ÉLELMISZER ÉS BIOKÉMIA

HAJAS LÍVIA

hajas.livia@semmelweis.hu
1088 Budapest, Vas u. 17. fszt. 40.
+36-1-486-4822
 tévhit

oxo-
csoport

SZÉNHIDRÁTOK hidroxil-
csoport

• polihidroxi-oxo vegyületek
• energiaforrás, tartaléktápanyag
D-glükóz
 Monoszaharidok:
hidrolízissel nem bonthatók kisebb molekulára

 szénatomszám alapján: trióz (3), tetróz (4), pentóz (5), hexóz (6)
 vizes közegben laktolgyűrűs szerkezet
 gyűrű alapján: furanóz (öttagú), piranóz (hattagú)
 oxocsoport alapján: aldóz (aldehid-), ketóz (ketocsoport)
 glikozidos OH-csoport gyűrű síkja alatt (α) vagy felett (β)

GLÜKÓZ GALAKTÓZ FRUKTÓZ

Glc Gal Fru
β-D-glükopiranóz β-D-galaktopiranóz α-D-fruktofuranóz
[1] 48-49. 3
Diszacharidok:
két monoszacharid alegységből
felépülő szénhidrátok
β-LAKTÓZ (Glc + Gal)
NEM REDUKÁLÓ
 pl. szacharóz
 ha a két glikozidos OH-csoporton
keresztül kapcsolódnak SZACHARÓZ (Glc + Fru)
REDUKÁLÓ
 pl. maltóz, laktóz
 ha egy glikozidos és egy alkoholos
OH csoport között jön létre kötés MALTÓZ (Glc + Glc)
[1] 49. 4
Poliszacharidok:
legalább 10 monomer egységből állnak

KEMÉNYÍTŐ
 amilóz: szinte elágazásmentes, a Glc egységek főleg α-(1,4)-es
glikozidos kötéssel kapcsolódnak, spirális lefutású
 amilopektin: szerkezetét fürt modellel jellemzik, kb. 25-30 Glc
egység után α-(1,6)-glikozidos kötés, azaz elágazás van
GLIKOGÉN
 hasonlít az amilopektinre, de gyakoribb az elágazás (általában kb.
10-14 Glc egység után)

mindhárom
tartalmaz 1-4 és
1-6 kötéseket
[1] 49-50. 5
 SZÉNHIDRÁTOK
EMÉSZTÉSE

• minden szénhidrát mono-

szaharid (Glc, Gal, Fru)
egységekre bomlik le
hidrolázok segítségével
• az elfogyasztott táplálékban
főleg poliszacharidok és
diszacharidok vannak jelen
POLISZACHARIDOK emésztése

 a nyál és a hasnyál enzimei segítségével történik

 az α-(1,4)-kötések hidrolízisét az α-amiláz katalizálja
 az enzimreakció során maltóz (diszacharid) keletkezik, mely
a vékonybélben maltáz enzim segítségével hidrolizál két Glc-ra
 az α-(1,6)-kötéseket (elágazásokat) a dextrinázok hidrolizálják

már a szájban elkezdődik

[1] 103. 7
DISZACHARIDOK emésztése

 diszacharidázok hidrolizálják monomer egységekre

laktáz szacharáz

[1] 104. 8
Glc monomerek felszívódása
 a bélhámsejtbe szekunder aktív transzporttal Na+/glükóz
kotranszporteren (SGLT1) keresztül szívódnak fel
 hajtóerő: Na+ gradiens, melynek fenntartásáért a Na+/K+-ATP-
áz pumpa felelős (így akkor is folyik a Glc felszívódása, ha a sejt
belsejében nagyobb a Glc koncentrációja, mint a bél lumenben!)
 a sejtet passzív transzporttal hagyja el, Na+-tól független
transzporteren (GLUT2) keresztül történik facilitált diffúzióval
apikális felszín bazális felszín
ileum bél lumen vér vena portae
↓
máj
↓
2:1 szisztémás
keringés
↓
szervek

[1] 105. [2] 151. 9

Glc transzporterek
GLUT2

 olyan sejtekben fordul elő, amelyekben a magas Glc szint

hatására valamilyen válaszreakció indul be
 pl. az agyban, a hipotalamusz éhségközpontjában lévő
sejtek, hasnyálmirigy β-sejtjeiben (inzulin-termelők)
 a májparenchimasejt nagy Glc szintnél felvesz Glc-t,
alacsony Glc szintnél lead Glc-t (szintetizált Glc-t), ezáltal
szabályozni tudja a vércukorszintet
 affinitása Glc-hoz kicsi, így magas vércukorszint esetén
sem telítődik

[1] 105-106. 10
Glc transzporterek
GLUT1 és GLUT3

 elsősorban vagy kizárólag glükóz felhasználásával

működő sejtekben állandó Glc-t biztosítanak
 pl. a vörösvértestekben, a központi idegrendszer, a vese
velőállományának vagy a heréknek a sejtjeiben
 affinitásuk Glc-hoz nagy, így alacsony vércukorszintnél is
képesek megfelelő sebességgel Glc-t felvenni

[1] 106. 11
Glc transzporterek
GLUT4
 olyan szövetekben, amelyek magas vércukorszintnél szívesen
fogyasztanak Glc-t, de energiaigényük fedezésére más
alternatív táplálékot is fel tudnak használni
 pl. harántcsíkolt izomban, zsírszövetben
 affinitása Glc-hoz közepes, így magas vércukorszintnél a
Glc gyors átjutást teszi lehetővé, alacsonynál szinte
megáll a transzport

kihelyeződésük a sejtmembránba inzulin-függő:

alacsony vércukorszintnél a transzporterek endo-
citózissal a citoplazmában lévő vezikulákba kerülnek

[1] 106. 12
Egyéb monomerek felszívódása
Galaktóz
 SGLT1 kotranszporteren és GLUT2 transzporteren keresztül
(Glc-vel azonos módon)
Fruktóz
 Na+-tól függetlenül GLUT5 transzporteren keresztül
LUMEN VÉR

glükóz glükóz
galaktóz galaktóz

fruktóz fruktóz
↓
facilitált diffúzió az apikális és a bazális felszínen is
[2] 151. 13
energiabefektetést igénylő szakasz energiafelszabadulással járó szakasz

piruvát
Glükóz
(6 C atomos)
piruvát

GLIKOLÍZIS
• a glükóz átalakítása (lebontása)
• a legősibb energiatermelő folyamat
• aerob és anaerob körülmények között is termelődik ATP
• enzimrendszere minden sejtben megtalálható
• citoplazmában zajlik le
[1] 108. 14
Glikolízis 1. szakasz
Kezdő lépés = glükóz elkötelező lépése

glükóz májban glükóz-6-P

1

glukokináz

HEXOKINÁZ a keletkező Glc-6-P

nemcsak a glikolízisben
alakulhat tovább
ATP ADP
↓
fontos elágazási pont
irreverzibilis
energiaigényes

a Glc foszforilálódik, ezáltal a sejt „foglya” marad

[1] 106-108. 15
Glikolízis 1. szakasz (Glc-6-P → Fru-6-P)

1
foszfoglükóz- 2
IZOMERÁZ

másnéven
hexóz-foszfát-
izomeráz

karbonilcsoport áthelyeződése → gyűrű átrendeződése

[1] 106-108. 16
Glikolízis 1. szakasz
3. lépés = glikolízis elkötelező lépése

fruktóz-6-P fruktóz-1,6-bP

FOSZFOFRUKTO-
KINÁZ

ATP ADP

irreverzibilis
energiaigényes

innentől csak a glikolízisben tud tovább alakulni

→ fontos szabályozási pont
[1] 106-108. 17
Glikolízis 1. szakasz (Fru-1,6-bP → 2 GA-3-P)

C3-C4 közötti
kötés felhasad

fruktóz-1,6-bP
ketóz aldoláz A aldóz

TRIÓZ-FOSZFÁT-
IZOMERÁZ

dihidroxiaceton-P glicerinalehid-3-P [1] 108-109. 18

Glikolízis 2. szakasz (GA-3-P → 1,3-bPG)

glicerinaldehid-3-foszfát

2x

D-glicerin- • oxidáció (CHO→COOH)

NAD+
aldehid-3-P- +Pi • inorganikus foszfát beépülés
dehidrogenáz
NADH+H+ • felszabaduló hidrogének
elektronszállítóra kerülnek
1,3-biszfoszfoglicerát

3 2 1
2x

[1] 109-110. 19
Glikolízis 2. szakasza (1,3-bPG → 3-PG)

1,3-biszfoszfoglicerát

3 2 1 C1-en nagy energiájú

2x
foszfoanhidrid kötés !!

ADP
ADP
foszfoglicerát-
KINÁZ ATP
ATP
ADP foszforilálása
3-foszfoglicerát (szubsztrátszintű)

2x

[1] 109-110. 20
Glikolízis 2. szakasz (3-PG → PEP)
3-foszfoglicerát
3 2 1
• C3-on alacsony energiájú
2x észterkötés

foszfoglicerát- • molekulaátrendeződés
mutáz
2-foszfoglicerát • foszfátcsoport átkerül C2-re
3 2 1

2x

enoláz • vízkilépés
-H2O
(anhidratáz) • molekulaátrendeződés
foszfoenolpiruvát

2x

[1] 110. 21
Glikolízis 2. szakasza (PEP → Pyr)
Utolsó lépés

foszfoenolpiruvát
magas csoportátviteli poten-
2x
ciállal bíró enolfoszfát-észter

piruvát- ADP ADP foszforilálása

KINÁZ
ATP
ATP (szubsztrátszintű)

PIRUVÁT
• erősen exergonikus reakció
2x • irreverzibilis

[1] 110-111. 22
Glikolízis energiamérlege és nettó egyenlete

 Befektetés
Glc → Glc-6-P
- 2 ATP
Fru-6-P → Fru-1,6-bP
 Nyereség
1,3-bPG ⇆ 3-PG + 2 x 2 ATP
PEP → Pyr

1 glükóz + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi

↓
2 piruvát + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
Nem áll rendelkezésre minden glükóz lebontásához két új szabad NAD, így
szükség van a redukált koenzimek folyamatos regenerációjára!
A piruvát és a NADH sorsa a sejt típusától és az oxigénellátottságtól függ.
[1] 111. 23
 Piruvát és NADH sorsa aerob:
mitokondriumba transzportálódnak, ahol oxidálódnak

külső membránon pórusok vannak, ott szinte minden intermedier átdiffundálhat

a belső membránon aktív transzporttal

(H+/piruvát szimport) jut át a piruvát

NADH nem tud átjutni a belső membránon, ezért további

elektronszállító mechanizmusokra (a glicerin-foszfát vagy a
malát-aszpartát inga működésére) van szükség
[1] 112-113. 24
 Piruvát → acetil-KoA átalakulás
mitokondrium mátrixában

KoA-SH S-KoA
acetil-KoA

E1 E2 E3

piruvát-dehidrogenáz multienzim komplex:

3 egymáshoz asszociálódó enzim szerkezetileg integrált egységet alkot
[1] 127-130. 25
Piruvát ELKÖTELEZŐ lépése:

• oxidatív dekarboxiláció, amely irreverzibilis

• az acetilcsoport már soha többé nem alakulhat
vissza glikolitikus intermedierré

[1] 127-130. 26
KoA-SH= szabad koenzim A
acilcsoportok (karbonsavak) szállítását végzi

az acil-KoA-ban kialakuló tioészter-kötés energiája a sima észterkötésnél

nagyobb energiájú, az ATP foszfoanhidrid-kötésével gyakorlatilag egyenértékű

HS

[1] 95-96. 27
 * irreverzibilis lépés
** elkötelező lépés
(katabolizmus)
*
NADH+H+

NADH+H+
** CO2

Citrát-
ciklus
* NADH+H+
CO2

GTP
***
*** szubsztrátszintű
koA foszforiláció!
[1] 131-133. 28
 enzimei a mitokondriumok mátrixában vagy a belső membrán-
jában helyezkednek el
 egy kondenzációval kezdődik, amely során citrát képződik
 majd 2 oxidatív dekarboxiláció játszódik le, ahol felszabadul 2
szén-dioxid és 2 NAD redukálódik
 a keletkező szukcinil-KoA 3 lépésben maláttá alakul, amely 1
GTP-t és egy FADH2-t eredményez
 az oxálacetát regenerációja egy harmadik NADH-t eredményez

• a piruvát-dehidrogenáz kapcsolja össze a glikolízissel

• a citrát-szintáz csak akkor köti meg az acetil-KoA-t, ha
az oxálacetát már kötődött
• a ciklus nem fogyaszt és nem termel intermediereket,
működése során az intermedierek összege állandó

[1] 131-133. 29
Citrátciklus energiamérlege és nettó egyenlete

acetil-KoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O

↓
2 CO2 + KoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP

3 oxidatív dekarboxilálás során a piruvát 3 C-atomja oxidálódott

(piruvát-dehidrogenáz, izocitrát-dehidrogenáz, alfa-ketoglutarát-
dehidrogenáz) → 3 x CO2 szabadult fel

a ciklusban keletkezett redukált koenzimek a

légzési láncban oxidálódnak (regenerálódnak)

[1] 134. 30
Redukált koenzimek regenerációja
 a mitokondrium belső membránjában az elektrontranszport-
láncon történik
 négy nagy komplex, mely komplexek között az elektronokat
kisebb, a membránban könnyebben vándorló molekulák szállítják,
az ubikinon (Q10-koenzim, KoQ) és a citokróm-c (Cit-c)
 I. komplex a mitokondrium mátrixában lévő, a citrátkör és a
glikolízis során termelődött redukált koenzimektől (NADH) kap
elektronokat
 II. komplex (szukcinát-dehidrogenáz) a citrátciklus egyik lépését
katalizálja, a szukcinátról visz át elektronokat a KoQ-ra
 az elektronok végighaladnak az elektronszállító fehér-
jéken, oxigénre kerülnek és vizet eredményeznek
 a szén-monoxid és a cianid gátolja a IV. komplexet, ezáltal
leállítják az elektrontranszportot („blokkolók”)
[1] 138-142. 31
* terminális oxidáció ** oxidatív foszforiláció
O2 redukálódik ATP keletkezik

MEMBRÁNKÖZTI TÉR
elektrokémiai
gradiens

4 H+ 2 H+
4 H+

4 H+
KoQ Cit-c ↓
nettó
1 ATP

*
**
MITOKONDRIUM MÁTRIX

[1] 138-142. 32
 az I., III. és IV. komplex protonokat pumpál a mitokondrium
mátrixából a membránközti térbe (a II. komplex nem!!)
 kipumpált protonok elektrokémiai gradienst hoznak létre a
mitokondrium mátrixa és az intermembrán tér között

Oxidatív foszforiláció
 a H+ gradiens lesz a hajtóereje annak a transzportnak, amelynek
során a protonok visszajutása a mátrixba egy enzim
segítségével összekapcsolódik az ADP foszforilálásával
 az oxidatív foszforiláció sebességét az ADP szintje szabályozza
 a dinitrofenol proton csatornaként hat („szétkapcsoló”)

 ha az I. komplexre érkeznek először az elektronok 2,5 ATP

termelődik, ha először a II. komplexre érkeznek 1,5 ATP
 oxigénhiány esetén a terminális elektron-akceptor híján az
elektrontranszport-lánc, a protonpumpák és az ATP-szintáz leáll
[1] 138-142. 33
 Energiahozam a koenzimek oxidációja során

1 glükóz
glikolízis ↓ 2 NADH → 3-5 ATP
2 piruvát
↓ 2 NADH → 5 ATP
2 acetil-KoA + 2 CO2

citrátciklus
↓ 6 NADH → 15 ATP
↓
6 CO2 2 FADH2 → 3 ATP

(1 NADH → 2,5 ATP; 1 FADH2 → 1,5 ATP)

1 glükóz molekulára vonatkoztatva

26-28 ATP termelődik
[1] 141-142. 34
 Teljes aerob glükóz oxidáció
energiamérlege és nettó egyenlete

1 glükóz
glikolízis ↓
2 ATP
2 piruvát 2 NADH → 3-5 ATP
↓ 2 NADH → 5 ATP
2 acetil-KoA +CO2

↓ 2 GTP
citrátciklus
↓ 6 NADH → 15 ATP
6 CO2 2 FADH2 → 3 ATP

1 glükóz + 6 O2 ↔ 6 CO2 + 30-32 ATP + 2 H2O

[1] 142. 35
GLIKOGÉNSZINTÉZIS
(glikogenezis)

a glikogén a májban és vázizomban található

tartaléktápanyag, amely a felesleges, a glikolízis során
fel nem használódó glükózból épül fel

[1] 118. 36
Glikogénszintézis lépései
(1) Glükóz aktiválás
• foszfátcsoport áthelyeződik → Glc-1-P jön létre, amely UTP-vel
reagál (kondenzáció zajlik le)
• két nagyenergiájú kötés hidrolízisével jár

Pi+Pi
↑
UTP PPi

Glc-6-P Glc-1-P UDP-glükóz

foszfogluko- UDP-glükóz-
MUTÁZ PIROFOSZFORILÁZ

UDP = uridin-difoszfát
glukozilcsoportok (glükóz) szállítását végzi
[1] 118. 37
Glikogénszintézis lépései
(2) Primerlánc szintézise
 a kezdeti lánc felépítését a glikogenin fehérje katalizálja
 a glikogenin egy tirozin -OH csoportjához kapcso-
lódik az első Glc molekula
 amikor egy, legalább 8 glükóz egységből álló lánc elkészül, a
lánc építését a glikogén-szintáz veszi át

UDP-Glc

UDP

a glikogenin miatt nincs redukáló vég

legsúlyosabb éhezésben is legalább 4 Glc kötve marad
[2] 176. 38
 Glikogénszintézis lépései
(3) Egyenes lánc hosszabbítása

• Glc transzfer a lánc végére

glikogén-SZINTÁZ
• UDP felszabadul

[1] 118. 39
Glikogénszintézis lépései
(4) Elágazások kialakítása

 ha egy, legalább 11 glükózból álló lánc elkészül

 egy kb. 7 glükóz által alkotott rész leválik és a megmaradó
láncvégtől számított 4. glükózon a C6-ra kerül

glikozil-
TRANSZFERÁZ

[1] 119. 40
GLIKOGÉNLEBONTÁS
(glikogenolízis)

• glükóz felszabadítása glikogénből

• májban alacsony vércukor esetén

• vázizomban izommunka következtében

[1] 120. 41
Glikogénlebontás lépései
Egyenes lánc bontása

FOSZFOROLÍZIS:

a láncvégen az alfa
Pi glikogén- (1,4) kötés felhasad
FOSZFORILÁZ

a lehasadó Glc-hez
inorganikus foszfát
csatlakozik

glükóz-1-P

[1] 120-121. 42
Glikogénlebontás lépései
Elágazások bontása

• a glikogén-foszforiláz az elá-
gazás előtti 4. glükóznál leáll

transzferáz
• bifunkcionális elágazást bontó
„DEBRANCHING” enzim
katalizálja mindkét lépést

α(1,6)-
• 3 Glc egység áthelyeződik egy
glikozidáz glükóz hosszabb láncvégre, és az alfa
(1,6) kötés HIDROLIZÁLÓDIK

[1] 120-121. 43
Felszabaduló Glc-1-P sorsa
foszfogluko-mutáz segítségével átalakul

IZOMBAN
 a keletkező Glc-6-P a glikolízisben lebomlik

MÁJBAN
 az endoplazmatikus retikulumban a Glc-6-P
defoszforilálódik Glc-6-foszfatáz segítségével
 Glc visszajut a citoplazmába és a véráramba kerül

csak a májban található Glc-6-foszfatáz enzim

egyéb sejtek nem képesek a glükóz defoszforilálására
[1] 120. 44
A glikogén emésztésének és mobilizálásának
összehasonlítása

Emésztés Mobilizálás
a szubsztrát forrása táplálék belső raktárak
a lebontás helye vékonybél máj, izom
a folyamatot α-amiláz glikogén-foszforiláz
katalizáló enzimek dextrináz „debranching” enzim
maltáz α-1,6-glikozidáz
a reakciók típusa hidrolízis foszforolízis
hidrolízis
a lebontás terméke glükóz glükóz-1-foszfát
glükóz

45
 exogén

glükóz felhasználás (g/h)

glikogén glukoneogenezis

órák napok

GLUKONEOGENEZIS
• glükóz szintézise nem szénhidrát prekurzorokból
(tejsav, aminosavak többsége, glicerin, propionsav)
• ha csökken a keringésben a Glc koncentráció
• csak a májban, vékonybél epitélsejtekben és vesekéregállományban
• az irreverzibilis enzimreakciók miatt nem „csak” a glikolízis megfordítása
[2] 163. 46
 Glikolízis irreverzibilis lépései

hexokináz
glükóz glükóz-6-foszfát

foszfofruktokináz-1
fruktóz-6-foszfát fruktóz 1,6-biszfoszfát

piruvát-kináz
foszfoenolpiruvát piruvát

a glukoneogenezis során más kémiai reakciók és enzimek

segítségével történik ezen intermedierek átalakulása !!

[1] 113-114. 47
 Glukoneogenezis kezdő lépései
Piruvát - PEP átalakulás
 mindkét lépés nukleotid-trifoszfát (ATP/GTP) hasítását, azaz
energiabefektetést igényel
 1. lépés: karboxiláció (CO2 felvétel)
 2. lépés: dekarboxileződés (CO2 leadás) és foszforilálódás,
amely a glukoneogenezis elkötelező lépése

piruvát- foszfoenolpiruvát-
KARBOXILÁZ KARBOXIKINÁZ

biotin

ATP ADP GTP GDP

piruvát +CO2 OXÁLACETÁT foszfoenol- +CO2

intermedier piruvát
[1] 113-114. 48
 az első lépést katalizáló piruvát-karboxiláz a
mitokondrium mátrixában található
a glikolízis enzimei a citoplazmában vannak

az oxálacetát intermedier kijutása kétféleképpen történhet:

ALANIN esetében:

 az oxálacetát malátként (malát-dehidrogenáz) transzporter

segítségével jut át a membránon, a citoszolban visszalakul
oxálacetáttá (malát-dehidrogenáz), amiből a citoszolikus
PEPCK hatására keletkezik PEP
LAKTÁT esetében:

 az oxálacetátot a mitokondriális PEPCK alakítja PEP-tá,

és így jut ki a citoplazmába
[2] 165-166. 49
 Mi az eltérő kijutás oka?
citoszolikus
PEPCK
NADH-ra
oxálacetát
* van szükség
citoszolikus
malát-dehidrogenáz
malát

malát
alanin piruváttá
mitokondriális mitokondriális
malát-dehidrogenáz PEPCK alakulása közben
oxálacetát oxálacetát
nem keletkezik
piruvát- piruvát-
karboxiláz karboxiláz redukált NAD
piruvát piruvát
mitokondrium
citoplazma
piruvát
*
piruvát

transzamináz laktát-
dehidrogenáz

alanin laktát
[2] 165-166. 50
Glukoneogenezis reverzibilis lépései

fruktóz-1,6-biszfoszfát

glikolízis
reverzibilis
reakcióival
megegyeznek,
csak ellenkező
irányban
haladnak

[1] 114. 51
Glukoneogenezis utolsó lépései
Fru-1,6-bP és Glc-6-P defoszforilációja

glükóz-6-
FOSZFATÁZ

endoplazmatikus retikulum
membránjában (T1,T2,T3)

fruktóz-1,6-bisz-
FOSZFATÁZ
fruktóz-1,6-biszfoszfát

 foszfatázok katalizálják, inorganikus foszfátot eredményeznek

[1] 114-115. 52
Glukoneogenezis energiamérlege és nettó egyenlete
piruvát → oxálacetát - 2 x 1 ATP
oxálacetát → PEP - 2 x 1 GTP
3-PG→ 1,3-bPG - 2 x 1 ATP

2 piruvát + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H+ + 6 H2O

↓
1 glükóz + 4 ADP + 2 GDP + 2 NAD+ + 6 Pi

tehát 1 glükóz molekula szintézise

6 nagyenergiájú kötés felhasználását igényli

GLIKOLÍZIS:
1 Glc-re vonatkoztatva 2 ATP nyereséggel jár
[1] 115. 53
Anaerob glikolízis
 oxigénhiányos (anoxia) állapotban
 szükségesnél alacsonyabb oxigén koncentráció (hipoxia)
esetén pl. olyan sejtekben, amelyek a véredényektől viszonylag
távol vannak (mint a vesevelő), vagy ha a fokozott igénybevétel
miatt nem jut elég oxigén az adott szövetekhez (mint fokozott
izommunkánál)
 mitokondrium hiányában (vagy alacsony száma miatt)
pl. vörösvértestekben, fehér izomrostokban
 aerob glikolízis mellett is
ha az energiafelhasználás folyamatosan olyan nagymértékű, hogy
a sejt nem győzi a glikolízishez szükséges koenzimek regenerálá-
sát pl. az idegsejtekben
[1] 111. 54
 Piruvát sorsa anaerob:
átveszi a NADH elektronjait és laktáttá alakul

laktát-
DEHIDROGENÁZ

1 glükóz + 2 ADP + 2 Pi ↔ 2 laktát + 2 ATP + 2 H2O

mert a glikolízis folyamatos, zavartalan

működéséhez szabad NAD-ra van szükség

[1] 111-112. 55
Cori-ciklus és az alaninciklus
a máj és az extrahepatikus szervek közötti
munkamegosztás és tápanyagforgalom

IZOM MÁJ

glükóz glükóz
- 6 ATP

piruvát
VÉR
+ 2 ATP piruvát
relatív
hypoxia
Cori-ciklus
laktát laktát
alanin alanin
alaninciklus

anaerob glikolízis glukoneogenezis

[1] 112. 56
Cori-ciklus
• Az anaerob glikolízissel működő sejtből a laktát a vérbe kerül
és eljut a májig. A májsejtek felveszik és laktát-dehidrogenáz
segítségével visszaalakítják piruváttá, miközben egy NAD+-t
NADH-vá redukálnak.
• A májban a NADH oxidatív úton szabadul meg az elektron-
jaitól, míg a piruvát vagy bejut a mitokondriumba, ott tovább
oxidálódik és ezzel energiát termel, vagy a glukoneogenezis
során visszaalakul glükózzá.
• A szintetizálódott glükóz kijut a vérbe (alacsony vagy normál
vércukorszintnél), s onnan visszajuthat az anaerob glikolízissel
működő sejtekhez. Ezt a laktát-glükóz ciklikus folyamatot,
amely a máj és az anaerob glikolízissel működő szervek
között zajlik, felfedezője után Cori-ciklusnak hívjuk.

[1] 112. 57
Felhasznált és javasolt irodalom
1. Wunderlich, L., & Szarka, A. (2013). A biokémia alapjai. (ekönyv)
Typotex Kiadó.
2. Ádám, V. (szerk.). (2016). Orvosi biokémia. (Negyedik átdolgozott,
bővített kiadás). Semmelweis Kiadó és Multimédia Stúdió.
3. Berg, J. M., Tymoczko, J. L., Gatto, G. J., & Stryer, L. (2019). Biochemistry.
(Ninth edition). Macmillan Learning.
4. Goljan, E. F. (szerk.). (2009). Biokémia. Gyors segítség a sikeres vizsgához.
Medicina Könyvkiadó Zrt.
5. Gilbert, H. F. (2000). Basic concepts in biochemistry: a student's survival
guide. McGrawHill Companies, Inc.