Energijos virsmai ląstelėje ir organizme (kvėpavimas ir fotosintezė)

Fotosintezė – augalų ląstelėse vykstantis procesas ir jo reikšmė

Fotosintezė ir jos reikšmė

Fotosintezė – tai procesas, kuriam vykti būtina saulės šviesos energija. Fotosintezės metu saulės
šviesos energija paverčiama į cheminių ryšių energiją ir kaupiama susintetintų angliavandenių
molekulėse. Vykstant fotosintezei, augalai, dumbliai (vadinami autotrofais) ir kai kurios bakterijos
(pavyzdžiui, melsvabakterės), kerpės pasigamina maisto medžiagų sau, o kartu pagamina organinių
medžiagų ir heterotrofiniams organizmams. Fotosintezės metu pagaminta gliukozė augalų ląstelėse
gali būti kaupiama krakmolo pavidalu. Gliukozė naudojama viduląstelinio kvėpavimo metu kaip
energinė medžiaga. Augalėdžių sukaupti angliavandeniai naudojami kaip energijos šaltinis, taip pat
jie naudojami susidaryti naujoms ląstelėms. Kaip statybinė medžiaga augalų ląstelėse
naudojama celiuliozė, ji sudaryta iš gliukozės molekulių. Fotosintezė svarbi ir tuo, kad jos metu iš
atmosferos sugeriamas anglies dioksidas, kuris išsiskiria kvėpuojant gyviems organizmams,
pūvant organinėms atliekoms, deginant kurą, o jo perteklius atmosferoje susijęs su šiltnamio efektu.
Tik dėl fotosintezės proceso į atmosferą išskiriamas deguonis, būtinas gyvų organizmų
kvėpavimui.

Fotosintezei vykti reikia ne tik anglies dioksido ir saulės šviesos energijos, bet ir vandens. Šio
proceso reakcijos lygtis pateikta 1 paveikslėlyje.

1 pav. Fotosintezės proceso metu naudojamos ir susidarančios medžiagos.

Fotosintezę vykdo tik tie organizmai, kurie savo ląstelėse turi pigmento chlorofilo. Pavyzdžiui,
chlorofilas a yra labiausiai paplitęs pigmentas, jo yra visuose augaluose, kuriuose vyksta
fotosintezė. Jis geriausiai absorbuoja šviesą, kurios bangų ilgis yra apie 400–450 nm (mėlyna–
violetinė) ir apie 650–700 nm (raudona). Chlorofilas b absorbuoja šviesą, kurios bangų ilgis yra
apie 450–500 nm (mėlyna).

Augaluose fotosintezė vyksta asimiliacinio audinio ląstelių chloroplastuose (žr. 2 pav.). Kiekvieną

chloroplastą gaubia dviguba membrana: išorinė (3) ir vidinė (2). Chloroplasto vidus užpildytas
stroma (5). Joje išsidėstę tilakoidai (4), susitelkę į krūveles – granas (1). Tilakoidų vidus sudaro
bendrą tilakoido ertmę. Tilakoido membranose esantis chlorofilas sugeria šviesos energiją, kuri
naudojama organinių medžiagų sintezei. Fotosintezės šviesos reakcijos vyksta tilakoiduose, o
tamsos reakcijos – chloroplasto stromoje.

2 pav. Chloroplasto sandara.

Fotosintezės procesas

Fotosintezės procesą sudaro dvi fazės: šviesos fazė arba nuo šviesos priklausančios reakcijos
ir tamsos fazė arba nuo šviesos nepriklausančios reakcijos.

Šviesos fazei vykti reikalinga šviesa. Šios reakcijos vyksta chloroplastų tilakoiduose, kur yra
chlorofilo molekulių. Tokios reakcijos dar vadinamos šviesos sugėrimo reakcijomis. Regimąja
šviesa (jos bangos ilgis yra nuo 380 iki 750 nm) apšvietus chloroplastus, juose sužadinamos
chlorofilo molekulės elektronai. Atsiskyrę elektronai juda į elektronų pernašos sistemą, kurioje
elektronams judant atsipalaiduoja tiek energijos, kad iš ADP ir fosforo rūgšties sintetinama ATP.
Vyksta fotolizė, kurios metu H2O molekulė skaidoma į elektronus, vandenilio jonus ir O2.
Energijos turinčius elektronus bei vandenilio jonus prisijungia NADP+ ir virsta redukuotu NADPH.
Tilakoiduose susidarę NADPH ir ATP keliauja į chloroplasto stromą, kur yra panaudojami tamsos
fazėje vykstančiose reakcijose, o O2 pašalinamas dujų pavidalu pro žioteles. Taigi nuo šviesos
priklausančiose fotosintezės reakcijose susidaro NADPH, ATP ir O2. O2 yra pašalinamas į
aplinką.

Tamsos fazės reakcijos gali vykti ir šviesoje, ir tamsoje. Šioje fazėje vyksta sintezės reakcijos. Jų
metu tilakoiduose susidariusios ATP ir NADPH molekulės naudojamos anglies dioksidui redukuoti
iki angliavandenių. Nuo šviesos nepriklausančios reakcijos vyksta chloroplastų stromoje. Šios
reakcijos dar vadinamos Kalvino ciklu.

Kalvino ciklas
Kalvino ciklo metu vykstančiose reakcijose dalyvauja daugybė fermentų, kurie katalizuoja
reakcijas. Specialus fermentas fiksuoja CO2 jį prijungdamas prie penkis anglies atomus turinčios
molekulės (RuBP – ribuliozės – 1,5 bifosfato). Susintetinama šešis anglies atomus turinti molekulė,
ji skyla į dvi molekules PGA, turinčias po tris anglies atomus. PGA redukuojamos iki PGAL.
Vėliau CO2 įjungiamas į organinę molekulę ir redukuojamas iki angliavandenio CH2O. Šiai
reakcijai reikia NADPH ir ATP, susidariusių šviesos fazės metu. Kalvino ciklo pabaigoje vyksta
regeneravimo reakcijos, per kurias iš PGAL molekulių susidaro gliukozė. Kalvino ciklo metu
susidariusi gliukozė gali būti naudojama kaip viduląstelinio kvėpavimo substratas, kai naktį
nevyksta fotosintezė, taip pat gali būti paverčiama kitais angliavandeniais.
 Fotosintezės procesas

Fotosintezės reakcijos greičio priklausomybė nuo šviesos intensyvumo

Fotosintezės intensyvumas priklauso nuo keleto veiksnių: šviesos intensyvumo, temperatūros,

anglies dioksido koncentracijos ore, drėgmės, šviesos spektro, mikroelementų kiekio dirvožemyje.
Fotosintezės procesui daugiausia įtakos turi tas veiksnys, kurio tuo metu labiausiai trūksta.

Fotosintezės procesas vyksta nuo saulėtekio iki saulėlydžio. Netgi esant silpnam apšvietimui
fotosintezė vyksta. Kuo apšvietimas didesnis, tuo fotosintezė vyksta intensyviau. Tą patikrinti
galima atlikus fotosintezės reakcijos greičio priklausomybės nuo šviesos intensyvumo tyrimą.

Suformuluok tyrimo hipotezę. Pavyzdžiui, fotosintezės greitis priklauso nuo šviesos intensyvumo.

Pradėk tyrimą.

Tyrimui reikės: vandens augalo elodėjos šakelės, 0,1 % geriamosios sodos tirpalo, aukštos stiklinės,
mėgintuvėlio, stovo, piltuvėlio, stalinės lempos (200 W), liniuotės, skalpelio, termometro.
 Taip reikėtų pasiruošti tyrimui.

1. Į stiklinę įpilk paruoštą kambario temperatūros sodos tirpalą ir įstatyk į jį termometrą. Viso
bandymo metu stebėk, kad temperatūra būtų tokia pati.
2. Atsargiai skalpeliu nupjauk elodėjos šakelės viršūnėlę. Elodėjos šakelę pamerk į stiklinę su
sodos tirpalu. Į stiklinę ant elodėjos šakelės uždėk piltuvėlį.
3. Mėgintuvėlį pripildyk paruošto sodos tirpalo ir atsargiai uždėk ant piltuvėlio. Kad
mėgintuvėlis nejudėtų, gali jį pritvirtinti prie stovo.
4. 10 cm atstumu nuo stiklinės pastatyk stalinę lempą ir įjunk šviesą. Kelias minutes palauk ir
1 min. skaičiuok, kiek burbuliukų išsiskiria iš elodėjos šakelės. Duomenis surašyk į lentelę.
5. Tą patį padaryk lempą pastatęs 20 cm, 30 cm, 40 cm, 50 cm ir 60 cm atstumu nuo stiklinės.
6. Užpildęs lentelę, nubraižyk grafiką.

Atstumas nuo stiklinės iki lempos

Išsiskyrusių burbuliukų per 1 min. skaičius
(cm)
10 30
20 15
30 10
40 6
50 5
60 4
 Fotosintezės reakcijos greičio priklausomybės nuo šviesos intensyvumo grafikas.

Nenustebk, jei tavo atliekamo tyrimo metu išsiskyrusių burbuliukų skaičius bus kitoks. Šiame
aprašyme pateikiami duomenys nebūtinai turi sutapti su tavo tyrimo duomenimis.

Atlikęs tyrimą apibendrink rezultatus. Ar pasitvirtino hipotezė? Palygink, kada dujų burbuliukų
išsiskyrė daugiau: esant didesniam ar mažesniam atstumui iki lempos. Suformuluok išvadą.
Pavyzdžiui, kuo mažesnis atstumas iki lempos, tuo fotosintezės greitis didesnis.

Atmink, kad fotosintezės greitis, didinant šviesos intensyvumą, didėja tik iki tam tikros ribos, kol
stabilizuojasi. Vėliau net ir didinant apšvietimą, fotosintezė negreitėja. Ypač aiškiai tai matyti iš
toliau pateikto grafiko.

Fotosintezės greitis, didinant šviesos intensyvumą, didėja iki tam tikros ribos.
 Aerobinis ir anaerobinis kvėpavimas

Ląstelinis kvėpavimas

Visų gyvų organizmų ląstelėms būtina energija, kad galėtų nenutrūkstamai vykti gyvybiniai
procesai: makromolekulių sintezė, aktyvioji medžiagų pernaša, sekrecija, raumenų ląstelių
susitraukimas ir t. t. Tiesiogiai panaudoti energijos, sukauptos molekulėse, ląstelės negali, todėl
įvairiems procesams naudoja energiją, kuri susidaro skylant ATP molekulei. Nepanaudota energija
išsklaidoma į aplinką kaip šiluma. ATP molekulės yra universalus energijos šaltinis visoms
ląstelėms. Kadangi ATP atsargų ląstelėse nedaug, šios molekulės turi būti nuolat sintetinamos. ATP
sintezei naudojama energija, išsiskyrusi organizmuose skaidant organines medžiagas, dažniausiai –
gliukozę.

Medžiagų apykaitos reakcijos ląstelėse, kai skaidant angliavandenius ar kitus apykaitos produktus
susidaro ATP, vadinamos viduląsteliniu kvėpavimu. Energija iš ląstelės į ląstelę neperduodama,
todėl kvėpavimas vyksta kiekvienoje ląstelėje. Ląstelinio kvėpavimo metu vyksta sudėtingos
reakcijos. Kiekvieną reakciją katalizuoja skirtingi fermentai, jie suardo gliukozės (C6H12O6)
atomus siejančius ryšius. Vykstant tokioms reakcijoms atpalaiduojama energija.

Ląstelinis kvėpavimas gali būti aerobinis ir anaerobinis. Aerobinio kvėpavimo metu naudojamas

deguonis, o anaerobinis kvėpavimas vyksta be deguonies.

Aerobinio kvėpavimo metu vyksta šie etapai: glikolizė, pereinamoji reakcija, Krebso

ciklas, elektronų pernašos grandinė. Aerobinio kvėpavimo metu gliukozė suskyla iki H2O ir
CO2, atpalaiduojama daug energijos. H2O ir CO2 – tai galutiniai gliukozės skilimo produktai.
Aerobinio kvėpavimo lygtis užrašoma taip:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 ATP.

Glikolizė vyksta citozolyje, nenaudojant deguonies. Šio etapo metu gliukozės molekulė skaidoma į
2 piruvato (pirovynuogių rūgšties) molekules. Vykstant oksidacijos reakcijoms, susidaro 4 ATP
molekulės (dvi ATP molekulės sunaudojamos reakcijų metu). Glikolizės pabaigoje susidaro 2
ATP molekulės.

Po glikolizės piruvatai skaidomi toliau mitochondrijose, naudojant deguonį. Mitochondrijų matrikse

vyksta pereinamoji reakcija ir Krebso ciklas (ratu vykstančios oksidacijos reakcijos).
Pereinamosios reakcijos metu piruvatas virsta acetilo grupe, kuri prisijungia prie kofermento A.
Susidaro junginys acetil-KoA ir 2 CO2 molekulės. Krebso ciklo metu atskilę elektronai ir
H+ prisijungia prie NAD+ ir FAD molekulių. Šios virsta NADH ir FADH2 ir perduoda elektronus į
elektronų pernašos grandinę. Susidaro 1 ATP molekulė. Krebso ciklas vyksta du kartus. Po Krebso
ciklo susidaro 2 ATP ir 4 CO2molekulės.
Elektronų pernašos grandinė – vienas iš oksidacinio fosforilinimo etapų, kai energija, išsiskyrusi
oksiduojantis redukuotiems nukleotidams (NADH ir FADH2), naudojama ATP sintezei. Šis
procesas vyksta mitochondrijų kristose. Dėl kristų padidėja vidinės membranos paviršiaus plotas,
todėl yra daug vietos elektronų nešikliams ir ATP molekulėms susidaryti. Šio etapo metu ląstelėse
susintetinama daugiausia ATP molekulių.
Į elektronų pernašos grandinę patenka daug energijos turintys, o iš jos išeina mažai energijos
turintys elektronai. NADH atidavus turimus elektronus nešikliui virsta NAD+, o FADH2 – FAD.
Taip elektronams keliaujant nuo vieno nešiklio prie kito, atsipalaiduoja energija. Dėl fermentų,
esančių vidinėje mitochondrijų membranoje, energija išsiskiria ne iš karto, o laipsniškai ir yra
naudojama ATP sintezei. Kai NADH atiduoda elektronus baltymui nešikliui, kol juos prisijungia
O2, atsipalaiduoja tiek energijos, kad jos pakanka 3 ATP molekulėms susidaryti, o kai
FADH2 atiduoda elektronus, susidaro 2 ATP molekulės.
Energija, susidariusi elektronų pernašos grandinės metu, naudojama H+ jonams pernešti iš
mitochondrijų matrikso į tarpmembraninę ertmę. H+ jonams atsidūrus tarpmembraninėje ertmėje,
susidaro didesnė H+ jonų koncentracija nei matrikse. H+ jonai difunduoja atgal į matriksą per
ATPazės kanalus, o tuo metu susidariusi energija naudojama ATP molekulėms gaminti. Šią reakciją
katalizuoja mitochondrijų kristose esantis fermentų kompleksas – ATP sintazė. Energijos netekę
elektronai jungiasi su deguonimi. Deguonis reaguoja su H+ jonais ir susidaro H2O. Šio etapo
pabaigoje susidaro34 ATP molekulės ir H2O.

Taigi iš vienos gliukozės molekulės pasigamina 38 ATP molekulės (kai kuriuose šaltiniuose
nurodomos 36 ATP molekulės).

Ląstelinio kvėpavimo etapai.

 Aerobinio ir anaerobinio kvėpavimo palyginimas

Skirtumai

Aerobinis kvėpavimas Anaerobinis kvėpavimas

Proceso metu naudojamas O2
Vyksta mitochondrijose
Vyksta trys pagrindiniai etapai:
glikolizė, Krebso ciklas, elektronų
pernašos grandinė
Gliukozė skyla iki galo ir susidaro
galutiniai gliukozės skilimo
produktai – CO2 ir H2O
Iš vienos gliukozės molekulės
atpalaiduojama daug energijos (36– (2 ATP molekulės). Daug energijos lieka negalutiniuose
38 ATP molekulės)
Proceso metu nenaudojama O2
Vyksta citozolyje
Vyksta tik glikolizė
Gliukozė skyla ne iki galo ir susidaro paprastesnės sandaros
organiniai junginiai – pieno rūgštis (laktatas) arba etilo
alkoholis (etanolis). Susidarant etilo alkoholiui, išsiskiria CO2
Iš vienos gliukozės molekulės atpalaiduojama mažai energijos
gliukozės skilimo produktuose – laktate ar alkoholyje

Panašumai

Tiek aerobinio, tiek anaerobinio kvėpavimo metu būtinos gliukozės molekulės, skaidant gliukozę
susidaro piruvatų molekulės, procesų pabaigoje susidaro ATP ir išsiskiria šiluma.

Aerobinio ir anaerobinio kvėpavimo schema.

 Anaerobinis kvėpavimas

Procesas, kai gliukozės molekulė skaidoma be deguonies, vadinamas anaerobiniu

kvėpavimu arba rūgimu. Tokio kvėpavimo metu vyksta tik glikolizė, energijos pagaminama mažai
(tik dvi ATP), o piruvatas paverčiamas laktatu (pieno rūgštimi) arba alkoholiu (etanoliu) ir CO2.
Dauguma bakterijų (pavyzdžiui, virškinamojo trakto, pieno rūgšties bakterijos), kai kurie grybai
(pavyzdžiui, mielės), parazitinės kirmėlės oksiduoja organines medžiagas nenaudodamos
deguonies. Kurį laiką anaerobiškai gali kvėpuoti ir užlieti vandeniu ar įšalę į ledą augalai.
Daugumai mikroorganizmų toks kvėpavimas yra pagrindinis energijos gavimo būdas.
Anaerobinis kvėpavimas būdingas vienaląsčiams grybams – mielėms. Šio kvėpavimo metu
deguonies nenaudojama, vyksta rūgimas, todėl toks procesas vadinamas alkoholiniu
rūgimu arba alkoholine fermentacija. Alkoholinis rūgimas vyksta mielių ląstelėse, bet jei šioms
ląstelėms deguonies užtenka, jos gali kvėpuoti ir aerobiškai. Kvėpuojant anaerobinėmis sąlygomis
iš piruvato molekulių susidaro etanolis ir CO2. Iš vienos gliukozės molekulės susidaro dvi ATP
molekulės. Mielės dėl tokio kvėpavimo naudojamos vyno, alaus gamybai, duonos gamybos
pramonėje. Tačiau, etanolis mielėms nuodingas, todėl fermentacijos metu, kai alkoholio susidaro
per daug ir jis kaupiasi terpėje, mielių ląstelės žūsta.

Kai kuriose ląstelėse gliukozė anaerobinio kvėpavimo metu skaidoma iki pieno rūgšties. Šis
procesas vadinamaspienarūgščiu rūgimu arba pienarūgšte fermentacija. Pieno rūgštis susidaro
raumenų ląstelėms negaunant užtektinai deguonies fizinio krūvio metu. Tada raumenų ląstelės
pradeda kvėpuoti anaerobiškai. Glikolizės metu susidaro piruvato molekulės, o iš piruvato – pieno
rūgštis. Susidaro dvi ATP molekulės. Tokio rūgimo metu ląstelės labai greitai gali pasigaminti
ATP, tačiau dėl susidariusios pieno rūgšties raumenys pavargsta, juos skauda. Laktatą kraujas
nuneša į kepenis. Jose laktatas vėl paverčiamas piruvatu, o šis kvėpavimo metu suskaidomas. Pieno
rūgščiai suskaidyti būtinas deguonis, todėl žmogus dažnai ir giliai kvėpuoja.

Maisto pramonėje fermentacijos procesas naudojamas gaminant raugintus produktus (pavyzdžiui,

raugintus kopūstus, agurkus, kefyrą). Rauginant agurkus ar kopūstus veikia bakterijos. Gaminant
kefyrą, naudojamos bakterijų ir grybų kultūros.
Anaerobinio kvėpavimo schema.