BIỂU MÔ

I. ĐỊNH NGHĨA - PHÂN LOẠI:

1. Định nghĩa:

 Biểu mô là mô cấu tạo bởi

các tế bào liên kết với nhau

chặt chẽ và không có bất kỳ

cấu trúc gian bào nào.

 Bào tương tế bào biểu mô

chứa siêu sợi keratin (đầu mũi tên trong hình).

 Các tế bào biểu mô liên kết với nhau bằng nhiều loại liên kết tế bào (mũi tên trong

hình).

 Biểu mô gắn vào mô liên kết qua trung gian 1 màng đáy.
 2. Phân loại:

Người ta phân biệt 2 nhóm biểu mô: biểu mô phủ và biểu mô tuyến.

 Biểu mô phủ là loại biểu mô lợp mặt trong của 1 khoang cơ thể hoặc phủ mặt

ngoài 1 cơ quan. Nó luôn tựa lên 1 mô đệm. Biểu mô phủ có khả năng tái tạo

mạnh, không chứa mạch máu nhưng đôi khi có phân bố thần kinh rất phong phú.

Biểu mô phủ được nuôi bằng các chất dinh dưỡng từ mô đệm khuyếch tán qua

màng đáy.

 Biểu mô tuyến cũng là mô được tạo bởi các tế

bào liên kết với nhau chặt chẽ, và không có

cấu trúc gian bào chen giữa. Tuy nhiên, các tế

bào đã được biệt hóa thành tế bào tuyến có khả

năng tổng hợp và chế tiết một hay nhiều sản phẩm đặc hiệu. Biểu mô tuyến được

chia thành 2 nhóm lớn: các tuyến ngoại tiết và các tuyến nội tiết. Tuyến ngoại tiết

là những tuyến đổ sản phẩm chế tiết ra môi trường ngoài thông qua ống dẫn (ống

chế tiết), tuyến nội tiết không có hệ thống ống dẫn, đổ sản phẩm chế tiết trực tiếp

vào máu.

II. BIỂU MÔ PHỦ:

Ta có thể phân loại biểu mô phủ theo 2 cách:

 Dựa vào số lượng lớp tế bào, có 2 loại: biểu mô phủ đa tầng gồm nhiều lớp tế bào

và biểu mô phủ đơn tầng chỉ có 1 lớp tế bào.

 Dựa vào hình dạng của các tế bào biểu mô ở lớp nông nhất, có 3 loại: biểu mô lát,

biểu mô vuông và biểu mô trụ.

Tổng hợp cả 2 cách phân loại, ta có các loại biểu mô phủ như sau:

 Đơn: Biểu mô lát đơn, biểu mô vuông đơn, biểu mô trụ đơn và biểu mô trụ giả tầng

đường hô hấp.

 Tầng: Biểu mô lát tầng sừng hóa, biểu

mô lát tầng không sừng, biểu mô vuông

tầng, biểu mô trụ tầng và biểu mô niệu.

2.1. Biểu mô lát đơn: là 1 biểu mô

phủ cấu tạo bởi 1 lớp tế bào dẹt có bờ

không đều, lợp mặt trong các thành

mạch máu và xoang cơ thể cũng như mặt

ngoài các thanh mạc.

2.2. Biểu mô vuông đơn: được

thấy ở nhiều ống bài xuất của các tuyến,

là 1 biểu mô phủ cấu tạo bởi 1 lớp tế bào hình khối vuông.

2.3. Biểu mô trụ đơn: được tạo bởi 1 lớp

tế bào cao nhiều hơn rộng. Mỗi tế bào

có 1 cực đáy nằm tựa trên mô đệm và 1

cực đỉnh hướng vào lòng ống. Đôi khi

cực đỉnh không có gì đặc biệt, tuy nhiên,

thường thì cực đỉnh có biến đổi:

 Cực đỉnh chứa 1 giọt chất nhầy lớn và sáng mà tế bào sẽ bài xuất ra ngoài, ví dụ:

biểu mô lợp mặt trong dạ dày.

 Cực đỉnh của tế bào có chức năng hấp thu được viền bởi 1 đường có những khía

dọc rất mảnh và đều. Ví dụ: biểu mô trụ đơn ở ruột non có cực đỉnh gọi là mâm khía,

và ống thận gọi là viền bàn chải. Dưới kính hiển vi điện tử, mâm khía và viền bàn chải

đều tạo bởi các cấu trúc hình trụ xếp song song gọi là các vi nhung mao. Đó là những

nhánh bào tương ở cực ngọn tế bào, do bào

tương đội màng tế bào lên để làm tăng diện tích

bề mặt của tế bào. Chúng có cấu trúc khá kiên

định nhờ bên trong có những sợi actin chạy dọc

theo vi nhung mao. Các siêu sợi actin được cố

định nhờ các protein: villin, fimbrin, fodrin, myosin. Vi nhung mao được phủ bởi một

lớp áo tế bào gọi là glycocalyx.

 Biểu mô trụ đơn thấy trong ống mào tinh của cơ quan sinh dục nam, từ cực đỉnh tế

bào mọc ra 1 số nhánh dài cong queo, không có khả năng chuyển động gọi là các

lông giả.

 Biểu mô trụ đơn trong vòi trứng, cực đỉnh tế bào được phủ bởi những vạch dọc

dầy, dài, không đều và thưa hơn so với mâm khía. Đó là các lông chuyển, có khả năng

chuyển động.

Như vậy biểu mô trụ đơn là 1 biểu mô

phủ cấu tạo bởi 1 lớp tế bào hình trụ. Cực

đỉnh có thể có các biến đổi như chứa 1 giọt

chất nhầy do tế bào chế tiết, có vi nhung

mao, lông giả hay lông chuyển.

2.4. Biểu mô trụ giả tầng có lông

chuyển: thực chất là 1 biểu mô phủ đơn tầng, tạo bởi các tế bào hình trụ có hình dạng

khúc khuỷu cài xen vào nhau. Nhân tế bào nằm ở độ cao khác nhau, do đó, trên lát cắt

có vẻ như nằm chồng chất lên nhau, tạo cảm giác là 1 biểu mô đa tầng. Cảm giác này

càng tăng lên do sự hiện diện của các tế bào dự trữ kích thước nhỏ, nằm chen giữa cực

đáy của các tế bào trụ.

2.5. Biểu mô lát tầng sừng hóa: chỉ gặp ở da, là 1 biểu mô phủ đa tầng tạo bởi

1 lớp đáy gồm các tế bào hình khối vuông, nhiều lớp trung gian chứa các tế bào đa
diện có nhân và các lớp bề mặt gồm các tế bào dẹt không nhân và hóa sừng. Biểu mô

lát tầng sừng hoá gồm 5 lớp, từ cực đáy lên cực đỉnh: lớp đáy là một hàng tế bào hình

khối vuông tựa lên màng đáy, lớp gai gồm các tế bào hình đa diện liên kết với nhau

bằng các thể liên kết có dạng gai, lớp hạt có chứa hạt ưa baz trong bào tương gọi là hạt

keratohyalin, lớp sừng và lớp bóng gồm các tế bào đã chết, lớp bóng chứa các hạt

eleidin (do sự kết hợp giữa preotein của tơ trương lực và hạt keratohyalin).

2.6. Biểu mô lát tầng

không sừng: lót trong miệng, thực

quản và âm đạo, có cấu trúc tương

tự biểu mô lát tầng sừng hóa. Biểu

mô lát tầng không sừng cũng có 1

lớp đáy tạo bởi tế bào hình khối

vuông có khả năng sinh sản để tái tạo các lớp bên trên, nhiều lớp trung gian gồm tế bào

đa diện có nhân lớn và các lớp bề mặt có tế bào dẹt bị bong tróc dần. Chỉ có điểm khác

biệt là các tế bào bề mặt vẫn còn nhân và không hóa sừng.

2.7. Biểu mô phủ vuông tầng:

gặp ở ống bài xuất của 1 số tuyến như

tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi. Nó gồm 2

lớp tế bào hình khối vuông, giới hạn 1

lòng ống hẹp ở giữa. Lớp đáy thường có

cấu trúc đặc biệt là nếp gấp đáy. Nếp gấp đáy là những chỗ màng bào tương ở cực

đáy lõm sâu vào bào tương tạo thành những mê đạo đáy.

2.8. Biểu mô phủ trụ tầng: gặp ở các ống bài xuất có

đường kính lớn. Nó được tạo bởi 1 hoặc 2 lớp tế bào hình

khối vuông ở dưới và 1 lớp tế bào hình trụ trên bề mặt.

Trong lòng ống có thể thấy chất nhầy hoặc sản phẩm chế tiết.

2.9. Biểu mô niệu: chỉ gặp trong các

đường dẫn tiểu, tạo bởi 1 lớp đáy gồm tế bào hình

khối vuông nằm tựa trên 1 mô đệm, tuy nhiên lớp

đáy này không được liên tục và đều đặn; 1 hoặc 2

lớp trung gian gồm các tế bào hình vợt có trục

dọc vuông góc với bề mặt biểu mô; 1 lớp bề mặt

gồm các tế bào rất lớn, có cực đáy bị ấn lõm bởi các tế bào bên dưới. Lớp bề mặt này

sẽ bị ép dẹt khi lòng ống dẫn tiểu bị căng đầy.

III. BIỂU MÔ TUYẾN:

1. Tuyến ngoại tiết:

 Là các tuyến đổ thẳng các sản phẩm chế tiết, gọi là chất chế tiết, vào môi trường

ngoài. Nó được tạo bởi tế bào có tính phân cực rõ rệt: cực đỉnh hướng ra ngoài,

chứa chất chế tiết; cực đáy chứa nhân và bào quan. Hình dạng tế bào tuyến thay đổi

tùy theo bản chất của chất chế tiết.

 Tuyến được gọi là tiết nhầy khi tổng hợp và chế tiết chất nhầy. Cực đỉnh chứa các

giọt chất nhầy sáng (do chúng ít bắt mầu khi dùng các kỹ thuật nhuộm thông

thường). Nếu tế bào chứa nhiều chất nhầy, nhân sẽ bị ép dẹt về phía cực đáy; nếu

chứa ít chất nhầy hơn, nhân vẫn có hình tròn hoặc bầu dục. Cấu tạo hóa học của

chất nhầy chứa nhiều glucid nên nó được thấy rõ khi dùng các phẩm nhuộm có ái

tính cao đối với các phân tử glucid, như trong kỹ thuật nhuộm P.A.S. (Periodic

Acid Schiff).

 Tuyến được gọi là tiết nước khi tổng hợp chất chế tiết khác với chất nhầy. Cực

đỉnh có dạng hạt do chứa nhiều hạt chế tiết. Số lượng và kích thước của các hạt

thay đổi tùy theo loại tế bào cũng như tình trạng hoạt động của tế bào. Nhân tròn,

nằm trong 1 vùng bào tương ái kiềm ở cực đáy.

 Có 5 loại tuyến ngoại tiết: các tế bào tuyến biệt lập, lá tuyến, tuyến trong biểu mô,

tuyến ống và tuyến túi. Ba loại đầu được tìm thấy trong biểu mô, tạo bởi các tế bào

tiết nhầy.

1.1. Các tế bào tuyến biệt lập: là loại

tuyến ngoại tiết đơn giản nhất. Đó là những tế

bào tiết nhầy nằm rải rác trong biểu mô phủ trụ

đơn. Cực đỉnh phình to do chứa nhiều chất

Tuyến
nhầy, tế bào trông biệt
giốnglập
như đài hoa nên còn gọi là tế bào đài. Cực đáy hẹp chứa nhân

đậm, chen giữa các tế bào biểu mô lân cận.

1.2. Lá tuyến: khi tất cả tế

bào của biểu mô phủ trụ đơn biệt hóa

thành tế bào tiết nhầy thì biểu mô này

cũng đồng thời là 1 loại tuyến ngoại tiết.

Lá tuyến được thấy ở dạ dày và cổ trong

cổ tử cung.

1.3. Tuyến trong biểu mô: chỉ gặp trong biểu mô trụ giả tầng. Tuyến là một chỗ

lõm nhẹ trong biểu mô (mũi tên trong hình), tại đó tập trung nhiều tế bào đài tiết nhầy

và 1 ít tế bào trụ có lông chuyển.

Tuyến trong biểu mô

 1.4. Các tuyến ống: có dạng ống và gồm 4

loại: ống đơn, ống chia nhánh, ống phức tạp và

ống cong queo.

 Tuyến ống đơn: tạo thành do biểu mô phủ lõm

sâu xuống mô đệm. Tuyến Lieberkuhn ở ruột là

1 ví dụ tiêu biểu cho loại này. Khi cắt dọc, ta

thấy tuyến có dạng những ống thẳng xếp song

song cạnh nhau trong mô đệm. Tuyến gồm 3

phần: cổ tuyến, thân tuyến và đáy tuyến. Cổ tuyến là phần nối tuyến với biểu mô

phủ, đáy tuyến là túi bịt ở dưới cùng, thân tuyến nằm giữa cổ tuyến và đáy tuyến.

Thành tuyến Lieberkuhn có cấu tạo chủ yếu gồm các tế bào đài và tế bào trụ có mâm

khía, bao quanh 1 lòng ống hẹp ở giữa.

 Tuyến ống chia nhánh: có cấu tạo gồm nhiều ống tuyến thông nối với biểu mô phủ

bằng 1 cổ tuyến chung, ví dụ như tuyến môn vị của dạ dày. Các ống tuyến ngắn và

ngoằn ngoèo, thành ống tạo bởi các tế bào tiết nhầy, bao quanh 1 lòng ống không đều

đặn ở giữa.

 Tuyến ống phức tạp: là 1 kiểu biến thái của tuyến ống chia nhánh, ví dụ như tuyến

Brunner của tá tràng. Cấu tạo của tuyến gồm 1 ống có đầu trên thông với lòng ống

tuyến Lieberkuhn, đầu dưới phân nhánh nhiều lần. Thành tuyến tạo bởi các tế bào

tiết nhầy.
  Tuyến ống cong queo: ví dụ tuyến mồ hôi ở da. Cấu tạo của tuyến gồm 2 phần:

phần bài xuất và phần chế tiết. Phần bài xuất là 1 ống thẳng nối bề mặt da với phần

chế tiết, có thành ống là 1 biểu mô vuông kép. Phần chế tiết là 1 ống dài, uốn lượn

cong queo do đó trên lát cắt có dạng những đám chu vi không đều, kích thước khác

nhau; thành ống tạo bởi 1 lớp tế bào hình vuông có nhân tròn và bào tương sáng.

1.5. Tuyến túi:

 Có cấu tạo gồm 2 phần: phần bài xuất

có dạng ống, phần chế tiết phình ra

thành các nang tuyến. Tùy theo ống bài

xuất có chia nhánh hay không, ta phân

biệt 2 loại: tuyến túi đơn và tuyến túi phức tạp.

Tuyến túi
Tuyến túiphức
đơn tạp

 Tuyến túi đơn: có ống bài xuất không phân nhánh, phần chế tiết gồm 1 hay

nhiều nang tuyến nối với ống bài xuất.

 Tuyến túi phức tạp: có cấu tạo gồm 1 ống bài xuất phân nhánh như cành

cây, đầu dưới của mỗi nhánh được nối với 1 hay nhiều nang tuyến chế tiết.
 Tùy theo sản phẩm chế tiết, ta phân biệt 3 loại nang tuyến: nang nước, nang nhầy

và nang pha.

 Nang nuớc: thành nang tạo bởi tế bào hình tháp, nhân tròn lệch về cực đáy, cực

đỉnh chứa chất chế tiết dạng hạt.

 Nang nhầy: thành nang tạo bởi tế bào hình tháp có nhân dẹt nằm sát cực đáy, cực

đỉnh chứa đầy các giọt chất nhầy.

 Nang pha: gặp trong 1 số tuyến nước bọt. Thành nang chủ yếu tạo bởi các tế bào

tiết nhầy. Các tế bào tiết nuớc có số lượng ít hơn, liên kết thành các liềm hình bán

nguyệt bao quanh các tế bào tiết nhầy (liềm Gianuzzi).

 Kiểu chế tiết:

 Kiểu chế tiết toàn vẹn:

là chế tiết liên tục, gặp

trong các nang tuyến

tụy. Chất chế tiết được

sản xuất và tiết từ từ

ra ngoài nên không làm thay đổi cấu trúc tế bào.

 Kiểu chế tiết bán hủy: là kiểu chế tiết không liên tục, gặp trong các tuyến vú. Chất

chế tiết được tập trung tại cực đỉnh và được tiết ra ngoài thành từng khối lớn, cùng

với 1 phần bào tương của cực đỉnh tế bào.

 Kiểu chế tiết toàn hủy: là kiểu chế tiết mà toàn bộ tế bào bị biến thành chất chế

tiết và được thải ra ngoài.

2. Tuyến nội tiết:

 Cũng được tạo thành do biểu mô phủ

lõm sâu xuống mô đệm, nhưng vì mối liên

hệ với biểu mô phủ bị mất đi trong quá

trình phát triển phôi, nên tuyến nội tiết

không có ống bài xuất. Mặt khác, tế bào

tuyến tiếp xúc chặt chẽ với mao mạch nên có thể đưa thẳng sản phẩm chế tiết vào tuần

hoàn máu. Sản phẩm chế tiết của tuyến nội tiết còn được gọi là hormôn, có khả năng

tác động với 1 nồng độ rất thấp, lên một loạt tế bào đích ở xa nơi nó được tổng hợp.

 Tế bào tuyến nội tiết thường không phân

cực rõ rệt, nhân nằm giữa tế bào, sản phẩm

chế tiết rải đều trong bào tương. Hình dạng

tế bào thay đổi tùy theo bản chất của

hormôn được tổng hợp. Khi hormôn được

tổng hợp có bản chất là protein, các tế bào tuyến nội tiết sẽ có bào tương dạng hạt.

Khi hormôn được tổng hợp có bản chất là lipid, bào tương chứa nhiều không bào nhỏ,

kích thước đồng đều.

 Tùy theo cách sắp xếp của tế bào, ta phân biệt 3 loại tuyến nội tiết: các tế bào

tuyến biệt lập, đám tế bào tuyến và cơ quan nội tiết.

 Các tế bào tuyến nội tiết biệt lập: hiện diện khá nhiều trong ống tiêu hóa, ví dụ

trong các tuyến Lieberkuhn. Sản phẩm chế tiết của các tế bào này có ái tính cao với

muối nitrat bạc, do vậy có thể dễ dàng phát hiện chúng bằng kỹ thuật nhuộm bạc.

 Đám tế bào tuyến: liên kết thành từng đám nhỏ, nằm bên trong 1 mô khác.

 Cơ quan nội tiết: tế bào liên kết thành từng lá biểu mô, với bề mặt tự do tiếp xúc

chặt chẽ với các mao mạch.

IV. SINH HỌC CỦA BIỂU MÔ:

 Biểu mô có nguồn gốc từ ngoại bì, hoặc nội bì, hoặc trung bì phôi.

 Trong biểu mô không có mạch máu. Biểu mô được nuôi dưỡng nhờ sự thẩm thấu

các chất từ mô liên kết qua màng đáy.

 Hầu hết biểu mô, đặc biệt là biểu mô phủ có khả năng tái tạo mạnh.

 Chức năng chung của biểu mô là: bảo vệ, hấp thu, tái hấp thu, chế tiết.

V. LIÊN KẾT GIỮA CÁC TẾ BÀO:

Tế bào biểu mô gần nhau liên kết với nhau rất chặt chẽ,

nhờ các cấu trúc liên kết phong phú.

 Chất gắn1 là những phân tử kết dính tế bào (CAM -

Cell Adhesion Molecule) nằm trong khoảng gian bào

hẹp giữa các tế bào.

 Khớp mộng là những cấu trúc lồi lõm của tế bào

khớp vào nhau.

 Liên kết vòng bịt2 là vùng liên kết khít ở cực ngọn, hai màng tế bào như được may

lại bởi những hàng phân tử protein. Liên kết vòng bịt ngăn cách với môi trường

ngoài, không cho các đại phân tử và ion vượt qua.

 Thể liên kết vòng3 cũng tạo thành một dải quanh tế bào ở phần cực ngọn.

1 4
CAM - Cell Adhesion Molecule Desmosome
2 5
Tight junction Gap junction
 Thể liên kết4 là những cấu trúc liên kết điển hình thường gặp, có dạng bầu dục

(200 - 500 nm). Ở mỗi phần tế bào đối diện có một tấm bào tương đặc với nhiều

siêu sợi trương lực (hay còn gọi sơiü keratin). Các sợi keratin xuyên qua màng và

đan vào nhau ở khoảng gian bào làm cho sự liên kết càng thêm chắc.

 Liên kết khe 5 là những vùng rộng có đường kính khoảng 1000 nm, ở đó hai màng

tế bào cách nhau 2 - 3nm, trên màng tế bào có những phức hợp protein đặc biệt

(connexon) tạo nên những khe thông có thể đóng mở để giúp chuyển ion có trọng

lượng phân tử 2.103 từ tế bào này đến tế bào kia. Loại liên kết này có thể gặp ở tất

cả các mô.

VI. TÓM TẮT:

Biểu mô cấu tạo bởi tế bào liên kết nhau chặt chẽ và không có cấu trúc gian

bào. Các tế bào liên kết nhau bằng các thể liên kết tế bào (Chất gắn - Khớp mộng -

Liên kết vòng bịt - Thể liên kết vòng - Thể liên kết - Liên kết khe). Biểu mô gắn vào

mô liên kết qua trung gian 1 màng đáy. Người ta phân biệt 2 nhóm: biểu mô phủ và

biểu mô tuyến.

Biểu mô phủ là loại lợp mặt trong 1 khoang cơ thể hoặc phủ mặt ngoài 1 cơ

quan. Phân loại dựa vào số lượng lớp tế bào và hình dạng các tế bào ở lớp nông

nhất.

3
Belt desmosome
 Biểu mô tuyến cũng là mô có tế bào liên kết nhau chặt chẽ. Các tế bào biệt

hóa thành tế bào tuyến có khả năng tổng hợp và chế tiết một hay nhiều sản phẩm

đặc hiệu. Biểu mô tuyến được chia thành 2 nhóm lớn: tuyến ngoại tiết và tuyến nội

tiết. Tuyến ngoại tiết có ống bài xuất, tiết sản phẩm chế tiết ra môi trường bên

ngoài; tuyến nội tiết, không có ống bài xuất, đưa sản phẩm chế tiết vào thẳng trong

máu. Ở tế bào tuyến ngoại tiết, sản phẩm chế tiết tập trung tại cực đỉnh; trong tế

bào tuyến nội tiết, sản phẩm được rải đều trong bào tương. Sản phẩm của tuyến

ngoại tiết thường là nước hoặc nhầy; sản phẩm chế tiết của tuyến nội tiết là

hormôn (protein hoặc lipid).

-----------------------------------

Từ khóa:

Biểu mô - Biểu mô phủ - Đơn tầng - Đa tầng - Giả tầng - Lông chuyển - Vi

nhung mao - Nếp gấp đáy - Biểu mô tuyến - Ngoại tiết - Ôúng - Túi - Nội tiết -

Liên kết tế bào - Chất gắn - Khớp mộng - Liên kết vòng bịt - Thể liên kết vòng -

Thể liên kết - Liên kết khe

CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ:

1. Biểu mô lát tầng không sừng hoá khác với biểu mô lát tầng sừng hoá ở chổ:

A. Không phân cực

B. Không có mạch máu

C. Không có lớp hạt

D. Có màng đáy dày

E. Có nhiều thể liên kết

2. Biểu mô trụ đơn:

A. Có nhiều ở nơi có hấp thu thức ăn

B. Có nhiều ở nơi trao đổi khí

C. Không có tính phân cực

D. Kém khả năng sinh sản

 E. Tất cả đều sai

3. Ở biểu mô trụ giả tầng:

A. Tất cả các nhân nằm cùng hàng

B. Tất cả tế bào đều có cực ngọn tiếp xúc lòng ống

C. Tất cả tế bào đều tựa trên màng đáy

D. Tất cả tế bào đều có nguồn gốc ngoại bì phôi

E. Tất cả đều đúng

TRẢ LỜI: 1 C, 2 A, 3 C.