciklus, fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (Sárkány–Szalai nyomán)
II.59. ábra - Elsődleges endodermisz: A) endodermiszsejtek övszerű sejtfalvastagodása, B)

Caspary-pontok keresztmetszeti képen. eend – elsődleges endodermisz, Cp – Caspary-pontok,
pch – elsődleges kéreg parenchimasejtjei, pc – periciklus
100
Az elsődleges kéreg vastag (akár több tíz sejtsoros) parenchimarétegből áll, a periblémából
differenciálódik. A sejtekben nagyszámú leukoplasztisz található, a primer kortex (különösen
raktározásra módosult gyökerekben, pl. sárgarépa – Daucus) jelentős mennyiségű keményítőt, de
kristályokat, tejnedvet stb. is raktározhat. A parenchimatikus sejtek között intercellulárisok
találhatók, amelyek vízben fejlődő gyökerekben sokszor az átszellőzést biztosító széles járatokká,
lakúnákká tágulhatnak. Pázsitfüvek gyökerének elsődleges kérgében szilárdító szklerenchimagyűrű
alakulhat ki.
A primer kortex legbelső sejtsora az endodermisz, amely a felszívási zónában elsődleges: a

szorosan illeszkedő, téglatest alakú sejtek radiális és transzverzális falainak középső sávjába
övszerűen szuberin és lignin rakódik (II.59. ábra A). Keresztmetszeti képen a radiális falak közepén
pontszerűen vagy csíkokban jelenik meg, amit (felfedezőjük után) Caspary-csíkoknak (pontoknak)
nevezünk (II.59. ábra B). A berakódott hidrofób anyagok útját állják az elsődleges kéregből
apoplasztikus úton érkező (a sejtfalakban diffúzióval szállított) víznek, amely így kénytelen belépni
a citoplazmába és szimplazmatikus úton (plazmodezmákon keresztül) eljutni a szállítószövetig.
A sztéle a gyökér plerómából differenciálódó központi hengere (II.58. ábra). Legkülső rétege az
elsődleges kéreg endodermiszével közvetlenül érintkező egy, ritkábban több sejtsoros periciklus
(perikambium). A felszívási zónában a gyökér oldalmerisztémája rendesen még nem aktív,
működését a csúcstól távolabb fejti ki (lásd később). A pericikluson belül a sztélealapszövet
található, amelynek külső sejtjei vékony falúak, parenchimatikusak. Centrálisan vastag falú,
szklerenchimatikus sejtekből áll a bélszövet vagy bélszklerenchima (ezt a szövetet a pleróma
101
alapmerisztéma-sejtjei hozzák létre). A sztélében futnak a szállítószövet egyszerű (csak fa- és csak
háncsszövetből álló) nyalábjai. Kétszikűekben általában kevesebb (2-5) fanyalábot találunk (ezek
sztéléje oligarch), egyszikűekben pedig többet (poliarch sztélék). Az oligarch sztélék a fanyalábok
(xilémsugarak) száma alapján lehetnek diarch (2), triarch (3), tetrarch (4) és pentarch (5) sztélék
(II.60. ábra). A háncsnyalábok a fanyalábokkal alternálva helyezkednek el. A nyalábok között
parenchimatikus szövet (bélsugarak) található. Egyszikűekben gyakran egy nagy (a
prokambiumból differenciálódó) központi trachea van, amelyhez a xilémkötegek kapcsolódnak.
A felszívási zónában alakul ki a növények gyökere és a gombahifák közötti szimbiotikus

kapcsolat, a mikorrhiza. A hifák átjutva a bőrszöveten a primer kortexbe hatolnak, és vagy az
intercellulárisban terjednek szét (ektomikorrhiza), vagy bejutnak a sejtekbe a sejtfal és a
plazmalemma közé (endomikorrhiza). A kéreg sejtjeinek belsejében a hifák vezikulumok
formájában (vezikuláris mikorrhiza) vagy ujjszerűen (arbuszkuláris mikorrhiza) fordulnak elő
(II.61. ábra). Mikorrhiza esetén a gyökérszőrképződés elmarad, a víz és az oldott sók felszívását a
gomba végzi. A növény asszimilátumokkal (szénhidrátokkal, aminosavakkal) látja el a gombát. A
szárazföldi növények 90%-ának gyökere endomikorrhizás (lásd még 306. és 321. oldal).
II.60. ábra - Oligarch és poliarch gyökerek: A) diarch (fehér mustár – Sinapis alba), B)
triarch (salátaboglárka – Ranunculus ficaria), C) tetrarch (kúszó boglárka – Ranunculus
repens), D) pentarch (vízi menta – Mentha aquatica), E) poliarch (fehér zászpa – Veratrum
album). fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (A–C, E: Sárkány–Szalai, D:
Haraszty nyomán)
Pillangósokban (Fabaceae) szintén a gyökér felszívási zónájában alakulnak ki a gyökérgümők.

Ezek sejtburjánzással kifejlődő testek, melyeket a szimbionta, nitrogénkötő Rhizobium baktériumok
fertőzése indukál (II.62. ábra). A baktérium pozitív kemotaxissal a gyökérszőrhöz tapad, aminek
hatására a gyökérszőr csúcsa egyenlőtlenül növekszik, begörbül és körülöleli a baktériumot. A
102
baktérium belép a sejtbe, és a szőr alapi része felé vándorolva osztódik. Ezzel egy időben az
elsődleges kéreg sejtjei dedifferenciálódnak és gümőmerisztémává alakulnak. A baktériumok
ezeknek az osztódó kéregsejteknek a citoplazmájában bakteroiddá alakulva kötik meg a légköri
nitrogént (lásd még az Interspecifikus gyökérmódosulások c. fejezetet: 141. oldal).
II.61. ábra - Endomikorrhiza. gysz – gyökérszőrök, ek – elsődleges kéreg sejtjei, gsp –

gombaspóra, hf – hifák, arb – arbuszkulum, vez – vezikulum (Gyurján nyomán)
II.62. ábra - Gyökérgümő kialakulása. bakt – baktérium, gysz – gyökérszőr, gm –

gümőmerisztéma, gyg – gyökérgümő (Gyurján nyomán)
4.2.2. Harasztok és egyszikűek idősebb gyökerének szövetei

103
A felszívási zóna mögött a gyökérszőrök elpusztulnak, a rizodermisz felszakadozik. A primer

kortex külső néhány sejtsorában a sejtfalak elparásodnak, és kialakul az exodermisz (II.21. és II.63.
ábrák), amely a harasztok és a zárvatermő egyszikűek gyökerét azok élete végéig borítja (a
nyitvatermők és kétszikűek gyökerén az exodermiszt periderma váltja fel, lásd később).
Az elsődleges kéreg sejtjei vakuolizálódnak, méretük megnő (az idősödő gyökér a csúcstól
távolodva emiatt vastagabb). Az endodermisz is átalakul és másodlagos formát vesz fel: a
Caspary-csíkos sejtfalakba, továbbá a belső tangenciális sejtfalakba (azok teljes felületén) szuberin
rakódik. A fanyalábok irányában egyes sejtek elsődlegesek, Caspary-csíkosak maradnak. Ezeket az
anyagáramlást lehetővé tévő sejteket áteresztősejteknek hívjuk. Később az endodermisz tovább
differenciálódik: az elparásodott sejtfalakra cellulóz rakódik, a sejtfalba pedig lignin. Létrejön a
harmadlagos endodermisz, melynek sejtjei keresztmetszeti képen U, illetve O alakúan
vastagodottak (II.21. és II.64. ábrák). Áteresztősejtek a harmadlagos endodermiszben is
megfigyelhetők.
II.63. ábra - Kukorica (Zea) idősődő gyökerének keresztmetszete. exd – exodermisz, ek –

elsődleges kéreg, hend – harmadlagos endodermisz, fny – fanyaláb, bsz – bélszövet (Clayton
nyomán)
104
II.64. ábra - Harmadlagos endodermisz nőszirom (Iris) gyökerében. pch – a kortex

parenchimasejtjei, hend – harmadlagos endodermisz, áes – áteresztősejtek, pc – periciklus,
fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (Fahn nyomán)
4.2.3. A nyitvatermők és kétszikűek másodlagosan vastagodó gyökerének szövetei
A felszívási zóna fölött a csúcsmerisztéma gátló hatásának megszűnésével aktivizálódik a

periciklus. A protoxilém irányába néző sejtjei dedifferenciálódnak, osztódni kezdenek, és
dedifferenciálódásra majd osztódásra késztetik a nyalábok közötti, valamint a háncsnyalábok
centrális oldalán elhelyezkedő sztélealapszöveti sejteket is. Ezek az osztódósejtek összefüggő,
hullámos kambiumpalásttá záródnak (II.65. ábra A). A kambium szekunder szállítószöveteket hoz
létre: cetripetálisan másodlagos fa-, centrifugálisan másodlagos háncsszövetet.
II.65. ábra - A gyökér másodlagos vastagodása: A) hullámos kambiumpalást kialakulása,

B) összefüggő másodlagos szállítószövetek kétéves gyökérben, C) nyalábos szerkezetű
másodlagos vastagodás.rd – rizodermisz, ek – elsődleges kéreg, eend – elsődleges
endodermisz, pc – periciklus, hny – háncsnyaláb,fny – fanyaláb, k – kambium, pd –
periderma, ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet,efny – elsődleges
fanyaláb, mfsz – másodlagos faszövet, bspch – bélsugár-parenchima, bs – bélszövet(A, C:
Haraszty, B: Papp nyomán)
105
A kezdetben intenzívebb faprodukció következtében a hullámos kambium fokozatosan

hengerpalásttá simul. A másodlagos vastagodás kétféle lehet: vagy összefüggő, évgyűrűs szerkezetű
szállítószövetek képződnek (fás szárú fajoknál, II.65. ábra B), vagy nyalábosan gyarapodik a
szállítószövet, és a primer háncsot kifelé tolva összetett, kollaterális nyílt edénynyalábok alakulnak
ki (II.65. ábra C). Mindkét esetben a kambium alapszöveti sejtekből álló, keskenyebb vagy
szélesebb bélsugarakat is létrehoz. A központi henger közepén az egyszerű, primer fanyalábok és a
sztélealapszövet felismerhetők maradnak.
A sztélében végbemenő sejtgyarapodás a gyökér kerületi növekedését eredményezi, amelyet

sem a bőrszövet (rizodermisz vagy exodermisz), sem az elsődleges kéreg sejtjei nem tudnak
követni, ezért elszakadnak és lekopnak a gyökérről. Ezt a folyamatot az oldalgyökerek képződése is
segíti. (A primer kortex legbelső sejtsora, az elsődleges állapotú endodermisz is lelökődik, ezért
nem alakulhat ki másodlagosan vastagodó gyökerekben másodlagos és harmadlagos endodermisz.)
II.66. ábra - Polikambialitás Beta vulgaris répatestében. k1-k2-k3 – koncentrikus

kambiumgyűrűk, fny – fanyalábok, hny – háncsnyalábok, pch – parenchima (Sárkány–Szalai
nyomán)
106
A lekopott bőrszövetet a periciklus pótolja: centrifugálisan sejteket fűz le, melyek elparásodva a
peridermát, a gyökér másodlagos bőrszövetét alkotják (II.65. ábra). A periderma a felületen
folyamatosan kopik, de a merisztémából pótlódik is. A periciklus nemcsak antiklinális, hanem
radiális sejtfalakkal is osztódik, így a periderma is követni tudja a gyökér kerületi tágulását.
Raktározásra módosult gyökerekben a másodlagos vastagodás sajátosan mehet végbe. A

sárgarépa (Daucus carota subsp. sativus) és a gyermekláncfű (Taraxacum officinale) gyökerében
vastag, parenchimatikus háncs képződik. A Beta-fajok répatestében (amelyet együtt alkot a
gyökér és a hipokotil: 117. oldal) egymást követően, centrifugálisan megjelenő, koncentrikus
kambiumgyűrűk vastagítanak, amit polikambialitásnak nevezünk (II.66. ábra). Az újabb és újabb
kambiumgyűrűk a periferiális parenchima dedifferenciálódásával jönnek létre. A szállítószövet
nyalábokban képződik, melyek között raktározó parenchimasejtek, bélsugarak differenciálódnak.
II.67. ábra - Oldalgyökerek képződése nádgyökérben. ogypr – oldalgyökér-primordium,

ogy – oldalgyökér, aech – aerenchima (Fotó: Engloner Attila)
107
4.2.4. Az oldalgyökerek képződése
Az oldalgyökerek endogén módon, a periciklusból (páfrányokban az endodermiszből)

keletkeznek az elágazási zónában. Az oldalmerisztéma periklinálisan, majd antiklinálisan osztódni
kezd, létrehozva az oldalgyökér primordiumát (II.67. ábra). Ezek a kezdemények diarch
gyökerekben a nyalábok között, triarch és tetrach sztélékben a protoxilém, poliarch gyökerekben a
protofloém irányában iniciálódnak. A primordiumok disztális sejtjei csúcsmerisztémává alakulnak,
és maguk mögött gyökérszövetek kialakításával gyarapítják a fejlődő oldalgyökeret. Disztálisan
kaliptrogén differenciálódik, így amikor az oldalgyökér átszakítja az elsődleges kérget és a
bőrszövetet (ezzel elősegítve a periderma parakambiumból való képződését), a talajba hatoló
gyökér már kaliptrával fedett.
Egyes vízinövények (békalencse – Lemna, békatutaj – Hydrocharis) oldalgyökerét endodermisz

eredetű gyökérgyűszű (rizomitra) fedi.
5. 5. A vegetatív hajtás szöveti felépítése
A vegetatív hajtás részei a szár és a levél. E két alapegység különbözik szöveti felépítésében és
élettani szerepében, ontogenetikailag azonban összetartoznak. Fejlődésük ugyanott, a
hajtáscsúcsban indul.
108
5.1. 5.1. A hajtás hosszanti (axiális) tagolódása
Mint arról a csúcsmerisztémák bemutatásánál már volt szó, a hajtástengely csúcsa alapvetően
különbözik a gyökércsúcstól. Nem borítja a kaliptrához hasonló védőszövet, és felülete sem sima,
hanem dudorok borítják. A csúcs közelében, egymástól meghatározott távolságra a
levélprimordiumok találhatók (II.9. ábra). Az egymást követő primordiumok megjelenése között
eltelt idő a plasztochron. A plasztochron alatt a hajtáscsúcs mérete és alakja megváltozik: a
levélprimordium iniciációja előtt kiszélesedik, azt követően elkeskenyedik. A hajtáscsúcs és a
levélprimordiumok együtt alkotják a hajtás tenyészőkúpját. A tenyészőkúp a rügyben (a hajtás
embrionális állapotában) rejtve van. A csúcstól távolodva, a levélkezdemények hónaljában (azoknál
2-3 plasztochronnal később) újabb dudorok, az oldalhajtások primordiumai (oldalrügyek)
jelennek meg (II.68. ábra), amelyek később a fő hajtás tenyészőkúpjával egyenértékűvé válnak.
Vertikális zónák a hajtáson is elkülöníthetők, ezek azonban jóval rövidebb szakaszra

korlátozódnak, mint a gyökér esetében, és elkülönítésük is nehezebb (sőt néha spekulatív).
A hajtáscsúcs 10-50 μm-es sávjában az iniciális sejt vagy sejtek az iniciális zónát jelölik ki, ezt
követi a determinációs zóna (20-80 μm), ahol még látható különbségek nélkül ugyan, de már
eldől, hogy az iniciális sejtek származékai milyen merisztémákká lesznek. A differenciációs
zónában már jól felismerhető az alapmerisztéma és a prokambium, és ez az első levélkezdemények
megjelenésének is a helye. Ezt követően kialakulnak a leveleket és a fiatal, elsődleges szárat
felépítő differenciálódott szövetek.
II.68. ábra - A hajtás tenyészőkúpjának hosszmetszete. hcs – hajtáscsúcs, lpr –

levélprimordiumok, ohpr – oldalhajtások primordiumai (Filarszky és Gyurján nyomán)
109
5.2. 5.2. A szár szövettájai
A szár szártagokból (internódiumokból) és szárcsomókból (nóduszokból) épül fel. A

szárcsomók anatómiai felépítését külön fejezetben mutatjuk be, ezért, ha arra külön nem térünk ki, a
’szár szövetein’ az internodális szöveteket értjük.
A gyökérhez hasonlóan a szárban is általában három szövettáj különíthető el (II. 69. ábra):
• bőrszövettáj,
• elsődleges kéreg (primer kortex),
• központi henger (sztéle).
Ezek felépítése (a faji és élőhelyi sajátságokon túl) az életkor függvényében változik.

110
5.2.1. A fiatal, elsődleges szár szövetei
A fiatal szárat elsődleges bőrszövet, a protodermából differenciálódó epidermisz borítja (II.69.

ábra, részletes jellemzését lásd A bőrszövetrendszer c. fejezetben). A szár epidermisze általában
axilisen megnyúlt alapsejtekből és a levélhez képest kevesebb sztómakomplexből áll.
Az elsődleges kéreg alapmerisztéma eredetű, alapszövetek alkotják. Fotoszintetizáló szárakban

az epidermisz alatt klorofillban gazdag parenchima, klorenchima található (lásd II.41. ábra). Zöld
színtestek a szintén szubepidermálisan, kötegekben vagy összefüggő hengerpalástban
differenciálódó kollenchimaszövetekben is gyakoriak (II.69. ábra). A szárak bordázottságát
legtöbbször kollenchimakötegek okozzák (pl. ajakosok – Lamiaceae). Idősebb szárakban a
klorenchima- és kollenchimasejtek falvastagodásával szklerenchima is kialakulhat.
Szubepidermális szklerenchimakötegek biztosítják például a gabonaszárak különlegesen nagy
hajlékonyságát (II.41. ábra). (A szubepidermálisan elhelyezkedő, az elsődleges kéreg alapszövetétől
eltérő szöveti elemeket hipodermiszként is említjük.) A kéreg belső oldalán is differenciálódhat
szklerenchima, ekkor szubkortikális szklerenchimának nevezzük. Raktározásra módosult szárakban
keményítőt, olajokat, alkaloidokat, kristályokat felhalmozó vastag parenchimaszövet alkotja a
primer kortex nagy részét. Víz alatti szárakban a kéregsejtek szakadásával, hasadásával aerenchima
alakul ki (II.28. ábra B).
Az elsődleges kéreg legbelső sejtsora az endodermisz, amely harasztokban és nyitvatermőkben

tipikus, zárvatermőkben azonban csak földbeni szárakban és vízinövények szárában alakul ki. A
zárvatermők többségében a kérget belülről egy keményítőben gazdag sejtsor, a keményítős hüvely
zárja (II.69. ábra A). A legtöbb egyszikű szárában az elsődleges kéreg nem különíthető el a belsőbb
szövetektől, a nyalábok pedig már periferiálisan, az epidermisz alatti rétegekben megjelennek.
A központi henger (sztéle) a sztélealapszövetbe ágyazott szállítónyalábokat foglalja magában.

A gyökéréhez hasonló periciklus csak néhány növénycsaládban (szegfű- – Caryophyllaceae,
gólyaorr- – Geraniaceae, tökfélék – Cucurbitaceae) alakul ki, helyén rendesen vagy
szklerenchimapalást, vagy primer háncs van. A nyalábok között bélsugarak találhatók, míg a
sztélealapszövet nyalábokon belüli része a bélszövet. Vakuolizált parenchimasejtek alkotják,
amelyek (szemben a gyökér bélszövetével) ritkán szklerenchimatizálódnak. Üreges szárakban a
bélszövet sejtjei felszakadoznak, és egy nagy központi üreg, a bélüreg alakul ki (II.69. ábra).
II.69. ábra - Fiatal szárak szövetei: A) napraforgó (Helianthus annuus) és B) harangláb

(Aquilegia vulgaris) fiatal szárának keresztmetszete vázlatosan és egy-egy részlete kinagyítva.
ep – epidermisz, ek – elsődleges kéreg, szt – sztéle, fesz – fedőszőr, kollch – kollenchima, hd –
hipodermisz,pch – parenchima, keh – keményítős hüvely, szch – szklerenchima, knyeny –
kollaterális nyílt edénynyaláb,fk – faszcikuláris kambium, hsz – háncsszövet, fsz – faszövet,
bés – bélsugár, bspch – bélsugár-parenchima,bsz – bélszövet, bü – bélüreg (Sárkány–Szalai
nyomán)
111
II.70. ábra - Sztéletípusok. A háncsszövet szürkével, a faszövet feketével jelölve. bsz –

bélszövet, bés – bélsugár, bü – bélüreg
112
5.2.2. Sztéletípusok
A szállítószövet elrendeződése alapján sztéletípusok különíthetők el (II.70. ábra). Az egyes

típusok egymással filogenetikai kapcsolatba is hozhatók.
113
Protosztéle. A tracheidákból álló, központi xilémet a háncsszövet hengerpalástja veszi körül. A

háncsrész sejtjei prozenchimatikusak, rostalemez nélküliek. A protosztélében sem bélszövet, sem
bélsugarak nincsenek. Az első szárazföldi növények ősi típusú sztéléje, amelyből a mai növények
sztéléi fejlődhettek ki. Gyökerekben is kialakul, a faszövet megjelenése alapján három típusát
különítjük el:
• A haplosztélében a faszövet tömör hengert alkot. Ősharasztok (pl. Rhynia

gwynnewaughanii, amely az első ismert edényes növény az alsó devonból: III.20. ábra A)
telómáiban (villásan elágazó ágrendszerükben) rendeződött így a szállítószövet. Egyes ma élő
csipkeharasztoknak (Selaginella) és páfrányoknak (Psilotum) is ilyen a sztéléje (utóbbiak sztéléje
aktinosztéle is lehet).
• Az aktinosztélében a xilém bordázott, keresztmetszetben csillag alakú. Megfigyelhető

például Psilotum- és Lycopodium-fajok rizómájában, de gyökerekben is.
• A plektosztéle faszövete többé-kevésbé párhuzamos, egymással kapcsolódó vagy

elkülönülő lemezekből áll (a háncsszövet emiatt szintén lemezes). Korpafű-(Lycopodium) fajok
heverő szárában ismert.
Szifonosztéle. Filogenetikailag a protosztéléből származtatják: megjelenik a bélszövet, amely

később bélüreggé alakulhat. Két típusát különböztetjük meg: az ektofloikus szifonosztélében egy
külső, az amfifloikus szifonosztélében egy külső és egy belső floémcilinder is kialakul. A
bélszövet benyomulhat a szállítószövet közé: ektofloikus szifonosztélékben előbb a xilémben, majd
a floémben alakulnak ki bélsugarak, a folyamat az eusztéle kialakulásához vezet. Amfifloikus
szifonosztéléből (a szállítószövet nyalábossá válásával) a diktiosztélét (lásd később) eredeztetik.
Eusztéle. Keresztmetszetben kör mentén rendeződő kollaterális nyílt edénynyalábok alkotják,

melyek között parenchimatikus bélsugarak fejlődnek. Az összetett nyalábokban a floém abaxiális, a
xilém adaxiális helyzetű. A nyitvatermők és kétszikűek többségére jellemző sztéletípus. Ha a
xilémhez centrálisan is kapcsolódik floém, bikollaterális nyalábos eusztéle alakul ki. Utóbbi az
amfifloikus szifonosztéléből vezethető le.
Ataktosztéle. Nagyszámú kollaterális zárt nyaláb szórtan fut a sztélében: a nagyobbak

középtájon, a kisebbek periferiálisan. Az egyszikűek többségének és néhány kétszikűnek ilyen a
sztéléje.
Egyszikűekben a kollaterális zárt edénynyalábok nemcsak szórtan, hanem kör mentén is

elhelyezkedhetnek. Szalmaszárakban gyakori a két nyalábkörös sztéle (lásd még II.41. ábra), de
kialakulhat egy nyalábkörös zárt nyalábokból álló központi henger is (tarackbúza – Elymus repens
szárában). Mindkét esetben a sztéle közepét bélüreg foglalja el.
Diktiosztéle. Páfrányok központi hengere, a sztélealapszövetben koncentrikus amfikribrális

nyalábok futnak. Minden egyes nyalábot endodermisz vesz körül (lásd még II.53. ábra C), ezért
polisztélének is nevezik.
5.2.3. A nóduszok szöveti felépítése
A száron a levelek eredési pontjai a szárcsomók (nóduszok). A szállítónyalábok itt lépnek ki a

szárból a levelekbe. A szöveti szerkezet bonyolultabb az internodális szakaszokénál, mert a
nyalábok nemcsak tengelyirányban, hanem arra merőlegesen vagy éppen ferdén is futhatnak, sőt
sokszor egymással kapcsolódnak (anasztomizálnak). Ezért a nóduszok eltérő pontjain készített
keresztmetszetek nagyon különbözhetnek.
114
II.71. ábra - A szár levélnyom- és saját nyalábjai: A) levélnyomnyaláb belépése a levélbe

szifonosztélés szár nóduszában, B) a levélrés keresztmetszeti képe, C) a levélrés térbeli rajza,
D) saját és levélnyomnyalábok ataktosztélés szárban. lnyny – levélnyomnyaláb, lr – levélrés,
sny – saját nyaláb(A–B: Esau és Gyurján, C: Rost és társai, D: Kumazawa és Fahn nyomán)
Azok a nyalábok, amelyek a szárban futnak, onnan soha nem lépnek ki (pl. harasztokban,
egyszikűekben), a szár saját nyalábjai (II.71. ábra). A szárból a levélbe hajló nyalábot
levélnyomnyalábnak, a levélnyomnyalábok összességét levélnyomnak nevezzük (levélnyomot
alkotnak a levélkezdeményből a szár felé differenciálódó nyalábok is). Kétszikűekben egy,
egyszikűekben pedig annyi nyaláb lép a levélbe, ahány levélér abban megszámlálható (lásd még a
Nerváció c. fejezetet: 161. oldal). Idősebb levelekben a levélnyomnyalábok száma
megsokszorozódhat. Szifonosztélékben a kilépő levélnyomnyalábok fölött parenchimából álló
levélrés keletkezik a szállítószövetben (II.71. ábra).
A szárcsomókban több a kollenchima és kevesebb a szklerenchima, az elsődleges kéreg és a

bélszövet sejtjei rövidebbek. A bélszövet béldiafragma formájában tölti ki a nyalábok közötti teret
(II.72. ábra). Tracheák nem differenciálódnak (a vízszállítás tracheidákban történik), és a
rostacsőtagok is megrövidülnek. A szállítóelemek száma ugyanakkor megnő, mind a xilém-, mind a
floémköteg kiszélesedik.
II.72. ábra - A nódusz szöveti szerkezete hossz- és keresztmetszeti képen. ep –epidermisz,

pch – parenchima, kollch – kollenchima, szny – szállítónyalábok, bsz – bélszövet
(béldiafragma), bü – bélüreg (Haraszty nyomán)
115
5.2.4. A szárak vastagodása
A fiatal, elsődleges szövetekből álló szárak primer módon vastagodnak: a térfogatbeli

növekedés a csúcsmerisztémából újonnan differenciálódó elsődleges szöveteknek és azok
megnyúlásának köszönhető. Ha a gyarapodás fő helye az elsődleges kéreg, kortikális, ha a
bélszövet, medulláris primer vastagodásról beszélünk.
Nyitvatermők és kétszikűek idősödő száraiban a kambiumból másodlagos szövetek jönnek létre:

másodlagos vastagodás következik be (lásd alább). A ma élő harasztok és az egyszikűek többsége
nem vastagszik másodlagosan.
5.2.5. Egyszikű fák törzsének kialakulása
A pálmák egyenletesen vastagodó pálmatörzsét (lásd 148. oldal és III.21. ábra) primer
szövetek alkotják: a tenyészőkúp már fiatalon, akár több tíz centiméteres átmérőjűvé szélesedik, és
a hossznövekedés során a csúcsmerisztéma származékai mindvégig ezt a szárvastagságot hozzák
létre (II.73. ábra A). A szárban nagyszámú kollaterális zárt edénynyaláb fut, amelyek körül jelentős
szklerenchimahüvely differenciálódik (II.73. ábra B). Utóbbiak biztosítják a pálmatörzs
szilárdságát.
Ismertek olyan egyszikű fák, amelyek szára másodlagosan vastagszik (pl. Aloë, Cordyline,
Dracaena, Sansevieria és Yucca fajok vagy az ausztráliai Xanthorrhoeaceae család Xanthorrhoea,
Kingia és Lomandra nemzetségei). Itt, miután a szár befejezi hosszanti növekedését, az elsődleges
nyalábokon kívüli parenchima szekunder kambiummá alakul. Az osztódószövet centripetálisan
másodlagos nyalábokat és parenchimaszövetet produkál, utóbbiban a sejtfalak lehetnek vékonyak,
116
vastagodottak, és lignifikálódhatnak is (II.73. ábra C). A másodlagos nyalábokban a xilémelemek

tracheidák, hosszuk intruzívan 15–40-szeresre nőhet. A faparenchima és a floém csak kevéssé vagy
egyáltalán nem nyúlik meg. A másodlagos nyalábok lehetnek amfivazálisak (Xanthorrhoea,
Lomandra, Dracaena és Aloe fajokban), vagy a xilém csak három oldalról, U alakban veszi körbe a
floémet (II.73. ábra D). A kambium centrifugálisan a másodlagos kortex parenchimáját gyarapítja, a
származéksejtek vékony falúak, és sok fajban kristályokat tartalmaznak.
Az egyszikű fák másodlagos védőszövete vagy a peridermára hasonlít (amelyben azonban

elkülönülő rétegek nem alakulnak ki), vagy az ún. rétegzett kéreg (lásd 55. oldal).
5.2.6. A nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek

szárának másodlagos vastagodása
A másodlagos vastagodás mindig kambiumműködés eredménye. Az oldalmerisztéma, amely a

másodlagos szöveteket létrehozza, lehet primer és szekunder kambium. Szifonosztélékben az
összefüggő floém- és xilémpalást között a kambium közvetlenül a prokambiumból származik, tehát
elsődleges merisztéma (II.74. ábra A). Eusztélékben a faszcikuláris kambium és az
interfaszcikuláris kambium záródik összefüggő merisztémává (II.74. ábra B–D). Előbbi elsődleges
osztódószövet, mert a prokambiumból származik, utóbbi másodlagos, mert a szállítónyalábok
közötti sztélealapszövet sejtjeinek dedifferenciálódásával jön létre.
5.2.7. A másodlagos vastagodás típusai
Tilia-típus (II.74. ábra A). Szifonosztélékben a kambium hengerpalást összefüggő másodlagos

szállítószövetet hoz létre: dipleurikus osztódással centrifugálisan floémet, centripetálisan xilémet.
Ez a vastagodás fáinkra jellemző.
II.73. ábra - Egyszikű fák törzsének vastagodása: A) pálmatenyészőkúp hosszmetszetének

egyszerűsített rajza és szöveti képe, B) pálmaszár keresztmetszetének részlete, C) szekunder
kambium Aloe szárkeresztmetszetén, D) Kingia-nyaláb keresztmetszete. hcs – hajtáscsúcs, l –
levelek, tkm – tenyészőkúp merisztémája, kzeny – kollaterális zárt edénynyalábok,szchh –
szklerenchimahüvely, k – kambium, mszny – másodlagos szállítónyalábok, pch –
parenchima,fl – floém, xi – xilém, szch – szklerenchima(A, C–D: Ball és Fahn nyomán, B:
Fairchild Tropical Botanic Garden)
117
Ricinus-típus (II.74. ábra B). A záródó kambiumpalást osztódásával az előző típushoz

hasonlóan összefüggő másodlagos floém- és másodlagos xilémhenger differenciálódik. Az
elsődleges szállítószövetek maradványai (keresztmetszetben mint kis sapkák) kezdetben még
felismerhetők, majd a primer háncs a kerületi tágulás miatt szétszakadozik, az elsődleges faszövet
pedig összenyomódik. A leggyakoribb típus.
II.74. ábra - A szár másodlagos vastagodásának típusai: A) Tilia-típus, B) Ricinus-típus,

C) Aristolochia-típus, D) Helianthus-típus k – kambium, fk – faszcikuláris kambium, ifk –
interfaszcikuláris kambium, fl – floém, xi – xilém,ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz –
másodlagos háncsszövet, efsz – elsődleges faszövet,mfsz – másodlagos faszövet (Haraszty
nyomán)
118
Aristolochia-típus (II.74. ábra C). A nyaláb- és nyaláb közti kambium itt is záródik, de eltérő
szöveteket hoz létre. Másodlagos szállítószöveteket csak a faszcikuláris kambium produkál, így
megmarad a nyalábos szerkezet, a nyalábok pedig egyre nagyobbak lesznek. Az interfaszcikuláris
kambium származéka a nyalábok között széles bélsugarakat formáló másodlagos parenchima. Ez a
liánokban megfigyelhető struktúra a szár csavarodását teszi lehetővé.
Helianthus-típus (II.74. ábra D). A kambiumpalást faszcikuláris elemei szintén a primer

nyalábokat gazdagítják másodlagos szállítószövettel. A nyaláb közti kambiumból másodlagos
nyalábok, valamint a nyalábok között másodlagos parenchima differenciálódik.
A sztélében végbemenő szövetgyarapodás kerületi tágulással jár, ezért az elsődleges kéreg és az

epidermisz felszakadozik, helyüket átveszi a fellogénből képződő periderma, majd a ritidóma.
5.2.8. A másodlagosan vastagodott fatörzs szövetei
Idősődő fák vázrendszerén a peridermát az elsődleges kéreg egyre mélyebb rétegeiből képződő
fellogén hozza létre (II.75. ábra). Ha pár év után a kortex alapszövete elfogy, a fellogén már a
háncsszövet parenchimasejtjeinek dedifferenciálódásával jöhet létre, származéka pedig a ritidóma.
A fák törzse így két nagyobb egységből, a kambiumpaláston kívül eső kéregből és az attól befelé
fejlődő fatestből áll (II.75. ábra). A kéreg külső és belső rétegre osztható: a külső kéreg maga a
ritidóma, míg a belső kéreg a másodlagos háncs elemeit foglalja magában.
II.75. ábra - Szórt likacsú fa (fehérnyár – Populus alba) törzsének és B) gyűrűs likacsú fa
(magaskőris – Fraxinus excelsior) fatestének keresztmetszeti részlete. ké – kéreg, ft – fatest, k
– kambium, pd – periderma, ek – elsődleges kéreg elfogyó sejtjei, ehsz – elsődleges
háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet, égy – évgyűrű, égyh – évgyűrűhatár, kop –
korai pászta, kép – kései pászta, tr – trachea, ip – ikerpórus (A: Fahn, B: Sárkány–Szalai
nyomán)
119
A kéreg lehet sima (pl. bükk – Fagus, gyertyán – Carpinus), ha a fellogén radiális osztódással
követni tudja a kerületi tágulást, és hosszabb ideig összefüggő hengerpalást marad. Ekkor az általa
létrehozott kéreg leszakadozó sejtjei is folyamatosan pótlódnak. Más fajoknál a kéreg leválhat
gyűrűsen (nyír – Betula, lonc – Lonicera) vagy szalagok formájában (boróka – Juniperus),
lemezesen vagy pikkelyesen (Pinus) is. Repedezett kérgű fajokban a fellogén nem alkot összefüggő
hengerpalástot, és intenzitása sem egyenletes a kerület mentén. A mérsékelt égövön a kambium
szezonális működése miatt a fatörzsek, idősebb ágak keresztmetszetén növekedési gyűrűk
figyelhetők meg, amelyek évenként jól elkülönülő évgyűrűket alkotnak. Évről évre új másodlagos
szállítószövet-gyűrűk: centripetálisan fa-, centrifugálisan háncsgyűrűk keletkeznek. Utóbbiak
azonban egyre kijjebb tolódnak, és a külső kéreggel együtt lelökődnek. Valódi évgyűrűs szerkezet
csak a fatestben, a másodlagos faszövetben alakul ki. A háncsban ugyanakkor szűk lumenű
háncsrostok csoportosulásából keményháncs-szigetek, közöttük pedig a többi háncselemből
lágyháncs-szigetek jöhetnek létre (II.76. ábra). Ezek egymással párhuzamos, tangenciális
lemezekként váltakozva az évgyűrűs szerkezetre hasonlíthatnak, de képződésük nincs kapcsolatban
a kambium szezonális működésével. A Tilia nemzetségben a háncsparenchima intenzív osztódással
tölti ki a kerületi tágulásból következő dilatációs réseket, ezért a kemény és lágy háncsból álló
háncskúpok között széles bélsugártölcsérek alakulnak ki (II.76. ábra). A hársfajok háncsszövete
több évig működőképes, míg a lombos fák többségénél csak az az évi, 0,2-1 mm vastag háncsszövet
aktív. Nyitvatermők háncsszövetében gyantajáratok alakulhatnak ki.
II.76. ábra - Kislevelű hárs (Tilia cordata) háncsszövete és annak egy kinagyított részlete.
pd – periderma, ek – elsődleges kéreg sejtjei, k – kambium, hk – háncskúp, bést –
bélsugártölcsér,mfsz – másodlagos faszövet, lh – lágy háncs, kh – kemény háncs (Sárkány–
Szalai nyomán)
120
5.2.9. A fatest
Az évgyűrűs szerkezetű fák fatestében tavasszal a kambium intenzív osztódással tág lumenű
elemekből álló szövetet hoz létre, amelyen keresztül a tavaszi növekedéshez szükséges víz és
tápoldat szállítása megvalósulhat. Ez a korai pászta vagy korai fa (II.75. ábra). A vegetációs
időszak második felében a kambium kis lumenű, vastag falú elemeket, kései pásztát (kései fát,
II.75. ábra) produkál. A két pászta között a határ lehet éles (vörösfenyők – Larix, borókák –
Juniperus, valamint a gyűrűs likacsú lombos fák, lásd később), de legtöbbször elmosódott. Az előző
évi kései pászta sűrű szövete és a rákövetkező év korai pásztája között van az évgyűrűhatár (II.75.
ábra), ami mindig jól észlelhető. A kambium a nyugalmi időszak idejére felfüggeszti működését. Az
évgyűrűk bélsugarak közötti részei az évgyűrűmezők.
Az évgyűrűk vastagsága kor- és időjárásfüggő: idősebb korban, valamint csapadékszegény

években keskenyebb évgyűrűk jönnek létre. Fagykár, betegségek vagy hosszúra nyúló ősz
következtében a rendes évgyűrűn belül további gyűrűk vagy eltérő összetételű pászták, álévgyűrűk
alakulhatnak ki. Kedvezőtlen időjárás miatt pedig szünetelhet a fa növekedése, és elmaradhat az
évgyűrűképzés.
Az évgyűrűk közül csak a külsők végeznek vízszállítást, a fatestnek ez a periferiális, világosabb

rétege a szíjács. Az idősebb, belsőbb évgyűrűkben a vízszállító elemek kapacitása egyre csökken,
végül beszüntetik működésüket, és a fa sötétebb, elhalt gesztjének részeivé lesznek. A gesztesedés
során megszakad a vízoszlop, az edényeket tilliszek tömik el, nyitvatermőkben az udvaros
gödörkéket gyanta zárja le. Gesztanyagok (gyanta, zsírok, szénhidrátok, aromatikus és
cserzőanyagok stb.) halmozódnak fel, amelyek tartósítják, ellenállóvá teszik és megszínezik a
faszövetet. A még élő, parenchimasejtek fala is elfásodik, a szövet szklerenchimatizálódik. A
szíjács és a geszt aránya faj- és életkorfüggő. Fiatal facsemetékben még nem megy végbe
gesztesedés, és léteznek ún. „szíjácsfák”, melyekben nem vagy alig képződik geszt (pl. fűz – Salix,
nyár – Populus, éger – Alnus). Utóbbiak fatörzse kevésbé ellenálló, belsejük gyakran kiodvasodik.
A fatestet felépítő elemek alapján megkülönböztetünk kemény- és puhafákat. Keményfákban

(tölgy – Quercus, bükk – Fagus, dió – Juglans) nagy a farostok aránya, a sejtfalak lignifikáltak.
Puhafákban (nyár, éger, Pinus-fajok) kevés vagy hiányzik a rost, és a sejtfalakban kevesebb a
lignin. Az idetartozó fajok lehetnek „szíjácsfák”.
121
A fatest elemei jól tanulmányozhatók a három metszési síkot (keresztmetszetet, valamint

radiális és tangenciális hosszmetszetet) egyszerre bemutató, háromdimenziós tömbszelvényeken
(II.77. és II.78. ábrák).
5.2.10. Nyitvatermők fateste
A fatest nyitvatermőkben axiálisan és radiálisan futó, hossz-, illetve haránttracheidákból,

valamint radiális irányultságú bélsugár-parenchimasejtekből áll (II.3. táblázat és II.77. ábra A).
Egyes taxonokban axiálisan faparenchimák és xiláris rostok is differenciálódhatnak. A fatestben a
tracheidák dominálnak, a faszövet homogénnek látszik, ezért ezt a típust homoxil fának nevezzük.
A hossztracheidák szabályos radiális sorokban állnak, a korai pásztában tág üregűek,

keresztmetszetben négyzet alakúak. Radiális falaik kerek vagy ovális pórusú udvaros gödörkékkel
vastagodottak. Az udvaros gödörkék állhatnak egyesével (Juniperus) vagy többesével egymás
mellett (Pinus), vagy többesével különböző magasságokban váltakozva (Araucaria). A nyár végén
kialakuló kései pásztát hegyes végű, szűk lumenű és vastagabb falú tracheidák, a rosttracheidák
alkotják. Udvaros gödörkéik pórusai hasítékszerűek. A rosttracheidák miatt az évgyűrűhatár éles.
Az axiális faparenchima kötegekben található, bennük skizogén gyantajáratok alakulnak ki,
melyek mind a korai, mind a kései pásztában megjelenhetnek.
A bélsugarak általában egy sejt vastagságúak, és fajtól függően 2-10 (Sequoia nemzetségben
akár 60) sejt magasak. Téglatest alakú, egymás fölötti sorokban fekvő bélsugár-
parenchimasejtekből, valamint haránttracheidákból állnak. A haránttracheidák nem mindig
prozenchimatikusak, lehetnek kocka alakúak is. Bármelyik sejtfalukon kialakulhatnak udvaros
gödörkék. Leggyakrabban a bélsugarak alsó és felső szegélyében jelennek meg (II.77. ábra A), de
előfordulhatnak a parenchimasejtek között is (II.77. ábra B). Ezeken a heterogén bélsugarakon
kívül léteznek csak parenchimából és csak tracheidákból felépülő, ún. homogén bélsugarak is. A
bélsugarakban is kialakulhatnak gyantajáratok, ekkor a bélsugár kiszélesedik.
A hossztracheidák és a bélsugarak kereszteződési mezőkben találkoznak. A kereszteződési

mezők fajspecifikusak, a Pinus nemzetséget például „ablakok”, vagyis a radiális sejtfalakat a
tracheidák átmérőjéhez igazodó nagy gödörkék jellemzik (II.77. ábra B).
5.2.11. Kétszikű fák fateste
A homoxil nyitvatermőkhöz képest a kétszikű fák másodlagos faszövete változatosabb,

heterogénebb szerkezetű (II.3. táblázat és II.78. ábra), ezért azokat heteroxil fáknak nevezzük. A
fatestet axiálisan futó tracheák, tracheidák, faparenchimasejtek és xiláris rostok, valamint radiálisan
rendeződő bélsugár-parenchimasejtek alkotják.
A tracheák változatos méretűek, hosszuk néhány centimétertől több méterig, átmérőjük 20-30
μm-től akár fél milliméterig is terjedhet. Ha tracheák mindkét pásztában megtalálhatók, szórt
likacsú fa alakul ki (II.75. ábra A). Ezekben a két pászta vagy összemosódik (pl. fűzfafélék –
Salicaceae család fajai), vagy a korai pászta tracheái valamivel nagyobbak a kései pásztában
találhatókéinál (bükk – Fagus, hárs – Tilia-fajok). Ha tracheák csak a korai pásztában
differenciálódnak és a késeiből hiányoznak, a két pászta élesen elkülönül egymástól. Ezeknek a
fajoknak (tölgy – Quercus, akác – Robinia, gesztenye – Castanea, kőris – Fraxinus) a fája gyűrűs
likacsú (II.75. ábra B).
II.77. ábra - A nyitvatermők fateste: A) Pinus halepensis homoxil fatestének

tömbszelvénye, B) Pinus excelsa kinagyított kereszteződési mezője a heterogén bélsugár
radiális hosszmetszetében. kop-trd – korai pászta hossztracheidái, ug – udvaros gödörke, kép-
122
rtrd– kései pászta rosttracheidái,égyh – évgyűrűhatár, fpch – axiálisan futó faparenchima, gyj
– gyantajárat, bés – bélsugár,bspch – bélsugár-parenchima, htrd – haránttracheida, ab –
ablakok (Fahn nyomán)
A tracheák a korai pásztában állhatnak magánosan, kettesével vagy többesével:

keresztmetszetben magános vagy ikerpórusokat (II.75. ábra B, II.78. ábra), valamint radiális
pórussugarakat alkotva. A tág üregű edényeket tracheidák kísérik, melyek alakja, mérete a
tracheák és a farostok felé egyaránt mutathat átmenetet (edényszerű és rosttracheidák).
II.78. ábra - Júdásfa (Cercis siliquastrum) heteroxil fatestének tömbszelvénye. bés –

bélsugár, bspch – bélsugár-parenchima, tr – trachea, ip – ikerpórus, kop – korai pászta, kép –
kései pászta, xir – xiláris rostok, pch – axiálisan futó parenchima (Fahn nyomán)
123
Az axiális faparenchima sejtjei keményítőt és kristályokat tartalmaznak, tipizálásuk a

tracheákhoz való kapcsolódásuk alapján történik (II.79. ábra):
• Apotracheális parenchima. A faparenchimasejtek nem érintkeznek közvetlenül a tracheák

falával. Megjelenhetnek diffúzan mint magános sejtek, sejtcsoportok vagy sejtláncok, -kötegek
hálózata formájában. Határolhatják az évgyűrűket is: vagy a korai, vagy a kései pásztában
(iniciális és terminális határoló parenchima).
• Paratracheális parenchima. A sejtek közvetlenül kapcsolódnak a tracheákkal.

Érintkezhetnek a trachea egyik oldalával (unilaterális parenchima), vagy zárt hengerpalástként
körülölelhetik a tracheákat (vazicentrikus vagy peritracheális parenchima). Megjelenhetnek
kétoldalt szárnyszerűen (aliform parenchima) vagy összefüggő kötegekként is.
124
A farostok (xiláris rostok, lásd még az alap- és szállítószövetekről szóló fejezeteket) a

faszövetet szilárdítják, keményfákban nagyobb, puhafákban kisebb az arányuk. A rostok
harántfalakkal tagolt, rekeszes típusa főleg ott fordul elő, ahol kevesebb az axiális faparenchimasejt.
II.79. ábra - Axiális faparenchima-rendeződések a másodlagos xilém keresztmetszeti

képén. A parenchimát pontozott területek szimbolizálják.égyh – évgyűrűhatár, kop – korai
pászta, kép – kései pászta, tr – trachea, ip – ikerpórus (Gyurján nyomán)
A bélsugarak kétszikűekben kizárólag parenchimasejtekből állnak. Ha valamennyi sejt

sugárirányban fekszik, homogén bélsugár jön létre. A heterogén bélsugárban csak a belső sejtek
fekvők, az alsó és felső szegélyen axiálisan megnyúlt parenchimasejtek (szegélysejtek) találhatók.
(A homogén és heterogén bélsugár tehát mást jelent a kétszikűeknél, és mást a nyitvatermőknél!)
Lombos fákban a bélsugarak vastagsága változatosabb, mint a nyitvatermőkben: vékony (egy
sejtsor vastagságú) és vastag (többsoros), különböző magasságú bélsugarak sokszor egyazon
fatestben kifejlődnek. A radiális és axiális elemek találkozása szintén változatos. Az egy sejtsor
125
vastagságú bélsugarak kikerülik a nagy axiális tracheákat. Az axiális parenchimasejtekkel a fekvő

bélsugársejtek plazmodezmoszokon keresztül tartják a kapcsolatot.
5.3. 5.3. A levél szöveti felépítése
A levél különböző típusait a III.5.4. fejezet mutatja be (149. oldal). Ezek közül itt csak a
lomblevél anatómiáját részletezzük. A fellevelek és allevelek szöveti szerkezete nagymértékben
hasonlít a lomblevelekére, a viráglevelekben található eltéréseket A takarólevelek szövetei c.
fejezetben említjük meg (110. oldal). Sziklevél szöveti képe a II.91. ábrán látható.
5.3.1. A lomblevelek kialakulása
A levelek exogén módon keletkeznek: a primordiumok képződése a hajtáscsúcs külső felületén

kezdődik. Zsurlókban és a páfrányok többségében magából az egyetlen csúcssejtből,
korpafüvekben, csipkeharasztokban és az ősibb nyitvatermőkben a hajtáscsúcs iniciális
sejtcsoportjának legkülső származékaiból, míg a tunika és (fajtól függően) a korpusz rétegeiből a
filogenetikailag fiatalabb nyitvatermőkben és a zárvatermőkben (lásd II.8–9. ábrák). Utóbbiakban
elsőként a tunika periklinális osztódása kezdődik meg, hogy pontosan hol, azt a fillotaxis (162.
oldal) szabja meg. Majd a korpusz sejtjei is osztódni kezdenek, ekkor már a periklinális és
antiklinális osztódások együtt vesznek részt a levélprimordium kialakításában. Nyitvatermőkben és
kétszikűekben a dudor csapszerű (II.80. ábra A), emiatt akár több is fejlődhet egy nóduszon.
Levélhüvellyel rendelkező fajoknál (sások, pázsitfüvek) a levéldudor körülöleli a csúcsot, félhold
alakú primordium jön létre (II.80. ábra B).
A levél kialakulását három különböző irányú növekedés: hosszanti, szélességi és vastagságbeli

gyarapodás szabja meg.
A hosszanti növekedés apikális és/vagy interkaláris merisztémák eredménye. A levélfejlődés

kezdetén minden primordium apikális merisztémának köszönheti megnyúlását (II.80. ábra C).
Az osztódás az abaxiális oldalon intenzívebb, ezért a levélkezdemény, illetve a fiatal levél

ráborul a csúcsra, védi azt. Harasztoknál a levél teljes kialakulásáig megmarad a csúcsi növekedés,
ezért leveleik akroplaszt típusú fejlődésűek. A levél pásztorbotszerűen csavarodik, így védi a
levélcsúcsban a merisztémát. A növények többségénél azonban már a fejlődés korai szakaszában
leáll az apikális növekedés. Ha a primordium alapi részében található merisztéma gyarapít, a
levélnövekedés baziplaszt típusú (Welwitschia mirabilis és több egyszikű, pl. pázsitfüvek –
Poaceae). Kétszikűekben és sok egyszikűben interkaláris merisztémák biztosítják a levél hosszanti
növekedését (II.80. ábra C). Levéllemezzel és fejlett hüvellyel rendelkező egyszikűeknél az
interkaláris merisztéma a primordium proximális részén fejlődik: az osztódószövet disztálisan a
levéllemez sejtjeit, ellenkező irányban pedig a levélhüvely sejtjeit fűzi le. Kétszikűekben az
interkaláris merisztéma három részre tagolódik: proximálisan a levélalapot létrehozó
levélalapmerisztéma helyezkedik el, disztálisan pedig a lemez- és nyélmerisztéma, melyekből a
levéllemez, illetve a levélnyél sejtjei differenciálódnak. A levélalap fejlődő kezdeményén
oldalkinövésekkel pálhalevelek, gyűrűt formáló kinövéssel pálhakürtő alakulhat ki (lásd 152. oldal).
A levéllemez szélességiés vastagságbeli gyarapodása az adaxiális merisztémának (II.80. ábra

D) és a levélprimordium két oldalán differenciálódó peremmerisztémáknak: a marginális és
szubmarginális merisztémáknak köszönhető (II.80. ábra D–F). A marginális merisztéma
antiklinális osztódással az epidermisz alapsejtjeit hozza létre. (A bőrszövet sztómakomplexei
merisztemoidokból származnak, lásd 47. oldal). A mezofillum alapszövetei (az oszlopos és
szivacsos klorenchima, lásd később) a szubmarginális merisztéma antiklinális és periklinális
126
osztódásával differenciálódnak. Ez az osztódószövet határozza meg a mezofillum sejtrétegeinek

számát.
Amikor a lomblevél eléri kifejlett állapotát, a merisztémák (csúcsmerisztéma) elveszítik
osztódóképességüket, a növekedés leáll. Ezért a levél korlátolt növekedésű szerv.
II.80. ábra - A lomblevelek kialakulása: A) csapszerű levélprimordium kétszikű

tenyészőkúpján, B) félhold alakú levélprimordium egyszikű tenyészőkúpján, C–F) a
levélprimordium merisztémái. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordium, csm –
csúcsmerisztéma, ikm – interkaláris merisztéma,lam – levélalap-merisztéma, lnym – levélnyél-
merisztéma, llm – levéllemez-merisztéma,adm – adaxiális merisztéma, mm – marginális
merisztéma, smm – szubmarginális merisztéma,adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális
epidermisz, st – sztómakomplex, pklch – paliszád klorenchima,szklch – szivacsos
klorenchima, szny – szállítónyaláb(A–B: Bell és Papp, C–E: Cutter, F: Haraszty nyomán)
5.3.2. A lomblevél szövetei
5.3.3. A levéllemez
127
A kifejlett levéllemezben valamennyi primer szövet előfordulhat, másodlagos (akár osztódó,

akár differenciálódott) szövetek azonban nem. A levelekben két nagy szövettáj különíthető el: a
kívül található epidermisz és az epidermiszen belüli levélközép (mezofillum), amelyben a
szállítónyalábok is futnak.
II.81. ábra - Heterogén mezofillumú levelek: A) dorziventrális hiposztomatikus levél (bükk

– Fagus silvatica), B) dorziventrális episztomatikus levél (vízitök – Nuphar luteum), C)
unifaciális amfisztomatikus levél (pelyhes zabfű – Helictotrichon pubescens), D) heterogén
hengeres levél (vöröshagyma – Allium cepa). ep – epidermisz,adep – adaxiális
epidermisz,abep – abaxiális epidermisz,mef – mezofillum, st – sztóma,lu – légudvar,pklch –
paliszád klorenchima,szklch – szivacsos klorenchima,ic – intercelluláris,kzeny – kollaterális
zárt edénynyaláb,fsz – faszövet, hsz – háncsszövet,szchh – szklerenchimahüvely,pchh –
parenchimahüvely(A, D: Sárkány–Szalai, B: Haraszty,C: Mihalik és munkatársai nyomán)
128
129
A levelet a hajtás elsődleges bőrszövete, az epidermisz borítja. Legtöbbször egy sejtsor vastag,
de lehet töbrétegű is (lásd az Epidermisz c. fejezetet: 46. oldal). A gázcsere legnagyobbrészt a
levélepidermiszen keresztül történik, ezért itt található az egységnyi felületre jutó legtöbb
légzőapparátus. Ha a levéllemez mindkét felszínén van sztómakomplex, amfisztomatikus (II.81.
ábra C, II.82. ábra A–B), ha csak az abaxiális felszínen, hiposztomatikus levélről beszélünk (II.81.
ábra A, II.82. ábra C). Vízfelszínen úszó, episztomatikus leveleken (pl. tüdérrózsafélék –
Nymphaeaceae: II.81. ábra B) csak az adaxiális oldalon található légrés. A levélepidermiszhez
intenzív kiválasztóműködés is kötődhet, továbbá változatos szőrözöttség, viasz és kutikula védheti a
túlzott vízvesztéstől, mechanikai sérülésektől, a hőmérséklet és az állatok okozta károktól. Ha a két
levélfelszín sztómaszámát, színét, szőrözöttségét tekintve közel egyforma, izolaterálisnak vagy
unifaciálisnak nevezzük (II.81. ábra C, II.82. ábra A). Ha az adaxiális és abaxiális oldal jelentősen
különbözik, a levél bifaciális vagy dorziventrális (II.81. ábra A–B, II.82. ábra C). Hengeres
leveleken az epidermisz teljes felületén, egyenletes sűrűségben találhatók a sztómakomplexek
(II.81. ábra D).
A levélközép (mezofillum) a fotoszintézis fő helyszíne. Legnagyobb részét asszimiláló

alapszövet, klorenchima tölti ki, amely állhat antiklinális irányban megnyúlt, oszlopos sejtekből
(paliszád klorenchima) vagy változatos alakú, lazán álló sejtekből (szivacsos klorenchima).
Mindkét szövetben jellemzőek az intercellulárisok, de az oszlopos klorenchima tömöttebb. Itt
nagyobb az átlagos sejtenkénti kloroplasztisz száma, ezért az a levélfelszín, amely alatt az oszlopos
klorenchima van, sötétebb zöld. Ha a levélközépben a szivacsos és paliszád klorenchima egyaránt
megtalálható, heterogén a mezofillum. Ezekben a levéllemezekben az oszlopos klorenchima az
adaxiális, a szivacsos az abaxiális epidermiszhez kapcsolódik (II.81. ábra A–B), és leggyakrabban
sztómák csak az egyik felszínen vannak (túlnyomóan a levélfonákon). Ritkán két réteg is
kialakulhat valamelyik alapszövetből, például paliszád sejtek illeszkednek a színi és fonáki
epidermiszhez is, a szivacsos klorenchima pedig középen helyezkedik el, a levél amfisztomatikus
(II.81. ábra C). Heterogén mezofillumú hengeres levelekben az epidermisz alatt a paliszád, attól
beljebb pedig a szivacsos klorenchima található (II.81. ábra D). A homogén mezofillumot csak
egyfajta klorenchima alkotja. Ez lehet szivacsos klorenchima nagy sejt közötti terekkel (II.82. ábra
A, C) vagy tömöttebb, kevesebb intercellulárist tartalmazó szövet (pl. pázsitfüvek többségében,
II.82. ábra B). Utóbbiak levele legtöbbször amfisztomatikus, de a két epidermiszfelszín teljes
mértékben sohasem egyforma: a sztómák számában és a sejtek alakjában, előfordulási arányaikban
mindig megfigyelhető eltérés (II.82. ábra B).
A levél szállítószövete a mezofillumba ágyazott nyalábok (levélerek) rendszeréből áll. Az erek

az anyagszállítás mellett a levél merevítéséhez is hozzájárulnak. A levélerezet (nerváció) típusait a
III.5.6. fejezet mutatja be (161. oldal).
A harasztok többségének kifejlett leveleiben koncentrikus (II.82. ábra C), a magvas

növényekében kollaterális zárt nyalábok futnak (II.81. ábra A–C, II.82. ábra A–B). Kivételt néhány
tűlevél jelent (pl. Pinus-fajok), ahol kambium van a xilém és a floém között (II.85. ábra). A nyaláb
faszövete adaxiálisan, háncsszövete abaxiálisan helyezkedik el. Azokban a fajokban, melyek
szárában bikollaterális nyalábok futnak, a levélbe lépő erek is két, egy adaxiális és egy abaxiális
háncsból, valamint a kettő közötti xilémből állnak.
A nyalábok körül a mezofillum többi sejtjétől eltérő alakú sejtek nyalábhüvelyeket képeznek.
A szklerenchimahüvely feladata a merevítés, vastag falú sejtjei részben vagy teljesen körülfogják a
nyalábot, sőt sokszor az egyik vagy mindkét levélfelszín felé bordákká szélesedve „pányvázzák ki”
az eret (II.81. ábra A). A szklerenchimahüvelyen kívül (vagy azon belül) a környező
mezofillumsejteknél nagyobb – kevesebb színtestet vagy plasztiszt egyáltalán nem tartalmazó –
sejtekből parenchimatikus nyalábhüvely alakulhat (II.81. ábra C, II.82. ábra B). A C4-es
fotoszintézisutat követő növényekben az agránumos plasztiszokat és keményítőt tartalmazó
130
parenchimatikus hüvelyhez kívülről egy további, sugárirányú sejtekből szerveződő

klorenchimahüvely is illeszkedik. Ez utóbbi struktúrát koszorúbélyegnek vagy Kranz-típusú
mezofillumnak (Kranz-anatómiának) nevezzük (II.83. ábra). A kettős hüvely külső sejtjeiben a
CO2 négy szénatomszámú sav formájában megkötődik (innen a C4-es elnevezés), majd a belső
nyalábhüvelybe jutva felszabadul és bekapcsolódik a Calvin–Benson-ciklusba. Ez az út
hatékonyabb CO2-felhasználást tesz lehetővé, a C4-es fajoknak alacsonyabb a CO2-kompenzációs
pontjuk. (A különböző fotoszintézisutakról a VII. fejezetben szólunk bővebben.)
II.82. ábra - Homogén mezofillumú levelek: A) unifaciális amfisztomatikus levél szivacsos

klorenchimával (nőszirom – Iris), B) unifaciálishoz közeli amfisztomatikus levél (mezei
komócsin – Phleum pratense), C) dorziventrális, hiposztomatikus levél szivacsos
klorenchimával, hadrocentrikus nyalábbal (erdei pajzsika – Dryopteris filix-mas). adep –
adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz,mef – mezofillum, klch –
klorenchima,szklch – szivacsos klorenchima, ic – intercelluláris,bs – bulliform sejtek, st –
sztóma, lu – légudvar,kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb,kany – koncentrikus amfikribrális
nyaláb,fsz – faszövet, hsz – háncsszövet,szchh – szklerenchimahüvely, pchh –
parenchimahüvely(A: Haseloff, B: Haraszty, C: Sárkány–Szalai nyomán)
131
II.83. ábra - Kranz-struktúra élesmosófű (Chrysopogon gryllus) levélkeresztmetszetén.

adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, kzeny –
kollaterális zárt edénynyaláb, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, szchh – szklerenchimahüvely,
pchh – parenchimahüvely, kb – koszorúbélyeg (Fotó: Kalapos Tibor)
132
A hengeres, félhengeres vagy ezekhez közeli levélnyél szöveti felépítése a primer száréhoz
hasonló (II.84. ábra A). Az epidermisz sztómakomplexben viszonylag szegény, alatta tömött
asszimiláló alapszövet található. A levélnyél merevítését, tartását (a nyalábok mellett) a primer
kortexben differenciálódó kollenchima, ritkábban szklerenchima biztosítja. A szállítónyalábok
kollaterálisak vagy ritkábban koncentrikusak, a levélnyél alakjától függően teljes kör mentén vagy
félkörben helyezkednek el. A bélszövet sejtjei a száréhoz hasonlóan felszakadozhatnak, ekkor belül
üreges levélnyél alakul ki.
5.3.5. A levélalap
A levélalap sok kétszikűben (pillangósvirágúak – Fabaceae, madársóskafélék – Oxalidaceae)

levélpárnává (pulvinusszá) duzzad (II.84. ábra B). A pulvinuszban a centrális szállítószövetet
vakuolizált parenchimasejtek övezik, melyek kontraktilis mozgása a levéllemez fényhez igazítását
teszik lehetővé.
Néhány kétszikűben (pl. ernyősök – Apiaceae) és az egyszikűek sás- (Cyperaceae) és

pázsitfűfélék (Poaceae) családjaiban a levélalap a szárat körülölelő levélhüvellyé fejlődik. A
levélhüvely külső epidermisze vastag kutikulával borított, sokszor a bőrszövet alatti
szklerenchimakötegek miatt bordázott. A szklerenchimakötegek a nyalábok körül hüvellyé
záródnak. A belső, szár felé tekintő epidermiszen vékonyabb a kutikula, és felszíne is sima, így (pl.
pázsitfüvekben) lehetővé válik, hogy a levélhüvely könnyen elcsavarodjon és a levéllemez a
széliránytól függően elforduljon (III.39. ábra B). A két felszín között homogén klorenchima
található, és gyakran skizogén intercellulárisok is kialakulnak.
A levelek lehullásakor (abszcissziójakor) a levélalapban abszcissziós zóna alakul ki (II.84. ábra

C). Itt a szállítószöveteket tilliszek zárják el, a levélnyél átmérője elvékonyodik, majd a sejtek
feloldódnak, és a levél lehullik. A hajtáson maradt felületen (a levélripacson) a sejtek
lignifikálódásával és parásodásával védőréteg képződik (II.84. ábra D).
133
II.84. ábra - A levélnyél és a levélalap szövetei: A) levélnyél-keresztmetszetek: 1: erdei

pajzsika (Dryopteris filix-mas); 2: vízitök (Nuphar luteum); 3: gyermekláncfű (Taraxacum
officinale) és 4: annak kinagyított részlete, B) fehérakác (Robinia pseudo-acacia)
pulvinuszának hossz- és keresztmetszete, C) abszcissziós zóna Prunus-levélalap
hosszmetszetén, D) abszcisszió utáni védőréteg egy Coleus-fajon. ep – epidermisz, szny –
szállítónyaláb, bü – bélüreg, kollch – kollenchima, pch – parenchima,szch – szklerenchima, tcs
– tejcsövek, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, lg – levélgerinc, pv – pulvinusz,lkl – levélke
lemezének kezdete, abz – abszcissziós zóna, pvr – parásodott védőréteg(A: Sárkány–Szalai, B:
Esau és Haraszty, C–D: Gibbs nyomán)
5.3.6. A tűlevél szövetei
Az örökzöld nyitvatermők tűlevelei xeromorf sajátságot mutatnak (II.85. ábra). A levelek

legtöbbször rombusz (lucfenyő – Picea abies) vagy félkör (Pinus-fajok) keresztmetszetűek, így
134
kisebb a felületük. Az epidermiszt vastag kutikula borítja, amelyen sokszor még viaszréteg is van.
A sztómakomplexek besüllyedtek, vagy sztómakripták alakulhatnak ki. A hipodermisz néhány
sejtsor szklerenchimából áll, ezen belül karos paliszád klorenchima differenciálódik. Itt találhatók
a szklerenchimával körülvett gyantajáratok is. Lapított levelekben (pl. tiszafa – Taxus baccata) a
klorenchima paliszád és szivacsos sejtekre tagolódik.
II.85. ábra - A tűlevél szövetei: A) erdeifenyő (Pinus silvestris) levelének keresztmetszete és

egy részlete kinagyítva, B) lucfenyő (Picea abies) levelének keresztmetszete. ep – epidermisz,
stkr – sztómakripta,szch – szklerenchima, lu – légudvar,kpk – karos paliszád klorenchima,
gyj – gyantajárat,end – endodermisz, trfsz – transzfúziós szövet,knyeny – kollaterális nyílt
edénynyaláb, k – kambium,xi – xilém, fl – floém,kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb(A:
Sárkány–Szalai, B: Haraszty nyomán)
135
Az asszimilálószövetet endodermisz választja el a szállítónyalábokat is magában foglaló

transzfúziós szövettől. Utóbbi szövet vakuolizált parenchimasejtekből és udvaros gödörkés
vastagodású tracheidákból áll. Mint neve is jelzi, anyagokat szállít a klorenchima és a nyalábok
136
között. Pinus-fajokban két nyílt (II.85. ábra A), a Picea nemzetségben egyetlen zárt kollaterális
edénynyaláb alkotja a szállítószövetet (II.85. ábra B). A kambiumnak köszönhetően a Pinus-levél
hosszabb ideg, akár 3-4 évig is működőképes marad. A nyalábokat a floém felől szklerenchima
merevíti.
5.3.7. A levél szöveti szintű adaptációja
A levél alapvető fiziológiai folyamatok (fotoszintézis, gáz- és vízgőzcsere) helyszíne. Hogy

ezen folyamatok hatékonyan menjenek végbe, az élőhely feltételeihez jól alkalmazkodó szöveti
szerkezetre van szükség. A túlzott vízvesztés elkerülésére már eddig is láttunk néhány példát,
xeromorf bélyeget: a levélfelület csökkenését, az epidermiszen vastag kutikula, esetleg viaszréteg,
változatos fedőszőrök (II.18. ábra), besüllyedt sztómák (II.17. ábra), sztómakripták (II.85. ábra)
kialkulását. A vízmegtartást segíti a többrétegű bőrszövet vagy szukkulens növényekben a víztartó
alapszövet is (II.27. ábra). A szálas levelű sás- és pázsitfűfajok adaxiális epidermiszében
nagyméretű, vékony falú ízületi (bulliform) sejtek találhatók (II.14. és II.82. ábra B), amelyek
száraz időszakban vizet veszítenek, ezért zsugorodásukkal begöngyölítik a levéllemezt, egyébként
pedig kiterítik azt. Az Eucalyptus-fák levelei erős napsütésben élükkel fordulnak a nap felé, ezzel is
csökkentve a vízvesztést. A száraz (arid) élőhelyhez hasonló adaptációk figyelhetők meg a gyakori,
erős szél szárító hatása miatt. Emellett a szélnek kitett növényekben a szilárdítószövetek nagyobb
arányban fordulnak elő, a nyalábok szklerenchimahüvelyén túl szubepidermális
szklerenchimakötegek is merevíthetnek.
Vízi növényeknél az átszellőztetés megfelelő biztosítása a feladat, ezért a mezofillumban

gyakori az aerenchima kialakulása. A víz- és ionfelvétel a teljes felületen történik, a felületet
gyakran a levelek tagoltsága növeli. A vékony falú epidermiszsejteket kutikula nem borítja, és a
nyalábokban redukált a faszövet. A levelek csúcsán víznyílások vizet választhatnak ki. Az alámerült
levelek epidermiszén hiányoznak a sztómakomplexek, a vízfelszínen úszó levelek episztomatikusak
(II.81. ábra B). A víz felhajtóereje miatt a szilárdítószövetek fejletlenek.
A fény mennyisége is befolyásolja a levélszerkezetet: a fénykedvelő levelek vastagabbak,

fejlettebb paliszád klorenchimával rendelkeznek, mint az árnyékkedvelő (-tűrő) levelek. Utóbbiak
gyakran tagoltak vagy összetettek. Ha a levél csak színével fordul a fény felé, a mezofillum
heterogén, a paliszád klorenchima az adaxiális epidermisz alatt differenciálódik. Függőlegesen álló,
minden oldalról egyenlő mértékben megvilágított levelek mezofilluma általában homogén (lásd
Iris, II.82. ábra A).
Raktározószövet a levélben ritka, bár a C4-es növények belső nyalábhüvelye (II.83. ábra)
keményítőt raktároz.
6. 6. A zárvatermők generatív hajtásának szöveti felépítése
Valódi szövetekből szerveződő generatív hajtás a harasztokban, a nyitvatermőkben és a

zárvatermőkben alakul ki. A reproduktív szerveket A generatív test alaktana c. fejezetben tárgyaljuk
(171. oldal), ehelyütt csak a zárvatermők virágának, magjának és termésének szöveti felépítését
mutatjuk be.
6.1. 6.1. A virág
6.2. A virág kialakulása
A virág (virágzat) ontogenezisében az első lépés, hogy a vegetatív hajtáscsúcs generatív

hajtáscsúccsá alakul. (Ritkábban a virágok olyan merisztémákból is szerveződhetnek, melyeknek
137
korábban nem volt vegetatív fázisa.) A hajtáscsúcs átalakulásában a fény (a világos és sötét
periódusok aránya), a hőmérséklet (virágzást megelőző hidegperiódus), a hormonhatás (auxinok és
gibberelinsav), a külső stresszhatások (víz- és tápanyaghiány), valamint a növény életkora játszanak
szerepet. A hajtáscsúcs alakban és méretben is megváltozik: intenzív osztódásnak köszönhetően
először térfogata megnő, kiszélesedik, majd ellaposodik (II.86. ábra). Ezt követően a csúcs
központjában lelassul az osztódás, a sejtek vakuolizálódnak. A termőtáj kialakulása után el is veszíti
merisztematikus jellegét, így a korlátlan növekedésű hajtáscsúcsból virág fejlődése esetén korlátolt
növekedésű generatív csúcs alakul. A csúcsban a korpusz és a tunika rétegei különülnek el.
Rendszerint a második tunikarétegben periklinális osztódásokkal indul meg a viráglevelek
primordiumainak képződése (II.86. ábra). A levélkezdemények akropetális sorrendben jelennek
meg: először a csésze-, majd sziromlevél-primordiumok (egynemű virágtakaró esetén a külső, majd
belső lepellevél-kezdemények), azt követően a porzókezdemények, végül a termőtáj
differenciálódik. (Az egyes virágtagok primordiumai is meghatározott időben követik egymást, és a
generatív hajtáscsúcs plasztochron alatti méretváltozása is ugyanúgy megfigyelhető, mint a
lomblevélkezdemények kialakulásakor – lásd II.5.1. fejezet: 85. oldal). A porzó- és termőtáj
képzésében a korpusz sejtjei is részt vehetnek. A dudorok megjelenhetnek különállóan vagy közös
alappal összenőve, dudorgyűrűként. Előbbiekből szabadon álló, utóbbiból forrt viráglevelek
fejlődnek. Ha egyes primordiumok fejlődése visszamarad, hiányos virág (178. oldal) alakul ki.
Amikor a viráglevelek a nóduszokon egyesével fejlődnek, az ősibb, spirális, ha többesével,

örvösen, a levezetett ciklikus virág szerveződik. Az egyes virágtájak között az internódiumok
interkaláris merisztémával megnyúlhatnak, és a virágtájak eltávolodnak egymástól. Antofórum a
csésze- és pártakör közötti (kakukkszegfű – Lychnis), androfórum (egyivarú, porzós virágban)
vagy androgünofórum (kétivarú virágban) a takarólevelek és a porzók közötti (Passiflora),
günofórum a termőtáj alatti (káposztafélék – Brassicaceae, fűz- és gyékényfajok – Salix, Typha)
megnyúlással alakul ki (III.63. ábra).
A takarólevelek apikális, marginális és interkaláris növekedéssel érik el végleges alakjukat és

nagyságukat. A fejlődő porzónak először a portok része, majd interkaláris növekedéssel a
porzószála alakul ki. A termőlevelek növekedése során ha a széleik befordulnak és összenőnek,
monokarp, illetve apokarp termőtájak differenciálódnak. Szünkarp termőkben a külön fejlődő
szomszédos termőlevelek szélei nőnek össze. A termőlevelek együtt is fejlődhetnek, gyűrű alakú
primordiumból – így alakulnak ki a parakarp termőtájak (lásd 187. oldal).
A virágkocsány szöveti felépítése a száréhoz hasonlít. Disztális végén ágaznak ki a

viráglevelekbe futó szállítónyalábok.
II.86. ábra - Boglárka (Ranunculus) generatív hajtáscsúcsa és a viráglevelek

kezdeményeinek kialakulása. hcs – hajtáscsúcs, cspr – csészelevél-primordium,szpr –
sziromlevél-primordium,ppr – porzólevél-primordium, csl – csészelevél, tpr – termőlevél-
primordium (Payer nyomán)
138
6.3. A virág szövetei
6.4. A takarólevelek szövetei
A takarótáj leveleinek szöveti szerkezete a lomblevéléhez hasonlít (II.87. ábra). Az epidermisz

itt is a levélközepet fogja közre, a mezofillumban pedig szállítónyalábok futnak. A lomblevélhez
képest a csészelevelekben kevesebb, a szirom- és lepellevelekben több eltérést találunk.
Az epidermisz egyrétegű, a sejtek fala többnyire vékony, gyakori a kutikula és a papillák,

trichómák (pl. fedő- és mirigyszőrök). Nektáriumok és ozmofórák is kialakulhatnak. A sztómák
általában inaktívak, zárósetjeikben nincsenek kloroplasztiszok. Színes takarólevelek
epidermiszsejtjeiben, a sejtnedvben antociánok, antoxantinok, esetleg az UV sugárzást abszorbeáló
flavonoidok, a citoplazma kromatoplasztjaiban zsírban oldódó karotinok, xantofillok halmozódnak
fel.
A mezofillum a csészelevelekben még lehet heterogén, a sejtek kloroplasztiszt tartalmaznak.

Szirom- és lepellevelekben csak szivacsos alapszövet differenciálódik (II.87. ábra),
kromoplasztiszok és a sejtnedvben színanyagok halmozódhatnak fel. A takarólevelekben
szilárdítószövet nem alakul ki.
A szállítószövet gyengén fejlett, a kollaterális nyalábokban a xilémet csak néhány tracheida

alkotja. A virágkocsány disztális végén a csészelevelekbe általában három, a sziromlevelekbe egy
(ritkán több) nyomnyaláb lép be. A nyalábok a takarólevelekben elágazhatnak és
anasztomizálhatnak is.
II.87. ábra - Virág-takarólevelek szövetei: A) hunyor (Helleborus) lepellevelének

kereszetmetszeti rajza, B) elektronmikroszkópos felvétel sziromlevélről. adep – adaxiális
epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, st – sztóma, pp – papilla,pch –
parenchima, ic – intercelluláris, szny – szállítónyaláb (A: Sárkány–Szalai, B: Schwartz és
Arnott nyomán)
139
6.4.1. A porzólevelek szövetei
A porzószál epidermisze sztómákat és trichómákat viselhet, utóbbiak színesek is lehetnek.

Nektáriumok is kialakulhatnak (pl. kikerics – Colchicum). A bőrszöveten belül erősen vakuolizált
parenchima van. Rendszerint egy központi (az ősibb csoportoknál három) nyaláb fut a
porzószálban: kétszikűekben amfikribrális koncentrikus, egyszikűekben kollaterális. A nyaláb a
portokfeleket összekötő csatlóban vakon végződik, a pollenzsákok sporogén szövetéhez már nem ér
el.
A portokok kutikulával borított epidermisze az exotécium (II.88. ábra). Az exotéciumon belül

kezdetben parenchima van, melyből a porzó fejlődése (érése) során két réteg: egy belső, sporogén
és egy külső, elsődleges fali réteg differenciálódik. A sporogén réteg az archespórium, mely szövet
spóraanyasejtjeiből meiózissal képződnek a mikrospórák, az egysejtű, éretlen pollenszemek. Az
elsődleges fali rétegből további osztódásokkal a tapétum, a köztes réteg és az endotécium jön létre.
Az archespóriummal érintkező tapétum sejtjeiben sűrű plazma és nagy sejtmag található. Ezek a
sejtek a pollenérés során vagy mirigyváladékot termelnek, mellyel a spórákat táplálják (szekréciós
tapétum, burgonya- és harangvirágfélék – Solanaceae, Campanulaceae), vagy gyakrabban
sejtfalaik feloldódnak, és egybefolyó plazmájuk a mikrospórákat veszi körül (periplazmás
tapétum). A plazmában proorbikuláris testek vannak, zsírszerű, ellenálló anyagot tartalmaznak:
ebből épül majd fel a pollen külső, sporopollenin rétege (lásd alább). A köztes réteg egy-két sejtsor
parenchima a tapétum és az endotécium között. Az endotécium sejtjeinek fala (a külső tangenciális
sejtfalak kivételével) hálózatosan-létrásan vastagodott, ezért rostos rétegnek is nevezzük. A
pollenérést követően ez a réteg vízvesztés hatására zsugorodik, és a feszítőerő szétrepeszti a
portokfeleket. A felnyílás egy hosszanti, csak parenchimasejtekből álló mélyedés, a sztómium
mentén megy végbe. A portokfelek két-két pollenzsákjából közös nyíláson szóródnak ki a
pollenszemek. A portokok felnyílhatnak lyukkal vagy kupakkal (ekkor a portokfelek csúcsa
sapkaszerűen válik le, pl. Solanaceae), vagy szabálytalan szövetrészekre is darabolódhat (lásd még
III.71. ábra).
Az érett pollenszemek a mikrosporogenezist követően a mikrospórák mitotikus osztódásával

képződnek a pollenzsákokban (illetve azt elhagyva), és magukban foglalják a hím gametofitont
(lásd II.89. ábra D és Mikrosporogenezis és mikrogametogenezis c. fejezet: 131. oldal).
II.88. ábra - A portok szövetei: A) a portok keresztmetszete felnyílás előtt és B) felnyílás

közben, C) a portokfal rétegei kinagyítva. ptf – portokfal, pozs – pollenzsák, cst – csatló, ext –
exotécium, arsp – archespórium, pas – pollenanyasejtek,ror – rostos réteg (endotécium), kör –
köztes réteg, tap – tapétum, sztm – sztómium, posz – pollenszemek (Haraszty nyomán)
140
A pollen fala a sporoderma, melynek kialakulása kétszikűeknél az osztódások végén egyszerre

(szimultán), egyszikűeknél a magosztódásokat követően egyenként (szukcedán módon) megy
végbe. A sporoderma kétrétegű: a külső réteg az exine, a belső az intine (II.89. ábra A). Az exine
ellenálló karotinszármazékból, a sporopolleninből épül fel, amelynek köszönhetően a pollen hosszú
ideig megőrizheti szerkezetét. Az exine külső felszínén centrifugális sejtfalvastagodással kialakult
(a pollen megtapadását segítő) tüskék, csapok, tarajok stb. mintázata akár még évmilliók távlatából
is alkalmas fajmeghatározásra (lásd III.73. ábra A). Az exine külső rétege, az ektoexine
oszlopokból (kolumellákból vagy bakulából) áll, melyek között a sporoderma elvékonyodik, és
barázda-, valamint pórusszerű apertúrákat formál (ezek a mélyedések vakon végződnek, a belsőbb
rétegeken nem hatolnak át). Az apertúrák alapján a pollenszemek három alaptípusa különíthető el
(II.89. ábra B):
• a pollenszem pólusánál a hossztengelyre merőleges barázda a szulkusz: egyszulkátos

(monoszulkát) pollene van az egyszikűeknek és a kétszikűek közül például a tündérrózsa-
(Nymphaeales), magnólia- (Magnoliales), babér- (Laurales) és a borsféléknek (Piperales);
• a hossztengellyel párhuzamos barázda a kolpusz, a barázdák végződései a pólus felé

mutatnak (trikolpát pollent találunk a valódi kétszikűeknél – Eudicots);
• kör alakú apertúrák a pórusok: ha kisszámú a pórus (egy: monoporát, három: triporát),
azok a pollen egyenlítője mentén rendeződnek, ha sok (poliporát), azok a pollen teljes felületét
boríthatják (triporát és poliporát pollene van a valódi kétszikűeknek – eudicot).
II.89. ábra - A pollen szerkezete és típusai: A) a sporoderma rétegei, B) pollenszemtípusok

sematikus rajzai az apertúrák alapján: 1: monoszulkát, 2: trikolpát, 3: triporát (1–3 két
nézetből), 4: poliporát, C) jegenyefenyő (Abies) légzsákos pollene, D) turbánliliom (Lilium
martagon) hím gametofitonjának hosszmetszete. spd – sporoderma, ex – exine, in – intine, tek
– tektum, bak – bakula, enex – endoexine, szk – szulkusz,kp – kolpusz, p – pórus, lzs –
légzsákok, gens – generatív sejt, vegs – vegetatív sejt(A: Christensen és munkatársai, B: Fahn,
C–D: Haraszty, nyomán)
141
Apertúra nélküli, inaperturát pollen is kialakulhat (pl. tócsagaz – Ceratophyllum). A különböző

apertúratípusoknak a filogenetikai kutatásokban jut fontos szerep.
Az ektoexine külső felületén (részben szintén sporopolleninből) összefüggő fedő, tektum

alakulhat ki. Ezek a tektátus pollenszemek. Az apertúrák áttörnek tektumon, üregeikben olaj, viasz,
pollenkitt halmozódhat fel. Az intektátus pollent nem borítja fedőréteg. Az exine belső, homogén
rétege az endoexine, amely az intinével határos. Az intine különböző vastagságú lehet,
poliuronsavak és poliszacharidok keverékéből épül fel, belső oldala cellulózból áll.
A fenyőfélék pollenszemei légzsákokat fejlesztenek (II.89. ábra C).
6.4.2. A termőtáj szöveti felépítése
A termő disztális vége a bibe, melynek struktúrája (a megporzás módjától függően) a

pollenszemek megtapadásához, illetve kihajtásához specializálódott (II.90. ábra A). Kutikulával
borított epidermisze papillákat, mirigyszőröket viselhet, az epidermisz alatt is plazmában gazdag
sejtekből álló mirigyszövet differenciálódik. A bibe felszínére cukrokból, olajokból, aminosavakból
álló ragacsos váladék, sztigmafolyadék választódik ki. Ha megfelelő (kompatibilis) pollen érkezik
a bibe felszínére, ez a szekrétum indítja meg a pollen kihajtását az exine apertúráin keresztül.
A bibeszál szövetei a pollentömlő növekedését segítik. A kutikulázott, néha sztómakomplexeket

is tartalmazó epidermiszen belül vékony falú parenchima, valamint mirigyszövet: a transzmissziós
vagy sztigmatoid szövet található (II.90. ábra B). Utóbbi látja el tápanyaggal ez előrehaladó
pollentömlőt. A bibeszál lehet üreges, a papillás felszínű bibecsatornák száma sokszor megegyezik
az összenőtt termőlevelek számával. A zárvatermők többségében nem szerveződnek bibecsatornák,
a pollentömlő a sztigmatoid szövet intercellulárisaiban halad a magház felé. A sejtekből enzimek
jutnak ki, és a középlemezek feloldásával segítik a pollentömlő előrejutását.
A magház (ovárium) falának szövetei a levelek szerkezetére emlékeztetnek (II.90. ábra C–D).
A két epidermiszfelszín közül a külsőt (abaxiálist) kutikula borítja, és sztómák, valamint papillák,
142
nektáriumok is kialakulhatnak. A belső (adaxiális) epidermisz a magléc kialakulásában vesz részt.

A két bőrszöveti felszín között az abaxiális oldalon intercellulárisokban gazdag klorenchima,
abaxiálisan klorofill nélküli parenchima differenciálódik. Az alapszövetbe ágyazva szállítószövet
található. A virágtengelyből a termőlevelekbe páratlan számú (leggyakrabban 3, ritkában 1, 5 vagy
sok) nyaláb lép be. A nyalábok egészen a magkezdeményekig futnak.
A termőlevelek belső oldalán a magkezdeményeket (ovulumokat) létrehozó szövet a placenta

(magléc) (II.90. ábra C). A placentához az ovulumok nyéllel, a köldökzsinórral (funikulusz)
kapcsolódnak (II.90. ábra C, E), a köldökzsinór a köldöknél (hílum) illeszkedik a
magkezdeményhez. A magkezdemény alapi része a kalaza, itt különülnek el a magkezdemény
burkai, az integumentumok és a magkezdemény teste, a nucellusz. Élősködő fajoknál (pl.
fagyöngyfélék – Loranthaceae) hiányozhat az integumentum (csupasz a magkezdemény).
Zárvatermőkben az integumentum általában kétrétegű (a külső réteg az integumentum externum,
a belső az integumentum internum), a kettőt kutikulás epidermisz választja el egymástól. A
magkezdemény disztális végén az integumentum rendszerint nem záródik, csatornaszerű nyílás: a
csírakapu (mikropíle) marad szabadon. A pollentömlő rendesen ezen keresztül jut be a
magkezdemény belsejébe (porogámia, lásd még III.4. ábra), de vezethet a kalazán (kalazogámia)
vagy a magkezdemény oldalfalán, az integumentumon keresztül (mezogámia) is. Az ovulumon
belül a megtermékenyítést megelőzően másodlagos embriózsák sejtjei, a diploid mag, petekészülék
és ellenlábas sejtek differenciálódnak (részletesen lásd a Makrosporogenezis és
makrogametogenezis, valamint Megtermékenyítés, embriogenezis és magképzés c. fejezeteket:
130–131. oldal). A különböző magházak, a placentáció és a magkezdemények lehetséges típusait a
187. oldaltól részletezzük.
II.90. ábra - A termőtáj szövetei: A) Citrus-faj termőjének hosszmetszeti rajza, B)

ligetszépe (Oenothera) bibeszálának keresztmetszete, C) fehér nárcisz (Narcissus poëticus)
magházának keresztmetszete, D) a magház falának szövetei, E) a magkezdemény szövetei. bi –
bibe, bisz – bibeszál, bics – bibecsatorna, mh – magház, mk – magkezdemény, csl –
csészelevél,ep – epidermisz, pch – parenchima, sztsz – sztigmatoid szövet, pot – pollentömlő,
szny – szállítónyaláb,kk – kutikula, abep – abaxiális epidermisz, adep – adaxiális epidermisz,
ic – intercelluláris, klch – klorenchima,pch – parenchima, pla – placenta, fu – funikulusz, ka –
kalaza, intex – integumentum externum,intin – integumentum internum, nu – nucellusz, mp –
mikropíle, pk – petekészülék(A: Sárkány–Haraszty, B: Fahn, C–E: Sárkány–Szalai nyomán)
143
6.5. 6.2. A mag
A mag (szémen) a megtermékenyítést követően alakul ki az ovulumból. Ontogenetikailag előbb

az embrió és a táplálószövet, majd a maghéj differenciálódik. Egyes magok maghéj nélküliek. Ha
az embrió a teljes magot kitölti, a táplálószövet hiányzik (lásd alább).
A magok külső, többrétegű védőszövete a maghéj (teszta). A megtermékenyítést követően az

integumentumokból, a magkezdemény burkából differenciálódik. A zárvatermőknél sokszor csak az
integumentum külső rétegéből szerveződik, a belső felszívódik. Más esetekben mindkét réteg (len –
Linum), sőt (ha nem szívódik fel és nem alakul táplálószövetté) a nucellusz, valamint az
endospermium külső sejtjei is részt vehetnek a maghéj képzésében. A fiatal maghéj vékony falú,
erősen vakuolizált sejtekből áll. Kifejlett állapotban a sejtek szklerifikáltak, pigmentek és más
anyagok halmozódnak fel bennük. A külső felszínre kutikula és viasz rakódhat. A kemény, fásodott
maghéj a szkleroteszta, a húsos (gyakran színezett) a szarkoteszta. Az elnyálkásodó maghéjat
mixotesztának nevezzük (len, paradicsom – Lycopersicon). A maghéjon a terjesztést szolgáló
képletek, például olajtartalmú függelékek (elaioszómák: vérehulló fecskefű – Chelidonium majus,
farkas kutyatej – Euphorbia cyparissias), szőrök (fűz- és nyárfajok – Salix, Populus), szklerotesztán
144
tarajok, bordák stb. alakulnak ki. A gyapotszál a maghéjból eredő, akár 6 cm hosszúságot is elérő
egysejtű szőr. A szarkotesztából (és részben a köldökzsinórból) húsos magköpeny (arillusz)
szerveződik a kecskerágó- (Euonymus) fajok magján. A maghéjon a köldökzsinór leválása után
hegszövet, a köldökfolt marad vissza. Igen fejlett hílum van pl. a vadgesztenye – Aesculus magján
(III.8. ábra A). A húsos, illetve felnyíló száraz termésekben a maghéj vastagabb és differenciáltabb.
Zárt termésekben, ahol a maghéj védelmi funkcióját a termésfal veszi át (lásd a következő
fejezetben), a teszta vékony, hártyás marad, sőt teljesen hiányozhat is.
A len maghéjának (II.91. ábra A) legkülső rétege a vízben erősen duzzadó, ún.
nyálkaepidermisz. Alatta kétrétegű parenchima van, amely – csakúgy mint a nyálkaepidermisz – az
integumentum külső rétegéből szerveződik. Az integumentum belső rétegéből szklerenchima
(kősejtréteg), összenyomott parenchima, valamint pigmenttartalmú sejtréteg képződik, utóbbi adja a
mag barna színét. A gyapot maghéja (II.91. ábra B) kívülről radiális irányban megnyúlt, vastag falú
epidermiszsejtekből áll. Ezek között vékony falú, hosszú szőrsejteket találunk. Az epidermisz alatt
különböző parenchimarétegek következnek: előbb tangenciális irányban megnyúlt sejtek (közöttük
szklerenchimakötegek futnak), majd izodiametrikus, azt követően radiálisan kiterjedt oszlop alakú,
végül ismét tangenciálisan megnyúlt sejtek következnek. Utóbbiak centripetálisan
összepréselődnek. A fehér csillagfürt (Lupinus albus) maghéja (II.91. ábra C) három rétegből:
radiálisan megnyúlt epidermiszsejtekből, intercellulárisokkal tagolt, szintén megnyúlt, ún.
tartósejtekből és nyalábhüvelyes, kollaterális zárt nyalábokat is magában foglaló, kiterjedt
parenchimából áll.
A legtöbb magban a maghéjon belül az embriót tápláló raktározószövet, táplálószövet található,

amely lehet külső tápszövet és/vagy belső tápszövet. Valamennyi magvas növényben a külső
tápszövet (perispermium) a nucelluszból fejlődik, tehát diploid sejtekből áll. A belső tápszövet a
nyitvatermőkben a haploid női gametofitonból szerveződik (primer endospermium),
zárvatermőkben a kettős megtermékenyítést (131. oldal) követően a szekunder embriózsák triploid
központi magjából (szekunder endospermium). A szegfűfélék (Caryophyllaceae) családjában a
magoknak csak perispermiuma, a mák- (Papaveraceae) és lenfélékben (Linaceae) csak
endospermiuma van (II.91. ábra A). A külső és a belső tápszövet egyaránt megtalálható a
tündérrózsa (Nymphaea), valamint a tök (Cucurbita), a kender (Cannabis) és a gyapot (Gossypium)
magjaiban (II.91. ábra B). Az orchideák magja tápszövet nélküli, míg több hüvelyesben (pl. bab –
Phaseolus, borsó – Pisum) a tápszövet felhasználódik az embrióképződéshez, ezért csak a
sziklevelek tartalmaznak raktározott tápanyagokat (II.91. ábra C). Utóbbiak a teljes csírájú magvak
(lásd még Az embrió elhelyezkedése a magban c. fejezetet: 202. oldal).
II.91. ábra - Magvak sematikus keresztmetszetei és szövetei részletesen: A) házi len

(Linum usitatissimum), B) gyapot (Gossypium hirsutum), C) fehér csillagfürt (Lupinus albus).
tszt – teszta, kk – kutikula, nye – nyálkaepidermisz, pch – parenchima, szch – szklerenchima
(kősejtek),pir – pigmentréteg, ep – epidermisz, sz – szőrsejt, ic – intercelluláris, tas –
tartósejtek,kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, persp – perispermium, endsp –
endospermium, al – aleuron,rk – radikula, plu – plumula, kl – kotiledon, abep – abaxiális
epidermisz, adep – adaxiális epidermisz,vt – váladéktartó (Sárkány–Szalai nyomán)
145
A perispermium általában kevés (leginkább egy) sejtrétegből áll, a sejtek gyakran

összenyomottak (II.91. ábra B). Az endospermium rendszerint többrétegű (II.91. ábra A). Mindkét
tápszövetet izodiametrikus, vékony falú parenchimasejtek alkotják, melyek szorosan,
intercellulárisok nélkül illeszkednek egymáshoz. Pálmafélékben vastag falú,
szklerenchimatizálódott endospermium is kialakulhat. Ha a tápanyagokat az embrió már
fölhasználta, a tápszövet sejtjei vakuolizálódnak. Ha a sejtfalak is felemésztődnek, pépessé,
tejszerűvé válik az endospermium (pl. szemtermésekben).
A raktározott tápanyag kémiai természete alapján megkülönböztetünk zömmel

keményítőtartalmú lisztes magvakat és főként olajokat raktározó olajos magvakat. A külső és
belső tápszövet sejtjeiben egyaránt fehérje raktározódhat a vakuólumban. A beszáradt, kristályos
szerkezetű fehérjevakuólumokat aleuron szemcséknek nevezzük (pillangósok – Fabaceae,
pázsitfüvek – Poaceae) (II.26. és II.93. ábrák, II.91. ábra B). Fehérje nemcsak az aleuronban,
hanem mint amorf sikér is raktározódhat a sejtekben.
Az embriogenezis (131. oldal) során a zárvatermők magjában bipoláris embrió fejlődik: a

csíratengely mikropíle felé eső végén a gyököcske (radikula), ellentétes (kalazális) végén pedig a
rügyecske (plumula) alakul ki (II.91. ábra A, III.5. ábra). A gyököcske csúcsmerisztémájából a
gyökér, a rügyecskéjéből pedig a hajtás fejlődik majd. A plumulát kétszikűekben két sziklevél
(kotiledon) zárja közre. A raktározott tápanyagokban gazdag, vastag szikleveleket raktározó
parenchima tölti ki. A csíratengely sziklevelek fölötti része az epikotil, az alatti pedig a hipokotil.
A hipokotilban futó szállítónyalábok a sziklevelekbe ágaznak ki. Egyszikűekben egy sziklevél
található, amely lehet szálas, oldalrahajló (pl. hagyma – Allium-fajok). Pázsitfüvek magjában
vaskos, pajzs alakú, tápanyag-közvetítő sziklevél, szkutellum alakul ki (II.93. ábra). Ennek
146
szöveteiből a plumulát borító rügyhüvely (koleoptil) és a radikulát borító gyökérhüvely

(koleoriza) differenciálódik. A csíratengelynek azt a részét, ahol a szkutellum kapcsolódik,
mezokotilnak nevezzük. Innen fejlődik majd a mellékgyökérrendszer (lásd a III.4.1. fejezetben).
6.6. 6.3. A termés
A termés a megtermékenyítést követően a mag képződésével egy időben indul fejlődésnek.

Kialakulásában valódi terméseknél csak az ovárium, álterméseknél más virágrészek (vacok,
csészelevelek stb.) szövetei is részt vesznek. A folyamatot az elvirágzás vezeti be, a takarólevelek
rendszerint lehullanak, a bibe és a bibeszál elszárad. Ezt követően intenzív sejtosztódás indul, amely
a termés érése során alábbhagy, és a további térfogatbeli gyarapodás már a sejtnagyobbodások
eredménye. A mag körül háromrétegű termésfal (perikarpium) szerveződik: a termőlevél külső
epidermiszének a külső termésfal (epikarpium vagy exokarpium), a mezofillumnak a mezokarpium,
a belső epidermisznek az endokarpium felel meg. Az érési folyamat befejezéseként az addig zöld
termésben a klorofill lebomlik, megjelenhetnek a színanyagok (karotinoidok, antociánok), és
cukrok, vitaminok stb. halmozódhatnak fel.
A terméseket sokféleképpen csoportosíthatjuk, például az érett termésfal szöveti szerkezete

alapján: érett állapotban lédús, parenchimatikus termésfala van a húsos terméseknek, míg
kiszáradó, szklerenchimatizálódott perikarpiuma van a száraz terméseknek (204. oldal). Utóbbiak
termésfalában a fent bemutatott rétegzettség nem mindig ismerhető fel.
Az exokarpium (II.92. ábra) általában egy sejtrétegű, gyakran borítja kutikula, viasz, gyakori a
sztómakomplexek, papillák, szőrök kialakulása is.
A húsos termések termésfalának legnagyobb részét többnyire a mezokarpium teszi ki.

Többrétegű parenchimatikus szövet, amely a termés típusától függően érett állapotban lehet lédús
(II.92. ábra A), de szklerenchimatizálódott is. Periferiális rétegeiben kollenchima vagy vastag falú
kősejtek alakulhatnak ki (II.92. ábra B, C). A mezokarpiumban szállítónyalábok is futnak, melyeket
szklerenchimahüvely merevíthet. A parenchimasejtek kristályokat, színanyagokat, olajcseppeket
raktározhatnak (II.92. ábra). A paprika (Capsicum) felfújt bogyótermésének mezokarpiumában
óriássejtek alakulnak ki, melyeket parenchimahidak választanak el egymástól (II.92. ábra C).
II.92. ábra - Termésfalak szöveti felépítése: A) vadcseresznye (Cerasus avium) csonthéjas

termés, B) kocsányos tölgy (Quercus robur) makktermés, C) paprika (Capsicum annuum)
felfújt bogyótermés perikarpiumának keresztmetszete. exk – exokarpium, mek –
mezokarpum,enk – endokarpium, kk – kutikula, ep – epidermisz,pch – parenchima, szch –
szklerenchima (kősejtek),szny – szállítónyaláb,pchl – összenyomott sejtekből álló
parenchimalemezek,sz – szőrsejt, kollch – kollenchima, ocs – olajcsepp, ós – óriássejt, pchhíd
– parenchimahíd, gfs – gödörkézett falú sejtek (Sárkány–Szalai nyomán)
147
Az endokarpium lehet egyrétegű epidermisz, amely a termés belső ürege felé papillákat (pl.
hüvelytermés), szőröket (makktermés, II.92. ábra B) viselhet. Csonthéjas termések endokarpiuma
(II.92. ábra A) többrétegű, fásodott falú kősejtekből áll, a belső termésfal a maggal együtt alkotja a
kőmagot. Az endokarpium (a placentával vagy anélkül) parenchimatikus szövetként kitöltheti a
148
termés üregét (bogyó, kabak), magába ágyazva a magokat. Az egyrétegű endokarpium szorosan a
maghéjhoz is tapadhat (makk, ikerkaszat, szemtermés).
A termések részletes bemutatására a III.6.5. fejezetben térünk ki, itt – az eddigi példákon túl – a
szemtermés szöveti szerkezetét mutatjuk be részletesen.
A szemtermésben a termésfal és a maghéj szorosan egymáshoz fekszik, ezért a mag csak

szövettani vizsgálattal különíthető el (II.93. ábra). Az exokarpium kutikulával borított epidermisz,
amely szőröket is viselhet. A mezokarpium periferiálisan két hosszanti és egy belső
harántsejtrétegből áll. Utóbbihoz a csökevényes endokarpium tömlősejtjei illeszkednek, melyek
nem képeznek összefüggő szövetet. A termésfalhoz belülről szorosan tapad a barnás színű maghéj:
egymást ferdén keresztező lapított sejtek két rétegéből áll. A maghéjon belül egyrétegű
perispermium és kiterjedt endospermium differenciálódik. Az endospermium legkülső sejtsora a
fehérje- és olajtartalmú aleuronréteg. A belső tápszövet keményítő- (és sikér-) tartalmú sejtjei
alkotják a liszttestet. A termés tompább végében periferiálisan helyezkedik el a csíra, mely a
tápszövettel a pajzs alakú sziklevélen keresztül érintkezik. A szkutellum endospermiummal
érintkező felületi rétege epitélsejtekből áll, csírázáskor ezek veszik fel az enzimatikusan oldott
tápanyagot az embrió részére.
II.93. ábra - Búza (Triticum aestivum) szemtermésének szövetei. exk – exokarpium, mek –
mezokarpium, enk – endokarpium, kk – kutikula, ep – epidermisz, sz – szőrsejtek, hos –
hosszanti sejtek, has – harántsejtek, tms – tömlősejtek, tszt – teszta, persp – perispermium,
endsp – endospermium, al – aleuron, kem – keményítőszemek, lt – liszttest, plu – plumula,
kolp – koleoptil, rk – radikula, kolr – koleoriza, szkt – szkutellum, eps – epitélsejtek
(Sárkány–Szalai nyomán)

Allen, G. S. (1947): Embryogeny and the development of the apical meristem of Pseugotsuga: III,
Development of the apical meristem. Am. J. Bot. 34:204–11.
Bailey, I. W. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto,
Sydney, Braunschweig.
Bell In: Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet. Kossuth
Egyetemi Kiadó, Debrecen.
149
Braune és munkatársai In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és
alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
Christensen, J. E.–Horner, H. T.–Jr. and Lersten, N. R. (1972): Pollen wall and tapetal orbicular
wall development in Sorghum bicolor (Gramineae). Am. J. Bot. 17:703–723.
Clayton, M.:
http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Root/Monocot_Roots/Zea_Root/Zea_xs_MC_.html
Clayton, M.: http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Cells_&_Tissues/Pinus_Phloem/
Cutter, E. G. (1969, 1978): Plant Anatomy: Experiment and Interpretation. Part I–II.
Edward Arnold Ltd. London.
Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976): Uránia Növényvilág.
Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest.
Eames, A. J.–Mac Daniels, L. H. (1947): An introduction to plant anatomy. McGraw-Hill, New
York.
Esau, K. (1948): Phloem structure in the grapevine and its seasonal changes. Hilgardia 18:217–96.
Esau, K. (1977): Anatomy of seed plants. 2nd ed. John Wiley and Sons.
Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney,
Braunschweig.
Fairchild Tropical Botanic Garden, http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/
Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Florin, R. (1931): Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Coniferales und Cordaitales.
K. svenska Vetensk Akad. Handl., ser. 5. 10:1–588.
Gencsi L. (1980): Erdészeti Növénytan I. Mezőgazdasági Kiadó.
Gibbs, R. D. (1950): Botany: an Evolutionary Approach. Blackiston, Toronto.
Gyurján I. (1996): Növényszervezettan. Egyetemi jegyzet. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest.
Hallmann–Robinson In: Gyurján I. (1996): Növényszervezettan. Egyetemi jegyzet. ELTE Eötvös
Kiadó, Budapest.
Haraszty Á. (szerk.) (1978): Növényszervezettan és növényélettan. Egyetemi és tanárképző
főiskolai tankönyv. Tankönykiadó, Budapest.
Haseloff , J.: http://www.plantsci.cam.ac.uk/Haseloff/imaging/CellArchitecture/page1/page1.html;
Kaussmann, B. (1963): Pflanzenanatomie. Veb Gustav Fischer Verlag, Jena.
Kenrick, P.–Crane, P.R. (1997): The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic
Study. Smithsonian Inst. Press, Washington and London.
Kerner In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Knee, M. The Ohio State University http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/signal.htm
150
Kumazawa M. (1961): Studies on the vascular course in maize plant. Phytomorphology, 11:128–
139.
Lewinsky-Haa pasaa ri, J. (1996): Illustrierter Bestimmungsschlüssel zu den Europäischen
Orthotrichum-Arten. Maylania, 9:3–57.
Martinet, J. B. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto,
Mihalik E.–Nyakas A.–Kálmán K.–Nag y E. (1999): Növényanatómiai Praktikum. (Szerk.: Mihalik
E.) JATEPress, Szeged.
Mikóné Hamvas M.–Papp M.–Máthé Cs.–Jámbrik K.–Koncz G. (2006): Endodermisz- vagy Phi-
sejtek? In: Mihalik E. (szerk.) (2006): XII. Magyar Növényanatómiai Szimpózium Sárkány Sándor
Emlékére. JATEPress, Szeged, 49–53.
Müller, C. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto,
Pallad in, W. I. (1914): Pflanzenanatomie. B.G. Teubner, Leipzig.
Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi
Kiadó, Debrecen.
Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi
jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
Payer, J. B. (1857): Traité d’organogénie comparée de la fleur. V. Mason, Paris.
Philipp, M. (1923): Über die verkorkten Abschlussgewebe der Monokotylen. Bibliotheca bot. 92:1–
28.
Popham, R. A. (1952): Developmental Plant Anatomy. Long, Columbus, Ohio.
Roberts, A.: http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/thumbnails.html
Rost, T. L.–Barbour, M. G.–Thorton, R. M.–Weier, T. L.–Stocking, C. R. (1984): Botany. 2nd ed.
John Wiley and Sons.
Sárkány S.–Szalay I. (1964): Növényszervezettani gyakorlatok. Egyetemi tankönyv.
Tankönyvkiadó, Budapest.
Sárkány S.–Haraszty Á. (1993): Növényszervezettan. Egységes jegyzet. Nemzeti Tankönyvkiadó,
Budapest.
Schnepf, E. (1969): Sekretion und Exkretion bei Pflanzen. In: Protoplasmatologia, Bd. 8, Springer-
Verlag, Wien.
Shields, L. M. (1951): The involution mechanism in leaves of certain xeric grasses.
Phytomorphology, 1:225–41.
Soó R. (1965): Fejlődéstörténeti növényrendszertan. Egyetemi tankönyv. Tankönyvkiadó,
Budapest.
Schwartz C. L.–Arnott H. J.: http://www.uta.edu/biology/arnott/poster/figure8.htm
151
Stern, W. L. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto,
Troll, W. (1948): Allgemeine Botanik. F. Enke, Stuttgart.
Troll, W. In Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976): Uránia
Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest.
Tschirch In Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet.
Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
Walker: http://media.humboldt.edu/dkw1/view_album.php?set_albumName=album49
3. fejezet - A növények szaporodása és alaktana
1. 1. A növények szaporodása, életmenete
A növények szaporodása, új generációk létrehozása ivaros és ivartalan módon mehet végbe.

Ivaros (szexuális) szaporodás (amfimixis) során két különböző, eltérő genetikai állományú szülői
ivarsejt (gaméta) egyesül, tulajdoságaik kombinálódnak az új egyedben, a genom megújul. Az
ivarsejtek egyesülése a gametogámia, sejtmagjaik összeolvadása a kariogámia. Ivaros szaporodás
során mindig magfázisváltozás történik: a haploid gamétákból diploid zigóta jön létre. A diploid
állapotban számfelező osztódásnak, meiózisnak kell bekövetkeznie újabb gaméták létrehozásához.
(A magyar nyelvű irodalomban az amfimixist legtöbbször a zárvatermők kettős
megtermékenyítésének [131. oldal] megnevezésére korlátozzák.)
Az ivartalan (aszexuális) szaporodás (apomixis) során csak egy egyed génállománya

öröklődik, miközben a sejtmag ploidiaszintje nem változik. Ez történhet azért, mert elmarad a
gaméták egyesülése, a megtermékenyülés (lásd agamospermia, apomiktikus magképzés: III.1.2.
fejezet), de bekövetkezhet vegetatív szervek segítségével is. Többsejtű szervezetek vegetatív
szaporodása megvalósulhat fragmentáció révén, amikor cönóbiumok, talluszok feldarabolódnak,
részekre esnek szét (gombák, algák, zuzmók). Az anyanövényről lefűződő sejtekből,
konídiumokból (gombák: 286. oldal) is kifejlődhet új egyed. Többsejtű sarjtestek képződnek egyes
algákon (barna- és vörösmoszatokon), zuzmókon, mohákon, sarjrügyek, sarjhagymák és
sarjgumók több hajtásos növényfajon. Új egyed keletkezhet a hajtások (indák, tarackok, rizómák
stb.) feldarabolódása révén is (lásd még A rügy, valamint A hajtásrészek módosulásai c. fejezeteket,
144. és 165. oldal).
(Az apomixist sokszor szűkebb értelemben, kizárólag az aszexuális magképzésre értik, ekkor az
agamospermiával azonos. Egyes irodalmakban ugyanakkor az ivartalan szaporodás szinonimájaként
az apogámia fogalmát használják, amelyet könyvünkben az aszexuális embrióképződés egyik
formájának tekintünk: 134. oldal.)
1.1. 1.1. Életfázis-váltakozás
A növények ivaros életmenete során kétféle szaporítósejt jön létre: az ivarsejtek (gaméták) és a
spórák.
Az IVARSEJTREKet, ha alakilag és szexuális jellegüket tekintve is egyformák:

izogamétáknak, ha morfológiailag azonosak, de az ivari jelleg már elkülönül: homoiogamétáknak
152
nevezzük. A heterogaméták a küllemben is eltérő ivarsejteket jelölik: a nagyobbak a női, a

kisebbek a hímivarsejtek (makro- és mikrogaméták). A heterogámia alesete az oogámia: a
makrogaméta mozdulatlan petesejt (oocita), a mikrogaméták ostoros spermatozoidok vagy ostor
nélküli spermasejtek. A gaméták mitózissal keletkeznek az ivarszervekben
(gametangiumokban): a mikrogaméták a hímivarszervekben (anterídiumokban), a makrogaméták
a női ivarszervekben (archegóniumokban). Az oociták képzési helyét oogóniumnak nevezzük.
A SPÓRÁK olyan szaporítósejtek, melyek mindegyikéből önállóan (összeolvadás nélkül) képes

új egyed fejlődni. Az ivarsejteknél látott csoportosítás a spóráknál is igaz: megkülönböztetünk izo-,
homoio- és heterospórákat. A makrospórák a makrosporangiumokban, a mikrospórák a
mikrosporangiumokban képződnek. A növényekben a sporangiumokban található
spóraanyasejtből meiózissal meiospórák keletkeznek. (Mitózissal keletkező mitospórákat például
a gombák képeznek: 286. oldal.)
A gaméták és a spórák, valamint a belőlük kialakuló növényi testek a növény életének
meghatározott szakaszait, életfázisait jelentik. A zigótától a spórák képződéséig tartó, diploid
magfázisú szakasz a sporofiton (spóratermő) fázis. A gametofiton (gamétatermő) életfázisban
az ivarsejtek képződnek. Ez a szakasz, melyben minden növényi sejt haploid magfázisú, a gaméták
összeolvadásával, a diploid zigóta kialaklulásával zárul. Attól függően, hogy a növény életében
milyen magfázis dominál, más-más életmeneteket különböztetünk meg. Ha valamelyik fázist csak
egy sejt képviseli, homofázisos, ha mindkét életfázis többsejtű, heterofázisos az életmenet (III.1.
ábra).
III.1. ábra - Homo- és heterofázisos életszakasz-váltakozások. haploid (n) magfázis:

világos, diploid (2n) magfázis: sötét
1.1.1. Homofázisos váltakozások
A HAPLONTA szervezetek teste haploid magfázisú, a diploid sporofiton szakasz egyetlen

sejtre, a megtermékenyített petesejtre korlátozódik. A zigóta kialakulását követően azonnal
meiotikusan osztódik, haploid spórák keletkeznek, melyek már a gametofiton részei. A spórából
mitotikusan jön létre a növény szintén haploid teste, majd azon ismét mitózissal az ivarsejtek. A
gaméták összeolvadásával egy újabb diploid zigóta keletkezik. Haplonta szervezeteket például a
153
fonalas zöldmoszatok (Ulothrix, Spirogyra), a telepes csillárkamoszatok (Charophyta) és a gombák

között találunk.
A DIPLONTA szervezetek életciklusa túlnyomórészt a diploid magfázisban zajlik. A zigótából

mitózisok sorozatán keresztül többsejtű, diploid test szerveződik. Az ezen kialakuló ivarszervekben
meiózissal képződnek a haploid ivarsejtek, amelyek összeolvadásával ismét diploid zigóta jön létre.
A haploid fázis tehát a gamétákra korlátozódik. Diplonta szervezetek az állatok, egyes
barnamoszatok (pl. Fucus), a kovamoszatok (Bacillariophyta) és egyes zöldmoszatok (pl. Ulva).
1.1.2. Heterofázisos váltakozások
A DIPLOHAPLONTA növények mindkét életfázisában többsejtű test szerveződik. A zigótából

mitózisos osztódással a diploid sporofiton jön létre. Ezen meiózissal a haploid spórák keletkeznek,
melyek már a gametofiton részei. A meiospórák mitotikusan osztódnak, ezért a gametofiton test is
többsejtű. Az ivarsejtek fúziójával kialakul a zigóta, és egy újabb diploid fázis kezdődik.
Ha a két életfázis morfológiailag nem különbözik, izomorf diplohaplonta szervezetekről

beszélünk (pl. Cladophora). Ezeknek a fajoknak egymástól független, de alakilag azonos haploid és
diploid testük van. A szárazföldi növények heteromorf diplohaplonták, a sporofiton és a
gametofiton morfológiailag eltér egymástól. A két életfázis aránya jelentős változáson ment át az
evolúció során: a haploid életfázis visszaszorult, a diploid test pedig dominánssá vált (lásd később).
HÁROMFÁZISOS SZERVEZETEK. A legtöbb vörösmoszat (Rhodophyta) életmenete

háromfázisú: két diploid és egy haploid szakaszból áll. A zigótából fejlődő diploid, ún.
karposporofitonon mitotikusan diploid spórák (karpospórák) keletkeznek. Az ezekből fejlődő,
szintén diploid tetrasporofitonon már meiózis megy végbe: haploid tetraspórák (meiospórák)
keletkeznek. Utóbbiakból képződnek a szintén haploid gaméták.
1.2. 1.2. A diplohaplonta Embryophyta növények életfázisai
A ma létező legvalószínűbb (ún. interpolációs) elmélet szerint a diplohaplonta növények

haplonta ősökből evolválódtak: a zigóta elvesztette meiotikus képességét, mitózisos osztódásokkal
kialakult a többsejtű sporofiton, amely egyre differenciáltabbá vált. A zigóta és a belőle fejlődő
sporofiton kezdetben a gametofitonon fejlődött, majd folyamatosan függetlenedett, végül a
gametofiton vált a sporofitontól függővé. Ezt az evolúciós változást jól szemléltetik a ma élő
Embryophyta növénycsoportok: a mohák, harasztok, nyitvatermők és zárvatermők életfázis-
változásaiban megfigyelhető különbségek (III.2. ábra).
A MOHÁK életmenetében a gametofiton szakasz dominál, a haploid sejtekből álló mohatelep

ennek az életfázisnak a része. Az izo- vagy homoiospórákból előbb általában fonalas, ritkán
lemezes (tőzegmohák) vagy szalag alakú (májmohák) protonéma differenciálódik, amelynek
rügyecskéiből alakulnak ki a mohatelepek. A mohatelepen ivarszervek (III.50. ábra), azokban pedig
heterogaméták: kétostoros, mozgó hímivarsejtek (spermatozoidok) és mozdulatlan petesejtek
(ovumok) fejlődnek. A palack alakú archegóniumok nyaki sejtjei a petesejtek fejlődésével
párhuzamosan elfolyósodnak, és utat engednek a vízcsepp közvetítésével érkező
spermatozoidoknak. A megtermékenyítést követően a zigóta mitotikus osztódásával és a diploid
sejtek differenciálódásával a sporofiton test fiatal kezdeménye, a csíra (embrió) alakul ki. (Az
embrió a mohákban, harasztokban, nyitva- és zárvatermőkben egyaránt megtalálható, ezért ezek
közös elnevezése: Embryophyta.) A mohák embriójából nyeles (vagy ritkábban nyél nélküli)
spóratartó tok fejlődik (III.6., III.49. ábra). A sporofiton rövid életű, mindvégig a mohatelepre van
utalva (kivételt csak a becősmohák – Anthocerotophyta törzsében látunk). A spóratartó belső sejtjei
154
spóraanyasejtekké lesznek, melyekből meiózissal képződnek a (fajtól függően izo vagy homoio-)
spórák. (Lásd még a IV.6.2. ábrát.)
III.2. ábra - Az Embryophyta növények életfázis-váltakozásai. gametofiton: világos,

sporofiton: sötét
155
156
A HARASZTOK életmenetében jelentős változás, hogy a sporofiton test a hosszabb életű és a

differenciáltabb: diploid sejtekből, valódi szövetekből áll. A heterogaméták egyesülése még szintén
vízhez kötött, de az embrióból fotoszintetizáló hajtás, a diploid harasztnövény fejlődik.
A KORPAFÜVEK spermatozoidja többségében még a mohákéhoz hasonlóan kétostoros

(kivételt a durdafüvek – Isoëtales sokostoros mikrogamétái képeznek). Kizárólag sokostoros
hímivarsejtet találunk a ZSURLÓKnál és a PÁFRÁNYOKnál. Utóbbiakban a rügyecskéből,
gyökérkezdeményből és sziklevélből álló csíra egypólusú (unipoláris), mert csak a hajtáscsúcs
fejlődik az embrió tengelyének egyik végén (lásd III.7. ábra). A laterális gyökérkezdemény rövid
időn belül elhal, helyette hajtáseredetű mellékgyökérzet fejlődik. A sporangiumok vagy a levelek
(sporofillumok vagy sporotrofofillumok) felületén, vagy sztrobiluszokban (sporangium vagy
sporangiofór füzérekben) fejlődnek (lásd A generatív test alaktana c. fejezetet, 171. oldal). A
meiózist követően izo- és heterospórák képződnek a korpafűfélékben és a páfrányokban (utóbbiak
főleg izospórások, csak egyes kihalt fajok és a ma élő vízipáfrányok, valamint az ausztráliai
Platyzoma heterospórások). A zsurlókban egyforma, izo- vagy homoiospórák keletkeznek.
Az izospórákból mitotikus osztódással protallium fejlődik, amely sokszor csak néhány sejtsor
vastag, autotróf vagy szaprofiton. A moháktól eltérően az anterídiumok és archegóniumok
közvetlenül az előtelepen, mégpedig annak fonákán jelennek meg (III.54. ábra B–C).
A heterospórákból fejlődő gametofitonok redukáltak, a kiszóródó spórák falain belül fejlődnek

(endospória). A mikrospórán belül mindössze egy protalliális sejt és egy anteridiális sejt
található, utóbbi osztódásával képződnek a spermatozoidok, melyek a spóra falát felszakítva jutnak
ki. A női előtelep a makrospórában fejlődik, a spórafal felnyílásával válnak elérhetővé a
megtermékenyítéshez az archegóniumok. Ezekben termékenyítik meg a víz közvetítésével a
spermatozoidok a petesejtet.
A NYITVA- és ZÁRVATERMŐK életmenetében további változás, hogy a makrosporangium

nem nyílik fel, így a makrospórák mindvégig azon belül maradnak. A gametofiton redukciója
fokozottabb, és új terjesztő-kitartóképlet szerveződik: a mag. (A nyitva- és zárvatermők együtt a
magvas növények: Spermatophyta.) A megtermékenyítés folyamatához már nincs szükség víz
jelenlétére.
1.2.1. Makrosporogenezis és makrogametogenezis
A magvas növények makrosporofillumát termőlevélnek nevezzük, ezen fejlődnek a

magkezdemények (ovulumok). Nyitvatermőknél a magkezdemények a termőleveleken (pl.
tobozpikkelyeken) szabadon, zárvatermőknél a termőlevelek záródásával kialakuló termő
magházában (ovárium) fejlődnek (lásd II.90. ábra). A magkezdemény burka az integumentum,
amely a makrosporangiumok körül fejlődő védőburok. Nyitvatermőkben egy- (III.4. ábra),
zárvatermőkben általában kétrétegű. A magkezdemény csúcsán egy csatornaszerű nyílás, a
csírakapu (mikropíle) marad szabadon, ezen keresztül jutnak be a hímivarsejtek a magkezdemény
belsejébe (lásd később). A makrosporangium szövetei a nucelluszt, a magkezdemény testét
képezik. A nucelluszon belül spóraanyasejt különül el, melyből meiotikusan négy haploid spóra
képződik. A négy spórából három felszívódik, a negyedik megmarad. (Ezek az ún. monospórás
növények; a zárvatermők 70%-a idetartozik. A négy spórából azonban nem csak egy maradhat
fejlődőképes, a bispórás fajoknál kettő, a tetraspórásoknál mind a négy spóra aktív marad.) A
makrospóra kialakulásának folyamata a makrosporogenezis.
III.3. ábra - A zárvatermők szekunder embriózsákja a nucelluszban. intex –

integumentum externum, intin – integumentum internum, mp – mikropíle, ps – petesejt, szis –
157
szinergidasejtek, pk – petekészülék, aps – antipodiális sejtek, dm – diploid mag (Haraszty

nyomán)
NYITVATERMŐKben a makrospórából mitotikus osztódásokkal képződő női protallium

sejttömege később a mag táplálószövetévé lesz. A protalliumban egyszerű felépítésű
archegóniumok különülnek el, melyekben petesejtek képződnek. ZÁRVATERMŐKben az
osztódóképes makrospórát primer embriózsáknak nevezzük. A primer embriózsáksejt
osztódásából nyolc leánysejt származik. Három (a csírakapuhoz közel) a petekészüléket alkotja: a
középső a petesejt, a két oldalsó a segítő (szinergida) sejtek (III.3. ábra). Az embriózsák ellentétes,
kalazális végébe rendeződő három sejt ellenlábas (antipodiális) sejtté lesz, kettő pedig
összeolvadva a másodlagos embriózsák központi sejtjének diploid magját hozza létre. A
makrogametogenezis során kialakuló női gametofiton mindössze erre a hat sejtre és a diploid magra
korlátozódik. Az ellenlábas sejtek a női protallium, a petekészülék az archegónium csökevényének
tekinthetők.
1.2.2. Mikrosporogenezis és mikrogametogenezis
158
A magvas növények mikrospórái a mikrosporofillumok (porzólevelek) mikrosporangiumában

(pollenzsákjában), a mikrospóra-anyasejt (pollenanyasejt) meiotikus osztódásával képződnek
(mikrosporogenezis) (II.88. ábra). Minden pollenanyasejtből négy mikrospóra lesz (tetrádos
osztódás). A mikrogametogenezis során az egysejtű mikrospórából (melyet éretlen pollenszemnek
is hívunk) mitotikus osztódásokkal alakul ki az érett pollen, amely többsejtű, és magában foglalja a
hím gametofitont. A pollen kiszóródik a pollenzsákból (elhagyja a mikrosporangiumot), és a szél, a
víz, illetve állatok (főként rovarok) közvetítésével nyitvatermőknél közvetlenül a magkezdemény
csúcsára, zárvatermőknél a bibéjére jut (lásd még A megporzás c. fejezetet, 202. oldal). A hím
gametofitont csak néhány sejt képviseli: a mikrospóra mitotikus osztódásából előtelepsejt, majd
vegetatív és generatív sejt jön létre (II.89. ábra D). Utóbbi két hímivarsejtté osztódik:
nyitvatermőkben még a pollenben (annak kiszóródása előtt), zárvatermők többségében csak a bibére
jutást követően, a vegetatív sejt által létrehozott pollentömlőben (II.90. ábra). A hímivarsejtek
sejtfal nélküliek, a cikászok és ginkgók esetében ostorosak (spermatozoidok), a fenyőkben és a
zárvatermőkben ostor nélküliek (spermasejtek).
1.2.3. Megtermékenyítés, embriogenezis és magképzés
A petesejt és a spermasejt összeolvadásával megtörténik a megtermékenyítés, kialakul a diploid

zigóta. Zárvatermőkben a magkezdeménybe bejutott pollentömlő felnyílását a szinergidasejtek
enzimjei segítik. A két spermasejt közül egyik a petesejttel, a másik a diploid maggal olvad össze:
ez a zárvatermőkre általánosan jellemző kettős megtermékenyítés. Nyitvatermőkben nem megy
végbe kettős megtermékenyítés (kivéve a gnétumféléket – Gnetum).
A zigóta mitotikus osztódásaival indul meg a csíra fejlődése (embriogenezis). A nyitvatermők

közül a FENYŐFÉLÉK zigótájának kezdetben csak a magja osztódik, és sokmagvú cönocitikus
proembrió keletkezik (III.4. ábra).
III.4. ábra - Pinus embriogenezise. mp – mikropíle, int – integumentum, pot – pollentömlő,

z – zigóta, cpe – cönocitikus proembrió, szp – szuszpenzor, mszps – másodlagos
szuszpenzorsejtek, embs – embriósejtek, emb – embrió, m – mag (Sárkány–Haraszty nyomán)
159
160
A sejtfalak kialakulásával négy sejtcsoport különül el: a proembrió mikropíle felé eső végén
levő sejtek felszívódnak, az alattuk levő rétegből táplálósejtek, az azt követő sejtcsoportból pedig a
csírafüggesztő (szuszpenzor) differenciálódik. A proembrió másik végén csoportosuló sejtekből
másodlagos szuszpenzorsejtek és embriósejtek származnak. Kezdetben több embrió is fejlődésnek
indul, de az érett magban csak egy életképes csíra marad.
ZÁRVATERMŐKben a zigóta első, leggyakrabban az embriózsák tengelyére merőleges

osztódásával kétsejtű proembrió jön létre (III.5. ábra). (Az első osztódás történhet hosszanti és
ferde fallal is.)
III.5. ábra - Pásztortáska (Capsella bursa-pastoris) embriogenezise. z – zigóta, pe –

proembrió, szpi – szuszpenzoriniciális, embi – embrióiniciális, szp – szuszpenzor, bs – bazális
sejt, gst – gömbstádium, szst – szívstádium, tst – torpedóstádium, m – mag, szl – sziklevelek,
plu – plumula, rk – radikula (Sárkány–Haraszty nyomán)
161
A proembrió mikropíle felé eső sejtjéből a csírafüggesztő (szuszpenzor), a kalaza felőli sejtjéből
az embrió iniciálódik. A szegfűfélékben (Caryophyllaceae) a szuszpenzor csak egyetlen sejtből áll,
de a fajok többségében általában 4-8 sejt hosszú és több sejtsor vastag. Feladata az embrió
fejlődéséhez szükséges tápanyagok, hormonok, enzimek továbbítása. A csírafüggesztő disztális
162
sejtje megnagyobbodik (bazális sejt), proximális sejtje a fejlődő embrió gyököcskéjéhez

kapcsolódik. Az embrió iniciális származéksejtjei először gömböt formálnak (gömbstádium).
Külső rétegéből a protoderma, a belső sejtekből az alapmerisztéma és a prokambium hisztogénje
differenciálódik. KÉTSZIKŰEKben hamarosan két dudor, a sziklevelek kezdeményei jelennek meg
(szívstádium), majd a sziklevelek kialakulásával a csíra bilaterális szimmetriájúvá válik
(torpedóstádium). Az embrió kalazális végén (a sziklevelek között) a rügyecske (plumula), a
mikropíle felé eső végén a gyököcske (radikula) szerveződik. EGYSZIKŰEKben a gömbstádium
hengeres alakba megy át, és egy sziklevél differenciálódik.
A magvas növények csírája a harasztokéhoz hasonlóan szintén gyököcskét, rügyecskét és

(különböző számú) sziklevelet tartalmaz, de mint láttuk, az embrió itt már kétpólusú(bipoláris): a
csíratengely egyik végén a rügyecske, a másikon a gyököcske fejlődik (lásd még II.91. és II.93.
ábrák).
Az embriogenezissel párhuzamosan a mag csírát tápláló szövete, valamint a maghéj is

differenciálódik. A nyitvatermőkben a mag belső táplálószövete (primer endospermium) a női
gametofiton (haploid) sejtjeiből jön létre. Zárvatermőkben a belső táplálószövetet szekunder
endospermiumnak nevezzük, a kettős megtermékenyítés során létrejövő triploid központi magból
szerveződik. A nucelluszból (ha megmarad és nem szívódik fel) szintén kialakulhat tápszövet:
diploid sejtjeiből külső táplálószövet (perispermium) szerveződhet nyitva- és zárvatermőkben
egyaránt (borsfélék – Piperaceae). Az integumentum a mag héjává lesz. (Lásd még a II.6.2.
fejezetet, 115. oldal.)
1.3. 1.3. Az apomiktikus magképzés formái
Az apomiktikus (aszexuális) magképzés, más néven agamospermia során a gametogámia

elmarad, az embrió megtermékenyítés nélkül fejlődik. Az agamospermia jellemzően a női ivartáj
sejtjeihez kapcsolódik, bár ritkábban hímivarsejthez is köthető. Az utóbbi az androgenezis, amely
során az embrió a hímivarsejtből fejlődik (lásd partenogenezis). Egy veszélyeztetett (alig kétszáz
példányból álló) szaharai ciprusféle (Cupressus dupreziana) magja a pollenből alakul ki.
A termőtájhoz kötődő apomiktikus magképzésnek két alaptípusát különítjük el attól függően,

hogy fejlődik-e embriózsák vagy sem:
1. Sporofiton agamospermia (adventív embriónia) során az embrió a sporofitonból, a

magkezdemény valamely diploid sejtjéből (leggyakrabban nucellusz- vagy integumentumsejtből)
fejlődik, embriózsák nem alakul ki. Ha egyszerre nem egy, hanem több sejtből több embrió
képződik, adventív poliembrióniáról beszélünk.
2. Gametofiton agamospermia esetén az embrió kialakulását megelőzően diploid
sejtekből álló embriózsák fejlődik, mégpedig két úton:
• Diplospória esetén a diploid makrospóra-anyasejtből mitózissal (vagy módosult meiózissal)

diploid makrospóra, abból további mitózisokkal nyolcsejtű embriózsák képződik, melynek
diploid petesejtje megtermékenyítés és meiózis nélkül, ún. szűznemzéssel (lásd később) fejlődik
embrióvá (macskatalp – Antennaria dioica, gyermekláncfű – Taraxacum, szőrfű – Nardus stricta,
nádtippan – Calamagrostis és egyes perje – Poa-fajok).
• Apospória során a diploid embriózsák a magkezdemény testének vagy ritkábban burkának

valamely sejtjéből vagy sejtjeiből alakul (utóbbi következménye az apomiktikus
poliembriónia). Az embriózsák diploid petesejtjéből ebben az esetben is szűznemzéssel fejlődik
embrió (köles – Panicum, ujjasmuhar – Digitaria és cirok – Sorghum-fajok).
163
A gametofiton agamospermia mindkét típusában hiányzik tehát a számfelező osztódás (a

diplospória és az apospória is apomeiózis révén valósul meg).
Mint láttuk, poliembriónia kialakulhat az embriózsákon kívül (adventív poliembriónia), de

azon belül is. Utóbbi lehet ivaros folyamat eredménye (ha a petesejt mellett a szinergidasejt(ek) is
megtermékenyülnek), vagy létrejöhet apomiktikusan (apomiktikus poliembriónia). A többszörös
poliembriónia a magkezdeményen belüli több embriózsákból jön létre.
A szűznemzés (partenogenezis) az egyféle ivarsejtből, megtermékenyítés nélküli

embriogenezis. A hím partenogenezis ritka jelenség, a hímivarsejtből haploid csíra fejlődik
(androgenezis, erdei szamóca – Fragaria vesca). A női partenogenezis a petesejtek kialakulásától
függően lehet:
• haploid partenogenezis, amely során haploid petesejtből haploid embrió fejlődik;
•diploid partenogenezis, amikor diploid petesejtből diploid csíra alakul ki (gametofiton

agamospermia során).
Ha nem a petesejtből, hanem a gametofiton valamely más sejtjéből szűznemzéssel haploid

embrió fejlődik, apogámiáról beszélünk. Mimosa, nőszirom (Iris) és hagyma (Allium)
nemzetségeknél az embriózsák szinergidasejtjeiből, a hagymafajoknál akár az antipodiális sejtekből
is fejlődhet embrió. Az apogámia gyakori jelenség a páfrányoknál is.
Pszeudogámiának azt nevezzük, amikor a petesejt ugyan nem termékenyül meg, de a

megporzás feltétele a magképzésnek. Az embriózsák központi diploid magja megterményülhet
(apomeiózis során) és endospermiummá differenciálódhat (rózsafélék – Rosaceae agamospermiás
fajai).
2. 2. Csírázás, a csíranövény kialakulása
Amint azt az előző fejezetekben láttuk, a mohákban, harasztokban és magvas növényekben

(együtt: Embryophyta) a diploid zigóta differenciálódásával a fiatal sporofiton test, a csíra (embrió)
alakul ki. A mohák embriója a gametofiton testen spóratartó tokot fejleszt (III.2., III.6. és III.49.
ábrák). A hajtásos növények (Cormophyta) embrióján már jól elkülönül a gyökér- és
hajtáskezdemény: a rügyecske(plumula), a gyököcske (radikula), valamint a különböző számú
sziklevél (kotiledon).
III.6. ábra - Archidium moha sporofitonjának fejlődése. arch – archegónium, emb –

fejlődő embrió, archf – az archegónium felszakadozó fala, talps – talpsejtek, nyéls –
nyélsejtek, toks – a tok sejtjei (Schofield nyomán)
164
A harasztok csírája egypólusú (unipoláris), mert az embrió tengelyének egyik vége, a

hajtáscsúcs fejlődik. A laterális helyzetű radikula rövid időn belül elhal, helyette hajtáseredetű
mellékgyökérzet fejlődik. Izospórás harasztok embriója a néhány sejtsor vastag protallium fonákán
lévő archegóniumban szerveződik (III.7. ábra A), a hajtás növekedésével az előtelep elpusztul.
Heterospórás harasztok embriója a kiszóródó makrospórán belül kialakuló archegóniumban kezd
növekedni (III.7. ábra B).
III.7. ábra - Harasztok csírázása: A) izospórás haraszt embriója és fiatal sporofitonja, B)

heterospórás haraszt fejlődő embriója. prt – protallium, rk – radikula, plu – plumula, szlk –
sziklevélkezdemény, rdf – egysejtű rizoid fonalak,szl – sziklevél, hk – hajtáskezdemény, gy –
gyökér, msp – makrospóra, l – levelek(A: Haraszty, Sárkány–Szalai, B: Bell–Hemsley
nyomán)
2.1. A magvas növények csírázása
A nyitva- és zárvatermők embriója fejlődését tekintve kétpólusú (bipoláris), a csíratengely

egyik végén a rügyecske, a másikon a gyököcske indul csírázáskor fejlődésnek. A fiatal sporofiton a
magon (szémen) belül, a maghéj által védve és rendesen táplálószövetekkel ellátva várja a
csírázáshoz megfelelő feltételek teljesülését.
Fajtól függő nyugalmi időszak után (lásd A csírázást megelőző folyamatok a magban c.
fejezetet, 212. oldal) a csírázás intenzív vízfelvétellel indul, a mag megduzzad. Először a radikula
165
tör ki a magból, rendesen a mikropíle helyén. Ezt követi a csíratengely növekedése, melynek
alapján a csírázás két alaptípusát különítjük el:
• Hipogeikus („föld alatti”) csírázás során a sziklevelek feletti szár, az epikotil növekszik
erőteljesen. A földben maradó sziklevelek (innen az elnevezés) raktározott tápanyagaik
mobilizálásával táplálják a csíranövényt (III.8. ábra A). A pázsitfüvek szkutelluma (lásd 117.
oldal) az endospermiumból szállítja a csírázáshoz szükséges tápanyagokat (III.8. ábra B).
III.8. ábra - Hipogeikus csírázások: A) vadgesztenye (Aesculus hippocastanum) csírázó

magja, B) kukorica (Zea mays) csírázó szemtermése. hí – hílum hegszövete (köldökfolt), rk –
radikula, hcs – hajtáscsúcs, pgy – primer gyökér, tszt – teszta,ekl – epikotil, l – fejlődő
lomblevelek, ogy – oldalgyökerek, kolr – koleoriza, kolp – koleoptil, mkl – mezokotil,hgy –
hajtáseredetű gyökér (Sárkány–Szalai nyomán)
• Epigeikus („föld feletti”) csírázáskor a szik alatti szár: a hipokotil sejtjei osztódnak és
nyúlnak meg, ezért a sziklevelek a talaj felszíne fölé emelkednek (III.9. ábra). A sziklevelek –
miután raktározott tápanyagaik kiürültek – vagy rövid időn belül lehullanak, vagy kiterülnek,
fotoszintetizáló levelekké válnak, és csak azt követően száradnak el.
•
3. 3. A hajtásos növények testének tagolódása
A hajtásos növények teste két nagy szervrendszerből, a gyökérrendszerből és a

hajtásrendszerből szerveződik (III.10. ábra). A gyökér (radix, riza) filogenetikailag később alakult
ki, az egyedfejlődés során azonban korábban szerveződik, mint a hajtás. A csíra radikulájából a
Föld középpontja felé (pozitív geotróposan) valódi gyökér fejlődik, ami vagy megmarad a növény
egész élete során, vagy szerepét hajtáseredetű vagy járulékos gyökerek veszik át. A gyökerek
leveleket soha nem viselnek, azonban hajtásprimordiumok (rügyek) kialakulhatnak rajtuk (lásd még
A rügy c. fejezetet, 144. oldal).
III.9. ábra - Epigeikus csírázások: A) erdei fenyő (Pinus silvestris), B) ricinus (Ricinus
communis). rk – radikula, tszt – teszta, pgy – primer gyökér, mrh – mikorrhiza, hkl –
hipokotil, szl – sziklevelek, plu – plumula, l – fejlődő lomblevelek, ogy – oldalgyökér, ekl –
epikotil (Sárkány–Szalai nyomán)
166
III.10. ábra - Kis ezerjófű (Centaurium erythraea) testének tagolódása (Jávorka–Csapody

nyomán)
167
168
A plumula csúcsmerisztémájából a gyökérrel ellentétes irányban (negatív geotróposan) fejlődik a

hajtás (kormusz). Funkcionálisan elkülönül az egyedi élet fennmaradását szolgáló vegetatív
hajtásra (amely a gyökérrel együtt a vegetatív testet alkotja) és a szaporodást (reprodukciót)
szolgáló generatív hajtásra. A hajtás tengelye a szár (kaulisz), oldalszervei a levelek (fillum,
fólium). A szár szárcsomókra (nóduszokra) és a csomók közötti szártagokra (internódiumokra)
tagolódik. Ha a rügyecskéből fejlődő fő hajtás folyamatosan növekszik, főszáras hajtásrendszer
alakul ki. Ha a fő hajtás visszamarad (esetleg el is pusztul), és a csíratengely egyes szakaszaiból
(hipo-, mezo- és epikotilból) egyenrangú oldalhajtások keletkeznek, bokrosodó, mellékszáras
hajtásrendszer szerveződik.
A hajtás embrionális állapota a rügy (gemma), melyből a belső determinációtól függően vagy
vegetatív hajtás (leveles szár), vagy generatív hajtás, zárvatermők esetében virág (flosz, antosz)
vagy virágzat (infloreszcencia) fejlődhet. A megporzás és megtermékenyítés után a virág termője
terméssé (fruktusz) alakul. A termés magában rejti a szaporító- és kitartóképleteket: a magokat
(szémen), amelyek kicsírázásával újabb növényegyedek fejlődnek.
A következő fejezetekben a hajtásos növények szerveinek alaktanát mutatjuk be, de kitérünk a
mohák nem szövetekből szerveződő testfelépítésére is.
4. 4. A gyökérrendszer alaktana
4.1. 4.1. A gyökérzet kialakulása, típusai
A gyökér (radix, riza) a hajtásos növények elsődlegesen rögzítést, tápanyagfelszívást végző

szerve. Rendesen a Föld középpontja felé (pozitív geotróposan), a talajban fejlődik. A
gyökérrendszer mérete, architektúrája fajra jellemző, de nagymértékben függ a talajszerkezettől, a
víz- és tápanyagellátottságtól, az egymás mellett élő növények kölcsönhatásaitól. A víz és az oldott
tápanyagok felvétele a gyökerek csak meghatározott felületén, a gyökérszőrökkel ellátott felszívási
zónában megy végbe (lásd II.55. ábra). Ezért a gyökerek folyamatos növekedéssel, a leszakadozó
gyökérszőrök újraképzésével keresik a talaj vízben és tápanyagban gazdagabb rétegeit. A gyökerek
ugyanakkor összehúzódásra, kontrakcióra is képesek, ezáltal a csírázó magot vagy az áttelelő
képleteket (pl. hagymákat, gumókat) a talaj mélyebb rétegeibe húzhatják.
III.11. ábra - A gyökérrendszer típusai: A) fehér mustár (Sinapis alba) allorizás

gyökérrendszere, B) búza (Triticum) homorizás gyökérrendszere. fgy – főgyökér, ogy –
oldalgyökerek, mgy – mellékgyökerek (A: Sárkány–Szalai, B: Emery nyomán)
169
A gyökérrel analóg, gyökérszerű teleprészek (rizoidok) a moháknál is kialakulnak, ezek

azonban sejtfonalak, nem szövetes képletek. Feladatuk elsődlegesen a rögzítés, a vizet és az oldott
tápanyagokat a mohatelepek egész testfelszínükön veszik fel.
A valódi gyökerek fejlődése (a radikáció) a csírázás során a gyököcskéből indul (III.8–9.

ábrák). Nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek embriójának radikulájából primer főgyökér
fejlődik. A főgyökéren elágazások, endogén módon másod-, harmad- stb. rendű oldalgyökerek
képződnek (amelyek végső soron mind a radikula származékai). A fiatal gyökerek elsődleges
szövetekből állnak, ez az elsődleges főgyökérzet (primer allorizás gyökérrendszer). A gyökerek
másodlagos vastagodásával jön létre a szekunder allorizás gyökérrendszer. Mivel minden gyökér
azonos eredetű, ez a gyökérrendszer homogén radikációval jön létre (III.11. ábra A).
Ha a gyökérzetben a gyökerek eredetüket tekintve többfélék, heterogén volt a radikáció. A

harasztok laterális helyzetű radikulájából fejődő gyökér rövid időn belül elhal, helyét a hajtásból
fejlődő gyökerek veszik át. A zárvatermő egyszikűeknél a gyököcskéből főgyökérzet, a csíratengely
különböző részeiből pedig hajtáseredetű, szintén elágazó mellékgyökerek szerveződnek.
Utóbbiak származhatnak a legalsó szárcsomóból, a szik alatti szárból (hipokotilból) vagy
pázsitfüveknél a mezokotilból. A legtöbb egyszikűnél a főgyökérzet hamar elpusztul, és
egyenrangú, másodlagosan rendszerint nem vastagodó mellékgyökerekből homorizás gyökérzet
alakul ki (III.8. ábra B, III.11. ábra B).
A földbeni hajtásmódosulatokon (pl. hagymákon, 170. oldal) homogén radikációval alakul ki

mellékgyökérzet: valamennyi gyökér hajtáseredetű. Gyökerek kialakulhatnak föld feletti
szárcsomókon, szártagokon, virágzatokban fejlődő hagymákon, sebfelületeken, dugványokon,
hormonkezelések hatására is. Ezek összefoglalóan a járulékos hajtáseredetű gyökerek vagy
adventív gyökerek.
170
Léteznek ugyanakkor gyökér nélküli növények is. Egyes fán lakó epifitonok (pl. Tillandsia) és
vízinövények (tócsagaz – Ceratophyllum és rence – Utricularia-fajok) radikulája a csírázás
kezdetétől blokkolt, és hajtáseredetű gyökereket sem fejlesztenek.
4.2. 4.2. Módosult gyökerek
A gyökér az alapfunkcióin (a rögzítésen és a tápanyagfelszíváson) túl olyan további feladatokat

is elláthat, melyekkel segíti az élőhelyhez való alkalmazkodást, vagy sikeresebb túlélési stratégiát
biztosít. A funkcionális módosulások morfológiai változásokkal is járnak.
4.2.1. Raktározógyökerek
A kéreg és a szállítószövet parenchimasejtjeiben bizonyos mértékű raktározásra a legtöbb

gyökér képes. A raktározásra módosult gyökerekben azonban nagy mennyiségű tartalék tápanyag
(főként keményítő) felhalmozására alkalmas, kiterjedt raktározó alapszövet fejlődik, ami
morfológiailag is megkülönbözteti ezeket a gyökereket.
Raktározó karógyökér (III.12. ábra A). A megvastagodott, karó alakú főgyökérben a

raktározás vagy a másodlagos faparenchima szöveteiben (fanerofitonok), vagy a kiterjedt szekunder
háncs parenchimájában történik. Utóbbi a kétéves (fehér- és sárgarépa – Petroselinum, Daucus),
valamint évelő (gyermekláncfű – Taraxacum) lágyszárúakban gyakori.
Gyökérgumó (III.12. ábra B). Fő- és oldalgyökerek lokális megvastagodása a bőrszövet alatti
kéregben. A gyökérgumó lehet többé-kevésbé gömb alakú (gumós lednek – Lathyrus tuberosus),
vagy megnyúlt, hengeres, amelyet koloncos gyökérzetnek is nevezzük (salátaboglárka –
Ranunculus ficaria, koloncos legyezőfű – Filipendula vulgaris).
III.12. ábra - Gyökérmódosulások: A) murok (Daucus carota) raktározó karógyökere, B)

salátaboglárka (Ranunculus ficaria) gyökérgumói, C) kosbor (Orchis) ikergumója, D) kerti
retek (Raphanus sativus) répateste. (A, C: Jávorka–Csapody, B: Sárkány–Szalai, D:
Rothmaler nyomán)
Ikergumó (III.12. ábra C). Talajlakó orchideák páros gyökérvastagodásai: a tápanyaggal teli
gumó mellett megtalálható az előző évi már kiürült, petyhüdt gyökérág.
171
Répatest (III.12. ábra D). Eltérően az eddigiektől, a répatest kialakulásakor nemcsak a gyökér,
hanem a szár egy szakasza, a hipokotil is megvastagszik. A Beta vulgaris répatestében koncetrikus
kambiumgyűrűk (polikambialitás) által a szállítószövet mellett létrehozott raktározó parenchimának
köszönhető a nagymértékű vastagodás (II.66. ábra).
4.2.2. Interspecifikus gyökérmódosulások
Mikorrhiza. Gomba-növény szimbiózis során gombahifák hatolnak a hajszálgyökerekbe: vagy

az elsődleges kéreg intercellulárisaiba (ektomikorrhiza: IV.4.26. ábra), vagy a sejtek belsejébe
(endomikorrhiza: II.61. és IV.4.17. ábrák). A gomba segíti a növény tápanyagfelvételét, amelytől
cserébe asszimilátumokat kap (lásd még a 80., 306. és 321. oldal).
Gyökérgümő (III.13. ábra A és II.62. ábra). Szimbionta nitrogénkötő Rhizobium baktériumok

fertőzése nyomán kialakuló sejtburjánzások pillangósok (Fabaceae) gyökerén. A baktériumok a
légkörből fixált nitrogénnel látják el a gazdanövényt, amely így nitrogénszegény élőhelyeken
kompetíciós előnyt élvez a Rhizobium nélküli fajokkal szemben.
Mikodomácium. Prokarióta sugárgombák (Actynomycetes, pl. Frankia) hatására a

gyökérgümőkhöz hasonló módosulások pl. ezüstfa (Elaeagnus), éger (Alnus) gyökerén. A
baktériumok szintén légköri nitrogént fixálnak.
Hausztórium (III.13. ábra B). Élősködő szervezetek táplálékfelvevő szívógyökere. Önálló

fotoszintézisre képtelen paraziták hausztóriuma a gazdanövény szárának vagy gyökerének
háncsszövetébe hatol, ahonnan asszimilátumokat szív el (aranka – Cuscuta, szádor – Orobanche,
vicsorgó – Lathraea). A fotoszintetizáló félparaziták szívógyökere a faszövetből visz el vizet és
oldott sókat (fagyöngy – Viscum, fakín – Loranthus).
III.13. ábra - Interspecifikus gyökérmódosulások: A) gyökérgümők pillangósvirágú

(Fabaceae) gyökérrendszerén, B) fehér fagyöngy (Viscum album) hausztóriumának
hosszmetszete. (A: Sárkány–Haraszty, B: Jávorka–Csapody nyomán)
172
173
III.14. ábra - Léggyökerek: A) valódi léggyökerek (fán lakó kosbor – Angraecum), B)

táplálékszállító léggyökerek (föld felé tartó gyökerek és egy már a talajban elágazó gyökér
kiásott részlete – Monstera), C) támasztó léggyökerek (Rhizophora mangle), D)
koronagyökerek (kukorica – Zea mays), E) kapaszkodó léggyökerek (Epipremnun és Hedera)
(Fotó: Engloner Attila)
4.2.3. Léggyökerek
Különböző funkciójú, hajtáseredetű, esetleg adventív gyökerek, melyek föld feletti

hajtásrészeken erednek és pozitív geotróposan növekednek.
Valódi léggyökér (III.14. ábra A, valamint a hátsó borító bal alsó képe). Fán lakó orchideák,
kiszáradástűrő növények (Cyperaceae és Velloziaceae családok fajai) a levegő vízpáráját felvevő
174
gyökere. Többrétegű, módosult rizodermisz, a velamen radikum borítja, amely a szivacshoz

hasonlóan szívja magába a légnedvességet.
Táplálékszállító léggyökér (III.14. ábra B). Szintén a föld fölött a hajtásból eredő, de a talajba
belenövő és ott elágazó gyökér. Feladata a víz és a benne oldott sók felszívása, valamint a növény
támasztása (filodendron – Monstera).
Támasztó léggyökér (III.14. ábra C). Vízzel átitatott, laza talajú élőhelyeken (pl. trópusi
mangrovemocsarakban) a növény törzsét vagy oldalágait támasztó gyökerek (Ficus bengalensis,
Pandanus- és Rhizophora-fajok).
Koronagyökerek (III.14. ábra D). A szár talajközeli nóduszából (nóduszaiból) örvösen

szerveződő, ferdén szétterpeszkedő pányvázógyökerek (kukorica – Zea).
Kapaszkodó léggyökér (III.14. ábra E). Liánok (pl. borostyán – Hedera) szárán rövid, sűrűn
növő, kapaszkodásra módosult gyökerek.
4.2.4. Gyökértövis
Korlátolt növekedésű oldalgyökerek (pl. támasztó léggyökereken: III.15. ábra) vagy

hajtáseredetű gyökerek. A gyökércsúcs szklerenchimatizálódott sejtekből áll, hegyes, kemény.
III.15. ábra - Gyökértövisek egy Pandanus-faj támasztó léggyökerén (Fotó: Engloner

Attila)
175
III.16. ábra - Mocsárciprus (Taxodium distichum) légzőgyökerei (Fotó: Tóth Zoltán)
176
4.2.5. Légzőgyökér (pneumatofóra)
Az eddigi gyökerektől eltérően negatív geotróposan (a talajból a felszín fölé) fejlődő gyökér. A
kortexben gazdag intercelluláris rendszer differenciálódik, amely mocsaras, vízzel átitatott
élőhelyeken az alámerült szervek átszellőzését biztosítja (Rhizophora mangle, Sonneratiaés
Taxodium-fajok: III.16. ábra).
5. 5. A vegetatív hajtásrendszer alaktana
5.1. 5.1. A rügy
A rügy (gemma) a hajtás embrionális állapota, amely fajra jellemző méretű és alakú. Az első
rügy már a magban kialakul: ez az embrió plumulája (rügyecskéje), amelyből a csírázás során a
növény első hajtása fejlődik. A rügyben a rügytengely nóduszain erednek az általában
többszörösen összehajtott, begöngyölt lomblevél- és/vagy viráglevél-kezdemények (III.17. ábra A–
B).
III.17. ábra - Rügytípusok: A) májusi orgona (Syringa vulgaris) hajtásrügyének és B)

vegyes rügyének hosszmetszete, C) ostorménfa (Viburnum lantana) csupasz rügye, D) húsos
som (Cornus mas) nyeles virágrügye, E) magas kőris (Fraxinus excelsior) csúcsrügye és
oldalrügyei, F) ükörkelonc (Lonicera xylosteum) szeriális rügyei, G) rejtett rügy: közönséges
platán (Platanus hybrida) intrapetioláris rügye, H) orgona ikerrügye. rt – rügytengely, l –
177
levelélkezdemények, vi – virágkezdemények, rp – rügypikkely, csr – csúcsrügy,or – oldalrügy,

ir – ikerrügy (A–B, D–E, G–H: Sárkány–Szalai, C, F: Guttenberg–Troll nyomán)
III.18. ábra - Sarjrügyek és azokból fejlődő növénykék Bryophyllum lomblevelének szélén

(Fotó: Engloner Attila)
178
A nóduszok szorosan egymás fölött helyezkednek el, a közöttük levő szárszakaszok rövidek,
ezért a rügy rövid szártagú. Rügyfakadáskor interkaláris merisztémák osztódásával megnyúlnak az
internódiumok, ezért rendesen hosszú szártagú hajtás fejlődik. A leveles szárat fejlesztő rügyek a
hajtásrügyek, a lomblevelek rügyön belüli elhelyezkedése a türemlés (vernáció). A virágrügyek
virág- vagy virágzatkezdeményeket rejtenek magukban, a vegyes rügyekből egyaránt fejlődhetnek
lomblevelek és virágok (virágzatok). A rügytengely disztálisan a hajtáscsúcsban végződik,
179
amelyben a csúcsmerisztéma nyugalmi állapotban (dormanciában) van. A rügyeket a tengely alsó

nóduszain eredő, általában fedelékesen egymásra boruló levelek: rügypikkelyek védik (III.17. ábra
A–B). A rügypikkelyek száma és alakja szintén fajspecifikus. A rügypikkelyek hiányozhatnak is,
ekkor csupasz rügyek alakulnak ki (III.17. ábra C). A rügy kapcsolódhat a hajástengelyhez rövid
nyéllel (III.17. ábra D) vagy nyél nélkül, utóbbiak az ülő rügyek.
A hajtásrendszeren való megjelenés alapján megkülönböztetünk a hajtás végén megjelenő

csúcsrügyeket, a csúcsrügy alatt vagy mellett elhelyezkedő (a csúcsrügy károsodása esetén
növekedésnek induló) oldalrügyeket (III.17. ábra E) és a lomblevelek hónaljában fejlődő
hónaljrügyeket. Megjelenhetnek egyesével: magános rügy, vagy többesével: csoportos rügy.
Utóbbiak rendeződhetnek egymás mellett: kollaterális rügyek, vagy egymás alatt: szeriális rügyek
(III.17. ábra F). A szárba vagy levélalapba süllyedő rügyek a rejtett rügyek (III.17. ábra G). Ha
nem fejlődik csúcsrügy, de helyette a hajtás végén két végálló oldalrügy található: ikerrügyről
beszélünk (III.17. ábra H). Többéves növényeken (általában a hajtás alsóbb részein) alvórügyek
jelenhetnek meg, melyek éveken át nyugalomban maradnak, és csak a felettük levő részek
károsodása esetén bomlanak ki. A vegetatív szaporodást szolgálják a sarjrügyek, melyek húsos
sarjhagymává vagy sarjgumóvá módosulhatnak (lásd a Föld feletti rügyek módosulása c. fejezetet:
168. oldal).
Sarjrügyek ritka esetben a gyökéren (málna – Rubus, akác – Robinia) és lomblevelek szélén
(Bryophyllum) is kialakulhatnak (III.18. ábra).
5.2. 5.2. A hajtástengely elágazási típusai
A vegetatív hajtástengely (csakúgy mint a virágzati tengely, lásd III.6.3. fejezet: 193. oldal)
elágazásai többé-kevésbé azonos szabályt követve szerveződnek, ezért a hajtásrendszer ismétlődő
elemekből, modulokból áll. A különböző elágazási altípusok evolúciósan egymásból
származtathatók. Az egyedfejlődés során egy növényen belül egymással kombinálódva is
megjelenhetnek.
5.2.1. Villás (dichotomikus) elágazás
Filogenetikailag a legősibb típus, a legelső, valódi száras növények villás elágazásúak voltak. A
hajtáscsúcsban található egyetlen csúcssejt (vagy az iniciális sejtcsoport egy sejtje) hosszanti,
ekvális (egyenlő) osztódással két azonos származéksejtet produkál, melyekből két egyenértékű ág
fejlődik (III.19. A és III.20. ábra A). A csúcssejtek tengelyirányú osztódása, az oldalágak képzése
szabályos időközönként ismétlődik. (Az egyenrangú villaágak nem minden esetben egyenlő
hosszúak.) Minderre a ma élő növények közül a harasztok között találunk számos példát
(korpafüvekben a villás elágazás a tipikus: III.20. ábra B). Soksejtű csúcsmerisztémából nem
fejlődik dichotomikus elágazás, ezért a magvas növények között csak az ősi Ginkgo
levélérrendszerében találunk villás elágazást (III.38. ábra A).
Mai ismereteink szerint az evolúció során a két villaág közül az egyik erőteljesebben fejlődött és
tengelyirányba tolódott, míg a másik oldalhelyzetbe került (III.19. ábra B). Filogenetikailag így
alakult ki az áltengelyes (szimpodiális) elágazásrendszer. Ezt követte a monopodiális elágazás
kialakulása: a hajtáscsúcs folyamatos növekedéssel tengelyt fejleszt, amelyen mint közös alapon
erednek az oldalágak (III.19. ábra C). A ma élő fajok áltengelyes elágazása ontogenetikailag más
úton szerveződik: a közalapos monopodiális rendszer egyik altípusaként értelmezhető (lásd alább).
III.19. ábra - Elágazási típusok evolúciója: A) villás, B) szimpodiális és C) monopodiális

elágazás (Stewart–Rothwell nyomán)
180
5.2.2. Közalapos (monopodiális) elágazás
A legtöbb magvas növény monopodiális elágazású: a főtengely a csúcsrügyből, az

oldaltengelyek az oldalrügyekből fejlődnek (III.19. ábra C, III.20. ábra C). Ha a csúcsrügy
elpusztul, vagy virágképzés miatt befejezi a növekedést, oldalrügyek vehetik át a szerepét. Ha egy
oldalrügy gyarapítja tovább a hajtást, áltengelyes (szimpodiális) elágazás alakul ki, amint az egyes
lombos fákon (szil – Ulmus, hárs – Tilia), a szőlőn (Vitis: III.20. ábra D) és néhány lágy szárún is
megfigyelhető. Ha két oldalrügyből két egyenrangú oldalág fejlődik, a villás típusra nagyon
hasonlító, álvillás (pszeudodichotomikus) elágazás szerveződik. A két villaág között azonban
mindig megtalálható (jól láthatóan vagy csak mikroszkóposan) a főtengely maradványa. Álvillás
elágazású például a csattanó maszlag (Datura), az orgona (Syringa), a fagyöngyfajok (Loranthus,
Viscum: III.20. ábra E) és valamennyi szegfűféle (Caryophyllaceae) szára.
Monopodiálisan szerveződnek a zárvatermő növények virágzatai is. Attól függően, hogy a

csúcsmerisztéma növekedése folyamatos vagy sem, megkülönböztetünk nyílt (fürtös) és zárt
(bogas) virágzatokat (lásd III.6.3. fejezetet: 194. oldal).
III.20. ábra - Elágazási típusok: A) villásan elágazó ősharaszt telómákkal és rekonstruált

Rhynia, B) kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum) villás elágazása, C) monopodiális
elágazású Mentha-faj, D) szőlő (Vitis) szimpodiális elágazású hajtása, E) fagyöngy (Viscum)
pszeudodichotomikus elágazása. tm – telóma, tk – telómaköteg (A: Stewart–Rothwell,
valamint Engloner, B–C, E: Jávorka–Csapody, D: Engloner és mtsai nyomán)
181
5.3. 5.3. Szártípusok
A fásodottság mértéke alapján a szárak két alaptípusát: a fás szárat és a lágy szárat
különböztetjük meg. Az alaptípusokon belül a szártagok hossza, vastagsága, keresztmetszete,
szöveti összetétele stb. alapján tehetünk különbségeket.
5.3.1. Fásszár-típusok
Faszár. Szifonosztéléből vagy eusztéléből másodlagos vastagodással alakul ki: az összefüggő

kambium-hengerpalást többnyire összefüggő másodlagos szállítószöveteket produkál (lásd 91.
oldal).
• A fák főszáras hajtásrendszerének erőteljes föld feletti tengelye a fatörzs, amelyen

lombkorona fejlődik. A korona szintén másodlagosan vastagodó elágazásrendszerből, a
lombleveleket viselő egyéves vesszőkből, kétéves gallyakból és többéves ágakból áll.
• A cserjéknek közvetlenül a talaj felett elágazó mellékszáras hajtásrendszere van. A törzs

kifejlődése vagy genetikailag, vagy környezeti tényezők miatt gátolt. Utóbbi esetben fafajok is
növeszthetnek cserjeformát.
182
Pálmatörzs (III.21. ábra). Az egyszikű pálmák primer szövetekből álló, többéves, egyenletesen
vastagodó törzse (lásd 91. oldal). A levélripacsokkal fedett el nem ágazó törzs egyetlen csúcsrügye
fejleszti a végálló levélüstököt.
III.21. ábra - Pálmatörzs: A) levélripacsokkal fedett el nem ágazó pálmatörzs végálló

levélüstökkel, B) banánfa (Musa) törzse keresztbevágva (Fotó: Engloner Attila)
5.3.2. Lágyszártípusok
Lágyszár (dudvaszár, III.22. ábra A). Hosszú szártagú, változatosan elágazó, legfeljebb csak a
tövén fásodó szár. Az internódiumok tömöttek vagy üregesek, a nóduszok rendszerint alig
duzzadtak. A leggyakoribb típus.
Palkaszár (III.22. ábra B). El nem ágazó, tövén rövid szártagú, de virágzáskor terminálisan egy
hosszú internódiumot fejlesztő szár (szittyó- és palkafélék – Juncaceae, Scirpoideae). A terminális
szártag hengeres vagy háromszögletű, lehet légjáratokkal tagolt, rekeszes, vagy a parenchima
teljesen kitölti. Ritkán a rövid szártagú hajtásrész disztálisan, egy hosszú szártag által kiemelve
jelenik meg (vízipálma – Cyperus alternifolius: III.22. ábra E).
III.22. ábra - Lágyszártípusok: A) lágyszár (árvácska – Viola), B) palkaszár (szittyó –

Juncus), C) tőszár tőkocsányokkal (pitypang – Taraxacum), D) szalmaszár (angolperje –
Lolium), E) vízipálma (Cyperus alternifolius) hajtása (A–D: Jávorka–Csapody, E: fotó:
Engloner Attila)
183
Tőszár (III.22. ábra C). El nem ágazó, rövid szártagú szár. Az egymáshoz közeli nóduszokon
eredő levelek tőlevélrózsát alkotnak. Rendszerint a tőszár csúcsrügyéből el nem ágazó tőkocsány
fejlődik, amely a virágot, virágzatot hordozza. A tőkocsány lehet levéltelen (kankalin – Primula)
vagy felleveleket viselhet (kökörcsin – Pulsatilla). A tőszáron elágazó, felleveleket viselő virágzati
tengely is kialakulhat (kőtörőfű – Saxifraga).
Szalmaszár (III.22. ábra D). El nem ágazó, fásodott, hosszú szártagú szár. A szártagmegnyúlás
interkaláris merisztémák osztódásának az eredménye. Az internódiumok üregesek, a nóduszok
rendszerint duzzadtak. A pázsitfüvekre (Poaceae) jellemző szártípus. Az erősen fásodott, kemény,
vastagabb és hosszabb internódiumokból álló szalmaszár a nádszár (nád- és bambuszfajok).
5.4. 5.4. Levéltípusok
A levél a szár nóduszáról eredő, rendszerint egyéves, korlátolt növekedésű, primer szövetekből
álló oldalszerv. Filogenetikailag (a legvalószínűbb, enációs elmélet szerint) a villásan elágazó
hajtástengely ágvégein (telómákon: III.20. ábra A) fokozatosan hosszabbodó kinövések
keletkeztek, melyekbe utóbb szállítónyalábok hatoltak. így alakultak ki a mikrofillumok (III.23.
ábra A), melyek kezdetleges morfológiájúak, és a nyaláb levélrés nélküli. A ma élő növények közül
a korpafüvek levelei mikrofillumok (III.20. ábra B, III.51. ábra).
III.23. ábra - A levél kialakulása: A) mikrofillum kialakulása az enációs elmélet szerint, B)

makrofillum kialakulása Zimmermann telómaelmélete szerint (A: Kenrick–Crane, B:
Stewart–Rothwell nyomán)
184
A zsurlóknak, páfrányoknak és a magvas növényeknek makrofillumaik vannak (III.23. ábra B),

melyek az evolúció során a villás telómakötegek egy síkba rendeződésével és közöttük
parenchimatikus szövet kialakulásával jöhettek létre (planáció). Az ősibb villás elágazású
levélerezetből az oldalágak összeolvadásával (szüngenezis) fejlődhetett a hálózatos erezet. A
makrofillummal rendelkező növénycsoportokat együtt Euphyllophyta („valódi levelűek”) névvel
illetjük. (Egyes szerzők a zsurlók apró, pikkelyszerű leveleit is mikrofillumként említik, de a
félrevezető elnevezés csak a levelek mérete miatt alakult ki. A mikro- és makrofillumok között nem
méretbeli a különbség – kihalt fajok mikrofillumai akár 60-70 centiméteresre is megnőhettek –,
hanem evolúciós és anatómiai.) Az Euphyllophyta növények levelei az alábbi négy alaptípusba
sorolhatók.
5.4.1. Sziklevél (kotiledon)
Az embrió levele, amely még a magban differenciálódik. Az evolúció során a sziklevelek száma
redukálódott: a nyitvatermőknek sok, a zárvatermő kétszikűeknek általában kettő, az egyszikűeknek
egy sziklevele van. Álegysziklevelűség (pszeudomonokotília) alakulhat ki a két sziklevél
összenövése (szünkotília, pl. keltike – Corydalis) vagy az egyik elvesztése miatt (salátaboglárka –
Ranunculus ficaria). A sziklevelek szerepe a csíra táplálása: vagy saját raktározott tápanyagaikat
mobilizálják, vagy pázsitfüvekben a mag endospermiumából szállítanak tápanyagokat (utóbbi
sziklevelet szkutellumnak nevezzük). Ha a sziklevelek a csírázás során kiemelkednek a talajból
meg is zöldülhetnek, ekkor a fiatal növény első fotoszintetizáló lomblevelévé alakulnak.
5.4.2. Allevél (katafillum)
A lomblevelek zónája alatt fejlődő levelek, melyek megjelenése és működése legtöbbször

különbözik a lomblevelekétől. Lehet védelmi vagy raktározó szerepük. A földbeni
hajtásmódosulatokon (168. oldal) gyakran találunk alleveleket. Ilyenek a rizómák, tarackok
pikkelyszerű levelei, a hagymák hártyás és raktározószövetben gazdag húsos allevelei (III.47. ábra).
5.4.3. Fellevél (hipszofillum)
A lomblevelek szintje felett elhelyezkedő levelek. Tágabb értelemben a virág takaró- és

ivarlevelei is fellevelek, melyeket azonban külön, A virág részei c. fejezetben tárgyalunk (178.
oldal).
185
• Murvalevél (braktea): virágot, virágzatot támasztó fellevél, amely gyakran színes,

változatos alakú (III.24. ábra A).
• Murváskodó levél: olyan murvalevél, amely megjelenésében inkább a lomblevelekre
hasonlít.
• Buroklevél (szpáta): virágzatokat többé-kevésbé beburkoló, hártyás murvalevél
(fokhagyma – Allium sativum, konyvirág – Arum: III.24. ábra B, datolyapálma – Phoenix,
békalencse – Lemna, gyékény – Typha).
• Fészekpikkelyek (szkvama): a fészekvirágzatúak kiszélesedő virágzati tengelyét, a
fészektányért borító fellevelek (III.24. ábra C). Színük, alakjuk igen változatos, fontos határozási
bélyeg.
III.24. ábra - Fellevelek: A) csormolya (Melampyrum) murvalevele (egy kinagyítva is), B)

kontyvirág (Arum) buroklevele, C) pozdor (Scorzonera) és búzavirág (Centaurea)
fészekpikkelyei (utóbbié kinagyítva is), D) mácsonya (Dipsacus) vacokpikkelye, E) gallér- és
gallérkalevelek terméses lestyán (Levisticum) összetett ernyőjén, F) pelyvalevelek és külső
toklászok a zab (Avena) füzérkéjében, G) tölgy (Quercus) elfásodó és mogyoró (Corylus) puha
kupacslevelei (Jávorka–Csapody nyomán)
• Vacokpikkelyek: a fészekvirágzatúak (Asteraceae) és mácsonyafélék (Dipsacaceae)

virágzatában az egyes virágokat támasztó fellevelek (III.24. ábra D).
• Gallérlevelek (involukrum): ernyősvirágzatúak (Apiaceae) elsőrendű ernyőágainak
támasztólevele (III.24. ábra E). A mácsonyafélék összetett virágzatát is gallérozó murvalevelek
kísérik.
186
• Gallérkalevelek (involucellum): az ernyősök másod- és harmadrendű ernyőágainak tövében

található fellevelek (III.24. ábra E). Hiányuk vagy meglétük, alakjuk a gallérlevelekkel együtt
szintén fontos határozási bélyeg.
• Pelyvalevél (gluma): pázsitfűfélék (Poaceae) füzérkéjét (kalászkáját ) övező fellevelek (III.24.
ábra F). Számuk rendszerint kettő, de lehet egy és négy is.
• Külső toklász (palea exterior): pázsitfűfélék virágát kívülről borító fellevél, amely fajtól
függően hosszabb-rövidebb függeléket: szálkát (ariszta) viselhet (III.24. ábra F).
• Kupacslevél (kupula): bükk- és nyírfafélék (Fagaceae, Betulaceae) makktermését borító,
rendszerint elfásodó, esetleg puha (mogyoró – Corylus) fellevél (III.24. ábra G). A kupacs
felületét pikkelyek, tüskék fedhetik.
5.4.4. Lomblevél (fillum, fólium)
A hajtásos növények fotoszintézisének, párologtatásának és gázcseréjének legfőbb szerve. A

lomblevelek általában egyévesek, az örökzöldek levelei több évig megmaradhatnak. Roppant
változatos megjelenésűek. Lehetnek lemezszerűek (dorziventrális vagy bilaterális szimmetriájúak)
vagy hengeresek (radiális szimmetriájúak). A lemezes lombleveleken rendesen elkülöníthető a
levelet a szárhoz kapcsoló levélalap (bázisz), a levélnyél (petiólusz) és a levéllemez (lamina). Ha
a levél lemeze egy tagból áll, egyszerű levélről beszélünk. Az egyszerű levél lemeze lehet
tagolatlan vagy bevágásokkal tagolt. Az összetett levél több levélkéből épül fel. A levélkék
általában egy közös tengelyhez, a levélgerinchez kapcsolódnak.
Az alapfunkciókon túl további feladatok (védelem, rovarcsalogatás stb.) ellátására módosult

levelek alakulnak ki (lásd 165. oldal).
5.5. 5.5. A lomblevél alaktana
5.6. A levélalap és függelékei
A levélalap (bázisz) a levél proximális vége, amely a szárcsomóhoz illeszkedik. Rendszerint

kiszélesedő, duzzadt (III.25. ábra A), de lehet felfújt, hólyagos is. Egyes kétszikűben (pillangósok –
Fabaceae, madársóskafélék – Oxalidaceae) a levélalap levélpárnává (pulvinusszá) vastagszik,
amely a levéllemez fényhez igazítását teszi lehetővé (II.84. ábra B). A fügekaktuszok (Opuntia)
csökevényes leveleinek duzzadt alapjai a podáriumok, melyek egymás mellett és alatt harántirányú
és hosszanti bordákká egyesülnek.
A levélalap páros függelékei a változatos megjelenésű pálhalevelek (sztipula). Lehetnek nagy,

fotoszintetizáló lemezek (borsó – Pisum: III.25. ábra B) vagy a levélgerinc kétoldalához
szárnyszerűen hozzánőtt hártyás levelek (Rosa-fajok, III.25. ábra C). A csertölgy (Quercus cerris)
pálhái szálasak, a sóskaborbolya (Berberis) és az akác (Robinia) pálhái szúrós pálhatövissé
módosulnak, utóbbié el is fásodik (III.25. ábra D). A keserűfűfélék (Polygonaceae) pálhalevelei
hártyás pálhakürtővé (ochrea) nőnek össze (III.25. ábra E).
III.25. ábra - A levélalap és függelékei: A) mezei juhar (Acer campestre) duzzadt

levélalapjai, B) borsó (Pisum) levele nagyméretű pálhákkal és elágazó levélkekaccsal, C) rózsa
(Rosa) pálhái, D) akác (Robinia) pálhatövise, E) keserűfű (Polygonum) pálhakürtője
(Jávorka–Csapody nyomán)
187
III.26. ábra - A levélhüvely és függelékei: A) aszályfű (Eleusine) nyelvecskéje, B)

gabonaábécé (balról jobbra: árpa, búza, rozs és zab fülecskéi) ll – levéllemez, lhü –
levélhüvely,au – aurikula, li – ligula(A: Häflinger–Scholz, B: Melchior nyomán)
A levélalap a szárat körülölelő, nyitott vagy zárt levélhüvellyé alakul az ernyősökben

(Apiaceae) és az egyszikűek palka- és pázsitfűfélék (Cyperaceae és Poaceae) családjaiban (III.26.
ábra A–B). Utóbbiaknál a levélhüvely és a levéllemez illeszkedésénél változatos megjelenésű
188
függelékek találhatók: a hüvely meghosszabbítása a nyelvecske (ligula), a levéllemez páros

nyúlványai a fülecskék (aurikula). (A termesztett gabonák fülecskéi hosszúságuk alapján sorba
rendezhetők, a sorrend pedig megegyezik a nemzetségnevek ábécésorrendjével – III.26. ábra B. Ez
a gabonaábécé: árpa – búza – rozs – zab.)
III.27. ábra - A levélnyél: A) levélnyél-keresztmetszetek, B) ülő levelek (1) szárölelő, (2)

átnőtt és (3) összenőtt levélvállakkal (B: Prantl nyomán)
A levélnyél (petiólusz) a levélalapot és a levéllemezt köti össze. Általában a levéllemez

széléhez, a pajzs alakú leveleknél (pl. ricinus) annak felületéhez illeszkedik. A petiólusz tartja és a
fénytől függően beállítja a levéllemezt, nyalábjaiban történik a szár és a lamina szövetei közötti
anyagszállítás. Maga a levélnyél is általában fotoszintetizál. Lehet üreges, felfújt, tömött,
keresztmetszetben kör- vagy félkör alakú, ovális, szögletes vagy szárnyas (III.27. ábra A és II.84.
ábra A).
Ha a levélnyél hiányzik (vagy nagyon rövid), ülő levél alakul ki, ilyenkor a levélalap sem
különböztethető meg. Ülő levelek lemeze túl- és körülnőheti a szárat (III.27. ábra B). A pázsitfüvek
levele szintén nyél nélküli: levélhüvelyből és levéllemezből áll. Kivételt a Bambusoideae alcsalád
képez, ahol a lapos levéllemez az alapjánál nyélszerűen elkeskenyedik, pszeudopetióluszt hozva
létre.
5.6.2. A levéllemez alakja
Minden levélre jellemző az alakja, színe, tapintása, szőrözöttsége. A tagolatlan levelek

lemezének alakját a hozzájuk leginkább hasonlító geometriai idomokkal vagy ismert formákkal
írjuk le. Megadjuk a teljes levéllemez alakját, illetve külön jellemezzük a levél csúcsát, vállát, élét
és szélét. A levelek roppant formagazdagságát a teljesség igényével lehetetlen bemutatni, itt csak az
alapvetőbb típusokra térünk ki.
A LEVÉLLEMEZ ALAKJA kerek, ha szélessége és hosszúsága többé-kevésbé megegyezik

(III.28. ábra 7). Ha kétszer olyan hosszú, mint széles, a levél lehet elliptikus vagy kerülékes (a
levéllemez a közepén a legszélesebb: III.28. ábra 1), tojásdad (a szélesség a lemez alsó részében a
legnagyobb: III.28. ábra 2) vagy visszás tojásdad (legnagyobb szélesség a felső lemezrészben:
III.28. ábra 3). A hosszúkás levéllemez hosszúsága többszöröse a szélességének (III.28. ábra 4), a
szálas levél szélei hosszan párhuzamosan futnak (III.28. ábra 21). A III.28. ábrán további
levéllemezformák is láthatók.
189
A LEVÉLLEMEZ CSÚCSA hegyes, ha két egyenes lemezfél hegyesszögben találkozik (III.29.

ábra 1), kihegyezett, ha két homorú lemezfél zár be hegyesszöget (III.29. ábra 3). A levágott vagy
egyenes levélcsúcsot a hossztengelyre merőleges egyenes vonal, a lekerekítettet félkörív határolja
(III.29. ábra 6). A levélcsúcs végződhet szálkahegyben (III.29. ábra 11), a konkáv levélcsúcs a
bevágás méretétől függően lehet kicsípett (III.29. ábra 9) és kivágott (III.29. ábra 8).
III.28. ábra - Levéllemezalakok Filarszky szerint. (1) kerülékes, (2) tojásdad, (3) visszás
tojásdad, (4) hosszúkás, (5) lándzsa alakú, (6) kerek, összenőtt levélvállakkal, (7) kerek, (8)
vese alakú, (9) háromszögletű, (10) rombusz, (11) deltoid, (12) szív alakú, (13) összetett,
visszás szív alakú levélkékkel, (14) nyíl alakú, (15) dárda alakú, (16) lapát alakú, (17) ékalakú,
(18) hegedű alakú, (19) sarló alakú, (20) félhold alakú, (21) szálas, (22) kard alakú, (23) tű
alakú, (24) ásó alakú, (25) ferde tojásdad, (26) félszív alakú, (27) ár alakú, (28) trapéz alakú
190
III.29. ábra - A levélcsúcs formái Filarszky szerint. (1) hegyes, (2) igen hegyes, (3)
kihegyezett, (4) tompa hegyű, (5) tompított hegyű, (6) lekerekített, (7) csonka hegyű, (8)
csorba hegyű vagy kivágott, (9) visszás szíves vagy kicsípett, (10) benyomott hegyű, (11)
191
szálkás hegyű, (12) leharapott vagy kiharapott, (13) szőrben hegyes, (14) szúrós, (15) sertés
csúcsú, (16) tövises csúcsú
III.30. ábra - A levélváll formái Filarszky szerint. (1) kerek, (2) szíves, (3) nyilas, (4)
dárdás, (5) vese alakú, (6) ékvállú, (7) lapát alakú, (8) nyélbe keskenyedő, (9) nyélbe futó, (10)
keskeny, (11) kiszélesedett, (12) hegyes, (13) tompa vagy egyenes, (14) letompított, (15)
egyenlőtlen vagy aszimmetrikus, (16) fülezett, (17) füles, (18) hasadt, (19) félig szabadon
hasadt, (20) összenőtten hasadt
III.31. ábra - A levéllemez széle. (1) ép, (2) hullámos, (3) fűrészes, (4) csipkés, (5) fogas, (6)
kétszeresen fűrészes, (7) kétszeresen csipkés, (8) kétszeresen fogas, (9) hullámos levélél, (10)
begöngyölt és (11) visszagöngyölt levél
192
A LEVÉLLEMEZ VÁLLA (III.30. ábra) lehet egyenes, kerek, szíves, nyélbefutó,

nyélbekeskenyedő, nyilas, dárdás, aszimmetrikus. Ülő levelek válla lefuthat a szárra (szárra futó
levélváll) vagy túl- és körülnőheti azt (szárölelő levél: III.27. ábra B). Ha a levélvállak a szár körül
össze is nőnek, átnőtt levél jön létre. Keresztben átellenes, ülő levelek válla is összenőhet (lonc –
Lonicera). A levélvállak akkor is összenőhetnek, ha van levélnyél, ilyenkor a petiólusz látszólag
nem a levéllemez széléhez, hanem a felszínéhez ízesül (III.28. ábra 6 és III.30. ábra 20).
A LEVÉLLEMEZ SZÉLE (III.31. ábra) öt alaptípussal és azok kombinációival írható le. A

tagolatlan levelek széle vagy bemetszések nélküli: ép (a levélszél ekkor egyenes vonal), vagy a
bemetszések a levéllemez arányához képest kicsik. Ha a bemélyedések és a kiemelkedések is
tompák: hullámos, ha hegyesek: fűrészes a levélszél. Csipkés levélszélnél a kiemelkedések
tompák és a bemélyedések hegyesek. A fogas levélszél éppen fordítva: tompa bemélyedésekkel és
hegyes kiemelkedésekkel alakul ki. A különböző bemetszések egyenlőtlenül és többszörösen (pl.
kétszeresen fűrészes a nyírfa – Betula levélszéle) is megjelenhetnek. A fűrészes és csipkés levelek
hegyes kiemelkedései pillákban, szálkákban, horgokban végződhetnek.
A levelek széle a lemez síkjára merőlegesen is lehet hullámos, ezt hullámos levélélnek
nevezzük. A levéllemez lehet továbbá begöngyölt és visszagöngyölt.
5.6.3. A levéllemez tagoltsága
193
Tagolt levél akkor alakul ki, ha a bevágások nemcsak a levél szélére korlátozódnak, hanem
kiterjednek a lemez területének nagyobb részére. A bevágások futhatnak egy közös pont (általában
a levéllemez és -nyél illeszkedési pontja) felé vagy egymással majdnem párhuzamosan, a főér felé.
Előbbieket tenyeresen (ujjasan), utóbbiakat szárnyasan tagolt leveleknek nevezzük (III.32. ábra).
Mindkét típus a bevágások mélységétől függően lehet:
• karéjos: a bevágások nem érik el a fél levéllemez középvonalát;

• hasadt: a bevágások elérik azt;
• osztott: túlérnek a fél levéllemez középvonalán, de nem jutnak el a főérig;
• szeldelt: a bevágások egészen a főérig terjednek.
III.32. ábra - Tenyeresen (A) és szárnyasan (B) tagolt levelek. 1: karéjos, 2: hasadt, 3:
osztott, 4: szeldelt (Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
III.33. ábra - Kacúros (A), lantos (B) és félbeszeldelt levél (C) (Papp–Mikóné Hamvas
nyomán)
194
A bevágások közötti lemezdarabok a levéltagok, a bemetszés mélységétől függően a karéjok,

hasítékok, osztatok és szeletek. A levéltagokat (szélüket, csúcsukat stb.) a tagolatlan levéllemez
tipizálásához hasonlóan jellemezhetjük. A levéltagoltság lehet többszörös (pl. két- vagy
háromszorosan szeldelt a parlagfű – Ambrosia levele), és az alaptípusok együtt is előfordulhatnak
(pl. a vérehulló fecskefű – Chelidonium levélszeletei karéjosak).
Néhány sajátos tagoltságú, egy-egy növénycsoportra jellemző levéltípust külön névvel is
illetünk:
• Kacúros levél (III.33. ábra A): a fészekvirágzatúak (Asteraceae) gyakori tő- és szárlevele,
amely szárnyasan egyenlőtlenül tagolt, a levéltagok hegyesek, gyakran fogasak, a levélalap felé
íveltek. Disztálisan egy nagyobb levéllemezrész helyezkedhet el.
• Lantos levél (III.33. ábra B): a keresztesvirágúak (Brassicaceae) között gyakori, szintén
szárnyasan egyenlőtlenül tagolt levél, de a levéltagok lekerekítettek. A levélcsúcs felé eső
lemezrész nagyobb, szintén lekerekített.
• Félbeszeldelt levél (III.33. ábra C): szárnyasan szeldelt levél, ahol kisebb-nagyobb
levélszeletpárok váltakoznak.
III.34. ábra - Szárnyasan összetett levelek: A) párosan szárnyalt (lepényfa – Gleditsia), B)

páratlanul szárnyalt, sok levélkével (csüdfű – Astragalus), C) páratlanul szárnyalt, három
levélkével (somkóró – Melilotus), D) páratlanul szárnyalt, eltolódott levélkékkel (bagolyborsó
– Cicer), E) félbeszárnyalt (paradicsom – Lycopersicon), F) többszörösen szárnyalt
(csemegebaraboly – Chaerophyllum bulbosum) (Jávorka–Csapody nyomán)
195
5.6.4. Összetett levelek
Az összetett levelek is egyetlen levélprimordiumból keletkeznek, de levéllemezük több

elkülönülő részből, a levélkékből (foliólumokból) épül fel. A levélkék közös nyélhez, a
levélgerinchez kapcsolódnak, amely levélkében, kacsban vagy tövisben is végződhet (lásd később).
A levélgerinc proximális vége az összetett levelek levélalapjában folytatódik. Levélhónalji rügyek
is csak itt alakulnak ki, a levélkék nyelének tövében nincsenek rügyek.
Az összetett leveleken belül két alaptípust különítünk el.
A szárnyasan összetett (szárnyalt) levelek levélkéi a gerinc két oldalán, rendszerint kettesével
egymással szemben helyezkednek el. A levélkék számától függően páros vagy páratlan lehet az
összetétel (III.34. ábra A–C). A páratlanul szárnyasan összetett levelek terminális levélkéje kaccsá
módosulhat (III.25. ábra C, lásd még Levélmódosulások: 165. oldal). A levélkepárok el is
tolódhatnak egymáshoz képest (III.34. ábra D). A félbeszárnyalt leveleken kisebb és nagyobb
levélkepárok váltakoznak (III.34. ábra E). A többszörösen szárnyasan összetett levelek
levélgerincén oldaltengelyek (másod-, harmadrendű levélgerincek) is eredhetnek, a levélkék
ezekhez kapcsolódnak (III.34. ábra F).
196
A tenyeresen (ujjasan) összetett levelek levélkéi egy pontban, azonos hosszúságú nyéllel vagy
nyél nélkül kapcsolódnak a levélgerinchez. A levélkék száma rendszerint páratlan (leginkább 3, 5,
7: III.35. ábra A–C), de lehet 4 is. (Ha három levélke van, és a középső nyele hosszabb, már
szárnyalt a levél: III.34. ábra C.)
Az ölbefogott összetett levelek középső levélkéi tenyeresen, a szélsők a levélgerinc egy-egy

megnyúlt ágán egyes bogasan fejlődnek (III.35. ábra D).
III.35. ábra - Tenyeresen összetett levelek. A) lóhere (Trifolium), B) vadszőlő

(Parthenocissus), C) vadgesztenye (Aesculus), D) hunyor (Helleborus) ölbefogott levele
(Jávorka–Csapody nyomán)
III.36. ábra - Különböző levélalakok azonos növényen: A) heterofillia (borostyán –

Hedera), B) anizofillia (csipkeharaszt – Selaginella) (A: Jávorka–Csapody, B: Haraszty
nyomán)
5.6.5. Különböző levélalakok azonos növényen
Az egyedfejlődés során egymást morfológiailag különböző levelek követhetik. Ez a

heteroblasztia jelensége. A lóbab (Vicia faba) első lomblevelei két, a későbbiek 4-6 levélkéből
állnak.
197
Ha ugyanazon a növényen egy időben megtalálható, kifejlett levelek alakja különbözik,

heterofillia (felemáslevelűség) figyelhető meg. A mezei iringó (Eryngium campestre) tőlevelei és
szárlevelei, a borostyán (Hedera helix) virágzatot viselő, illetve virágzatot nem fejlesztő szárának
levelei különböznek (III.36. ábra A). A heterofillia alesete az anizofillia (egyenlőtlenlevelűség),
amikor a különböző levelek ugyanazon a nóduszon fejlődnek (III.36. ábra B).
5.7. 5.6. Nerváció
Nervációnak a levelek, levélkék lemezének szállítószövet-rendszerét, az erezetet nevezzük. A

tápanyagszállításon túl – az edénynyalábokhoz kapcsolódó szilárdítószövetnek köszönhetően – a
lamina merevítését is ellátja. A nyalábok a mezofillumban futnak vagy – rendszerint a levél
abaxiális oldalához közel – kidomborodhatnak. Az erek közötti parenchima felszakadozhat (pl. a
banán – Musa vagy a könnyezőpálma – Monstera levelében, III.37. ábra), de a nyalábokat kísérő
szklerenchima sokáig (még a levél lehullását követően is) ellenálló marad.
III.37. ábra - Erek között felszakadozott levéllemezek: A) banán (Musa), B)

könnyezőpálma (Monstera) (A: Larsen, B: Terpó nyomán)
198
199
III.38. ábra - Levélerezet néhány típusa: A) Ginkgo biloba villás erezete, B)

Amorphophallus bulbifer levélrészlete szárnyas, brochidodrom erezettel, C) areolák Quercus
macrocarpa levelén (A: Kerner, B: Sachs, C: Wylie és Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
Az erezet három alaptípusát különböztetjük meg (a hajtástengely elágazásainak elvén, lásd

III.5.2. fejezet).
Villás (dichotomikus) erezet (III.38. ábra A): a levéllemezbe lépő erek egyenértékű villaágakra
ágaznak, főér nincs. Egyes harasztok és nyitvatermők erezete.
Főeres (hálózatos, közalapos, monopodiális) erezet: a zárvatermő kétszikűek többségének

erezete. A levélnyélből egyetlen ér, a főér lép a laminába, és ott másod-, harmad- stb. rendű
oldalerek ágaznak ki belőle. A szárnyasan erezett levélben a főér egészen a levélcsúcsig húzódik,
a kiágazó oldalerek egyenesek vagy íveltek (III.28. ábra 2, 5). Tenyeresen erezett levélben a főér
már a lemezbe lépést követően (tagolt levelekben a levéltagoknak megfelelő számú) oldalágakra
oszlik, melyekből további erek ágaznak ki (III.25. ábra A, III.28. ábra 12). Mindkét típusnál a
levélerek periferiálisan végződhetnek vakon (kraszpedodrom erezet), vagy egymással
kapcsolódhatnak (brochidodrom erezet: III.38. ábra B). Utóbbi összeköttetéseket
anasztomózisoknak nevezzük. Az elágazó és egymással egyesülő erek érszigeteket (areolákat)
zárnak közre (III.38. ábra C), melyeket a bennük végződő legvékonyabb nyalábok szerint
tipizálnak.
Párhuzamos erezet (III.28. ábra 22): a levéllemezbe több, közel egyenrangú nyaláb lép be. A
laminában elágazás nélkül, egymással párhuzamosan haladó ereket merőleges, másodlagos,
anasztomizáló erek kapcsolják össze. A középső, legvastagabb ér a középér. Egyszikűek jellemző
erezete.
5.8. 5.7. Fillotaxis
A levelek elrendeződése a száron a levélállás (fillotaxis). A hajtás fejlődése során a

levélprimordiumok szigorú, fajra jellemző szabály szerint differenciálódnak. Egy levélkezdemény
helyét az őt megelőző primordium helye határozza meg. A levélelrendeződéssel a levelek
legkedvezőbb fényhez jutását biztosítja a növény.
A fillotaxist meghatározza a nóduszonként fejlődő levelek száma és a divergenciaszög: a
sorban egymást követő levelek által bezárt szög.
III.39. ábra - Monosztichonos hajtás: A) hajtásdiagram, B) nád (Phragmites australis) egy

sorba rendeződő levéllemezei (Fotó: Engloner Attila)
200
Szórt a levélállás: ha nóduszonként csak egy levél fejlődik (egyszikűeknél kizárólagos),

átellenes: ha kettő, örvös: ha három vagy annál több. Álörvös levélállás alakul ki rövid szártagú
201
hajtás összetorlódott nóduszain fejlődő levelekből vagy például lomblevélszerű, hasadt pálhalevelek
miatt (pl. galaj – Galium-fajok).
A divergenciaszög meghatározza, hogy – felülről tekintve a hajtást – a levelek hány sorban

rendeződnek. Mindezt egyszerűen hajtásdiagramokkal szemléltethetjük. A fillotaxis alapján
elkülöníthető:
Egy levélsoros (monosztichonos) hajtás (III.39. ábra). Szórt a levélállás és minden levél egy
sorban, a szár azonos oldalán fejlődik. A divergenciaszög 360o. Nagyon ritka, általában a szár
csavarodása miatt spirálisnak tűnhet (Costus pulverulentus, Costaceae). Szél hatására a pázsitfüvek
(pl. nád – Phragmites) levéllemezei szintén egy sorba rendeződhetnek, ami a levélhüvelyek
elfordulásának következménye (látszólagos monosztichonos hajtás).
III.40. ábra - Disztichonos hajtások: A) szórt levélállású mezei szil (Ulmus glabra)
ágrészlete és hajtásdiagramja, B) átellenes levélállású berki lizinka (Lysimachia nemorum)
hajtása és annak diagramja (Jávorka–Csapody, valamint Troll nyomán)
III.41. ábra - Fehér zászpa (Veratrum album) trisztichonos hajtása hajtásdiagrammal

(Troll és Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
202
Két levélsoros (disztichonos) hajtás (III.40. ábra). Két, egymással 180o-os szöget bezáró sorban
rendeződnek a levelek. Kialakulhat szórt és átellenes levélállásból.
Háromsoros (trisztichonos) hajtás (III.41. ábra). Három, egymással 120o-os szöget bezáró
sorban rendeződnek a levelek. Szórt állású levelekből, 120o-os divergenciaszöggel alakul ki. A
palkafélék (Cyperaceae) családjában tipikus.
Négysoros (tetrasztichonos) hajtás (III.42. ábra). Vagy átellenes állású levelek hozzák létre
90o-os divergenciaszöggel (amit keresztben átellenes, dekusszát levélállásnak hívunk, és például
az ajakosok – Lamiaceae családjában kizárólagos), vagy örvös levélállásból alakul nóduszonként
négy levéllel (keresztfű – Cruciata).
III.42. ábra - Tetrasztichonos hajtások: A) dekuszát levélállású sárgaárvacsalán

(Galeobdolon) és hajtásdiagramja, B) örvös levélállású keresztfű (Cruciata) és
hajtásdiagramja (A: Rothmaler és Filarszky, B: Jávorka–Csapody, valamint Filarszky
nyomán)
203
III.43. ábra - Többsoros hajtások: C A) 3/8-os fillotaxis hajtásdiagramja, B) örvös

levélállásból (nóduszonként 4-4 levéllel) kialakuló nyolcsoros hajtás diagramja, C) vízilófark
(Hippuris vulgaris) hajtása örvös állású, tűlevelűekére emlékeztető levelekkel, (A–B:
Filarszky, C: Troll nyomán)
204
Többsoros hajtások. Ha szórt állású levelek négynél több sort képeznek a száron, spirális
levélállás alakul ki. Azt, hogy hány egymás után következő levelet érintünk és hányszor kell
körbefordulni a száron, hogy a kiindulási levéllel fedő helyzetű levelet találjunk, törtszámmal
fejezzük ki. A leggyakoribb levélállások (1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13 stb.) a Fibonacci-féle számsort
követik: minden törtszám számlálója és nevezője az őt megelőző két szám számlálójának, illetve
nevezőjének összege. Az egyszikűekre például jellemző a 3/8-os fillotaxis, ami azt jelenti, hogy a
kiindulási levél után következő nyolcadik levél fedő helyzetű, miközben három teljes kört teszünk a
szár körül (III.43. ábra A). Ha a törtszámot megszorozzuk 360-nal, megkapjuk a divergenciaszöget:
3/8 x 360 = 135o. (A Fibonacci-számsor elején szereplő 1/2 és 1/3 nem a spirális, hanem a
disztichonos és trisztichonos hajtásokat írják le. A divergenciaszögek: 1/2 x 360 = 180o és 1/3 x 360
= 120o.)
Örvös levélállásból is kialakulhat négynél több soros hajtás (III.43. ábra B), azonban nem
mindig ismerhetők fel a levélsorok (különösen ha sok levél ered nóduszonként: III.43. ábra C).
205
Természetesen az élőhelyi adottságok, fejlődési rendellenességek stb. miatt tekeredések,

elhajlások következhetnek be, ezért a levélelrendeződés nem mindig igazodik tökéletesen a fent
bemutatott rendszerhez.
5.9. 5.8. A hajtásrészek módosulásai
A gyökérhez hasonlóan a hajtás is módosulhat az alapfunkcióktól eltérő feladatok ellátására, az

élőhelyhez való jobb alkalmazkodás, sikeresebb túlélési stratégiák biztosítására. A módosulás
kiterjedhet a levélre, a szárra, vagy a teljes hajtásra, hajtásszakaszra.
5.9.1. Levélmódosulások
Levélkacs. Vagy a teljes levél, vagy csak a lemeze módosul kapaszkodást szolgáló kaccsá. A
levéltelen lednek (Lathyrus aphaca) pálhái fotoszintetizálnak, a lamina alakul kaccsá (III.44. ábra
A).
Levélkekacs. Az összetett levél terminális levélkéje módosul egyszerű (lencse – Lens) vagy
elágazó (borsó – Pisum) kaccsá (III.25. ábra B).
III.44. ábra - Levélmódosulások: A) levélkacs: levéltelen lednek (Lathyrus aphaca), B)

levéltövis: sóskaborbolya (Berberis), C) pozsgás levél: varjúháj (Sedum), D) rovarfogó levél
tentákulumokkal (szemből és oldalnézetből): kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), E)
gyökérszerű levél: rucaöröm (Salvinia natans) (A: Strasburger, B: Prantl, C, E: Jávorka és
Csapody, D: Troll nyomán)
206
Levéltövis. A levél elfásodott, védelmi funkciójú módosulata (egres – Ribes uva-crispa,

sóskaborbolya – Berberis: III.44. ábra B). Tövis kialakulhat a módosult levélalapból is: lásd akác
(Robinia) pálhatövise (III.25. ábra E).
Kupacslevél. A fellevelek között már megemlítettük a kupacslevelet, amely szintén tekinthető

védelmi feladatot ellátó, gyakran elfásodó, pikkelyeket, tüskéket viselő (fel)levélmódosulásnak
(III.24. ábra G).
Raktározásra módosult levelek. A szukkulens növények pozsgás leveleiben kiterjedt víztartó

alapszövet (II.27. ábra) található, amely a száraz időszak túlélését lehetővé tevő vizet raktároz
(varjúháj – Sedum: III.44. ábra C, ballagófű – Salsola, kövér porcsin – Portulaca oleracea).
Hagymák húsos alleveleiben (lásd Földbeni hajtásmódosulatok: 168. oldal és III.47. ábra)
tartalék tápanyagok, fagyáspontcsökkentő kénvegyületek halmozódnak fel. Raktározásra módosult
levélnek tekinthető a csírát tápláló sziklevél is.
Rovarfogó levelek. Általában nitrogénszegény élőhelyeken rovarok elfogására és

megemésztésére szolgáló módosulások. A ragadós felszínű levelek összehajolnak a rovar csapdába
ejtését követően (kereklevelű harmatfű – Drosera rotundifolia, Vénusz légycsapója – Dionaea).
Emésztőenzimeket tartalmazó kiemelkedések, tentákulumok is kialakulhatnak rajtuk (III.44. ábra
D). A levél csapófedeles tömlőt (rence – Utricularia) vagy edényt (kancsókák – Nepenthes,
Sarracenia, lásd a borítón lévő képet) is formálhat, amelybe a rovar beleúszik vagy beleesik.
Gyökérszerű levél. Egyes vízi növények alámerült levelei sallangos, gyökérszerű

rizofillumokká módosulhatnak (sulyom – Trapa, rucaöröm – Salvinia: III.44. ábra E).
5.9.2. Föld feletti szármódosulások
Szárkacs (cirrusz). Kapaszkodásra módosult, vékony, csavarodó szár. Lehet egyszerű (uborka,
sárgadinnye – Cucumis) vagy elágazó (tök – Cucurbita, görögdinnye – Citrullus: III.45. ábra A). A
szimpodiális elágazásrendszerű szőlő (Vitis) ágkacsa valójában a fő hajtás, a tengely levélhónalji
oldalrügyből fejlődik tovább (III.20. ábra D). A kacs vagy rácsavarodik a támasztékra és elfásodik,
vagy epidermiszsejtekből kialakuló tapadókorong megszilárduló nyálkájával tapad a támfelületre
(vadszőlő – Parthenocissus).
III.45. ábra - Föld feletti szármódosulatok: A) szárkacs (görögdinnye – Citrullus), B)

szártövis (kökény – Prunus spinosa), C) inda (szamóca – Fragaria), D) fillokládium
(csodabogyó – Ruscus), E) kladódium (fügekaktusz – Opuntia) (A–B: Jávorka–Csapody, D:
Engloner és mtsai, E: Soó nyomán)
207
Szártövis (szpina). A hajtástengely hegyes, kemény, védelmi funkciójú módosulata (III.45. ábra
B). Lehet egyszerű (kökény – Prunus spinosa) és elágazó (lepényfa – Gleditsia).
Inda (szarmentum). A vegetatív terjedést szolgáló, megnyúlt internódiumokból álló szár.

Tőlevélrózsát fejleszt, a szárcsomókon legyökerezhet. Az inda feldarabolódásával önálló egyedek
fejlődnek tovább (szamóca – Fragaria: III.45. ábra C).
Fillokládium (levélszerű szár). Korlátolt növekedésű, ellaposodó, levélszerű szármódosulat.

Felületén csökevényes levelek és azok hónaljában virágok fejlődnek (spárga – Asparagus,
csodabogyó – Ruscus: III.45. ábra D).
Kladódium. Levélszerűen ellaposodó szártagokból felépülő, korlátlan növekedésű, vízés

tápanyagraktározásra módosult szár. A levéllemez leggyakrabban redukálódik (karácsonyi kaktusz
– Zygocactus truncatus, fügekaktusz – Opuntia: III.45. ábra E).
Pozsgás (szukkulens) szár. Lapos, hengeres vagy gömb alakú, víz raktározására módosult
húsos szár. A vizet a parenchimaszövet sejtjeinek nagy központi vakuólumaiban található nyálka
abszorbeálja (bárányparéj – Camphorosma annua, kaktuszok, varjúhájfajok, trópusi kutyatejfélék:
Euphorbia echinus).
5.9.3. Föld feletti rügyek módosulása
Sarjhagyma (bulbillusz). Rügyek módosulása vegetatív szaporítóképletté a levelek hónaljában

(hagymás fogasír – Cardamine [Dentaria] bulbifera: III.46. ábra A) vagy a virágzatban
(fokhagyma – Allium sativum, gumós perje – Poa bulbosa: III.46. ábra B).
208
Sarjgumó (tuberulum). Az előzőhöz nagyon hasonló, a rügyek tengelyének elhúsosodásával

kialakuló vegetatív szaporítóképlet. Lehet levélhónalji (salátaboglárka – Ranunculus ficaria: III.46.
ábra C) vagy virágzatban fejlődő (fiadzó keserűfű – Polygonum viviparum: III.46. ábra D).
5.9.4. Földbeni hajtásmódosulatok
Gyöktörzs (rizóma). Raktározó és a vegetatív terjedést szolgáló, vízszintesen fejlődő, rövid

szártagú, rendszerint vastag hajtásmódosulás. (Lásd a hátsó borító jobb alsó képét.) A nóduszokon
pikkelyleveleket visel, és járulékoshajtás-eredetű gyökereket fejleszthet. A feldarabolódó rizóma
vegetatívan szaporíthatja is a növényt. A föld feletti hajtás fejlődhet a csúcsrügyből, ekkor a rizóma
egy oldalrügyből növekszik tovább: szimpodiális elágazású rizóma (Iris, salamonpecsét –
Polygonatum: III.47. ábra A). Ha a rizóma a csúcsrügyből gyarapodik, a föld feletti hajtás
oldalrügyből képződik. Az ilyen rizóma monopodiális elágazású (gyöngyvirág – Convallaria).
Tarack (sztóló). A rizómához hasonló, de vékonyabb, hosszabb szártagú, rendszerint sűrűn

elágazó hajtás (kerek repkény – Glechoma hederacea, tarackbúza – Elymus repens, tippan –
Agrostis: III.47. ábra B).
III.46. ábra - Föld feletti rügymódosulások: A) levélhónalji sarjhagyma: hagymás fogasír

(Cardamine (Dentaria) bulbifera), B) sarjhagymavirágzatban: gumós perje (Poa bulbosa), C)
levélhónalji sarjgumó: salátaboglárka (Ranunculus ficaria), D) sarjgumóvirágzatban: fiadzó
keserűfű (Polygonum viviparum) (Jávorka–Csapody nyomán)
III.47. ábra - Földbeni hajtásmódosulatok: A) salamonpecsét (Polygonatum) szimpodiális

rizómája, B) tippan (Agrostis) taracjai, C) hagyma (Allium) bulbuszának hosszmetszete, D)
liliom csupasz pikkelyes hagymája, E) burgonya (Solanum tuberosum) ággumói, F) Cyclamen
szárgumója, G) sáfrány (Crocus) hagymagumójának hosszmetszete (A: Sachs, B, F: Jávorka–
Csapody, C, E: Haraszty, D: Melchior, G: Emery nyomán
209
Hagyma (bulbusz). Raktározásra módosult, húsos allevelekből álló, rövid szártagú hajtás. Az
allevelek a rövid szártagú tönkön erednek, a föld feletti hajtás (rendszerint tőlevelek és tőkocsány) a
csúcsrügyből fejlődik. A tönk alsó végén hajtáseredetű gyökerek erednek. A hagymát hártyás
buroklevelek boríthatják (III.47. ábra C), a csupasz hagymáknak (liliomok – Lilium: III.47. ábra D)
nincsenek buroklevelei. A tönkön az allevélhónalji rügyek vegetatív szaporítóképletté,
fiókhagymákká alakulhatnak (fokhagyma – Allium sativum).
Gumó (tuber). Megvastagodott, rövid szártagú raktározó hajtás, pikkelyszerű allevelekkel és

levélhónalji rügyekkel. A burgonya (Solanum tuberosum: III.47. ábra E) ággumói föld alatti
oldalágak vastagodott végei, a ciklámen (Cyclamen purpurascens: III.47. ábra F) szárgumójából
tőlevelek és tőkocsány fejlődik. Az odvas keltike (Corydalis cava) gumója üreges.
Hagymagumó (bulbotuber). Az előző kettő átmenete: megvastagodott szárrész hártyás

buroklevelekkel (sáfrány – Crocus, kakasmandinkó – Erythronium, őszi kikerics – Colchicum
autumnale: III.47. ábra G).
5.10. 5.9. A növények életformatípusai
A növények alkalmazkodnak élőhelyük klimatikus adottságaihoz, a külső környezeti

feltételekhez. A roppant nagy változatosság ellenére az adaptációs stratégiák csoportosíthatók. A
legáltalánosabban használt a Raunkiaer-féle életformarendszer, amely egyrészt figyelembe veszi
a növények élettartamát, másrészt aszerint tipizál, hogy a megújuló rügy milyen védelmet kap a
kedvezőtlen időszakokban (alacsony hőmérséklet, szárazság). A főbb csoportok a következők
(III.48. ábra):
Fanerofitonok (Ph). Évelők, az áttelelő rügyek magasan a talajfelszín feletti ágrendszeren

találhatók. A rügyeket általában rügypikkelyek védik, de lehetnek csupasz rügyek is. Fák és cserjék
tartoznak ide. A fanerofitonokon belül további csoportosítás a termet alapján történik.
210
Kamefitonok (Ch). Többéves, bokros növekedésű, fásodó félcserjék. A vegetatív hajtás nagy
része elhal, a kedvezőtlen időszakot a talajfelszín felett 20-25 centiméterre elhelyezkedő rügyek
vészelik át. Ezek szintén lehetnek fedett és csupasz rügyek. Az áttelelést a hótakaró is segíti.
Hemikriptofitonok (H). Évelő lágyszárúak, melyek rügyei a talajfelszínen telelnek át. A

rügyeket rügypikkelyek nem borítják, védelmet az avar vagy ha van, a tőlevélrózsa borítása
nyújthat. A hazai növények nagy része hemikriptofiton: például az évelő pázsitfüvek, sások vagy az
útifű (Plantago), pitypang (Taraxacum) és csalán (Urtica) fajok stb.
Kriptofitonok (Kr). A kitartó rügyek a növény talaj- vagy vízfelszín alatti szervein
helyezkednek el. A geofitonok (G) rügyei földbeni raktározó hajtásmódosulatokon (rizómán,
hagymán, gumón, hagymagumón) vagy gyökéren (gyökérgeofitonok: málna – Rubus, akác –
Robinia) találhatók. A hidrofitonok vízi évelő fajok, a rügyek vagy rizómán fejlődnek (vízitök –
Nuphar, békaszőlő – Potamogeton) vagy a növényről leválva a mederfenéken telelnek át (békatutaj
– Hydrocharis, rence – Utricularia). Vízzel átitatott talajok, mocsarak évelő kriptofitonjai a
helofitonok (nád – Phragmites, gyékény – Typha). Utóbbi kettő együttes jelölése: HH.
III.48. ábra - A Raunkiaer-féle életformarendszer főbb csoportjai. Rövidítések a

szövegben (Szafer nyomán)
Terofitonok (Th). Egyéves lágyszárúak, melyek teljes életciklusa egy vegetációs időszak alatt
lezajlik, a kedvezőtlen időszakot csak a mag vészeli át. A kétéves növények magból csírázó hajtása
telel át az első év végén, majd a másodikban (a virágzást és termésérést követően) ismét a mag telel
át. Ezek a hemiterofitonok.
211
A fán lakó lágyszárúakat (pl. orchideák) vagy félparazita félcserjéket (fagyöngyfajok – Viscum,
Loranthus) epifitonoknak nevezzük. A megnevezés nem takar önálló rügyvédő stratégiát, mert az
epifitonok a fáknak köszönhetik, hogy rügyeik magasan a talajfelszín fölött vannak.
(Lásd még a VII.3.3. fejezetet: 703. oldal.)
6. 6. A generatív test alaktana
A generatív növényi részek feladata a szaporítósejtek (a spórák és az ivarsejtek), valamint

nyitva- és zárvatermőkben a mag létrehozása. A spórák sporangiumokban, az ivarsejtek
gametangiumokban fejlődnek. A magok a termőleveleken elhelyezkedő magkezdeményekből
alakulnak ki (lásd A növények szaporodása, életmenete c. fejezetet: 125. oldal).
III.49. ábra - A mohák sporofiton teste: A) szőrmoha (Polytrichum) sporofitonja, B)

perisztómiumtípusok: 1. nematodont, 2. artrodont. G – gametofiton, S – sporofiton, szé –
széta,kap – kapszula, op – operkulum, pszt – perisztómium(A: Sárkány–Szalai, B: Vitt
nyomán)
212
A MOHÁK spóratermő teste (eltérően minden más Embryophyta növénytől) nem ágazik el és
rajta csak egy sporangium fejlődik. A sporofiton legtöbbször talpból, nyélből (széta) és spóratokból
(kapszula) áll (III.49. ábra A). Mohacsoporttól függően a széta hiányozhat (becősmohákban
sohasem alakul ki, sőt a tok is inkább felülről nyíló becőre emlékeztet). Tőzegmohák (Sphagnum)
sporofitonja haploid sejtekből szerveződő nyélen, pszeudopódiumon fejlődik. Becős-
(Anthocerotophyta) és lombosmohákban (Bryophyta) a kapszula közepén levő sejtek kolumellát
alkotnak, amely a spórákat látja el vízzel és tápanyagokkal. A májmohák (Hepathophyta)
kapszulája négy karéjjal reped fel, a spórák terjesztését elaterák, spóraszóró fonalak segítik.
III.50. ábra - A mohák ivarszervei: A) csillagos májmoha (Marchantia polymorpha) (1)

hím receptákuluma radiális hosszmetszettel, (2) női receptákuluma, (3) anterídiuma és (4)
archegóniumai, B) szőrmoha (Polytrichum) (1) anterídiumai és (2) egy archegóniuma. pf –
parafízis, ps – petesejt, emb – embrió (A: Haraszty, B: Sárkány–Szalai nyomán)
III.51. ábra - Korpafüvek sporofillumai: A) részegkorpafű (Huperzia selago), B) kapcsos

korpafű (Lycopodium clavatum). l – levelek (mikrofillumok), spf – sporofillum,sztb –
sztrobilusz, spg – sporangium(A: Hutchinson–Thomas, B: Jermy–Camus nyomán)
213
A lombosmohák tokja leggyakrabban egy gyűrű (annulusz) mentén, fedővel (operkulum)

nyílik. A leváló fedő alatt fogacskák 1-2 sora, a perisztómium található (III.49. ábra B), melyek
higroszkópos mozgással segítik a spórák kijutását. A perisztómiumfogak száma fontos határozási
bélyeg.
A három mohatörzsben az ivarszervek is jelentős eltéréseket mutatnak. A becősmohák

gametangiumai endogén módon, a telep belsejében alakulnak ki. Egyes májmohák
(Marchantiopsida) archegóniumai és anterídiumai külön női és hím telepek felszínén, nyeles
ivarszervtartókon (receptákulumokon) helyezkednek el (III.50. ábra A) egymástól parafízisekkel
elválasztva. A lombosmohák és a májmohák többségének (Jungermanniopsida) gametangiumai
(III.50. ábra B) a gametofiton test oldalhelyzetű rövid ágain vagy a csúcson csoportosulnak, a többi
levélkétől gyakran eltérő alakú gallérlevélkék (perihéciális levélkék) által körülvéve. A
214
parafízisekkel elválasztott ivarszervek és a perihéciális levélkék együtt perihéciumot alkotnak. (A

májmohák archegóniuma körül kialakuló perihéciumot periatiumnak, az anterídium körül kialakuló
perihéciumot – máj- és lombosmoháknál egyaránt – sokszor perigóniumnak is nevezik. Lásd még a
IV.6. fejezetet.)
A KORPAFŰFÉLÉK sporofillumai a zsurlókétól és páfrányokétól különböző módon alakultak

ki: ezek kezdetleges morfológiájú mikrofillumok (lásd még a III.5.4. fejezetet: 149. oldal), melyek
hónaljukban (bazális részükön) viselik a sporangiumokat. A sporofillumok a hajtásokon vagy a
többi mikrofillum között helyezkednek el (III.51. ábra A), vagy markánsan elváló, hajtásvégi
sporofillumfüzérekké (sztrobiluszokká) szerveződnek (III.20. ábra B, III.51. ábra B).
A ZSURLÓK és PÁFRÁNYOK sporofillumai már makrofillumok. A zsurlók sztrobiluszában

(III. 52. ábra A) a sporangiumok nem közvetlenül, hanem 6–10-esével sporangiumtartókon
(sporangiofórokon: III.52. ábra B) keresztül kapcsolódnak a tengelyhez. (Sztrobiluszaik tehát
sporangiofórfüzérek.) A spórák külső fala négy nyúlványt (haptera) visel, melyek nedves
környezetben feltekert, alacsony páratartalom esetén szétterült állapotban vannak: ekkor segítik a
spórák egymásba kapaszkodását, együttes terjedését (III.52. ábra C–D).
III.52. ábra - ábra. Zsurlók (A) sztrobilusza, (B) egy sporangiofór kinagyítva, spóra (C)
feltekert és (D) szétterült hapterával. sztb – sztrobilusz, spgf – sporangiofór, spg – sporangium
(Hutchinson–Thomas nyomán)
III.53. ábra - Páfrányok sporangiumai: A) eusporangium kialakulása, B) leptosporangium

kialakulása, C) leptosporangium felnyílása annulusz segítségével. sppr – sporangium
primordiuma, spfa – sporangiumfal, spsz – sporogén szövet,sp – spóra, ins – iniciális sejt, ann
– annulusz (A–B: Scagel és mtsai, valamint Papp, C: Tuzson nyomán)
215
A páfrányok sporangiumait viselő levelek (makrofillumok) funkcionálisan lehetnek klorofill

nélküli sporofillumok és zöld, fotoszintetizáló sporotrofofillumok. (A csak asszimiláló, de
spóratartókat nem viselő levelek a trofofillumok – lásd pl. struccpáfrány – Matteuccia és
bordapáfrány – Blechnum: 390. oldal.) A sporangiumok keletkezésük szerint kétfélék lehetnek. Az
ősibb eusporangiumok többsejtű primordiumból fejlődnek: a kezdemény külső rétegeiből több
sejtsor vastag sporangiumfal, a belsőkből sporogén szövet lesz (III.53. ábra A), benne több száz
spóra képződik (kígyónyelvpáfrányok – Ophioglossopsida). A páfrányok többségének
leptosporangiuma van, amely egyetlen iniciális sejtből fejlődik. Vékony nyéllel rendelkezik, a
sporangium fala egyrétegű, a sporogén szövetből kevesebb (maximum 44) spóra képződik (III.53.
ábra B). A leptosporangiumok felnyílását és a spórák kiszórását egy a nyéltől induló speciális
sejtsor segíti. Az U alakúan vastagodott sejtek vízvesztéskor repesztik fel a sporangiumot. Ezt a
sejtsort (a lombosmohák kapszulájában találhatóhoz hasonlóan) annulusznak nevezük (III.53. ábra
C).
III.54. ábra - Erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas) sporangiumai és gametangiumai: A)

szórusz keresztmetszete, B) protallium ivarszervekkel, C) kinagyított anterídium és
archegónium. l – levél (makrofillum), ind – indúzium,spg – sporangium, prt – protallium, ant
– anterídium,spz – spermatozoidok, arch – archegónium,rdf – egysejtű rizoid fonalak, ps –
petesejt(A: Soó, B–C: Sárkány–Szalai nyomán)
216
217
A páfrányok többségének makrofillumán (általában az abaxiális felszínen) a sporangiumok

csoportokban, szóruszokban fejlődnek (III.54. ábra A). A szóruszokat rendszerint hártyás
epidermiszkinövés, a fátyolka (indúzium) takarja. Vízipáfrányokon a szóruszokat egy módosult
levélszárny (mételyfűfélék – Marsileaceae) vagy módosult fátyolka: a sporokarpium burkolja
(rucaörömfélék – Salviniaceae). A királypáfrányok (Osmundaceae) sporangiumai magánosak, nem
tömörülnek szóruszokba, idúzium és annulusz sincs.
Izospórás harasztok anterídiumai és archegóniumai a néhány sejtsor vastag, dorziventrális, szív

vagy fonál alakú protallium fonákán jelennek meg (III.54. ábra B–C). Heterospórás harasztok
ivarsejtjei a spórákon belül fejlődnek (endospória).
6.1. 6.1. A nyitvatermők generatív hajtása
A különböző nyitvatermő taxonokban igen változatos a generatív hajtás megjelenése, az

egyivarú tobozok (kónuszok) nem mindenhol alakulnak ki. A Gnetum porzólevelei (a
mikrosporofillumok) lepelszerű levelek tövében helyezkednek el, és barkaszerű sztrobiluszokba
szerveződnek (III.55. ábra A).
III.55. ábra - Gnetum generatív hajtásai: A) porzós sztrobilusz és annak kinagyított

részlete, B) magkezdemények örvös álfüzérben (Soó nyomán)
III.56. ábra - Csikófark (Ephedra) (A) porzói és (B) beburkolt magkezdeménye

hosszmetszettel (Soó nyomán)
218
III.57. ábra - Welwitschia (A) porzólevelei a sterilis magkezdemény körül és (B) fertilis
magkezdeménye (Soó nyomán)
219
III.58. ábra - Ginkgo kettesével fejlődő magkezdeményei (Engloner és mtsai nyomán)
220
III.59. ábra - Cikászok tobozai: A) Zamia hím és női toboza, B) kinagyított termőlevél két
magkezdeménnyel (A: Judd és mtsai, B: Gaussen és mtsai nyomán)
III.60. ábra - Pinus (A) magkezdeményei a női mtoboz hosszmetszeti részletén és (B)
porzós toboza. mk – magkezdemény, tp – termőpikkely,ml – murvalevél (Stewart–Rothwell
nyomán).
221
A magkezdemények örvös álfüzérekben állnak (III.55. ábra B). A csikófark (Ephedra) 2-8
porzóját (III.56. ábra A) két takarólevél övezi, a magános magkezdeményeket elfásodó vagy húsos
levelek fogják körbe (III.56. ábra B). A Welwitschia porzós tobozában a porzólevelek hatosával egy
sterilis magkezdemény körül csoportosulnak (ez az egykori kétivarúság jele), fellevelek övezik őket
(III.57. ábra). A Ginkgo kettesével fejlődő magkezdeményeit (III.58. ábra) két réteg borítja: egy
belső kemény és egy külső, elhúsosodó, éréskor kellemetlen szagú. A két magkezdemény közül
rendszerint csak az egyikből fejlődik mag.
Kónuszok eltérő módon fejlődhetnek. A kétlaki cikászok (Cycadophyta) tobozai a fő

hajtástengelyek végén, különböző mértékben módosult leveleken (mikro-, illetve
makrosporofillumokon) jönnek létre (III.59. ábra). A fenyők tobozai oldalhajtásokon fejlődnek, a
tobozpikkelyek legalább részben hajtáseredetűek.
A női tobozok a tengelyen spirálisan elhelyezkedő termő és meddő tobozpikkelyekből állnak,

melyek egymással össze is nőhetnek. A magkezdemények a pikkelyeken többesével (ciprusfélék –
Cupressaceae) vagy kettesével (erdeifenyő-félék – Pinaceae) helyezkednek el, mikropíléjük a
tengely felé fordul (III.60. ábra A). A toboz rendesen elfásodik (a Podocarpaceae családban nem
fásodik el). A tiszafaféléknek nincs magvas toboza, a magkezdemények magánosan fejlődnek, a
magokat húsos magköpeny, arillusz borítja (III.90. ábra A).
A mikrosporofillumok spirálisan (ciprusfélékben körkörösen) porzós tobozokban helyezkednek

el, meddő pikkelyek nincsenek. A mikrosporofillumok abaxiális oldalán sok (Araucariaceae,
Cupressaceae) vagy csak két (Pinaceae) pollenzsák található. A pollen szél általi terjesztését
leggyakraban két légzsák (II.89. ábra C) segíti, de a légzsákok hiányozhatnak is (Ginkgo,
222
Araucariaceae). A murvalevelek által támasztott tobozkák csoportosulnak porzós tobozokká (III.60.

ábra B).
6.2. 6.2. A virág
A virág (flosz, antosz) a zárvatermők korlátolt növekedésű, rövid szártagú, módosult

(fel)levelekből álló generatív hajtása. (Angol és német szakirodalomban sokszor tágabb értelemben
a nyitvatermők, sőt olykor a harasztok generatív hajtását is virágnak nevezik.) Megjelenhet
tőkocsányon vagy a főszár csúcsán (csúcsálló virág), oldalhajtásokon (oldalsó virág) és
támasztólevelek hónaljában (levélhónalji virág). A magkezdemények a termőlevelek záródásával
kialakult magházban fejlődnek, innen a „zárvatermő” elnevezés.
6.2.1. A virág filogenezise
A virág kialakulását az egyedfejlődés során a II.6.1. rész A virág kialakulása c. fejezete (109.
oldal) mutatta be. Filogenetikailag a legelfogadottabb, ún. euantiumelmélet szerint ősi, mára kihalt
magvaspáfrányok mikro- és makrosporofillumaiból evolválódtak a zárvatermő virág ivarlevelei. A
termő a makrosporofillumok összehajlásából és a szélek összeforradásából, a makrosporangiumok
széli helyzetének megváltozásával fejlődtek (III.61. ábra A). A lehetséges átmeneti formákat ma élő
fajokban (pl. Drimys és Degeneria, III.61. ábra B–C) is megtaláljuk: a bibeszál még hiányzik, a
bibe a termőlevelek záródó, mirigyszőrös szegélye. A porzó evolúciója során a mikrosporangiumok
(pollenzsákok) kettesével portokká egyesültek (III.61. ábra D). Találhatunk olyan ősi szerveződésű
porzókat, melyek laposak, levélszerűek, a portokok még nem különülnek el (III.61. ábra E). A
virágtakaró fellevelekből vagy porzók átalakulásából keletkezett. Az ősi virágtípus kettős takarójú,
kétivarú, marginális vagy parietális placentációjú, amelyből redukcióval alakultak ki a különböző
hiányos virágok (lásd később).
III.61. ábra - A virág ivarleveleinek evolúciója: A) a termő kialakulása a

makrosporofillumból az euantiumelmélet szerint (alul keresztmetszetben), B) Drimys piperita
termője és keresztmetszeti képe, C) Degeneria vitiensis termője, D) a porzó evolúciója, E)
Degeneria vitiensis porzója és keresztmetszeti képe. maspf – makrosporofillum, maspg –
makrosporangium, tl – termőlevél, bi – bibe, posz – pollenszemek,pot – pollentömlő, mk –
magkezdemény, mispf – mikrosporofillum, mispg – mikrosporangium(A, D: Purves és mtsai,
B: Bailey–Swamy, C, E: Smith nyomán)
223
6.2.2. A virág részei
A virág a virágtengelyből és az azon eredő takaró- és ivarlevelekből áll (III.62. ábra). A teljes
virágban valamennyi virágalkotó megtalálható (III.62. ábra A), a hiányos virágban a viráglevelek
egy vagy több típusa hiányzik (III.62. ábra B–C). A virágtengely proximális, hengeres része a
kocsány (pedunkulusz), amely a kiszélesedő rövid szártagú vacokban (receptákulum vagy
tórusz) folytatódik. A kocsány rendszerint támasztó fellevelek, murvalevelek hónaljából ered. Az
ülő virág kocsánya hiányzik vagy alig látható. A takarólevelek tája (periantium) állhat csésze- és
sziromlevelekből vagy egynemű lepellevelekből. Ha hiányoznak a takarólevelek, a virág csupasz
(III.62. ábra B).
III.62. ábra - Teljes és hiányos virágok: A) vidrafű (Menyanthes trifoliata) teljes virága, B)
magas kőris (Fraxinus excelsior) kétivarú, csupasz virága, C) közönséges tök (Cucurbita
pepo) egyivarú, porzós virága. ko – kocsány, va – vacok, csl – csészelevél, szl – sziromlevél, bi
– bibe, bisz – bibeszál, mh – magház,mk – magkezdemény, pt – portok, psz – porzószál (A:
Rees, B: Rothmaler, C: Engloner és mtsai nyomán).
224
III.63. ábra - Virágtájak közötti interkaláris megnyúlás: A) antofórum (kakukkszegfű –

Lychnis), B) androgünofórum (golgotavirág – Passiflora), C) gyékény (Typha) günofórummal
kiemelt termős virága. atf – antofórum, agf – androgünofórum, mep – mellékpárta, gf –
günofórum(A: Sachs, B: Harms–Melchior, C: Sárkány–Szalai nyomán)
Az ivarlevelek a porzó- és termőtájat hozzák létre. A porzótáj porzólevelekből, a termőtáj

termőlevelekből áll. Ha a hím és női ivarlevelek egyaránt megtalálhatók, a virág kétivarú. Az
egyivarú virág állhat csak porzókból (hím vagy porzós virág: III.62. ábra C, III.71. ábra E) vagy
csak termőlevelekből (női vagy termős virág: III.63. ábra C). A két különnemű, egyivarú virág
fejlődhet ugyanazon a növényen (egylaki, monoikus fajok) vagy külön-külön termős és porzós
egyeden (kétlaki, dioikus fajok). A meddő (sterilis) virágokban egyik ivarlevél sem fejlődik ki.
Egyazon egyeden, sőt virágzatban is fejlődhetnek egyszerre kétivarú és egyivarú
(felemásvirágúság, pl. mezei juhar – Acer campestre) vagy ivaros és meddő (üstökös gyöngyike –
Muscari comosum) virágok. A viráglevelek fejlődhetnek a vacok külön-külön nóduszain, ez az
ősibb spirális szerkezetű virág (III.81. ábra A). Ha nóduszonként egynél több takaró- vagy ivarlevél
fejlődik, ciklikus virágszerkezet jön létre (III.81. ábra C–F). A két típus együtt is előfordulhat:
spirociklikus virágban takarólevelek ciklikusan, az ivarlevelek spirálisan állnak (III.81. ábra B). A
ciklikus virágok egymást követő köreiben a virágelemek rendesen alternáltan helyezkednek el: a
belsőbb kör levelei a külső leveleinek közeiben állnak (III.81. ábra C–F). Ha két egymást követő
körben a virágtagok fedik egymást (szuperponálnak), a két kör között egy közbülső kiesett,
redukálódott az evolúció során.
225
Az egyes virágtájak között az internódiumok megnyúlhatnak, és a virágtájak eltávolodnak

egymástól. Antofórum a csésze- és pártakör közötti (kakukkszegfű: III. 63. ábra A), androfórum
(egyivarú, porzós virágban) vagy androgünofórum (kétivarú virágban) a takarólevelek és a porzók
közötti (golgotavirág: III.63. ábra B), günofórum a termőtáj alatti (káposztafélék – Brassicaceae,
fűz- és gyékényfajok – Salix, Typha) megnyúlással alakul ki (III.63. ábra C).
6.2.3. A takarólevelek tája (periantium)
A takarótáj feladata az ivarlevelek védelme és – a rovarporozta fajoknál változatos színekkel, a

rovarokat vonzó vagy éppen foglyul ejtő képletek kialakításával – a megporzás elősegítése. A
takarólevelek tája lehet különnemű, ha megkülönböztethető csésze és párta. Az ilyen, zömében a
kétszikűekre jellemző virág heteroklamideusz. Ha a takarólevelek egyfélék, lepel alakul ki, a virág
homoioklamideusz (néhány kétszikűre és az egyszikűek többségére jellemző). A takarólevél
nélküli, csupasz virágot apoklamideusznak vagy aklamideusznak nevezzük (III.62. ábra B).
CSÉSZE (kálix). A heteroklamideusz virág külső takaróköre, csészelevelekből

(szepalumokból) áll. A csészelevelek általában zöldek (fotoszintetizálnak), de lehetnek színesek is
(ezüstfa – Elaeagnus). Állhatnak szabadon (koriszepál virág – III.64. ábra A), rásimulnak a
vacokra, vagy elállnak, visszahajlanak. A kálix lehet forrt is (szünszepál virág: III.64. ábra B), a
szabadon álló csészelevélcsúcsok a csészecimpák, számuk megegyezik a csészelevelek számával.
A csésze a megtermékenyítést követően általában lehullik, a mákféléknél még korábban, a virágzás
kezdetén (III.64. ábra C). A csésze lehet maradó is (rózsafélék – Rosaceae: III.64. ábra D,
burgonyafélék– Solanaceae több faja), sőt a termést is védheti (érdeslevelűek – Boraginaceae,
ajakosok – Lamiaceae, zsidócseresznye – Physalis: III.64. ábra E). A szepalumok módosulhatnak a
termés terjesztését szolgáló repítőbóbitává (pappusz: III.64. ábra F), koronácskává (koronula,
III.64. ábra G), esetleg horgas szálkákká vagy tüskékké (fészkesek – Asteraceae).
A csészekörön kívül módosult fellevelekből szerveződő ál- vagy külső csésze (epikálix: III.65.
ábra) övezheti a virágot, esetleg a termést (pimpó – Potentilla, mályva- és mácsonyafélék –
Malvaceae, Dipsacaceae).
PÁRTA (korolla). A heteroklamideusz virág belső takaróköre, sziromlevelekből

(petalumokból) áll. A sziromlevelek általában színesek: a bőrszövet sejtjeinek sejtnedvében
antociánok, antoxantinok, esetleg az UV sugárzást abszorbeáló flavonoidok, a citoplazma
kromoplasztiszaiban pedig karotinok, xanthofillok halmozódnak fel. A fehér színt a levegővel telt
intercellulárisok fényvisszaverése vagy az epidermisz alatt felhalmozódó keményítő okozza.
III.64. ábra - A csészelevelek változatossága: A) szabadon álló csészelevelek (boglárka –

Ranunculus), B) forrt csésze (maszlag – Datura), C) lehulló csésze (pipacs – Papaver rhoeas
csészével borított bimbója és csésze nélküli virága), D) maradó csésze (rózsa – Rosa), E) a
termést körülvevő csésze (zsidócseresznye – Physalis), F) pappusz (saláta – Lactuca), G)
koronula (csorbóka – Sonchus) (Jávorka–Csapody nyomán)
226
A párta is állhat szabadon álló (koripetál virág: III. 66. ábra A) vagy forrt (szünpetál virág:
III.66. ábra B) sziromlevelekből. Utóbbi esetben a pártacimpák mutatják az összeforrt petalumok
számát. A forrt párta jól megkülönböztethető részeket formálhat: ezek a párta csöve (tubus),torka
(faux) és pereme (limbusz). A pártatorokban a rovarokat csapdába ejtő szőrök, pikkelyek
képződhetnek (borágó virágúak, Boraginales: III.66. ábra C). A sziromlevelek összenövései a virág
szimmetriaviszonyait is meghatározzák (lásd később). A párta rendesen a megporzás után hullik le,
a szőlő csúcsukon összenőtt sziromlevelei már a virágzás elején leesnek (III.66. ábra D).
A sziromlevelek kinövései változatos, néha igen dekoratív mellékpártát hozhatnak létre

(szappanfű – Saponaria: III.66. ábra E, atracél – Anchusa, selyemkóró – Asclepias: III.70. ábra B,
golgotavirág – Passiflora: III.63. ábra B). A porzók módosulásával extra sziromlevelek is
kialakulhatnak (pl. teltvirágú szegfüvek – Caryophyllaceae: III.66. ábra F).
III.65. ábra - Epikálix: A) pimpó (Potentilla), B) Kitaibel-mályva (Kitaibelia) (Jávorka–

Csapody nyomán)
227
III.66. ábra - A sziromlevelek változatossága: A) szabad sziromlevelek (len – Linum), B)

forrt párta (Petunia), C) pártatorokpikkelyek (nadálytő – Symphytum), D) szőlő (Vitis)
lehulló pártája, E) mellékpárta (szappanfű – Saponaria), F) szirmokká módosult porzók
(kerti szegfű – Dianthus). pác – pártacimpa, lim – limbusz, fx – faux, tub – tubus, pt –
portok(A–B, D–E: Jávorka–Csapody, C: Sárkány–Szalai nyomán, F: fotó: Engloner Attila)
LEPEL (perigónium). A homoioklamideusz virág takarótája, lepellevelekből (tepalumokból)

áll. A lepellevelek lehetnek zöldek, csészeszerűek vagy színesek, sziromszerűek. Állhatnak
228
szabadon (koritepál virág: III.67. ábra A) vagy forrtan (szüntepál virág: III.67. ábra B), utóbbi
esetben a szabadon álló lepellevélcsúcsok a lepelcimpák. A forrt lepel is állhat csőből, torokból és
peremből, a lepelcső belső felszínén lefelé néző erőteljes rovarfogó szőröket viselhet (farkasalma –
Aristolochia: III.67. ábra C). A lepellevelek alakja egy virágon belül vagy egyforma, vagy
különbözik: a hóvirág (Galanthus) külső tepalumai hosszúak, keskenyek, a belsők szélesek, rövidek
(III.67. ábra D). Az orchideavirágúak (Orchideales) belső lepelkörének középső levele széles
mézajakká (labellum) alakul (III.67. ábra E). A lepellevelek módosulhatnak szőrökké (gyapjúsás –
Eriophorum: III.67. ábra F) vagy a termésérés során elhúsosodnak és összenőnek (eperfa – Morus
terméságazata: III.67. ábra G).
A nárciszfajok (Narcissus) lepelkinövéséből színes melléklepel (paraperigónium) jön létre,

amely egyben ozmofóra is (II.34. ábra A).
III.67. ábra - A lepel változatossága: A) szabad lepel (turbánliliom – Lilium martagon), B)

forrt lepel (gyöngyvirág – Convallaria), C) rovarfogó szőrök a farkasalma (Aristolochia)
lepelcsövében, D) hóvirág (Galanthus) különböző lepelkörei, E) kosborvirágok (Orchis)
labellumai, F) lepelszőr (gyapjúsás – Eriophorum virágzata és egy virága), G) eperfa (Morus)
epertermése és egy női virága. gszt – günösztémium, bi – bibe, pt – portok (A–B, D–G:
Jávorka–Csapody, C: Soó nyomán)
6.2.4. A porzótáj (andrőceum)
A hímivartájat porzólevelek (sztámenek) alkotják (III.68. ábra). A porzók rendeződhetnek

spirálisan (ősibb típus) és ciklikusan. A porzókörök számától függően a porzótáj lehet haplo-,
diplo-, triplo- és polisztemon (1, 2, 3 és sok porzókör).
229
III.68. ábra - A porzó részei: A) beléndek (Hyoscyamus) porzója két nézetből, B)

keresztbevágott porzó térbeli rajza. psz – porzószál, pt – portok, cst – csatló,ptf – portokfél,
pozs – pollenzsák(A: Schimper, B: Haraszty nyomán)
A sokporzósság a poliandria, amely másodlagosan, a porzók (centrifugális: bazsarózsfélék –

Paeoniaceae, mályvafélék – Malvaceae vagy centripetális: mirtuszfélék – Myrtaceae)
kettőződésével alakulhat ki. A virágelemek alternált elhelyezkedése miatt a legkülső porzókör
mindig a csészelevelekkel (ha több csészekör van, a külsőkkel) van fedőhelyzetben (episzepál
porzókör), a befelé következő pedig a (külső) sziromlevelekkel (epipetál porzókör) (III.81. ábra).
Ez a rend virágkörök kiesése miatt felborulhat.
A porzó a zárvatermők többségében porzószálból és portokból áll (III.68. ábra A). A portokot
rendesen két portokfél alkotja, melyeket csatló köt össze. A portokfelekben 2-2 pollenzsák található
(lásd még: II.88. ábra).
A PORZÓSZÁL (filamentum) általában fonalas (III.68. ábra), de lehet levélszerű is (III.69.

ábra A). Egyes fajoknál elágazó (III.69. ábra B–C). Ha a filamentumok eltérő hosszúságúak,
főporzósság alakul ki. Az ajakosok (Lamiaceae) négy porzója közül kettőnek (két főporzósak:
III.69. ábra D), a keresztesvirágúak (Brassicaceae) hat porzója közül a négy belsőnek hosszabb a
filamentuma (négy főporzósak: III.69. ábra E). A porzószálak egymással összenőve falkákat
230
alkothatnak. A gyalogakácnak (Amorpha fruticosa) és a csillagfürtfajoknak (Lupinus) valamennyi

filamentuma összenőtt (egyfalkásság, monadelfia: III.69. ábra F), a pillangósok többségének tíz
porzószálából kilenc nő össze, míg a tizedik (rendszerint a legfelső) szabadon áll (kétfalkásság,
diadelfia: III.69. ábra G).
III.69. ábra - A filamentum: A) bunkós hagyma (Allium sphaerocephalon) levélszerű

filamentuma, B) Ricinus elágazó porzószálai, C) orvosi ziliz (Althaea officinalis) elágazó
porzószálai, D) két főporzósság a levendula (Lavandula) virágában, E) négy főporzósság a
keresztesek (Brassicaceae) virágában, F) kiterített egyfalkás porzótáj, G) diadelfia (borsó –
Pisum), H) poliadelfia orbáncfű (Hypericum) porzótájában (A: Pax, B: Sachs, C, G: Sárkány–
Szalai, D, F: Jávorka–Csapody, E: Soó, H: Haraszty nyomán)
III.70. ábra - Porzók összenövése a szomszédos virágelemekkel: A) pártacsőhöz nőtt

porzók a kankalin (Primula) virágában, B) günösztémium a selyemkóró (Asclepias)
virágában. gszt – günösztémium, mep – mellékpárta(A: Soó, B: Melchior nyomán)
231
Több falkát (poliadelfia) képeznek például az orbáncfű- (Hypericum) fajok filamentumai

(III.69. ábra H). A porzószálak a szomszédos virágtájak elemeivel is összenőhetnek. A porzók a
pártacsőhöz nőnek például a buzérfélék – Rubiaceae, kankalinfélék – Primulaceae család fajainál
(III.70. ábra A). A porzóés termőtáj összenövésével ivaroszlop (günösztémium) jön létre
(selyemkóró – Asclepias: III.70. ábra B, orchidea- és farkasalmafélék – Orchideaceae,
Aristolochiaceae: III.67. ábra C).
III.71. ábra - Portokok felnyílása és összenövése: A) nyúlfarkfű (Sesleria) hosszanti

hasítékkal, B) rozs (Secale cereale) hosszanti hasítékkal, C) palástfű (Alchemilla) haránt
irányú hasítékkal és D) Rhododendron csúcsi pórussal nyíló anterája, E) földitök (Bryonia)
összeforrt portokjai, F) kamilla (Matricaria) szünantériája (A: Frank, B, F: Sárkány–Szalai,
C–D: Wiesner, E: Soó nyomán
232
A PORTOKok (antérák) alakja, a porzószálhoz való illeszkedése, valamint felnyílásuk módja

igen változatos (III.71. ábra A–D). A portokok felhasadhatnak a virágtengely felé (introrz
felnyílás) vagy azzal ellentétesen (extrorz felnyílás). Az anterák felnyílhatnak lyukkal, kupakkal
(ekkor a portokfelek csúcsa sapkaszerűen válik le, pl. burgonyafélék – Solanaceae), vagy
szabálytalan szövetrészekre is darabolódhatnak. A portokok egymással összenőhetnek (III.62. ábra
C, III.71. ábra E), sőt a bibeszál körül csőporzót (szünantéria) is létrehozhatnak (paradicsom –
Lycopersicon, vagy a tökfélék – Cucurbitaceae és a fészekvirágzatúak – Asteraceae fajai: III.71.
ábra F).
A CSATLÓ (konnektívum) érhet a PORTOKFELEK (tekák) közepéig, csúcsáig, vagy túl is

nyúlhat azokon. A csatló nyúlványa lehet sziromszerű, gömbös, ár alakú (III.72. ábra A–C).
Erőteljes megnyúlásával a tekák eltávolodhatnak egymástól (III.72. ábra D–E). Egytekás porzókat
találunk a füstikefélék (Fumariaceae) családjában.
III.72. ábra - Különböző csatlóformák: A) Humiria floribunda sziromszerű

csatlónyúlványa, B) Halanthium kulpianum gömbös csatlónyúlványa, C) Doryphora sassafras
áralakú csatlónyúlványa, D) kakukkfű (Thymus) kiszélesedett csatlója, E) zsálya (Salvia)
megnyúlt csatlója. ptf – portokfél, psz – porzószál, nk – nektárium (Pax nyomán)
233
A POLLENZSÁKokban (lokulamentumokban) történik a mikrosporogenezis és (részben vagy

egészben) a mikrogametogenezis, vagyis a mikrospórák és az érett POLLENSZEMek képződése
(lásd 131. oldal). A pollenszemek alakja, mintázata fajspecifikus (III.73. ábra A, lásd még A
porzólevelek szövetei c. fejezetet: 110. oldal). A fenyők pollenszemein légzsákok segítik a széllel
való terjedést (II.89. ábra C). A rovarporozta fajok pollenének felszínén tarajok, tüskék, nyúlványok
segítik a pollinátoron és a bibén való megtapadást. A pollenszemeket a pollenkitt összeragaszthatja,
így akár a pollenzsák teljes tartalma együtt mint pollínium (III.73. ábra B) kerülhet a rovar testére.
Az orchideák mindkét tekájának pollíniuma egy közös nyéllel (a ragacsos rosztellummal, lásd
később) együtt pollináriumot (III.73. ábra C) alkotva terjed.
A sterilis, pollent nem termelő porzók más funkciók ellátására módosulhatnak. Ezek a
sztaminódiumok (III.73. ábra C), melyek szirommá vagy mézfejtővé (nektáriummá)
alakulhatnak. Lásd még a Mézmirigyek (nektáriumok) c. fejezetet: 62. oldal.
III.73. ábra - A pollen: A) pollenszemek (bükk – Fagus, tök – Cucurbita, liliom – Lilium,
napraforgó – Helianthus), B) selyemkóró (Asclepias) pollíniumai, C) ujjaskosbor
(Dactylorhiza) günösztémiumának hosszmetszete és kiemelt pollináriuma. posz –
pollenszemek, pni – pollínium, pniny – pollínium nyelecskéje, bi – bibe, roszt – rosztellum,ptf
– portokfél, cst – csatló, sztn – sztaminódium (A: Haraszty, B: Schoenichen, C: Soó nyomán)
234
6.2.5. A termőtáj (günőceum)
A női ivartáj egy vagy több termőlevélből (karpellumból) áll. A termőlevelek üreges termővé
(pisztillummá) záródnak. Ha a günőceum egy termőlevélből fejlődik, monokarp (III.78. ábra A),
ha több karpellumból, polikarp termőtájról beszélünk (III.78. ábra B–G). A polikarp termőtáj lehet
apokarp, ha minden karpellum különálló termőt alkot (III.78. ábra B), és lehet cönokarp, ha
valamennyi termőlevél egymással összenőve egyetlen termőt hoz létre (III.78. ábra C–G). Az
apokarp termőtájat a virágtengely gömb alakban körülnőheti, ekkor álcönokarp
(pszeudocönokarp) termőtáj jön létre (pl. tündérrózsafélék – Nymphaeaceae, almafélék –
Maloideae). A cönokarp termő lehet válaszfalakkal (szeptumokkal) rekeszekre tagolt (szünkarp
III.78. ábra C) és együregű (parakarp III.78. ábra D–G).
A termő részei a disztális bibe, a bibeszál és a proximális helyzetű, kiszélesedő, üreges magház.
Polikarp termőtájaknál előfordulhat, hogy a termőlevelek összenövése az egyes részekben eltérő
mértékű: például a szünkarp magház disztálisan parakarppá válhat és szabad bibeszálakat, bibéket
viselhet.
A termőtáj helyzetét a takaró- és porzólevelek eredési pontjához viszonyíthatjuk (III.74. ábra). A
legtöbb virágban a termőtáj a virágtengely disztális végén, a takaró- és porzólevelek eredési pontja
felett fejlődik, ez a felső állású termőtáj (szuperior günőceum) Az ilyen virágban a takaró- és
porzólevelek tehát a termőtáj alatt erednek: hipogün módon. Alsó állású termőtáj (inferior
günőceum) alakul ki, ha a virágtengely kehelyszerűen kiszélesedik és a magházon túlnő (gyakori
megfogalmazásban: „a magház belesüllyed a vacokba”). Ezekben a virágokban a takaró- és
porzólevelek a magház fölött, epigün erednek. A magházat túlnövő virágtengely hosszú
vacokcsövet (hipantiumot) is formálhat (ligetszépefélék – Onagraceae). Ha a periantium és a
porzók a magházzal egy magasságban, perigün módon erednek, a termőtáj középső állású
(részlegesen inferior) günőceum. (Miután a termőtáj állását a magház(ak), valamint a takaró- és
porzólevelek viszonya szabja meg, beszélhetünk alsó, középső és felső állású magházról is.)
235
III.74. ábra - Termőtájállások: A) szuperior günőceum, B) részlegesen inferior günőceum,

C) inferior günőceum, D) ligetszépe (Oenothera) hipantiuma (a magház hosszmetszetben). mh
– magház (A–C: Haraszty, D: Weisz nyomán)
III.75. ábra - Bibeformák: A) gömbös (Fourcroya longaeva), B) kétágú, fonalas (Antiaris

toxicaria), C) elágazó (Begonia), D) tollas (Phalaris minor) (Engler nyomán)
III.76. ábra - A bibeszál: A) tulipán (Tulipa gesneriana) ülő bibéje, B) zamatos turbolya
(Anthriscus cerefolium) bibepárnái. bip – bibepárna, bi – bibe, mh – magház(A: Wossidlo, B:
Sárkány–Szalai nyomán)
236
A BIBE (sztigma) feladata a pollen felfogása és kihajtásának elősegítése (lásd A termőtáj

szöveti felépítése c. fejezetet: 113. oldal). Felépítése a megporzás módjához alkalmazkodott: lehet
fonalas, gömbös, karéjos elágazó, lebenyes stb. (III.75. ábra). Az elágazó bibét sztilódiumnak
nevezzük. Szélporozta fajok bibéje nagy felületű, sokszor tollas. A bibe felszíne lehet kopasz vagy
papillás, ragadós váladékot választhat ki. Az orchideafélék bibéjének középső, sterilis karéja a
rosztellum, amely ragacsos váladékot termel, és a pollíniumokat pollináriummá fogja össze, ami
egyben ragad a megporzó rovarra (III.73. ábra C).
A BIBESZÁL (sztílusz) az előrehaladó pollentömlőt táplálja szöveteivel (II.90. ábra A–B). Ha

nagyon rövid (vagy hiányzik), ülő a bibe (III.76. ábra A). Az ernyősök családjában a bibeszálak
alapja és a magház csúcsán található diszkusz korongszerű vagy kúpos bibepárnát
(sztilopódiumot) hoz létre (ernyősök – Apiaceae: III.76. ábra B). Egy faj különböző egyedeinek
virágaiban a bibeszálak eltérő hosszúságúak lehetnek. Ez a heterosztília jelensége, amely a
porzószálak hosszától, valamint a pollenszemek méretétől függően az önmegporzás elkerülését
szolgálja. A kankalinoknál (Primula) kétféle méretű bibeszál (és porzószál) alakul ki
(heterodisztília). A rövid bibeszálú, kis papillákkal borított bibén csak egy másik virág rövid
filamentumú porzóinak apró pollenszeme hajthat ki. A hosszú bibeszálú, nagy papillákat viselő
bibéket pedig csak hosszú filamentumú pozók nagyméretű pollene termékenyíti meg (III.77. ábra
A). A réti füzényt (Lythrum salicaria) háromféle sztílusz és filamentum jellemzi (heterotrisztília:
III.77. ábra B).
III.77. ábra - Heterosztília: (A) heterodisztília (kankalin – Primula), (B) heterotrisztília

(füzény – Lythrum). A nyilak a lehetséges megtermékenyítést mutatják (Haraszty nyomán)
237
A MAGHÁZ (ovárium) belsejében, a maglécből (placentából) fejlődnek a magkezdemények

(ovulumok). A monokarp és parakarp termőtáj magháza együregű, utóbbiaknál az üreget
különböző mélységig rekeszfalak tagolhatják (III.78. ábra). Szünkarp termőkben a magház rendesen
a termőlevelek számával megegyező üregre tagolt. A magházba nyomuló virágtengelyből vagy a
válaszfalak feloldódásával egy központi oszlop (kolumella) is kialakulhat (III.78. ábra F). A
termőlevelek összeérő, befelé hajló szélein kívül a placentából vagy a középérből utólagos
sejtburjánzással álválaszfalak (replumok) is létrejöhetnek.
A magkezdemények elhelyezkedése a termőlevélen a placentáció, alaptípusai a következők:
•marginális (szegélyi: III.78. ábra A–B, D): a termőlevelek összenövésénél a varraton

jelennek meg az ovulumok, vagy monokarp (pillangósók – Fabaceae, babérfélék – Lauraceae),
vagy apokarp magházban (magnóliafélék – Magnoliaceae, boglárkafélék – Ranunculaceae,
varjúhájfélék – Crassulaceae);
III.78. ábra - Magházkeresztmetszetek placentációtípusokkal: A) monokarp termő,

marginális placentáció, B) apokarp termő, marginális placentáció, C) szünkarp termő,
centrális-anguláris placentáció, D) parakarp termő, marginális placentáció, E) parakarp
termő, parietális placentáció, F) parakarp termő kolumellával, centrális-axilis placentáció, G)
parakarp termő, bazális placentáció. tl – termőlevél, tlf – termőlevél főere, mhü – magház
ürege, mk – magkezdemény, kol – kolumella(Tachtadzsján és Papp–Mikóné Hamvas
nyomán)
238
III.79. ábra - Magkezdemények keresztmetszetekkel: A) ortotróp (atróp), B) anatróp, C)

kampilotróp. mp – mikropíle, fu – funikulusz, ka – kalaza,nu – nucellusz, int –
integumentumok,embzs – embriózsák (Haraszty nyomán)
239
•centrális-anguláris (központi-szögleti: III.78. ábra C): a magkezdemények a szünkarp

magház üregeinek centrális szögleteiben fejlődnek (farkasalmafélék – Aristolochiaceae,
kőtörőfűfélék – Saxifragaceae, útifűfélék – Plantaginaceae);
•parietális (fali: III.78. ábra E): a magház falának bármely további pontján, leggyakrabban a
termőlevelek középtáján helyezkednek el a magkezdemények (Aristolochiaceae, Saxifragaceae,
mákfélék – Papaveraceae, tökfélék – Cucurbitaceae).
• centrális-axilis (központi-tengelyi: III.78. ábra F) a placentáció, ha egy központi

kolumellán fejlődnek a magkezdemények (szegfűfélék – Caryophyllaceae, porcsinfélék –
Portulacaceae, kankalinfélék – Primulaceae);
• bazális (alapi: III.78. ábra G), ha a magház alapi részén jelennek meg az ovulumok
(Caryophyllaceae, alkörmösfélék – Phytolaccaceae, fészkesek – Asteraceae, sásfélék –
Cyperaceae vagy a paprika – Capsicum annuum).
Az alaptípusok sorrendje egyben filogenetikai fejlődési sort is jelent.
A MAGKEZDEMÉNYEK felépítését szintén A termőtáj szöveti felépítése c. fejezetben láttuk

(113. odal). Alakjuk igen változatos lehet, legalapvetőbb típusaik a következők:
• egyenes állású (ortotróp vagy atróp) magkezdemény, amely mikropíléje a funikulusztól

egyenesen elfelé tekint (keserűfűfélék – Polygonaceae, békaszőlőfélék – Potamogetonaceae:
III.79. ábra A);
240
•visszafordult (anatróp) magkezdemény, ahol az ovulum szintén egyenes, de a köldökzsinór

megnyúlt, és a mikropíle a placenta felé néz (macskagyökérfélék – Valerianaceae: III.79. ábra
B).
• hajlott (kampilotróp) magkezdemény, amely görbült, ezért a mikropíle a kalaza közelébe

kerül (disznóparéjfélék – Amaranthaceae, alkörmösfélék – Phytolaccaceae: III.79. ábra C).
III.80. ábra - A virág szimmetriája: A) zigomorf (szádor – Orobanche, szemből és oldaról),

B) bilaterális (szívvirág – Dicentra spectabilis), C) aktinomorf (salátaboglárka – Ranunculus
ficaria), D) aszimmetrikus (kis télizöld – Vinca minor) (A: Melchior, B: Thome, C: Sárkány–
Szalai, D: Jávorka–Csapody)
6.2.6. A virágszerkezet jellemzése és ábrázolása
A virágok változatos, sokszor bonyolult szerkezetét a hasonlóságok alapján tipizálhatjuk,

egyszerűsített ábrázolással szemléltethetjük.
Minden virágot jellemezhetünk szimmetriaviszonyai alapján. Ha létezik legalább egy olyan sík
(szimmetriasík), amely a virágot két egyforma, egymásnak tükörképi részre osztja, akkor a virág
szimmetrikus. A szimmetriasíkok számától függően megkülönböztetünk zigomorf virágokat (egy
szimmetriasík: III.80. ábra A), bilaterális virágokat (két, egymásra merőleges szimmetriasík: III.80.
ábra B) és sugaras (aktinomorf) virágokat, melyek kettőnél több szimmetriasíkkal rendelkeznek
(III.80. ábra C). A virágszimmetriát a takarólevelek elrendeződése határozza meg, amit az
ivarlevelek vagy követnek, vagy sem. A szimmetriasík nélküli virágok aszimmetrikusak (III.80.
ábra D). A zigomorf és aktinomorf virág gyakori, az aszimmetrikus ritkább, míg a bilaterális
szimmetriára csak egy-két példát ismerünk.
Ha viráglevelek ciklikusan helyezkednek el, a virágot jellemezhetjük a körök és az egyes

körökben a nóduszonkénti levelek számával. Az ötkörös virágot pentaciklikusnak, a négy-, illetve
három körből állót tetra-, illetve triciklikusnak nevezzük. A zárvatermő kétszikűekre jellemző
pentaciklikus virág egy csésze- és egy pártakörből, két porzókörből és a termőtáj köréből áll. Ha a
körökben ismétlődik a viráglevelek száma, megkülönböztethetünk pentamer, tetramer, illetve
trimer virágokat (körönként 5-5, 4-4, illetve 3-3 virágtaggal). Az egyszikű virágok többsége
például trimer.
A virágszerkezet egyszerűsített ábrázolása a virágdiagram, amely a virágok vetületének, az

egyes részek térbeli elrendeződésének rajzos megjelenítése (III.81. ábra). Az egyes virágleveleket
koncentrikus körök (ciklikus virágok) és/vagy spirálisok (spirális és spirociklikus virágok) mentén
tüntetjük fel. A csészeleveleket általában hegyes, a szirom- és lepelleveleket lekerekített hátú
ívekkel ábrázoljuk. A virágtagok összenövéseit vékony összekötő vonal szemlélteti, a
241
szimmetriasíkokat egyenesek, az abortált leveleket x jelöli. A virágdiagramban föltüntetjük a

virágot támasztó fellevelet és egy ponttal a főtengelyt is.
A virágképlet még egyszerűbb: a virágtájak nevének kezdőbetűit, a virágtagok számát és

néhány jelet tartalmaz. A képlet a virágszimmetriára utaló jellel kezdődik:
↑ zigomorf,
* – aktinomorf,
– bilaterális,
– aszimmetrikus.
Az egyes virágtájak jelölése:
K – (kalyx – kálix) csésze,

C – (corolla – korolla) párta,
P – (perigonium – perigónium) lepel,
A – (androeceum – andrőceum) porzótáj,
G – (gynoeceum – günőceum) termőtáj.
A betűk után a viráglevelek számát tüntetjük fel, ha több körben helyezkednek el, körönként,
kívülről befelé haladva adjuk meg, a számok közé + jeleket teszünk (pl. K 5 + 5). A kiesett kört 0
jelöli (pl. A 0 + 5), a változó tagszámot kötőjeles értékkel tüntetjük fel (pl. P 4 – 2). A virágtájon
belüli összenövéseket gömbölyű zárójel (pl. K(5)), az eltérő tájak közötti összenövéseket szögletes
zárójel (pl. K5[C5A5] ) jelzi. A felső állású termőtájat a G aláhúzásával (G), az alsó állásút a G
felülvonásával ( – ) ábrázoljuk. A középső állású termőtáj alul- és felülvonást is kap. Egyivarú
virágok virágképletét megadhatjuk külön-külön, de egy közös képletbe vonva is, utóbbi esetben a
porzó- és termőtájat „ill.” (illetve) választja el.
III.81. ábra - Virágdiagramok: A) spirális (Magnolia), B) spirociklikus (réti boglárka –

Ranunculus acris), C) pentaciklikus pentamer (csattanó maszlag – Datura stramonium) forrt
csészével és pártával, D) tetraciklikus tetramer (húsos som – Cornus mas), E) pentaciklikus
trimer (őszi kikerics – Colchicum autumnale), F) a ligeti zsálya (Salvia pratensis) virága és
virágdiagramja (A: Soó, B–F: Sárkány–Szalai, C: Jávorka–Csapody nyomán)
242
6.3. 6.3. A virágzat
Az evolúció során az ősibb magános virágot (egy virágrügyből egy virág fejlődik) a csoportos
virágok (több, egymás közelében csoportosuló rügyből virágcsoport alakul), majd a
filogenetikailag legfiatalabb virágzat (infloreszcencia) követte. Utóbbi előnye, hogy a sok virág
sok magkezdeményt, az elnyúló virágnyílás biztosabb megporzást biztosít. A virágzat egy rügyből
fejlődő, virágzati tengelyen megjelenő virágokból áll, melyeket fellevelek (murvalevelek,
pelyvalevelek) kísérhetnek. A virágzati tengely szerveződése alapján megkülönböztetünk egyszerű
és összetett virágzatokat.
Az EGYSZERŰ VIRÁGZATOKnak két típusát különítjük el. Az egyszerű nyílt virágzatok

(más néven fürtös – racemózus virágzatok) el nem ágazó virágzati tengelye a virágzás ideje alatt
mindvégig őrzi merisztematikus képességét („korlátlan növekedésű”). A tengelyhez a virágok
laterálisan, kocsánnyal vagy anélkül kapcsolódnak. A virágok nyílása akropetális (alulról fölfelé)
és centripetális irányban (kívülről befelé) történik. Az egyszerű zárt (más néven bogas –
cümózus) virágzatok tengelyének csúcsmerisztémájából virág fejlődik („korlátolt növekedésű” a
virágzati tengely). A következő virágok kocsányai az előző virág alól indulnak fejlődésnek
egyesével (egyes bogas virágzatok), kettesével (kettős bogas virágzatok) vagy többesével (többes
bogas virágzatok). A fejlődő kocsányok túlnövik a megelőzően fejlődő csúcsi virágokat. A
virágnyílás vagy centrifugális irányú, vagy a bogak számától függően bonyolult rendszert követ.
Filogenetikailag a zárt virágzatokat tartják ősibbnek, melyből a virágnyílás sorrendjének
megfordulásával és a terminális virág redukciójával vezetik le a nyílt virágzatokat.
243
Az ÖSSZETETT VIRÁGZATok (szünfloreszcenciák) egy közös főtengelyhez laterálisan

kapcsolódó egységekből, parakládiumokból állnak (III.85. ábra). A parakládiumok elágazásai az
egyszerű virágzatok elvén nyíltak vagy zártak, fürtösen vagy bogasan szerveződnek. Ha csak az
egyik (vagy fürtös vagy bogas) elágazás ismétlődik, az összetett virágzat homoiotaktikus. A
heterotaktikus összetett virágzatban a fürtös és bogas elágazási típus egyaránt megfigyelhető.
6.3.1. Egyszerű virágzatok
6.3.2. Egyszerű fürtös virágzatok
Fürt (racemusz vagy botrisz: III.82. ábra A). A virágzati tengely egyaránt lehet merev felálló
és puha lecsüngő, a virágok szórtan, átellenesen vagy örvösen helyezkedhetnek el rajta. A
virágkocsányok disztálisan rövidülnek, murvaleveleket viselhetnek (keltike – Corydalis, csillagfürt
– Lupinus).
Sátor (korimbusz: III.82. ábra B). A virágkocsányok disztálisan úgy rövidülnek, hogy a
virágok közel egy magasságba kerülnek (ernyős sárma – Ornithogalum umbellatum). A sátor
leginkább összetett virágzatok elsőrendű elágazásaként figyelhető meg (lásd később). Sokvirágú,
hosszan virágzó fürtökben gyakran az alsó kocsányokon már termés fejlődik, maguk a nyíló virágok
pedig sátorszerűen csak a virágzati tengely csúcsára korlátozódnak (III.82. ábra C). Ezeket (a
káposztafélék – Brassicaceae családjában gyakori) virágzatokat sátorozó fürt néven
különböztethetjük meg.
Ernyő (umbella: III.82. ábra D). A virágzati tengely rövid szártagú, ezért a közel egyforma
hosszúságú kocsányok (az ernyő sugarai) látszólag egy pontból erednek (iringó – Eryngium,
virágkáka – Butomus umbellatus). Az ernyőágak tövén fellevelek (gallérlevelek) lehetnek. (Az
ernyősök – Apiaceae családjában az általános virágzat összetett ernyő, azaz szünfloreszcencia.)
Gomb vagy fejecske (kapitulum: III.82. ábra E). A nagyjából egyenlő hosszú kocsányok a
rövid szártagú tengelyen a tér minden irányában fejlődnek, ezért a virágok gömbfelszínhez közeli
felületen helyezkednek el (here – Trifolium, lucerna – Medicago, platán – Platanus).
Füzér (szpika: III.82. ábra F). A többé-kevésbé merev, felálló virágzati tengelyen a virágok
nagyon rövid kocsánnyal vagy kocsány nélkül ülnek (szélfű – Mercurialis, útifű – Plantago).
Torzsa (szpadix: III.82. ábra G). A virágzati tengely megvastagodott, esetleg húsos. Az ülő
virágok lehetnek két- (kálmos – Acorus) vagy egyivarúak (kontyvirág – Arum). A virágzatot
rendesen fellevél, a buroklevél (szpáta) takarja, amely zöld, fehér vagy élénk színű (flamingóvirág
– Anthurium) is lehet. A kukorica torzsáján füzérvirágzatok (füzérkék) helyezkednek el, ami ezért
szünfloreszcencia.
Barka (amentum: III.82. ábra H). A lágy, lecsüngő, esetleg merev, felálló virágzati tengelyen
egyivarú virágok ülnek murvalevelek hónaljában (diófélék – Juglandaceae porzós virágai, fűzfélék
– Salicaceae). A barka tengelyéhez kettős bogas parakládiumok is csatlakozhatnak, ilyenkor
összetett virágzat alakul ki (lásd ott).
III.82. ábra - Egyszerű fürtös virágzatok: A) fürt (csillagfürt – Lupinus), B) sátor (ernyős
sárma – Ornithogalum umbellatum), C) sátorozó fürt (káposzta – Brassica), D) ernyő
(virágkáka – Butomus), E) fejecske (here – Trifolium), F) füzér (útifű – Plantago), G) torzsa
(kálmos – Acorus), H) barka (dió – Juglans), I) tobozka (éger – Alnus és komló – Humulus), J)
fészek (peremizs – Inula) (Sárkány–Haraszty, valamint Jávorka–Csapody nyomán)
244
Tobozka (julusz: III.82. ábra I). Barkaszerű női virágzatok, melyek a fellevelek miatt tobozokra
emlékeztetnek. A komló (Humulus lupulus) tobozkájában a fellevelek kevésbé fásodottak,
terméséréskor megnyúlnak. Az enyves éger (Alnus glutinosa) tobozkája valójában kettős bogas
füzérek (lásd összetett virágzatok) felleveleinek elfásodásából a termés érésekor létrejövő
terméságazat.
245
Fészek (kalatídium: III.82. ábra J). A virágzati tengely kúposan vagy tányérszerűen
kiszélesedik, rajta forrt szirmú, aktinomorf csöves (kög) és/vagy zigomorf nyelves virágok
helyezkedhetnek el, mindkettő termőtája alsó állású. Ha mindkét virág megtalálható ugyanabban a
fészekben, a kögvirágok centrálisan, a nyelves virágok periferiálisan, a fészek szélén nőnek
(utóbbiakat ekkor sugárvirágoknak is nevezzük). A virágzat fellevelei az egyes virágokat támasztó
vacokpikkelyek és a fészek külső felszínét borító fészekpikkelyek (lásd még (IV.9.180. ábra). (A
kalatídiumok gyakran összetett virágzatok parakládiumaiként jelennek meg, pl. III.86. ábra E és
III.88. ábra E.)
III.83. ábra - Monokáziumok: A) sarló (Freesia), B) kunkor (orbáncfű – Hypericum), C)

legyező (nőszirom – Iris), D) forgó (kardvirág – Gladiolus) (A–C: Papp–Mikóné Hamvas, D:
Ross-Craig nyomán)
6.3.3. Egyszerű bogas virágzatok
6.3.4. Egyes bogak (monokáziumok)
Sarló (drepanium: III.83. ábra A). Az egymást követő virágok kocsányai egy oldalon erednek,
egy síkba rendeződnek és fokozatosan rövidülnek, emiatt a virágok nagyjából egy magasságba
kerülnek (Freesia).
246
Kunkor (bosztrix: III.83. ábra B). A virágkocsányok szintén egy oldalon erednek, azonban
hosszúságuk többé-kevésbé azonos, és nem egy síkban, hanem spirálvonal mentén fejlődnek
(orbáncfű – Hypericum).
Legyező (ripidium: III.83. ábra C). A fokozatosan rövidülő virágkocsányok nem egy oldalon,
hanem jobbra-balra váltakozva erednek. A kocsányok és a virágok egy síkba rendeződnek
(nőszirom – Iris).
Forgó (cicinnusz: III.83. ábra D). A kocsányok szintén jobbra-balra váltakozva erednek, de
többé-kevésbé egyenlő hosszúságúak, és nem egy síkban, hanem a főtengellyel szöget bezárva
jelennek meg (kardvirág – Gladiolus, orvosi atracél – Anchusa officinalis).
6.3.5. Kettős bog (dikázium)
Álernyő (III.84. ábra A). A kettős bog ágai egyenlő hosszúak (rózsa – Rosa, hárs – Tilia). Ha a
két bogág között lehullik a terminális virág, álvillás elágazás keletkezik (madársóskafélék –
Oxalidaceae).
III.84. ábra - Di- és pleiokáziumok: A) álernyő (pimpó – Potentilla), B) bogernyő (gémorr

– Erodium), C) csomó (földitök – Bryonia), D) ecset (szittyó – Juncus) (Jávorka–Csapody
nyomán)
6.3.6. Többes bogak (pleiokáziumok)
Bogernyő (cüma: III.84. ábra B). Az örvösen rendeződő három vagy annál több bogág egyenlő
hosszúságú (gólyaorrfélék – Geraniaceae).
Csomó (faszcikulusz: III.84. ábra C). A bogágak nem egy pontból, hanem különböző
magasságokban erednek (nem örvösek, hanem szórtak), egyenlő hosszúak (földitök – Bryonia).
247
Ecset (antéla: III.84. ábra D). A szintén szórtan eredő bogágak eltérő hosszúságúak
(szittyófélék – Juncaceae).
A dikáziumok és pleiokáziumok bogágai gyakran tovább ágaznak, vagyis hozzájuk mint közös
tengelyekhez parakládiumok kapcsolódnak. Ezek azonban már összetett virágzatok.
6.3.7. Összetett virágzatok
Az összetett virágzat parakládiumai és maga a főtengely lehet nyílt, ekkor politelikus, vagy
terminális virágban végződő, zárt, monotelikus a szünfloreszcencia (III.85. ábra). Elnevezésük
azokról az egyszerű elágazási típusokról történik, amelyekből felépülnek. Az elnevezést mindig
kívülről, a periferiális, alacsonyabb rendű elágazástól kezdjük és a fő, elsőrendű elágazással
fejezzük be. Az alábbiakban csak néhány összetett virágzatot említünk, további példákat a
rendszertani fejezetekben találhatunk.
III.85. ábra - Politelikus (A) és monotelikus (B) szünfloreszcenciák. A különböző szintű

parakládiumok szaggatott vonallal jelölve (Weberling nyomán
6.3.8. Homoiotaktikus politelikus virágzatok
Az ernyősvirágzatúak családjában (Apiaceae) a fajok többségének ernyős ernyő (más néven

összetett ernyő, III.24. ábra E) virágzata van. Fajspecifikus felleveleik az elsőrendű ernyőágak
tövében a gallérlevelek és a másod-, illetve harmadrendű ernyőket támasztó gallérkalevelek.
A májusi orgona (Syringa vulgaris) és a mezei szarkaláb (Consolida regalis) virágzata fürtös
fürt (összetett fürt), a japánakácnak (Sophora japonica)fürtös fürtös fürt (többszörösen összetett
fürt, III.86. ábra A). A pázsitfüvek kalászvirágzata füzéres füzér (III.86. ábra B), bugája füzéres
fürt (III.86. ábra C) vagy füzéres fürtös fürt (III.86. ábra D). A fészekvirágzatúak (Asteraceae)
kalatídiuma is sokszor összetett virágzat perifériáján helyezkedik el, a mezei cickafark (Achillea
collina) virágzata fészkes összetett sátor (III.86. ábra E).
248
III.86. ábra - Homoiotaktikus politelikus összetett virágzatok: A) többszörösen összetett

fürt (japánakác – Sophora), B) kalász (tarackbúza – Elymus), C) buga: füzéres fürt (meddő
rozsnok – Bromus sterilis), D) buga: füzéres fürtös fürt (mezei rozsnok – Bromus arvensis), E)
fészkes összetett sátor (cickafark – Achillea) (Jávorka–Csapody nyomán)
6.3.9. Homoiotaktikus monotelikus virágzatok
A szegfűfélék (Caryophyllaceae) gyakori szünfloreszcenciája az összetett álernyő (III.87. ábra

A). Ha az összetett kettős bog ágai úgy rövidülnek, hogy a virágok egymáshoz közel (fejecskére
emlékeztetően) rendeződnek, gomoly- (glomerulusz) virágzatról beszélünk (Dianthus-fajok,
valamint disznóparéjfélék – Amaranthaceae fajai, III.87. ábra B; utóbbiaknál a glomeruluszok
heterotaktikus virágzatok parakládiumai is lehetnek – lásd később).
249
A bodzaféléknél (Adoxaceae) az összetett bogernyő (III.87. ábra C), az érdeslevelűek

(Boraginaceae) és burgonyafélék (Solanaceae) családjában pedig a forgós kettős bog (III.87. ábra
D) gyakori. A legyezőfű- (Filipendula) fajoknak összetett ecset a virágzata (III.87. ábra E).
III.87. ábra - Homoiotaktikus monotelikus összetett virágzatok: A) összetett álernyő

(fátyolvirág – Gypsophila), B) gomolyvirágzat sematikus rajza fölülről, virágdiagramokkal,
C) összetett bogernyő (bodza – Sambucus), D) forgós kettős bog (nadálytő – Symphytum), E)
összetett ecset (legyezőfű – Filipendula) (A, C, E: Jávorka–Csapody, B: Melchior, D:
Wettstein nyomán)
6.3.10. Heterotaktikus virágzatok
Tirzusznak nevezünk minden olyan heterotaktikus virágzatot, ahol monopodiális tengelyhez

kettős bogas parakládiumok kapcsolódnak. A disznóparéjfélék (Amaranthaceae) fajainál gomolyos
füzér vagy gomolyos füzéres fürt alakulhat ki (III.88. ábra A). A nyírfa- (Betulaceae) és
bükkfafélék (Fagaceae) virágzata kettős bogas füzér vagy kettős bogas barka (III.88. ábra B). A
juharfafélék (Acer) között kettős bogas fürtöt is találunk (III.88. ábra C).
A verticillaszter virágzatban a monopodiális tengelyhez kapcsolódó kettôs bogak álörvöket

képeznek (ajakosok – Lamiaceae: III.88. ábra D).
Heterotaktikus virágzatra példaként említjük még a fészkesek között gyakori fészkes bog
(egynyári seprence – Erigeron annuus, kamilla – Matricaria chamomilla: III.88. ábra E) és a
palkafélék (Scirpoideae)füzéres ecset virágzatát (III.88. ábra F).
III.88. ábra - Heterotaktikus összetett virágzatok: A) gomolyos füzéres fürt (libatop –

Chenopodium), B) kettős bogas barka (nyírfa – Betula), C) kettős bogas fürt (juhar – Acer),
250
D) verticillaszter (zsálya – Salvia), E) fészkes bog (seprence – Erigeron), F) füzéres ecset (káka
– Scirpus) (A–E: Jávorka – Csapody, F: Rothmaler nyomán)
6.4. 6.4. A megporzás
A megporzás folyamata során a pollen a pollenzsákból való kiszóródást követően

nyitvatermőknél közvetlenül a magkezdemény csúcsára, zárvatermőknél a bibére jut. Allogámiáról,
kölcsönös megporzásról beszélünk, ha a pollen egy másik virágból származik. Ez lehet ugyanazon
az egyeden (szomszédbeporzás, geitonogámia) vagy a faj egy másik egyedén fejlődő virág (idegen
megporzás, xenogámia). Fajták, fajok vagy nemzetségek közötti megporzás a basztardogámia,
melynek következménye a kereszteződés, hibridizáció. Kétivarú virágokban, ha a pollenérés idején
a bibe is fogékony, önbeporzás (autogámia) történhet.
Az autogámia elkerülése több úton valósulhat meg. Az egyik megoldás az egyivarúság. Kétivarú
virágokban a porzótáj érése megelőzheti a termőtájét (proterandria, pl. nebáncsvirágfélék –
251
Balsaminaceae), vagy fordítva, a bibe fogékonysága idején a pollen még nem szóródik ki
(proterogűnia, pl. vadgesztenye – Aesculus). Ha nincs időbeli szeparáció, a pollen
inkompatibilitása gátolhatja az önbeporzást: nem csírázik ki a bibefelszínen, vagy gyenge a
pollentömlő-fejlesztési képessége. A bibe különböző váladékai is gátolhatják a saját pollen
kihajtását. Az önbeporzás elleni stratégia a heterosztília (III.77. ábra) is.
A pollen szállítói lehetnek állatok (zoofília): csigák (kapotnyak – Asarum europaeum),

madarak, denevérek, de leggyakrabban rovarok (entomofília). A megporzás történhet szél
(anemofília) és víz (hidrofília) útján is. Filogenetikailag a rovarmegporzás ősibb, a szélbeporzás
fiatalabb kialakulású.
A virágok adaptálódása a rovarmegporzáshoz igen változatos. A virágok nagyok, feltűnőek, a

takarólevelek színesek. A bangó nemzetségben (Ophrys-fajok) rovarmintázatot utánoznak. A
rovarokat illatkiválasztó ozmofórák, nektáriumok csalogatják, és gyakran merev szőrök, pikkelyek
ejtik csapdába, így akadályozva meg, hogy a megporzás előtt elhagyhassák a virágot
(farkasalmafélék – Aristolochiaceae: III.67. ábra C, borágóvirágúak – Boraginales). A
pollenszemek nyúlványokat, tüskéket viselnek, gyakran ragacsos váladékkal a virágpor összetapad
(III.73. ábra).
A szélporozta virágok perigóniuma redukált, a virágok rendszerint a lombfakadás előtt nyílnak.
A pollen sima felületű, nem tapad össze. A virágpor felfogására nagy felületű, gyakran tollas bibék
alakulnak ki (III.75. ábra D).
6.5. 6.5. A mag és a termés
A megporzást a megtermékenyítés követi. A magkezdeményben nyitvatermőknél a petesejt,

zárvatermőknél (a pollen kihajtását és a pollentömlő magkezdeménybe jutását követően) a petesejt
és a szekunder embriózsák diploid magja olvad össze egy-egy hímivarsejttel. Utóbbi a kettős
megtermékenyítés. Ezután a magképzés folyamata zajlik: kialakul az embrió, a táplálószövet és a
maghéj (131. oldal). (Megporzás és megterményülés nélkül is történhet magképzés, lásd Az
apomiktikus magképzés formái c. fejezetet: 133. oldal.) A mag válik a kitartó és terjesztő képletté, a
magban lévő embrió (a fiatal sporofiton test) minden korábbinál nagyobb védelmet élvez, és
többségük számára a csírázást segítő tápanyagok is biztosítottak. Mindez a magvas növények
(Spermatophyta) evolúciós sikerét segítette elő.
6.5.1. Az embrió elhelyezkedése a magban
Az embrió részeiről már volt szó (117. oldal). A csíra tengelye lehet egyenes (erektusz) vagy
hajlott (kurvátusz). Elhelyezkedhet a mag közepén (centrálisan), a kalazához vagy a mikropíléhez
közel (kalazális és mikropiláris embriók), lehet oldalhelyzetű (laterális) vagy a maghéj alatt
körbefutó (periferiális) (III.89. ábra). A csíra tömegét viszonyíthatjuk a teljes mag tömegéhez, így
megkülönböztetünk apró, negyedes, feles és háromnegyedes csírákat. Egyes kétszikűekben (pl.
pillangósvirágúak – Fabaceae) a csíra a teljes magot kitöltheti, amit totális csírának nevezünk. Ha
egyáltalán nincs embrió a magban, léha magról beszélünk.
III.89. ábra - A csíra elhelyezkedése a magban: A) egyenes tengelyű, központi helyzetű

(Ricinus), B) hajlott, központi (mák – Papaver), C) egyenes tengelyű, mikropiláris (bors –
Piper), D) periferiális (spenót – Spinacia) emb – embrió, endsp – endospermium, persp –
perispermium (A–B, D: Harz, C: Baillon nyomán)
252
6.5.2. A nyitvatermők magjait védő struktúrák
A nyitvatermők magjai szabadon fejlődnek, de nem teljesen védtelenek. Egymáshoz simuló

tobozpikkelyek, ellenálló, többrétegű maghéj vagy a magkezdemény körül kialakuló húsos burok
biztosíthat számukra védelmet. A ginkgo (Ginkgo biloba) maghéja kétrétegű: a belső kemény, a
külső húsos, gyantás. A tiszafa (Taxus baccata) magja körül az integumentum alapi, illetve a
funikulusz disztális részéből húsos magköpeny (arillusz) fejlődik (III.90. ábra A). A zárvatermők
bogyótermésére emlékeztető tobozbogyók (galbulusz) fejlődnek a boróka- (Juniperus) fajok női
tobozának elhúsosodó pikkelyleveleiből és a csikófark (Ephedra) nemzetség magkezdeményeit
körülvevő, szintén elhúsosodó levelekből (III.90. ábra B).
III.90. ábra - Nyitvatermők magjait védő struktúrák: A) tiszafa (Taxus) arillusszal

körülvett magjai, B) csikófark (Ephedra) tobozbogyói (A: Kremer, B: Engloner és mtsai
nyomán)
253
6.5.3. A zárvatermők termése
A zárvatermők ovulumai a termő magházában fejlődnek. Az ovárium falából a

megtermékenyítést követően (az embrió és a mag képzésével egy időben) rendesen háromrétegű
termésfal (perikarpium) alakul (117. oldal). A termés (fruktusz) további védelmet biztosít a
mag(ok) számára, valamint segíti annak terjesztését. A termésképzés megindulhat a megporzást
követően akkor is, ha elmarad a megtermékenyítés, ez a partenokarpia jelensége. Ekkor a
termésben nem lesznek csíraképes magvak (banán, mag nélküli narancs).
A termések csoportosítása többféle tulajdonság alapján történhet. Ha a perikarpium kizárólag a

magház falából szerveződik, valódi termés jön létre. Ha más virágrészek (vacok, csészelevelek
stb.) szövetei is részt vesznek a termés kialakításában, áltermésről beszélünk. Az alsó állású
termőtájakból mindig áltermés fejlődik, mert annak kialakításában a vacok is részt vesz. Monokarp
és cönokarp termőtájakból magánostermések fejlődnek, az apokarp termőtájakból
terméscsoportok (csoportos vagy korikarp termések), melyek a termők számával megegyező
résztermésekből állnak. A terméságazatok tömött virágzatokból alakulnak. Miután az egyes
virágok ováriumán túl legtöbbször a takarólevelek vagy a virágzati tengely is részt vesz
kialakításukban, valójában álterméságazatok.
A termések az érett termésfal szöveti szerkezete alapján is csoportosíthatók. Érett állapotban

lédús, parenchimatikus termésfala van a húsos terméseknek (szarkokarpium), míg kiszáradó,
szklerenchimatizálódott perikarpiuma van a száraz terméseknek (xerokarpium). A húsos
termések fala az érés folyamata során felpuhul, az éretlenül még zöld perikarpiumban lebomlik a
klorofill, és a képződő karotinoidok, antociánok miatt megszínesedik. Az állatok általi terjesztést
254
segítik a felhalmozódó ízanyagok és szénhidrátok. A száraz termések egy csoportja az érés során
bekövetkező vízvesztés miatt felnyílik, így a magok szabaddá válnak. Ezeket száraz, felnyíló
terméseknek nevezzük. A perikarpium felnyílása történhet kopácsokkal (kovadó termések),
kupakkal, lyukakkal stb. (lásd alább). A száraz termések másik csoportját a zárt termések képezik,
melyek termésfala nem nyílik fel. Magjuk vagy csírázáskor töri át a perikarpiumot, vagy az a
csírázás előtt (például állatok tápcsatornájában) lebomlik. Egyes száraz zárt termések
részterméskékre hasadnak, oszlanak (merikarpium).
6.5.4. Száraz, felnyíló termések és áltermések
Tüsző (follikulusz: III.91. ábra A). Egy termőlevélből, felső állású magházból fejlődő,
sokmagvú termés. Az exo- és endokarpium vastag falú sejtekből, a mezokarpium
parenchimasejtekből áll. Utóbbiban szklerenchimahüvellyel körülvett nyalábok futnak. A felnyílás
a hasi varrat mentén történik. A magános tüsző ritka (szarkaláb – Consolida), leginkább apokarp
termőtájból csokorban fejődnek (lásd csoportos tüsző).
Hüvely (legumen: III.91. ábra B–D). A terméstípusról elnevezett hüvelyesek (vagy más néven
pillangósok – Fabaceae) családjának szintén egy termőlevélből, felső állású magházból fejlődő,
általában többmagvú termése. Az exokarpium egyrétegű, külső felszínét vastag kutikula vagy
szőrök boríthatják, az alapsejtek között nagyméretű sztómakomplexek helyezkednek el. A bab
(Phaseolus) mezokarpiuma külső és belső rostrétegből, valamint a kettő közötti,
intercellulárisokban gazdag parenchimából áll. A két rostréteg sejtjei egymásra hossztengelyükkel
merőlegesen rendeződnek, emiatt a felnyíló kopácsok csavarodnak. A belső rostréteg és az
endokarpium egysoros, papillás epidermisze között szorosan illeszkedő parenchimasejtek, az ún.
magpárna helyezkedhet el. A hüvelytermés felnyílása rendszerint a hasi varrat és a háti főér mentén
(tehát a tüszőtől eltérően) két termésfalrészlettel (két kopáccsal) történik (III.91. ábra B). Találunk
nem felnyíló terméseket is, ilyen például a lucerna- (Medicago) fajok csigavonalszerűen csavarodott
hüvelye (III.91. ábra C). A csibeláb (Ornithopus) és japánakác (Sophora) hüvelye a magok közötti
részeken befűződik: széteső cikkes hüvely alakul ki (III.91. ábra D). Utóbbi termése elhúsosodó,
nyálkásodó is lehet. (További példákért lásd a rendszertani fejezetet.)
Becő (szilikva: III.91. ábra E) és becőke (szilikula: III.91. ábra F). A keresztesvirágúak
(Brassicaceae) két termőlevélből és felső állású magházból kialakuló termése. Megkülönböztetésük
alaki: a becő hosszúsága meghaladja szélességét, a becőke hossza és szélessége nagyjából azonos.
A becő magokat nem tartalmazó csúcsa elkeskenyedhet és ellaposodhat, ilyenkor „csőrös” becőnek
nevezzük. A becőke lehet kerekded, háromszög vagy szív alakú, élein szárnyakat viselhet. A termés
külső és belső termésfala egyrétegű, az exokarpium vékonyabb falú, nagyobb sejtekből áll. A
mezokarpium parenchimatikus, legbelső rétegei szklerenchimatikusak. A felnyílás a hasi és háti
varrat mentén, a kocsány felől (alulról fölfelé), két kopáccsal történik. A magok placentaeredetű
hártyás válaszfalon, a replumon helyezkednek el.
Tok (kapszula: III.91. ábra G). Változatos számú termőlevélből, felső, középső (füzény –
Lythrum) vagy alsó állású (farkasalmafélék – Aristolochiaceae, harangvirágfélék – Campanulaceae,
amarilliszfélék – Amaryllidaceae) termőtájból kialakuló termés vagy áltermés. A felnyílás történhet
szabálytalanul, lyukakkal (mák – Papaver, harangvirágfélék – Campanulaceae), kupakkal (porcsin
– Portulaca, disznóparéj – Amaranthus, útifű – Plantago), fogakkal (szegfűfélék –
Caryophyllaceae, orgona – Syringa, kankalin – Primula), leggyakrabban kopácsokkal. Utóbbiakat a
felnyílás helye szerint tipizálhatjuk:
• lokulicidikus tok: a főerek mentén nyílik (orbáncfű – Hypericum, sárgaliliom –
Hemerocallis, nőszirom – Iris);
• szepticidikus tok: a termőlevelek összenövése, a varratok mentén nyílik (ibolya – Viola,
gyűszűvirág – Digitalis, kikerics – Colchicum).
255
• szeptifragilis tok: a főerek és a varratok mentén is felnyílik (Ricinus, maszlag – Datura).

•
Szütyő (utrikulusz: III.91. ábra H). Egy termőlevélből, felső állású magházból kialakuló
termés, 1-5 maggal. Szabálytalanul nyílik fel (békalencsefélék alcsaládja – Araceae, Lemnoideae).
III.91. ábra - Száraz, felnyíló termések és áltermések: A) tüsző, felnyílás előtt és után
(szarkaláb – Consolida), B) felnyíló hüvely (borsó – Pisum), C) csavarulatos hüvelyek (lucerna
– Medicago), D) cikkes hüvely (japánakác – Sophora), E) felnyílt becő (sárgaviola –
Cheiranthus), F) különböző alakú becőkék (Thlaspi, Capsella, Camelina), G) toktermések
(Papaver rhoeas, Primula, Tulipa, Hyoscyamus, Datura), H) szütyő (púpos békalencse –
Lemna gibba) (A, E, G: Haraszty, B: Frank, C–D, F: Jávorka–Csapody, H: Watson–Dallwitz
nyomán)
6.5.5. Száraz, zárt termések és áltermések
Aszmag (nukula: III.92. ábra A). Apró, egy termőlevélből kialakuló, egymagvú termés. A
rózsafélék családjában alsó állású termőtájból áltermésben fejlődik (párlófű – Agrimonia, vérfű –
Sanguisorba). Gyakrabban apokarp termőtájból kialakuló terméscsoportban találhatók (lásd
aszmagcsoport).
Szemtermés (kariopszisz: III.92. ábra B). Felső állású magházból és rendszerint egy (esetleg 2-
3) termőlevélből fejlődő, egymagvú termés a pázsitfüvek (Poaceae), gyékény- (Typhaceae) és
palkafélék (Cyperaceae) családjában. A füvek néhány nemzetségében (árpa – Hordeum, rizs –
Oryza) fellevelek (toklászok) nőnek a termésfalra, ezért áltermés jön létre. (Az átoktüske –
Cenchrus pauciflorus szemterméseit összenőtt pelyvalevelek fogják össze: terméságazat alakul ki.)
A sásfélék (Caricoideae) áltermése murvalevéllel (tömlővel) körülzárt szem. (A szemtermés szöveti
felépítését a II.93. ábra mutatta be.)
256
III.92. ábra - Száraz, zárt termések és áltermések: A) aszmag: párlófű (Agrimonia) és őszi
vérfű (Sanguisorba officinalis) áltermésben fejlődő aszmagja (utóbbi keresztmetszetben is), B)
szem (búza – Triticum), C) kaszat (napraforgó – Helianthus annuus, katáng – Cichorium), D)
makk (tölgy – Quercus), E) lependék (szil – Ulmus, kőris – Fraxinus) (A, E: Jávorka–
Csapody, B, D: Haraszty, C: Baillon nyomán)
Kaszat (achénium: III.92. ábra C). Rendesen két termőlevélből, alsó állású magházból
kialakuló áltermés a fészekvirágzatúak (Asteraceae), macskagyökérfélék (Valerianaceae) és
mácsonyafélék (Dipsacaceae) családjában. A perikarpiumon a csészelevelek maradványai,
repítőbóbita (pappusz: III.64. ábra F, pl. saláta – Lactuca, macskagyökér – Valeriana,
gyermekláncfű – Taraxacum) és koronácska (koronula: III.64. ábra G, III.92. ábra C, pl. csorbóka
– Sonchus, katáng – Cichorium, bojtorján – Arctium, ebszékfű – Tripleurospermum), valamint
horgas szálkák (farkasfog – Bidens), tüskék (szerbtövis – Xanthium) segítik a terjesztést. A
napraforgó (Helianthus annuus) kaszatjának exokarpiuma ikerszőrös, vastagodott falú epidermisz.
A mezokarpium nagy része parenchimalemezekkel tagolt rostrétegből áll. Az endokarpium
összepréselődött, hártyaszerű réteg.
Makk (glansz: III.24. ábra G, III.92. ábra D). Több termőlevélből, felső, középső vagy alsó
állású termőtájból alakuló, egymagvú termés vagy áltermés. A makk lehet csupasz (kender –
Cannabis), de gyakrabban az elfásodó termésfalat fellevél eredetű hártyás (gyertyán – Carpinus)
vagy levélszerű burok (mogyoró – Corylus) kíséri, vagy részben vagy egészben kemény, pikkelyes
(tölgy – Quercus) vagy tüskés (szelídgesztenye – Castanea) felületű kupacs (kupula) borítja. A
tölgyek kupulája virágtengely eredetű. Az exokapium vastag falú sejtek 3-4 sora (II.92. ábra B). A
mezokarpiumot kemény kősejtek, Ca-oxaláttartalmú parenchima (itt futnak a fejletlen
szállítónyalábok) és legbelül összenyomott parenchimalemezek alkotják. Az endokarpium
egyrétegű, szőrös epidermisz.
Lependék (pteródium: III.92. ábra E). Két termőlevélből, felső állású magházból fejlődő
szárnyas makk. A terjedést szolgáló szárnyak a perikarpium külső rétegeiből származnak (szil –
Ulmus és kőris – Fraxinus).
257
6.5.6. Száraz, hasadó termések és áltermések
Ikerlependék (szamara: III.93. ábra A). Juharfélék (Acer) két termőlevélből, felső állású
magházból fejlődő termése, amely éréskor két egymagvú lependékre hasad. A résztermések
egymással bezárt szöge faji bélyeg.
III.93. ábra - Száraz, hasadó termések és áltermések: A) ikerlependék: juhar- (Acer) fajok,
B) ikerkaszat a résztermések keresztmetszeti rajzával: kömény (Carum), petrezselyem
(Petroselinum), C) petymeg (galaj – Galium), D) makkocska: zsálya (Salvia), E) papsajt egy
részterméssel: ziliz (Althaea) (A–C, E: Jávorka–Csapody, D: Haraszty nyomán)
Ikerkaszat (diachénium: III.93. ábra B). Az ernyősvirágzatúak (Apiaceae) két termőlevélből,

alsó állású termőtájból fejlődő áltermése. A hasi oldalukkal egymáshoz simuló két résztermést
terméstartó (karpofórum) tartja. Az exokarpium kutikulával borított, kisméretű, vastag falú
epidermisz-alapsejtekből és elszórtan sztómakomplexekből áll. A mezokarpium parenchimájába
ágyazva szállítónyalábok futnak, emiatt a résztermések bordázottak. A bordázottság (csakúgy, mint
a résztermések alakja) faji bélyeg. A termésfal igen gazdag illóolajokban: a mezokarpiumban a
bordák között olajjáratok alakulnak ki, melyek belső felszínét epitél sejtek borítják. Az
endokarpium megnyúlt sejtjei különböző irányokban rendeződnek, ezért a keresztmetszeti képen
kisebb-nagyobb sejtek váltakoznak. Az áltermés érésekor a karpofórum kettéhasad, és a
résztermések elválnak egymástól.
Petymeg (III.93. ábra C). A galajok (Galium) két termőlevélből, alsó állású termőtájból fejlődő,
két résztermésre hasadó termése. Sokszor ezt is ikerkaszatnak nevezik, de attól megkülönbözteti a
karpofórum hiánya.
Makkocska (karcerulusz: III.93. ábra D). Két termőlevélből, felső állású magházból fejlődő
termés az ajakosok (Lamiaceae) és az érdeslevelűek (Boraginaceae) családjában. Éréskor négy
résztermésre esik szét, melyek sokszor a csészelevelek védelmében maradnak. A makkocskákon
horgas tüskék segíthetik a terjesztést (ebnyelvűfű – Cynoglossum).
Papsajttermés (III.93. ábra E). A mályvafélék (Malvaceae) egyes fajainak változó számú
termőlevélből összenőtt, szünkarp, felső állású magházból kialakuló termése. Éréskor a
termőlevelek számával megegyező számú egymagvú résztermésre hasad. A résztermések lehetnek
szőrőzöttek (orvosi ziliz – Althaea officinalis) és bordázottak (erdei mályva – Malva sylvestris) is.
6.5.7. Húsos termések és áltermések
258
Bogyó (bakka: III.94. ábra A). Változó számú termőlevélből, felső vagy alsó állású termőtájból
fejlődik. Valódi bogyótermése van például a burgonya- (Solanaceae) és csodabogyóféléknek
(Ruscaceae), míg álbogyója a ribiszke- (Ribes), áfonya- (Vaccinium) és bodza- (Sambucus)
fajoknak. Az exokarpium bőrnemű, színes, viaszos héj. A mezo- és endokarpium nem különül el,
egybefüggő, lédús szövetet alkot, amiben nagyszámú mag található. A paradicsom termésében a
placenta is részt vesz a szövetképzésben. Belül üreges, felfújt bogyója (bakka szikka: III.94. ábra
B) van a paprikának. Mezokarpiumát többrétegű parenchima, valamint a belső oldalon óriásejtek
alkotják (II.92. ábra C). A paprikatermés üregeit placentaeredetű rekeszfalak határolják, melyek
epidermiszében mirigysejtek választják ki a csípősséget okozó kapszaicint.
Narancstermés (heszperídium: III.94. ábra C). A citrusfélék felső állású, szünkarp

magházából kialakuló termés. A bőrnemű, sárga exokarpium rücskös felszínű, lizigén
illóolajjáratokban gazdag. A mezokarpium fehér, szivacsszerű parenchimából áll. Az endokarpium
az érés során vékony falú, lédús szőrsejtekkel tölti ki a termés üregét.
Kabak (pepónium: III.94. ábra D). A tökfélék (Cucurbitaceae) 3-5 termőlevelű, alsó állású
termőtájából fejlődő áltermés. Az exokarpium bőrnemű, sokszor kemény, ezért „páncélhéjú
álbogyó”-nak is nevezik. A mezokarpiumot kollenchima és tömött, nagy víztartalmú parenchima
alkotja. A gyakran olajos magvak az endokarpium szintén parenchimatikus, sokszor nagy
cukortartalmú szövetébe ágyazottak.
Csonthéjas termés (drupa: III.94. ábra E). Vagy egy termőlevélből és középső állású
magházból (szilvafélék – Prunoideae), vagy két-három termőlevélből, felső- (cserszömörce –
Cotinus, olajfa – Olea, kókuszpálma – Cocos), illetve alsó állású (dió – Juglans, ostorfa – Celtis,
som – Cornus) termőtájból kialakuló, egymagvú valódi és áltermések. Az exokarpium bőrnemű,
zöld vagy színes. A mezokarpium legtöbbször parenchimasejtekből álló lédús, édes réteg. A
kókuszpálma mezokarpiuma rostos, ami a vízen való terjedést segíti. A rostokból készítik a
kókuszszőnyegeket. A külső és középső termésfal az érés során vagy felnyílik (dió), vagy zárt
marad (cseresznye). Az endokarpium többrétegű, fásodott falú kősejtekből áll, a belső termésfal a
maggal együtt alkotja a kőmagot (putament) (II.92. ábra A).
III.94. ábra - Húsos termések és áltermések: A) bogyó (burgonya – Solanum tuberosum),

B) paprika (Capsicum annuum), C) narancstermés (citrom – Citrus limon) és egy fejlődő mag
a magház kinagyított részletén, D) kabak (uborka – Cucumis sativus), E) csonthéjas (dió –
Juglans regia és cseresznye – Cerasus avium). ioj – illóolajjárat, pch – parenchima, sz –
szőrsejt, m – mag, exk – exokarpium,mek – mezokarpum, enk – endokarpium(A, D:
Haraszty, B: Sárkány–Szalai, C: Sárkány–Haraszty, E: Haraszty, valamint Jávorka–Csapody
nyomán)
259
6.5.8. Csoportos termések és áltermések
Csoportos tüsző (tüszőcsokor: III.95. ábra A). Általában nagyszámú termőlevélből, apokarp,
felső állású magházból alakul ki. A terméscsoportban minden egyes tüsző a hasi varrat mentén
nyílik fel. A liliomfa- (Magnoliaceae), boglárka- (Ranunculaceae), bazsarózsa- (Paeoniaceae),
virágkáka- (Butomaceae) és hídőrfélék (Alismataceae) családjában, valamint a gyöngyvesszőfélék
(Rosaceae, Spireoideae) alcsaládjában fordul elő.
III.95. ábra - Csoportos termések és áltermések: A) tüszőcsokor (liliomfa – Magnolia és

gólyahír – Caltha), B) almatermés (nemes alma – Malus), C) aszmagcsoport kinagyított
részterméssel (boglárka – Ranunculus), D) szamócatermés (Fragaria), E) gyömbérgyökér
(Geum) álterméscsoportja kinagyított részterméssel, F) csipkebogyó (Rosa), G) szedertermés
(Rubus) (A: Melchior, valamint Jávorka–Csapody, B, D, F–G: Haraszty, C–E: Jávorka–
Csapody nyomán)
260
Almatermés (pómum: III.95. ábra B). Az almafélék (Rosaceae, Maloideae) alsó állású
(vacokba süllyedt), 1-5 termőlevelű, apokarp termőtájból fejlődő álterméscsoportja. Kívülről
kutikulával fedett, változatos színű epidermisz borítja. A kocsánnyal ellentétes mélyedésben a
viráglevelek elszáradt maradványai figyelhetők meg. Az almatermés lédús, ízletes húsa a vacok
falából fejlődő, befelé egyre nagyobb méretű parenchimasejtekből áll, benne szállítónyalábok
futnak. Az alma belsejében tüszőcsokor található, a tüszők fala pergamenszerű rostok 3-4 sorából
áll. Tüszőnként 1-2 barna héjú mag fejlődik.
Aszmagcsoport (III.95. ábra C). Felső állású, apokarp termőtájból fejlődő terméscsoport, amely
száraz, fel nem nyíló, egymagvú aszmagokból (nukulákból) áll. A terjesztést szőrök vagy
szőrökkel borított bibeszálak segítik. A boglárka- (Ranunculaceae), hídőr- (Alismataceae) és a
békaszőlőfélék (Potamogetonaceae) családjában gyakori.
Szamócatermés (fragum: III.95. ábra D). Álterméscsoport, amely elhúsosodó, kúpszerű

vacokból és az azon elhelyezkedő, apró aszmagokból áll (Fragaria).
Szintén kúpos, de száraz vacok felületén elhelyezkedő aszmagokból áll a pimpófajok

(Potentilla) és a gyömbérgyökér (Geum: III.95. ábra E) terméscsoportja. Utóbbiak aszmagjain a
bibeszálból a terjesztést szolgáló horog alakul ki.
Csipkebogyó (cünarródum: III.95. ábra F). Rózsafajok apokarp, alsó állású termőtájából
fejlődő álterméscsoport. A szőrös aszmagok az elhúsosodó, serleg alakú vacok üregében ülnek. A
csipkebogyó csúcsán a csészelevelek és a bibeszálak megmaradnak.
Szedertermés (III.95. ábra G). Kúpos vacok felületén, csonthéjas terméskékből álló
terméscsoport (Rubus-fajok).
261
6.5.9. Terméságazatok
Epertermés (szorózusz: III.96. ábra A). Eperfa- (Morus) fajok termős barkavirágzatában a
virágonkénti 4-4 lepellevél az érés során elhúsosodik, és egymással összenőve körülzárják a fejlődő
terméseket. A teljes virágzatból ehető álterméságazat alakul, amely fehér, piros vagy bíborfekete
színű lehet. A narancseperfa (Maclura pomifera) hatalmas, gömbölyű terméságazata (III.96. ábra B)
nem ehető.
Fügetermés (szükónusz: III.96. ábra C). Ficus-fajok virágzatából fejlődő terméságazat. A

serlegszerű virágzati tengelybe süllyedt kétivarú vagy csak termős virágokból aszmagok fejlődnek,
miközben a virágzati tengely elhúsosodik, cukortartalma megnő.
Ananásztermés (III.96. ábra D). Az ananász (Ananas comosus) füzérben álló virágainak alsó
állású termőtájából bogyó áltermések fejlődnek, amelyek összenőnek egymással, az őket támasztó
levelek elhúsosodó alapjával és a virágzati tengellyel. Az álterméságazat a csúcsán levélüstököt
visel.
III.96. ábra - Terméságazatok: A) epertermés (Morus), B) narancseperfa (Maclura

pomifera) álterméságazata, C) fügetermés (Ficus), D) ananásztermés (Ananas), E)
békabuzogány (Sparganium) csonthéjas terméságazata (A, D: Haraszty, B–C: Melchior, E:
Jávorka–Csapody nyomán)
Terméságazat a fészkesek (Asteraceae) virágzatából is kialakulhat: például a parlagfű

(Ambrosia) kalatídiumában terméséréskor is megmaradó fellevelek együtt tartják a kaszatokat. A
répa (Beta) egymagvú tokterméseire ránőnek a lepellevelek, és a gomolyvirágzat többi tagjával is
összenőnek, így álterméságazat alakul. Csonthéjas terméságazata van a békabuzogánynak
(Sparganium erectum: III.96. ábra E).
262
6.5.10. A magvak és termések terjedése
Az embrió minél nagyobb távolságra való eljuttatása érdekében a magvak és termések

különböző terjedési mechanizmusai alakultak ki az evolúció során.
Széllel terjednek (anemochórok) a fenyők szárnyas magjai, és a különböző felület nagyobbító

képletekkel (szárnyakkal, szőrökkel, repítőbóbitákkal stb.) ellátott termések és áltermések.
Anemochór terjednek az apró, könnyű magvak is (pl. orchideák magjai).
A víz útján való terjedést (hidrochóriát) fajsúlycsökkentő szöveti szerkezet teszi lehetővé:
például a kókuszpálma rostos mezokarpiuma.
Nagyon változatos az állatok közvetítésével történő terjedés, a zoochória. Ragacsos váladék

vagy horgas szőrök, tüskék tapasztják-akasztják a termést az állat „felületére” (ektozoochória). A
magot körülvevő színes, ízletes burkok (arilluszok, tobozbogyók, húsos termések és áltermések)
elfogyasztásával az állatok tápcsatornájukban szállítják, majd kiürítik az ellenálló teszta miatt meg
nem emésztett magokat (endozoochória). A maghéj olajtartalmú függelékei (elaioszómák) a
magvak hangyák általi (mürmekochór) terjesztését segítik (keltike – Corydalis, vérehulló fecskefű
– Chelidonium, ibolya – Viola, hóvirág – Galanthus).
Emberi közvetítéssel (antropochór) terjed például számtalan idegenhonos (adventív)

gyomnövény (pl. libatop – Chenopodium, selyemkóró – Asclepias, betyárkóró – Conyza stb.).
A növény saját maga is terjesztheti magjait (autochória): a perikarpium felnyílásával

(gólyaorrtermések – Geraniaceae, nenyúljhozzám – Impatiens és madársóska – Oxalis-fajok
toktermése) vagy a kocsányáról leváló termés falának gyors összehúzódásával (magrugó –
Ecballium cordifolium).
6.5.11. A csírázást megelőző folyamatok a magban
A sikeres csírázás egyik előfeltétele a magvak érése. Miután a magvak elérik végleges
méretüket és alakjukat, a maghéj megszínesedik, és kialakul a végleges szárazanyag-tartalom. Az
érési folyamatokat – amelyek általában még a termésben, kiszóródás előtt végbemennek – a magas
hőmérséklet és a fény segítheti elő. Az érett magvak ezt követően nyugalmi állapotba kerülnek,
amely kétféle lehet. A száraz állapotú (dehidratált) magnyugalom valamennyi magot jellemzi, és –
a faj csíraképességétől függően – addig tart, amíg nincs megfelelő nedvesség. Ha rendelkezésre áll a
megfelelő vízmennyiség, és a magvak megduzzadnak, de nem csíráznak, hidratált, duzzadt
állapotú magnyugalomról beszélünk, amit alvó állapotnak (dormanciának) is nevezünk. A
dormancia azért következik be, mert a magnak utóérésre, belső gátló hatások megszűnésére vagy
speciális külső feltételekre (fényre vagy sötétségre, alacsony vagy magas hőmérsékletre stb.) van
szüksége.
A kiszóródó magban még sokszor éretlen az embrió, amely utóéréséhez például alacsony
(valamivel 0 oC fölötti) hőmérséklet is szükséges lehet (salátaboglárka – Ranunculus ficaria,
mocsári gólyahír – Caltha palustris, berki szellőrózsa – Anemome nemorosa). Ez a magvak
hidegigénye (vernalizáció). Kifejezetten fagyhatást igénylő fajok is vannak (pl. Pinus, Acer,
Betula, Tilia, Rosa, Gentiana, Iris fajok).
Megfelelő fénymennyiség szükséges a fényigényes magvak csírázásához (pl. nyír – Betula,

gyűszűvirág – Digitaria, szőrös diszóparéj – Amaranthus retroflexus, réti füzény – Lythrum
263
salicaria). A sötétigényes magvak csírázását gátolja a fény (bársonyos árvacsalán – Lamium

amplexicaule, mézontófű – Phacelia tanacetifolia).
A csírázás akadálya lehet a kemény, ellenálló endokarpium (pl. a rózsafélék – Rosaceae

csonthéjas fajai) vagy a maghéj (pillangósok – Fabaceae, szulákfélék – Convolvulaceae,
mályvafélék – Malvaceae sok faja). Ekkor az endokarpium vagy a maghéj ellenáll a vízfelvételnek,
gátolja a gázcserét, sőt sokszor mechanikailag is akadályozza a csíra fejlődését. Ezek a
keményhéjú magvak egy-két évet elfekszenek csírázás előtt: a nyári mikrobiális tevékenység
fellazítja a kemény szöveteket, így a következő télen már érvényesülhet a fagyhatás, és tavasszal
megkezdődhet a csírázás.
Keményhéjú egyévesek és kétévesek (terofitonok és hemiterofitonok) így tudják átvészelni a

kedvezőtlen időszakokat.
Ha a magvak érése, utóérése megfelelő, és a szükséges környezeti feltételek is adottak,

megkezdődik a csírázás, és az új egyed fejlődésnek indul.
Köszönetnyilvánítás
Itt fejezem ki köszönetemet Papp Máriának, aki e könyv szövettani és morfológiai fejezeteinek
megírásához a lektori munkát messze meghaladó segítséget nyújtott. Köszönöm Mihalik
Erzsébetnek, hogy a kézirat több gyenge pontjára világított rá. A fejezetek elkészítéséhez a
Magyary Zoltán Felsőoktatási Közalapítvány és a Nemzeti Kutatási és Technológiai Hivatal
posztdoktori ösztöndíjai, valamint az ELTE Biológiai Tanszékcsoport Növényrendszertani és
Ökológiai Tanszéke biztosított nyugodt hátteret. Köszönettel tartozom Bóka Károlynak, Kristóf
Zoltánnak, Podani Jánosnak, Kalapos Tibornak, Tóth Zoltánnak és Ódor Péternek is.

Almádi L. (2004): A növényszervtan terminológiája. In: Szabó I. és Czoma L.-né (szerk.): Priszter
Szaniszló 85 éves. 35–47. Ziegler Nyomda Keszthely.
Bailey és Swa my In: Bell, P. R.–Hemsley, A. R. (2001): Green Plants. Their origin and diversity.
Cambridge Univ. Press.
Baillon, H. (1860) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Bartha D. (1997): Fa- és cserjehatározó. Mezőgazda Kiadó, Budapest.
Bell, P. R.–Hemsley, A.R. (2001): Green Plants. Their origin and diversity. Cambridge Univ. Press.
Bóka K.–Jakucs E. (1993): Növényszervezettani gyakorlatok II. Egyetemi jegyzet. Nemzeti
Borhidi A. (1995): A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó,
Budapest.
Danert, S.–Fukarek, F.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Lehmann, C. O.–Schultze-Motel, J. (1974):
Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények I. Gondolat Kiadó, Budapest.
264
Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976): Uránia Növényvilág.

Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest.
Dennert, E. (1894) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Emery, H. (1883) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Engler In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Engloner A.–Penksza K.–Szerda helyi T. (2001): A hajtásos növények ismerete. Egyetemi és
főiskolai tankönyv. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.
Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney,
Braunschweig.
Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Frank, A. B. (1876) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Gaussen, H.–Leroy, J.-F.–Ozenda , P. (1982): Précis de Botanique. 2. Végétaux Supérieurs.
Masson, Paris.
Guttenberg In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana.
Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
Gyurján I. (1996): Növényszervezettan. Egyetemi jegyzet. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest.
Häflinger, E.–Scholz, H. (1980–1981): Grass weeds 1–2. Ciba-Geigy.
Haraszty Á. (szerk.) (1978): Növényszervezettan és növényélettan. Egyetemi és tanárképző
főiskolai tankönyv. Tankönyvkiadó, Budapest.
Harms és Melchior (1964) In: Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976):
Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest.
Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó,
Budapest.
Hutchinson, G.–Thomas, B. A. (1996): Welsh ferns. National Museum of Wales, Cardiff.
Jávorka S.–Csapody V. (1991): Iconographia Florae Partis Austro-Orientalis Europeae Centralis.
Akadémiai Kiadó, Budapest.
Jermy, C.–Camus, J. (1991): The illustrated field guide to ferns and allied plants of the British Isles.
Natural History Museum Publications, London.
Johri, B. M. (Ed.) (1984): Embryology of Angiosperms. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New
York, Tokio.
Judd , W. S.–Campbell, C. S.–Kellog, E. A.–Stevens, P. F. (1999): Plant Systematics. A
Phylogenetic Approach. Sinauer, Mass.
Kenrick, P.–Crane, P. R. (1997): The Origin and Early Diversification of Land Plants. Smithsonian
Inst. Press, Washington DC.
Kerner, A. (1890) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Kremer, B. P. (1984): Fák. Mosaik Verlag GmbH, München.
265
Larsen, K. (1973): Kormofyternes Taxonomi. Akad. Vorlag, Kobenhavn.

Melchior, H. (1964): Engler’s Syllabus der Planzenfamilien. Gerbüder Borntraeger, Berlin.
Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi
Kiadó, Debrecen.
Papp M. – Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi
jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
Pax In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Podani J. (2003): A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó,
Budapest.
Prantl, K. (1873) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Purves et al.: Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com)
and WH Freeman (www.whfreeman.com).
Rees In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Ross–Craig, S. In: Borhidi A. (1995): A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti
Rothmaler, W. (1994): Exkursionflora von Deutschland III. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart,
New York.
Sachs, J. (1874): In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Sac hs, J. (1877): In: Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Lehmann, C. O.–Schultze-Motel, J.
(1876): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest.
Sárkány S.–Szalay I. (1964): Növényszervezettani gyakorlatok. Egyetemi tankönyv.
Sárkány S.–Haraszty Á. (1993): Növényszervezettan. Egységes jegyzet. Nemzeti Tankönyvkiadó,
Budapest.
Scagel, R. F.–Bandoni, R. J.–Maze, J. R.–Rouse, G. E.–Schofield, W. B.–Stein, J. R. (1984): Plants
– An Evolutionary Survey. Wadsworth Publishing Company. Belmont, California.
Schimper In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Schoenichen, W. (1922): In: Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York,
Toronto, Sydney, Braunschweig.
Schofield, W.B. (1985): Introduction to Bryology. Macmillan Publishing Company, New York.
Smith, (1949) In: Danert, S.–Fukarek, F.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Lehmann, C. O.–Schultze-
Motel, J. (1974): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények I. Gondolat Kiadó, Budapest.
Soó R. (1965): Fejlődéstörténeti növényrendszertan. Tankönyvkiadó, Budapest.
Stewart, W. N. – Rothwell, G. W. (1993): Paleobotany and the Evolution of Plants. 2nd ed.
Cambridge Univ. Press, Cambridge.
Strasburger, E. (1910) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
266
Szabó L. Gy. (szerk.) (1980): A magbiológia alapjai. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Szaf er In: Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia.
Tac htad zsján In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és
alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
Terpó A. (1987): Növényrendszertan az ökonómbotanika alapjaival II. Mezőgazdasági Kiadó,
Budapest.
Thome, O. W. (1877): A növényország tankönyve. Eggenberger-féle Akad. Könyvkereskedés,
Budapest.
Troll, W. (1957): Praktische Einführung in die Plazenmorphologie, Ven Gustav Fischer Verlag,
Jena.
Tuzson J. (1911–1925): Rendszeres növénytan. I–II. Budapest.
Watson, L.–Dallwitz, M. J. http://www.mobot.org/jwcross/duckweed/flowering-dormancy.htm.
Weberling, F. (1992): Zárvatermők virágzatainak tipológiája és evolúciójuk tendenciái. Botanikai
Közlemények 79:179–184.
Wettstein, R. (1933–1935): Handbuch der Systematischen Botanik. 4. Aufl. Lepzig–Wien.
Wiesner In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Vitt, D. H. (1983): Classification of the Bryopsida. In: Schuster, R. S. (ed): New Manual of
Bryology. Hattori Bot. Lab., Nichinan, Japan. 696–759.
Wossidlo In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest.
Wylie In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana.
Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
..ooOOoo..
267

Botanika 1

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Botanika 1

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Botanika I.

Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan

3.6.5. Víztartó parenchima

5.4.2. Allevél (katafillum)

A rendszertani szempontból igen heterogén és nem a növényekhez sorolható gombák mellett az

tudományegyetemek hallgatói mellett például az agráregyetemek és főiskolák különböző szakain

Az anyagrészek tárgyalásakor igyekeztünk a lehetőség szerint legfrissebb, de már kiérlelt

A növényökológia-fejezet újdonsága, hogy az ökológiai folyamatokat működési oldalukról

A fentebb említettekkel egyfajta evolúciós rendszertani és funkcionális ökológiai

A könyv fejezetei egymásra épülnek, de önálló egységként is tanulhatók. Az egyes nagy

A szövegközi fogalmak, jelenségek, törvényszerűségek a legtöbb esetben a legelső előfordulás

heterofillia, heterostylia helyett heterosztília, staminodium helyett sztaminódium stb.), ill. a

A könyv szerves egységét is elősegítő részletes javaslataiért, kritikai észrevételeiért őszinte

Tisztelettel kérjük a tankönyvet használó hallgatókat, oktató és kutató kollégákat, hogy

Gödöllő, 2007. április 27.

A szerkesztő- és szerzőtársak nevében

1. fejezet - Növényi sejttan

A növényi élet alapvető működésbeli sajátosságai csak a növényi sejt szerkezeti

A sejt az élet alapvető szerkezeti és működési egysége. Ez a megállapítás a botanikus Matthias

Az eukarióták (membránnal körülhatárolt sejtmaggal rendelkező szervezetek, lásd még 227.

A sejtszerkezet viszonylagos egységessége rávilágít a sejt funkciójának hasonlóságára: sok

2. 2. Az „átlagos” növényi sejt

A sejtfal felől a protoplazmát a plazmamembrán (plazmalemma) fogja közre, a sejtmagot

I.1a. ábra - A növényi sejt sematikus rajza (Taiz–Zeiger nyomán 1991)

A citoplazma organellumai és membránrendszerei (Golgi, ER stb.) egy ún. alapállományban

A sejt DNS-ének nagy része a sejtmagban található, de saját DNS-állománya van a

A sejtes szerveződésben elsősorban a membránokból kialakult eltérő funkciókra

A sejten belüli térbeli szeparáltság (kompartmentalizáltság) következtében a sejt esetében a

I.1b. ábra - A mezofillumsejtek elektronmikroszkópos keresztmetszete kerti bab

A sejtfal 0,1 μm vastag; a sejtmag átmérője 3 μm, és a sejt hozzávetőlegesen 10 μm hosszú

Fontos megjegyezni, hogy az egyes sejtalkotók, kompartmentek közötti kapcsolattartó

2.1. 2.1. A sejtváz (citoszkeleton)

A sejtváz (citoszkeleton) biztosítja a sejtalkotók térbeli elkülönülését, valamint alapvető

A mikrofilamentumok tömörek, 4-7 nm-es átmérőjűek és aktinfehérjéből épülnek fel. Egy

I.2. ábra - A mikrotubulusok és a két aktinszálból álló mikrofilamentumok függőleges

Az ábrán az α és a β alegységek szerveződése is látható (Avers, 1986 in Taiz–Zeiger 1991

A tubulin és az aktin reverzibilisen képesek lánccá alakulni és felbomlani is. A képződés és a

I.3. ábra - Preprofázisos mikrotubulusköteg metszete Azolla gyökérsejtjében. Lépték = 1,0

A mikrotubulusok fontos szerepet játszanak a sejtosztódásban, mert mitózisa mitotikus orsóban

A sejtosztódás általános szerkezeti változásainak rövid áttekintése: Az interfázis G2

2.2. 2.2. A sejtfal

Kevés kivételtől eltekintve az élőlényeknek valamiféle mechanikai védelemre van szükségük

A sejtfal legfontosabb szerepe a turgor fenntartása, a mechanikai szilárdítás, a vízmegkötés és

A protoplaszt nélküli sejtek különböző funkciók ellátására specializálódtak, mint például a

Sejtfalalkotó polimerek: A fő alkotóelemek a cellulóz, pektin, hemicellulóz, lignin, szuberin

A sejtfal vázanyaga a cellulóz. A cellulóz β-D-glükánból felépülő poliszacharid. A sejtfalban a

Maga a cellulózlánc 1-3000 db cellulózmolekulából épül fel, melyek β-1-4 kötésekkel

A következő egység a kb. 20 micellum alkotta mikrofibrillum. Ennek a keresztmetszete 15-25

A nem cellulóztartalmú összetevők eltávolítása a sejtfalból a sejtfalszerkezetben, illetve a sejtfal

A pektinek a hemicellulózokkal és fehérjékkel együtt a középlemez és a sejtfalak

Az inkrusztálódó anyagok a sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai és -fibrillumai közé beépülő

A sejtosztódás (citokinézis) során az új sejtfal kialakulása a mitózis (számtartó sejtmagosztódás)

A Golgi-apparátusból származó pektint tartalmazó hólyagocskák vesznek részt a sejtfal első

1. cellulóz, amely a középlemez két oldalán helyezkedik el,

A sejtnövekedést jól jellemzi az elsődleges sejtfal megnyúlása. A megnyúlás egyik formája

I.5. ábra - A sejtfal különböző komponensei közötti keresztkötések modellje (Taiz–Zeiger)

A másodlagos sejtfal kialakulása a másodlagos vastagodás eredménye. A másodlagos sejtfal

I.6. ábra - Cellulóz-mikrofibrillumok a sejtfalban: A sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai β-

Laboratóriumi kísérletek során megállapították, hogy a xiloglükán nem kovalens, hanem

A sejtfal szintézise: a sejtfal felépüléséhez elengedhetetlen, hogy a citoplazmában termelt

A sejtfal kialakulásának későbbi szakaszaiban a cellulóz-mikrofibrillumok egymással

A plazmodezmoszok sejtek közötti citoplazmafonalak, melyek a növényi sejtek plazmatikus

I.7. ábra - A középlemez kialakulásának sematikus ábrázolása (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)