Tema 5 - Citoesquelet

• Estructura i funcions del citoesquelet

• Microtúbuls, microfilaments i filaments intermedis.
• Mobilitat cel·lular

Competències específiques
CE80: Conèixer l'estructura de la cèl·lula i la seua evolució.

CE81: Comprendre d'una manera general el funcionament cel·lular.

CE82: Ser capaç d'entendre on tenen lloc els diferents processos cel·lulars.
1. Funcions
2. Estructura:
• Filaments intermedis
 Lamines
 Queratines
• Microtúbuls
 Tubulina
 Proteïnes motores
 Centrosoma i
centríols
 Cilia i flagel
• Microfilaments
 Actina
 Proteïnes motores
 Contracció muscular
 Pseudòpodes
 Ciclosis
3. Mobilitat cel·lular
Cèl·lula Cèl·lula
vegetal animal

• Per una qüestió de senzillesa, les representacions

dels components d'una cèl·lula eucariota solen
mancar de la presència del citosquelet: una
xarxa complexa de fibres proteiques present en
el citoplasma.

• Aquesta xarxa pot observar-se amb determinats

sistemes de marcatge, com en aquesta figura:
• microtúbuls (verd)
• filaments d'actina (roig)
• En blau el DNA del nucli.
Essential Cell Biology 2010 Garland
 En les cèl·lules eucariotes hi ha una complexa xarxa de filaments proteics a través del
citoplasma, que componen el citoesquelet. Es tracta d’una estructura dinámica que es
reorganitza constantment. El citoesquelet exerceix un paper molt important en l'organització
de les estructures i les activitats de la cèl·lula.
Membrana plasmàtica

Reticle Filaments
Endoplasmàtic intermedis

Ribosomes

Microfilaments

Mitocondria

Microtúbul
1) Proporciona suport mecànic a la cèl·lula i manté la seua forma: Esquelet o armadura cel·lular

• Especialment important en cèl·lules animals (manquen de paret cel·lular).

• Estructura de bastida de la cèl·lula: punt d'ancoratge de molts orgànuls i fins i tot complexos
enzimàtics del citosol.
• Bastida dinàmica: pot desmantellar-se en una regió de la cèl·lula i formar-se en una altra, aspecte
que permet la modificació de la forma de la cèl·lula.

2) També transmet els senyals mecànics produïts en la matriu extracel·lular, aspecte que permet
regular funcions cel·lulars.
3) Maquinària de transport dels components cel·lulars i vesícules pel citoplasma: controla
la localització dels orgànuls i proporciona sistemes de transport d'aquests per tota la
cèl·lula:
• Moviment cel·lular, com la locomoció ameboide, cilis, flagels i contracció de les cèl·lules musculars.

Locomoció ameboide
https://www.youtube.com/watch?v=7pR7TNzJ_pA
3) Maquinària de transport dels components cel·lulars i vesícules pel citoplasma: controla
la localització dels orgànuls i proporciona sistemes de transport d'aquests per tota la
cèl·lula:
• Moviment cel·lular, com la locomoció ameboide, cilis, flagels i contracció de les cèl·lules musculars.
• Moviment de vesícules en les cèl·lules neuronals. Els neurotransmissors viatgen en vesícules fins a
l’extrem de l’àxon.

https://www.youtube.com/watch?v=7sRZy9PgPvg
3) Maquinària de transport dels components cel·lulars i vesícules pel citoplasma: controla
la localització dels orgànuls i proporciona sistemes de transport d'aquests per tota la
cèl·lula:
• Moviment cel·lular, com la locomoció ameboide, cilis, flagels i contracció de les cèl·lules musculars.
• Moviment de vesícules en les cèl·lules neuronals. Els neurotransmissors viatgen en vesícules fins a
l’extrem de l’àxon.
• Corrents citoplasmàtiques (ciclosi) per al moviment d’orgànuls i citoplasma.

Ciclosis

https://www.youtube.com/watch?v=hqRzmIV1FOU
 El citoesquelet està format per tres tipus d’estructures moleculars, basades en tres tipus de
filaments proteics:
Microtúbuls
• Microtúbuls: són els més gruixuts; es tracta
de cilindres buits formats per tubulina.

• Microfilaments: són els més prims i sòlids;

estan formats per filaments d’actina.

25 nm
• Filaments intermedis: grup heterogeni de
diferents proteïnes fibroses. 25nm 25µm

Microfilaments Filaments intermedis

8-15 nm
7-8 nm

25nm 25µm 25nm 25µm

Filaments intermedis
• Els monòmers de les proteïnes fibroses que formen els filaments intermèdies tenen un domini α-hèlix
central altament conservat, de manera que en empaquetar-se formen sempre filaments de grandària i
estructura interna similars, i extrems N i C terminals globulars variables exposats en la superfície del
filament, podent interaccionar cada proteína fibrosa amb diferents components del citoplasma.

• Dos monòmers s'enrotllen entre

si en paral·lel a nivell de la seua
part central formant una
estructura de dímer “coiled-
coil” (bobina en espiral).

• Aquests dímers formen

tetràmers escalonats associant-
se de forma antiparal·lela.

• Els tetràmers s'empaqueten en

estructures de 8 paquets de
tetràmers enrotllats, que
formen l'estructura en forma
de fibra de corda del filament
intermedi

© Alberts 2010
Filaments intermedis
Els filaments intermedis són flexibles i resistents. Son estructures

Patrick (Youchiang) Feng (Pinterest)

especialitzades a resistir tensions, dissipant-la gràcies a una distribució en
forma de xarxa. A més, són més estables i més resistents a altes concentracions
iòniques que els microtúbuls i els microfilaments. No són filaments polaritzats i
no estan involucrats en el transport.
Poden desorganitzar-se i tornar a polimeritzar mitjançant fosforilacions i
desfosforilacions (quinases i fosfatases). Les xaperones també estan implicades
en aquests processos. La reorganització dels filaments es pot donar durant:

• desplaçament cel·lular
• divisió cel·lular MicroscopyU
• resposta a canvis en la direcció de les forces tensores
que suporten les cèl·lules
• processos de regeneració tissular
• l’apoptosi: el teixit de filaments intermedis s’ha de
desorganitzar perquè aquesta es duga a terme
Presents abundantment en teixits subjectes a estrés mecànic:
• cèl·lules epitelials
• àxons de cèl·lules nervioses
• cèl·lules musculars
Es distribueixen:
• Pel citoplasma formant una xarxa que envolta el nucli i s’estén per la perifèria cel·lular.
• Associats a la membrana plasmàtica ancorats a desmosomes i hemidesmosomes.
• Immediatament sota l’embolcall nuclear formant la làmina nuclear.
Filaments intermedis
Els filaments intermedis són estabilitzats i reforçats per proteïnes accessòries com la plectina, formant
matrius reforçades. També poden establir ponts amb microtúbuls i microfilaments d’actina.
Els diferents tipus de filaments intermedis es diferencien per la localització i les proteïnes que els formen:
• Filaments de queratines : es troben sobretot en cèl·lules epitelials, però també n’hi ha en hepatòcits,
àcins pancreàtics i cèl·lules mioepitelials. Depenent del tipus d’epiteli s’expressen diferents jocs de
queratines. Formades per heterodímers.
• Filaments de vimentines: teixit connectiu, cèl·lules musculars, cèl·lules mesenquimàtiques,
leucòcits, endoteli vascular i algunes cèl·lules epitelials. Es troben pel citoplasma i interaccionen
fortament amb el nucli.
• Neurofilaments: cèl·lules nervioses. Presents en neurones madures. Importants per a l’organització
de dendrites i àxons, interaccionen lateralment amb els microtúbuls i els microfilaments d’actina.
• Filaments de làmina nuclear: totes les cèl·lules animals.
CITOPLASMATICS NUCLEARS

Filaments de Filaments de vimentines i Neurofilaments Filaments de la

queratines relacionats amb làmina nuclear
vimentines
Cèl·lules epitelials Teixit connectiu Cèl·lules nervioses Totes les cèl·lules animals
Cèl·lules musculars
Cèl·lules glials
Filaments intermedis

Es poden formar d‘un mateix

tipus de subunitat proteica
(Homodímer) o de diferentes
(Heterodímer)

Homodímer
de làmina A

Heterodímer
de queratina

Tetràmer
de vimentina

Herrmann & Aebi, 2016

 Queratines Constitueixen un conjunt de proteïnes divers (+15 isoformes). Filaments intermedis

• Cada teixit epitelial posseeix la seua pròpia barreja característica

de diferents tipus de queratina, així com en el pèl, plomes i arpes.
• En les cèl·lules epitelials els microfilaments de queratina formen
d'una xarxa que s'estén de manera contínua per les cèl·lules
veïnes a través del seu ancoratge en els desmosomes.
• Aquesta xarxa contribueix a dissipar l'estrès per tensió quan la
pell s'estira.
Làmina nuclear Filaments intermedis

• Els filaments intermedis també formen una estructura de xarxa

bidimensional que ajuda a alinear i enfortir la superfície
interior de l'embolcall nuclear.

• Aquesta xarxa està formada per proteïnes de filament

intermedi denominades lamines, i presenta una organització
mes dinàmica que els filaments intermedis citoplasmàtics, ja
que s’han de desassemblar quan l’embolcall nuclear desapareix
en la mitosi.

• L’organització d’aquesta estructura en xarxa està controlat

mitjançant proteïnes quinases que actuen sobre les lamines (la
fosforilació afebleix les unions entre tetràmers).
 Microtúbuls Els microtúbuls tenen un paper organitzador fonamental en totes les cèl·lules eucariotes.

Estructures inestables i dinàmiques Estructures estables

• En una cèl·lula animal típica, els

microtúbuls s'originen des d'una
estructura organitzadora prop del
centre de la cèl·lula, denominat
centrosoma.
• En estendre's cap a la perifèria
cel·lular, creen un sistema de pistes
a l'interior cel·lular per on vesícules,
orgànuls i altres components
cel·lulars poden moure's.
• Uns altres serveixen com a punts
d'ancoratge d'orgànuls delimitats
per membranes en determinades
zones de l'interior cel·lular
• Quan una cèl·lula entra en
mitosi, els microtúbuls
citoplasmàtics es
desmunten i munten en
una estructura
denominada fus mitòtic,
que constitueix la
maquinària que segrega
els cromosomes de
manera igualitària en les
dues cèl·lules filles.
• Els microtúbuls també formen
estructures permanents com els
cilis i flagels, estructures que
s'estenen des de centres
organitzadors denominats cossos
basals a la superfície de la cèl·lula
• La seua funció és produir mobilitat.
La seua estructura està basada en
un feix estable de microtúbuls.
 Microtúbuls
Estructura en forma de cilindre buit: uns 25 nm de diametre i entre 200 nm i 25 µm de longitud.

Composició i estructura

• Constituïda per una proteïna globular denominada

tubulina, associada mitjançant interaccions no
covalents.

• La tubulina és un dímer que consta de dues

subunitats polipeptídiques diferents:
o α-tubulina
o β-tubulina

• Els dímers s’agrupen en protofilaments. La paret del

cilindre està formada per 13 protofilaments
paral·lels.

• Tant els protofilaments com l'estructura del cilindre

tenen polaritat, de tal manera que es parla de:
o extrem + (plus end): acaba en una subunitat β
o extrem - (minus end): acaba en una subunitat α

• la polaritat dels microtúbuls és essencial: estableix una direcció per al transport intracel·lular
Microtúbuls

Els microtúbuls s'originen en estructures Els dímers de αβ-tubulina s'uneixen a la γ-

denominades centres de nucleació (o tubulina en una orientació determinada, de tal
creixement), on els dímers de tubulina s'uneixen manera que el creixement del microtúbul
a complexos en forma d'anell formats per un solament es dóna a partir de l'extrem positiu.
altre tipus de tubulina (γ-tubulina).

Cada microtúbul creix i s’acurta

independentment del comportament
dels seus veïns.

El conjunt de microtúbuls ancorats al

centrosoma canvia constantment, amb
alguns microtúbuls creixent i uns altres
acurtant-se.

Els centres de nucleació estan situats en la perifèria

dels centrosomes (en animals), orgànuls que
organitzen el conjunt de microtúbuls que radien a
partir d'ells cap al citoplasma.
Microtúbuls

• El centrosoma d'una cèl·lula animal es caracteritza per

posseir un parell de centríols, organitzats de manera
perpendicular un respecte a l'altre, estant cadascun
compost per 9 jocs de triplets de microtúbuls distribuïts
en un anell (Ø aprox. 250 nm). [Les porcions blaves del dibuix
representen proteïnes diferents de la tubulina que connecten els
triplets de microtúbuls]

o Els centríols són necessaris per a formar cilis i flagels

o Abans que una cèl·lula es dividisca, el centríol es replica.
Microtúbuls
• Encara que els centríols poden col·laborar en l'organització de l'assemblatge de microtúbuls, no són
essencials per a aquesta funció en tots els eucariotes: les cèl·lules de plantes superiors manquen de
centrosomes amb centríols, però tenen xarxes de microtúbuls.
• En aquestes cèl·lules vegetals el paper del centrosoma és realitzat per altres regions organitzadores
de microtúbuls situades prop del embolcall nuclear, des d’on parteixen els microtúbuls de manera
dispersa cap a altres regions de la cèl·lula. Clasicament no es considera que les cèl·lules vegetalas
tingan centrosoma, però existeix un debat sobre considerar la denominació de centrosomes encara
que aquestes regions es troben disperses, perquè la nucleació dels microtúbuls en cèl·lules vegetal
també requereix la presencia de γ-tubulina, que es localitza en eixes regions.

CÈL·LULA ANIMAL CÈL·LULA VEGETAL

tubulina
actina 20 mm
Microtúbuls Els microtúbuls són estructures dinàmiques que contínuament canvien de grandària,
afegint subunitats de tubulina quan creixen, o dissociant-se quan s‘acurten.

Aquesta situació, coneguda com a inestabilitat dinàmica, sorgeix de la capacitat intrínseca de les
molècules de tubulina d'unir GTP i hidrolitzar-ho.

La unió de GTP fa més estable

les unions amb altres dímers.
Pi

Dímer-GTP

Dímer-GDP

Microtúbul en creixement Després d’unir-se a altres GTP GDP

dímers, el GTP és hidrolitzat a
GDP per la mateixa tubulina.

Microtúbul en decreixement
Els dímers amb GDP
s’uneixen menys
eficientment a altres
dímers. Una vegada al citosol,
les subunitats unides a
GDP poden tornar a
unir GTP i ser afegides
a un altre microtúbul
en creixement.
Microtúbuls
• En un microtúbul que creix, les subunitats
amb GTP unit s'afegeixen a un ritme superior
al que el GTP s'hidrolitza.
• L'extrem d'un microtúbul que creix està
compost per subunitats amb GTP unit
(casquet de GTP).
Microtúbul en creixement
• En un microtúbul que es contrau, el ritme
d'addició de subunitats amb GTP és menor que el
d'hidròlisi del GTP.
• Aquestes subunitats formen unions menys
estables i per això es van dissociant de l'extrem,
acurtant-se el microtúbul.
Microtúbul en decreixement
Microtúbuls En una cèl·lula normal, els microtúbuls sorgeixen dels centres de
nucleació contínuament, allargant-se i contraient-se.

• Alguns estabilitzen la seua estructura • D'aquesta manera la cèl·lula aconsegueix:

al unir el seu extrem + a complexos
o Tenir determinades estructures o
proteics de manera específica.
orgànuls posicionats en determinats
llocs
• Aquesta unió impedeix la
despolimerització dels dímers de o Una estructura polaritzada que pot
tubulina. servir com a sistema de transport de
components cel·lulars.
 Microtúbuls

La majoria de les cèl·lules

neurones animals diferenciades estan
polaritzades (un extrem de
la cèl·lula diferent de l'altre,
ja siga estructural o
funcionalment).

La polaritat de la cèl·lula és
conseqüència de l'existència
d'un sistema polaritzat de
microtúbuls en el seu interior,
que ajuda a posicionar a
determinats orgànuls en el lloc
on se'ls necessita, així com per
a guiar el tràfic de
components d'un costat a un
altre de la cèl·lula. Cèl·lules secretores
Microtúbuls
• Aquests moviments són generats mitjançant les proteïnes
motores associades a microtúbuls, que utilitzen ATP com a font
d'energia. S'agrupen en dues famílies:
o quinesines: es mouen cap a l’extrem +
o dineines: es mouen cap a l’extrem –

Yadav & Linstedt (2011)

• Són dímers amb:
o un extrem globular (cap) que uneix ATP. Aquests caps interaccionen amb el microtúbul de tal manera
que solament pot associar-se a aquest en una direcció determinada.
o una cua que interacciona de manera específica amb l'estructura (vesícula, orgànul, proteïna...) a
transportar.
• Els caps tenen activitat ATPasa. La hidròlisi de l'ATP proporciona l'energia necessària per als canvis
conformacionals (un cicle d'unió-alliberament-unió) que permet a la proteïna motora "caminar" pel
microtúbul.
https://www.youtube.com/watch?v=y-uuk4Pr2i8 Microtúbuls
Els microtúbuls i proteïnes motores juguen també un paper important a posicionar els Microtúbuls
orgànuls delimitats per membranes a l'interior de la cèl·lula eucariota.

• Mitjançant quinesines unides a receptors situats en la

membrana del reticle endoplasmàtic (blau), aquest és
estirat seguint els microtúbuls (verd), estenent-se com
una xarxa.

• De manera similar, dineines unides a proteïnes

localitzades en la membrana de l'aparell de Golgi
(groc) s'aconsegueix que aquest orgànul es mantinga
confinat en una zona propera al centre cel·lular.

NUCLI TUBULINA MITOCONDRI

TUBULINA GOLGI
Microtúbuls

Microtúbuls en estructures estables són també utilitzats per les cèl·lules com a suport rígid per a
formar estructures locomotores com els cilis i flagels. Els cilis i flagels de les cèl·lules eucariotes
són estructuralment similars (però diferents dels flagels bacterians).

•Molts procariotes utilitzen cilis i/o flagels per propulsar-se o per a desplaçar el mitjà circumdant.

•Molts organismes unicel·lulars eucariotes es propulsen a través de l'aigua per mitjà de cilis i flagels.

•Els espermatozoides dels animals, les algues i certes plantes tenen flagels.

Bacteri Euglena © NatNature Parameci © RogelioMoreno

https://www.youtube.com/watch?v=e2g58pItNGI
Microtúbuls

Els cilis són estructures piloses, d'al voltant 0.25 μm d'espessor i

2-20 μm de longitud, que s'estenen en gran quantitat sobre la
superfície cel·lular de diversos tipus cel·lulars. Ex.: A la tràquea, la
capa de cilis elimina del pulmó el moc amb residus atrapats.

Els Cilis treballen més com a rems, amb colps alternants de força i
recuperació que generen una força perpendicular a l'eix del cili:

o Les capes de cilis de cèl·lules fixes mouen el líquid que es troba

sobre la superfície del teixit en una determinada direcció.

o En la tràquea arrossega el moc que conté residus atrapats cap

a fora dels pulmons
Microtúbuls
Els flagels posseeixen un diàmetre similar als cilis, però una major longitud (10-200 μm), presentant-se
en un nombre molt menor (un o uns pocs per cèl·lula).

Flagel: té un moviment ondulant que genera una força en la mateixa direcció de l'eix del flagel. La
propulsió d’un espermatozoide humà és un exemple de la locomoció d’un flagel

© M.Megias_uvigo
Malgrat aquestes diferències, cilis i flagels comparteixen una ultraestructura comuna: Microtúbuls
un nucli de microtúbuls embeinats en una extensió de la membrana plasmàtica

• El nucli està format per 9 doblets de microtúbuls distribuïts en forma d'anell

• Els membres de cada parell comparteixen part de les seues parets
• En el centre de l'anell hi ha dos microtúbuls únics.
• Aquesta disposició es coneix com a patró “9+2” i es troba en quasi tots els flagels i cilis eucariotes.

Tota la estructura formada

pels microtúbuls y totes les
proteïnes que interaccionen
amb ells s’anomena axonema.
A l’interior hi ha molècules
solubles que participen en
cascades de senyalització i
formen l’anomenada matriu.

• L'assemblatge de microtúbuls d'un cili o

flagel està ancorat a la cèl·lula per un
cos basal, que estructuralment és igual
a un centríol.
• De fet, en molts animals (inclòs l'home),
el cos basal del flagel de
l'espermatozoide fertilitzat s'introdueix
en l'òvul i constitueix un centríol.
 Microtúbuls
• És una estructura en forma de “rodes de carro” flexibles
que és mantinguda amb l'entrecreuament de microtúbuls i
moltes altres proteïnes:

o Les nexines espaiades amb regularitat connectades entre

si i amb els doblets externs (la vora interior de la roda)
o Altres connectades amb els microtúbuls centrals (radials)
o Cada doblet extern té també parells de braços laterals
espaiats al llarg de la seua extensió i que arriben al doblet
veí; aquests braços són les proteïnes motores (dineines
ciliars)

• Aquestes dineines es desplacen al llarg dels

microtúbuls de cada doblet.

• En absència de la resta de proteïnes que

uneixen els doblets, el resultat final seria el
lliscament d'un doblet sobre un altre

• La presència d'unions amb altres proteïnes,

així com l'ancoratge de l'estructura en la
cèl·lula fa que els doblets no puguen
desplaçar-se molt entre ells, corbant-se.
Microtúbuls L'activació localitzada i sincronitzada de molts braços de dineina, ocasiona una
inclinació que comença en la base del cili o flagel i es desplaça cap amunt fins a l'extrem.
Inclinacions successives cap a un i un altre costat, produeixen un moviment ondat en forma d'ona.

https://www.youtube.com/watch?v=9nZYlyFGm50

•Síndrome de Kartagener:
defecte genètic en la dineina
ciliar:
o Els homes són estèrils
(espermatozoides no mòbils)
o Major tendència a infeccions
bronquials (mucosa
bronquial menys eficient en
eliminar bacteris o cossos
estranys)
Microfilaments (filaments d’actina) • Constituïts per monòmers d'actina, una proteïna globular.

• Cilindres sòlids de prop de 7 nm de diàmetre.

• Els monòmers s’uneixen formant un

doble filament, el microfilament
d’actina. Aquest microfilament és
una doble cadena enroscada de
subunitats d'actina, totes encarades
en la mateixa direcció al llarg del eix
de la cadena, donant-li polaritat (un
filament d’actina, al igual que els
microtúbuls, té:
o un extrem +
o un extrem -

• Els filaments d'actina són més fins,

més curts i més flexibles que els
microtúbuls.
Microfilaments (filaments d’actina)
Les cadenes d'actina es polimeritzen per mecanismes similars a la tubulina, permetent la seua
disgregació una vegada formats:
Es formen per polimerització
(cap-cua) d’actina G i generen
una hèlix de doble cadena.
• El monòmer d'actina amb ATP unit és
més estable formant polímers que
amb ADP.
• La actina posseeix també activitat
ATPasa. que hidrolitza l'ATP unit al
poc temps de polimeritzar en la
cadena.
Microfilaments (filaments d’actina) L'associació amb altres proteïnes ajuda a evitar la
despolimerització dels filaments d'actina.
La associació amb altres proteïnes ajuden a formar les diferents estructures en les quals aquests filaments
estan presents en les cèl·lules i que li confereixen propietats especials.

timosina i profilina controlen

la polimerització unint-se a
monòmers d'actina lliures

Fimbrina forma feixos de filaments

paral·lels, com en els microvellositats
gesolina fragmenta
de les cèl·lules intestinals
els filaments d'actina

Proteïnes motores, com la miosina,

s'associen amb els filaments d'actina
per a formar feixos contràctils
Filamines formen xarxes d'actina (cèl·lula muscular). Altres proteïnes
del còrtex cel·lular, situat per baix motores transporten orgànuls al llarg
de la membrana plasmàtica dels filaments (ciclosi en cèl·lules
tropomiosina s'enrotlla al llarg del vegetals)
filament impedint la unió a miosina
Microfilaments (filaments d’actina)
Pseudòpodes/lamelipodes

https://www.youtube.com/watch?v=jonQiEtTHwY&t=2s
Microfilaments (filaments d’actina)
Les estructures formades pels filaments d'actina permeten a les cèl·lules eucariotes adoptar tant varietat
de formes diferents com exercir varietat de funcions

En les cèl·lules intestinals,
els feixos de microfilaments
constitueixen el nucli de les
microvellositats, projeccions
primes que augmenten
l'àrea superficial de la
cèl·lula
En altres tipus de També poden formar Una altra estructura
cèl·lules, els filaments estructures temporals, temporal és el
d'actina s'associen amb com les estructures cinturó contràctil de
la miosina en feixos especialitzades que es microfilaments que
contràctils petits que formen en el front d'un forma el solc de
actuen com a fibroblast en moviment segmentació que
"músculs" de la cèl·lula (lamelipodis i filopodis) divideix a una cèl·lula
animal en dues
cèl·lules filles.
Microfilaments (filaments d’actina) Els microfilaments d'actina
formen una xarxa tridimensional
immediatament per sota de la
membrana plasmàtica: el còrtex
Funció i varietat de formes
cel·lular, que contribueix a
mantenir la forma de la cèl·lula

Aquesta xarxa li confereix a la

part més perifèrica del
citoplasma cel·lular la
consistència semisòlida d'un gel,
en contrast amb l'estat més
líquid del citoplasma interior.

En el moviment ameboide, la interacció dels filaments d'actina d'aquesta xarxa amb filaments de miosina
produeix una contracció en un dels extrems de l'ameba, que projecta el citoplasma més líquid de l'interior
cap a davant, produint-se com a resultat final el pseudopodi que s’estén i l'avanç de l'ameba.
Microfilaments (filaments d’actina)
• En les cèl·lules vegetals, existeix un corrent citoplasmàtic que accelera la distribució dels materials
dins de la cèl·lula.
• En la formació d'aquest corrent són importants tant la creació d'un còrtex de gel citosòlic en la
perifèria cel·lular, com la interacció de miosines motores adherides a orgànuls que en desplaçar-se
pels filaments d'actina (organitzats en feixos paral·lels) impulsen aquest corrent a l’interior cel·lular.

https://www.youtube.com/watch?v=hqRzmIV1FOU
Microfilaments (filaments d’actina)
• Totes les proteïnes motores associades a actina, pertanyen a la família de les miosines.
• Aquestes proteïnes uneixen ATP i ho hidrolitzen, obtenint l'energia necessària per a desplaçar-se pel
filament d'actina, sempre cap a l’extrem + .
• Existeixen diferents famílies de miosines, sent les més abundants:
o miosina-I: en tots els tipus cel·lulars
o miosina-II: majoritàriament en músculs

miosina-I:
•cap:domini globular que uneix ATP i li permet moure's a través
del microfilament
•cua: capaç d'unir orgànuls o molècules de manera específica
Capaç de transportar molècules pel citoplasma a través dels
microfilaments o també estirar la membrana plasmàtica
canviant la forma cel·lular.
miosina-II
•dímer: dos caps i una cua en forma de bobina en espiral
les cues s'associen formant filaments bipolars amb els
caps situats a tots dos extrems
•El moviment polar dels caps a través de
microfilaments d'actina paral·lels produeix contracció
de les fibres d’actina i miosina.
Microfilaments (filaments d’actina)

Unió a membrana de
vesícules
endocítiques

Endocitosi

Transport
de vesícules

Lliscament
de filaments

Peckham & Knight (2009)

© MBInfo
El cap globular de la miosina es desplaça pel filament d'actina Microfilaments (filaments d’actina)
mitjançant cicles d'unió i desunió, on la hidròlisi de l'ATP proporciona
l'energia necessària per als canvis conformacionals necessaris.

(1) La unió d'ATP

redueix l'afinitat
del cap per l'actina,
separant-se del
(2) El cap de miosina
microfilament.
hidrolitza l'ATP, quedant
(5) L’alliberament del ADP y ADP i Pi units, produint-se
Pi produeix també que el un canvi conformacional
cap de miosina retorne a la que fa que el cap quede
conformació d'inici, alineat una altra subunitat
produint el lliscament del d'actina
filament d'actina.
(6) La unió d'una
nova molècula d'ATP
inicia el cicle de nou

(3) En aquesta
conformació, l'afinitat del
(4) La unió a la subunitat d'actina cap per l'actina augmenta,
produeix també la hidròlisi del ADP i Pi quedant unida a ella
43
del cap de miosina
 Microfilaments (filaments d’actina)

Les fibres musculars estan

formades per cèl·lules
musculars fusionades, on els
nuclis se situen en la perifèria
cel·lular i la majoria del
citoplasma està ocupat per
miofibril·les: feixos cilíndrics
on microfilaments d'actina
(filaments fins) s'intercalen
amb filaments bipolars de
miosina (filaments grossos)

En els filaments fins, les subunitats d'actina s'associen a altres

dues proteïnes, tropomiosina i troponina, que controlen la
unió dels caps de miosina dels filaments grossos
 Les miofibril·les estan compostes per unitats contràctils Microfilaments (filaments d’actina)
denominades sarcòmers.

Els sarcòmers romanen units mitjançant estructures anomenades

discos Z on s'uneixen els filaments d'actina pels seus extrems +

El desplaçament conjunt dels caps dels

filaments de miosina bipolars en direcció
als extrems +, produeix el lliscament dels
filaments d'actina, escurçant el
sarcòmer: contracció muscular

La desunió conjunta de tots els caps de

miosina permet que els filaments d'actina
puguen lliscar-se en sentit contrari:
relaxació muscular
La contracció muscular necessita una coordinació de tots els Microfilaments (filaments d’actina)
sarcòmers que formen una fibra muscular: tots han de
contraure's o relaxar-se al mateix temps.
En aquesta coordinació juguen un paper fonamental les proteïnes associades al filament d'actina:
o Tropomiosina
o Troponina

La tropomiosina forma part del

filament fi, i forma una cadena que
s'enrotlla al voltant del filament
d'actina, que bloqueja els llocs d'unió
als caps de miosina

Unida a la cadena de tropomiosina es

troba una altra proteïna: troponina,
que forma un complex regulador, que
en unir Ca2+ produeix un canvi
conformacional, que deixa els llocs de
unió a miosina lliures, permetent que
es produïsca la contracció muscular.

Aquesta organització permet que es puga realitzar la contracció conjunta dels sarcòmers si tots reben una
aportació de ions calci al mateix temps. El Ca2+ es troba acumulat en una regió especialitzada del reticle
endoplasmàtic de les cèl·lules musculars: el reticle sarcoplasmàtic

El reticle sarcoplasmàtic forma una xarxa de vesícules
aplanades interconnectades que envolten a les miofibril·les.
Microfilaments (filaments d’actina)
Emmagatzema altes concentracions de ions
Ca2+ en el seu interior i els allibera en resposta
a una variació en la càrrega de la membrana
plasmàtica(potencial d'acció)
Aquesta variació en el potencial d'acció de la
membrana es produeix quan receptors de la
membrana plasmàtica reconeixen l’acetilcolina
alliberada per les neurones motores.
Aquesta variació es distribueix ràpidament per
tota la cèl·lula muscular mitjançant
invaginacions tubulars de la membrana
plasmàtica (túbuls T).
El resultat final és l'alliberament ràpid i massiu
de Ca2+ a tots els sarcòmers en la cèl·lula
muscular als pocs mil·lisegons d'haver rebut el
senyal neuronal.
En desaparèixer el potencial de acció, el Ca2+
és bombat a l'interior del reticle
sarcoplasmàtic, de tal manera que quan cessa
el senyal neuronal, els nivells de Ca2+
disminueixen ràpidament i la contracció
muscular cessa.
 (2) El potencial d'acció es propaga (3) El potencial d'acció
per la membrana plasmàtica i desencadena l'alliberament de
descendeix pels túbuls T. Ca2+ del reticle sarcoplasmàtic.
((1) L'acetilcolina (Ach) alliberada per la neurona es
difon per la fenedura sinàptica i s'uneix a receptors
de la membrana plasmàtica de la fibra muscular
desencadenant un potencial d'acció en la fibra.

(4) Els ions Ca2+ s'uneixen a la

(7) Es restableix el bloqueig que exerceix troponina; la troponina canvia de
la tropomiosina sobre els llocs d'unió de forma, eliminant l'acció
la miosina; acaba la contracció i la fibra bloquejadora de la tropomiosina;
muscular es relaxa. els llocs d'unió de la miosina
queden exposats.

(6) El Ca2+ citoplasmàtic s'elimina

mitjançant transport actiu en el
reticle sarcoplasmàtic una vegada
que s'acaba el potencial d'acció

(5) Els ponts creuats de la miosina s'uneixen a l'actina i se

separen d'ella alternativament, la qual cosa porta als
Esquema resumen de la contracció filaments d'actina cap al centre del sarcòmer; l'ATP
d'una fibra de múscul esquelètic impulsa el lliscament dels filaments.
48
https://www.youtube.com/watch?v=Tp9zQHj4JBs
 Microfilaments (filaments d’actina)

Algunes malalties que produeixen paràlisis

ELA: esclerosi lateral amiotròfica
Es degeneren les neurones motores de la medul·la espinal i del
tronc encefàlic i s'atrofien les fibres musculars

Botulisme.
Es deu a la intoxicació amb la toxina botulínica. La toxina
paralitza els músculs en bloquejar l'alliberament d'acetilcolina
de les neurones motores

Miastènia greu.
Malaltia autoimmunitària en la qual es produeixen anticossos
contra els receptors d'acetilcolina de les fibres del múscul
esquelètic. En disminuir la quantitat de receptors la transmissió
sinàptica entre les neurones i les fibres musculars perd eficàcia.

Repasseu la sinapsi i la senyalització d’acetilcolina Tema 3. Comunicació cel·lular.

• Cada tipus de filament està format per subunitats proteiques diferents i posseeixen diferents propietats mecàniques

Filaments Intermedis:
• formats per monòmers de proteïnes fibroses superenrotllades
• família de proteïnes extensa i heterogènia
• fibres en forma de corda, amb un diàmetre al voltant de 10 nm
• gran resistència a la tensió: manteniment de la forma cel·lular
•làmina nuclear,
•xarxa citoplasmàtica que dóna a les cèl·lules resistència mecànica
•cèl·lules epitelials: connecten desmosomes, reforçant l'estructura
de l'epiteli
Microtúbuls:
• cilindres buits i llargs, de 25 nm de diàmetre extern
• formats per un únic monòmer proteic: tubulina
• filaments llargs i rectes, més rígids que els filaments d'actina
• Normalment amb un extrem unit a centre organitzador (centrosoma)
• Funcions:
• manteniment forma cel·lular (resistència a la compressió)
• motilitat cel·lular:
• formen cilis i flagels
• transport intracel·lular (amb proteïnes motores)
• transport dels cromosomes en la divisió cel·lular

Filaments d'actina (microfilaments)

• dues cadenes de monòmers d'actina entrellaçades, de 5-9 nm de diàmetre
•Estructures flexibles organitzades (linealment,en xarxes de dues
dimensions o en gels de tres dimensions)
•Funcions:
•resistència mecànica • corrent citoplasmàtica
•canvis en forma de la cèl·lula: contracció muscular, motilitat cel·lular,
divisió cel·lular (solc de segmentació)
https://www.youtube.com/watch?v=tO-W8mvBa78
Citoesquelet en bacteris Clàsicament es pensava que els bacteris no tenien microtúbuls, però
s’han identificat en alguns bacteris proteïnes que estarien evolutivament
relatzionades amb les tubulines d’eucariotes i que també formen
estructures amb similars característiques que els microtúbuls en
eucariotes.
L’anell que formen aquestos microtúbuls baterians
es més xicotet i conté només 5 protofilaments.

Pilhofer et al. (2011)

L'únic element del citoesquelet present en bacteris esfèrics com S. aureus és

la proteïna de divisió cel·lular similar a la tubulina FtsZ, que es localitza en un anell a
l'inici de la divisió cel·lular, recluta altres proteïnes de divisió cel·lular i defineix el pla
de divisió. La majoria dels bacteris amb forma de bastó (com B. subtilis o E. coli)
contenen també proteïnes MreB similars a l'actina, que exhibeixen patrons de
localització similars a hèlices i són essencials per al control de l'ample cel·lular. Al
començament de la divisió cel·lular, l'anell FtsZ forma i defineix el pla de divisió. El
bacteri vibrioide C. crescentus, conté un tercer element del citoesquelet, la
crescentina similar a un filament intermedi, que es requereix per a la curvatura
cel·lular i es localitza en la curvatura interna de les cèl·lules. Al començament de la
divisió en C. crescentus, MreB exhibeix una relocalització dependent de FtsZ
formant un anell en la ubicació de l'anell FtsZ.

Cabeen & Jacobs-Wagner (2007)