Βιολογία Σπυριδων Ντουγιας ΔΠΘ

ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΜΕΡΟΣ 1ο

Βιολογία είναι η επιστήμη που μελετά τη ζωή. Μελετά όλες τις μορφές ζωής, τόσο στο
φυσικό τους περιβάλλον όσο και έξω απ’ αυτό, στο εργαστήριο όπου αναλύονται και
μελετώνται οι στοιχειώδεις μονάδες της ζωής, τα κύτταρα, και πέρα απ’ αυτά, τα οργανίδια
και τα μόρια που τ’ απαρτίζουν.

H ζωή, το αντικείμενο της βιολογικής επιστήμης, είναι δύσκολο να προσδιοριστεί μ’ ένα

απλό ορισμό λόγω της πολύπλοκης φύσης της. Όμως η ζωή χαρακτηρίζεται από ορισμένες
μοναδικές ιδιότητες:

1. Οργάνωση. Βασικό χαρακτηριστικό της ζωής είναι ο υψηλός βαθμός οργάνωσης,

που βασίζεται στην ιεραρχία των δομικών επιπέδων, όπου κάθε επίπεδο δομεί το μετά απ’
αυτό επίπεδα. Έτσι τα άτομα, οι χημικοί δομικοί λίθοι της ύλης, είναι οργανωμένα σε
πολύπλοκα βιολογικά μόρια και αυτά σε οργανίδια, που με τη σειρά τους αποτελούν τα
συστατικά των κυττάρων που σε ανώτερους οργανισμούς συνιστούν τους ιστούς.
Εξειδικευμένη διευθέτηση διαφορετικών ιστών δημιουργεί τα όργανα και τελικά τα
διάφορα όργανα μαζί, τον οργανισμό. O πληθυσμός, που είναι μια ομάδα οργανισμών που
ανήκουν στο ίδιο είδος, αποτελούν το επόμενο επίπεδο οργάνωσης. Πληθυσμοί διαφόρων
ειδών της ίδιας περιοχής σχηματίζουν μια βιολογική κοινότητα. Οι αλληλεπιδράσεις
βιολογικών κοινοτήτων τόσο μεταξύ τους όσο και με τα μη ζώντα στοιχεία του
περιβάλλοντος, όπως το νερό και το έδαφος, αποτελούν το οικοσύστημα και κατόπιν τα
μεγάλα οικοσυστήματα και τη βιόσφαιρα.

2. Ενδογενείς ιδιότητες Οι ενδογενείς ιδιότητες είναι αποτέλεσμα της

αλληλεπίδρασης μεταξύ των συστατικών και αν αυτή διαταραχθεί οι ενδογενείς ιδιότητες
καταστρέφονται. H ζωή συνδέεται με πολλές ενδογενείς ιδιότητες. Οι ενδογενείς ιδιότητες
της ζωής αντικατοπτρίζουν την ιεραρχία της δομικής οργάνωσης.

H απλοποίηση ή μείωση ενός συστήματος στα συστατικά του, είναι η πιο δυναμική
στρατηγική στη Βιολογία. Με τη στρατηγική αυτή ξεπερνάμε το δίλημμα, γιατί δεν
μελετάμε μόνα τους τ’ απομονωμένα συστατικά, αλλά σε συνδυασμούς που επιτρέπουν
την επανέκφραση των ενδογενών ιδιοτήτων που καταστρέφομαι με την απομόνωση. Έτσι
είναι δυνατή η "αναπαράσταση" των λειτουργιών της ζωής στο εργαστήριο.

3. Κυτταρική βάση της ζωής. Αποκλειστικό χαρακτηριστικό των ζωντανών οργανισμών

είναι ότι αποτελούμαι από κύτταρα. To κύτταρο αποτελεί το χαμηλότερο επίπεδο
οργάνωσης που είναι ικανό να εκτελέσει όλες τις λειτουργίες της ζωής.

4. Σχέση δομής και λειτουργικότητας. Εξασφαλίζει την άριστη αποτελεσματικότητα

των βιολογικών συστημάτων. Γνωρίζοντας τη λειτουργικότητα μιας δομής μπορούμε να
συμπεράνουμε για τη φύση της συγκρότησής μας. H σχέση δομής και λειτουργικότητας για
παράδειγμα, είναι εμφανής στο αεροδυναμικό σχήμα των πτερύγων των πουλιών. Κάτω
από τα εξωτερικά χαρακτηριστικά ο σκελετός των πουλιών έχει δομή που συνεισφέρει στην
ικανότητα για πτήση, με οστά που έχουν ισχυρή αλλά ελαφριά κυψελωτή δομή.
5. Κληρονομικότητα της βιολογικής πληροφορίας. Οι βιολογικές οδηγίες είναι
κωδικοποιημένες στο μόριο του DNA. To DNA είναι το συστατικό γονιδίων, των μονάδων
εκείνων της κληρονομικότητας που είναι υπεύθυνες για τη μεταβίβαση του προγράμματος
από τους γονείς στους απογόνους.

6. Ποικιλομορφία και ομοιογένεια των ζώντων οργανισμών. H ποικιλομορφία είναι

κανόνας στη ζωή. H Ταξινομική είναι εκείνος ο κλάδος της Βιολογίας που ασχολείται με την
ταξινόμηση των ειδών σε ομάδες. Ευρύτερη μονάδα ταξινόμησης είναι το βασίλειο.

Oι οργανισμοί κατατάσσονται σε έξι βασίλεια

Βακτήρια, Αρχαία, Πρώτιστα, Μύκητες, Φυτά, Ζώα

7. H ζωή εξελίσσεται. H ιστορία της ζωής αποτελεί το χρονικό μιας ακούραστης Γης
δισεκατομμυρίων ετών, που αποικήθηκε από ένα μεταβαλλόμενο σύνολο μορφών ζωής. H
ζωή εξελίσσεται.

Ιχνηλατώντας την εξέλιξη πολύ πίσω, βλέπει κανείς ότι στη γη πριν τρία δισεκα-τομμύρια
χρόνια υπήρχαν μόνο αρχαία προκαρυωτικά. Από τότε αυτά, με μια συνεχή με-ταμόρφωση
και εξέλιξη έδωσαν την ατέλειωτη ποικιλομορφία του σήμερα.

8. Αλληλεπίδραση οργανισμών και περιβάλλοντος. Κάθε οργανισμός αλληλεπιδρά

συνεχώς με το περιβάλλον του, που περιλαμβάνει άλλους οργανισμούς και μη ζώντες
παράγοντες. H δυναμική ενός οικοσυστήματος περιλαμβάνει δύο κύριες διεργασίες. H μία
είναι η ανακύκλωση των θρεπτικών ουσιών. H δεύτερη κύρια διεργασία του
οικοσυστήματος, είναι η ροή ενέργειας από τον ήλιο στους φωτοσυνθέτοντες οργανισμούς
απ’ αυτούς στους καταναλίσκοντες.

Υπάρχουν τρεις πιθανότητες για την προέλευση της ζωής.

ο Εξωγήινη προέλευση. H υπόθεση της πανσπερμίας υποδεικνύει ότι η ζωή πιθανόν

να μην έχει καν δημιουργηθεί αρχικά στην γη, αλλά να έχει μεταφερθεί σ’ αυτή με
μετεωρίτες ή αστρική σκόνη, σαν εξωγήινη μόλυνση από σπόρια προερχόμενα από
ένα άλλο ηλιακό σύστημα.
ο Ειδική δημιουργία. Οι μορφές της ζωής όπως είναι σήμερα μπορεί να έχουν
εμφανισθεί στην γη από υπερφυσικές ή θεϊκές δυνάμεις. Αυτή η άποψη, κοινή στις
περισσότερες δυτικές θρησκείες, είναι η αρχαιότερη υπόθεση και είναι ευρέως
αποδεκτή από μη επιστήμονες.
ο Εξέλιξη. H ζωή μπορεί να έχει εξελιχθεί από ανόργανη ύλη, από συνδυασμούς μορίων
που γίνονται όλο και πιο περίπλοκα. H δύναμη που οδήγησε στη ζωή είναι η επιλογή,
δηλαδή αλλαγές σε ορισμένα μόρια που αύξησαν στην σταθερότητά τους έκαναν τα
μόρια αυτά μακροβιότερα.

Ο Δαρβίνος πραγματοποίησε το ταξίδι του στα νησιά Γκαλαπάγκος της Ν. Αμερικής,

με τις βασικές ιδέες που είναι στοιχειώδεις για την θεωρία της εξέλιξης να είναι ήδη
διατυπωμένες.
O Δαρβίνος κατά τη διάρκεια του πενταετούς ταξιδιού του συγκέντρωσε πληροφορίες
που μελετώντας τες εμπνεύστηκε τις ιδέες του για την εξέλιξη και τον μηχανισμό της. O
Δαρβίνος παρατηρώντας τους γεωλογικούς σχηματισμούς που έδιναν στοιχεία ιστορικής
μεταμόρφωσης, την γεωγραφική κατανομή των οργανισμών και τις στενές ομοιότητες
των ειδών, κατάλαβε ότι η μόνη λογική εξήγηση αυτών των φαινομένων πρέπει να είναι η
δυνατότητα των ειδών να μεταβάλλονται. Ο Δαρβίνος έδωσε το σενάριο της αλλαγής της
σύστασης του πληθυσμού: Οργανισμοί με χαρακτηριστικά που τους επιτρέπουν
καλύτερη προσαρμογή στο περιβάλλον, τείνουν ν’ αναπαράγονται αφήνοντας
περισσότερους απογόνους συγκριτικά με άλλους και έτσι τα χαρακτηριστικά τους
θα περάσουν σε μεγαλύτερη αναλογία στις μελλοντικές γενιές.

H θεωρία της εξέλιξης συνοψίζεται στα ακόλουθα:

1. Οι οργανισμοί που ζουν σήμερα δεν δημιουργήθηκαν ειδικά όπως τους βλέπουμε,
αλλά προέρχονται από είδη που έζησαν πριν από αυτούς. Αυτή η ιδέα της κοινής
προέλευσης συνδέει φυτά ή ζώα σε ομάδες που προέρχονται από κοινούς
προγόνους.
2. Περισσότεροι οργανισμοί παράγονται απ’ όσους είναι δυνατόν να επιβιώσουν. Οι
περισσότεροι πεθαίνουν πριν φθάσουν σε σεξουαλική ωριμότητα και πολλοί απ’
αυτούς που επιβιώνουν δεν αναπαράγονται. Τα άτομα βρίσκονται σε διαρκή αγώνα
μεταξύ τους και συχνά με το εχθρικό περιβάλλον για τις ανάγκες της επιβίωσης.
3. Τα μεμονωμένα χαρακτηριστικά των μελών κάθε είδους διαφέρουν πολύ, και μεγάλο
μέρος αυτής της ποικιλότητας μπορεί να κληρονομηθεί.
4. Μερικοί απόγονοι σε κάθε γενιά είναι καλύτερα προσαρμοσμένοι στο περιβάλλον τους
από άλλους.
5. Τα καλύτερα προσαρμοσμένα άτομα, έχουν μεγαλύτερες πιθανότητες επιβίωσης και
πολλαπλασιασμού.
6. Με το χρόνο η φυσική επιλογή μπορεί και να παράγει αλλαγές σε υπάρχοντα είδη και
να δημιουργήσει νέα είδη από προΰπάρχοντα.

Όμως η θεωρία της εξέλιξης δια της φυσικής επιλογής δεν εξηγούσε τον μηχανισμό
της αλλαγής των οργανισμών.
Την εποχή του Δαρβίνου πιστεύανε ότι τα χαρακτηριστικά των γονέων
"αναμιγνύονται" στους απογόνους.
Αλλά αν όλα τα χαρακτηριστικά "αναμιγνύονταν" με αυτά των τυπικών μελών ενός
είδους θα φθάναμε σταδιακά στο μέσο όρο και θα υπήρχε αποδυνάμωση με το πέρασμα
των γενεών.
O Δαρβίνος μη γνωρίζοντας τίποτα για τον μηχανισμό της κληρονομικότητας υπέθεσε
ότι οι συνθήκες του περιβάλλοντος μπορούν να δημιουργήσουν ευνοϊκά και
κληρονομούμενα χαρακτηριστικά.
Ο Μέντελ έκανε βασικά πειράματα πάνω στην κληρονομικότητα.
Στις αρχές του 20ου αιώνα η επανάληψη των πειραμάτων του Μέντελ και η
επιβεβαίωση των αποτελεσμάτων του από αρκετούς ανεξάρτητους ερευνητές
σηματοδότησε την γέννηση της επιστήμης της Γενετικής. To επιστημονικό περιβάλλον
ήταν ώριμο να δεχθεί τους νόμους. H παράλληλη πρόοδος στην κυτταρολογία με την
ανακάλυψη των χρωματοσωμάτων βοήθησε στο συσχετισμό των κληρονομικών
μονάδων του Μέντελ με αυτά.
 Το κύτταρο

H μελέτη του κυττάρου αποβλέπει: α) Στην κατανόηση της δομής του και της
λειτουργικότητάς του και
β) Στη διαλεύκανση των μηχανισμών που οδηγούν στο σχηματισμό του οργανισμού
από μεμονωμένα κύτταρα.

Πιστεύεται ότι όλοι οι οργανισμοί προέρχονται από ένα απλό κύτταρο - πρόγονο
μέσω της εξέλιξης. H εξέλιξη περιλαμβάνει δύο βασικές διαδικασίες:

α) την τυχαία εμφάνιση ποικιλότητας σε κάποια άτομα, η οποία μεταβιβάζεται από αυτά
στους απογόνους και
β) τη φυσική επιλογή εκείνης της ποικιλότητας που ευνοείτο άτομα να επιβιώσουν και να
πολλαπλασιασθούν.

Θεωρία της αβιογένεσης:

Σύμφωνα με την θεωρία του Oparin, η γη δημιουργήθηκε πριν 5 δισεκατομμύρια χρό-
νια περίπου, είτε σαν τμήμα που αποσπάσθηκε από τον ήλιο, είτε με σταδιακή
συμπύκνωση αστρικής σκόνης. Εφόσον η γη ήταν πιθανότατα στα πρώτα στάδια της
δημιουργίας της πολύ ζεστή και ρευστή, οι συνθήκες που επέτρεψαν την εμφάνιση της
ζωής πιθανόν να δημιουργήθηκαν πριν 3 δισεκατομμύρια χρόνια περίπου. Υπάρχουν
ενδείξεις ότι αυτή την εποχή η ατμόσφαιρα της γης δεν περιείχε ελεύθερο οξυγόνο, ήταν
δηλαδή ισχυρά αναγωγική, περιείχε αμμωνία και μεθάνιο και υδρατμούς που προέρχομαι
από το εσωτερικό της. O Oparin υπέθεσε ότι τα άτομα άνθρακα (που υπήρχαν με τη
μορφή μεταλλικών καρβιδίων, μπορούσαν ν’ αντιδράσουν με νερό και να σχηματίσουν
ακετυλένιο, από το οποίο με πολυμερισμό μπορεί να σχηματισθούν ενώσεις με μακριές
αλυσίδες ατόμων άνθρακα. Με τις επικρατούσες λοιπόν συνθήκες και με την επίδραση
ακτινοβολίας υψηλής ενέργειας (κοσμική ακτινοβολία) μπορεί να σχηματισθούν οργανικές
ενώσεις.
Αυτό απεδείχθη με το πείραμα του Calvin ο οποίος ακτινοβόλησε CO2 και νερό σ’
ένα κυκλοτρόνιο και σχημάτισε φορμικό, οξαλικό και ηλεκτρικό οξύ με ένα, δύο και τρία
άτομα άνθρακα αντίστοιχα.
Οι S. Miller και Η. Urey με εργαστηριακά πειράματα ενίσχυσαν την θεωρία της
αβιογένεσης. Στα πειράματα αυτά, αν μίγματα αερίων όπως CO2, CH4, NH3 και H2
θερμανθούν παρουσία νερού και ενεργοποιηθούν με ηλεκτρικές εκκενώσεις ή υπεριώδη
ακτινοβολία, σχηματίζονται μικρές οργανικές ενώσεις, όπως φορμαλδεϋδη, φορμικό οξύ,
υδροκυάνιο, οξεικό οξύ, πολλές απ’ αυτές με ενδιαφέρον για τα κύτταρα.

O τέσσερες κύριες ομάδες μικρών οργανικών ενώσεων που έχουν ενδιαφέρον για
τους ζώντες οργανισμούς, δηλαδή αμινοξέα, νουκλεοτίδια, σάκχαρα και λιπίδια,
μπορούν να σχηματισθούν κάτω από τις παραπάνω συνθήκες.

Απλά Οργανικά Μόρια - Πολυμερή

Απλά οργανικά μόρια όπως αμινοξέα και νουκλεοτίδια, μπορούν να δώσουν μεγάλα
πολυμερή, τα πολυπεπτίδια, που αποτελούνται από 20 αμινοξέα και τα
πολυνουκλεοτίδια (DNA, RΝΑ) που αποτελούνται από 4 βάσεις.
Μόρια RNA ως Καταλύτες

Πολύ σημαντικό είναι το εύρημα ότι το RNA μπορεί να δράσει όχι μόνον σαν μήτρα
για τη σύνθεση άλλων RNA, αλλά και σαν καταλύτης.
Τα ριβοσωμικά RNA μόρια (rRNA) του πρωτοζώου Tetrahymena συντίθεται αρχικά
σαν μεγάλα πρόδρομα μόρια. Ένα από τα rRNA έχει δειχθεί ότι παράγεται με μια
διαδικασία μεταμεταγραφικής ωρίμανσης από ένα πρόδρομο μόριο RNA. Αποδείχθηκε
ότι μια περιοχή του πρόδρομου rRNA μορίου, που ονομάζεται εσώνιο, έχει την ιδιότητα
να καταλύει την ίδια του την απομάκρυνση από το πρόδρομο μόριο και να οδηγεί έτσι
στο σχηματισμό του ώριμου rRNA. To εσώνιο μήκους 400 νουκλεοτιδίων, συνετέθη σε
δοκιμαστικό σωλήνα in vitro και δείχθηκε ότι αναδιπλώνεται και σχηματίζει μια δομή που
μπορεί να δράσει σαν ένζυμο σε άλλα μόρια RNA και να τα κόψει. Av και η ωρίμανση του
RNA γενικώς γίνεται με ένζυμα, η αυτοκατάλυση που βρέθηκε στο rRNA του
Teirahymena έχει ανακαλυφθεί και σε άλλα κύτταρα μυκήτων και βακτηρίων. Αυτά τα
ευρήματα υπαινίσσονται ότι αυτές οι αλληλουχίες RNA υπήρχαν πριν την απόκλιση
ευκαρυωτικών και προκαρυωτικών, περίπου πριν 1,5 δισ. χρόνια.

Τα Αυτοδιπλασιαζόμενα Μόρια

Κατά τη διαδικασία της αντιγραφής των πολυνουκλεοτιδίων αναπόφευκτα θα

συμβούν λάθη, ειδικά κάτω από αρχέγονες συνθήκες. Έτσι νέα ατελή αντίγραφα του
αρχικού μορίου θα πολλαπλασιάζονται και με την πάροδο του χρόνου η αλληλουχία των
νουκλεοτιδίων του αρχικού μορίου θα αλλάξει εντελώς.
Αλλά τα πολυνουκλεοτίδια δεν είναι απλώς αλληλουχίες νουκλεοτιδίων που
μεταφέρουν κάποια πληροφορία με αόριστο τρόπο. Έχουν χημικά χαρακτηριστικά που
επηρεάζουν τη συμπεριφορά τους. Όπως ελεύθερα νουκλεοτίδια μπορούν να
ζευγαρώσουν με τα συμπληρωματικά τους σ’ ένα πολυμερές, έτσι τμήματα
συμπληρωματικών αλληλουχιών στο ίδιο μόριο μπορούν να ζευγαρώσουν με
αποτέλεσμα να παράγονται τρισδιάστατες αναδιπλώσεις. Έτσι το μόριο σαν σύνολο
παίρνει ένα μοναδικό σχήμα, που εξαρτάται αποκλειστικά από την αλληλουχία των
νουκλεοτιδίων του. H τρισδιάστατη αναδίπλωση ενός πολυνουκλεοτιδίου επηρεάζει
τη σταθερότητά του, τη δράση του σε άλλα μόρια και την ικανότητά του να
διπλασιάζεται. Επίσης σε εργαστηριακές μελέτες έχει βρεθεί, ότι διάφορα RNA
πολυμερή υφίστανται ένα είδος φυσικής επιλογής, κατά την οποία κάποιες δομές
κυριαρχούν ανάλογα με τις συνθήκες.
To RNA μόριο έχει δύο χαρακτηριστικά, το πληροφοριακό και το λειτουργικό, που και
τα δύο είναι απαραίτητα για την εξέλιξη. H αλληλουχία νουκλεοτιδίων ενός μορίου RNA
είναι ανάλογη με το γονότυπο (κλήρο νομή σι μη πληροφορία) ενός οργανισμού. H
αναδιπλωμένη τρισδιάστατη δομή είναι ανάλογη με το φαινότυπο (έκφραση της
γενετικής πληροφορίας) πάνω στον οποίο η φυσική επιλογή θα δράσει.
H σύνθεση ειδικών πρωτεϊνών με τις οδηγίες του RNA προϋποθέτει την εξέλιξη ενός
κώδικα με τον οποίο η πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα κωδικοποιεί την πολυπεπτιδική
αλυσίδα. Αυτός ο κώδικας φαίνεται να έχει επιλεγεί και είναι ίδιος σε όλους τους
οργανισμούς. Αυτό ενισχύει την άποψη ότι όλοι οι οργανισμοί σήμερα είναι απόγονοι
μιας απλής σειράς πρωτόγονων κυττάρων. Από τη στιγμή που τα νουκλεϊνικά οξέα
εξελίσσονται τόσο ώστε να καθορίζουν καταλυτικές πρωτεΐνες (ένζυμα) οι οποίες
βοηθούν στον διπλασιασμό τους, η αποδοτικότητα του συστήματος επιταχύνεται.
Οι Μεμβράνες και το Πρώτο Κύτταρο

H δημιουργία της εξωτερικής μεμβράνης είναι ένα από τα πιο κρίσιμα γεγονότα για το
σχηματισμό του πρώτου κυττάρου. Όλα τα κύτταρα περιβάλλονται από πλασματική
μεμβράνη που αποτελείται από φωσφολιπίδια κυρίως. Σε κάποιο σημείο λοιπόν της
εξέλιξης των βιολογικών καταλυτών, δημιουργήθηκαν τα πρώτα κύτταρα με τη
δημιουργία μεμβράνης γύρω από ένα μίγμα μορίων RNA και των πρωτεϊνών που
παράγουν.

Το DNA ως Γενετικό Υλικό

Πριν από 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια, εμφανίστηκαν τα πρωτόγονα κύτταρα αφού οι

συνθήκες που επικρατούσαν στη γη επέτρεπαν:

α) τη σύνθεση μικρών οργανικών μορίων,

β) την εμφάνιση και τον αυτοδιπλασιασμό καταλυτικών RNA
μορίων,
γ) τη μετάφραση των RNA σε αλληλουχίες αμινοξέων
δ) τη συγκρότηση λιπιδίων για το σχηματισμό μεμβρανών

Σύγκριση των πρώτων κυττάρων με τα μυκοπλάσματα. Τα μυκοπλάσματα είναι

μικροί σα βακτήρια οργανισμοί, που είναι παράσιτα ζωϊκών ή φυτικών κυττάρων. Μερικά
έχουν διάμετρο 0,3 μπι και περιέχουν αρκετό νουκλεϊνικό οξύ για τη σύνθεση 750
διαφορετικών πρωτεϊνών περίπου (ένζυμα και δομικές πρωτεΐνες).
Τα πρώτα κύτταρα συνεπώς, θα πρέπει να είχαν λιγότερα συστατικά από το
μυκόπλασμα. Όμως υπήρχε μια πιο σημαντική διαφορά ανάμεσα σ’ αυτά τα πρωτόγονα
κύτταρα και σ’ ένα μυκόπλασμα ή οποιοδήποτε σημερινό κύτταρο. Όλα τα σημερινά
κύτταρα έχουν γενετικό υλικό DNA και όχι RNA που πιστεύεται ότι υπήρχε στο
πρωτόγονο κύτταρο. Φαίνεται ότι το DNA υπερίσχυσε του RNA σα γενετικό υλικό, γιατί
είναι πιο σταθερό μόριο (δεν υδρολύεται εύκολα λόγω μικρότερου αριθμού ΟΗ-)
βρίσκεται με τη μορφή διπλής έλικας που σημαίνει ευκολότερο αυτοδιπλασιασμό και
επιδιόρθωση και μεγαλύτερη ικανότητα αποθήκευσης γενετικής πληροφορίας.

Συμπερασματικά μπορούμε να πούμε ότι τρία τουλάχιστον βήματα

πραγματοποιήθηκαν πριν εμφανιστεί το πρώτο κύτταρο:
α) δημιουργήθηκαν αυτοκαταλυτικοί μηχανισμοί, ώστε να είναι δυνατός ο
αυτοδιπλασιασμός των διαφόρων RNA μορίων,
β) αναπτύχθηκαν μηχανισμοί με τους οποίους ένα μόριο RNA μπορεί να κατευθύνει
τη σύνθεση ενός πολυπεπτιδίου
γ) συγκροτήθηκε μια λιπιδική μεμβράνη και περιέκλειε το αυτοδιπλασιαζόμενο μίγμα
RNA και πρωτεϊνικών μορίων.
Τελικά καθώς η συσσώρευση πρόσθετων πρωτεϊνικών καταλυτών επέτρεψε να
εξελιχθούν αποτελεσματικά και πολύπλοκα κύτταρα, το DNA πήρε τη θέση του RNA ως
το κληρονομικό υλικό, αφού το DNA είναι πιο σταθερό μόριο και μπορεί ν’ αποθηκεύσει
μεγαλύτερο ποσό γενετικής πληροφορίας.
Το ευκαρυωτικό κύτταρο και η εξέλιξή του
Είναι λογικό να δεχθεί κανείς ότι οι πρόγονοι των σημερινών οργανισμών ήταν πολύ
απλοί. Ανάμεσα στους ζωντανούς οργανισμούς η πιο απλή μορφή ζωής είναι οι
προκαρυωτικοί οργανισμοί. Αυτός λοιπόν είναι ένας από τους λόγους που θεωρούμε ότι
η πρώτη μορφή ζωής πρέπει να έμοιαζε με τα προκαρυωτικά.
Δύο οι θεωρίες για την εξέλιξη του ευκαρυωτικού κυττάρου:

α) Σύμφωνα με την παλαιότερη θεωρία τα οργανίδια του ευκαρυωτικού κυττάρου (που

είναι και η κρίσιμη διαφορά ευκαρυωτικού - προκαρυωτικού κυττάρου) προήλθαν από
πολλαπλές πτυχώσεις της κυτταρικής μεμβράνης μέσα στις οποίες απομονώθηκε
μέρος του γενετικού υλικού.
β) Η θεωρία της ενδοσυμβίωσης, θεωρεί ότι τα μιτοχόνδρια, οι χλωροπλάστες και
τελικά το ευκαρυωτικό κύτταρο, μπορεί να προήλθε από ένωση διαφορετικών
προκαρυωτικών. Έτσι τα μιτοχόνδρια θεωρούνται σαν τα πρώτα βακτήρια που
εισήλθαν μέσα από εγκολπώσεις της πλασματικής μεμβράνης σ’ ένα αρχικό κύτταρο -
ξενιστή και οι χλωροπλάστες τα πρώτα κυανοβακτηρίδια.

H θεωρία της ενδοσυμβίωσης ενισχύεται από διάφορες ενδείξεις:

α) τόσο τα μιτοχόνδρια όσο και οι χλωροπλάστες είναι μερικώς αυτοδύναμα συστήματα,

αφού διαθέτουν DNA και ριβοσώματα για τη σύνθεση κάποιων πρωτεϊνών τους
β) τόσο το DNA όσο και τα ριβοσώματα των οργανιδίων αυτών ομοιάζουν με αυτά των
προκαρυωτικών κυττάρων.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5

C, Η, Ο, N (Άνθρακας, Υδρογόνο, Οξυγόνο, Άζωτο)

Τα στοιχεία C, Η, Ο, N αποτελούν το 95% περίπου της μάζας του σώματος των

οργανισμών. H βιολογική καταλληλότητα αυτών των στοιχείων βασίζεται σε
συγκεκριμένες χημικές ιδιότητες:
α) Σχηματίζουν εύκολα ομοιοπολικούς δεσμούς με αμοιβαία συνεισφορά ηλεκτρονίων.
Τα Η, Ο, Ν, C χρειάζονται 1, 2, 3, 4 ηλεκτρόνια αντίστοιχα, για τη συμπλήρωση της
εξωτερικής στοιβάδας και για να σχηματίσουν σταθερούς ομοιοπολικούς δεσμούς και
επίσης μπορούν να σχηματίσουν διπλούς ή τριπλούς δεσμούς επίσης με μεγάλη
ευελιξία,
β) Τα στοιχεία C, Η, O σχηματίζουν πολύ ισχυρούς ομοιοπολικούς δεσμούς. Είναι τα
ελαφρότερα στοιχεία που σχηματίζουν ομοιοπολικούς δεσμούς, η σταθερότητα των
οποίων είναι αντιστρόφως ανάλογη του ατομικού βάρους των στοιχείων που
συμμετέχουν στο σχηματισμό τους, ιδιαίτερη σημασία έχει ο άνθρακας που μπορεί να
σχηματίσει ομοιοπολικούς δεσμούς με άλλα άτομα άνθρακα, που θ’ αποτελόσουν τον
σκελετό για μια μεγάλη ποικιλία οργανικών ενώσεων. O άνθρακας επίσης έχει την
ιδιότητα ν’ αντιδρά και με τα στοιχεία Ο, Η, N, S.
γ) Λόγω της τετραεδρικής στερεοδιάταξης των κοινών ζευγαριών ηλεκτρονίων στο άτομο
του άνθρακα, τα διάφορα οργανικά μόρια έχουν και διαφορετική τρισδιάστατη δομή. Δεν
υπάρχει άλλο χημικό στοιχείο που να σχηματίζει σταθερά μόρια σε τόσο'μεγάλη ποικιλία
ως προς το μέγεθος, σχήμα και λειτουργικές ομάδες, από τον άνθρακα.
δ) Οι οργανικές ενώσεις στους ζωντανούς οργανισμούς είναι πολύ υδρογονωμένες, ενώ
ο άνθρακας στο φλοιό της γης είναι οξειδωμένος (ανθρακικά ή όξινα ανθρακικά άλατα).
Επειδή υπάρχει μεγάλη ποσότητα οξυγόνου στην ατμόσφαιρα, ο άνθρακας και το
υδρογόνο σχηματίζουν CΟ2 και H2O, ενώσεις σταθερές και φτωχές σε ενέργεια.

Από το CO2, το H2O και το N2 του περιβάλλοντος, μπορούν να σχηματισθούν όλα τα μι-
κρού μοριακού βάρους πρόδρομα μόρια και στη συνέχεια όλα τα συστατικά του κυττάρου
με βιολογικούς μηχανισμούς.
Υπάρχουν 30 διαφορετικά βιομόρια, που ονομάζονται πρωτογενή, τα οποία με
κατάλληλες μεταβολικές οδούς αλληλομετατρέπονται και δίνουν γένεση σε όλα τα
συστατικά του κυττάρου.
Τα πρωτογενή βιομόρια είναι 20 αμινοξέα, 5 αζωτούχες βάσεις, 1 λιπαρό οξύ, 2
σάκχαρα, 1 αλκοόλη και 1 αμίνη.

H ιεραρχία της μοριακής οργάνωσης του κυττάρου

οργανίδια (χλωροπλάστες, μιτοχόνδρια, πυρήνας)

υπερμοριακά συμπλέγματα - (ενζυμικά συμπλέγματα, ριβοσώματα, συσταλτά στοιχεία)

μακρομόρια - (λιπίδια, πολυσακχαρίτες, πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα)

δομικά συστατικά - (γλυκερίνη, λιπαρά οξέα, μονοσακχαρίτες, αξινοξέα,

μονονουκλεοτίδια)

ενδιάμεσα πρόδρομα μόρια (τριφωσφορική γλυκεριναλδεϋδη, μηλικό οξύ, κιτρικό οξύ,

πυροσιαφυλικό οξύ, οξικό, μηλονικό)
πρόδρομα από το περιβάλλον - (CO2, Η2Ο, Ν2)

Τα βιολογικά συστήματα

Οι ζωντανοί οργανισμοί είναι αυτόνομα, αυτοπολλαπλασιαζόμενα χημικά συστήματα.

Αποτελούνται από μία ξεχωριστή και περιορισμένη ομάδα μικρών οργανικών μορίων,
που είναι βασικά τα ίδια για κάθε είδος ζώντος οργανισμού. Οι κύριες κατηγορίες είναι
σάκχαρα,
λιπαρά οξέα,
αμινοξέα και
νουκλεοτίδια.
Tα σάκχαρα είναι η κύρια πηγή χημικής ενέργειας των κυττάρων και μπορούν να
σχηματίσουν πολυσακχαρίτες για αποταμίευση ενέργειας.
Tα λιπαρά οξέα επίσης παρουσιάζουν ενδιαφέρον σαν αποθησαυριστικές ουσίες,
αλλά η πιο σημαντική τους λειτουργία, είναι στο σχηματισμό των κυτταρικών μεμβρανών.
Πολυμερή που αποτελούνται από αμινοξέα συνιστούν τα πιο ποικίλα μακρομόρια, τις
πρωτεΐνες.
Tα νουκλεοτίδια παίζουν σημαντικό ρόλο στη μεταφορά ενέργειας και εμπλέκονται
στην ενδοκυτταρική μεταβίβαση σημάτων, αλλά μοναδικός είναι ο ρόλος τους στη
δόμηση των RNA και DNA.
Νερό και Ιδιότητες

H σταθεροποίηση της θερμοκρασίας στην επιφάνεια της γης οφείλεται στις τεράστιες
ποσότητες νερού που υπάρχουν σε αυτή. Επειδή το νερό ελευθερώνει ή απορροφά
τεραστία ποσά θερμότητας, όταν παγώνει ή εξατμίζεται αντίστοιχα, προστατεύει την
επιφάνεια της γης από υπερβολική ψύξη ή υπερθέρμανση.
To νερό:
α) Είναι άριστο διαλυτικό μέσο πολλών ενώσεων.
β) Λαμβάνει μέρος σε πολλές χημικές αντιδράσεις είτε σαν αντιδράν μόριο είτε σαν
προϊόν μιας αντίδρασης.
γ) Είναι η πηγή του ατμοσφαιρικού οξυγόνου μέσω του μεταβολισμού των φυτών, ενώ τα
υδρογόνα του ενσωματώνονται σε πολλές οργανικές ενώσεις στα κύτταρα,
δ) Είναι κατάλληλο λιπαντικό (διευκολύνει την τριβή των οργάνων και των συνδέσμων)

Τα μόρια του νερού είναι πολικά και έλκονται μεταξύ τους σχηματίζοντας δεσμούς
υδρογόνου (το H του ενός μορίου έλκεται από το O του άλλου).

Οι ιδιότητες του
α) Μεγάλη ειδική θερμότητα: συμβάλλει στη διατήρηση σταθερής θερμοκρασίας στους
ωκεανούς, λίμνες, σώμα οργανισμών.
β) Μειωμένη πυκνότητα μεταξύ 4° και 0ο C: οι μεγάλοι υδάτινοι όγκοι της γης παγώνουν
ε-πιφανειακά, ο πάγος επιπλέει και δεν επηρεάζονται οι οργανισμοί που ζουν μέσα στο
νερό,
γ) Υψηλή θερμοκρασία εξάτμισης: συμβάλλει στην αντιμετώπιση της υπερθέρμανσης. Για
να εξατμισθεί το νερό απορροφά θερμότητα
δ) Υψηλή θερμική αγωγιμότητα γεγονός που εξασφαλίζει την ομοιόμορφη κατανομή της
θερμότητας σ’ όλο το σώμα.
ε) Μεγάλη επιφανειακή τάση: λόγω μεγάλων δυνάμεων συνοχής μεταξύ των μορίων του
νερού διευκολύνεται η κίνηση του νερού μέσα στο έδαφος και η απορρόφησή του από τις
ρίζες, καθώς και στα στελέχη και φύλλα των φυτών.

Όξινη βροχή.
Τα οξείδια S και N που ελευθερώνονται στην ατμόσφαιρα από τις βιομηχανίες και
εξατμίσεις αυτοκινήτων, μετατρέπονται με την υγρασία σε οξέα (θείίκό, νιτρικό) που
παρασύρονται με τη βροχή πάνω σε φυτά και ζώα. Ενώ το pH της μη μολυσμένης
βροχής είναι περίπου 5,6 (λόγω H2CO3 που σχηματίζεται από το CO2 της ατμόσφαιρας)
σε μολυσμένες περιοχές είναι μικρότερο του 4,2. H όξινη βροχή έχει βλαβερές
επιπτώσεις τόσο στα χερσαία όσο και στα υδάτινα οικοσυστήματα. H μείωση του pH του
εδάφους επηρεάζει την διαλυτότητα των μετάλλων που βρίσκονται στο έδαφος. Κάποια
χρήσιμα για τα φυτά μεταλλικά στοιχεία εκπλένονται, ενώ αυξάνεται και η συγκέντρωση
των τοξικών μετάλλων. Αποτέλεσμα είναι τελικά η καταστροφή των δασών, όπως συνέβη
για παράδειγμα στην Τσεχοσλοβακία. Όσον αφορά τα υδάτινα οικοσυστήματα, η μείωση
του pH των λιμνών όσο και η συγκέντρωση σ’ αυτές μετάλλων που εκπλένονται από το
έδαφος, επηρεάζουν ψάρια, αμφίβια και ασπόνδυλα που ζουν σ’ αυτές. Τα περισσότερα
ψάρια πεθαίνουν σε pH 4,2-5.
Κάθε οργανισμός πρέπει να ρυθμίζει την χημεία των κυττάρων του, ιδιαίτερα το pH
των διαφόρων κυτταρικών διαμερισμάτων. Τα ζώα πρέπει να ρυθμίζουν επίσης το pH
του αίματός τους. To φυσιολογικό pH του ανθρωπίνου αίματος είναι 7,4 και αποκλίσεις
από την τιμή αυτή έστω και κατά λίγα δέκατα της μονάδας, μπορεί να αποβούν μοιραίες.
H ρύθμιση του pH είναι δυνατή μερικώς από τα ρυθμιστικά διαλύματα, που είναι
συστήματα που διατηρούν σχετικά σταθερό το pH διαλυμάτων ακόμα κι όταν
προστεθούν σ’ αυτά σημαντικά ποσά οξέος ή βάσης. Ένα ρυθμιστικό διάλυμα είναι μίγμα
ενός οξέος που δεν ιονίζεται πλήρως στο νερό και της συζυγής του βάσης - παράδειγμα
το ανθρακικό οξύ (H2CO3) και τα δικαρβονικά ιόντα (HCO3-) που σχηματίζονται από το
CO2 του αίματος. Av προστεθεί οξύ σ’ αυτό το διάλυμα όλα τα ιόντα H+ του οξέος δεν
παραμένουν στο διάλυμα. Πολλά από αυτά ενώνονται με τα δικαρβονικά ιόντα και
παράγουν επί πλέον ανθρακικό οξύ που διασπάται σε CO2 και νερό, μειώνοντας έτσι την
επίδραση οξείνισης από την προσθήκη του οξέος. Av προστεθεί βάση η αντίδραση
αντιστρέφεται. Μέρος του ανθρακικού οξέος ιονίζεται και παράγει δικαρβονικά ιόντα και
επί πλέον ιόντα υδρογόνου που εξουδετερώνουν μέρος της προστιθέμενης βάσης.

Εκτός από το μέγεθος και τη δομή, τα μόρια έχουν ορισμένες ιδιότητες που τα χαρα-
κτηρίζουν και προσδιορίζουν το βιολογικό τους ρόλο.
H χημική σύσταση,
η τρισδιάστατη δομή,
η ενεργότητα και
η διαλυτότητα είναι χαρακτηριστικά που διακρίνουν μια καθαρή χημική ένωση από μια
άλλη.

H παρουσία πολικών ή φορτισμένων θέσεων σ’ ένα μόριο παίζουν σημαντικό ρόλο στον
καθορισμό της διαλυτότητάς τους στο νερό. Τέτοιες θέσεις επίσης καθορίζουν τα είδη των
χημικών αντιδράσεων τις οποίες τα μόρια αυτά συμμετέχουν. Ορισμένες ομάδες ατόμων,
που αποτελούν λειτουργικές ομάδες και απαντούν σε μια ποικιλία μορίων, απλοποιούν
την κατανόηση των αντιδράσεων στις οποίες λαμβάνουν μέρος αυτά τα μόρια.

Στα κύτταρα υπάρχουν τρεις τύποι μακρομορίων: οι πολυσακχαρίτες, οι

πρωτεΐνες και τα νουκλεϊκά οξέα.
Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

C, Η, Ο, N (Άνθρακας, Υδρογόνο, Οξυγόνο, Άζωτο)

Τα στοιχεία C, Η, Ο, N αποτελούν το 95% περίπου της μάζας του σώματος των οργανισμών. H
βιολογική καταλληλότητα αυτών των στοιχείων βασίζεται σε συγκεκριμένες χημικές ιδιότητες:
α) Σχηματίζουν εύκολα ομοιοπολικούς δεσμούς με αμοιβαία συνεισφορά ηλεκτρονίων. Τα Η, Ο, Ν,
C χρειάζονται 1, 2, 3, 4 ηλεκτρόνια αντίστοιχα, για τη συμπλήρωση της εξωτερικής στοιβάδας και
για να σχηματίσουν σταθερούς ομοιοπολικούς δεσμούς και επίσης μπορούν να σχηματίσουν
διπλούς ή τριπλούς δεσμούς επίσης με μεγάλη ευελιξία,
β) Τα στοιχεία C, Η, O σχηματίζουν πολύ ισχυρούς ομοιοπολικούς δεσμούς. Είναι τα ελαφρότερα
στοιχεία που σχηματίζουν ομοιοπολικούς δεσμούς, η σταθερότητα των οποίων είναι αντιστρόφως
ανάλογη του ατομικού βάρους των στοιχείων που συμμετέχουν στο σχηματισμό τους, ιδιαίτερη
σημασία έχει ο άνθρακας που μπορεί να σχηματίσει ομοιοπολικούς δεσμούς με άλλα άτομα
άνθρακα, που θ’ αποτελόσουν τον σκελετό για μια μεγάλη ποικιλία οργανικών ενώσεων. O
άνθρακας επίσης έχει την ιδιότητα ν’ αντιδρά και με τα στοιχεία Ο, Η, N, S.
γ) Λόγω της τετραεδρικής στερεοδιάταξης των κοινών ζευγαριών ηλεκτρονίων στο άτομο του
άνθρακα, τα διάφορα οργανικά μόρια έχουν και διαφορετική τρισδιάστατη δομή. Δεν υπάρχει άλλο
χημικό στοιχείο που να σχηματίζει σταθερά μόρια σε τόσο'μεγάλη ποικιλία ως προς το μέγεθος,
σχήμα και λειτουργικές ομάδες, από τον άνθρακα.
δ) Οι οργανικές ενώσεις στους ζωντανούς οργανισμούς είναι πολύ υδρογονωμένες, ενώ ο
άνθρακας στο φλοιό της γης είναι οξειδωμένος (ανθρακικά ή όξινα ανθρακικά άλατα). Επειδή
υπάρχει μεγάλη ποσότητα οξυγόνου στην ατμόσφαιρα, ο άνθρακας και το υδρογόνο σχηματίζουν
CΟ2 και H2O, ενώσεις σταθερές και φτωχές σε ενέργεια.

Από το CO2, το H2O και το N2 του περιβάλλοντος, μπορούν να σχηματισθούν όλα τα μικρού
μοριακού βάρους πρόδρομα μόρια και στη συνέχεια όλα τα συστατικά του κυττάρου με βιολογικούς
μηχανισμούς.
Υπάρχουν 30 διαφορετικά βιομόρια, που ονομάζονται πρωτογενή, τα οποία με κατάλληλες
μεταβολικές οδούς αλληλομετατρέπονται και δίνουν γένεση σε όλα τα συστατικά του κυττάρου.
Τα πρωτογενή βιομόρια είναι 20 αμινοξέα, 5 αζωτούχες βάσεις, 1 λιπαρό οξύ, 2 σάκχαρα, 1
αλκοόλη και 1 αμίνη.

H ιεραρχία της μοριακής οργάνωσης του κυττάρου

οργανίδια (χλωροπλάστες, μιτοχόνδρια, πυρήνας)

υπερμοριακά συμπλέγματα - (ενζυμικά συμπλέγματα, ριβοσώματα, συσταλτά στοιχεία)

μακρομόρια - (λιπίδια, πολυσακχαρίτες, πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα)

δομικά συστατικά - (γλυκερίνη, λιπαρά οξέα, μονοσακχαρίτες, αξινοξέα, μονονουκλεοτίδια)

ενδιάμεσα πρόδρομα μόρια (τριφωσφορική γλυκεριναλδεϋδη, μηλικό οξύ, κιτρικό οξύ,

πυροσιαφυλικό οξύ, οξικό, μηλονικό)
πρόδρομα από το περιβάλλον - (CO2, Η2Ο, Ν2)
Η ιεραρχία στα μακρομόρια

Τα βιολογικά συστήματα

Οι ζωντανοί οργανισμοί είναι αυτόνομα, αυτοπολλαπλασιαζόμενα χημικά συστήματα. Απο-

τελούνται από μία ξεχωριστή και περιορισμένη ομάδα μικρών οργανικών μορίων, που είναι βασικά
τα ίδια για κάθε είδος ζώντος οργανισμού. Οι κύριες κατηγορίες είναι
σάκχαρα,
λιπαρά οξέα,
αμινοξέα και
νουκλεοτίδια.
Tα σάκχαρα είναι η κύρια πηγή χημικής ενέργειας των κυττάρων και μπορούν να σχηματίσουν
πολυσακχαρίτες για αποταμίευση ενέργειας.
Tα λιπαρά οξέα επίσης παρουσιάζουν ενδιαφέρον σαν αποθησαυριστικές ουσίες, αλλά η πιο
σημαντική τους λειτουργία, είναι στο σχηματισμό των κυτταρικών μεμβρανών.
Πολυμερή που αποτελούνται από αμινοξέα συνιστούν τα πιο ποικίλα μακρομόρια, τις
πρωτεΐνες.
Tα νουκλεοτίδια παίζουν σημαντικό ρόλο στη μεταφορά ενέργειας και εμπλέκονται στην
ενδοκυτταρική μεταβίβαση σημάτων, αλλά μοναδικός είναι ο ρόλος τους στη δόμηση των RNA και
DNA.

Νερό και Ιδιότητες

H σταθεροποίηση της θερμοκρασίας στην επιφάνεια της γης οφείλεται στις τεράστιες ποσότητες
νερού που υπάρχουν σε αυτή. Επειδή το νερό ελευθερώνει ή απορροφά τεραστία ποσά
θερμότητας, όταν παγώνει ή εξατμίζεται αντίστοιχα, προστατεύει την επιφάνεια της γης από
υπερβολική ψύξη ή υπερθέρμανση.
To νερό:
α) Είναι άριστο διαλυτικό μέσο πολλών ενώσεων.
β) Λαμβάνει μέρος σε πολλές χημικές αντιδράσεις είτε σαν αντιδρών μόριο είτε σαν προϊόν μιας
αντίδρασης.
γ) Είναι η πηγή του ατμοσφαιρικού οξυγόνου μέσω του μεταβολισμού των φυτών, ενώ τα
υδρογόνα του ενσωματώνονται σε πολλές οργανικές ενώσεις στα κύτταρα,
δ) Είναι κατάλληλο λιπαντικό (διευκολύνει την τριβή των οργάνων και των συνδέσμων)

Τα μόρια του νερού είναι πολικά και έλκονται μεταξύ τους σχηματίζοντας δεσμούς υδρογόνου (το H
του ενός μορίου έλκεται από το O του άλλου).

Οι ιδιότητες του
α) Μεγάλη ειδική θερμότητα: συμβάλλει στη διατήρηση σταθερής θερμοκρασίας στους ωκεανούς,
λίμνες, σώμα οργανισμών.
β) Μειωμένη πυκνότητα μεταξύ 4° και 0ο C: οι μεγάλοι υδάτινοι όγκοι της γης παγώνουν ε-
πιφανειακά, ο πάγος επιπλέει και δεν επηρεάζονται οι οργανισμοί που ζουν μέσα στο νερό,
γ) Υψηλή θερμοκρασία εξάτμισης: συμβάλλει στην αντιμετώπιση της υπερθέρμανσης. Για να
εξατμισθεί το νερό απορροφά θερμότητα
δ) Υψηλή θερμική αγωγιμότητα γεγονός που εξασφαλίζει την ομοιόμορφη κατανομή της
θερμότητας σ’ όλο το σώμα.
ε) Μεγάλη επιφανειακή τάση: λόγω μεγάλων δυνάμεων συνοχής μεταξύ των μορίων του νερού
διευκολύνεται η κίνηση του νερού μέσα στο έδαφος και η απορρόφησή του από τις ρίζες, καθώς
και στα στελέχη και φύλλα των φυτών.

Όξινη βροχή.
Τα οξείδια S και N που ελευθερώνονται στην ατμόσφαιρα από τις βιομηχανίες και εξατμίσεις
αυτοκινήτων, μετατρέπονται με την υγρασία σε οξέα (θείίκό, νιτρικό) που παρασύρονται με τη
βροχή πάνω σε φυτά και ζώα. Ενώ το pH της μη μολυσμένης βροχής είναι περίπου 5,6 (λόγω
H2CO3 που σχηματίζεται από το CO2 της ατμόσφαιρας) σε μολυσμένες περιοχές είναι μικρότερο
του 4,2. H όξινη βροχή έχει βλαβερές επιπτώσεις τόσο στα χερσαία όσο και στα υδάτινα
οικοσυστήματα. H μείωση του pH του εδάφους επηρεάζει την διαλυτότητα των μετάλλων που
βρίσκονται στο έδαφος. Κάποια χρήσιμα για τα φυτά μεταλλικά στοιχεία εκπλένονται, ενώ
αυξάνεται και η συγκέντρωση των τοξικών μετάλλων. Αποτέλεσμα είναι τελικά η καταστροφή των
δασών, όπως συνέβη για παράδειγμα στην Τσεχοσλοβακία. Όσον αφορά τα υδάτινα
οικοσυστήματα, η μείωση του pH των λιμνών όσο και η συγκέντρωση σ’ αυτές μετάλλων που
εκπλένονται από το έδαφος, επηρεάζουν ψάρια, αμφίβια και ασπόνδυλα που ζουν σ’ αυτές. Τα
περισσότερα ψάρια πεθαίνουν σε pH 4,2-5.
Κάθε οργανισμός πρέπει να ρυθμίζει την χημεία των κυττάρων του, ιδιαίτερα το pH των
διαφόρων κυτταρικών διαμερισμάτων. Τα ζώα πρέπει να ρυθμίζουν επίσης το pH του αίματός
τους. To φυσιολογικό pH του ανθρωπίνου αίματος είναι 7,4 και αποκλίσεις από την τιμή αυτή έστω
και κατά λίγα δέκατα της μονάδας, μπορεί να αποβούν μοιραίες. H ρύθμιση του pH είναι δυνατή
μερικώς από τα ρυθμιστικά διαλύματα, που είναι συστήματα που διατηρούν σχετικά σταθερό το
pH διαλυμάτων ακόμα κι όταν προστεθούν σ’ αυτά σημαντικά ποσά οξέος ή βάσης. Ένα
ρυθμιστικό διάλυμα είναι μίγμα ενός οξέος που δεν ιονίζεται πλήρως στο νερό και της συζυγής του
βάσης - παράδειγμα το ανθρακικό οξύ (H2CO3) και τα δικαρβονικά ιόντα (HCO3-) που
σχηματίζονται από το CO2 του αίματος. Av προστεθεί οξύ σ’ αυτό το διάλυμα όλα τα ιόντα H+ του
οξέος δεν παραμένουν στο διάλυμα. Πολλά από αυτά ενώνονται με τα δικαρβονικά ιόντα και
παράγουν επί πλέον ανθρακικό οξύ που διασπάται σε CO2 και νερό, μειώνοντας έτσι την επίδραση
οξείνισης από την προσθήκη του οξέος. Av προστεθεί βάση η αντίδραση αντιστρέφεται. Μέρος του
ανθρακικού οξέος ιονίζεται και παράγει δικαρβονικά ιόντα και επί πλέον ιόντα υδρογόνου που
εξουδετερώνουν μέρος της προστιθέμενης βάσης.

Εκτός από το μέγεθος και τη δομή, τα μόρια έχουν ορισμένες ιδιότητες που τα χαρακτηρίζουν και
προσδιορίζουν το βιολογικό τους ρόλο.
H χημική σύσταση,
η τρισδιάστατη δομή,
η ενεργότητα και
η διαλυτότητα είναι χαρακτηριστικά που διακρίνουν μια καθαρή χημική ένωση από μια άλλη.

H παρουσία πολικών ή φορτισμένων θέσεων σ’ ένα μόριο παίζουν σημαντικό ρόλο στον
καθορισμό της διαλυτότητάς τους στο νερό. Τέτοιες θέσεις επίσης καθορίζουν τα είδη των χημικών
αντιδράσεων τις οποίες τα μόρια αυτά συμμετέχουν. Ορισμένες ομάδες ατόμων, που αποτελούν
λειτουργικές ομάδες και απαντούν σε μια ποικιλία μορίων, απλοποιούν την κατανόηση των
αντιδράσεων στις οποίες λαμβάνουν μέρος αυτά τα μόρια. Στα κύτταρα υπάρχουν 3 τύποι
μακρομορίων: οι πολυσακχαρίτες, οι πρωτεΐνες και τα νουκλεϊκά οξέα.

Ιδιότητες των Μορίων

Τα μόρια ποικίλουν ως προς το μέγεθος. Μερικά είναι μικρά όπως το H2 και το CH4. Άλλα είναι
μεγάλα, όπως το μόριο της σακχαρόζης που έχει 45 άτομα. Αλλά υπάρχουν και άλλα μόρια, όπως
οι πρωτεΐνες που είναι γιγάντια, περιέχοντας μερικές δεκάδες χιλιάδες ατόμων. Ανεξαρτήτως
μεγέθους, τα πλείστα των μορίων των ζώντων οργανισμών περιέχουν άτομα άνθρακα και γι’ αυτό
ονομάζονται οργανικά μόρια. Τα περισσότερα οργανικά μόρια περιέχουν επίσης υδρογόνο και
οξυγόνο, και πολλά περιέχουν επίσης άζωτο και φώσφορο.
Όλα τα μόρια έχουν μια ειδική τρισδιάστατη δομή. Για παράδειγμα, ο προσανατολισμός των
εξωτερικών στιβάδων γύρω από το άτομο άνθρακα δίνει στο μόριο του μεθανίου (CH4) τη δομή
ενός κανονικού τετραέδρου, ενώ στο διοξείδιο του άνθρακα (CO2) τα τρία άτομα βρίσκονται στη
σειρά. Μεγαλύτερα μόρια έχουν ειδικές περίπλοκες δομές, που είναι αποτέλεσμα του αριθμού και
του είδους των ατόμων και του τρόπου σύνδεσής τους. Μερικά μεγάλα μόρια έχουν συμπαγείς
σφαιρικές δομές, άλλα επιμήκεις, λεπτές, νηματοειδείς δομές. Οι δομές σχετίζονται με τους ρόλους
που παίζουν τα μόρια αυτά στα κύτταρα.
Εκτός από το μέγεθος και τη δομή, τα μόρια έχουν ορισμένες ιδιότητες που τα χαρακτηρίζουν
και προσδιορίζουν το βιολογικό τους ρόλο. H χημική σύσταση, η τρισδιάστατη δομή, η
ενεργότητα και η διαλυτότητα είναι χαρακτηριστικά που διακρίνουν μια καθαρή χημική ένωση
από μια άλλη. Για παράδειγμα η ζάχαρη είναι ουσία διαλυτή στο νερό, που σημαίνει ότι η στερεή
ουσία διαλύεται και σχηματίζει ένα ομοιογενές μίγμα, αλλά η ίδια ένωση είναι αδιάλυτη στο λάδι (η
στερεή ζάχαρη παραμένει σταθερή) και το προκύπτον μίγμα είναι ετερογενές. Μια άλλη ουσία,
όπως το βουτάνιο, είναι αδιάλυτη στο νερό αλλά πολύ διαλυτή στο λάδι.
H παρουσία πολικών ή φορτισμένων θέσεων σ’ ένα μόριο παίζουν σημαντικό ρόλο στον κα-
θορισμό της διαλυτότητάς τους στο νερό. Τέτοιες θέσεις επίσης καθορίζουν τα είδη των χημικών
αντιδράσεων τις οποίες τα μόρια αυτά συμμετέχουν. Ορισμένες ομάδες ατόμων, που αποτελούν
λειτουργικές ομάδες και απαντούν σε μια ποικιλία μορίων, απλοποιούν την κατανόηση των
αντιδράσεων στις οποίες λαμβάνουν μέρος αυτά τα μόρια. Οι σημαντικότερες λειτουργικές ομάδες
των οργανικών ενώσεων των κυττάρων φαίνονται στον Πίνακα που ακολουθεί. Οι λειτουργικές
αυτές ομάδες έχουν σταθερή συμπεριφορά σ’ όλα τα μόρια που βρίσκονται. Επί πλέον ο αριθμός
και η διάταξή τους σε κάθε μόριο του προσδίδουν μοναδικές ιδιότητες.

Μακρομόρια βιολογικού ενδιαφέροντος

Μακρομόρια ονομάζονται γιγάντια μόρια που αποτελούνται από εκατοντάδες ή χιλιάδες ά-

τομα και έχουν πολύ μεγάλα μοριακά βάρη. Τα μακρομόρια είναι αλυσίδες μικρών
μεμονωμένων υπομονάδων, που ονομάζονται μονομερή, ενωμένων μεταξύ τους με ο-
μοιοπολικούς δεσμούς για να σχηματίσουν το πολυμερές.
Στα κύτταρα υπάρχουν τρεις τύποι μακρομορίων: οι πολυσακχαρίτες, οι πρωτεΐνες και τα
νουκλεϊκά οξέα. Οι πολυσακχαρίτες αποτελούνται από μονομερή σακχάρων όπως η γλυκόζη.

OΙ πρωτεΐνες αποτελούνται από αμινοξέα και τα νουκλεϊκά οξέα από νουκλεοτίδια. H σύν-
θεση και η αποικοδόμηση των πολυμερών ακολουθεί το ίδιο βασικό σχήμα. Έχουμε σύνθεση
με αφυδάτωση, όπου τα μονομερή με τη βοήθεια ενζύμων και ενέργειας ενώνονται το ένα
μετά το άλλο με ομοιοπολικούς δεσμούς και σχηματίζουν το πολυμερές, και αποικοδόμηση
με υδρόλυση όπου με τη βοήθεια ενζύμων το πολυμερές διασπάται. Οι δύο διαδικασίες δεν
είναι η μία απλή αντιστροφή της άλλης, αλλά ξεχωριστές οδοί για αποτελεσματικό έλεγχο.
Σύνθεση και Αποικοδόμηση Πολυμερών. (A) Τα μονομερή (M) ενώνονται με απομάκρυνση ενός
μορίου νερού. Σχηματίζεται ομοιοπολικό« δεσμό«, απαιτείται ενέργεια και ένζυμα. (B) H αντίστροφη
διαδικασία σπάζει τον ομοιοπολικό δεσμό μεταξύ των μονομερών με την προσθήκη νερού και
ενζύμων.

Στα κύτταρα εκτός από τους πολυσακχαρίτες, τις πρωτεΐνες και τα νουκλεϊνικά οξέα υπάρχει και
μια τέταρτη κατηγορία μορίων, που μπορούν να σχηματίσουν μεγάλες δομές, τα λιπίδια. Αλλά
επειδή τα μεμονωμένα συστατικά (λιπίδια) δεν ενώνονται μεταξύ τους ομοιοπολικά, οι μεγάλες
δομές που σχηματίζουν δεν είναι πραγματικά μακρομόρια.

Λιπίδια

Τα λιπίδια είναι μια ομάδα οργανικών μορίων χημικά ετερογενής. Όμως διακρίνονται από μία
κοινή ιδιότητα, την αδιαλυτότητά τους στο νερό, που οφείλεται στην παρουσία πολλών μη
πολικών ομοιοπολικών δεσμών. Μη πολικά μόρια μπορούν να συνδυαστούν μεταξύ τους και να
σχηματίσουν μεγάλες δομές, αλλά αυτές οι δομές δεν θεωρούνται μακρομόρια, επειδή οι δεσμοί
ανάμεσα στα ξεχωριστά μόρια δεν είναι ομοιοπολικοί. Αυτά τα μη πολικά μόρια υδρογονανθράκων
ωθούνται μαζί από τα μόρια του νερού, τα οποία δεν έλκονται από τις μη πολικές ενώσεις. Όταν μη
πολικές ενώσεις είναι επαρκώς κοντά η μια με την άλλη, ασθενείς αλλά προστιθέμενες δυνάμεις
Van der WaaIs τα κρατούν κοντά. Av και αδιάλυτα στο νερό, τα λιπίδια είναι διαλυτά σε άλλα
λιπίδια, ή μη πολικούς οργανικούς διαλύτες όπως ο αιθέρας και το βενζόλιο. Λόγω της
αδιαλυτότητάς τους στο νερό, στο σώμα μας κάποια λιπίδια (π.χ. χοληστερίνη) χρειάζονται
υδατοδιαλυτούς φορείς πρωτεΐνες για την μεταφορά τους δια του αίματος, που αποτελείται ατο
μεγαλύτερο μέρος του από νερό.
Εκτός από την ποικιλότητα στην χημική τους δομή τα λιπίδια έχουν και πολλούς διαφορετικούς
βιολογικούς ρόλους. Κάποια λιπίδια είναι αποθησαυριστικά (λίπη και έλαια). Άλλα είναι βασικά
δομικά συστατικά των βιολογικών μεμβρανών (φωσφολιπίδια). Τα καρωτενοειδή βοηθούν τα φυτά
και δεσμεύουν την ηλιακή ενέργεια, και τα στεροειδή παίζουν ρυθμιστικό ρόλο.

I . Ουδέτερα λιπίδια
Είναι τα πιο άφθονα στα ζώντα συστήματα και δίνουν διπλάσια ενέργεια απ’ ότι το ίδιο βάρος
υδατανθράκων. Είναι οικονομικό αποθησαυριστικά υλικό. Οι υδατάνθρακες και οι πρωτεΐνες
μετατρέπονται σε λιπίδια και αποθηκεύονται στον λιπώδη ιστό. To λιπώδες στρώμα κάτω από το
δέρμα λειτουργεί σαν μονωτικό υλικό, ώστε να διατηρείται σταθερή η θερμοκρασία του σώματος.
Τα φυτά αποθηκεύουν λιπίδια στους σπόρους των.
Χημικά τα ουδέτερα λιπίδια, είναι τριγλυκερίδια. Τριγλυκερίδια που είναι στερεά σε
θερμοκρασία δωματίου (20° C) ονομάζονται λίπη, τριγλυκερίδια υγρά σε θερμοκρασία δωματίου,
έλαια. Tα τριγλυκερίδια αποτελούνται από γλυκερίνη και λιπαρά οξέα. H γλυκερίνη είναι μικρό
μόριο με τρία υδροξύλια (-ΟΗ). Τα λιπαρά οξέα έχουν μακριές μη πολικές ουρές και μια πολική
καρβοξυλομάδα (-COOH). To μήκος της ουράς ποικίλει (συνήθως 1 6 - 2 0 άτομα άνθρακα) και
μπορεί να είναι κορεσμένα ή όχι.
Στα κορεσμένα λιπαρά οξέα, όλοι οι δεσμοί ανάμεσα στα άτομα άνθρακα της υδρογοναν-
θρακικής αλυσίδας είναι απλοί δεσμοί. To παλμιτικό οξύ με 16 άτομα άνθρακα και το στεατικό με
18, είναι μόρια σχετικά συμπαγή και ευθέα.
Στα ακόρεστα λιπαρά οξέα, η υδρογονανθρακική αλυσίδα έχει ένα ή περισσότερους διπλούς
δεσμούς. To ελαϊκό οξύ με 18 άτομα άνθρακα και ένα διπλό δεσμό στη μέση της αλυσίδας, είναι
λιπαρό οξύ με μία κάμψη στην αλυσίδα. To λινολεϊκό οξύ είναι πολυακόρεστο και έχει πολλαπλές
κάμψεις. Αυτές οι κάμψεις δεν αφήνουν τα μόρια αυτά να πακεταριστούν στενά το ένα με το άλλο.
Tα δύο λιπαρά οξέα που ο άνθρωπος δεν μπορεί να βιοσυνθέσει και πρέπει να παίρνει με την
τροφή του είναι και τα δύο ακόρεστα. Διατροφή πλούσια σε ακόρεστα λιπαρά οξέα μειούνουν τις
πιθανότητες αρτηριοσκλήρυνσης, και επομένως καρδιακών επεισοδίων. Δίαιτες πλούσιες σε
κορεσμένα λιπαρά οξέα έχουν το αντίθετο αποτέλεσμα.
Ουδέτερα λιπίδια. (Α) γλυκερίνη (Β) λιπαρά οξέα (στεατικό, παλμιτικό, ολεϊκό) (Γ) τριγλυκερίδιο

Tα ακόρεστα λιπαρά οξέα είναι βασικής σημασίας για τη διατροφή. Είναι πρόδρομοι σημα-
ντικών μορίων και οι μεμβράνες των κυττάρων μας είναι πλούσιες σε ακόρεστα λιπαρά οξέα. Αλλά
επειδή τόσο ο ανθρώπινος οργανισμός όσο και άλλα θηλαστικά δεν μπορούν να βιοσυν- θέσουν
λιπαρά οξέα με διπλούς δεσμούς πέρα από το ένατο άτομο άνθρακα στην αλυσίδα, είναι
απαραίτητο να παρέχεται μικρή ποσότητα ακόρεστων λιπαρών οξέων σ’ αυτούς τους ορ-
γανισμούς. Τόσο το λινολεϊκό όσο και το λινολενικό είναι απαραίτητα στα θηλαστικά.

2. Φωσφολιπίδια
Είναι συστατικά των κυτταρικών μεμβρανών. Ένα μόριο φωσφολιπιδίου αποτελείται από ένα
μόριο γλυκερίνης, στην οποία είναι ενωμένα 1 ή 2 μόρια λιπαρού οξέος, και ένα φωσφορικό οξύ
στο οποίο δένεται μια οργανική βάση αιθανολαμίνη, ή χολίνη ή σερίνη. Τα φωσφολιπίδια
περιέχουν P και N που δεν υπάρχουν στα ουδέτερα λιπίδια. Τα δύο άκρα ενός φωσφο- λιπιδίου
διαφέρουν χημικά και φυσικά. To ένα άκρο έχει υδρόφοβο χαρακτήρα, λόγω των λιπαρών οξέων
και το άλλο υδρόφιλο, (λόγω φωσφορικού, βάσης) (εικ. α). Τα μόρια λοιπόν των φωσφολιπιδίων
έχουν πολικότητα και επομένως παίρνουν ορισμένη διάταξη μέσα στο νερό, με τα υδρόφιλα άκρα
προς τα έξω και τα υδρόφοβα προς τα μέσα. H κυτταρική μεμβράνη αποτελείται από δύο στιβάδες
φωσφολιπιδίων (εικ. β). Τα φωσφολιπίδια μερικές φορές αποτελούν αποθησαυριστικά υλικά, αλλά
ο κύριος ρόλος τους είναι δομικός (μεμβράνες).
Φωσφολιπίδια. (Α) λεκιθίνη (Β) λιπιδιακή διπλοστιβάδα κυτταρικών μεμβρανών
Καροτενοειδή. (Α) ισοπρένιο (Β) β-καροτένιο

3. Καροτενοειδή
Τα καρωτενοειδή είναι μια οικογένεια χρωστικών που απορροφούν το φως και βρίσκονται οπα
φυτά και στα ζώα. To β-καροτένιο είναι μια χρωστική που απορροφά την ηλιακή ενέργεια στα
φύλλα κατά την φωτοσύνθεση και είναι επίσης υπεύθυνο για τον φωτοτροπισμό. Στον άνθρωπο
ένα μόριο β-καρωτενίου μπορεί να διασπασθεί σε δύο μόρια βιταμίνης Α, από την οποία
βιοσυνθέτουμε την ροδοψίνη που απαιτείται για την όραση. Τα καροτενοειδή είναι υπεύθυνα για το
χρώμα του καρότου, της ντομάτας, της κίτρινης κολοκύθας, του κρόκου αυγού (και της
γλυκοπατάτας)

4. Στεροειδή
Τα στεροειδή είναι μια οικογένεια οργανικών ενώσεων, των οποίων οι πολλαπλοί δακτύλιοι
μοιράζονται άτομα άνθρακα. Μερικά στεροειδή είναι σημαντικά συστατικά των μεμβρανών. Άλλα
είναι ορμόνες. H τεστοστερόνη και τα οιστρογόνα είναι στεροειδή, ορμόνες που ρυθμίζουν την
ανάπτυξη του φύλου στα σπονδυλωτά. H κορτιζόνη και συναφείς ορμόνες, παίζουν ρυθμιστικό
ρόλο στην πέψη υδατανθράκων και πρωτεϊνών, στην διατήρηση της οσμωτικής ισορροπίας και στη
σεξουαλική ανάπτυξη.
H χοληστερίνη συντίθεται στο συκώτι και συμβάλλει στη δομή μερικών κυτταρικών μεμ-
βρανών. Είναι η βάση για τη βιοσύνθεση της τεστοστερόνης και άλλων στεροειδών ορμονών,
καθώς επίσης και των χολικών αλάτων του βοηθούν στην αποικοδόμηση του λίπους της δια-
τροφής. Όταν υπάρχουν μεγάλα ποσά χοληστερίνης στο αίμα, αυτή αποτίθεται στις αρτηρίες
πράγμα που μπορεί να οδηγήσει σε αρτηριοσκλήρωση και καρδιακή προσβολή.

Στεροειδή. Χαρακτηριστικός τετραμερής δακτύλιος (Α) χοληστερίνη (Β) κορτιζόνη

Βιταμίνες

Οι βιταμίνες αποτελούν μία μεγάλη ομάδα λιποδιαλυτών ουσιών, συμπεριλαμβανομένων των

καρωτενοειδών και στεροειδών, που συντίθενται με ομοιοπολική σύνδεση και χημική τροποποίηση
του ισοπρενίου, ώστε να σχηματισθεί μια σειρά υπομονάδων ισοπρενίου. H βιταμίνη A
σχηματίζεται από το β-καροτένιο που υπάρχει στα πράσινα και κίτρινα λαχανικά. Εκτός των άλλων
ρόλων η βιταμίνη A εμπλέκεται στην αντίληψη του φωτός από τα μάτια μας. Αβιταμίνωση A έχει
σαν αποτέλεσμα ξηρότητα του δέρματος, των οφθαλμών και των εσωτερικών επιφανειών του
σώματος, καθυστέρηση στην αύξηση και ανάπτυξη και νυχτερινή τύφλωση, που είναι το
διαγνωστικό σύμπτωμα γι’ αυτή την αβιταμίνωση. H βιταμίνη D ρυθμίζει την απορρόφηση του
ασβεστίου από τα έντερα, είναι απαραίτητη για την καλή εναπόθεση του ασβεστίου στα οστά.
Αβιταμίνωση D οδηγεί σε ραχίτιδα και οστεοπόρωση.
H βιταμίνη E δεν είναι μια απλή βιταμίνη, αλλά μια ομάδα παρόμοιων λιπιδίων που φαίνεται να
προστατεύουν τα κύτταρα από τις βλαβερές επιπτώσεις των οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων.
Αυτά τα λιπίδια φαίνεται ότι έχουν σημαντικό ρόλο στην προστασία των διπλών δεσμών των
φωσφολιπιδίων των μεμβρανών. H βιταμίνη E προστίθεται σε ορισμένα τρόφιμα για την
καθυστέρηση της αλλοίωσής τους. H βιταμίνη K βρίσκεται στα πράσινα φύλλα και συντίθεται
επίσης από βακτήρια που φυσιολογικά υπάρχουν στον εντερικό σωλήνα του ανθρώπου. Αυτή η
βιταμίνη είναι σημαντική για την πήξη του αίματος. Προφανώς αβιταμίνωση K οδηγεί σε
επιβράδυνση της πήξης του αίματος και πιθανή θανατηφόρο αιμορραγία από μια πληγή.

Υδατάνθρακες: Σάκχαρα και Πολυμερή Σακχάρων

Οι υδατάνθρακες είναι μια ομάδα οργανικών ουσιών με γενικό τύπο CH2O. Μερικοί είναι
σχετικά μικροί, με μοριακά βάρη μικρότερα του 100. Άλλοι είναι πραγματικά μακρομόρια με
μοριακά βάρη πολλές εκατοντάδες ή χιλιάδες. Υπάρχουν τέσσερις κατηγορίες υδατανθράκων
βιολογικού ενδιαφέροντος. Οι μονοσακχαρίτες, όπως η γλυκόζη και η φρουκτόζη, είναι τα μο-
νομερή από τα οποία δομούνται μεγαλύτερες μορφές. Οι δισακχαρίτες αποτελούνται από δύο
μονοσακχαρίτες. Οι ολιγοσακχαρίιες αποτελούνται από 20 - 30 μόρια μονοσακχαρίτη. Τέλος οι
πολυσακχαρίτες, όπως άμυλο, γλυκογόνο, κυτταρίνη, αποτελούνται από εκατοντάδες χιλιάδες
υπομονάδες γλυκόζης.

Μονοσακχαρίτες

Όλα τα κύτταρα περιέχουν γλυκόζη με τύπο C6H12O6. Τα πράσινα φυτά παράγουν γλυκόζη
κατά τη φωτοσύνθεση και οι άλλοι οργανισμοί προσλαμβάνουν γλυκόζη άμεσα ή έμμεσα από τα
φυτά. Τα κύτταρα χρησιμοποιούν τη γλυκόζη σα πηγή ενέργειας, μετατρέποντάς την σε μια σειρά
αντιδράσεων κατά τις οποίες ελευθερώνεται ενέργεια και παράγουν νερό και διοξείδιο του
άνθρακα.
Υπάρχουν δύο μορφές γλυκόζης, η ευθύγραμμη αλυσίδα και η κυκλική μορφή. Σε υδατικό
διάλυμα βρίσκομαι σε ισορροπία μεταξύ τους, αλλά στα κύτταρα η κυκλική μορφή κυριαρχεί
(>99%). Οι δύο διακριτές κυκλικές μορφές (α και β γλυκόζη) διαφέρουν μόνον ως προς τη το-
ποθέτηση του -H και -OH στο άτομο άνθρακα 1 .

Γλυκόζη: Ευθύγραμμη και Κυκλική Μορφή. Διαλυμένες στο νερό οι μορφές α και β γλυκόζη
αλληλομετατρέπονται. H ευθύγραμμη μορφή έχει μια αλδεϋδομαδα στο άτομο άνθρακα 1.
Αντίδραση μεταξύ της αλδεϋδομάδας και της υδροξυλομάδας στο άτομο άνθρακα 5 δίνει την
κυκλική μορφή.

Οι περισσότεροι από τους μονοσακχαρίτες των κυττάρων είναι της μορφής των D οπτικών
ισομερών. Αλλά υπάρχουν δομικά ισομερή, που αποτελούνται από το ίδιο ακριβώς αριθμό και
είδος ατόμων, τα οποία όμως συνδυάζονται διαφορετικά. Όλες οι εξόζες αποτελούν μια ομάδα
δομικών ισομερών με γενικό τύπο C6H12O6. Εκτός της γλυκόζης, άλλες εξόζες είναι η φρουκτόζη, η
μαννόζη και η γαλακτόζη.
Οι πεντόζες είναι σάκχαρα με πέντε άτομα άνθρακα. Μερικές βρίσκονται κυρίως στα κυτταρικά
τοιχώματα των φυτών, όπως και αρκετές εξόζες. Δύο πεντόζες έχουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον, η
ριβόζη και η δεσοξυριβόζη που είναι συστατικά του RNA και DNA αντίστοιχα. Αυτές οι δύο
πεντόζες δεν είναι ισομερή.
.
 Μονοσακχαρίτες

Γλυκοζιδικοί δεσμοί
Οι μονοσακχαρίτες ενώνονται ομοιοπολικά μεταξύ τους σχηματίζοντας γλυκοζιδικούς δε-
σμούς. Δύο μόρια ενωμένα με ένα γλυκοζιδικό δεσμό σχηματίζουν ένα δισακχαρίτη. Για
παράδειγμα, ένα μόριο σακχαρόζης (ζάχαρη) - το σάκχαρο που μεταφέρεται σε διάφορα τμήματα
των φυτών - σχηματίζεται από ένα μόριο γλυκόζης και ένα φρουκτόζης, ενώ η λακτόζη
(γαλακτοσάκχαρο) από γλυκόζη και γαλακτόζη. H μαλτόζη είναι δισακχαρίτης από δύο μόρια
γλυκόζης, όπως και το ισομερές της η κελλοβιάζη. Έχουν γενικό τύπο C12H22O11 αλλά είναι
διαφορετικές ενώσεις με διαφορετικές ιδιότητες. H μαλτόζη αποτελείται από ένα μόριο α- γλυκόζης
και ένα μόριο β-γλυκόζης ενωμένα με γλυκοζιδικό δεσμό 1-4, ενώ η κελλοβιόζη από δύο μόρια β-
γλυκόζης ενωμένα με δεσμό 1-4. H σακχαρόζη αποτελείται από μια α-γλυκόζη και μια β-φρουκτόζη
ενωμένες με γλυκοζιδικό δεσμό 1-2.
Οι ολιγοσακχαρίτες αποτελούνται από αρκετούς μονοσακχαρίτες ενωμένους με γλυκοζι-
δικούς δεσμούς. Πολλοί ολιγοσακχαρίτες έχουν πρόσθετες λειτουργικές ομάδες που τους
προσδίδουν ειδικές ιδιότητες. Οι ολιγοσακχαρίτες είναι συχνά ομοιοπολικά δεμένοι σε πρωτεΐνες
και λιπίδια στην εξωτερική επιφάνεια των κυττάρων, όπου λειτουργούν ως σινιάλα αναγνώρισης.
Οι πολυσακχαρίτες διακρίνο\παι σε αποθησαυριστικούς και δομικούς. To άμυλο είναι κύ-
ριος αποθησαυριστικός πολυσακχαρίτης (πατάτες, σιτηρά κ.ά.) πολυμερές της α-γλυκόζης και
βρίσκεται σε δύο μορφές, αμυλόζη και αμυλοπηκτίνη. H αμυλόζη (20% του αμύλου της πατάτας)
είναι ευθύγραμμο πολυμερές αποτελούμενο από εκατοντάδες μόρια γλυκόζης (δεσμοί 1-4). Στο
νερό η αλυσίδα σχηματίζει αυθόρμητα μια έλικα και σ’ αυτή τη μορφή είναι αδιάλυτη. H ελικοειδής
αυτή δομή σταθεροποιείται με δεσμούς υδρογόνου. H αμυλοπηκτίνη (80% αμύλου πατάτας) είναι
πολυμερές με κύρια αλυσίδα γλυκόζης (δεσμοί 1-4) και διακλαδώσεις (δεσμός 1-6 στη
διακλάδωση).
Σχηματισμός δισακχαριτών με γλυκοζιδικούς δεσμούς

Άμυλο. (Α) αμυλόζη (Β) αμυλοπηκτίνη

To γλυκογόνο είναι ένα πολυμερές της γλυκόζης σαν την αμυλοπηκτίνη, αλλά είναι μεγαλύτερο και
με πολύ περισσότερες διακλαδώσεις. Βρίσκεται με τη μορφή κοκκίων στα κύτταρα συκωτιού και
μυϊκά κύτταρα. Κύριοι δομικοί πολυσακχαρίτες είναι η κυτταρίνη, οι ημικυτταρίνες και πηκτίνες και η
χιτίνη.

Πολυσκαχαρίτες. (Α) αποθησαυριστικοί (αμυλόζη, αμυλοπηκτίνη) (Β) δομικοί (κυτταρίνη)

H κυτταρίνη είναι γραμμικό πολυμερές β-γλυκόζης (δεσμοί 1-4) μεγάλου μήκους. Πολλές αλυσίδες
(60-70) παράλληλα τοποθετημένες, συγκροτούνται με δεσμούς υδρογόνου και σχηματίζουν τα
μικροϊνίδια κυτταρίνης. Πολλά μικροϊνίδια μαζί σχηματίζουν τα ινίδια κυτταρίνης που είναι
ισχυρότατες βιολογικές δομές και σχηματίζουν μαζί με άλλα υλικά τα τοιχώματα των φυτικών
κυττάρων. H κυτταρίνη είναι η πιο άφθονη οργανική ένωση και πολύ ισχυρό υλικό, αλλά είναι
εύκαμπτη και μπορεί σε ειδικές συνθήκες να γίνει μαλακή (χαρτί).
H χιτίνη είναι γραμμικό πολυμερές της N - ακετυλογλυκοζαμίνης (δεσμοί 1-4). Αποτελεί κύριο
συστατικό του εξωσκελετού των εντόμων και άλλων αρθροπόδων. H χιτίνη είναι εύκαμπτη στον
εξωσκελετό πολλών εντόμων (π.χ. κατσαρίδες) αλλά πολύ σκληρή σε συνδυασμό με ασβέστιο σε
άλλα αρθρόποδα (αστακός, καβούρι).

Πρωτεΐνες

Είναι βασικής σημασίας μακρομόρια αποτελούμενα από C, Η, Ο, N και S. Καταλαμβάνουν

περισσότερο από το 50% του ξηρού βάρους του κυττάρου. Κάθε πρωτεΐνη αποτελείται από ένα ή
περισσότερα πολυπεπτίδια. Ένα πολυπεπτίδιο είναι μια γραμμική αλυσίδα αμινοξέων που
ενώνονται με πεπτιδικούς δεσμούς. To 1950 πρώτος ο Frederick Sanger προσδιόρισε την
αμινοξική αλληλουχία της ινσουλίνης, η οποία είναι ίδια σε όλα τα μόρια της ινσουλίνης. Στις
πρωτεΐνες απαντούν 20 διαφορετικά αμινοξέα, κάθε ένα με μοναδικές ιδιότητες που βοηθούν στον
καθορισμό της δομής και των λειτουργικών ιδιοτήτων της πρωτεΐνης. Κάθε κύτταρο περιέχει
εκατοντάδες διαφορετικών πρωτεϊνών και κάθε είδος κυττάρου μερικές πρωτεΐνες που είναι
μοναδικές. Δηλαδή οι χαρακτηριστικοί τύποι, η κατανομή και το ποσό των πρωτεϊνών καθορίζουν
τη δομή και τη λειτουργία του κυττάρου. To μυϊκό κύτταρο π.χ. περιέχει μεγάλες ποσότητες ακτίνης
και μυοσίνης που του προσδίδουν τη χαρακτηριστική του δομή και λειτουργία, τα ερυθρά κύτταρα
περιέχουν αιμογλοβίνη. Οι περισσότερες πρωτεΐνες είναι ειδικές για κάθε είδος οργανισμού. To
πόσο διαφέρουν οι πρωτεΐνες από δύο διαφορετικά είδη οργανισμών, εξαρτάται από την εξελικτική
τους συγγένεια. Μερικά είδη πρωτεϊνών εμφανίζουν μικρές διαφορές ακόμα και μέσα στο ίδιο είδος
οργανισμού, έτσι που κάθε άτομο είναι βιοχημικά μοναδικό. Μόνον τα μονοζυγωτικά δίδυμα δεν
έχουν διαφορές.
Τα κύρια αμινοξέα των πρωτεϊνών είναι είκοσι αλλά τα επιπλέον είναι δευτερεύοντα γιατί
προέρχονται από τα κύρια. Όλα τα αμινοξέα έχουν την ίδια κεντρική δομή που αποτελείται από το
άλφα άτομο άνθρακα, στο οποίο είναι ενωμένα μια αμινομάδα (NH2) μια καρβοξυλομάδα
(COOH), ένα υδρογόνο (H) και μια ομάδα R, που ποικίλει στα διάφορα αμινοξέα. Τα αμινοξέα
ιονίζονται εύκολα υπό φυσιολογικές συνθήκες, δηλαδή μέσα στα κύτταρα και στα εξωκυτταρικά
υγρά. Κατά τον ιονισμό, η καρβοξυλομάδα δίνει ένα πρωτόνιο (γι’ αυτό το μόριο ονομάζεται οξύ),
και η αμινομάδα προσλαμβάνει ένα πρωτόνιο (που σημαίνει ότι είναι επίσης βάση). Στην ιονισμένη
του μορφή το αμινοξύ έχει αρνητικό και θετικό φορτίο.
H ομάδα R διαφέρει στα 20 αμινοξέα. Τα αμινοξέα κατατάσσονται σύμφωνα με τις ιδιότητες της
ομάδας R, ιδιαίτερα σύμφωνα με την πολικότητα ή έλλειψη πολικότητας και με την παρουσία ή
απουσία καθαρού φορτίου. H πολικότητα της ομάδας R αναφέρεται στην τάση ν’ αλληλεπιδρά με
το νερό σχηματίζοντας δεσμούς υδρογόνου. Με τον ιονισμό της ομάδας R σχηματίζονται φορτία.
Αυτά τα χαρακτηριστικά έχουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον γιατί το κύτταρο είναι φυσιολογικά ένα υδάτινο
περιβάλλον. Από τα 20 αμινοξέα τα οκτώ είναι μη πολικά, αφόρτιστα και επομένως υδρόφοβα, τα
επτά έχουν πολική ομάδα R, που δεν ιονίζεται και είναι υδρόφιλα και τα πέντε αμινοξέα έχουν
ομάδα R που ιονίζεται στο νερό και επομένως έχουν φορτίο θετικό ή αρνητικό. H κυστεΐνη, η
τρυπτοφάνη και η μεθιονίνη αποτελούν το 5% περίπου των αμινοξέων μιας πρωτεΐνης ενώ το 32%
περίπου αποτελούν η λεύκινη, σερίνη, λυσίνη και το γλουταμικό οξύ.

Πρωτεΐνες (Τύποι και λειτουργικότητα)

 Λειτουργικότητα Είδος Παράδειγμα Χρησιμότητα

Δομή Ίνες Κολλαγόνο Χόνδρος

Κερατίνη Μαλλιά, νύχια
Ινώδες θρόμβος αίματος
Μεταβολισμός Ένζυμα Λυσοσώματα Αποικοδόμηση πολυσακχαριτών
Πρωτεάσες ” πρωτεϊνών
Πολυμεράσες Παραγωγή νουκλεϊνικών
Κινάσες Φωσφορυλίωση σακχάρων και
πρωτεϊνών
Μπαφορά Μεταφορείς Αντλία Κ, Na Διέγερση μεμβρανών
μέσω Αντλία πρωτονίων Χημειώσμωση
μεμβρανών Κανάλια ανιόντων Μεταφορά χλωρίου
Κυτταρική Αντιγόνα MHC πρωτεΐνες Αυτό - αναγνώριση
αναγνώριση κυτ. επιφάνειας
Ωσμωρύθμιση Αλβουμίνη Αλβουμίνη ορρού Διατήρηση ωσμωτικής συγκέντρω
σης αίματος
Ρύθμιση Καταστολείς Lac καταστολέας Ρύθμιση μεταγραφής
γονιδίων
Ρύθμιση Ορμόνες Ινσουλίνη Ρύθμιση σακχάρου αίματος
λειτουργιών Αγγειοπρεσίγη Αύξηση κατακράτησης ύδατος
σώματος από νεφρούς
Ωκυτοκίνη Ρύθμιση παραγωγής γάλακτος
Μεταφορά Σφαιρίνες Αιμογλοβίνη Μεταφορά Ο2 και CO2 στο αίμα
μέσα στο Μυογλοβίνη ” στους μύες
σώμα Κυττοχρώματα Μπαφορά ηλεκτρονίων
Αποθήκευση Ιοντοδεσμευτικές Φεριτίνη Αποθήκευση Fe στο σπλήνα
Καζεΐνη ” ιόντων στο γάλα
Καλμοδουλίνη Πρόσδεση ιόντων ασβεστίου
Συστολή Μύες Ακτίνη, Μυοσίνη Συστολή μυϊκών ινών
Αμυνα Ανοσοσφαιρίνες Αντισώματα Εξάλειψη ξένων πρωτεϊνών
Τοξίνες Δηλητήριο φιδιού Παρεμπόδιση λειτουργίας νεφρών

Στα πολυπεπτίδιο η καρβοξυλομάδα του ενός αμινοξέος ενώνεται με την αμινομάδα του ε-
πόμενου αμινοξέος. O δεσμός αυτός είναι ο πεπτιδικός δεσμός. To πλήρες πολυπεπτίδιο έχει
ένα αμινοξικό άκρο, N - άκρο, (το πρώτο αμινοξύ της αλυσίδας) και ένα καρβοξυλικό, C - άκρο (το
τελευταίο αμινοξύ). Ένα πολυπεπτίδιο γράφεται από αριστερά προς τα δεξιά με το N - άκρο
αριστερά και το C - άκρο δεξιά.
 Νουκλεϊκά οξέα
Τόσο το DNA όσο και το RNA υπάρχουν σε όλα τα κύτταρα (λίγες εξαιρέσεις). To DNA είναι το
γενετικό υλικό γιατί περιέχει τα γονίδια που καθορίζουν την αλληλουχία των αμινοξέων κάθε
πρωτεΐνης που παράγει ο οργανισμός. Όμως το DNA δεν συμμετέχει άμεσα στη σύνθεση των
πρωτεϊνών, αλλά μεταγράφεται σε RNA που άμεσα εμπλέκεται στην διαδοχική συνένωση των
αμινοξέων κατά την πρωτεϊνοσύνθεση.
Κάθε μόριο DNA είναι δίκλωνο αποτελούμενο από δύο πολύ μακρυά πολυμερή νουκλεοτιδίων
που κρατιούνται μαζί με δεσμούς υδρογόνου, σχηματίζοντας τη γνωστή διπλή έλικα. Τα RNA είναι
μονόκλωνα πολυμερή νουκλεοτιδίων που μπορεί όμως ν’ αναδιπλωθούν και να πάρουν
συγκεκριμένη στερεοδιάταξη που περιέχει και δίκλωνες περιοχές.
Νουκλεοτίδιο είναι μία ένωση που αποτελείται από μια βάση αδενίνη (A), ή θυμίνη (Τ), ή
γουανίνη (G), ή κυτοσίνη (C), ή ουρακίλη (U), ένα σάκχαρο (ριβόζη ή δεσοξυριβόζη) και φω-
σφορικό οξύ. Διακρίνονται σε μονοφωσφορικά (AMP, GMP, ΤΜΡ, CMP, UMP), διφωσφορικά
(ADP, GDP, TDP, CDP, UDP) και τριφωσφορικά (ATP, GTP, ΤΤΡ, CTP, UTP) ανάλογα με τον α-
ριθμό των φωσφορικών τους ριζών. Τα νουκλεοτίδιατου DNA είναι τα dAMP, dTMP, dGMP και
dCMP ενώ στα RNA υπάρχουν τα AMP, GMP, CMP και UMP. Τα μονονουκλεοτίδια στο DNA και
RNA ενώνονται με 3-5 φωσφοδιεστερικούς δεσμούς (ανάμεσα στο OH του σακχάρου του ενός
νουκλεοτιδίου και του φωσφορικού του επομένου).
Τα νουκλεοτίδια είναι βασικής σημασίας βιολογικά μόρια όχι μόνο γιατί είναι δομικοί λίθοι των
νουκλεϊνικών οξέων (DNA, RNA) αλλά και γιατί συμμετέχουν σε πολλές μεταβολικές διεργασίες
στα κύτταρα. To ATP με τους δεσμούς υψηλής ενέργειας που περιέχει αποτελεί την αποθήκη
χημικής ενέργειας του κυττάρου. To GTP είναι απαραίτητο στη διαδικασία της πρω-
τεϊνοσύνθεσης, το UTP στη σύνθεση του γλυκογόνου και το CTP στη σύνθεση λιπιδίων και
φωσφολιπιδίων. To κυκλικό ΑΜΡ, που παράγεται από το ATP με τη βοήθεια του ενζύμου α-
δενυλική κυκλάση, είναι σημαντικό στη ρύθμιση κυτταρικών λειτουργιών.

Νουκλεϊνικά οξέα. (A) πυριμιδινικές βάσεις (B) πουρινικές βάσεις. (Γ) αδενοσινο-μονοφωσφωρικό
νουκλεοτίδιο. (Δ) ιμάμα μορίου νουκλεϊνικού οξέος S=σάκχαρο, Β=βάση, P=φωσφορικό.
Δομή Πληροφοριακών Μακρομορίων - Ασθενείς Αλληλεπιδράσεις

Οι πρωτεΐνες και τα νουκλεϊνικά οξέα ονομάζονται και πληροφοριακά μακρομόρια.

Αυτό γιατί για τη σύνθεσή τους, απαιτείται η ύπαρξη "μήτρας" που θα δώσει την
πληροφορία για τη σειρά με την οποία θα ενωθούν οι υπομονάδες που τα απαρτίζουν
(αμινοξέα, νουκλεοτίδια).

Οι υπομονάδες που απαρτίζουν ένα πολυμερές μόριο κρατιούνται μαζί με

ομοιοπολικούς δεσμούς. Όμως η τρισδιάστατη δομή, που καθορίζει τη λειτουργικότητα
του πολυμερούς σταθεροποιείται με πιο ασθενείς μη ομοιοπολικούς δεσμούς, που
αναπτύσσονται μέσα στο ίδιο το μακρομόριο ή και ανάμεσα σε δύο ή περισσότερα
μακρομόρια. Οι δεσμοί αυτοί είναι:

α) Ιοντικοί δεσμοί: Ελκτικές δυνάμεις μεταξύ ανιόντων και κατιόντων. Είναι ασθενείς
δεσμοί σε υδατικά διαλύματα, που τείνουν να σπάσουν λόγω της πολικότητας των
μορίων του νερού.
β) Δεσμοί υδρογόνου: O δεσμός που σχηματίζεται μεταξύ ενός ατόμου Η, που είναι
ενωμένο με Ο, ή άλλο ηλεκτραρνητικό άτομο (N)1 και ενός άλλου ηλεκτραρνητικού
ατόμου. Τα άτομα που συμμετέχουν στο δεσμό υδρογόνου, μπορεί να βρίσκονται σε
δύο διαφορετικά μέρη του ίδιου μορίου ή σε δύο διαφορετικά μόρια. Οι δεσμοί αυτοί
είναι ασθενείς δεσμοί μεγάλης βιολογικής σημασίας.
γ) Δεσμοί van der Waals: Ασθενείς ελκτικές δυνάμεις μεταξύ μορίων που βρίσκονται
πολύ κοντά και οφείλομαι στην αλληλεπίδραση των ηλεκτρονιακών νεφών τους,

δ) Υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις. Αναπτύσσονται μεταξύ ομάδων μη πολικών μορίων.

Οι ομάδες αυτές τείνουν να συσσωρεύονται, καθώς σπρώχνονται μαζί από τα μόρια του
νερού, ώστε να ελαχιστοποιείται η καταστροφική τους επίδραση στο πλέγμα των μορίων
του νερού που ενώνονται με δεσμούς υδρογόνου. Μικρά σταγονίδια λαδιού μέσα σε
νερό, για παράδειγμα, σχηματίζουν μεγάλες σταγόνες, αφού έτσι προκαλούν μικρότερη
διατάραξη στο πλέγμα των μορίων του νερού.

Ο μεγάλος αριθμός μη ομοιοπολικών δεσμών, που μπορούν να αναπτυχθούν σ’ ένα

βιολογικό μακρομόριο, προσδίδει σταθερότητα στο μόριο αυτό. Οι ασθενείς μη
ομοιοπολικές δυνάμεις υποδηλώνουν την εξειδίκευση της βιολογικής αναγνώρισης που
υπάρχει ανάμεσα στις διάφορες περιοχές του ίδιου ή διαφορετικών μακρομορίων.
O αριθμός των δυνατών τρισδιάστατων διευθετήσεων των ατόμων είναι
περιορισμένος, γιατί τα άτομα συμπεριφέρονται σχεδόν σαν συμπαγείς σφαίρες, με μια
συγκεκριμένη ακτίνα. Παρ’ όλα αυτά, μια μακρυά πολυπεπτιδική αλυσίδα, μπορεί να
πάρει ένα πολύ μεγάλο αριθμό αναδιπλώσεων ανάλογα με το είδος των ασθενών
αλληλεπιδράσεων που αναπτύσσονται. Στην πράξη όμως οι περισσότερες πρωτεΐνες του
κυττάρου αναδιπλώνονται σταθερά μόνο με ένα τρόπο. Κατά την εξέλιξη ή αλληλουχία
των αμινοξέων έχει επιλεγεί έτσι ώστε μία μόνο στερεοδιάταξη είναι θερμοδυναμικά η πιο
ευνοϊκή.
Μακρομόρια που σχηματίζονται από τη διαδοχική συνένωση ομοίων μονομερών
σχηματίζουν τη δομή έλικας. Έλικες υπάρχουν συνήθως στις βιολογικές δομές, είτε τα
μονομερή είναι μικρά μόρια ομοιοπολικά δεμένα μεταξύ τους, όπως αμινοξέα ή
νουκλεοτίδια (πρωτεΐνες, DNA), είτε τα μονομερή είναι μεγάλα πρωτεϊνικά μόρια που
συνδέονται με μη ομοιοπολικές δυνάμεις (όπως στα ινίδια ακτίνης). H έλικα είναι μια
τέλεια δομή που γεννιέται βάζοντας, απλά και μόνο, πολλές όμοιες υπομονάδες τη μία
μετά την άλλη με τους ίδιους δεσμούς. H αλληλουχία των υπομονάδων σ’ ένα
μακρομόριο περιέχει την πληροφορία που καθορίζει τις λειτουργικές θέσεις που θα
δημιουργηθούν με τη διευθέτηση του στο χώρο. Αυτές οι θέσεις με τη σειρά τους
καθορίζουν την αναγνώριση των μακρομορίων μεταξύ τους, ή μεταξύ διαφόρων
τμημάτων του ίδιου μορίου, με την έννοια της ανάπτυξης ασθενών μη ομοιοπολικών δε-
σμών.

Επίπεδα Οργάνωσης Πρωτεϊνών και Λειτουργική

Ποικιλότητα

Πολλές πρωτεΐνες αποτελούνται από πολύ μακρυές αλυσίδες που αναδιπλώνονται

και σχηματίζουν περίπλοκες δομές. Οι πρωτεΐνες αυτές ονομάζονται σφαιροπρωτεΐνες.
Τη γνώση για την τρισδιάστατη δομή των πρωτεϊνών παίρνουμε από μελέτες περίθλασης
με ακτίνες X. H πρώτη πρωτεΐνη που αναλύθηκε με τον τρόπο αυτό είναι η μυογλοβίνη
και αργότερα η αι- μογλοβίνη. Γρήγορα έγινε σαφές ότι όλες οι πρωτεΐνες
αναδιπλούμενες κλείνουν στο εσωτερικό τους τα μη πολικά αμινοξέα, λόγω υδρόφοβων
αλληλεπιδράσεων.
Οι σφαιροπρωτεΐνες μπορεί να έχουν μέχρι τέσσερα επίπεδα οργάνωσης, αλλά οι
περισσότερες έχουν τρία. To πρώτο επίπεδο οργάνωσης η πρωτοταγής δομή
καθορίζεται από τον αριθμό, το είδος και την αλληλουχία των αμινοξέων που ενώνονται
με πεπτιδικούς δεσμούς και σχηματίζουν μια απλή πολυπεπτιδική αλυσίδα. H
πρωτοταγής δομή καθορίζεται γενετικά (από την αλληλουχία βάσεων του γονιδίου), έτσι
που κάθε πρωτεΐνη έχει εξειδικευμένη αλληλουχία και αριθμό αμινοξέων. Αυτό είναι πολύ
σημαντικό για τα επόμενα επίπεδα οργάνωσης, και τελικά για τη λειτουργικότητα του
μορίου. Παράδειγμα η β - αλυσίδα της αιμοσφαιρίνης. Av στη θέση 6 του μορίου υπάρχει
βαλίνη αντί του γλουταμικού οξέος, έχουμε άτομο με δρεπανοκυτταρική αναιμία.
H δευτεροταγής δομή, το δεύτερο επίπεδο οργάνωσης, σχηματίζεται αυθόρμητα
καθώς το πολυπεπτίδιο βιοσυντίθεται. Σε πολλά πολυπεπτίδια η αλυσίδα των αμινοξέων
περιστρέφεται προς τα δεξιά σχηματίζοντας μια ραβδοειδή δομή την α-έλικα. H α-έλικα
σταθεροποιείται με δεσμούς υδρογόνου μέσα στην ίδια την πολυπεπτιδική αλυσίδα. H
καρβοξυλομάδα κάθε αμινοξέος κάνει δεσμό υδρογόνου με την αμινομάδα του αμινοξέος
που βρίσκεται τέσσερα α- μινοξέα μπροστά στην γραμμική αλληλουχία.
Μια άλλη κοινή δευτεροταγής δομή είναι η ζικ - ζακ αναδίπλωση του πολυπεπτιδίου
που ονομάζεται β-πτυχωτή επιφάνεια. Αυτή διαφέρει πολύ από την α - έλικα, γιατί είναι
μια απλωμένη επιφάνεια, παρά μία ράβδος. H πολυπεπτιδική αλυσίδα είναι σχεδόν
πλήρως εκτεταμένη και η όλη επιφάνεια σταθεροποιείται με δεσμούς υδρογόνου
ανάμεσα σε παράλληλα τμήματα της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. H α - έλικα και η β -
πτυχωτή επιφάνεια ανεκαλύφθησαν το 1951 από τη μελέτη με ακτίνες X δύο πρωτεϊνών
της α-κερατίνης (δέρμα, μαλλιά, νύχια, φτερά) και της φιβροΐνης του μεταξιού
αντίστοιχα.
Οι στροφές αποτελούνται από 3-4 αμινοξέα και είναι συμπαγείς σχήματος U
δευτεροταγείς δομές που σταθεροποιούνται με ένα δεσμό υδρογόνου ανάμεσα στο
ακραία αμινοξέα. Υπάρχουν στην επιφάνεια μιας πρωτεΐνης και δημιουργούν ένα οξύ
δίπλωμα που επανακατευθύνει το πολυπεπτίδιο πίσω προς το εσωτερικό. Στις στροφές
υπάρχουν συνήθως γλυκίνη και προλίνη. Χωρίς τις στροφές για πρωτεΐνη θα ήταν
μεγάλη, εκτεταμένη και χαλαρά πακεταρισμένη.
Ένα άλλο επίπεδο δευτεροταγούς δομής που γνωρίζουμε σήμερα, ονομάζεται
υπερδευτεροταγής δομή και αναφέρεται στον συνδυασμό των στοιχείων της
δευτεροταγούς δομής. H υπερδευτεροταγής δομή έχει σημασία στην αλληλεπίδραση
πρωτεΐνης και DNA.
To τρίτο επίπεδο οργάνωσης, η τριτοταγής δομή, οφείλεται στην εξαιρετικά
εξειδικευμένη αναδίπλωση του πολυπεπτιδίου, που δημιουργείται λόγω ελκτικών
αλληλεπιδράσεων ανάμεσα στις ποικίλες πλευρικές (R) ομάδες των αμινοξέων της
πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Επειδή οι ομάδες R είναι πολύ εξειδικευμένες, με μοναδικά για
κάθε μία χαρακτηριστικά, η τριτοταγής δομή κάθε πρωτεΐνης είναι μοναδική. Δεσμοί
υδρογόνου, ιοντικοί και υδρόφοβοι, επαναλαμβανόμενοι σ’ όλο το μήκος μιας
πολυπεπτιδικής αλυσίδας σταθεροποιούν το μόριο σε ορισμένη στερεοδιάταξη. Μια
τέταρτη κατηγορία αλληλεπιδράσεων ανάμεσα σε ομάδες R αφορά ομοιοπολική
πρόσδεση, οπότε η οπαθεροποίηση της τριτοταγούς δομής είναι ακόμη μεγαλύτερη. Σε
πρωτεΐνες που περιέχουν το αμινοξύ κυστεΐνη (R ομάδα περιέχει σουλφυδρύλιο -SH)
δημιουργούνται δισουλφυδικοί δεσμοί (S - S), που σταθεροποιούν ακόμη περισσότερο
την τριτοταγή δομή. Σε μια τριτοταγή δομή λοιπόν, που είναι το ανώτερο επίπεδο οργά-
νωσης για τις πρωτεΐνες που αποτελούνται από μια μόνο πολυπεπτιδική αλυσίδα,
περιοχές α - έλικας και β - πτυχωτής επιφάνειας δίνουν στενά διπλωμένες σφαιρικές
λειτουργικές μονάδες (domain).
Μια λειτουργική μονάδα αποτελείται συνήθως από 50 - 350 αμινοξέα. Οι μικρές
πρωτεΐνες συγκροτούνται σε μια λειτουργική μονάδα, ενώ οι μεγαλύτερες από
περισσότερες που συνδέονται συνήθως με σχετικά ανοιχτά τμήματα της πεπτιδικής
αλυσίδας.

H τεταρτοταγής δομή, είναι το τελευταίο επίπεδο οργάνωσης, αφορά εκείνες τις

πρωτεΐνες που αποτελούνται από περισσότερες της μιας, ίδιες ή διαφορετικές,
πολυπεπτιδικές αλυσίδες. Δημιουργούνται γιγάντια πρωτεϊνικά σύμπλοκα που
σταθεροποιού\ται με μεγάλο αριθμό ασθενών μη ομοιοπολικών αλληλεπιδράσεων,
καθώς και με S - S δεσμούς. Μια από τις πρωτεΐνες η αιμοσφαιρίνη αποτελείται από
τέσσερεις πολυπεπτιδικές αλυσίδες ανά δύο όμοιες και 4 ομάδες αίμης.
Την λειτουργική ποικιλότητα των πρωτεϊνών μπορούμε να δούμε στην ζύμη
Saccharomyces cerevisiae, έναν απλό, μονοκύτταρο, ευκαρυωτικό οργανισμό. Το
γονιδίωμα της ζύμης υπολογίζεται ότι κωδικοποιεί περίπου 6.225 πρωτεΐνες.
Οι πρωτεΐνες για τη σωστή διεκπεραίωση του ρόλου τους έχουν σχεδιαστεί έτσι ώστε
να προσδένουν κάθε μόριο από απλά ιόντα, μέχρι μεγάλα περίπλοκα μόρια όπως λίπη,
σάκχαρα, νουκλεϊκά οξέα αλλά και άλλες πρωτεΐνες. Καταλύουν ένα εξαιρετικά μεγάλο
εύρος χημικών αντιδράσεων και προσδίδουν δομική στερεότητα στο κύτταρο. Οι
πρωτεΐνες ρυθμίζουν την ροή ουσιών δια των μεμβρανών, δρουν σαν αισθητήρες και
διακόπτες, προκαλούν κίνηση και ρυθμίζουν την έκφραση των γονιδίων. Οι τρισδιάστατες
δομές των πρωτεϊνών έχουν εξελιχθεί έτσι ώστε να μπορούν να διεκπεραιώνουν αυτές
τις λειτουργικότητες με ακρίβεια. H λειτουργικότητα μιας πρωτεΐνης οφείλεται στην
τρισδιάστατη δομή της και η τρισδιάστατη δομή καθορίζεται από την αμινοξική
αλληλουχία. Επομένως η σωστή αμινοξική αλληλουχία των πρωτεϊνών είναι
προϋπόθεση για τη σωστή δομή και λειτουργία των κυττάρων των οργανισμών.
Αποδιάταξη, Επαναδιάταξη Πρωτεϊνικής Δομής, Πρωτεΐνες Συνοδοί (chaperones)
και στερεοδιάταξη Πρωτεϊνών
Όπως προαναφέρθηκε η πρωτοταγής δομή μιας πρωτεΐνης καθορίζει την δευτεροταγή,
τρι τοταγή και τεταρτοταγή δομή (αν υπάρχει). Προσδιορίζοντας την πρωτοταγή δομή, το
DNA προσδιορίζει επίσης τα ανώτερα επίπεδα οργάνωσης μιας πρωτεΐνης. Όμως, και
άλλοι παράγοντες επηρεάζουν την τριτοταγή δομή που απαιτείται για την λειτουργικότητα
της πρωτεΐνης.

Υψηλές θερμοκρασίες, αλλαγές του pH, ή αλλαγές στη συγκέντρωση άλατος, μπορεί να
προκαλέσουν αλλαγή στην κανονική στερεοδιάταξη μιας πρωτεΐνης και κατά συνέπεια
στην απώλεια της βιολογικής ενεργότητάς της. Παραδοσιακές τεχνικές συντήρησης
τροφίμων, όπως η παρασκευή τουρσιών και παστών ψαριών, βασίζονται στην
αδρανοποίηση των ενζύμων των μικροοργανισμών που υπάρχουν στα τρόφιμα, με
υψηλή συγκέντρωση όξους και χλωριούχου νατρίου αντίστοιχα.

H βιολογική ενεργότητα κάθε πρωτεϊνικού μορίου βασίζεται σε μια ειδική τριτοταγή

δομή. Αύξηση της θερμοκρασίας προκαλεί επιτάχυνση των μοριακών κινήσεων και κατά
συνέπεια σπάσιμο των ασθενών δεσμών υδρογόνου και των υδρόφοβων
αλληλεπιδράσεων. Αλλαγές στο pH προκαλούν αλλαγές στον ιονισμό των
καρβοξυλομάδων και αμινομάδων των πλευρικών αλυσίδων των αμινοξέων και έτσι
διαταράσσουν τις ιοντικές έλξεις και απώσεις που συμβάλλουν στη φυσιολογική
τριτοταγή δομή.
H απώλεια της κανονικής τριτοταγούς δομής ονομάζεται αποδιάταξη και
συνοδεύεται πάντοτε με απώλεια της φυσιολογικής βιολογικής λειτουργικότητας της
πρωτεΐνης. Αποδιάταξη μπορεί να προκληθεί από θερμότητα ή μεγάλη συγκέντρωση
πολικών ουσιών, όπως η ουρία που διαταρράσσουν τους δεσμούς υδρογόνου. Συνήθως
η αποδιάταξη είναι αντιστρεπτή, και η επαναφορά της αποδιαταγμένης πρωτεΐνης σε
κανονικές συνθήκες, αποκαθιστά την κανονική δομή και λειτουργία της. Αυτό ονομάζεται
επαναδιάταξη.

Εισαγωγή στο Μεταβολισμό

H διατήρηση της οργάνωσης των ζώντων οργανισμών απαιτεί δαπάνη ενέργειας και
επιτυγχάνεται μέσω του μεταβολισμού.
Μεταβολισμός είναι το σύνολο των χιλιάδων χημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν
στα κύτταρα και που τα βοηθούν ν’ αυξάνονται, να κινούνται, να διατηρούν σταθερή την
κατάστασή τους, να επιδιορθώνουν τις βλάβες τους, ν’ αναπαράγονται και ν’ αντιδρούν
σε ερεθίσματα. Κατά τον μεταβολισμό συμβαίνουν χημικές και ενεργειακές μετατροπές.
Παρά τις μεγάλες διαφορές που εμφανίζουν τα διάφορα είδη των οργανισμών μεταξύ
τους, οι μεταβο- λικές αντιδράσεις τους είναι σε μεγάλο βαθμό όμοιες.
Οι αντιδράσεις του μεταβολισμού μπορεί να διακριθούν σε δύο κατηγορίες:

I. Καταβολικές αντιδράσεις: Οι χημικές ενώσεις διασπώνται και διατηρούν μέρος της

ενέργειας τους με τη μορφή ATP. Στα περισσότερα είδη κυττάρων η γλυκόζη και άλλα
απλά σάκχαρα μεταβολίζονται σε CO2 και νερό και παράγεται ATP στις αντιδράσεις
της κυτταρικής αναπνοής.
II. Αναβολικές αντιδράσεις: τα κύτταρα χρησιμοποιούν την ενέργεια (ATP) και τα
κατάλληλα ένζυμα για να συνθέσουν πρωτεΐνες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα, στεροειδή,
υδατάνθρακες και άλλες ενώσεις από άλλα πρόδρομα μόρια. Αυτή η αναβολική φύση
του μεταβολισμού είναι αρκετά πολύπλοκη, αλλά μπορούμε να περιοριστούμε αρχικά
σε λίγες αλλά βασικές αρχές που διέπουν τις κυτταρικές βιοσυνθέσεις:
1. Κάθε κύτταρο γενικώς συνθέτει τις δικές του πρωτεΐνες, νουκλεϊνικά οξέα, λιπίδια,
πολυσακχαρίτες και άλλα πολύπλοκα μόρια και δεν τα παίρνει έτοιμα από άλλα
κύτταρα. To γλυκογόνο των μυών, για παράδειγμα, συντίθεται στα μυϊκά κύτταρα
 και δεν προέρχεται από το ήπαρ που συνθέτει και αυτό γλυκογόνο.
2. Κάθε βαθμίδα μιας βιοσυνθετικής διαδικασίας καταλύεται από ένα ξεχωριστό
ένζυμο, που καθορίζεται γενετικά από ένα ξεχωριστό γονίδιο.
3. Av και ορισμένα βιοσυνθετικά στάδια μιας διαδικασίας μπορεί να συμβούν χωρίς
κατανάλωση ΑΤΡ, η όλη σύνθεση αυτών των πολύπλοκων μορίων είναι
ενδεργονική και απαιτεί χημική ενέργεια στο μέτρο που έχουμε μετάβαση σε
ανώτερης τάξης οργάνωση.
4. Οι βιοσυνθετικές διαδικασίες χρησιμοποιούν λίγες μόνον ουσίες σα πρώτη ύλη.
Αυτές είναι το ακετυλοσυνένζυμο Α, η γλυκίνη, το ηλεκτρυλοσυνένζυμο Α, η
ριβόζη, το πυρο- σταφυλλικό οξύ και η γλυκερίνη.
5. Οι βιοσυνθετικές διαδικασίες γενικώς δεν είναι απλά το αντίστροφο της
αποικοδόμησης. Κάθε μία απ’ αυτές περιλαμβάνει μια ή περισσότερες βαθμίδες
που διαφέρουν από οποιαδήποτε βαθμίδα της αποικοδομητικής διεργασίας. Αυτές
οι βαθμίδες καταλύο- νται από διαφορετικά ένζυμα, επιτρέποντας έτσι τη
λειτουργία ξεχωριστών μηχανισμών ελέγχου για τη σύνθεση και αποικοδόμηση
ενός μορίου.
6. Οι βιοσυνθετικές διαδικασίες δεν περιλαμβάνουν μόνον το σχηματισμό των
ποικίλων μαρκομοριακών συστατικών αλλά και το συνδυασμό τους για τη
δημιουργία μεμβρανών και οργανιδίων. Σε κάθε κύτταρο τα συστατικά του μόρια
βρίσκονται σε κατάσταση δυναμικής ισορροπίας, δηλαδή συνεχώς συντίθεται και
αποικοδομούνται.
Ακόμη και ένα κύτταρο που δεν αναπτύσσεται, δεν αυξάνει δηλαδή τη μάζα του,
χρησιμοποιεί σημαντικό μέρος της ολικής του ενέργειας σε βιοσυνθέσεις. Ένα γρήγορα
αναπτυσσόμενο κύτταρο πρέπει να κατανείμει ένα αντίστοιχα μεγαλύτερο τμήμα της
ολικής του ενέργειας σε βιοσυνθέσεις. Ένα γρήγορο αναπτυσσόμενο βακτηριακό
κύτταρο, για παράδειγμα, χρησιμοποιεί μέχρι και το 90% της ολικής του ενέργειας στη
βιοσύνθεση πρωτεϊνών.
Σε αντιδράσεις όπου σχηματίζονται πεπτιδικοί, γλυκοζιδικοί ή εστερικοί δεσμοί, ο
δεσμός δεν σχηματίζεται απλά και μόνο με απομάκρυνση ενός μορίου νερού.

H σύνθεση σακχαρόζης στο φυτό του σακχαροκάλαμου, για παράδειγμα δεν γίνεται:

γλυκόζη + φρουκτόζη → σακχαρόζη + H2O.

Μια τέτοια αντίδραση θα απαιτούσε ενέργεια ίση περίπου με 5,5 kcal/mol για να
συμβεί, αν όλα τα αντιδρώντα μόρια βρίσκονται σε συγκέντρωση 1 mole/lit. Όμως οι
συγκεντρώσεις της γλυκόζης και της φρουκτόζης στα φυτικά κύτταρα, είναι πιθανότατα
μικρότερες από 0,01 mole/lit, ενώ η συγκέντρωση του νερού πολύ μεγάλη, 55 moles/lit
περίπου. Με τόσο νερό το σημείο ισορροπίας της αντίδρασης θα έπρεπε να κινείται προς
τ’ αριστερά, προς αποικοδόμηση δηλαδή της σακχαρόζης παρά προς βιοσύνθεση. Όμως
στις βιοσυνθετικές αντιδράσεις ένα από τ’ αντιδρώντα μόρια ενεργοποιείται από το ATP.
To ακραίο φωσφορικό του ATP μεταφέρεται ενζυμικά στη γλυκόζη. H φωσφογλυκόζη, με
υψηλότερο ενεργειακό περιεχόμενο από τη γλυκόζη, μπορεί ν’ αντιδράσει με τη
φρουκτόζη (αυτή η αντίδραση καταλύεται από άλλο ένζυμο) και δίνει σακχαρόζη και
ανόργανο φωσφορικό:

ATP + γλυκόζη → ADP + γλυκόζη - 1 φωσφορικό

γλυκόζη - 1 φωσφορικό + φρουκτόζη → ζακχαρόζη + φωσφορικό
Συνοπτικά: ATP + γλυκόζη + φρουκτόζη → σακχαρόζη + ADP + P

H όλη αντίδραση προχωρεί προς τα δεξιά γιατί υπάρχει καθαρή μείωση στην ενέργεια
(και καθαρή αύξηση της εντροπίας).
Εισαγωγή στη Βιοσύνθεση Πληροφοριακών Μακρομορίων - Δομή Πρωτεϊνών -
Μήτρες

Γενικά μπορούμε να πούμε ότι, για να βιοσυντεθεί ένα βιομόριο πρέπει να υπάρχουν
τα πρόδρομα μόρια, τα κατάλληλα ένζυμα και ενέργεια (ATP).
Όμως υπάρχει μια κατηγορία μακρομορίων, που ονομάζονται πληροφοριακά και
είναι οι πρωτεΐνες και τα νουκλεϊνικά οξέα, η βιοσύνθεση των οποίων δεν ακολουθεί τον
προηγούμενο κανόνα. Για τη σύνθεση ενός πληροφοριακού μακρομορίου, εκτός από τα
ενεργοποιημένα πρόδρομα μόρια και τα κατάλληλα ένζυμα, απαιτούνται επί πλέον
μήτρες, δηλαδή επιφάνειες μόρια, που θα δίνουν "πληροφορία" για τη σειρά με την
οποία πρέπει να ενωθούν τα πρόδρομα μόρια για να σχηματισθεί το πληροφοριακό
μακρομόριο.
Όπως σας είναι ήδη γνωστό, οι πρωτεΐνες είναι εξαιρετικά πολύπλοκα μακρομόρια,
που αποτελούνται από 20 διαφορετικές δομικές μονάδες (αμινοξέα) τοποθετημένες σε
μια σειρά (αλληλουχία), που είναι ακριβώς η ίδια για όλα τα μόρια ενός είδους πρωτεΐνης.
Εκτός από το θέμα της πρωτοδιάταξης ενός πρωτεϊνικού μορίου, υπάρχει το πρόβλημα
της στερεοδιάταξης, της διευθέτησης δηλαδή του πρωτεϊνικού μορίου στο χώρο. Σε μια
μακρυά πολυπεπτιδική αλυσίδα, πολλοί από τους δεσμούς επιτρέπουν ελεύθερη
περιστροφή των ατόμων που συνδέουν, δίνοντας έτσι στην πρωτεΐνη μεγάλη ευκαμψία.
Θεωρητικά λοιπόν, ένα πρωτεϊνικό μόριο θα μπορούσε να πάρει ένα απεριόριστο αριθμό
στερεοδιατάξεων. Όμως οι περισσότερες πολυπεπτιδικές αλυσίδες παίρνουν μια
συγκεκριμένη στερεοδιάταξη που καθορίζεται από την πρωτοδιάταξή τους. Και αυτό γιατί
οι πλευρικές ομάδες των αμινοξέων, δημιουργούν μεταξύ τους και με το νερό ασθενείς μη
ομοιοπολικούς δεσμούς, οι οποίοι λόγω μεγάλου αριθμού, καθιστούν την συγκεκριμένη
στε- ρεοδομή ιδιαίτερα σταθερή. Οι περισσότερες πρωτεΐνες παίρνουν αυθόρμητα τη
σωστή τους στερεοδιάταξη, που είναι ευνοϊκότερη από θερμοδυναμική άποψη μορφή ή
κατάσταση ελάχιστης ελεύθερης ενέργειας. H άποψη αυτή ενισχύεται και από πειράματα
αποδιάταξης, κατά τα οποία υψηλή θερμοκρασία ή άλλος αποδιαταξικός παράγοντας
καταστρέφει την τρισδιάστατη δομή και τη βιολογική δραστηριότητα. Av οι
αποδιαταγμένες πρωτεΐνες μεταφερθούν προσεκτικά στο φυσιολογικό τους περιβάλλον,
μερικές μπορούν να αποκτήσουν πάλι τη σωστή τους στερεοδιάταξη και επομένως και τη
βιολογική δραστικότητά τους.
Ένας από τους σημαντικότερους παράγοντες που διέπουν την αναδίπλωση των
πρωτεϊνών είναι οι πολικές και μη πολικές πλευρικές ομάδες των αμινοξέων. Οι πολλές
υδρόφοβες ομάδες (30 - 50% των αμινοξέων στις πρωτεΐνες είναι μη πολικά) τείνουν να
μαζευτούν προς το εσωτερικό του μορίου ώστε ν’ αποφεύγεται η επαφή τους με τα μόρια
του νερού. Έτσι οι υδρόφοβοι δεσμοί αν και ασθενείς είναι πολύ σημαντικοί, λόγω
αριθμού, για τη σταθεροποίηση της στερεοδιάταξης.
Αντίθετα οι πολικές ομάδες διευθετούνται προς το εξωτερικό του πρωτεϊνικού μορίου,
όπου αλληλεπιδρούν με το νερό και άλλες πλευρικές πολικές ομάδες (ιοντικοί δεσμοί).
Επειδή οι πεπτιδικοί δεσμοί είναι πολικοί, τείνουν ν’ αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με τις
πλευρικές ομάδες των αμινοξέων σχηματίζοντας δεσμούς υδρογόνου. Επομένως και οι
δεσμοί υδρογόνου έχουν κυρίαρχο ρόλο στην σταθεροποίηση της πρωτεϊνικής δομής.
Οι πρωτεΐνες που εκκρίνονται από τα κύτταρα ή βρίσκονται στην επιφάνεια των
κυττάρων, δημιουργούν συχνά πρόσθετους ομοιοπολικούς δεσμούς, όπως οι
δισουλφιδικοί δεσμοί (S - S) ανάμεσα σε δύο σουλφυδρυλικές ομάδες (-SH) γειτονικών
κυστεϊνών. Οι δεσμοί αυτοί σταθεροποιούν την ήδη αναδιπλωμένη αλυσίδα και δεν
απαιτούνται για την εξειδικευμένη αναδίπλωση της πρωτεΐνης. Αυτό γίνεται φανερό από
το γεγονός ότι, παρουσία αναγωγικού παράγοντα που παρεμποδίζει το σχηματισμό S - S
δεσμών, η εξειδικευμένη αναδίπλωση του πρω- τεϊνικού μορίου δεν παρεμποδίζεται. Στις
πρωτεΐνες που υπάρχουν και δρουν μέσα στα κύτταρα, οι δεσμοί S - S είναι σπάνιοι γιατί
στο κυτοσόλιο υπάρχουν αναγωγικοί παράγοντες σε μεγάλη συγκέντρωση. To τελικό
αποτέλεσμα όλων των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των αμινο- ξέων (υδρόφοβες
αλληλεπιδράσεις, δεσμοί υδρογόνου, ιοντικοί δεσμοί,-S - S δεσμοί) είναι ότι τα
περισσότερα πρωτεϊνικά μόρια αναδιπλώνονται αυθόρμητα σε συγκεκριμένες στερεό-
διατάξεις, συνήθως συμπαγείς και σφαιρικές, αλλά μερικές φορές επιμήκεις και ινώδεις.
Εσωτερικά υπάρχουν οι υδρόφοβες ομάδες, στενά πακεταρισμένες και σε σχεδόν
κρυσταλλική διευθέτηση, ενώ εξωτερικά το μόριο είναι περίπλοκο και ακανόνιατο,
δίνοντας έτσι μοναδικές ιδιότητες σε κάθε είδος πρωτεΐνης.
Συμπερασματικά: Κάθε πρωτεϊνική αλυσίδα έχει μια ορισμένη πρωτογενή
στερεοδιάταξη. H στερεοδιάταξη αυτή είναι αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης και
σχηματισμού δεσμών μεταξύ των πλευρικών ομάδων των αμινοξέων. Επομένως
εξαρτάται τελείως από την πρωτοδιάτα- ξη, δηλαδή την αλληλουχία των αμινοξέων. H
στερεοδιάταξη που έχουν τα πρωτεϊνικά μόρια όταν είναι βιολογικά δραστικά, είναι η πιο
ευνοϊκή από θερμοδυναμική άποψη κατάσταση, είναι δηλαδή κατάσταση ελάχιστης
ελεύθερης ενέργειας και επομένως σταθερή.

Ανάγκη για μόρια μήτρες - ιδιότητες

Επειδή η πρωτοδιάταξη των πρωτεϊνών καθορίζει τη στερεοδιάταξή τους, από την
οποία ε- ξαρτάται η βιολογική δραστικότητα των μορίων, γίνεται φανερή η σημασία των
μηχανισμών πρωτεϊνοσύνθεσης που θα εξασφαλίζουν τη σύνθεση πρωτεϊνών με τη
σωστή πρωτοδιάταξη.
Πρωτεϊνοσύνθεση είναι η διαδοχική σύνδεση αμινοξέων με πεπτιδικούς δεσμούς,
αλλά σε μια συγκεκριμένη σειρά. Η δημιουργία συνδετικών κρίκων ανάμεσα σε δύο
διαδοχικά αμινοξέα είναι σχεδόν ασήμαντο πρόβλημα και θα μπορούσε να γίνει με ένα ή
λίγα σχετικά ένζυμα. Όμως η σύνδεση των αμινοξέων σε μια συγκεκριμένη αλληλουχία,
θα απαιτούσε τόσα, τουλάχιστον, ένζυμα όσο και τ’ αμινοξέα της πρωτεΐνης. Μα αφού και
τα ένζυμα είναι πρωτεΐνες, χρειάζονται και άλλα ένζυμα για να τα συνθέσουν κ.ο.κ. Κάτι
τέτοιο θα ήταν παράδοξο, εκτός πια αν παρα- δεχόμασταν μια σειρά από
αλληλοσχετιζόμενες συνθέσεις, όπου κάθε πρωτεΐνη θα μπορούσε να έχει πολλές και
διαφορετικές ενζυμικές ειδικότητες. Αλλά και μ’ αυτήν ακόμα την παραδοχή, θα ήταν
δύσκολο να φανταστούμε ένα κύτταρο που να λειτουργεί ικανοποιητικά.
Είναι λοιπόν φυσικό να προδικάσουμε την ύπαρξη μιας ειδικής επιφάνειας που
λειτουργεί σαν μήτρα. H μήτρα θα μπορεί να έλκει τα αμινοξέα (ή τα ενεργοποιημένα
τους παράγωγα) και να τα βάζει στη σωστή σειρά. Ύστερα ένα ειδικό ένζυμο, κοινό για τη
σύνθεση όλων των πρωτεϊνών, θα μπορεί να σχηματίσει τους πεπτιδικούς δεσμούς.
Πρέπει επίσης να δεχθούμε ότι οι μήτρες μπορούν να αυτοδιπλασιάζονται, ν’
αντιγράφουν δηλαδή με ακρίβεια τον εαυτό τους και να σχηματίζουν καινούργιες μήτρες
(γιατί αλλιώς θα καταλήγαμε στο ίδιο ενζυμικό πρόβλημα).
Έτσι λοιπόν, η ύπαρξη πρωτεϊνών προϋποθέτει αυτόματα την ύπαρξη ειδικών
μορίων που δρουν σαν μήτρες. Ακόμα, οι μήτρες πρέπει να είναι μακρομόρια και να
έχουν το ίδιο τουλάχιστον μέγεθος με τα παράγωγά τους και να έλκουν τα αμινοξέα. Η
έλξη αυτή πρέπει να βασίζεται σε σχετικά ασθενείς δεσμούς που μπορούν να
σχηματισθούν χωρίς τη συμμετοχή ενζύμων. Οι δεσμοί αυτοί είναι ιοντικοί, υδρογονικοί
και δυνάμεις van der Waals.
Μια και όλες αυτές οι δυνάμεις δρουν σε κοντινές μόνον αποστάσεις , οι μήτρες
μπορούν να βάλουν στη σειρά μικρά μόρια, μόνον αν βρίσκονται πολύ κοντά τους στο
ατομικό επίπεδο. Έτσι, περιμένουμε οι ειδικές θέσεις στις μήτρες να έχουν το ίδιο
περίπου μέγεθος με τις πλευρικές ομάδες των αμινοξέων του πρωτεϊνικού παραγώγου.
Μπορεί μια πολυπεπτιδική αλυσίδα να χρησιμεύει σαν μήτρα του εαυτού της; Av ναι,
θα ελαττώνονταν σε μεγάλο βαθμό οι χημικές προϋποθέσεις για τη συνέχιση της ζωής.
Τότε το πρόβλημα της πρωτεϊνοσύνθεσης θα ταυτιζόταν με το πρόβλημα διπλασιασμού
της μήτρας. Av όμως παρατηρήσουμε τις πλευρικές ομάδες των αμινοξέων, δεν
μπορούμε να υποστηρίξουμε μια τέτοια ιδέα. Δεν υπάρχει π.χ. κανένας χημικός λόγος
που θα έκανε ένα μόριο βαλίνης πάνω στη μήτρα να έλκει εκλεκτικά την ειδική πλευρική
ομάδα μιας άλλης βαλίνης. Πράγματι, καμιά αμινοξική πλευρική ομάδα δεν έχει εκλεκτική
συγγένεια για τον εαυτό της. Πολύ πιο εύκολα φανταζόμαστε μόρια με αντίθετα ή
συμπληρωματικά χαρακτηριστικά να έλκουν το ένα το άλλο. Τα άτομα υδρογόνου
χρησιμεύουν για το σχηματισμό υδρογονικών δεσμών μόνο με ηλεκτραρνητικά άτομα.
Κατά παρόμοιο τρόπο, τα μόρια μπορούν να έλκονται με δυνάμεις van der Waals μόνον
όταν διαθέτουν συμπληρωματική μορφή.
Παρ’ όλα αυτά, υπάρχει θεωρητικά ένας τρόπος που θα μπορούσαν οι πρωτεΐνες να
είναι μήτρες. Θα μπορούσαμε να φαντασθούμε 20 διαφορετικά ειδικά μόρια που θα τα
λέγαμε "συνδέσμους". Καθένα απ’ αυτά θα έπρεπε να έχει απαράλλαχτες επιφάνειες
συμπληρωματικές ως προς το φορτίο ή το σχήμα μ’ ένα ορισμένο αμινοξύ. Με τη
μεσολάβηση των συνδέσμων και μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας που θα χρησίμευε για
μήτρα θα ήταν δυνατό να μπουν τα αμινοξέα στη σειρά. Δεν υπάρχει όμως καμιά ένδειξη
για την ύπαρξη τέτοιων μορίων συνδέσμων.
O λόγος που οι πρωτεΐνες δεν παίζουν ρόλο μήτρας μπορεί να αναζητηθεί στη
σύσταση των αμινοξικών πλευρικών ομάδων. Καμιά μήτρα δεν θα ήταν δυνατό να
αντιγράφει με την ακρίβεια που απαιτείται για μια αποδοτική κυτταρική λειτουργία, αν η
ειδικότητά της βρισκόταν σε άμεση εξάρτηση από τη συμπληρωματικότητα πλευρικών
ομάδων αμινοξέων σαν τη βαλίνη ή αλανίνη. Αυτό προκύπτει από το γεγονός ότι μερικά
αμινοξέα μοιάζουν πολύ από χημική άποψη. H ισολευκίνη π.χ. διαφέρει από τη βαλίνη
μόνο στο ότι έχει μια μεθυλενική ομάδα παραπάνω. To ίδιο ισχύει και για τη γλυκίνη και
την αλανίνη. Αυτή η μεγάλη χημική ομοιότητα θέτει αυτόματα το ερώτημα αν μια
διαδικασία αντιγραφής μπορεί να έχει ικανοποιητική ακρίβεια ώστε να ξεχωρίζει τόσο
στενά συγγενικά μόρια. Μέχρι ένα σημείο η απάντησή μας εξαρτάται από τι εννοούμε
όταν λέμε "να έχει ικανοποιητική ακρίβεια". Κάνοντας μια καλή υπόθεση, (που στηρίζεται
σε γενετικά δεδομένα), θα λέγαμε πως ένα αμινοξύ που μετέχει σ’ ένα μόριο με
κληρονομικές ιδιότητες πρέπει να αντιγράφεται με μια ακρίβεια, που να μην επιτρέπει
πάνω από ένα λάθος στα 108. Από την άλλη μεριά, θα μπορούσε κανείς να χρησιμοποι-
ήσει ένα σχετικά αυστηρό χημικό επιχείρημα και να υποστηρίξει πως δεν υπάρχει χημική
αντίδραση που να κάνει διάκριση ανάμεσα σε μόρια που διαφέρουν μόνον σ’ ένα
μεθυλένιο, με ακρίβεια μεγαλύτερη από ένα στο εκατομμύριο. Μα ακόμη αν ελέγξουμε
την ακρίβεια κατά την πρωτεϊνοσύνθεση, θα παρατηρήσουμε πως μερικά αμινοξέα
τοποθετούνται στις πολυπεπτιδικές αλυσίδες με ακρίβεια μόνο 99,9% (ένα λάθος στα
χίλια). Οι πρωτεΐνες, λοιπόν, δεν φαίνονται να παίζουν ούτε να έχουν τη δυνατότητα να
παίξουν το ρόλο μορίων με κληρονομικές ιδιότητες. To ρόλο αυτό παίζουν τα μόρια
DNA.
 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6
ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Ζωή χωρίς ενέργεια δεν υπάρχει. Όλες οι δραστηριότητες του κυττάρου

προωθούνται από ενέργεια που προέρχεται είτε από τον ήλιο, είτε περιέχεται
στους χημικούς δεσμούς των μορίων.
Ενέργεια-Μορφές Ενέργειας
Ως ενέργεια ορίζεται η ικανότητα για επιτέλεση έργου κι υπάρχει σε δύο
καταστάσεις, την κινητική και την δυναμική. Κινητική είναι η ενέργεια που
περικλείει ένα κινούμενο σώμα. Σώμα σε ακινησία αλλά που έχει την ικανότητα
να κινηθεί, περιέχει αποθηκευμένη δυναμική ενέργεια. To περισσότερο
βιολογικό έργο αφορά μετατροπή της δυναμικής ενέργειας (χημική ενέργεια
δεσμών) σε κινητική.
Η μελέτη της ενέργειας ονομάζεται θερμοδυναμική, που σημαίνει τις αλλαγές
θερμότητας. H μονάδα θερμότητας που χρησιμοποιείται στη βιολογία είναι η
χιλιοθερμίδα (Kilocalorie/kcal).

Οξείδωση – Αναγωγή, Ροή ενέργειας στα έμβια ζώα

Υπάρχει συνεχής ροή ενέργειας από τον ήλιο στον έμβιο κόσμο. κλάσμα της
οποίας δεσμεύεται από τα φυτά, τα φύκη και ορισμένους τύπους βακτηρίων με
τη φωτοσύνθεση. Κατά τη φωτοσύνθεση η ηλιακή ενέργεια (κινητική)
μετατρέπεται κι δεσμεύεται ως χημική (δυναμική) στους ομοιοπολικούς δεσμούς
των σακχάρων, που συντίθενται από το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό. Ό-
πως είναι γνωσιό, ομοιοπολικός δεσμός δημιουργείται όταν δύο ατομικοί
πυρήνες μοιράζονται ηλεκτρόνια για την συμπλήρωση της εξωτερικής τους
ηλεκτρονικής στιβάδας. H ενέργεια ενός τέτοιου δεσμού, μετριέται από το ποσό
της ενέργειας που απαιτείται για την διάσπασή του, π.χ. για τη διάσπαση ενός
mole δεσμών C-H χρειάζεται ενέργεια 98.8kcal.
Κατά τη διάρκεια μιας χημικής αντίδρασης η αποθηκευμένη ενέργεια με τη
μορφή χημικών δεσμών, μπορεί να μεταφερθεί σε νέους δεσμούς. Σε μερικές
τέτοιες αντιδράσεις τα ηλεκτρόνια ουσιαστικά περνάνε από ένα άτομο ή μόριο
σε άλλο. Όταν ένα άτομο ή μόριο χάνει ένα ηλεκτρόνιο, λέγεται ότι οξειδώνεται
και η διαδικασία αυτή λέγεται οξείδωση. H ονομασία αντικατοπτρίζει το
γεγονός ότι στα βιολογικά συστήματα το οξυγόνο, που έλκει δυνατά τα η-
λεκτρόνια είναι ο κοινότερος δέκτης ηλεκτρονίων. Αντίθετα, όταν ένα άτομο ή
μόριο παίρνει ένα ηλεκτρόνιο, λέγεται ότι ανάγεται κι η διαδικασία ονομάζεται
αναγωγή. Οξείδωση και αναγωγή συμβαίνουν πάντοτε μαζί γιατί κάθε
ηλεκτρόνιο που χάνεται από ένα άτομο που οξειδώνεται, κερδίζεται από ένα
άλλο άτομο που ανάγεται. Επομένως χημικές αντιδράσεις αυτού του τύπου
ονομάζονται οξειδοαναγωγικές. Ενέργεια μεταφέρεται από το ένα μόριο στο
άλλο, μέσω αυτών των αντιδράσεων. Επομένως η ανηγμένη μορφή ενός
μορίου, έχει υψηλότερη ενέργεια από ότι η οξειδωμένη μορφή.
Οι οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παίζουν ρόλο κλειδί στη ροή της ενέργειας στα
βιολογικά συστήματα, γιατί τα ηλεκτρόνια που περνούν από το ένα άτομο στο
άλλο μεταφέρουν ενέργεια μαζί τους. To ποσό της ενέργειας που έχει ένα
ηλεκτρόνιο, εξαρτάται από την απόστασή του από τον πυρήνα και από το πόσο
ισχυρά ο πυρήνας το έλκει. To φως (και άλλες μορφές ενέργειας) μπορεί να
προσθέσει ενέργεια σε ένα ηλεκτρόνιο και να το ωθήσει σε ένα υψηλότερο
ενεργειακά επίπεδο. Όταν αυτό το ηλεκτρόνιο απομακρύνεται από ένα άτομο
(οξείδωση) και δίνεται σε ένα άλλο (αναγωγή) η προστιθέμενη ενέργεια του
ηλεκτρονίου μετα- φέρεται με αυτό, και το ηλεκτρόνιο μπαίνει σε τροχιά γύρω
από τον πυρήνα του δευτέρου ατόμου, σε ένα υψηλότερο ενεργειακά επίπεδο.
H προστιθέμενη ενέργεια αποθηκεύεται με τη μορφή δυναμικής χημικής
ενέργειας που μπορεί το άτομο να ελευθερώσει αργότερα, όταν το ηλεκτρόνιο
επιστρέφει στο αρχικό του ενεργειακό επίπεδο.
Πολύ συχνά στα βιολογικά συστήματα, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από το ένα
άτομο στο άλλο συνοδευόμενα από πρωτόνια. Αφού το άτομο του υδρογόνου
αποτελείται από ένα πρωτόνιο και ένα ηλεκτρόνιο, η οξείδωση συχνά αφορά
αφυδρογόνωση ενός μορίου, ενώ η αναγωγή αφορά απόκτηση ατόμων
υδρογόνου από άλλο μόριο. Στη φωτοσύνθεση π.χ. τα άτομα υδρογόνου
μεταφέρονται από το νερό στο CO2 ανάγοντας το προς σχηματισμό γλυκόζης. H
δυναμική χημική ενέργεια της γλυκόζης ελευθερώνεται κατά την κυτταρική
αναπνοή κατά την οποία η γλυκόζη οξειδώνεται.
Οι Νόμοι της θερμοδυναμικής Περιγράφουν τις Ενεργειακές Αλλαγές
Όλες οι ενεργειακές μετατροπές που συμβαίνουν στο σύμπαν, από τις πυρηνικές
αντιδράσεις μέχρι το πέταγμα της μέλισσας, υπακούουν σε δύο νόμους της
Θερμοδυναμικής.
O 1ος Νόμος της Θερμοδυναμικής αφορά το ποσό της ενέργειας στο σύμπαν.
To ολικό ποσό ενέργειας του σύμπαντος παραμένει σταθερό. H ενέργεια ούτε
καταστρέφεται ούτε δημιουργείται εκ του μηδενός. Μπορεί απλά να μετατραπεί
από τη μία μορφή στην άλλη.
Στον βιολογικό κόσμο υπάρχει συνεχής ροή ενέργειας προς μια κατεύθυνση με
νέα ενέργεια να εισέρχεται σταθερά στο σύστημα από τον ήλιο και να
αντικαθιστά την ενέργεια που χάνεται ως θερμότητα. H θερμότητα μπορεί να
επιτελέσει έργο μόνον όταν υπάρχει διαφορά θερμοκρασίας μεταξύ δύο
περιοχών (ατμομηχανή). Όμως τα κύτταρα λόγω πολύ μικρού μεγέθους είναι
ισόθερμα και επομένως η θερμότητα είναι άχρηστη ενέργεια για αυτά. Έτσι αν
και το ολικό ποσό ενέργειας παραμένει σταθερό, η διαθέσιμη ενέργεια για έργο
μειώνεται καθώς μέρος της ελευθερώνεται ως θερμότητα.

O 2ος Νόμος της Θερμοδυναμικής αφορά αυτή την μετατροπή της

δυναμικής ενέργειας σε θερμότητα. Σύμφωνα με αυτόν η αταξία του σύμπαντος
διαρκώς αυξάνεται. To ποσοτικό μέτρο της αταξίας ονομάζεται εντροπία.
Υπάρχει δηλαδή μια ατελείωτη τάση προς αποδιοργάνωση. Έτσι μολονότι η
εντροπία ενός συγκεκριμένου συστήματος μπορεί να μειωθεί, η εντροπία του
περιβάλλοντος αυξάνεται. Δηλαδή ένα σύστημα γίνεται πιο οργανωμένο σε βά-
ρος του υπολοίπου σύμπαντος που γίνεται πιο αποδιοργανωμένο.
Οι οργανισμοί είναι πολύ οργανωμένα συστήματα, συστήματα χαμηλής
εντροπίας. H χαμηλή εντροπία της ζωής δεν αποτελεί καταστρατήγηση του 2ου
νόμου, αφού οι οργανισμοί είναι ανοιχτά συστήματα που αλληλεπιδρούν με
το περιβάλλον τους. Με τη τροφή του ένα ζώο παίρνει άζωτο και άλλα σύνθετα
μόρια και τα μετατρέπει σε CO2 και νερό που είναι απλά και μικρά μόρια. H
ενέργεια εισέρχεται στο ζώο με τη μορφή περίπλοκων μορίων που είναι πλούσια
σε δυναμική ενέργεια και εξέρχεται κυρίως με τη μορφή θερμότητας.

Ελεύθερη Ενέργεια
Επειδή χρειάζεται ενέργεια για το σπάσιμο των χημικών δεσμών, οι δεσμοί
τείνουν να κρατούν τα άτομα σε ένα μόριο μαζί. Αντίθετα, η θερμική ενέργεια
αυξάνει την ατομική κίνηση και έτσι γίνεται ευκολότερη η απομάκρυνση των
ατόμων. Τόσο οι χημικοί δεσμοί όσο και η θερμότητα έχουν σημαντική επιρροή
στο μόριο, οι πρώτοι μειώνοντας την αταξία και η δεύτερη αυξάνοντας τη. To
τελικό αποτέλεσμα, το ποσό της ενέργειας που είναι ουσιαστικά διαθέσιμο για το
σπάσιμο και ακολούθως για το σχηματισμό νέων δεσμών, ονομάζεται ελεύθερη
ενέργεια του μορίου και συμβολίζεται με το γράμμα G. Γενικά η ελεύθερη
ενέργεια ορίζεται σαν η ενέργεια που είναι διαθέσιμη να επιτελέσει έργο σ’
οποιοδήποτε σύστημα. Σε ένα μόριο μέσα σ’ ένα κύτταρο, όπου δεν υπάρχουν
αλλαγές πίεσης και θερμοκρασίας, η ελεύθερη ενέργεια είναι ίση με την χημική
ενέργεια των δεσμών του μορίου (ενθαλπία Η), μείον την ενέργεια που
μετατρέπεται σε θερμότητα (εντροπία S) επί την απόλυτη θερμοκρασία T
(T=C0 + 273) δηλαδή: G = H - TS.
Στις χημικές αντιδράσεις έχουμε σπάσιμο κάποιων δεσμών των αντιδρώντων
μορίων και δημιουργία νέων δεσμών στα προϊόντα. Κατά συνέπεια έχουμε
αλλαγές στην ελεύθερη ενέργεια που εκφράζονται με την εξίσωση: ΔG = ΔΗ -
TΔS.
H μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας, ΔG, είναι θεμελιώδης ιδιότητα των
χημικών αντιδράσεων. Av το ΔG είναι αρνητικό (ΔG < 0) αν δηλαδή η μεταβολή
της αταξίας είναι μεγαλύτερη από την μεταβολή της ενέργειας των δεσμών ΔΗ
μεταξύ αντιδρώντων και προϊόντων, τότε η αντίδραση τείνει να συμβεί
αυθόρμητα. Av τα προϊόντα περιέχουν λιγότερη ελεύθερη ενέργεια από τα
αντιδρώντα, η περίσσεια της ελεύθερης ενέργειας ελευθερώνεται με τη μορφή
θερμότητας. Επομένως οι αντιδράσεις αυτές λέγονται εξεργονικές. Αντίθετα,
αντιδράσεις των οποίων τα προϊόντα έχουν περισσότερη ελεύθερη ενέργεια από
τα αντιδρώντα (ΔG > 0), απαιτούν ενέργεια, δεν γίνονται αυθόρμητα και
ονομάζονται ενδεργονικές (εικ. 6.1).
Εικόνα 6.1
(Α) Ενδεργονική αντίδραση (ενέργεια προϊόντων > ενέργεια αντιδρώντων). Για
να συμβεί η αντίδραση αυτή πρέπει να δοθεί ενέργεια.
(B) Εξεργονική αντίδραση (ενέργεια προϊόντων < ενέργεια αντιδρώντων). Κατά
την αντίδραση αυτή, ελευθερώνεται ενέργεια.

Ελεύθερη Ενέργεια και Χημική Ισορροπία

Είναι γνωστό ότι οι περισσότερες χημικές αντιδράσεις είναι αντιστρεπτές και
γίνονται μέχρι να εξισωθούν οι ταχύτητές προς την μία και την άλλη
κατεύθυνση. Στο σημείο αυτό η αντίδραση βρίσκεται σε χημική ισορροπία και
δεν υπάρχει άλλη αλλαγή στις συγκεντρώσεις αντιδρώντων και προϊόντων.
H ισορροπία και η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας μιας αντίδρασης
σχετίζονται. Καθώς μια αντίδραση προχωρεί προς το σημείο χημικής ισορροπίας,
η ΔG του μίγματος αντιδρώντων και προϊόντων μειώνεται. H ελεύθερη ενέργεια
αυξάνεται όταν η αντίδραση ωθείται με κάποιο τρόπο μακριά από το σημείο
ισορροπίας. Για μια αντίδραση σε ισορροπία τοΔ = 0 γιατί δεν υπάρχει αλλαγή
στο σύστημα. Μια διαδικασία σε κατάσταση ισορροπίας δεν επιτελεί έργο. Μια
αντίδραση είναι αυθόρμητη και εξεργονική όταν κυλά προς το σημείο
ισορροπίας. H απομάκρυνση από το σημείο ισορροπίας είναι μη αυθόρμητη
διαδικασία, ενδεργονική, που μπορεί να συμβεί μόνο με δαπάνη ενέργειας από
εξωτερική πηγή. Στρατηγική κλειδί του κυτταρικού μεταβολισμού είναι η
σύζευξη των ενδεργονικών αντιδράσεων με τις εξεργονικές μέσω του ΑΤΡ.

ATP και Κυτταρικό Έργο

To κύτταρο επιτελεί τρία κύρια είδη έργου:

1. Μηχανικό έργο (κίνηση των χρωμοσωμάτων κατά τον διπλασιασμό του
κυττάρου).
2. Έργο μεταφοράς (διακίνηση ουσιών μέσω της μεμβράνης).
3. Χημικό έργο (ώθηση αντιδράσεων, που δεν μπορούν να συμβούν αυθόρμη-
τα, όπως η σύνθεση των πολυμερών από τα μονομερή).
Σε όλες σχεδόν τις περιπτώσεις κυτταρικού έργου η ενεργειακή πηγή
είναι το ΑΤΡ.

Δομή - Υδρόλυση ATP

To ATP είναι τριφωσφορικό νουκλεοτίδιο της αδενίνης. H αδενίνη είναι
ενωμένη με ριβόζη και αυτή με τρεις φωσφορικές ομάδες (εικ. 6.2). Λόγω
ηλεκτροστατικής άπωσης οι δεσμοί μεταξύ των φωσφορικών ομάδων του ATP
είναι ασταθείς, έχουν χαμηλή ενέργεια ενεργοποίησης και σπάζουν εύκολα,
μεταφέροντας σημαντικό ποσό ενέργειας. Στις περισσότερες αντι- δράσεις που
συμμετέχει το ΑΤΡ, ο εξωτερικός μόνον δεσμός υψηλής ενέργειας υδρολύεται
και το ATP μετατρέπεται σε ADP. H ελευθερούμενη φωσφορική ομάδα συνήθως
προσδένεται προσωρινά σε κάποιο ενδιάμεσο μόριο. Όταν αυτό το μόριο
αποφωσφορυλιώνεται, η φωσφορική ομάδα ελευθερώνεται σαν ανόργανο
φωσφορικό (P).
H αντίδραση υδρόλυσης του ATP είναι εξεργονική και ελευθερώνεται ενέργεια,
ΔG. Όταν η υδρόλυση γίνεται στο εργαστήριο, υπο συνθήκες σταθερής
θερμοκρασίας και pH και για ορισμένες συγκεντρώσεις αντιδρώντων και
προϊόντων μορίων, το ΔG συμβολίζεται με ΔG0, ονομάζεται σταθερή μεταβολή
ελεύθερης ενέργειας και ισούται με -7,3 Kcal/mol:
ATP + H2O → ADP + ΔG0 = - 7,3 Kcal/mol

Όταν η αντίδραση συμβαίνει στις "μη σταθερές" συνθήκες του κυττάρου η

πραγματική ΔG έχει υπολογισθεί ότι είναι -10 έως -12 kcal/mol.
Εικόνα 6.2
ΑΤΡ. (A) δομή του ATP και (B) υδρόλυση ATP δίνει ADP και ανόργανο
φωσφορικό.

Επομένως ο ATP είναι ικανό να ενεργοποιήσει όλες τις δραστηριότητες του

κυττάρου που απαιτούν ενέργεια. To ίδιο χαρακτηριστικό που κάνει το ATP
αποτελεσματικό δότη ενέργειας, η αστάθεια των φωσφορικών δεσμών,
αποκλείει να είναι το ATP μακράς διάρκειας αποθησαυριστικό μόριο: αυτή η
λειτουργικότητα καλύπτεται από τα λίπη και σάκχαρα. To ATP συνεχώς
υδρολύεται για να γίνουν κατορθωτές οι ενδεργονικές αντιδράσεις του
κυττάρου.
Av υδρολυθεί ATP σε ένα δοκιμαστικό σωλήνα, η ενέργεια που ελευθερώνεται
θερμαίνει το νερό του δοκιμαστικού σωλήνα. Av συνέβαινε αυτό στο κύτταρο
θα ήταν σπατάλη χημικής ενέργειας. Όμως με την βοήθεια ειδικών ενζύμων το
κύτταρο είναι ικανό να κάνει απ’ ευθείας σύζευξη της αντίδρασης υδρόλυσης
του ATP με την ενδεργονική αντίδραση φωσφορυλίωσης άλλου μορίου. To
φωσφορυλιωμένο παράγωγο είναι ενεργοποιημένο, λιγότερο σταθερό από το
αρχικό μόριο και μπορεί εύκολα να μετατραπεί. Σχεδόν όλο το κυτταρικό έργο
εξαρτάται από ανάλογες ενεργοποιήσεις άλλων μορίων από ATP. H κίνηση των
ζωικών κυττάρων, για παράδειγμα, οφείλεται στην φωσφορυλίωση συσταλτών
πρωτεϊνών.

Αναγέννηση ΑTP

Σε ένα ζωντανό οργανισμό το ATP συνεχώς διασπάται και αναγεννάται από το

ADP και P σε ένα κύκλο που κινείται ταχύτατα. Ένα τυπικό κύτταρο
ανακυκλώνει όλο του το ATP μια φορά περίπου κάθε λεπτό. Αυτή η
ανακύκλωση αφορά 10 εκατομμύρια μόρια ανά δευτερόλεπτο και κύτταρο. Av
το ATP δεν μπορούσε να ανακυκλωθεί από το ADP, ένας ανθρώπινος οργανι-
σμός, θα κατανάλωνε τόσο ΑΤΡ, όσον σχεδόν το βάρος του ημερησίως. Αφού η
υδρόλυση του ATP είναι εξεργονική αντίδραση, η αναγέννηση του από το ADP
είναι ενδεργονική:

H ενέργεια που οδηγεί στην παραγωγή ATP προέρχεται από τη φωτοσύνθεση ή

την οξείδωση μορίων (λιπών, υδατανθράκων). Καταβολικές ή εξεργονικές
βιοχημικές οδοί, ειδικά η κυτταρική αναπνοή, δίνουν ενέργεια για σύνθεση ATP
που είναι ενδεργονική αντίδραση. Τα φυτά χρησιμοποιούν επίσης την ηλιακή
ενέργεια για τη σύνθεση ATP. H κυτταρική αναπνοή είναι μια κλιμακωτή
διαδικασία στην οποία με τη βοήθεια ενζύμων γίνεται αποικοδόμηση της
γλυκόζης και άλλων πολύπλοκων οργανικών μορίων. H διαδικασία αυτή είναι
έντονα εξεργονική και η ενέργεια που ελευθερώνεται χρησιμοποιείται για τη
φωσφορυλίωση του ADP. O κύκλος του ATP είναι ο κεντρικός άξονας μέσω του
οποίου η ενέργεια περνά από τα καταβολικά στα αναβολικά μονοπάτια.

Ένζυμα
H θερμοδυναμική διακρίνει τις εφικτές από τις ανέφικτες χημικές αντιδράσεις,
αλλά δεν ασχολείται με την ταχύτητά τους. Μια αυθόρμητη αντίδραση μπορεί
να συμβαίνει εξαιρετικά αργά. Για παράδειγμα η υδρόλυση της σακχαρόζης σε
γλυκόζη και φρουκτόζη είναι εξεργονική και συμβαίνει αυθόρμητα με
ελευθέρωση ελεύθερης ενέργειας Παρ’ όλα αυτά ένα διάλυμα σακχαρόζης σε
αποστειρωμένο νερό μπορεί να μείνει σταθερό για χρόνια σε θερμοκρασία
δωματίου. Όμως αν προσθέσουμε σε αυτό μια ποσότητα του ενζύμου
σακχαράση τότε όλη η σακχαρόζη μπορεί να υδρολυθεί μέσα σε δευτερόλεπτα.
Τα ένζυμα είναι καταλύτες, δηλαδή χημικοί παράγοντες που αλλάζουν την
ταχύτητα μιας αντίδρασης, χωρίς να καταναλώνονται κατά την αντίδραση.
Απουσία ενζύμων ο μεταβολισμός θα ήταν απελπιστικά στατικός. Τι εμποδίζει
μια αυθόρμητη αντίδραση και πως τα ένζυμα αντιμετωπίζουν το εμπόδιο αυτό;

Ένζυμα και Ενέργεια Ενεργοποίησης

Για να συμβεί μια αντίδραση πρέπει να προκληθεί σπάσιμο δεσμών των
αντιδρώντων μορίων. Αυτό γίνεται με προσρόφηση ενέργειας, που είναι γνωστή
σαν ελεύθερη ενέργεια ενεργοποίησης και προσφέρεται συνήθως με τη
μορφή θερμότητας από το περιβάλλον.

Στην εικόνα 6.3 φαίνονται αυτές οι ενεργειακές μεταβολές για μια υποθετική
αντίδραση,

H ενέργεια ενεργοποίησης παριστάνεται με το επάνω τμήμα της γραφικής

παράστασης. H απορρόφηση θερμικής ενέργειας αυξάνει την ταχύτητα των
αντιδρώντων μορίων και έτσι αυτά συγκρούονται συχνότερα και με μεγαλύτερη
δύναμη. Έτσι οι δεσμοί των ατόμων των αντιδρώντων μορίων είναι ασταθείς και
έχουν μεγαλύτερη πιθανότητα να σπάσουν. Στο μεταβατικό στάδιο, που είναι
το υψηλότερο σημείο της γραφικής παράστασης, τα μόρια έχουν μπει στη
διαδικασία έναρξης της αντίδρασης. Όταν τα μόρια ηρεμήσουν μετά τις
ανακατατάξεις των ατόμων τους, ελευθερώνεται ενέργεια. Αυτή η φάση της
αντίδρασης αντιστοιχεί στο καθοδικό τμήμα της γραφικής παράστασης που
δείχνει την απώλεια της ελεύθερης ενέργειας από τα μόρια. H διαφορά
ελεύθερης ενέργειας αντιδρώντων και προϊόντων, που είναι η ΔG, είναι
αρνητική για μια εξεργονική αντίδραση. Ακόμα και για μια εξεργονική αντίδραση
που ενεργειακά καταλήγει σε χαμηλότερο επίπεδο, το φράγμα της ενέργειας
ενεργοποίησης πρέπει να υπερπηδηθεί για να γίνει δυνατή η αντίδραση.

Για μερικές αντιδράσεις η ενέργεια ενεργοποίησης είναι αρκετά χαμηλή, ώστε

ακόμα και σε θερμοκρασία δωματίου η θερμική ενέργεια είναι αρκετή για να
φθάσουν τα αντιδρώντα στο μεταβατικό στάδιο. Στις περισσότερες περιπτώσεις
όμως η απαίτηση σε ενέργεια είναι υψηλή και η αντίδραση θα συμβεί μόνον αν
τα υλικά θερμανθούν.
To φράγμα της ενέργειας ενεργοποίησης είναι στοιχειώδες για τη ζωή. Οι
πρωτεΐνες, το DNA και άλλα περίπλοκα μόρια του κυττάρου είναι πλούσια σε
ελεύθερη ενέργεια και έχουν τη δυναμικότητα αυθόρμητης αποσύνθεσης,
δηλαδή η αποικοδόμησή τους ευνοείται θερμοδυναμικά. Όμως σε θερμοκρασίες
κανονικές για το κύτταρο, τα μόρια αυτά είναι σταθερά και αυτό οφείλεται στο
ότι λίγα μόνο μόρια μπορούν να υπερπηδήσουν το φράγμα της ενέργειας
ενεργοποίησης. Υπάρχουν όμως περιπτώσεις αντιδράσεων όπου το ενεργειακό
φράγμα πρέπει να υπερπηδηθεί, γιατί διαφορετικά το κύτταρο θα έφθανε σε
μεταβολικό τέλμα. H θερμότητα επιταχύνει μια αντίδραση, αλλά οι υψηλές
θερμοκρασίες σκοτώνουν τα κύτταρα. Οι οργανισμοί πρέπει λοιπόν να έχουν μια
εναλλακτική λύση, τους βιολογικούς καταλύτες.
Βιολογικοί καταλύτες είναι τα ένζυμα που είναι πρωτεΐνες. Ένα ένζυμο
επιταχύνει μια αντίδραση μειώνοντας το φράγμα της ενέργειας ενεργοποίησης,
έτσι ώστε να μπορεί να υπερπηδηθεί ο κρημνός της μεταβατικής κατάστασης,
ακόμα και σε μέσες θερμοκρασίες (εικ. 6.4). Ένα ένζυμο δεν μπορεί να αλλάξει
το ΔG μιας αντίδρασης. Δεν μπορεί να μετατρέψει μια μη αυθόρμητη αντίδραση
σε αυθόρμητη, μια ενδεργονική αντίδραση σε εξεργονική. To μόνο που μπορούν
να κάνουν τα ένζυμα είναι να επισπεύσουν αντιδράσεις, που θα συνέβαιναν έτσι
κι αλλιώς. Όμως η επίσπευση αυτή είναι αρκετή ώστε το κύτταρο να έχει
δυναμικό μεταβολισμό. Αφού λοιπόν τα ένζυμα είναι αυστηρά εξειδικευμένα για
συγκεκριμένες αντιδράσεις, αυτές οι πρωτεΐνες καθορίζουν την έκβαση των
χημικών αντιδράσεων του κυττάρου, οποιαδήποτε χρονική στιγμή.
Εικόνα 6.4
Τα ένζυμα μειώνουν την ενέργεια ενεργοποίησες, (α) Αντίδραση χωρίς
καταλύτη, (β) Αντίδραση παρουσία καταλύτη.

Εξειδίκευση των Ενζυμων

Υπόστρωμα ονομάζεται η ουσία που θα μεταβληθεί από την επίδραση ενός

ένζυμου. Κάθε ένζυμο προσδένεται στο δικό του υπόστρωμα (ή υποστρώματα)
και όσο διαρκεί η πρόσδεση, η καταλυτική δράση του ένζυμου μετατρέπει το
υπόστρωμα σε προϊόν (ή προϊόντα). H διαδικασία αυτή μπορεί να γραφεί
γενικά ως εξής:

Ένα ένζυμο μπορεί να διακρίνει το δικό του υπόστρωμα ακόμη και ανάμεσα σε
παρόμοιες ενώσεις όπως τα ισομερή, και έτσι κάθε τύπος ενζύμου καταλύει μια
συγκεκριμένη αντίδραση. H σακχαράση για παράδειγμα, υδρολύει την
σακχαρόζη και μόνο και όχι άλλους δισακχαρίτες. Τι εξασφαλίζει αυτή τη
μοριακή αναγνώριση; Την εξειδίκευση του ενζύμου την καθορίζει η
τρισδιάστατη μορφή του. Με μια πολύ περιορισμένη περιοχή του μορίου του,
προσδένεται το ένζυμο στο υπόστρωμα. H περιοχή αυτή ονομάζεται ενεργό
κέντρο και είναι σαν μια εσοχή στην επιφάνεια του ενζύμου. Συνήθως το
ενεργό κέντρο ενός ενζύμου αποτελείται από λίγα αμινοξέα, ενώ τα υπόλοιπα
αμινοξέα του πρωτεϊνικού μορίου σχηματίζουν ένα πλέγμα που ενισχύει τη
διαμόρφωση του ενεργού κέντρο.
H εξειδίκευση ενός ενζύμου αποδίδεται στη συμβατότητα ενεργού κέντρου και
υποστρώματος. Όμως το ενεργό κέντρο δεν αποτελεί μια άκαμπτη υποδοχή για
το υπόστρωμα. Καθώς το υπόστρωμα εισέρχεται στο ενεργό κέντρο, επάγει
τέτοια αλλαγή σ’ αυτό, ώστε να έλθουν κοντά οι χημικές ομάδες και να
διευκολυνθεί η χημική αντίδραση.

Ο Καταλυτικός Κύκλος των Ενζυμων

Τα περισσότερα ένζυμα είναι σφαιροπρωτεΐνες, με ένα ή περισσότερα ενεργά
κέντρα. To πρώτο στάδιο της κατάλυσης, είναι η πρόσδεση του υποστρώματος
στο ενεργό κέντρο του ένζυμου και ο σχηματισμός ενός συμπλόκου ενζύμου-
υποστρώματος, που σταθεροποιείται με ασθενείς αλληλεπιδράσεις (δεσμοί
υδρογόνου, ιοντικοί δεσμοί). Μετά το σχηματισμό του συμπλόκου, οι πλευρικές
ομάδες των αμινοξέων του ενεργού κέντρου τοποθετούνται πολύ κοντά σε
ορισμένους δεσμούς του υποστρώματος. Οι ομάδες αυτές αντιδρούν χημικά με
το υπόστρωμα, συνήθους πιέζοντας, ή παραμορφώνοντας ένα συγκεκριμένο
δεσμό, με συνέπεια τη μείωση της ενέργειας ενεργοποίησης που χρειάζεται για
το σπάσιμο του δεσμού αυτού και τη μετατροπή του υποστρώματος σε προϊόν.
Στη συνέχεια το προϊόν απομακρύνεται και το ένζυμο είναι τώρα ελεύθερο να
προσδέσει ένα νέο μόριο υποστρώματος. O όλος κύκλος ολοκληρώνεται τόσο
γρήγορα, που ένα μόριο ενζύμου μετατρέπει τυπικά 1000 περίπου μόρια
υποστρώματος ανά δευτερόλεπτο. Υπάρχουν ένζυμα που έχουν ακόμη
γρηγορότερη λειτουργικότητα. Τα ένζυμα, όπως όλοι οι καταλύτες, μένουν
ανέπαφα από την αντίδραση. Απλά ή πρόσδεση του υποστρώματος επάγει στο
ένζυμο μια ελαφρά προσαρμογή της δομή του που οδηγεί σε καλύτερη
πρόσφυση ενζύμου-υποστρώματος. Αυτή η αλληλεπίδραση μπορεί επίσης να
διευκολύνει την πρόσδεση άλλων υποστρωμάτων. Επομένως, ένα πολύ μικρό
ποσό ενζύμου μπορεί να έχει τεράστια μεταβολική απόδοση, λειτουργώντας σε
απανωτούς κύκλους.
Τα ένζυμα χρησιμοποιούν μια ποικιλία μηχανισμών για vα ελαττώσουν την
ενέργεια ενεργοποίησης και να επιταχύνουν μια αντίδραση. Σε αντιδράσεις που
αφορούν δύο ή περισσότερα αντιδρώντα, το ενεργό κέντρο αποτελεί τη μήτρα,
πάνω στην οποία θα έρθουν τα υποστρώματα, ώστε να έχουν τον κατάλληλο
προσανατολισμό και να γίνει εφικτή η μεταξύ τους αντίδραση. Καθώς η
επαγόμενη αλλαγή του ενεργού κέντρου σφίγγει τα δύο υποστρώματα, κρίσιμοι
χημικοί δεσμοί σπάζουν και γίνεται η αντίδραση. Επειδή το ΔG είναι ανάλογο
προς τη δυσκολία σπασίματος των δεσμών, η διάταξη του υποστρώματος
μειώνει το ποσό της θερμικής ενέργειας που πρέπει να απορροφηθεί, ώστε να
έχουμε μεταβατική κατάσταση. To ενεργό κέντρο μπορεί επίσης να αποτελεί ένα
μικροπεριβάλλον που οδηγεί σε ορισμένο τύπο αντίδρασης. Για παράδειγμα, αν
το ενεργό κέντρο αποτελείται από όξινα αμινοξέα κυρίως, μπορεί να λειτουργεί
σαν ένας θύλακας χαμηλού pH, σ’ ένα κατά τα άλλα ουδέτερο κύτταρο.
Μια άλλη ιδέα κατάλυσης είναι η άμεση συμμετοχή του ενεργού κέντρου στην
χημική αντίδραση. Μερικές φορές αυτό μπορεί να σημαίνει ακόμα και τη
δημιουργία λίγων ομοιοπολικών δεσμών ανάμεσα στο υπόστρωμα και κάποια
αμινοξέα του ενεργού κέντρου του ενζύμου. Καθώς η αντίδραση προχωρεί το
ένζυμο επανέρχεται στην αρχική του κατάσταση.
O ρυθμός με τον οποίο ένα δεδομένο ποσό ενζύμου μετατρέπει το υπόστρωμα
σε προϊόν, εξαρτάται εν μέρει από την αρχική ποσότητα του υποστρώματος· όσο
μεγαλύτερη η ποσότητα του υποστρώματος, τόσο μεγαλύτερη η ποσότητα του
προϊόντος. Όμως υπάρχει ένα όριο στην αύξηση της ταχύτητας της αντίδρασης
που οφείλεται στην αυξανόμενη συγκέντρωση υποστρώματος για μια
συγκεκριμένη ποσότητα ενζύμου. Σε κάποιο σημείο η συγκέντρωση
υποστρώματος έχει φθάσει σε τέτοιο επίπεδο που όλα τα ενεργά κέντρα του
ενζύμου έχουν καταληφθεί. Μετά την απομάκρυνση του προϊόντος από το
ενεργό κέντρο, ένα άλλο μόριο υποστρώματος θα εισχωρήσει σε αυτό. Σε αυτή
την συγκέντρωση υποστρώματος λέμε ότι το ένζυμο είναι κορεσμένο (εικ. 6.5)
και η ταχύτητα της αντίδρασης η μεγίστη.

Εικόνα 6.5 Τα ένζυμα επιταχύνουν την ταχύτητα των αντιδράσεων. Για μια συγκεκριμένη
ποσότητα ένζυμου, η ταχύτητα της αντίδρασης φθάνει σε ένα μέγιστο, όταν όλο το ένζυμο
κορεσθεί με το υπόστρωμα, α) αντίδραση με ένζυμο, β) αντίδραση χωρίς ένζυμο, η ταχύτητα
αυξάνει σταθερά καθώς η συγκέντρωση υποστρώματος αυξάνεται.

Παράγοντες που Επηρεάζουν την Ενζυμική Ενεργότερα

H ικανότητα ενός ένζυμου να καταλύσει μια αντίδραση, μπορεί να επηρεαστεί

από οποιονδήποτε φυσικό ή χημικό παράγοντα που αλλάζει την τρισδιάστατη
δομή του και την πρόσδεση ειδικών ρυθμιστικών μορίων. Οι παράγοντες αυτοί
είναι η θερμοκρασία, το pH και η συγκέντρωση άλατος. Αυξανόμενης της
θερμοκρασίας έχουμε αύξηση της ενζυμικής ταχύτητας (εικ. 6.6α). Αυτό
οφείλεται κυρίως στην αύξηση των μοριακών συγκρούσεων ανάμεσα στα μόρια
του υποστρώματος και του ενζύμου. Όμως σε κάποιο σημείο της κλίμακας των
θερμοκρασιών, η ταχύτητα της ενζυμικής αντίδρασης πέφτει απότομα, με
περαιτέρω αύξηση της θερμοκρασίας. Αυτό γιατί η μεγάλη αύξηση της θερμικής
κινητικότητας των μορίων του ενζύμου, διαταράσσει τους δεσμούς υδρογόνου
και τους ιοντικούς, καθώς επίσης και τις άλλες ασθενείς αλληλεπιδράσεις, που
σταθεροποιούν τη δομή των μορίων με αποτέλεσμα την αποικοδόμηση τους. Για
κάθε τύπο ενζύμου υπάρχει μια άριστη θερμοκρασία, στην οποία η ταχύτητα
της αντίδρασης είναι η μέγιστη. Στη θερμοκρασία αυτή συμβαίνουν οι
περισσότερες μοριακές συγκρούσεις χωρίς όμως να αποικοδομείται το ένζυμο.
Tα περισσότερα ένζυμα του ανθρώπου έχουν άριστη θερμοκρασία ανάμεσα
στους 35° και 40° (κοντά στη θερμοκρασία του σώματος). Βακτήρια που ζουν
σε θερμές πηγές έχουν ένζυμα με άριστη θερμοκρασία 70° ή και μεγαλύτερη.
Ένας άλλος παράγοντας που επηρεάζει στη δομή και επομένως και την
ενεργότητα των πρωτεϊνών είναι το pH. Υπάρχει διαφορετικό άριστο pH για
κάθε ένζυμο. H τριτοταγής δομή των ενζύμων σταθεροποιείται, ως γνωστό, με
διάφορες αλληλεπιδράσεις ανάμεσα τις πλευρικές ομάδες των αμινοξέων.
Μεταξύ αυτών είναι και οι ιοντικές αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα αντίθετα
φορτισμένα αμινοξέα, όπως το γλουταμικό οξύ (-) και η λυσίνη (+). Οι ιοντικές
αλληλεπιδράσεις είναι ευαίσθητες στη συγκέντρωση των ιόντων υδρογόνου του
διαλύματος, γιατί τυχόν αλλαγή σ’ αυτή μεταβάλλει την ισορροπία ανάμεσα στα
θετικά και αρνητικά φορτισμένα αμινοξέα. Για το λόγο αυτό τα περισσότερα
ένζυμα έχουν ένα άριστο pH δράσης. Για τα περισσότερα κυμαίνεται ανάμεσα
στο 6 και 8, αλλά υπάρχουν και εξαιρέσεις (Εικ. 6.6β).

Εικόνα 6.6 β
Επίδραση περιβάλλοντος στην ενζυμική ενεργότητα (A) θερμοκρασία, (B) pH.

Τα ένζυμα είναι επίσης ευαίσθητα στη συγκέντρωση άλατος. Τα περισσότερα

ένζυμα δεν μπορούν να αντέξουν σε πολύ αλατούχο περιβάλλον γιατί τα
ανόργανα ιόντα διαταράσσουν τους ιοντικούς δεσμούς του πρωτεϊνικού μορίου.
Και πάλι υπάρχουν εξαιρέσεις. Μερικά φύκη και βακτήρια ζουν σε περιβάλλον
με πολύ υψηλότερη συγκέντρωση άλατος από αυτή του θαλασσινού νερού.
Ενζυμικοί συμπαράγοντες. Πολλά ένζυμα για να δράσουν απαιτούν την
βοήθεια μη πρωτεϊνικής φύσης παραγόντων, που μπορεί να προσδένονται είτε
μόνιμα στο ενεργό κέντρο του ενζύμου, είτε χαλαρά και αντιστρεπτά όπως
προσδένεται το υπόστρωμα. Οι παράγοντες αυτοί είναι:
α) Οι ενεργοποιητές - Ανόργανης φύσης, συνήθως μεταλλικά ή ανεταλλικά
ιόντα, π.χ. Ca, Zn, Fe, Cu, Cl, που βοηθούν στο σχηματισμό ενζύμου-
υποστρώματος. Τα μεταλλικά ιόντα που υπάρχουν στο ενεργό κέντρο πολλών
ενζύμων, βοηθούν στην απομάκρυνση ηλεκτρονίων από τα μόρια του υπο-
στρώματος,
β) Οι προσθετικές ομάδες - Οργανικά μόρια που προσδένονται μόνιμα στο
ένζυμο. H αίμη (Fe) για παράδειγμα είναι προσθετική ομάδα τόσο της
αιμοσφαιρίνης αλλά και του κυτοχρώματος και της καταλάσης.
γ) Τα συνένζυμα - Οργανικής φύσης, δεν προσδένονται στο ένζυμο. Οι
περισσότερες βιταμίνες είναι συνένζυμα ή πρόδρομα συνενζύμων που δρουν με
ποικίλους τρόπους.
Σε πολλές αντιδράσεις οξειδοαναγωγής που καταλύονται από ένζυμα, ζευγάρια
ηλεκτρονίων περνάνε από το ενεργό κέντρο του ενζύμου στο συνένζυμο που
δρα σαν δέκτης ηλεκτρονίων. To συνένζυμο κατόπιν μεταφέρει τα ηλεκτρόνια
σε άλλο διαφορετικό ένζυμο που τα ελευθερώνει (και μαζί με αυτά την ενέργεια
που φέρουν) στα υποστρώματα σε μια άλλη αντίδραση. Τα ηλεκτρόνια συχνά
περνάνε μαζί με πρωτόνια σαν άτομα υδρογόνου. Με αυτό τον τρόπο τα
συνένζυμα εκτοξεύουν ενέργεια με τη μορφή ιόντων υδρογόνου από το ένα έν-
ζυμο στο άλλο.
Ένα από τα πιο ενδιαφέροντα συνένζυμα είναι το νικοτιναμιδο-αδενινο-
δινουκλεοτίδιο (NAD+). Όταν το NAD+ δέχεται ένα ηλεκτρόνιο και ένα άτομο
υδρογόνου (στην πραγματικότητα δύο ηλεκτρόνια και ένα πρωτόνιο) από το
ενεργό κέντρο ενός ενζύμου, ανάγεται σε NADH. Οι οξειδωτικές αντιδράσεις
που εξασφαλίζουν ενέργεια στους μη φωτοσυνθέτοντες οργανισμούς αφορούν
την απομάκρυνση ηλεκτρονίων από αυτά και την μεταφορά τους στο NAD+.

Ενζυμική παρεμπόδιση. Ορισμένες χημικές ουσίες παρεμποδίζουν επιλεκτικά

τη δράση συγκεκριμένων ενζύμων. H παρεμπόδιση είναι μη αντιστρεπτή, αν ο
παρεμποδιστής προσδένεται ομοιοπολικά με το ένζυμο, ή είναι αντιστρεπτή αν
η πρόσδεση γίνεται με ασθενείς δεσμούς.
Στην μη αντιστρέψιμη παρεμπόδιση, ο παρεμποδιστής τροποποιεί ορισμένες
πλευρικές ομάδες αμινοξέωντου ενεργού κέντρου καταστρέφοντας έτσι την
καταλυτική τους δράση.
H αντιστρεπτή παρεμπόδιση διακρίνεται σε ανταγωνιστική και μη
ανταγωνιστική (εικ. 6.7). Οι ανταγωνιστικοί παρεμποδιστές ομοιάζουν με
το υπόστρωμα και καταλαμβάνουν το ενεργό κέντρο του ενζύμου. O
παρεμποδιστής προσδένεται αντιστρεπτά στο ενεργό κέντρο ανταγωνιζόμένος
το υπόστρωμα. Av αυξηθεί η συγκέντρωση του υποστρώματος η δράση του
παρεμποδιστή αίρεται.
Οι μη ανταγωνιστικοί παρεμποδιστές προσδένονται σε διαφορετική θέση
από το ενεργό κέντρο που ονομάζεται αλλοστερική θέση. Προκαλούν έτσι
δομική αλλαγή στο ενεργό κέντρο και έτσι έχουμε μειωμένη παραγωγή
προϊόντος. O παρεμποδιστής μπορεί να απομακρυνθεί από το ένζυμο και κατά
συνέπεια η παρεμπόδιση αντιστρέφεται. Αύξηση της συγκέντρωσης του
υποστρώματος δεν επηρεάζει την δράση των μη ανταγωνιστικών
παρεμποδιστών.
Οι παρεμποδιστές των ενζύμων δρουν σα δηλητήρια του μεταβολισμού. Μερικά
εντομοκτόνα, είναι παρεμποδιστές σημαντικών ενζύμων του νευρικού
συστήματος. Πολλά αντιβιοτικά είναι παρεμποδιστές ειδικών ενζύμων στα
βακτήρια. H πενικιλίνη π.χ. μπλοκάρει το ενεργό κέντρο του ενζύμου που
συνθέτει το κυτταρικό τους τοίχωμα.
To παράδειγμα των μεταβολικών δηλητηρίων, μπορεί να δώσει την εντύπωση,
ότι η παρεμπόδιση των ενζύμων είναι γενικά αφύσικη και επιζήμια διαδικασία.
Στην πραγματικότητα ένας βασικός μηχανισμός για τον έλεγχο του
μεταβολισμού είναι η εξειδικευμένη παρεμπόδιση και ενεργοποίηση των
ενζύμων από μόρια που βρίσκονται φυσιολογικά στο κύτταρο.

Ρύθμιση του Μεταβολισμού - Αλλοστερική Ρύθμιση

Οι οργανισμοί περιέχουν χιλιάδες διαφορετικά είδη ενζύμων που

καταλύουν μια περίπλοκη ποικιλία αντιδράσεων. Πολλές από αυτές τις
αντιδράσεις σε ένα κύτταρο συμβαίνουν σε αλληλουχίες, που ονομάζονται
βιοχημικές οδοί, στις οποίες το προϊόν μιας αντίδρασης γίνεται υπόστρωμα για
μια άλλη. Οι βιοχημικές οδοί είναι οι μονάδες οργάνωσης του μεταβολισμού, τα
στοιχεία που ρυθμίζει ο οργανισμός ώστε να επιτύχει συνεπή μεταβολική
ενεργότητα. Av όλες οι μεταβολικές οδοί του κυττάρου άνοιγαν συγχρόνως, θα
επικρατούσε χημικό χάος. Φανταστείτε για παράδειγμα, μια ουσία που
βιοσυντίθεται μέσω μιας μεταβολικής οδού και καταβολίζεται μέσω μιας άλλης.
Av οι δύο διαδικασίες λειτουργούσαν συγχρόνως, το αποτέλεσμα θα ήταν
μηδέν. Στην ουσία κάθε μεταβολική οδός ρυθμίζεται με ακρίβεια μέσω ρύθμισης
της ενεργότητας ενζύμων που συμμετέχουν σε αυτή. Τα περισσότερα ένζυμα
είναι αλλοστερικά και ο μηχανισμός της αλλοστερικής ρύθμισης προτάθηκε
από το 1965 από τον Jacque Monod.
Εικόνα 6.7 Αντιστρεπτή παρεμπόδιση ενζύμου

Αλλοστερικά Ένζυμα και Ρύθμιση. Tα ένζυμα που αποτελούμαι από δύο ή

περισσότερες διαφορετικές υπομονάδες (καταλυτική, ρυθμιστική) ονομάζομαι
αλλοστερικά. H ενεργότητά τους ρυμθίζεται από ρυθμιστικά μόρια που μπορεί
να είναι τελείως διαφορετικά τόσο από το υπόστρωμα όσο και από το προϊόν της
αμίδρασης που καταλύει το αλλοστερικά ένζυμο. To ρυθμιστικό μόριο
προσδένεται σε μία διαφορετική θέση, ονομάζεται αλλοστερική, από το ενεργό
κέμρο που βρίσκεται σε διαφορετική υπομονάδα. Υπάρχουν δύο ειδών
ρυθμιστικά μόρια, ενεργοποιητές και παρεμποδιστές.

Μηχανισμός αλλοστερικής ρύθμισης (εικ. 6.8) - To αλλοστερικά ένζυμο

εμφανίζει δύο μορφές την ενεργό και την αδρανή, οι οποίες απουσία
υποστρώματος και ρυθμιστικού μορίου βρίσκομαι σε ισορροπία.

Η Παρουσία υποστρώματος σχηματίζεται σύμπλοκο με την ενεργό μορφή του

ενζύμου και έτσι το ένζυμο δε μπορεί να μεταπέσει σε αδρανή μορφή. Όταν ένα
μόριο υποστρώματος προσδεθεί στο ενεργό κέμρο της μιας καταλυτικής
υπομονάδας, λειτουργεί συνεργατικά και ευνοεί την πρόσδεση υποστρώματος
στο ενεργό κέντρο και της άλλης καταλυτικής υπομονάδας.
Παρουσία παρεμποδιστή αντίθετα, έχουμε πρόσδεση του στην αλλοστερική θέση
της αδρανούς μορφής του ενζύμου, η οποία προκαλεί τροποποίηση του ενεργού
κέντρου και δυσκολεύεται η πρόσδεση υποστρώματος. H αντίδραση έτσι
παρεμποδίζεται (σταθεροποίηση αδρανούς μορφής).
Παρουσία ενεργοποιητή έχουμε πρόσδεση του στην αλλοστερική θέση της
ενεργού μορφής του ενζύμου η οποία έτσι σταθεροποιείται.
Εικ. 6.8 Αλλοστερικά ρύθμιση ενζύμου (υποθετικό ένζυμο με δύο καταλυτικές και δύο
αλλοστερικές υπομονάδες) Α. Απουσία υποστρώματος και παρεμποδιστή, Β.
Παρουσία υποστρώματος ή παρουσία παρεμποδισιτή μόνο, Γ. Συνεργατικότητα

Οι αλλοστερικοί παρεμποδιστές και οι ενεργοποιητές δεν τροποποιούν την δομή

του ένζυμου αλλά επηρεάζουν την μετατροπή της μιας μορφής στην άλλη με
την οποία βρίσκεται συνήθως σε ισορροπία.

Ανάδρομη Παρεμπόδιση. Ένας από τους πιο συνηθισμένους τρόπους

μεταβολικού ελέγχου είναι η ανάδρομη παρεμπόδιση, δηλαδή η διακοπή μιας
μεταβολικής οδού από το τελικό προϊόν της, που δρα σαν παρεμποδιστής ενός
ενζύμου μέσα στη μεταβολική οδό. H λογική αυτού του ρυθμιστικού
μηχανισμού γίνεται εύκολα κατανοητή με το ακόλουθο παράδειγμα: To κύτταρο
χρησιμοποιεί μια μεταβολική οδό πέντε βαθμιδών για να συνθέσει το αμινοξύ
ισολευκίνη από το θρεονίνη. Μόλις αυξηθεί η συγκέντρωση της ισολευκίνης
σταματάει η σύνθεσή της. Αυτό επιτυγχάνεται γιατί η ισολευκίνη παρεμποδίζει
το ένζυμο που καταλύει την πρώτη βαθμίδα της μεταβολικής οδού, δηλαδή το
ένζυμο που έχει υπόστρωμα τη θρεονίνη. H ανάδρομη παρεμπόδιση
προστατεύει ακόμη και από την άσκοπη συσσώρευση ενδιάμεσων μεταβολιτών
(εικ. 6.9).

Εικόνα 6.9
Ανάδρομη παρεμπόδιση.
Οργάνωση Κυτταρικής Δομής και Μεταβολισμός. To κύτταρο δεν αποτελεί απλά
και μόνο ένα σάκο μέσα στον οποίο περιφέρονται τυχαία χιλιάδες χημικά μόρια.
H περίπλοκη δομή του κυττάρου προσδιορίζει χωροταξικά και χρονικά τις
μεταβολικές οδούς. Σε μερικές περιπτώσεις τα ένζυμα που καταλύουν αρκετές
βαθμίδες μιας βιοχημικής οδού είναι οργανωμένα μαζί σε ένα πολυενζυμικό
σύμπλοκο. Μια τέτοια διάταξη προσδιορίζει την διαδοχή αντιδράσεων, αφού το
προϊόν από το πρώτο ένζυμο είναι το υπόστρωμα για το γειτονικό ένζυμο του
συμπλόκου, κ.ο.κ., έως την απελευθέρωση του τελικού προϊόντος. Σε άλλες
περιπτώσεις τα ένζυμα έχουν σταθερές θέσεις μέσα στο κύτταρο, γιατί
βρίσκονται ενσωματωμένα στη δομή μιας ειδικής μεμβράνης. Ακόμα κι αν τα
ένζυμα μιας μεταβολικής οδού βρίσκονται μεμονωμένα εν διαλύσει μέσα στο
κύτταρο, μπορεί να υπάρχουν σε υψηλή συγκέντρωση, μαζί με τα υποστρώματά
τους μέσα σε εξειδικευμένα οργανίδια του κυττάρου. Οι μεμβράνες
διαμερισματοποιούν το κύτταρο, ώστε κάθε ξεχωριστός χώρος να έχει το δικό
του χημικό περιβάλλον και μίγμα ενζύμων. Πολλά από τα ένζυμα, για
παράδειγμα, της κυτταρικής αναπνοής βρίσκονται στα μιτοχόνδρια. Av το
κύτταρο είχε τον ίδιο αριθμό ενζύμων για την αναπνοή αλλά αυτά βρίσκονταν
διάσπαρτα σε όλο τον όγκο του κυττάρου η αναπνοή θα ήταν ανεπαρκής.

Όλοι οι Βιολογικοί καταλύτες δεν είναι Πρωτεΐνες

Τα ένζυμα δεν είναι οι μόνοι βιολογικοί καταλύτες.

Οι RNA καταλύτες ονομάζονται ριβόζυμα, επιταχύνουν εξαιρετικά

συγκεκριμένες βιοχημικές αντιδράσεις και δείχνουν μεγάλη εξειδίκευση όσον
αφορά τα υποστρώματα στα οποία δρουν.
Υπάρχουν δυο τουλάχιστον είδη ριβοζύμων. Αυτά που διεξάγουν ενδομοριακή
δράση, έχουν αναδιπλωμένες δομές και καταλύουν αντιδράσεις στον εαυτό
τους, δηλαδή αυτοκατάλυση. Αυτά που διεξάγουν διαμοριακή δράση, δρουν
σε άλλα μόρια χωρίς τα ίδια να αλλάζουν. Πολλές ενδιαφέρουσες κυτταρικές
αντιδράσεις αφορούν μικρά μόρια RNA, συμπεριλαμβανομένων αυτών που
απομακρύνουν άχρηστα τμήματα από RNA αντίγραφα γονιδίων
(μεταμεταγραφική ωρίμανση RNA), προετοιμάζουν τα ριβοσώματα για την
πρωτεϊνοσύνθεση και διευκολύνουν τον διπλασιασμό του DNA στα μιτοχόνδρια.
Σε όλες αυτές τις περιπτώσεις ερευνάται συστηματικά η δυνατότητα της RNA
κατάλυσης. Φαίνεται πιθανόν, ειδικά στην περίπλοκη διαδικασία της
πρωτεϊνοσύνθεσης, ότι τόσο ένζυμα όσο και RNA παίζουν ενδιαφέροντα
καταλυτικό ρόλο.
ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΘΕΩΡΙΑ

Η ευρύτερη βασική γενίκευση της Βιολογίας, γνωστή και ως κυτταρική θεωρία,

συνοψίζεται στα ακόλουθα συμπεράσματα:

1. Όλα τα ζωντανά συστήματα αποτελούνται από κύτταρα και κυτταρικά προϊόντα.

2. Νέα κύτταρα σχηματίζονται μόνο με διαίρεση προϋπαρχόντων κυττάρων.

3. Υπάρχουν θεμελιώδεις ομοιότητες στη χημική σύσταση και τις μεταβολικές

ιδιότητες όλων των κυττάρων.

4. Η δραστηριότητα ενός οργανισμού, μπορεί να γίνει κατανοητή μόνο σαν το σύνολο

των δραστηριοτήτων και αλληλεπιδράσεων των αλληλεξαρτώμενων κυτταρικών
μονάδων από τις οποίες αποτελείται.

Σύγχρονες βιολογικές μεθόδους με τις οποίες, από τη μορφολογική ανάλυση του κυττάρου
και των οργανιδίων του, προχωρούμε στη δομική και λειτουργική ανάλυση των συστατικών
του.

Μικροσκοπία.

Εύρεση συγκέντρωσης και κατανομής ανόργανων ιόντων και άλλων μορίων στα κύτταρα.

Κυτταροκαλλιέργειες – ιστοκαλλιέργειες

Κλασμάτωση κυττάρου

Χρήση Ραδιοϊσοτόπων

Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA.

ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΑ – ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ

Υπάρχουν δυο βασικές κατηγορίες κυττάρων, τα προκαρυωτικά και τα ευκαρυωτικά που

διακρίνονται από το μέγεθός τους και τους τύπους εσωτερικών δομών ή οργανιδίων που
περιέχουν.

Η ύπαρξη δύο ξεχωριστών κατηγοριών κυττάρων, χωρίς οποιαδήποτε γνωστά ενδιάμεσα,

αντιπροσωπεύει μια από τις πιο θεμελιώδεις εξελικτικές ασυνέχειες στον έμβιο κόσμο.

Τα απλούστερα στη δομή προκαρυωτικά κύτταρα βρίσκονται μόνον στα Βακτήρια και
Αρχαία και αντίστροφα, όλα τα Βακτήρια και Αρχαία αποτελούνται από προκαρυωτικά
κύτταρα.

Όλοι οι άλλοι τύποι οργανισμών – πρωτίστα, μύκητες, φυτά, ζώα – αποτελούνται από
πολυπλοκότερα στη δομή κύτταρα.

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΕΣ ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

Μεταξύ των προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών κυττάρων υπάρχουν πολλές βασικές
διαφορές, αλλά και ομοιότητες.

Οι ομοιότητες αντικατοπτρίζουν το γεγονός ότι τα ευκαρυωτικά κύτταρα σίγουρα (σχεδόν)

εξελίχθηκαν από προκαρυωτικούς προγόνους.

Λόγω του κοινού προγόνου τους και οι δύο τύποι κυττάρων έχουν την ίδια γενετική
γλώσσα, κοινές μεταβολικές οδούς και πολλά κοινά δομικά χαρακτηριστικά.

Για παράδειγμα, και οι δύο τύποι κυττάρων περιβάλλονται από πλασματική μεμβράνη
όμοιας συγκρότησης που λειτουργεί σαν φραγμός εκλεκτικής διαπερατότητας μεταξύ
κυττάρου και μη ζώντος περιβάλλοντος.

Και οι δύο τύποι κυττάρων μπορεί να περιβάλλονται από σκληρό κυτταρικό τοίχωμα με
όμοια λειτουργικότητα αλλά πολύ διαφορετική χημική σύσταση.

Εσωτερικά, τα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι πολύ πιο πολύπλοκα, τόσο δομικά όσο και
λειτουργικά, από τα προκαρυωτικά κύτταρα.

Η βασική τους διαφορά βρίσκεται στο ότι το γενετικό υλικό στα πρώτα είναι συγκροτημένο
σε πυρήνα περιβαλλόμενο από μεμβρανώδη πυρηνικό φάκελο, ενώ στα δεύτερα το
γενετικό υλικό βρίσκεται συγκεντρωμένο σε μια περιοχή, το πυρηνοειδές, μη
περιβαλλόμενη από μεμβράνη.

Το κυτταρόπλασμα των δύο τύπων κυττάρων διαφέρει πάρα πολύ.

Στα ευκαρυωτικά κύτταρα υπάρχει μια μεγάλη ποικιλία οργανιδίων που περιβάλλονται από
μεμβράνη (μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες, Golgi, ενδοπλασματικό δίκτυο, λυσοσώματα…) ενώ
τα προκαρυωτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από παντελή έλλειψη οργανιδίων που
περιβάλλονται από μεμβράνη.

Εξαίρεση σ’ αυτόν τον κανόνα είναι η ύπαρξη μεσοσωμάτων στα βακτήρια και οι
φωτοσυνθετικές μεμβράνες των κυανοβακτηρίων.

Οι κυτταροπλασματικές μεμβράνες των ευκαρυωτικών κυττάρων δημιουργούν ένα

σύστημα καναλιών και κυστιδίων που εξυπηρετεί την άμεση μεταφορά ουσιών από το ένα
μέρος του κυττάρου στο άλλο, όπως επίσης και μεταξύ εσωτερικού του κυττάρου και
εξωτερικού του περιβάλλοντος.

Στα προκαρυωτικά κύτταρα, λόγω μικρού μεγέθους, η ενδοκυτταροπλασματική

επικοινωνία είναι μικρότερης σημασίας, ενώ η απαραίτητη μετακίνηση υλικών μπορεί να
γίνει με απλή διάχυση.

Τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν επίσης ένα μεγάλο αριθμό δομών χωρίς μεμβράνη
όπως τα ινίδια του κυτταροσκελετού που συμμετέχουν στην συσταλτότητα, την κίνηση και
ενίσχυση του κυττάρου.
Αντίστοιχες δομές δεν υπάρχουν στα προκαρυωτικά κύτταρα. Όμως και οι δύο τύποι
κυττάρων έχουν ριβοσώματα με διαφορές στη δομή άλλα όμοια λειτουργικότητα
(πρωτεϊνοσύνθεση με όμοιο μηχανισμό).

Άλλη κύρια διαφορά μεταξύ ευκαρυωτικών και προκαρυωτικών κυττάρων είναι ο τρόπος
πολλαπλασιασμού τους, με την πολύπλοκη διαδικασία της μίτωσης τα πρώτα, και
διαδοχική σχάση τα δεύτερα.

ΓΕΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

Αν παρατηρήσουμε ένα ευκαρυωτικό κύτταρο στο οπτικό μικροσκόπιο, δε θα δούμε τίποτε

περισσότερο από μια οριοθετημένη ομογενή μάζα, μέσα στην οποία συνήθως διακρίνεται ο
πυρήνας. Κάτι τέτοιο περίπου έβλεπαν και οι πρωτοπόροι της βιολογικής έρευνας με τα
ατελή μικροσκόπια της εποχής τους. Αυτό τους έκανε να πιστεύουν ότι η ημίρρευστη μάζα
του κυττάρου είναι η βασική ουσία της έμβιας ύλης, η ουσία δηλαδή από την οποία
απορρέουν όλες οι ζωτικές λειτουργίες. Γι' αυτό άλλωστε την ονόμασαν πρωτόπλασμα.

Ένα τυπικό ζωϊκό κύτταρο

Σήμερα, χάρη στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο και στις σύγχρονες μεθόδους βιοχημικής
ανάλυσης, γνωρίζουμε ότι τα κύτταρα έχουν πολύπλοκη εσωτερική οργάνωση.
Στο κυτταρόπλασμά τους, όπως έχει καθιερωθεί πλέον να ονομάζεται το πρωτόπλασμα,
υπάρχει ένα πλήθος διαφορετικών δομών, που ονομάζονται οργανίδια. Καθένα από αυτά
είναι ικανό για μια συγκεκριμένη λειτουργία.
Κάποια οργανίδια έχουν αναλάβει την αξιοποίηση, προς όφελος του κυττάρου, ενέργειας
που μπορούν να δεσμεύσουν από το εξωτερικό περιβάλλον. Άλλα παράγουν πρωτεΐνες,
άλλα είναι υπεύθυνα για την κίνηση των κυττάρων κ.ο.κ. Όποια κι αν είναι όμως η
λειτουργία που έχουν αναλάβει να κάνουν, υπακούουν πάντα στις εντολές που
εκπορεύονται από το ίδιο «κέντρο ελέγχου», τον πυρήνα του κυττάρου.

Φυτικό κύτταρο

Ο πυρήνας είναι το πιο ευδιάκριτο οργανίδιο των ευκαρυωτικών κυττάρων. Κατά κανόνα
υπάρχει ένας πυρήνας σε κάθε κύτταρο. Υπάρχουν ωστόσο και κύτταρα με δύο πυρήνες,
όπως το κύτταρο του πρωτόζωου Παραμέτσιουμ (Paramecium), ή κύτταρα με
πολυάριθμους πυρήνες, όπως ορισμένα μυϊκά. Υπάρχουν όμως και κύτταρα, όπως είναι τα
ερυθρά αιμοσφαίρια, που κατά τη διάρκεια της διαφοροποίησής τους χάνουν τον πυρήνα
τους.

Το σχήμα του πυρήνα είναι συνήθως σφαιρικό ή ωοειδές και η διάμετρος του, αν και
ποικίλλει, προσεγγίζει τα 5 μm. Σε μερικά κύτταρα βρίσκεται περίπου στο κέντρο τους, σε
άλλα όμως δε φαίνεται να έχει σταθερή θέση.

Ο πυρήνας περιβάλλεται από τον πυρηνικό φάκελο ή πυρηνική μεμβράνη, που

αποτελείται από δύο στοιχειώδεις μεμβράνες, μια εσωτερική και μια εξωτερική. Η
παρατήρηση του πυρηνικού φακέλου με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο δείχνει ότι κατά
διαστήματα παρουσιάζει πόρους, που σχηματίζονται από τη συνένωση της εσωτερικής με
την εξωτερική μεμβράνη. Οι πυρηνικοί πόροι παίζουν σημαντικό ρόλο στην επικοινωνία του
πυρήνα με το κυτταρόπλασμα, γιατί ελέγχουν τα μακρομόρια που ανταλλάσσονται μεταξύ
τους.
Το εσωτερικό του πυρήνα καταλαμβάνεται από το πυρηνόπλασμα. Είναι μια ημίρρευστη
ουσία, στην οποία περιέχονται το σύνολο σχεδόν του DNA του ευκαρυωτικού κυττάρου,
ένας ή περισσότεροι πυρηνίσκοι και διάφορες χημικές ενώσεις (νουκλεοτίδια, ένζυμα,
πρωτεΐνες κ.ά.).

Ο πυρηνίσκος είναι μια δομή που διακρίνεται εύκολα στο μικροσκόπιο από το σφαιρικό
σχήμα της και την πυκνή υφή της. Αποτελείται κυρίως από RNA και DNA και δεν
περιβάλλεται από στοιχειώδη μεμβράνη. Σ' αυτόν συντίθεται το rRNA (συστατικό των
ριβοσωμάτων).
Ο ρόλος του πυρήνα για τη ζωή των κυττάρων είναι σημαντικός, αφού:
α. Φυλάσσει το γενετικό υλικό (DNA). Με βάση τις πληροφορίες που είναι καταγραμμένες
σ' αυτό καθορίζονται οι ιδιότητες του κυττάρου, και κατ' επέκταση του οργανισμού, και
ελέγχονται όλες οι κυτταρικές δραστηριότητες,

β. Είναι το οργανίδιο στο οποίο διπλασιάζεται το γενετικό υλικό, με τρόπο που εξασφαλίζει
τη μεταβίβαση των γενετικών πληροφοριών, αναλλοίωτων, από κύτταρο σε κύτταρο αλλά
και από γενιά σε γενιά,

γ. Είναι το οργανίδιο στο εσωτερικό του οποίου συντίθενται τα διάφορα είδη RNA από
γενετικές πληροφορίες που φέρει το DNA.
Κάτι που δείχνει τη μεγάλη σημασία του πυρήνα για τη ζωή του κυττάρου είναι το γεγονός
ότι κύτταρα τα οποία έχασαν τον πυρήνα τους κατά τη διαφοροποίησή τους (π.χ. ερυθρά
αιμοσφαίρια) ή κύτταρα από τα οποία αφαιρέθηκε τεχνητά ο πυρήνας δεν αναπαράγονται
και εμφανίζουν μικρό αριθμό μεταβολικών διεργασιών και περιορισμένη διάρκεια ζωής.

Ενδομεμβρανικό σύστημα

Σύμφωνα με την αντίληψη που επικρατεί στη σύγχρονη Βιολογία, οι μεμβράνες του
κυττάρου συγκροτούν ένα ενιαίο δομικά και λειτουργικά σύνολο, το ενδομεμβρανικό
σύστημα. Το σύστημα αυτό περιλαμβάνει τα ακόλουθα οργανίδια: ενδοπλασματικό δίκτυο,
σύμπλεγμα Golgi, λυσοσώματα, υπεροξειδιοσώματα και κενοτόπια.

• Ενδοπλασματικό δίκτυο: Είναι ένα πολυδαίδαλο σύνολο αγωγών και κύστεων το οποίο
διασχίζει το κυτταρόπλασμα. Οι μεμβράνες του, που αποτελούν το 50% και πλέον των
στοιχειωδών μεμβρανών του κυττάρου, συχνά εμφανίζονται συνδεδεμένες με την
πλασματική μεμβράνη, τον πυρηνικό φάκελο ή τις μεμβράνες των υπόλοιπων οργανιδίων.
Λόγω αυτών των συνδέσεων το ενδοπλασματικό δίκτυο λειτουργεί ως ένας κοινός αγωγός,
που επιτρέπει τη μεταφορά ουσιών μεταξύ των διάφορων τμημάτων του
κυτταροπλάσματος και, ίσως, μεταξύ του πυρήνα και του εξωκυτταρικού περιβάλλοντος.
Οι μεμβράνες του παρέχουν επιφάνειες στις οποίες εδράζονται ένζυμα. Σε διαφορετικές
περιοχές εδράζονται ένζυμα που εξυπηρετούν διαφορετικές αντιδράσεις του
μεταβολισμού.

Στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο παρουσιάζεται με δύο μορφές, το αδρό ενδοπλασματικό

δίκτυο και το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο. Το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο φέρει στην
εξωτερική επιφάνεια των μεμβρανών του μικρούς σχηματισμούς, τα ριβοσώματα. Οι
σχηματισμοί αυτοί δεν περιβάλλονται από μεμβράνη και αποτελούνται από rRNA και
πρωτεΐνες. Στα ριβοσώματα γίνεται η πρωτεϊνοσύνθεση. Στη συνέχεια οι πρωτεΐνες που
συντίθενται εισέρχονται στο εσωτερικό των αγωγών. Εκεί ενδέχεται να υποστούν
τροποποιήσεις (π.χ. προσθήκη σακχάρων). Ριβοσώματα υπάρχουν όχι μόνο στην επιφάνεια
των μεμβρανών του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου, αλλά και ελεύθερα στο
κυτταρόπλασμα, καθώς επίσης και στα μιτοχόνδρια και στους χλωροπλάστες. Τα οργανίδια
αυτά έχουν τη δυνατότητα να συνθέτουν, ανεξάρτητα από το κύτταρο, πρωτεΐνες που τους
είναι απαραίτητες.

Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο, αν και αποτελεί συνέχεια του αδρού, διαφέρει από αυτό,
γιατί δε φέρει ριβοσώματα και γιατί έχει περισσότερο σωληνοειδή εμφάνιση. Η λειτουργία
του σχετίζεται με τη σύνθεση λιπιδίων και την εξουδετέρωση τοξικών ουσιών.

• Σύμπλεγμα Golgi: Αποτελείται από ομάδες παράλληλων πεπλατυσμένων σάκων από

στοιχειώδη μεμβράνη. Είναι το οργανίδιο που συγκεντρώνει και τροποποιεί τις πρωτεΐνες
που παράγονται στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο.
Η μεταφορά των πρωτεϊνών από το ενδοπλασματικό δίκτυο προς το σύμπλεγμα Golgi
γίνεται είτε μέσω της φυσικής σύνδεσης των μεμβρανών των δύο οργανιδίων είτε με τη
βοήθεια κυστιδίων. Στη δεύτερη περίπτωση, που είναι και η συνηθέστερη, οι πρωτεΐνες
που έχουν παραχθεί στα ριβοσώματα του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου
συγκεντρώνονται και κλείνονται σε κυστίδια, τα οποία αποκόπτονται από το αδρό
ενδοπλασματικό δίκτυο και συγχωνεύονται με τις μεμβράνες του συμπλέγματος Golgi. Εκεί
υποβάλλονται σε μια τελική χημική επεξεργασία (προσθήκη μη πρωτεϊνικών μορίων).
Τελικά «πακετάρονται» και πάλι σε κυστίδια Όσα από τα κυστίδια αυτά περιέχουν
πρωτεΐνες, που πρόκειται να χρησιμοποιηθούν σε άλλα σημεία του οργανισμού, εξάγονται
με τη διαδικασία της εξωκύττωσης. Τα υπόλοιπα μεταφέρουν τις πρωτεΐνες που περιέχουν
εκεί όπου τις χρειάζεται το κύτταρο.

Σχηματική απεικόνιση και φωτογραφία από ηλεκτρονικό μικροσκόπιο: (α) αδρού

ενδοπλασματικού δικτύου, (β) λείου ενδοπλασματικού δικτύου, και (γ) συστήματος Golgi.
Λυσοσώματα: Τα λυσοσώματα είναι σφαιρικά οργανίδια που περιβάλλονται από απλή
στοιχειώδη μεμβράνη. Περιέχουν υδρολυτικά ένζυμα που βοηθούν στην πέψη
μεγαλομοριακών ουσιών ενδοκυτταρικής ή εξωκυτταρικής προέλευσης, αλλά και
μικροοργανισμών, που πιθανόν έχουν εισβάλει στο κύτταρο (ζωικό) με τη διαδικασία της
ενδοκύττωσης. Αν τα δραστικότατα αυτά ένζυμα δε βρίσκονταν στο εσωτερικό των
λυσοσωμάτων, αλλά ήταν ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα, τότε γρήγορα θα διασπούσαν και
τα συστατικά του ίδιου του κυττάρου, οπότε θα το κατέστρεφαν. Στα φυτικά κύτταρα ως
λυσοσώματα λειτουργούν ορισμένα χυμοτόπια.
• Υπεροξειδιοσώματα: Είναι μικρά σφαιρικά κυστίδια που περιβάλλονται από απλή
στοιχειώδη μεμβράνη και περιέχουν οξειδωτικά ένζυμα, που βοηθούν διάφορες
μεταβολικές διεργασίες. Ειδικά στα υπεροξειδιοσώματα των ηπατικών και νεφρικών
κυττάρων γίνεται και η μετατροπή του οινοπνεύματος σε ακεταλδεΰδη. Εξασφαλίζεται έτσι
η αποτοξίνωση του οργανισμού μας από το οινόπνευμα που καταναλώνουμε. Μια άλλη
πολύ σημαντική προσφορά των υπεροξειδιοσωμάτων για τη ζωή του κυττάρου, και κατ'
επέκταση του οργανισμού, είναι και η μετατροπή του υπεροξειδίου του υδρογόνου (Η202)
σε οξυγόνο και νερό. Η μετατροπή αυτή είναι αναγκαία, γιατί το υπεροξείδιο του
υδρογόνου που παράγεται κατά τις αντιδράσεις μεταβολισμού είναι ιδιαίτερα τοξικό.

Λυσοσώματα στην ενδοκυτταρική πέψη

Η δράση των λυσοσωμάτων εκδηλώνεται στη φαγοκυττάρωση, στην αυτοφαγία και στην
αυτόλυση. Με την αυτοφαγία τα κύτταρα καλύπτουν τις ενεργειακές ανάγκες τους, όταν
βρίσκονται σε συνθήκες ασιτίας. Τα λυσοσώματα περικυκλώνουν ένα οργανίδιο, οι
μεμβράνες τους ενώνονται και έτσι δημιουργείται ένα κυστίδιο, που περιέχει το
παγιδευμένο οργανίδιο. Τα υδρολυτικά ένζυμα, που απελευθερώνονται στο εσωτερικό του
κυστιδίου, διασπούν τα μακρομόρια του οργανιδίου και τα μονομερή, που προκύπτουν
από τη διάσπαση, επιστρέφουν στο κυτταρόπλασμα. Κατά την αυτόλυση, το ίδιο το
κύτταρο απελευθερώνει τα υδρολυτικά ένζυμα των λυσοσωμάτων στο κυτταρόπλασμά του
και έτσι λύεται

***Φαγοκυττάρωση: Τα φαγοκύτταρα αποτελούν μια κατηγορία λευκών αιμοσφαιρίων και

διακρίνονται στα ουδετερόφιλα και στα μονοκύτταρα. Τα τελευταία, αφού
διαφοροποιηθούν σε μακροφάγα, εγκαθίστανται στους ιστούς. Τα φαγοκύτταρα
ενεργοποιούνται μετά την εμφάνιση ενός παθογόνου μικροοργανισμού στο εσωτερικό του
οργανισμού μας. Ειδικά τα μακροφάγα εγκλωβίζουν το μικροοργανισμό, τον καταστρέφουν
και εκθέτουν στην επιφάνειά τους κάποια τμήματά του. Αυτό εξυπηρετεί, όπως θα δούμε
στη συνέχεια, τη δράση των ειδικών μηχανισμών άμυνας. Με φαγοκυττάρωση
αντιμετωπίζονται και ορισμένοι ιοί.

• Κενοτόπια: Με τον όρο κενοτόπιο αναφερόμαστε σε κάθε κυστίδιο που περιβάλλεται

από απλή στοιχειώδη μεμβράνη και περιέχει ένα υδατώδες υγρό. Στα ζωικά κύτταρα
υπάρχουν διάφορα είδη κενοτοπίων. Παράδειγμα αποτελούν τα πεπτικά κενοτόπια, που
δημιουργούνται κατά την ενδοκύττωση μικροοργανισμών και σωματιδίων τροφής.
Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα κενοτόπια των φυτικών κυττάρων, που
ονομάζονται χυμοτόπια. Τα χυμοτόπια αποτελούν συνήθως αποθήκες θρεπτικών ουσιών
(π.χ, σακχαρόζης), χρωστικών ή ιόντων διαλυμένων στο υδατώδες υγρό. Σε ορισμένες
περιπτώσεις αποθηκεύουν επίσης άχρηστα προϊόντα του μεταβολισμού.
Χλωροπλάστες και μιτοχόνδρια - Οι μετατροπείς ενέργειας των κυττάρων

Τα κύτταρα χρειάζονται ενέργεια, για να διατηρήσουν τη δομή και τη λειτουργικότητά τους.

Την ενέργεια αυτή την αντλούν συνεχώς από το περιβάλλον τους. Δεν αρκεί όμως μόνο η
εισαγωγή ενέργειας στα κύτταρα. Χρειάζεται και η μετατροπή της σε μορφή τέτοια, που να
μπορεί να χρησιμοποιηθεί από τα κύτταρα για την παραγωγή έργου (μηχανικού, χημικού,
μεταφοράς ουσιών κ.τλ.), από το οποίο εξαρτάται η επιβίωση τους.

Τα οργανίδια του ευκαρυωτικού κυττάρου τα εξειδικευμένα στη μετατροπή της εξωτερικής

ενέργειας σε χρησιμοποιήσιμη μορφή είναι οι χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια.

• Χλωροπλάστες: Υπάρχουν μόνο στα κύτταρα των πράσινων τμημάτων των φυτών. Στα
οργανίδια αυτά γίνεται η φωτοσύνθεση.
Οι χλωροπλάστες περιβάλλονται από διπλή στοιχειώδη μεμβράνη. Στο εσωτερικό τους
υπάρχει μια ρευστή μάζα, το στρώμα, στο οποίο περιέχονται πεπλατυσμένα κυστίδια,
τα θυλακοειδή, που στοιβάζονται το ένα πάνω στο άλλο, ώστε να σχηματίσουν σωρούς,
τα grana, στα οποία περιέχονται μόρια χλωροφύλλης. Υπάρχουν επίσης μεμονωμένες
μεμβρανώδεις δομές, τα ελασμάτια, που συνδέουν τα grana μεταξύ τους.
Στο στρώμα του χλωροπλάστη βρίσκεται και DNA, όπως επίσης ένζυμα και ριβοσώματα,
που του επιτρέπουν να διαιρείται και να δίνει θυγατρικά οργανίδια, αλλά και να συνθέτει
μερικές από τις πρωτεΐνες του, χωρίς να εξαρτάται ολοκληρωτικά από το γενετικό υλικό του
πυρήνα.
Οι χλωροπλάστες ανήκουν σε μια ευρύτερη κατηγορία οργανιδίων των φυτικών κυττάρων,
που ονομάζονται πλαστίδια, Στα πλαστίδια ανήκουν και οι άχρωμοι αμυλοπλάστες, που
βρίσκονται στα κύτταρα των ριζών των φυτών και αποτελούν αποθήκες αμύλου, καθώς
επίσης οι χρωμοπλάστες, που περιέχουν χρωστικές και βρίσκονται στα άνθη, στα φύλλα
και στους καρπούς.

• Μιτοχόνδρια: Τα μιτοχόνδρια υπάρχουν σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα

(φωτοσυνθετικά και μη), με εξαίρεση τα ώριμα ερυθρά αιμοσφαίρια. Είναι τα οργανίδια
στα οποία γίνεται μετατροπή της ενέργειας σε μορφή που να μπορεί να αξιοποιηθεί για τις
διάφορες λειτουργίες του κυττάρου.
Το σχήμα των μιτοχονδρίων ποικίλλει (επίμηκες, σφαιρικό ή ωοειδές), όπως ποικίλλει και ο
αριθμός τους στους διάφορους τύπους κυττάρων. Γενικώς, κύτταρα που έχουν υψηλές
απαιτήσεις σε χημική ενέργεια, όπως τα μυϊκά, έχουν και πάρα πολλά μιτοχόνδρια, ενώ
κύτταρα με μικρότερες ενεργειακές απαιτήσεις έχουν μικρότερο αριθμό μιτοχονδρίων.

Όπως οι χλωροπλάστες, έτσι και τα μιτοχόνδρια περιβάλλονται από διπλή στοιχειώδη

μεμβράνη. Η εξωτερική μεμβράνη είναι λεία, ενώ η εσωτερική παρουσιάζει αναδιπλώσεις
προς το εσωτερικό του μιτοχονδρίου. Στις αναδιπλώσεις αυτές εντοπίζονται διάφορα
ένζυμα. Όπως στους χλωροπλάστες, έτσι και στα μιτοχόνδρια ο χώρος μέσα από την
εσωτερική μεμβράνη καλύπτεται από μια παχύρρευστη μάζα, τη μήτρα του μιτοχονδρίου.

Στη μήτρα του μιτοχονδρίου, όπως και στο στρώμα του χλωροπλάστη, υπάρχουν DNA,
ένζυμα και ριβοσώματα.

Τα οργανίδια δηλαδή αυτά διαθέτουν τον απαραίτητο εξοπλισμό, που τους εξασφαλίζει μια
σχετική γενετική αυτοδυναμία. Χάρη σ' αυτό το μηχανισμό μπορούν να παράγουν
ορισμένες πρωτεΐνες και να διπλασιάζονται ανεξάρτητα από το διπλασιασμό του κυττάρου.
Η οργάνωση του μιτοχονδρίου:
(α) ηλεκτρονική μικροφωτογραφία και
(β) σχηματική απεικόνιση

Κυτταρικός σκελετός

Πριν από λίγες μόλις δεκαετίες οι βιολόγοι αντιλαμβάνονταν το εσωτερικό του κυττάρου ως
μια ημίρρευστη άμορφη μάζα, μέσα στην οποία αιωρούνταν ή επέπλεαν τα οργανίδια. Οι
σύγχρονες όμως τεχνικές της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας έχουν αποκαλύψει ότι το
κυτταρόπλασμα των ευκαρυωτικών κυττάρων διασχίζεται από ένα πολύμορφο πλέγμα
ινιδίων, τα οποία συγκροτούν τον κυτταρικό σκελετό.
Χάρη στον κυτταρικό σκελετό, που αποτελείται από μικροϊνίδια, μακροϊνίδια, ενδιάμεσα
ινίδια και μικροσωληνίσκους, τα κύτταρα υποστηρίζονται μηχανικά. Μπορούν έτσι να
διατηρούν το σχήμα τους, όπως μπορούν και να το μεταβάλλουν. Χάρη στον κυτταρικό
σκελετό τα οργανίδια συγκρατούνται στη θέση τους, αλλά και βοηθούνται στην κίνηση τους
στο εσωτερικό του κυττάρου. Στα ζωικά κύτταρα σχηματίζεται από μικροσωληνίσκους το
κεντροσωμάτιο, το οποίο αποτελείται από δύο κεντρίλια και συμβάλλει στην κυτταρική
διαίρεση.

Τέλος ο κυτταρικός σκελετός βοηθά την κίνηση και του ίδιου του κυττάρου, όταν αυτό είναι
απαραίτητο.
Ο κυτταρικός σκελετός στηρίζει και συγκρατεί τα οργανίδια του κυττάρου στη θέση τους. Τα
ινίδια, που τον αποτελούν, διατρέχουν το κύτταρο απ' άκρη σ' άκρη: (α) σχηματική
απεικόνιση τμήματος του κυτταρικού σκελετού και (β) φωτογραφία από ηλεκτρονικό
μικροσκόπιο.

Κυτταρικό τοίχωμα

Παρά το ότι η πλασματική μεμβράνη θεωρείται το εξωτερικό σύνορο του κυττάρου, πολλά
κύτταρα διαθέτουν και πρόσθετα περιβλήματα. Από τα σημαντικότερα είναι το κυτταρικό
τοίχωμα των φυτικών κυττάρων, το οποίο αποτελεί στοιχείο διάκρισης ανάμεσα στα
φυτικά και στα ζωικά κύτταρα. Είναι ένα σχετικά ανθεκτικό εξωτερικό περίβλημα, που
αποτελείται από διάφορους πολυσακχαρίτες. Ο κυριότερος από αυτούς είναι η κυτταρίνη.
Το κυτταρικό τοίχωμα είναι συμπαγές και ικανό να ανθίσταται σε ισχυρές πιέσεις.
Προστατεύει έτσι το φυτικό κύτταρο από διάρρηξη, όταν βρίσκεται σε υποτονικό
περιβάλλον, και, επειδή του προσδίδει ανθεκτικότητα και ελαστικότητα, προσφέρει
«σκελετική» υποστήριξη σε ολόκληρο το φυτό.

Μικροσωληνίσκοι: Υπάρχουν σε όλα τα είδη των ευκαρυωτικών κυττάρων και

εμφανίζονται με τη μορφή κοίλων κυλίνδρων. Το τοίχωμα τους αποτελείται από δύο είδη
πρωτεϊνών (τουμπουλίνη α και β). Στα ζωικά κύτταρα οι μικροσωληνίσκοι συμμετέχουν στο
σχηματισμό της μιτωτικής ατράκτου και του κεντροσωματίου. Η μιτωτική άτρακτος και το
κεντροσωμάτιο, το οποίο έχει τη δυνατότητα να αυτοδιπλασιάζεται, παίζουν σημαντικό
ρόλο στη διαίρεση των ζωικών κυττάρων.

Κατά τη διαίρεση των φυτικών κυττάρων οι μικροσωληνίσκοι συγκροτούν το

φραγμοπλάστη, ο οποίος προσδιορίζει τη θέση των θυγατρικών κυτταρικών τοιχωμάτων.
Τέλος, αποτελούν τα κύρια δομικά συστατικά των βλεφαρίδων και των μαστιγίων, που
υπάρχουν σε ορισμένα κύτταρα και εξυπηρετούν την κίνηση ή τη σύλληψη της τροφής.
Μικροϊνίδια: Αντίθετα από τους μικροσωληνίσκους, τα μικροϊνίδια είναι συμπαγείς
κύλινδροι και έχουν μικρότερη διάμετρο. Αποτελούνται από μία πρωτεΐνη (ακτίνη) και
συμβάλλουν στις κυτταρικές κινήσεις. Τα μικροϊνίδια είναι περισσότερο γνωστά από το
ρόλο τους στη σύσπαση των μυϊκών κυττάρων.

Ενδιάμεσα ινίδια: Όπως φαίνεται και από την ονομασία τους, έχουν διάμετρο ενδιάμεση
της διαμέτρου των μικροσωληνίσκων και των μικροινιδίων. Αν και δεν είναι γνωστή στις
λεπτομέρειές της η λειτουργία τους, πιστεύεται ότι και αυτά συμβάλλουν στη διατήρηση
του σχήματος των κυττάρων και στη συγκράτηση των οργανιδίων σε καθορισμένες θέσεις.

Συνοψίζοντας, η θεμελιώδης δομική και λειτουργική μονάδα όλων των οργανισμών είναι το
κύτταρο. Η λειτουργία των οργανισμών είναι το αποτέλεσμα της συλλογικής δράσης και
αλληλεπίδρασης των κυττάρων που τους αποτελούν. Το κύτταρο έχει σχετικά μικρό όγκο
και περιβάλλεται από την πλασματική μεμβράνη. Η πλασματική μεμβράνη: α) Ελέγχει το
είδος των ουσιών που εισέρχονται ή εξέρχονται από το κύτταρο. Αυτό επιτυγχάνεται είτε με
παθητική διάχυση είτε με ενεργητική μεταφορά ή με ενδοκύττωση και εξωκύττωση. β)
Συμμετέχει στην υποδοχή και ερμηνεία μηνυμάτων από το περιβάλλον.

Ένα τυπικό κύτταρο περιέχει στο κυτταρόπλασμά του: Τον πυρήνα, που περιβάλλεται από
τον πυρηνικό φάκελο και φέρει στο εσωτερικό του το γενετικό υλικό. Το ενδομεμβρανικό
σύστημα, που περιλαμβάνει τα οργανίδια: ενδοπλασματικό δίκτυο (αδρό και λείο),
σύμπλεγμα Golgi, λυσοσώματα, υπεροξειδιοσώματα και κενοτόπια (πεπτικά ζωικά κύτταρα
και χυμοτόπια στα φυτικά). Τους μετατροπείς ενέργειας, δηλαδή τα μιτοχόνδρια και τους
χλωροπλάστες. Τον κυτταρικό σκελετό, που αποτελείται από σχηματισμούς πρωτεϊνικής
φύσης, τους μικροσωληνίσκους, τα μικροϊνίδια και τα ενδιάμεσα ινίδια. Τα φυτικά κύτταρα
διαφέρουν από τα ζωικά, γιατί τα πρώτα περιέχουν χλωροπλάστες, περιβάλλονται από
κυτταρικό τοίχωμα και στερούνται κεντροσωματίου.

Οργανίδιο/Δομή Φυτικό κύτταρο Ζωικό

Πλασματική μεμβράνη + +
Κυτταρικό τοίχωμα + -
Πυρήνας + +
Χρωμοσώματα + +
Ριβοσώμα + +
Ενδοπλασματικό δίκτυο + +
Σύμπλεγμα Golgi + +
Λυσοσώματα -
(μερικά χυμοτόπια
λειτουργούν ως +
λυσοσώματα)
Υπεροξειδιοσώματα + +
Χυμοτόπια + -
Χλωροπλάστες + -
Μιτοχόνδρια + +
Κεντροσωμάτιο - +

ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ
Η πλασματική μεμβράνη αποτελεί τα όρια κάθε κυττάρου και διατηρεί τις στοιχειώδεις
διαφορές μεταξύ του εσωτερικού του κυττάρου και του περιβάλλοντος.

Η μεμβράνη είναι ένα έντονα επιλεκτικό φίλτρο και ένας μηχανισμός για ενεργό μεταφορά.

Ρυθμίζει την είσοδο των θρεπτικών ουσιών και την έξοδο άχρηστων προϊόντων και
δημιουργεί διαφορές στη συγκέντρωση ιόντων στο εσωτερικό και εξωτερικό του κυττάρου,
που είναι απαραίτητες για τη ζωή.

Όλες οι βιολογικές μεμβράνες, συμπεριλαμβανομένων της πλασματικής μεμβράνης και των

εσωτερικών μεμβρανών των ευκαρυωτικών κυττάρων, έχουν κοινή γενική δομή.

Αποτελούνται από μόρια λιπιδίων και πρωτεϊνών που ενώνονται με μη ομοιοπολικές

αλληλεπιδράσεις.

Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι δυναμικές ρευστές δομές και τα πλείστα των λιπιδίων και
πρωτεϊνών μπορούν να κινούνται στο επίπεδο της μεμβράνης.

Στην πλασματική μεμβράνη τα μόρια των λιπιδίων είναι διευθετημένα σ’ ένα συνεχές διπλό
στρώμα, 5 nm περίπου παχύ.

Η λιπιδιακή διπλοστιβάδα αποτελεί την βασική δομή της μεμβράνης και λειτουργεί σαν
ένας σχετικά αδιαπέραστος φραγμός στο πέρασμα των περισσοτέρων υδατοδιαλυτών
μορίων.

Τα πρωτεϊνικά μόρια βρίσκονται συνήθως «εν διαλύσει» μέσα στην λιπιδιακή

διπλοστιβάδα και διεκπεραιώνουν τις περισσότερες από τις άλλες λειτουργίες της
μεμβράνης.

Οι μεμβράνες είναι ασύμμετρες δομές, δηλαδή η σύσταση λιπιδίων και πρωτεϊνών

διαφέρει ανάμεσα στην εξωτερική και εσωτερική επιφάνεια των διαφόρων μεμβρανών και
αυτό αντανακλά τις διάφορες λειτουργίες που επιτελούνται από το εσωτερικό και το
εξωτερικό των μεμβρανών.

Παρά τη μεγάλη ποικιλότητα που παρατηρείται ως προς τη σύσταση λιπιδίων και

πρωτεϊνών στις διάφορες μεμβράνες, τα περισσότερα βασικά δομικά και λειτουργικά
χαρακτηριστικά αφορούν τόσο την πλασματική μεμβράνη όσο και τις εσωτερικές
μεμβράνες των ευκαρυωτικών κυττάρων.

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ

Οι μεμβράνες αποτελούνται κυρίως από λιπίδια, πρωτεΐνες και υδατάνθρακες (με τη

μορφή γλυκολιπιδίων ή γλυκοπρωτεϊνών) καθώς επίσης και από νερό και μεταλλικά ιόντα.

Ι. Λιπίδια μεμβρανών: Οι βιολογικές μεμβράνες αποτελούνται από μια συνεχή λιπιδιακή

διπλοστιβάδα στην οποία βρίσκονται βυθισμένες διάφορες πρωτεΐνες.
Αυτή η λιπιδιακή διπλοστιβάδα είναι ρευστή και μεμονωμένα μόρια λιπιδίων μπορούν να
διαχέονται γρήγορα μέσα στη δική τους μονοστιβάδα.

Σπανιότερα μπορούν να κινηθούν από τη μια μονοστιβάδα στην άλλη.

Η γνώση ότι τα μόρια λιπιδίων μπορούν να διαχέονται ελεύθερα μέσα στη διπλοστιβάδα,
προήλθε από μελέτες με συνθετικές λιπιδιακές διπλοστιβάδες.

Ενώ τα μόρια λιπιδίων πολύ σπάνια μετακινούνται από τη μία μονοστιβάδα στην άλλη
(κίνηση flip-flop), η αλλαγή θέσης ενός λιπιδίου μέσα στην ίδια μονοστιβάδα γίνεται με
ευχέρεια.

Επίσης, μόρια λιπιδίων περιστρέφονται πολύ γρήγορα γύρω από τον εαυτό τους και οι
υδρόφοβες ουρές τους είναι εύκαμπτες.

Μελέτες σε απομονωμένες βιολογικές μεμβράνες ή σε ολόκληρα κύτταρα (μυκόπλασμα,

βακτήρια, ερυθρά αιμοσφαίρια), έδωσαν σε γενικές γραμμές τα ίδια, όπως
προαναφέρθηκαν, αποτελέσματα.

Το λιπιδιακό τμήμα μιας βιολογικής μεμβράνης είναι ένα δισδιάστατο ρευστό, μέσα στο
οποίο τα συστατικά του μόρια είναι ελεύθερα να κάνουν πλευρικές κινήσεις.

Όμως υπάρχει και μία εξαίρεση. Σε μεμβράνες όπου γίνεται βιοσύνθεση λιπιδίων, όπως το
ενδοπλασματικό δίκτυο, πρέπει να γίνεται ένα γρήγορο flip-flop ειδικών λιπιδίων κατά
μήκος της διπλοστιβάδας.

Η κίνηση αυτή καταλύεται από ειδικά ένζυμα που είναι προσδεμένα στη μεμβράνη.

Υπάρχουν τρεις κύριες κατηγορίες λιπιδίων στις πλασματικές μεμβράνες: τα

φωσφολιπίδια, η χοληστερίνη και τα γλυκολιπίδια, η δε λιπιδιακή σύσταση της
εξωτερικής και εσωτερικής μονοστιβάδας, διαφέρουν.

Τα φωσφολιπίδια είναι τριεστέρες της γλυκερίνης όπου δύο –ΟΗ εστεροποιούνται με

λιπαρά οξέα (συνήθως ένα ακόρεστο και ένα κορεσμένο), το δε τρίτο –ΟΗ με φωσφορικό
οξύ στο οποίο είναι ενωμένη μια οργανική βάση.

Η χοληστερίνη εξασφαλίζει επίσης τη ρευστότητα της μεμβράνης. Η πλασματική μεμβράνη

των ευκαρυωτικών κυττάρων περιέχει μεγάλες ποσότητες χοληστερίνης (1 μόριο για κάθε
μόριο φωσφολιπιδίου).

Έτσι, η χοληστερίνη παρεμποδίζει τη μετάπτωση των βιολογικών μεμβρανών από τη ρευστή

φάση στην κρυσταλλική.

Η χοληστερίνη επίσης μειώνει την περατότητα των μεμβρανών σε μικρά υδατοδιαλυτά

μόρια και αυξάνει την ευκαμψία και τη μηχανική σταθερότητα της διπλοστιβάδας.
Η σημασία της χοληστερίνης στη διατήρηση της πλασματικής μεμβράνης στα ανώτερα
ευκαρυωτικά κύτταρα φαίνεται από τη μελέτη μεταλλαγμένων ζωικών κυττάρων που δεν
βιοσυνθέτουν χοληστερίνη.

Τα κύτταρα αυτά σε κυτταροκαλλιέργειες υφίστανται γρήγορα λύση, ενώ προσθήκη

χοληστερίνης στην καλλιέργεια βοηθάει τα κύτταρα να επιβιώσουν.

Η ρευστότητα λοιπόν της μεμβράνης εξαρτάται από το είδος των φωσφολιπιδίων και την
ύπαρξη χοληστερίνης.

Τα μόρια της χοληστερίνης είναι έτσι προσανατολισμένα μέσα στα φωσφολιπίδια ώστε οι
υδροξυλομάδες τους να βρίσκονται κοντά στις πολικές κεφαλές των φωσφολιπιδίων.

Με αυτό τον τρόπο σταθεροποιείται από τον στεροειδή δακτύλιο της χοληστερίνης, το
τμήμα των αλυσίδων των λιπαρών οξέων προς το υδρόφιλο μέρος, ενώ οι ουρές τους είναι
ελεύθερες

Τα γλυκολιπίδια είναι λιπίδια στο μόριο των οποίων είναι ενωμένος ένας ολιγοσακχαρίτης.

Γλυκολιπίδια υπάρχουν μόνον στην εξωτερική λιπιδιακή μονοστιβάδα με τα μόρια του

σακχάρου εκτεθειμένα στην κυτταρική επιφάνεια.

Ο ρόλος τους σχετίζεται με την αλληλεπίδραση κυττάρου – περιβάλλοντος.

Τα γλυκολιπίδια ποικίλουν στα διάφορα είδη ζώων και στα κύτταρα διαφόρων ιστών.

ΙΙ. Πρωτεΐνες Μεμβρανών: Ενώ η λιπιδιακή διπλοστιβάδα καθορίζει την βασική δομή των
βιολογικών μεμβρανών, οι πρωτεΐνες είναι υπεύθυνες για την λειτουργικότητα της
μεμβράνης (υποδοχείς, ένζυμα, μεταφορά ουσιών κ.α.).

Ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου και το κυτταρικό οργανίδιο, μια μεμβράνη μπορεί να
περιέχει από μια δεκάδα περίπου έως και περισσότερες από 50 διαφορετικές πρωτεΐνες.

Οι πρωτεΐνες αυτές δεν είναι τυχαία διαταγμένες στην λιπιδιακή διπλοστιβάδα, αλλά έχουν
συγκεκριμένο προσανατολισμό και θέση ανάλογα με το λειτουργικό τους ρόλο.

Έτσι, οι πρωτεΐνες που ο ρόλος τους είναι η αλληλεπίδραση με άλλα κύτταρα ή

εξωκυτταρικούς παράγοντες όπως ορμόνες, προβάλλουν τμήμα του μορίου τους στην
εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου, ενώ άλλες πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με
κυτταροπλασματικά μόρια, προς το εξωτερικό.

Οι πρωτεΐνες των μεμβρανών ομαδοποιούνται σε τρεις κατηγορίες με βάση την διευθέτησή

τους στη λιπιδιακή διπλοστιβάδα.

α) Διαμεμβανικές πρωτεΐνες. Διαπερνούν την λιπιδιακή διπλοστιβάδα μια ή περισσότερες

φορές και έχουν τμήματα που προβάλλουν εκατέρωθεν της λιπιδιακής διπλοστιβάδας.

β) Περιφερικές πρωτεΐνες. Βρίσκονται ολοκληρωτικά εκτός λιπιδιακής διπλοστιβάδας

εκατέρωθεν αυτής και είναι δεμένες με μη ομοιοπολικούς δεσμούς σε άλλη διαμεμβρανική
πρωτεΐνη.
γ) Δεμένες σε λιπίδιο πρωτεΐνες. Βρίσκονται τελείως έξω από τη λιπιδιακή διπλοστιβάδα
και είναι ομοιοπολικά δεμένες σε ένα λιπίδιό της άμεσα ή μέσω ολιγοσακχαρίτη .

Κατηγορίες πρωτεϊνών των μεμβρανών. Διαμεμβρανικές (1) και (2). Περιφερικές (3) και (4).
Δεμένες σε λιπίδια (5) ή ολιγοσακχαρίτη δεμένο σε λιπίδιο (6).

Όπως τα λιπίδια έτσι και πολλές από τις πρωτεΐνες των μεμβρανών μπορούν να διαχέονται
στο επίπεδο της μεμβράνης. Όμως τα κύτταρα έχουν τον τρόπο να ακινητοποιούν ειδικές
μεμβρανικές πρωτεΐνες σε ορισμένες περιοχές της λιπιδιακής διπλοστιβάδας ώστε να
εξασφαλίζεται η συγκεκριμένη λειτουργικότητα των μεμβρανών αυτών.

ΙΙΙ. Υδατάνθρακες μεμβρανών: Όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα έχουν υδατάνθρακες στην

επιφάνειά τους, με μορφή ολιγοσακχαριτών και πολυσακχαριτών που ενώνονται
ομοιοπολικά με μεμβρανικές πρωτεΐνες (γλυκοπρωτεΐνες), αλλά και με την μορφή
ολιγοσακχαριτών, ομοιοπολικά δεμένων σε λιπίδια (γλυκολιπίδια).

Οι υδατάνθρακες αποτελούν το 2% - 10% του συνολικού βάρους της πλασματικής

μεμβράνης.

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΜΙΚΡΩΝ ΜΟΡΙΩΝ

Υπάρχει μια σταθερή διακίνηση μικρών μορίων δια μέσω της πλασματικής μεμβράνης.

Θεωρήστε τις χημικές ανταλλαγές ανάμεσα σ’ ένα ανθρώπινο ζωικό κύτταρο και στο
εξωκυτταρικό υγρό που το περιβάλλει.

Σάκχαρα, αμινοξέα, και άλλες ουσίες εισέρχονται στο κύτταρο, ενώ εξέρχονται άχρηστα
παραπροϊόντα του μεταβολισμού.

Το κύτταρο προσλαμβάνει οξυγόνο με την αναπνοή και απομακρύνει το διοξείδιο του

άνθρακα.

Το κύτταρο επίσης ρυθμίζει τις συγκεντρώσεις ανόργανων ιόντων όπως Na+, K+, Ca+2 και Cl-
με συγκεκριμένο τρόπο.

Η υδρόφοβη λιπιδιακή διπλοστιβάδα της μεμβράνης εμποδίζει τη μεταφορά ιόντων και

πολικών μορίων που είναι υδρόφιλα.
Η μελέτη της ταχύτητας διέλευσης ουσιών μέσω τεχνητών φωσφολιπιδιακών
διπλοστιβάδων έδειξε ότι υδρόφοβα μόρια, όπως υδατάνθρακες και οξυγόνο, περνούν
εύκολα μέσω της μεμβράνης.

Από δύο εξίσου λιποδιαλυτά μόρια, το μικρότερο περνάει τη διπλοστιβάδα ταχύτερα.

Πολύ μικρά πολικά αλλά χωρίς φορτίο μόρια, όπως το H2 και το CO2, περνούν μέσω της
μεμβράνης γρήγορα.

Σε μεγαλύτερα αφόρτιστα πολικά μόρια όπως η γλυκόζη και άλλα σάκχαρα, η λιπιδιακή
διπλοστιβάδα δεν είναι πολύ διαπερατή ενώ είναι σχετικά αδιαπέραστη σε όλα τα ιόντα
και στα πολύ μικρά όπως Η+ και Na+.

Πρωτεΐνες μεταφοράς. Το H2O, το CO2 και μη πολικά μόρια που διαπερνούν την τεχνητή
μεμβράνη, διαπερνούν επίσης και την πλασματική μεμβράνη πολύ γρήγορα.

Αλλά οι βιολογικές μεμβράνες, σε αντίθεση με τις τεχνητές, είναι επίσης διαπερατές από
ορισμένα ιόντα και μικρά πολικά μόρια όπως τα σάκχαρα.

Αυτές οι υδρόφιλες ουσίες αποφεύγουν την επαφή με τη λιπιδιακή διπλοστιβάδα

περνώντας μέσα από πρωτεΐνες μεταφοράς που διατρέχουν τη μεμβράνη.

Υπάρχουν δύο κατηγορίες τέτοιων πρωτεϊνών: α) οι φορείς και β) τα κανάλια που

σχηματίζουν συνεχή περάσματα πρωτεϊνικής φύσης στη λιπιδιακή διπλοστιβάδα.

Μεταφορά ιόντος μέσα από τη λιπιδιακή διπλοστιβάδα με τη βοήθεια καναλιών ή φορέων.

Οι πρωτεΐνες φορείς προσδένουν ειδικά μόρια και τα μεταφέρουν μέσω της

διπλοστιβάδας.

Η πρόσθεση αυτή προκαλεί αλλαγή στην τρισδιάστατη δομή του φορέα, τέτοια που η θέση
πρόσδεσης του μεταφερόμενου μορίου να εκτίθεται διαδοχικά πρώτα στην μία πλευρά της
μεμβράνης και μετά στην άλλη.
Μερικές πρωτεΐνες μεταφέρουν ουσίες μόνον από περιοχή μεγαλύτερης σε περιοχή
μικρότερης συγκέντρωσης (διευκολυνόμενη διάχυση), ενώ άλλες σε αντίθετη κατεύθυνση
(ενεργός μεταφορά).

Η σημασία της ύπαρξης ειδικών πρωτεϊνών φορέων είναι μεγάλη για τη σωστή λειτουργία
των κυττάρων και κατ’ επέκταση του οργανισμού.

ΔΙΑΧΥΣΗ ΚΑΙ ΠΑΘΗΤΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑ

Διάχυση είναι η τάση που έχουν τα μόρια λόγω της κινητικής τους ενέργειας να
εξαπλωθούν στον διαθέσιμο σ’ αυτά χώρο.

Κάθε μόριο κινείται τυχαία, αλλά η διάχυση ενός πληθυσμού μορίων μπορεί να έχει
κατεύθυνση.

Για παράδειγμα, αν καθαρό νερό και υδατικό διάλυμα μιας χρωστικής χωρισθούν με μια
διαπερατή από τα μόρια της χρωστικής μεμβράνη, τότε κάθε μόριο χρωστικής κινείται
τυχαία, αλλά τελικά υπάρχει καθαρή μετακίνηση μορίων χρωστικής προς το καθαρό νερό.

Αυτό συμβαίνει γιατί υπάρχουν περισσότερα μόρια χρωστικής, που μπορούν να κινηθούν
προς αυτή την κατεύθυνση.

Η διάχυση θα συνεχισθεί μέχρι να εξισωθούν οι συγκεντρώσεις της χρωστικής στους

χώρους εκατέρωθεν της μεμβράνης.

Σ’ αυτό το σημείο που ονομάζεται κατάσταση δυναμικής ισορροπίας, όσα μόρια κινούνται
προς τη μία κατεύθυνση, τόσα κινούνται και προς την άλλη, στη μονάδα του χρόνου.

Επομένως, απουσία άλλης δύναμης, μία ουσία θα διαχυθεί από την περιοχή μεγαλύτερης
συγκέντρωσης προς την περιοχή μικρότερης.

Η μετακίνηση αυτή δεν απαιτεί ενέργεια.

Μεγάλο μέρος της διακίνησης των ουσιών διαμέσου της πλασματικής μεμβράνης γίνεται με
διάχυση.

Όσο η αναπνοή καταναλώνει οξυγόνο, η διάχυση συνεχίζεται γιατί η διαφορά

συγκεντρώσεων διευκολύνει αυτή την κίνηση.

Η διάχυση μιας ουσίας μέσω της βιολογικής μεμβράνης ονομάζεται παθητική μεταφορά,
γιατί δεν απαιτείται δαπάνη ενέργειας.

Όμως, οι βιολογικές μεμβράνες είναι επιλεκτικά διαπερατές και μπορούν να αυξήσουν την
ταχύτητα διάχυσης διαφόρων μορίων, με τη βοήθεια πρωτεϊνών φορέων ή καναλιών.

Αυτό ονομάζεται διευκολυνόμενη διάχυση.

ΩΣΜΩΣΗ

Συγκρίνοντας δύο διαλύματα που διαφέρουν ως προς την συγκέντρωση μιας ουσίας που
είναι διαλυμένη σ’ αυτά, ονομάζουμε υπερτονικό το διάλυμα με τη μεγαλύτερη
συγκέντρωση και υποτονικό εκείνο με τη μικρότερη.

Οι όροι αυτοί έχουν νόημα με την έννοια της σύγκρισης και μόνον.

Για παράδειγμα, το νερό της βρύσης είναι υπερτονικό διάλυμα συγκριτικά με το

αποσταγμένο αλλά υποτονικό συγκριτικά με το θαλασσινό νερό.

Με άλλα λόγια, το νερό της βρύσης έχει μεγαλύτερη συγκέντρωση διαλυμένων ουσιών από
το αποσταγμένο και μικρότερη από το θαλασσινό.

Διαλύματα που έχουν την ίδια συγκέντρωση διαλυμένων ουσιών ονομάζονται ισοτονικά.

Αν δύο διαλύματα σακχάρου, ένα υπερτονικό και ένα υποτονικό, χωριστούν με μια
μεμβράνη που είναι διαπερατή από το νερό αλλά αδιαπέραστη από το σάκχαρο, το νερό θα
διαχυθεί μέσω της μεμβράνης από την αραιότερη προς την πυκνότερη ως προς το σάκχαρο,
περιοχή

Όσο το νερό διαχέεται τόσο ο όγκος στη δεξιά πλευρά του σωλήνα αυξάνει και οι
συγκεντρώσεις και στις δύο πλευρές γίνονται όλο και λιγότερο διαφορετικές.

Η διάχυση αυτού του νερού μέσω ημιπερατής μεμβράνης είναι ειδική περίπτωση
παθητικής μεταφοράς και ονομάζεται ώσμωση.

Ωσμωτική πίεση είναι το μέτρο της τάσης ενός διαλύματος να πάρει νερό, από το καθαρό
νερό από το οποίο χωρίζεται με ημιπερατή μεμβράνη.

Η ωσμωτική πίεση του καθαρού νερού είναι μηδέν. Η ωσμωτική πίεση ενός διαλύματος
είναι ανάλογη με την συγκέντρωση των διαλυμένων ουσιών.

Η κίνηση του νερού μέσω πλασματικής μεμβράνης και η ισορροπία του ανάμεσα στο
κύτταρο και το περιβάλλον, είναι κρίσιμη για όλους τους οργανισμούς.

Κάθε κύτταρο έχει εν διαλύσει διάφορα άλατα, σάκχαρα και άλλες ουσίες που του δίνουν
μια ορισμένη ωσμωτική πίεση.
Φυσιολογικά το πλάσμα του αίματός μας και όλα τα υγρά του σώματος είναι ισότονα με τα
κύτταρά μας. Ο φυσιολογικός ορός που είναι διάλυμα 0,9% NaCl είναι ισότονος με το
περιεχόμενο των ανθρώπινων κυττάρων και των κυττάρων άλλων θηλαστικών.

Η ωσμωτική πίεση του εξωκυτταρικού υγρού οφείλεται κυρίως σε μικρά ανόργανα ιόντα
που περνάνε προς το κύτταρο μέσω της μεμβράνης.

Αν το κύτταρο δεν τα απομάκρυνε και αν δεν υπήρχανε άλλα μόρια στο εσωτερικό του
κυττάρου που επηρεάζουν την ενδοκυτταρική κατανομής τους, θα έφθαναν τελικά σε
ισορροπία μέσα και έξω από το κύτταρο.

Όμως, η παρουσία των φορτισμένων μακρομορίων και των άλλων μεταβολιτών που τα
έλκουν, δημιουργεί το φαινόμενο Donnan: δηλαδή η ολική συγκέντρωση των ανόργανων
ιόντων (και επομένως η συμμετοχή τους στην ωσμωτική πίεση) να είναι μεγαλύτερη
εσωτερικά απ’ ότι εξωτερικά σε κατάσταση ισορροπίας.

Λόγω των ανωτέρω παραγόντων, ένα κύτταρο που δεν κάνει τίποτα για να ρυθμίσει την
ωσμωτική του πίεση θα έχει μεγαλύτερη ολική συγκέντρωση ουσιών εσωτερικά απ’ ότι
εξωτερικά.

Αποτέλεσμα αυτού θα ήταν το νερό να κινείται συνεχώς προς το κύτταρο με αποτέλεσμα τη

διόγκωση και τελικά τη ρήξη του.

Όμως, τα κύτταρα αυτοπροστατεύονται με διάφορους μηχανισμούς:

• Τα ζωικά κύτταρα και τα βακτήρια ρυθμίζουν την εσωτερική τους ωσμωτική πίεση
έχοντας μηχανισμούς ενεργού απομάκρυνσης ιόντων όπως Na+, έτσι ώστε το
κυτταρόπλασμα να έχει μικρότερη συγκέντρωση ανόργανων ιόντων από το
εξωτερικό υγρό, εξισορροπώντας έτσι την περίσσεια των οργανικών μορίων που
διαθέτουν.

Στους ζωικούς οργανισμούς η συγκέντρωση των ιόντων καλίου στο εσωτερικό των
κυττάρων είναι περίπου είκοσι φορές μεγαλύτερη εκείνης στο εξωκυτταρικό υγρό.

Αντίθετα, η συγκέντρωση ιόντων νατρίου στο εσωτερικό είναι μικρότερη από

εκείνη στο εξωτερικό.

Αυτές οι διαφορές στη συγκέντρωση διατηρούνται με την αντλία Κ+, Na+ που υπάρχει σ’
όλα τα ζωικά κύτταρα.

Η αντλία Κ+, Na+ ρυθμίζει τον όγκο του κυττάρου μέσω της ωσμωτικής επίδρασης και
μεταφέρει σάκχαρα και αμινοξέα στο εσωτερικό των κυττάρων. Το 1/3 περίπου της
ενέργειας που απαιτεί ένα κύτταρο δαπανάται σ’ αυτή την αντλία.

• Τα φυτικά κύτταρα προστατεύονται από τη διόγκωση με το σκληρό κυτταρικό

τοίχωμα που περιβάλλει την πλασματική τους μεμβράνη.
 Δημιουργείται μια εσωτερική πίεση σπαργής, η οποία σε κατάσταση
ισορροπίας διώχνει έξω το νερό καθώς αυτό εισέρχεται.
• Πολλά πρωτόζωα προστατεύονται από τη διόγκωση, παρά την ωσμωτική
διαφορά κατά μήκος της πλασματικής τους μεμβράνης, με περιοδική
απομάκρυνση νερού από ειδικά συσταλτά κενοτόπια.

ΕΝΕΡΓΟΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑ

Παρά τη βοήθεια των πρωτεϊνών η διευκολυμένη διάχυση είναι μηχανισμός παθητικής

μεταφοράς, γιατί η μεταφερόμενη ουσία κατευθύνεται προς την περιοχή μικρότερης
συγκέντρωσης.

Όμως υπάρχουν και πρωτεΐνες μεταφοράς που μεταφέρουν ουσίες από περιοχή
μικρότερης σε περιοχή μεγαλύτερης συγκέντρωσης μέσω ημιπερατής μεμβράνης.

Ο τρόπος αυτός μεταφοράς απαιτεί κατανάλωση ενέργειας και ονομάζεται ενεργός

μεταφορά.

Η ενεργός μεταφορά είναι ο κύριος μηχανισμός που επιτρέπει στο κύτταρο να διατηρεί την
εσωτερική συγκέντρωση ορισμένων μικρών μορίων σε επίπεδα που διαφέρουν από εκείνα
του εξωτερικού κυττάρου.

Ουσίες που μεταφέρονται με ενεργό μεταφορά μπορεί να είναι ιόντα ή απλά μόρια όπως
σάκχαρα, αμινοξέα ή νουκλεοτίδια.

Η ενεργός μεταφορά είναι μια από τις πλέον σημαντικές λειτουργίες του κυττάρου.

Χωρίς αυτή για παράδειγμα, τα ηπατοκύτταρα θα ήταν αδύνατο να συσσωρεύσουν μόρια

γλυκόζης από το πλάσμα του αίματος, αφού η συγκέντρωση της γλυκόζης είναι συνήθως
μεγαλύτερη στο εσωτερικό του κυττάρου απ’ ότι στο πλάσμα.

Η ενεργός μεταφορά επίσης, επιτρέπει στο κύτταρο να απομακρύνει από το εσωτερικό του
στο εξωκυτταρικό υγρό ουσίες, παρά την υψηλή εξωκυτταρική τους συγκέντρωση.

Η ενεργός μεταφορά διενεργείται από ειδικές πρωτεΐνες ενσωματωμένες στην πλασματική

μεμβράνη.

Για να λειτουργήσουν οι πρωτεΐνες αυτές (μεταφορά ουσιών προς περιοχή μεγαλύτερης

συγκέντρωσης) απαιτείται ενέργεια με τη μορφή ΑΤΡ.

Ένας τρόπος το ΑΤΡ να ενεργοποιεί τη μεταφορά, είναι να μεταφέρει την ακραία

φωσφορική ομάδα του, απευθείας στην πρωτεΐνη μεταφοράς.

Αυτή η φωσφορυλίωση μπορεί να επάγει τέτοια δομική αλλαγή στην πρωτεΐνη, που να
μεταφέρει την προσδεμένη σ’ αυτή ουσία, στην άλλη πλευρά της μεμβράνης.

Η αντλία Κ+, Na+ λειτουργεί με μια σειρά δομικών αλλαγών στην διαμεμβρανική πρωτεΐνη
 1. Τρία ιόντα Na+ προσδένονται στην κυτταροπλασματική πλευρά της πρωτεΐνης,
προκαλώντας έτσι δομική αλλαγή σ’ αυτήν.

2. Με την νέα διαμόρφωση, η πρωτεΐνη προσδένει ένα μόριο ΑΤΡ που το διασπά σε
ADP+℗. Το ADP ελευθερώνεται, αλλά η φωσφορική ομάδα παραμένει
προσδεμένη στην πρωτεΐνη.

3. Η πρόσδεση της φωσφορικής ομάδας στην πρωτεΐνη επάγει μια δεύτερη δομική
αλλαγή σ’ αυτή, με συνέπεια την μεταφορά των τριών ιόντων Na+ δια της
μεμβράνης στην εξωτερική πλευρά.

4. Με αυτή τη δομή η πρωτεΐνη έχει μικρή συγγένεια για το Na+, και τα τρία Na+
ελευθερώνονται στο εξωκυτταρικό υγρό.

Όμως, η συγγένεια της πρωτεΐνης είναι μεγάλη για το Κ+ κι έτσι, δύο ιόντα Κ+
προσδένονται σ’ αυτή μόλις το Na+ απομακρυνθεί.

5. Η πρόσδεση του Κ+ προκαλεί μια άλλη δομική αλλαγή στην πρωτεΐνη, με

αποτέλεσμα την απομάκρυνση της φωσφορικής ομάδας και επαναφορά της
πρωτεΐνης στην αρχική διαμόρφωση, οπότε τα δύο ιόντα Κ+ έρχονται στο
εσωτερικό του κυττάρου και ελευθερώνονται.

Η διαμόρφωση της πρωτεΐνης έχει υψηλή συγγένεια για το Na, το οποίο μόλις
προσδεθεί, αρχίζει ένα νέο κύκλο.

6. Έτσι, σε κάθε κύκλο τρία ιόντα Na+ βγαίνουν και δύο ιόντα Κ+ μπαίνουν στο
κύτταρο.

Μεταφορά ιόντων. Οι μεμβράνες των κυττάρων εμφανίζουν διαφορά δυναμικού, δηλαδή

ηλεκτρική δυναμική ενέργεια που οφείλεται σε αντίθετα ηλεκτρικά φορτία.

Το κυτταρόπλασμα έχει αρνητικό φορτίο συγκριτικά με το εξωκυτταρικό υγρό, λόγω άνισης

κατανομής ανιόντων και κατιόντων.

Η διαφορά αυτή δυναμικού ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης και κυμαίνεται από περίπου -
50 έως -200 millivolts (το – πρόσημο σημαίνει ότι το εσωτερικό του κυττάρου είναι
αρνητικό συγκριτικά με το εξωτερικό).

Το δυναμικό της μεμβράνης επηρεάζει την κυκλοφορία των φορτισμένων ουσιών από και
προς το κύτταρο, ευνοώντας την διάχυση κατιόντων μέσα στο κύτταρο.

Έτσι, δύο δυνάμεις επηρεάζουν την παθητική μεταφορά ιόντων δια μέσου της μεμβράνης:
α) η συγκέντρωση και β) το δυναμικό της μεμβράνης.

Συμμεταφορά. Μια αντλία που μεταφέρει ενεργά μια ειδική ουσία, μπορεί έμμεσα να
συμβάλλει στην ενεργό μεταφορά αρκετών άλλων ουσιών με ένα μηχανισμό που είναι
γνωστός σαν συμμεταφορά.
Μεταφέροντας μια ουσία διαμέσου της μεμβράνης αντίθετα από την κλίση συγκέντρωσης
(ενεργός μεταφορά), η αντλία αποθηκεύει ενέργεια.

Η ουσία τείνει να διαχυθεί πάλι προς την περιοχή μικρότερης συγκέντρωσης. Κατά τη
διάχυση αυτή επιτελείται έργο.

Μια άλλη εξειδικευμένη πρωτεΐνη μεταφοράς μπορεί να συζεύξει την διάχυση αυτής της
ουσίας με την μεταφορά μιας άλλης ουσίας προς περιοχή μεγαλύτερης συγκέντρωσης.

Για παράδειγμα, το φυτικό κύτταρο χρησιμοποιεί την κλίση Η+ που δημιουργείται με τη

λειτουργικότητα των αντλιών πρωτονίων, για να μεταφέρει ενεργά, αμινοξέα, σάκχαρα και
άλλες ουσίες στο κύτταρο.

Μια ειδική πρωτεΐνη μεταφορά βοηθά ορισμένα φυτικά κύτταρα να συσσωρεύουν

σακχαρόζη.

Η πρωτεΐνη αυτή μπορεί να μεταφέρει σακχαρόζη μέσα στο κύτταρο από περιοχή
μικρότερης συγκέντρωσης, αλλά μόνον αν η σακχαρόζη μεταφερθεί σε συνδυασμό με ένα
ιόν Η+.

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΜΕΓΑΛΩΝ ΜΟΡΙΩΝ – ΕΝΔΟΚΥΤΤΩΣΗ, ΕΞΩΚΥΤΤΩΣΗ

Νερό και μικρά μόρια εισέρχονται και εξέρχονται από το κύτταρο περνώντας διαμέσου της
λιπιδιακής διπλοστιβάδας της μεμβράνης ή αντλούνται με τη βοήθεια πρωτεϊνών
μεταφοράς.

Μεγάλα μόρια όμως, όπως οι πρωτεΐνες και οι πολυσακχαρίτες γενικά, διασχίζουν την
μεμβράνη με ένα διαφορετικό μηχανισμό.

Το κύτταρο εκκρίνει μακρομόρια με τη σύντηξη κυστιδίων και πλασματικής μεμβράνης και

το κύτταρο μπορεί να πάρει μακρομόρια ακόμη και ολόκληρα σωματίδια σχηματίζοντας
κυστίδια από την πλασματική μεμβράνη.

Κατά την εξωκύττωση, ένα κυστίδιο, που συνήθως αποκόβεται από το ενδοπλασματικό
δίκτυο ή το σύμπλεγμα Golgi, κινείται προς την πλασματική μεμβράνη.

Το κυστίδιο και η πλασματική μεμβράνη έρχονται πολύ κοντά, και τελικά συντήκονται. Το
περιεχόμενο του κυστιδίου χύνεται έξω από το κύτταρο.

Η διαδικασία αυτή αντιστρέφεται βασικά κατά την ενδοκύττωση.

Μια εντοπισμένη περιοχή της πλασματικής μεμβράνης υφίσταται εγκόλπωση προς τα

μέσα.

Καθώς η εγκόλπωση αυτή βαθαίνει, αποκόβεται από την πλασματική μεμβράνη με τη

μορφή κυστιδίου που περιέχει υλικό προερχόμενο από το εξωτερικό του κυττάρου.
Όταν τα φυτικά κύτταρα φτιάχνουν κυτταρικό τοίχωμα, κυστίδια μεταφοράς (από το
σύμπλεγμα Golgi), με εξωκύττωση, μεταφέρουν τους απαιτούμενους πολυσακχαρίτες έξω
από το κύτταρο.

Υπάρχουν τρεις τύποι ενδοκύττωσης: η φαγοκύττωση, η πινοκύττωση και η ενδοκύττωση

με υποδοχέα.

Κατά την φαγοκύττωση το κύτταρο με την βοήθεια ψευδοποδίων περικυκλώνει ένα

σωματίδιο και το κλείνει σε μια εγκόλπωση της πλασματικής του μεμβράνης, η οποία
τελικά αποκόπτεται σαν ένα κυστίδιο, αρκετά μεγάλο ώστε να ονομάζεται τροφικό
κενοτόπιο.

Το κενοτόπιο συγχωνεύεται με ένα λυσόσωμα που περιέχει τα υδρολυτικά ένζυμα που θα

αποικοδομήσουν το σωματίδιο. Παράδειγμα είναι η φαγοκύττωση βακτηρίου από
αμοιβάδα.

Στην πινοκύττωση η πλασματική μεμβράνη δημιουργεί λεπτά κυστίδια, γύρω από

σταγονίδια εξωκυτταρικού υγρού, τα οποία αποκόπτονται μέσα στο κύτταρο. Παράδειγμα
αποτελεί η είσοδος σταγονιδίων εξωκυτταρικού υγρού σε κύτταρα τριχοειδών αγγείων.

Η πινοκύττωση είναι μη εξειδικευμένη ως προς την ουσία που μεταφέρει. Αντίθετα, η

ενδοκύττωση με υποδοχέα είναι πολύ εξειδικευμένη.

Στην πλασματική μεμβράνη υπάρχουν ενσωματωμένες ειδικές πρωτεΐνες υποδοχείς με την

ειδική θέση τους να προσβάλλει προς το εξωκυτταρικό υγρό.

Οι πρωτεΐνες υποδοχείς είναι συνήθως συσσωρευμένες σε ειδικές θέσεις της μεμβράνης

στο εσωτερικό των οποίων υπάρχει επικάλυψη από μια πρωτεΐνη που λέγεται κλαθρίνη.

Όταν η κατάλληλη ουσία δεθεί στον υποδοχέα, με εγκόλπωση θα μεταφερθεί στο

εσωτερικό του κυττάρου και θα αποκοπεί σαν κυστίδιο.

Μετά την ελευθέρωση του υλικού από το κυστίδιο, οι υποδοχείς ανακυκλώνονται προς την
πλασματική μεμβράνη.

Η ενδοκύττωση με υποδοχέα είναι η διαδικασία με την οποία μπορεί το κύτταρο να

προσλάβει μεγάλες ποσότητες μιας ουσίας ακόμη κι όταν η συγκέντρωσή της στο
εξωκυτταρικό υγρό είναι μικρή.

Για παράδειγμα με αυτό το μηχανισμό προσλαμβάνουν τα ζωικά κύτταρα την χοληστερίνη

από το αίμα για να τη χρησιμοποιήσουν στη σύνθεση των μεμβρανών και σαν πρόδρομο
για τη σύνθεση άλλων στεροειδών.
 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8
ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ

Τα κύτταρα αναπαράγονται αφού διπλασιαστούν τα συστατικά τους και μετά διαιρεθούν στα δύο.
Ακόμη και μετά την ωριμότητα σε ανώτερα φυτά και ζώα, συμβαίνουν κυτταρικές διαιρέσεις για
την αναπλήρωση κυττάρων λόγω φθοράς ή καταστροφής.
Av όλες οι κυτταρικές διαιρέσεις σταματήσουν, μετά από έκθεση σε υψηλές δόσεις ιοντίζουσας
ακτινοβολίας για παράδειγμα, το άτομο θα πεθάνει μέσα σε λίγες ημέρες. Για να δημιουργηθεί
λοιπόν και να διατηρηθεί ένα υγιές άτομο, πρέπει τα κατάλληλα κύτταρα να διαιρεθούν την
κατάλληλη χρονική στιγμή. H κυτταρική διαίρεση αρχίζει μετά από τη δράση τόσο εσωτερικών
όσο και εξωτερικών σημάτων που βρίσκονται κάτω από αυστηρό έλεγχο. Av τα σήματα αυτά δεν
λειτουργήσουν σωστά, τα κύτταρα διαιρούνται ανεξέλεγκτα, μια ανοργάνωτη μάζα κυττάρων
δημιουργείται δηλαδή ένας όγκος.
Στο πολυκύτταρους οργανισμούς η κυτταρική διαίρεση πέρα από την ανάπτυξη παίζει σημαντικό
ρόλο στην αύξηση και την επιδιόρθωση των ιστών.

Η κυτταρική διαίρεση είναι η αφετηρία της ανάπτυξης και της αναπαραγωγής των οργανισμών.
Πιο συγκεκριμένα, με κυτταρική διαίρεση επιτελείται:
 η μονογονική αναπαραγωγή των οργανισμών, κατά την οποία το νέο ή τα νέα άτομα
προέρχονται από ένα μόνο γονέα,
 η αμφιγονική αναπαραγωγή των οργανισμών, κατά την οποία το νέο άτομο είναι προϊόν
γονιμοποίησης, συνένωσης δηλαδή δύο εξειδικευμένων κυττάρων (γαμετών), που προέρχονται
από γονείς διαφορετικού φύλου,
 η αύξηση του αριθμού των κυττάρων και συνεπώς η ανάπτυξη των πολυκύτταρων
οργανισμών,
 η αντικατάσταση των νεκρών, κατεστραμμένων ή γηρασμένων κυττάρων στους ιστούς με
άλλα όμοια με αυτά.

(Ο βασικός τύπος κυτταρικής διαίρεσης στα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι η μίτωση. Ωστόσο οι
ευκαρυωτικοί οργανισμοί, που παράγονται αμφιγονικά, έχουν αναπτύξει και μια πιο εξελιγμένη
παραλλαγή της, τη μείωση, με την οποία παράγουν τους απλοειδείς γαμέτες τους. Στους
προκαρυωτικούς οργανισμούς η κυτταρική διαίρεση είναι απλούστερη, γίνεται με διχοτόμηση, και
δεν έχει τα χαρακτηριστικά της μίτωσης).

Για τα περισσότερα συστατικά ενός κυττάρου ο διπλασιασμός δεν είναι απαραίτητο να ελέγχε-
ται με πολύ μεγάλη ακρίβεια. Av υπάρχουν πολλά αντίγραφα ενός μορίου ή οργανιδίου, αρκεί
ο σχεδόν διπλασιασμός τους σ’ έναν κύκλο, και το περίπου ίσο μοίρασμά τους οτα δύο θυ-
γατρικά κύτταρα. Αλλά υπάρχει τουλάχιστον μία πολύ φανερή εξαίρεση· το DNA πρέπει πά-
ντοτε να διπλασιάζεται με ακρίβεια και να μοιράζεται ακριβώς σε δύο ίσα μέρη στα δύο
θυγατρικά κύτταρα. Για να εξασφαλιστεί αυτό απαιτείται ειδικός μηχανισμός. Μελετώντας
λοιπόν τον κυτταρικό κύκλο είναι ευκολότερο να διακρίνουμε τον χρωμοσωμικό κύκλο και
παράλληλα τον κυτταροπλασματικό κύκλο.
Στον χρωμοσωμικό κύκλο, η σύνθεση του DNA, κατά την οποία το πυρηνικό DNA διπλασιάζεται,
εναλλάσσεται με τη μίτωση, κατά την οποία τα διπλασιαζόμενα χρωμοσώματα χωρίζουν. Στον
κυτταροπλασματικό κύκλο, η κυτταρική αύξηση κατά την οποία πολλά άλλα συστατικά του
κυττάρου διπλασιάζονται ποσοτικά, εναλλάσσεται με την κυτταροκίνηση, κατά την οποία το
κύτταρο σα σύνολο διαιρείται ατα δύο.
H μίτωση είναι μια διαδικασία η οποία παράγει πανομοιότυπους πυρήνες για όλα τα
κύτταρα του σώματος ενός ώριμου οργανισμού. Στα ανώτερα ευκαρυωτικά ένας ακόμα
τύπος κυτταρικής διαίρεσης, η μείωση, σχετίζεται με τον σχηματισμό των
αναπαραγωγικών κυττάρων (γαμετών). Σε αντίθεση με τη μίτωση, η μείωση δημιουργεί
ποικιλότητα μεταξύ των πυρήνων και παίζει ρόλο - κλείδι σε κύκλους ζωής φυλετικής
αναπαραγωγής.
Στην μίτωση, το περιεχόμενο του πυρήνα συμπυκνώνεται και σχηματίζει ευδιάκριτα
χρωμοσώματα, τα οποία μέσω μιας συντονισμένης σειράς κινήσεων θα χωριστούν στα δύο.
Μετά κατά την κυτταροκίνηση το ίδιο το κύτταρο χωρίζεται σε δύο θυγατρικά, που κάθε ένα
παίρνει μία ομάδα χρωμοσωμάτων. Όμως αυτά και τα δύο μαζί, καταλαμβάνουν μία
σύντομη μόνο περίοδο γνωστή σαν M - φάση του αναπαραγωγικού κύκλου του κυττάρου.
To πολύ μεγαλύτερο χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ δύο διαδοχικών M φάσεων
ονομάζεται μεσόφαση. Στο μικροσκόπιο η μεσόφαση φαίνεται σαν μία περίοδος κατά την οποία
το κύτταρο, απλά και μόνο, μεγαλώνει σε μέγεθος. Όμως η εφαρμογή άλλων τεχνικών έδειξε ότι
η μεσόφαση είναι βιοχημικά μια πολύ ενεργή περίοδος, αυστηρά ρυθμιζόμενη, κατά την οποία το
κύτταρο ετοιμάζεται για την διαίρεση.

Εικόνα 1. Κυτταρικός κύκλος (οι χρόνοι είναι ενδεικτικοί)

Μεσόφαση – Ρύθμιση κυτταρικού κύκλου

Ένα κύτταρο ζει και λειτουργεί ώσπου να διαιρεθεί ή να πεθάνει, ή, αν είναι γαμετοκύτταρο,
ώσπου να συγχωνευθεί με αντιθέτου φύλου γαμετοκύτταρο. Μερικά κύτταρα, όπως τα
ερυθροκύτταρα, μυϊκά καί νευρικά κύτταρα χάνουν την ικανότητα να διαιρούνται καθώς ωρι-
μάζουν. Άλλοι τύποι κυττάρων διαιρούνται σπάνια (κύτταρα φλοιού σε στελέχη φυτών). Ev
τούτοις τα περισσότερα κύτταρα, έχουν κάποια πιθανότητα διαίρεσης και κάποια είναι
εξειδικευμένα για γρήγορη διαίρεση. Για πολλά είδη κυττάρων ο κυτταρικός τους κύκλος έχει δύο
φάσεις, τη μίτωση και τη μεσόφαση.
Κυτταρικό κύκλο ονομάζουμε την περίοδο από την έναρξη μιας διαίρεσης μέχρι την έναρξη της
επόμενης. O χρόνος διάρκειας της περιόδου αυτής ονομάζεται χρόνος γενιάς (T). O χρόνος
γενιάς ποικίλει εντός ευρέων ορίων στους διάφορους οργανισμούς, και ανέρχεται τόσο στα φυτά
όσο και στα ζώα σε αρκετές ώρες.
H μεσόφαση καταλαμβάνει μέχρι το 90% ή και περισσότερο του χρόνου γενιάς, και διακρίνεται
σε τρία επιμέρους στάδια τα G1, S, G2, κάθε ένα από τα οποία διακρίνεται από συγκεκριμένες
βιοσυνθετικές διεργασίες.
G1 (gap - κενό 1): Διαρκεί 30 - 40% της μεσόφασης. Είναι μία έντονη μεταβολικά περίοδος, όπου
το κύτταρο αυξάνεται, πρωτεϊνοσυνθέτει, αναπνέει έντονα, με άλλα λόγια διπλασιάζει το
περιεχόμενό του, εκτός του γενετικού υλικού. Παρεμπόδιση του σταδίου αυτού με
παρεμποδιστέςτης αναπνοής (KCN) ή της πρωτεϊνοσύνθεσης, έχει σαν αποτέλεσμα την αποτυχία
της κυτταρικής διαίρεσης. Την φάση G1 ακολουθεί η φάση S.
S (synthesis - σύνθεση DNA): Διαρκεί 30-50% της μεσόφασης. Εδώ όλο το DNA διπλασιάζεται.
Παρεμποδιστές του διπλασιασμού του DNA παρεμποδίζουν τελικά την κυτταρική διαίρεση.
G2 (gap 2 - κενό 2): Διαρκεί 10 - 20% της μεσόφασης. Παρεμβάλλεται μεταξύ του τέλους της S
φάσης και της αρχής της μίτωσης. Χαρακτηρίζεται από μικρής έκτασης πρωτεϊνοσύνθεση. Με το
τέλος της G2 φάσης το κύτταρο μπαίνει σε μίτωση. Οι φάσεις G1, S, G2, M διαδέχονται η μία την
άλλη και η απρόσκοπτη αυτή διαδικασία προϋποθέτει την ολοκλήρωση της κάθε μιας.
O χρόνος και ο ρυθμός της κυτταρικής διαίρεσης σε διαφορετικά τμήματα του σώματος ενός
φυτού ή ζώου, είναι κρίσιμα για την φυσιολογική αύξηση, ανάπτυξη και διατήρηση του
οργανισμού. Υπάρχουν ποικιλότητες στην κυτταρική διαίρεση των διαφόρων τύπων κυττάρων.
Για παράδειγμα τα κύτταρα του δέρματος του ανθρώπου διαιρούνται συχνότερα καθ’ όλη τη
διάρκεια της ζωής του, ενώ τα κύτταρα του συκωτιού διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται,
αλλά την διατηρούν σε λανθάνουσα κατάσταση, μέχρι να υπάρξει ανάγκη, όπως για παράδειγμα
η επιδιόρθωση τραύματος. Μερικά από τα πιο εξειδικευμένα κύτταρα, όπως τα νευρικά και τα
μυϊκά, δεν διαιρούνται καθόλου στον ώριμο άνθρωπο.
O κυτταρικός κύκλος είναι πολύπλοκη και αυστηρά ρυθμιζόμενη διαδικασία. Κατά την εφαρμογή
της τεχνικής της κυτταροκαλλιέργειας, κύτταρα προερχόμενα από ιστούς, τοποθετούνται σε
δοχείο με θρεπτικό υλικό Ένα τυπικό θρεπτικό υλικό για την ανάπτυξη κυττάρων θηλαστικών
περιέχει γλυκόζη, αμινοξέα, βιταμίνες, ορό αίματος και αντιβιοτικά. H έρευνα λοιπόν σε
κυτταροκαλλιέργειες οδήγησε στην αναγνώριση παραγόντων που μπορούν να διεγείρουν ή να
παρεμποδίσουν την κυτταρική διαίρεση. Η κυτταρική διαίρεση μπορεί να παρεμποδιστεί με
ποικίλους τρόπους, όπως με παρεμπόδιση της πρωτεϊνοσύνθεσης, από έλλειψη βασικών
θρεπτικών ουσιών, ή από υπέρμετρη αύξηση του πληθυσμού των κυττάρων. Σ’ ένα πλούσιο
θρεπτικό υλικό τα κύτταρα διαιρούνται μέχρι να αυξηθεί ο αριθμός τους τόσο, ώστε να έρθουν σε
επαφή το ένα με το άλλο. Τότε η κυτταρική διαίρεση σταματάει. To φαινόμενο αυτό ονομάζεται
παρεμπόδιση εξ επαφής. Av κάποια κύτταρα αφαιρεθούν από μια κυτταροκαλλιέργεια και
δημιουργηθεί ελεύθερος χώρος τα κύτταρα που βρίσκονται στα όρια του χώρου αυτού διαιρούνται
και πάλι μέχρι να καλύψουν το κενό.
Για τα περισσότερα κύτταρα, η φάση G1 του κυτταρικού κύκλου, φαίνεται ότι παίζει κρίσιμο ρόλο
στη ρύθμιση της κυτταρικής διαίρεσης. Κάποιος μηχανισμός στη φάση αυτή καθορίζει αν το
κύτταρο θα συνεχίσει τον κύκλο διαίρεσης ή θα περιέλθει σε κατάσταση μη διαίρεσης. Av ένα
φυσιολογικό κύτταρο πάψει να διαιρείται, σταματά συνήθως προς το τέλος της G 1 φάσης που
ονομάζεται G0.
H μελέτη του μηχανισμού της ρύθμισης του κυτταρικού κύκλου είναι πολλαπλής σημασίας αφού
αποβλέπει: α) Στη διαλεύκανση ενός βασικού βιολογικού προβλήματος και β) Στην αντιμετώπιση
ιατρικών προβλημάτων, όπως η επαγωγή διπλασιασμού κυττάρων (που έχουν υποστεί βλάβη και
πιθανόν νευρώνων που δεν διαιρούνται φυσιολογικά) και η αντιμετώπιση καρκίνων, στους
οποίους οδηγεί η ανεξέλεγκτη αναπαραγωγή κυττάρων.
Αποτελέσματα από κυτταροκαλλιέργειες υβριδικών κυττάρων (κύτταρα που προέρχονται από την
συγχώνευση δύο κυττάρων που βρίσκονται σε διαφορετική φάση του κυτταρικού κύκλου)
οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι υπάρχει παράγοντας που διεγείρει τη μίτωση και που ονομάστηκε
MPF (Mitosis Promoting Factor).
Γενετικές μελέτες έχουν δείξει ότι υπάρχουν γονίδια που ρυθμίζουν τον κυτταρικό κύκλο και
ονομάσθηκαν cdc γονίδια (cell division cycle).
Ένα από αυτά, το cdc2, είναι υπεύθυνο για τη ρύθμιση της μίτωσης. Το cdc2 γονίδιο κωδικοποιεί
μια πρωτεΐνη που είναι σχεδόν ταυτόσημη και στα τρία είδη οργανισμών (ζύμες, θηλαστικά,
ανθρώπους). Δηλαδή ένα δισεκατομμύριο χρόνια εξέλιξης διαφύλαξαν αυτή την πρωτεΐνη σχεδόν
αναλλοίωτη δομικά και πλήρως αναλλοίωτη λειτουργικά. Αυτή η πρωτεΐνη λοιπόν είναι υπεύθυνη
για τη μίτωση.
Η cdc2 πρωτεΐνη είναι πρωτεϊνική κινάση, δηλαδή ένζυμο που μεταφέρει φωσφορικές ομάδες
από το ATP σε πρωτεΐνες. H προσθήκη και η αφαίρεση φωσφορικών ριζών είναι ο βασικός
τρόπος ρύθμισης της ενεργότητας των κυτταρικών πρωτεϊνών (η απομάκρυνση των φωσφορικών
ριζών γίνεται από άλλα ένζυμα, τις φωσφατάσες).
Τελικά, η γενετική και βιοχημική μελέτη του MPF οδήγησε στο συμπέρασμα ότι, ο παράγοντας
αυτός αποτελείται από δύο πρωτεΐνες, η μια είναι η cdc2 πρωτεϊνική κινάση και η άλλη μια
πρωτεΐνη που ρυθμίζει τη δράση της cdc2 πρωτεΐνης και ονομάζεται κυκλίνη. Η συγκέντρωση της
cdc2 κινάσης μένει σταθερή καθ’ όλη τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου. H κυκλίνη συντίθεται
καθ’ όλη τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου, αλλά εξαφανίζεται στο τέλος της μίτωσης (γιατί
αποικοδομείται πολύ γρήγορα) και συσσωρεύεται στη μεσόφαση.
H καταστροφή της κυκλίνης στο τέλος της μίτωσης είναι απαραίτητη για την ολοκλήρωση του
κυτταρικού κύκλου. H εκ νέου συσσώρευσή της στη μεσόφαση είναι απαραίτητη για την
ενεργοποίηση του MPF.
Η απλή πρόσδεση της κυκλίνης στην κινάση δεν είναι αρκετή για την ενεργοποίηση του MPF και
ότι άλλες αντιδράσεις πρέπει να προηγηθούν. Πράγματι γενετικά και βιοχημικά δεδομένα
οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι άλλες πρωτεΐνες τροποποιούν τόσο την κινάση όσο και την
κυκλίνη πριν αυτές αντιδράσουν και δώσουν λειτουργικό σύμπλοκο. H κινάση και η κυκλίνη είναι
κεντρικοί ρυθμιστές του κυτταρικού κύκλου στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς.
Υπάρχουν τρία σημεία ελέγχου του κυτταρικού κύκλου, στα οποία οι πρωτεΐνες αυτές δρουν

Εικόνα 2. Ρύθμιση κυτταρικού κύκλου. Σύστημα που λειτουργεί όπως ένας θερμοστάτης.

α) Σημείο ελέγχου G1 βρίσκεται προς το τέλος της φάσης G1 και ελέγχει αν το κύτταρο είναι
αρκετά μεγάλο και το περιβάλλον ευνοϊκό για τη συνέχιση του κυτταρικού κύκλου,
β) Σημείο ελέγχου G2: βρίσκεται προς το τέλος της φάσης G2 και ελέγχει αν έχει διπλασιαστεί όλο
το DNA, αν το κύτταρο είναι αρκετά μεγάλο και αν το περιβάλλον είναι ευνοϊκό για τη συνέχιση
του κυτταρικού κύκλου.
γ) Σημείο ελέγχου Μ: βρίσκεται στο στάδιο της μετάφασης και ελέγχει αν όλα τα χρωμοσώματα
έχουν διαταχθεί στην άτρακτο, ώστε να εξασφαλισθεί ο σωστός διαχωρισμός τους. Το σημείο
αυτό δίνει το έναυσμα για την έξοδο από την μίτωση και την έναρξη της G1 φάσης.
Ως προς τον λεπτομερή μηχανισμό ρύθμισης υπάρχουν διαφορές τόσο μεταξύ των διαφόρων
οργανισμών, όσο και μεταξύ των διαφόρων κυττάρων του ιδίου του οργανισμού. Στις ζύμες και
στα τρία σημεία ελέγχου δρα η ίδια κινάση, αλλά διαφορετικές κυκλίνες. Στα θηλαστικά υπάρχει
ξεχωριστή κινάση και κυκλίνη για κάθε σημείο. Περισσότερες πληροφορίες έχουμε από τις
μελέτες γονιμοποιημένων ωοκυττάρων βατράχου, στις οποίες στηρίζεται το επόμενο μοντέλο
ρύθμισης:
Η cdc2 πρωτεΐνη διατηρείται σε σταθερό επίπεδο καθ’ όλη τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου. H
κυκλίνη συντίθεται συνεχώς, αλλά τα επίπεδά της ανέρχομαι κατά την μεσόφαση και πέφτουν
κατά την μίτωση. Καθώς η κυκλίνη συσσωρεύεται στη μεσόφαση, προσδένεται στη cdc2 κινάση,
που υπάρχει σταθερά και σχηματίζεται έτσι ένα πρόδρομο MPF (pre MPF). O pre MPF δεν είναι
ακόμα δραστικός, γιατί δεν μπορεί να φωσφορυλιώσει πρωτεΐνες και να επάγει την μίτωση. O pre
MPF γίνεται δραστικός με την δράση κάποιων ενζύμων. O MPF υποκινεί την μίτωση
φωσφορυλιώνοντας πρωτεΐνες του πυρηνικού φακέλου, πρωτεΐνες που συμμετέχουν στο
σχηματισμό της μιτωτικής ατράκτου και τις ιστόνες της χρωματίνης. Έτσι έχουμε αποδιοργάνωση
και σπάσιμο του πυρηνικού φακέλλου, σχηματισμό της μιτωτικής ατράκτου, συμπύκνωση
χρωματίνης και διαμόρφωση χρωμοσωμάτων, που είναι οι τρεις σημαντικές αλλαγές του
διαιρούμενου κυττάρου.

Πυρηνική διαίρεση

Η πυρηνική διαίρεση είναι ένα συνεχές φαινόμενο και μόνο για να διευκολυνθούμε στη μελέτη και
την περιγραφή του, το χωρίζουμε σε στάδια. Τα στάδια αυτά για τα περισσότερα ευκαρυωτικά
κύτταρα είναι τέσσερα: η πρόφαση, η μετάφαση, η ανάφαση και η τελόφαση.

Πρόφαση: Είναι το μεγαλύτερο σε διάρκεια στάδιο της μίτωσης. Στη διάρκειά της τα ινίδια της
χρωματίνης αρχίζουν να περιελίσσονται και να συμπυκνώνονται, για να πάρουν τη
χαρακτηριστική μορφή των χρωμοσωμάτων. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές
χρωματίδες, ενωμένες στο κεντρομερίδιο. Επειδή οι αδελφές χρωματίδες είναι αποτέλεσμα του
αυτοδιπλασιασμού του γενετικού υλικού, που έγινε κατά τη μεσόφαση, αποτελούνται (η καθεμιά)
από ένα δίκλωνο μόριο DNA και είναι γενετικά όμοιες. Το γενετικό υλικό του κυττάρου
«πακετάρεται» σε χρωμοσώματα γιατί δεν πρέπει να σπάσει ούτε να χαθεί τίποτε κατά τη
μεταφορά του γενετικού υλικού στα θυγατρικά κύτταρα. Στη συνέχεια σχηματίζεται η άτρακτος.
Αυτό στα ζωικά κύτταρα γίνεται με τη βοήθεια του κεντροσωματίου, που έχει ήδη διπλασιαστεί
κατά τη μεσόφαση. Τα δύο κεντροσωμάτιο μετακινούνται προς τους δύο πόλους. Από κάθε
κεντροσωμάτιο προβάλλουν ακτινωτά νημάτια, οι μικροσωληνίσκοι, που σιγά σιγά σχηματίζουν
την άτρακτο. Στα φυτικά κύτταρα είναι προφανές ότι η άτρακτος δεν οργανώνεται από
κεντροσωμάτιο, αφού δε διαθέτουν τέτοια. Ο πυρηνικός φάκελος και ο πυρηνίσκος
αποδιοργανώνονται, επιτρέποντας στους μικροσωληνίσκους να εισβάλουν στο χώρο που
καταλάμβανε ο πυρήνας και να ενωθούν με τα κεντρομερίδια των χρωμοσωμάτων.

Μετάφαση: Με την έναρξή της τα χρωμοσώματα εγκαταλείπουν τις τυχαίες θέσεις που
καταλάμβαναν κατά την πρόφαση και αρχίζουν να μετακινούνται κατά μήκος των νηματίων της
ατράκτου, προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου.
Στο τέλος αυτής της φάσης τα χρωμοσώματα έχουν φτάσει στο ισημερινό επίπεδο, με τις
αδελφές χρωματίδες κάθε χρωμοσώματος να έχουν τοποθετηθεί παράλληλα προς αυτό.
Κατά τη μετάφαση συνεχίζεται η συμπύκνωση της χρωματίνης. Στο τέλος της τα χρωμοσώματα
έχουν το μέγιστο βαθμό συμπύκνωσης• γι' αυτό είναι περισσότερο διακριτά από όσο σε κάθε
άλλο στάδιο του κυτταρικού κύκλου. Γι' αυτό το λόγο η παρατήρηση, η φωτογράφηση , όπως και
κάθε άλλη διαδικασία που αφορά τη μελέτη της δομής, το μήκος ή τον αριθμό των
χρωμοσωμάτων γίνονται κατά τη διάρκειά της.
Ανάφαση: Αρχίζει με τη διαίρεση του κεντρομεριδίου κάθε χρωμοσώματος. Με την ολοκλήρωση
αυτής της διαίρεσης καθεμιά από τις αδελφές χρωματίδες ανεξαρτητοποιείται από την άλλη. Οι
μικροσωληνίσκοι της ατράκτου ασκούν αντίθετη έλξη στα δημιουργούμενα κεντρομερίδια και έτσι
οι δύο αδελφές χρωματίδες αποχωρίζονται, σαν να κινούνται πάνω σε ράγες τρένου, προς
αντίθετο πόλο η καθεμιά. Από το σημείο αυτό θεωρούμε ότι κάθε χρωματίδα αποτελεί πλέον ένα
ανεξάρτητο χρωμόσωμα.
Τελόφαση: Όταν καθεμιά από τις δύο πλήρεις σειρές χρωμοσωμάτων, που δημιουργήθηκαν
κατά την ανάφαση, φθάσει στον πόλο του κυττάρου προς τον οποίο κατευθυνόταν, αρχίζει το
τελικό στάδιο της πυρηνικής διαίρεσης, η τελόφαση. Στη διάρκειά της συμβαίνουν οι ακριβώς
αντίστροφες διαδικασίες από αυτές που συνέβησαν στην πρόφαση. Η άτρακτος
αποδιοργανώνεται και επανεμφανίζονται οι πυρηνικοί φάκελοι. Δημιουργούνται έτσι δύο
θυγατρικοί πυρήνες. Σε καθέναν από αυτούς τα χρωμοσώματα επανέρχονται στη μορφή του
δικτύου χρωματίνης της μεσόφασης και επανασχηματίζεται ο πυρηνίσκος.

Χρωματίδες που έλκονται από τα νημάτια της ατράκτου κατά την ανάφαση

Κυτταροπλασματική διαίρεση
Με τη διαδικασία της πυρηνικής διαίρεσης δημιουργούνται δύο γενετικά πανομοιότυποι πυρήνες,
που μοιράζονται ωστόσο το ίδιο κυτταρόπλασμα. Για να ολοκληρωθεί συνεπώς η μίτωση, πρέπει
να διαιρεθεί και το κυτταρόπλασμα, ώστε να σχηματιστούν δύο αυτοτελή κύτταρα.

Αυτό γίνεται με τη διαδικασία της κυτταροπλασματικής διαίρεσης, κατά την οποία διανέμεται το
κυτταρόπλασμα στα δύο θυγατρικά κύτταρα.
Ο τρόπος με τον οποίο γίνεται αυτό εξαρτάται από το είδος του κυττάρου. Στα ζωικά κύτταρα,
στο ύψος του ισημερινού επιπέδου του κυττάρου, σχηματίζεται ένας περιφερικός δακτύλιος από
ινίδια ακτίνης. Ο δακτύλιος αυτός με την πάροδο του χρόνου στενεύει όλο και περισσότερο,
ώσπου να διχοτομήσει τελικά το κύτταρο (αυλάκωση).
Στα ανώτερα φυτικά κύτταρα η κυτταροπλασματική διαίρεση γίνεται με εντελώς διαφορετικό
τρόπο. Ήδη, από το τέλος της ανάφασης, στην περιοχή του ισημερινού επιπέδου αρχίζει να
δημιουργείται από μικροσωληνίσκους ένα πλέγμα, ο φραγμοπλάστης. Από το φραγμοπλάστη
θα προκύψουν τα κυτταρικά τοιχώματα των δύο θυγατρικών κυττάρων.
Κυτταρική διαίρεση σε φυτικό κύτταρο

Η διάρκεια του κυτταρικού κύκλου αλλά και η διάρκεια καθεμιάς από τις φάσεις του εξαρτώνται
από τον τύπο του κυττάρου αλλά και από εξωτερικούς παράγοντες, όπως η θερμοκρασία, η
παροχή θρεπτικών ουσιών, οξυγόνου κ.ά. Μερικά κύτταρα ολοκληρώνουν τον κυτταρικό τους
κύκλο σύντομα και αυτό τους επιτρέπει να διαιρούνται με μεγάλη συχνότητα. Άλλα, όπως τα
νευρικά κύτταρα, από τη στιγμή που θα δημιουργηθούν, διαιρούνται σπάνια ή και καθόλου.

Η μίτωση είναι μια διαδικασία που ευνοεί τη γενετική σταθερότητα και για το λόγο αυτό άλλωστε
αποτελεί τη διαδικασία με την οποία γίνεται:
 Η μονογονική αναπαραγωγή των μονοκύτταρων και των πολυκύτταρων ευκαρυωτικών
οργανισμών. Οι απόγονοι τους έχουν τον ίδιο αριθμό και το ίδιο είδος χρωμοσωμάτων με
τους προγόνους τους.
 Η ανάπτυξη των πολυκύτταρων οργανισμών και η ανανέωση των κυττάρων τους. Τα
κύτταρα που προστίθενται στον αναπτυσσόμενο οργανισμό, ή αντικαθιστούν
κατεστραμμένα ή γηρασμένα, έχουν ίδιο αριθμό και είδος χρωμοσωμάτων με τα κύτταρα
από τα οποία προήλθαν.

Κατά τη μίτωση συμβαίνουν τρεις σημαντικές αλλαγές στο κύτταρο:

ο Συμπύκνωση της χρωματίνης του μεσοφασικού πυρήνα κι εμφάνιση των χρωμοσωμάτων.
Εξαφάνιση της πυρηνικής μεμβράνης,
Αλλαγές στο κυτταροσκελετό του διαιρούμενου κυττάρου.

Και τα τρία αυτά γεγονότα, σε μοριακό επίπεδο, συνοδεύονται από σωρεία φωσφορυλιώσεων
πρωτεϊνών, που το έναυσμα γι’ αυτές είναι ο παράγοντας MPF. H μίτωση σταματά με
αποφωσφορυλιώσεις που επαναφέρουν τα κύτταρα σε μεσοφασική κατάσταση. H συμπύκνωση
των ινιδίων της χρωματίνης για να συγκροτήσουν τα χρωμοσώματα γίνεται με φωσφορυλίωση
των μορίων της ιστόνης Η1 (6 φωσφορικές ρίζες/μόριο Η1, 1 μόριο Η1/νουκλεόσωμα).
Av και η αιτία της μίτωσης είναι ο διαχωρισμός των χρωμοσωμάτων, αυτά δεν έχουν ενεργό ρόλο
στην διαδικασία. O ενεργός ρόλος διενεργείται από δύο ξεχωριστές κυτταροσκελετικές
δομές που εμφανίζονται παροδικά στην μίτωση. H πρώτη είναι η μιτωτική άτρακτος (μι-
κροσωληνίσκοι και συνοδευτικές πρωτεΐνες) που διευθετεί τα διπλασιασμένα χρωμοσώματα στο
ισημερινό πεδίο και στη συνέχεια τα χωρίζει σε δύο ομάδες. H δεύτερη δομή, υπάρχει μόνο σε
ζωϊκά κύτταρα, είναι ο συσταλτός δακτύλιος (ινίδια ακτίνης και μυοσίνης) που σχηματίζεται κοντά
στην πλασματική μεμβράνη και με περίσφυξη διαιρεί το κύτταρο στα δύο.

Οργάνωση μιτωτικής ατράκτου

To κεντρόσωμα είναι ένα νέφος άμορφου υλικού, που βρίσκεται κοντά στον πυρήνα και
περιβάλλει (στα ζωϊκά κύτταρα μόνον) ένα ζευγάρι κεντριδίων. To κεντρόσωμα κατά την
μεσόφαση διπλασιάζεται για να σχηματίσει τους δύο πόλους της ατράκτου. Κατά την S φάση ένα
νέο κεντρίδιο αρχίζει να εμφανίζεται κάθετα προς το παλιό και η αύξηση αυτή ολοκληρώνεται με
το τέλος της G2. Αρχικά τα δύο ζεύγη κεντριδίων εξακολουθούν να βρίσκονται βυθισμένα στην
ίδια μάζα κεντροσωμικού υλικού και αποτελούν ένα κεντρόσωμα.
Κατά την πρόφαση το κεντρόσωμα διαιρείται στα δύο, και τα κεντρίδια μεταναστεύουν σε δύο
αντίθετους πόλους και αποτελούν κέντρα οργάνωσης της ατράκτου, καθώς από αυτά εκφύονται
πολλοί και κοντοί μικροσωληνίσκοι. Οι μικροσωληνίσκοι στα σημεία όπου έρχονται σε επαφή
επιμηκύνονται καθώς τα δύο κεντροσώματα απομακρύνονται το ένα από το άλλο. Κατόπιν κατά
την προμετάφαση, ο πυρηνικός φάκελλος διαλύεται και έτσι οι μικροσωληνίσκοι από κάθε
κεντρόσωμα εισέρχονται στην περιοχή του πυρήνα και αλληλεπιδρούν με τα χρωμοσώματα. Οι
δομικές μονάδες τουμπουλίνης που χρησιμοποιούνται για την επιμήκυνση των μικροσωληνίσκων
της ατράκτου, προέρχονται από τον αποπολυμερισμό του κυτταροσκελετού.
H έναρξη της μίτωσης χαρακτηρίζεται από μια γρήγορη μετάβαση από μία κατάσταση σχετικά
λίγων, μακριών μικροσωληνίσκων, που εκτείνονται από το κεντρόσωμα στην περιφέρεια, σε μια
κατάσταση μεγάλου αριθμού κοντών μικροσωληνίσκων, που περιβάλλουν κάθε κεντρόσωμα. Οι
μικροσωληνίσκοι που βρίσκονται ανάμεσα στα δύο κεντροσώματα, επιμηκύνονται καθώς αυτά
απομακρύνονται και αποτελούν τα ινίδια της ατράκτου. Τελικά στην άτρακτο διακρίνουμε τρεις
κατηγορίες ινιδίων: τους μικροσωληνίσκους κινητοχώρου, τους πολικούς
μικροσωληνίσκους και αστρικούς μικροσωληνίσκους.

Και οι τρεις κατηγορίες μικροσωληνίσκων είναι προσανατολισμένοι με το (-) άκρο τους προς τον
πόλο και (+) άκρο τους προς το κέντρο της ατράκτου. Τα δύο άκρα (+) και (-) διαφέρουν
λειτουργικά, αφού η προσθήκη ή αφαίρεση υπομονάδων α και β τουμπουλίνης γίνεται ταχύτερα
στο πρώτο άκρο, διπλάσια ταχύτητα στο (+) συγκριτικά με το (-) άκρο.
Οι μικροσωληνίσκοι κινητοχώρου είναι αυτοί που ενώνονται με τα χρωμοσώματα στον κι-
νητοχώρο. O κινητοχώρος είναι πρωτεϊνικής φύσης σύμπλοκο, που σχηματίζεται στην περιοχή
του κεντρομεριδίου, κατά την μετάφαση. Οι πολικοί μικροσωληνίσκοι εκτείνονται από τον ένα
πόλο στον άλλο, και οι αστρικοί είναι κοντοί μικροσωληνίσκοι στην εξωτερική πλευρά των
κεντροσωμάτων.
Κατά την ανάφαση, οι μικροσωληνίσκοι κινητοχώρου κονταίνουν, ανάφαση Α, "τραβώντας" τις
αδελφές χρωματίδες προς τους πόλους, ενώ οι πολικοί μικροσωληνίσκοι μακραίνουν, ανάφαση
Β, απομακρύνομας τους δύο πόλους ακόμα περισσότερο. Έτσι οι δύο θυγατρικές ομάδες
χρωμοσωμάτων είναι αρκετά μακριά η μία από την άλλη, ώστε να σχηματιστούν οι νέοι πυρήνες
και τελικά τα δύο νέα κύτταρα. Οι δύο αυτές κινήσεις (ανάφαση Α, ανάφαση Β) συμβαίνουν
ταυτόχρονα.
H κυτταρική διαίρεση θα τελειώσει με την διαίρεση του κυτταροπλάσματος με τη διαδικασία της
κυτταροκίνησης.
H κυτταροκίνηση στα ζωϊκά κύτταρα γίνεται με περίσφυξη. Στην επιφάνεια του κυττάρου
εμφανίζεται ένα αυλάκι σε θέση που αντιστοιχεί στο ισημερινό πεδίο. To αυλάκι δημιουργείται
από την εμφάνιση του συσταλτού δακτυλίου. O συσταλτός δακτύλιος αποτελείται από μι-
κροϊνίδια ακτίνης και μυοσίνης που βρίσκονται μέσα ακριβώς από την πλασματική μεμβράνη. Τα
ινίδια αυτά αλληλεπιδρούν παράγοντας συστολή (όπως στους μύες) και χωρίζουν έτσι το
κύτταρο στα δύο. Στα φυτά η κυτταροκίνηση γίνεται με τη δημιουργία της κυτταρικής πλάκας. H
κυτταρική πλάκα σχηματίζεται με τη συγχώνευση μεμβρανικών σχηματισμών που προέρχονται
από το σύμπλεγμα Golgi. Δημιουργείται στην περιοχή του ισημερινού πεδίου μια διπλή
μεμβράνη, η οποία συγχωνεύεται με την πλασματική, οπότε έχουμε τελικά δύο θυγατρικά
κύτταρα ανάμεσα στα οποία θα σχηματιστεί και κυτταρικό τοίχωμα.

H μίτωση είναι μια διαδικασία που χαρακτηρίζεται από εκτεταμένες μετακινήσεις μεγάλων
μοριακών δομών. Κατά την πρόφαση έχουμε την μετακίνηση των πόλων της ατράκτου σε
αντίθετες θέσεις του κυττάρου, κατά την προμετάφαση την μετακίνηση των χρωμοσωμάτων προς
το ισημερινό πεδίο, κατά την ανάφαση A μετακίνηση χρωμοσωμάτων από το ισημερινό προς
τους πόλους και τέλος κατά την ανάφαση B γλίστρημα των πολικών μικροσωληνίσκων μεταξύ
τους και απομάκρυνση των πόλων.
Τα σύμπλοκα κυκλίνης - κινάσης αποτελούν εσωτερικό ρυθμιστή της κυτταρικής διαίρεσης. Αλλά
εμφανίζονται καταστάσεις κατά την διάρκεια της ζωής ενός πολυκύτταρου οργανισμού όπου
κύτταρα που διαιρούται πολύ αργά (κύτταρα συκωτιού - μία διαίρεση κάθε ένα ή δύο χρόνια) ή
καθόλου (νευρικά, μυϊκά) πρέπει να διεγερθούν προς διαίρεση μέσω ενός εξωτερικού ρυθμιστή.
Όταν ένα άτομο τραυματισθεί και αιμορραγεί, το αιμοπετάλια συγκεντρώνομαι στο τραύμα και
βοηθούν στην έναρξη της πήξης του αίματος. Τα αιμοπετάλια επίσης παράγουν και
ελευθερώνουν μια πρωτεΐνη, αυξητικό παράγοντα, που διαχέεται στα γειτονικά κύτταρα του
δέρματος και τα διεγείρει να διαιρεθούν και να επουλώσουν το τραύμα.

Καρυότυπος
O αριθμός, το σχήμα και το μέγεθος των χρωμοσωμάτων ενός κυττάρου κατά την μετάφαση
ονομάζεται καρυότυπος και είναι χαρακτηριστικός για κάθε είδος οργανισμού. Στο στάδιο της
μετάφασης της μίτωσης, με μια σχετικά απλή διαδικασία, μπορούμε να φωτογραφήσουμε το
σύνολο των χρωμοσωμάτων του κυττάρου. Από τον καρυότυπο μπορούμε να παρατηρήσουμε
οτιδήποτε έχει σχέση με τον αριθμό και το είδος των χρωμοσωμάτων, καθώς και με ορατές
χρωμοσωμικές ανωμαλίες που είναι ορατές με το οπτικό μικροσκόπιο. Για να γίνει ο καρυότυπος
ενός οργανισμού πρέπει να πάρουμε από αυτόν κύτταρα τα οποία πολλαπλασιάζονται γρήγορα.
Τέτοια κύτταρα στον άνθρωπο είναι τα λευκά αιμοσφαίρια. Καλλιεργούμε τα κύτταρα αυτά και
όταν φτάσουμε στη μετάφαση, αναστέλλουμε την κυτταρική διαίρεση με ειδικές ουσίες. Στη
συνέχεια τα χρωμοσώματα χρωματίζονται με κατάλληλες χρωστικές και φωτογραφίζονται. Από
τη φωτογραφία κόβονται ένα ένα τα χρωμοσώματα και τοποθετούνται σε σειρά από το
μεγαλύτερο στο μικρότερο, με τα ομόλογα να είναι τοποθετημένα το ένα πλάι στο άλλο. Στα
βαμμένα χρωμοσώματα διακρίνονται ζώνες από τις οποίες εξάγονται συμπεράσματα σχετικά με
τις χρωμοσωμικές ανωμαλίες που αφορούν στην κατασκευή τους.

Κυτταρικός θάνατος
Βασικός ρόλος της κυτταρικής διαίρεσης είναι η αντικατάσταση κυττάρων που πεθαίνουν. Στον
άνθρωπο εκατομμύρια κυττάρων πεθαίνουν κάθε μέρα, κυρίως του αίματος και των επιθηλίων
που καλύπτουν όργανα όπως το έντερο. Τα κύτταρα πεθαίνουν με ένα από τους δύο τρόπους. O
πρώτος, η νέκρωση, συμβαίνει όταν τα κύτταρα είτε δηλητηριάζονται είτε έχουν έλλειψη από
βασικά θρεπτικά. H εσχάρα που σχηματίζεται γύρω από μια πληγή είναι κοινό παράδειγμα
νεκρωτικού ιστού. Πιο τυπική σ’ ένα οργανισμό είναι η απόπτωση, μια σειρά γεγονότων που
συνιστούν γενετικά προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο.
Γιατί ένα κύτταρο αρχίζει διαδικασία απόπτωσης; Ένας λόγος είναι γιατί το κύτταρο δεν είναι
πλέον χρήσιμο. Ένας δεύτερος λόγος είναι ότι όσο περισσότερο ζουν τα κύτταρα τόσο οι
πιθανότητες να υποστούν βλάβη που οδηγεί σε καρκίνο είναι μεγαλύτερες. Αυτό είναι ειδικά
αληθινό για κύτταρα του αίματος και του εντέρου που είναι εκτεθειμένα σε υψηλά επίπεδα
τοξικών ουσιών. Σ’ αυτές τις περιπτώσεις τα κύτταρα θυσιάζονται για το καλό του οργανισμού.
Όπως ο κυτταρικός κύκλος, έτσι και η διαδικασία της απόπτωσης ομοιάζουν πολύ στους περισ-
σότερους οργανισμούς. Το κύτταρο ξεχωρίζει από τα γειτονικά του, διαμελίζει τη χρωματίνη του
στο επίπεδο των νουκλεοσωμάτων και μετά κόβεται σε κομμάτια, ενώ τα περιβάλλοντα ζώντα
κύτταρα προσλαμβάνουν τα υπολείμματα του νεκρού κυττάρου. Τα γενετικά σήματα που
οδηγούν στην απόπτωση είναι κοινά σε πολλούς οργανισμούς.

Εγγενής αναπαραγωγή – Μείωση

H εγγενής αναπαραγωγή από την άλλη, αφορά τη συμμετοχή δύο ατόμων διαφορετικού φύλου
που έχουν και διαφορετικά γονίδια. Οι απόγονοι που θα παραχθούν συνήθως διαφέρουν
γενετικά τόσο μεταξύ τους όσο και από τους δύο γονείς.
H διαπίστωση ότι τα γαμετικά κύτταρα είναι απλοειδή και επομένως πρέπει να παράγονται με
ειδικό τύπο κυτταρικής διαίρεσης, προήλθε από μια παρατήρηση, που ήταν επίσης από τις
πρώτες που υπαινίχθησαν ότι τα χρωμοσώματα είναι οι φορείς της γενετικής πληροφορίας. To
1883 ανακαλύφθηκε ότι ενώ το γονιμοποιημένο ωάριο σε ένα είδος σκουληκιού, περιέχει
τέσσερα χρωμοσώματα, ο πυρήνας του ωαρίου και του σπερματοζωαρίου περιέχει μόνο δύο
χρωμοσώματα. To εύρημα επίσης οδήγησε στη σκέψη ότι τα γαμετικά κύτταρα πρέπει να
σχηματίζονται με ειδικό τρόπο πυρηνικής διαίρεσης κατά την οποία τα χρωμοσώματα διαιρούνται
με ακρίβεια στα δύο.

Περιληπτικά κατά την μείωση, ένας κύκλος διπλασιασμού του DNA (κατά τη μεσόφαση),
ακολουθείται από δύο διαδοχικές κυτταρικές διαιρέσεις που δίνουν γένεση σε τέσσερα απλοειδή
κύτταρα από ένα διπλοειδές κύτταρο. Στα ζώα ο σχηματισμός τόσο των ωαρίων όσο και των
σπερματοζωαρίων αρχίζει με όμοιο τρόπο. Και στις δύο περιπτώσεις η μείωση κυριαρχείται από
την πρόφαση της 1ης μειωτικής διαίρεσης, που μπορεί να καταλαμβάνει μέχρι και το 90% ή και
περισσότερο της ολικής μειωτικής περιόδου. Κατά την πρόφαση I κάθε χρωμόσωμα αποτελείται
από δύο σφιχτά δεμένες αδελφές χρωματίδες. Γεγονότα χρωμοσωμικής χιασματυπίας
συμβαίνουν κατά την παχυταινία της πρόφασης I, όταν κάθε ζευγάρι ομόλογων χρωμοσωμάτων
κρατιέται κοντά με το συναπτονημικό σύμπλοκο. Κάθε γεγονός χιασματυπίας γίνεται μέσω ενός
κόμβου ανασυνδυασμού, που έχει σαν αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός χιάσματος, που
διατηρείται μέχρι την ανάφαση I. Με τη πρώτη μειωτική διαίρεση, ένα μέλος από κάθε
χρωμοσωμικό ζευγάρι, που ακόμα αποτελείται από δύο ενωμένες στο κεντρομερίδιο αδελφές
χρωματίδες, κατανέμεται σε κάθε ένα θυγατρικό κύτταρο. Μια δεύτερη κυτταρική διαίρεση, χωρίς
δεύτερο διπλασιασμό DNA, ακολουθεί, όπου κάθε αδελφή χρωματίδα κατανέμεται σε
διαφορετικό απλοειδές κύτταρο.
H μειωτική διαίρεση συνίσταται σε δύο διαδοχικές διαιρέσεις, τη μείωση I και μείωση II, που
διακρίνονται, σε πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελόφαση, I και Il αντίστοιχα. Σε όλα τα είδη η
πρόφαση I είναι μεγάλης χρονικής διάρκειας, γιατί κατά το στάδιο αυτό το κύτταρο αυξάνεται και
συνθέτει θρεπτικά συστατικά για το μελλοντικό έμβρυο. Εκτός από την πρόφαση I και τη
μετάφαση I, όπου τα ζευγάρια των ομόλογων χρωμοσωμάτων κρατιούνται ακόμα μαζί με
τα χιάσματα (τετράδες), τα υπόλοιπα στάδια της μείωσης I και όλα τα II, ως προς το
μηχανισμό, είναι ίδια με εκείνα της μίτωσης. Έτσι εξασφαλίζεται ότι κάθε απλοειδές προϊόν
της μείωσης θα έχει ένα πλήρες σύνολο χρωμοσωμάτων.

Πρόφαση I
Λεπτοταινία: H πρόφαση I αρχίζει με το στάδιο της λεπτοταινίας όπου κάθε χρωμόσωμα έχει
πιο συμπυκνωμένη δομή, συγκριτικά με τη μεσόφαση, και παίρνει τελικά τη μορφή ευδιάκριτης
λεπτής και μακριάς ταινίας με ένα κεντρικό πρωτεϊνικής φύσης άξονα. Κάθε χρωμόσωμα έχει και
τα δύο άκρα προσδεδεμένα στον πυρηνικό φάκελο, μέσω μιας ειδικής δομής που ονομάζεται
πλάκα πρόσδεσης. Av και κάθε χρωμόσωμα έχει διπλασιαστεί, κατά τη μεσόφαση, και
αποτελείται από δύο χρωματίδες, αυτές είναι ασυνήθιστα πολύ κοντά διαταγμένες η μία δίπλα
στην άλλη, ώστε κάθε χρωμόσωμα να φαίνεται σαν απλό. Οι αδελφές χρωματίδες γίνονται
ορατές στο τέλος της πρόφασης κατά τη διπλοταινία ή διακίνηση.
Ζυγοταινία: Με το τέλος της λεπτοταινίας, τα δύο ομόλογα χρωμοσώματα έρχονται κοντά με μια
διαδικασία γνωστή σα σύναψη. H σύναψη αρχίζει συνήθως όταν τα ομόλογα άκρα των δύο
χρωμοσωμάτων πλησιάζουν το ένα το άλλο στον πυρηνικό φάκελο, και συνεχίζει προς τα μέσα
σαν "φερμουάρ" και από τα δύο άκρα, ευθυγραμμίζοντας τα δύο ομόλογα χρωμοσώματα δίπλα -
δίπλα. Σε άλλες περιπτώσεις, η σύναψη μπορεί να αρχίσει σε εσωτερικές περιοχές των
χρωμοσωμάτων και να κατευθύνεται προς τα άκρα προκαλώντας την ίδια ευθυγράμμιση
χρωμοσωμάτων. Κάθε γονίδιο, λοιπόν, φαίνεται να έρχεται ακριβώς απέναντι στο ομόλογο
γονίδιο στο απέναντι χρωμόσωμα. Καθώς τα ομόλογα χρωμοσώματα ζευγαρώνουν, οι πρωτεϊνι-
κής φύσης άξονές τους, έρχονται κοντά και σχηματίζουν τα δύο πλευρικά στοιχεία μιας δομής
που λέγεται συναπτονημικό σύμπλοκο. To συναπτονημικό σύμπλοκο κρατάειτα ομόλογα
χρωμοσώματα στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους μέχρι και το στάδιο της παχυταινίας, το οποίο
μπορεί να κρατήσει αρκετές ημέρες.
Παχυταινία: Μόλις ολοκληρωθεί η σύναψη σε όλο το μήκος των ομολόγων χρωμοσωμάτων, τα
κύτταρα λέμε ότι βρίσκονται στο στάδιο της παχυταινίας, όπου μπορεί να παραμείνουν για
πολλές ημέρες. Σ’ αυτό το στάδιο εμφανίζονται κατά διαστήματα στο συναπτονημικό σύμπλοκο
μεγάλοι κόμβοι ανασυνδυασμού που πιστεύεται ότι διεκπεραιώνουν την ανταλλαγή των
χρωμοσωμάτων. Αυτές οι ανταλλαγές καταλήγουν σε χιάσματα ανάμεσα σε δύο μη αδελφές
χρωματίδες. Τα χιάσματα σ’ αυτό το στάδιο είναι αόρατα.
Διπλοταινία: Με την αποσύναψη αρχίζει το στάδιο της διπλοταινίας. To συναπτονημικό σύ-
μπλοκο διαλύεται επιτρέποντας στα δύο ομόλογα χρωμοσώματα να απομακρυνθούν το ένα από
το άλλο. Κάθε χρωμοσωμικό ζευγάρι στην πρόφαση I, ονομάζεται συνήθως διπλό, αλλά επειδή
κάθε μέλος του διπλού αποτελείται από δύο χρωματίδες, πρέπει να το έχουμε στο νου σαν
τετράδα. Όμως κάθε ζευγάρι παραμένει ενωμένο με ένα ή περισσότερα χιάσματα που
αντιπροσωπεύουν τα σημεία που έγινε η ανταλλαγή, χιασματυπία. Στα ωοκύτταρα η διπλοταινία
μπορεί να διαρκέσει μήνες ή χρόνια, αφού σ’ αυτό το στάδιο τα χρωμοσώματα αποσυμπυκνώ-
νονται και κατευθύνουν σύνθεση RNA που χρειάζεται σαν αποθησαυριστικό υλικό του ωαρίου.
Ακραία περίπτωση είναι τα διπλοταινικά χρωμοσώματα στα κύτταρα των αμφιβίων, όπου τα
χρωμοσώματα χαλαρώνουν πολύ σχηματίζοντας μεγάλες θηλιές (ψηκτροειδή χρωμοσώματα).
Διακίνηση: Τη διπλοταινία διαδέχεται η διακίνηση που είναι το στάδιο μετάβασης στη με-
τάφαση I. Καθώς η σύνθεση RNA σταματά, τα χρωμοσώματα συμπυκνώνονται, παχαίνουν και
αποκόπτονται από τον πυρηνικό φάκελο.

Μετάφαση I: Κατά τη διάρκειά της τα ζεύγη των ομόλογων χρωμοσωμάτων ολοκληρώνουν τη

μετακίνησή τους προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Αντίθετα όμως με ό,τι συμβαίνει στη
μιτωτική μετάφαση, επειδή το κάθε χρωμόσωμα τοποθετείται απέναντι στο ομόλογο του, ο
στοίχος που δημιουργείται δεν είναι στοίχος μεμονωμένων χρωμοσωμάτων αλλά ζευγών
ομολόγων. Επειδή στη συνέχεια κάθε χρωμόσωμα από τα μέλη κάθε ζευγαριού ομολόγων
μπορεί να κατευθυνθεί είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο, είναι δυνατός ένας μεγάλος
αριθμός διαφορετικών συνδυασμών. Το φαινόμενο αυτό, που λέγεται ανεξάρτητος συνδυασμός
των χρωμοσωμάτων, είναι ένας μηχανισμός αναδιανομής των γονιδίων που βρίσκονται σε
διαφορετικά, μη ομόλογα, χρωμοσώματα. Η άτρακτος έχει πλέον οργανωθεί πλήρως και τα
νημάτιά της καταλήγουν στα κεντρομερίδια.

Ανάφαση I: Αντίθετα από τη μιτωτική ανάφαση, τα κεντρομερίδια δε διαιρούνται, με αποτέλεσμα

να μην αποχωρίζονται οι αδελφές χρωματίδες. Αποχωρίζονται όμως τα μέλη κάθε ζεύγους
ομόλογων χρωμοσωμάτων. Σχηματίζονται έτσι δύο πλήρεις απλοειδείς σειρές χρωμοσωμάτων,
που απομακρύνονται κατευθυνόμενες προς τους αντίθετους πόλους.

Τελόφαση I: Όταν καθεμιά από τις δύο πλήρεις απλοειδείς σειρές χρωμοσωμάτων φτάσει στον
πόλο του κυττάρου προς τον οποίο κατευθυνόταν, αρχίζει το τελικό στάδιο, η τελόφαση I. Τα
περισσότερα κύτταρα, ταυτόχρονα με την τελόφαση I, προχωρούν στην κυτταροπλασματική
διαίρεση. Από αυτήν παράγονται δύο απλοειδή κύτταρα, στα οποία τα χρωμοσώματα
αποτελούνται από δύο αδελφές χρωματίδες ενωμένες στην περιοχή του κεντρομεριδίου.
Την πρώτη μειωτική διαίρεση ακολουθεί η δεύτερη, χωρίς να μεσολαβεί αυτοδιπλασιασμός του
γενετικού υλικού πριν από αυτήν.

Χρωματίδες που προκύπτουν από επιχιασμό

Δεύτερη μειωτική διαίρεση

Καθένα από τα δύο κύτταρα που προκύπτουν από την 1η μειωτική διαίρεση υφίσταται μια
διαίρεση που έχει την ίδια ακολουθία γεγονότων με τη μίτωση. Στο τέλος της έχουν παραχθεί
τέσσερα απλοειδή κύτταρα, που έχουν το μισό της ποσότητας του γενετικού υλικού του αρχικού
κυττάρου. Αυτό συμβαίνει, γιατί καθένα τους έχει πάρει τη μια αδελφή χρωματίδα από κάθε
ζευγάρι ομόλογων χρωμοσωμάτων.

Η μείωση σε συνδυασμό με τη γονιμοποίηση διασφαλίζει στο δημιουργούμενο ζυγωτό μια πλήρη

διπλοειδή σειρά χρωμοσωμάτων και γονιδίων. Έτσι ο οργανισμός που θα προέλθει από αυτό εκδηλώνει,
όπως οι γονείς του και τα αδέλφια του, το σύνολο των βασικών γνωρισμάτων που προσδιορίζει το είδος
τους Ταυτόχρονα όμως κάθε οργανισμός έχει πάρει από τους γονείς του, μέσω των γαμετών τους, μια
συλλογή χρωμοσωμάτων και γονιδίων, που είναι απίθανο να υπάρχει σε κάποιο από τα αδέλφια του. Αυτή
η μοναδική συλλογή αποκτάται, όπως είδαμε, χάρη στους δύο μηχανισμούς, τον ανεξάρτητο συνδυασμό
χρωμοσωμάτων και τον επιχιασμό.

Χάρη στον ανεξάρτητο συνδυασμό χρωμοσωμάτων δημιουργείται ένα πλήθος από νέους συνδυασμούς μη
ομόλογων χρωμοσωμάτων και συνεπώς ένα πλήθος από νέους συνδυασμούς γονιδίων, που βρίσκονται
σε μη ομόλογα χρωμοσώματα.

Η απλοειδής σειρά χρωμοσωμάτων συμβολίζεται με n. Η διπλοειδής, αντίστοιχα, συμβολίζεται με 2n. Στον

άνθρωπο για παράδειγμα, n=23 και 2n=46.

Όταν ένα κύτταρο με 2n χρωμοσώματα υφίσταται μείωση για την παραγωγή γαμετών, τότε οι διαφορετικοί
συνδυασμοί μη ομόλογων χρωμοσωμάτων που μπορούν να εμφανιστούν σε διαφορετικούς γαμέτες
(απλοειδή n κύτταρα) που θα προκύψουν από αυτήν είναι 2n. Αυτό για τον άνθρωπο σημαίνει ότι κάθε
γονέας έχει καταθέσει σε κάθε γαμέτη του τον έναν από τους 223 συνδυασμούς που μπορεί να παραγάγει.

Σε αντίθεση με τον ανεξάρτητο συνδυασμό χρωμοσωμάτων, ο οποίος έχει ως αποτέλεσμα την αναδιανομή
των γονιδίων που βρίσκονται σε μη ομόλογα χρωμοσώματα, ο επιχιασμός ανασυνδυάζει γονίδια που
βρίσκονται στο ίδιο το ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων. Αυτό συμβαίνει, γιατί με την ανταλλαγή
αντίστοιχων τμημάτων, που γίνεται μεταξύ των μη αδελφών χρωματίδων των ομόλογων χρωμοσωμάτων,
ανταλλάσσονται και γονίδια.

Ο συνδυασμός των δύο μηχανισμών που αναφέρθηκαν έχει ως συνέπεια σε κάθε γαμέτη να
αντιπροσωπεύεται ένα μοναδικό «μείγμα» γονιδίων που βρίσκονται σε διαφορετικά χρωμοσώματα και
ταυτόχρονα ένα μοναδικό «μείγμα» γονιδίων που βρίσκονται στο ίδιο χρωμόσωμα.

Έτσι λοιπόν, χάρη στη μείωση, είναι στατιστικά απίθανο εμείς και κάποιο από τα αδέλφια μας να έχουμε
την ίδια συλλογή χρωμοσωμάτων και γονιδίων και από τους δύο γονείς, οπότε να είμαστε πανομοιότυποι
μεταξύ μας.

Το γεγονός αυτό, που είναι η ουσία της γενετικής ποικιλομορφίας που χαρακτηρίζει τους αμφιγονικά
αναπαραγόμενους οργανισμούς, έχει μεγάλη σημασία για την εξέλιξη.

Μερικοί από τους συνδυασμούς γονιδίων (άρα και γνωρισμάτων που επηρεάζονται από τα γονίδια αυτά)
είναι επιτυχέστεροι απ' ό,τι άλλοι, με την έννοια ότι προσφέρουν μεγαλύτερες δυνατότητες επιβίωσης στο
φορέα τους σε συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ο μηχανισμός αυτός συμβάλλει στην εξέλιξη,
γιατί κάθε πληθυσμός περνά στις επόμενες γενιές του πιο ευνοϊκούς συνδυασμούς γονιδίων και
γνωρισμάτων.

Αίτια Γενετικής Ποικιλομορφίας

H γενετική ποικιλομορφία που παρατηρείται ανάμεσα στα άτομα ενός είδους που αναπαράγεται εγγενώς,
οφείλεται σε τρεις παράγοντες:
Στην τυχαία γονιμοποίηση ωαρίου από σπερματοζωάριο,
Στον ανεξάρτητο διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων κατά τη γαμετογένεση.
Στον ανασυνδυασμό ανάμεσα στα ομόλογα χρωμοσώματα, που είναι το αποτέλεσμα της χιασματυπίας
στην πρόφαση I.
Και οι τρεις μηχανισμοί αναμιγνύουν και πάλι τα ποικίλα γονίδια που υπάρχουν στα μεμονωμένα άτομα
ενός πληθυσμού και έτσι επηρεάζουν την δυνατότητα προσαρμογής των νέων ατόμων στο περιβάλλον.
Όμως αυτό που δημιουργεί τελικά την ποικιλότητα των γονιδίων σ’ ένα είδος οργανισμού είναι οι
μεταλλαγές, οι σπάνιες δηλαδή αλλαγές που συμβαίνουν στο DNA.