UNIVEZITET U BEOGRADU

FIZICKI FAKULTET

Molekularni motori
Uvod u nanofiziku
Seminarski rad

Marijana Rogić
2022/3068

12/20/2023

Mentor: Prof. dr Saša Dmitrović

Beograd, 2023.
Sadržaj
1 Uvod ................................................................................................................................................ 1
2 Ţivi sistemi kao termodinamiĉki sistemi ......................................................................................... 2
2.1 Principi termodinamike ........................................................................................................... 2
2.2 Entropija .................................................................................................................................. 3
2.3 Entropija ţivih sistema ............................................................................................................ 4
3 Ćelije ............................................................................................................................................... 4
3.1 Molekularni motori unutar ćelija ............................................................................................. 5
3.2 Braunovo kretanje ................................................................................................................... 7
3.3 Maksvelov demon ................................................................................................................... 8
3.4 Molekularni demon ................................................................................................................. 9
4 Veštacki molekularni motori ........................................................................................................... 9
4.1 Idealna toplotna mašina ........................................................................................................ 10
4.2 Mehanizam rada molekularnih motora .................................................................................. 11
5 Zaključak ........................................................................................................................................ 15
6 LITERATURA ................................................................................................................................... 16

2
1 Uvod

Ţiva ćelija je priliĉno sloţena struktura izgraĊena od makromolekuila i supramolekularnih

agregata u vodenom rastvoru. Još u osnovnoj školi smo uveli pojam ćelije koju smo definisali
kao osnovnu jedinicu graĊe i funkcije svih ţivih bića. Još davne 1665. godine engleski
nauĉnik Robert Hook (1635 -1703) je otkrio ćeliju. Tadašnji mikroskop je bio dovoljan da
ćeliju definiše kao osnovnu strukturnu jedinicu organizma. Danas je poznato da, bez obzira na
raznovrsnost sami ţivih sistema i ćelija, sve ćelije su bazirane na DNK molekulu. DNK je
makromolekul koji sadrţi uputstva za stvaranje organizma, za razvoj i pravilno funkcionisanje
svih ţivih organizama. Moţemo reći da sluţi za skladištenje informacija o samom organizmu.
Razumevanje naĉina na koji ćelije funkcionisu je vaţno pitanje biologije, medicine ali i
drugih nauka. U ovom radu bavimo se naĉinom funkcionisanja i opstajanja ćelija. Zašto ţivi
sistemi traju i opstaju? Ţive sisteme ćemo posmatrati iz ugla zakona fizike koje omogućavaju
njihovo funkcionisanje, kao neizolovane termodinamiĉke sisteme koji neprekidno interaguju
sa okolinom. Videćemo koliko je termodinamika bitna za ţivi svet i njegovo razumevanje.
Vrattimo se korak unazad. Termodinamika kao nauka koja se uglavnom bavi
transformacijom toplote u mehaniĉki rad i obrnuto, je neophodna da bismo opisali i razumeli
mnoštvo procesa oko nas. Pored toplote, energije i rada uveli smo jos jedan bitan pojam,
entropiju, o kojoj će kasnije biti reĉi. Entropija je bitna karakteristika ţivih sistema. Clausius
je jos 1864. godine meĊu prvima razmatrao vezu izmeĊu entropije i ţivih sistema.
U prvom delu ovog rada uvešćemo ţive sisteme kao termodinamiĉke, stavićemo akcenat
na entropiju kao bitnu karakteristiku za ţivi svet. Pokazaćemo da pogrešno moţemo zakljuĉiti
da ćelije prkose drugom principu termodinamike i da zahvaljujući entropiji ţivi svet opstaje.
Zatim ćemo govoriti o ćelijama i na koji naĉin mogu da se predstave kao molekularni motori.
Koji su to proteini koji se ponašaju kao molekularni motori i koji igraju bitnu ulogu u svim
ţivim organizmima. Nakon toga ćemo pokazati da se svi ti motori ponašaju kao mikroskopski
demon koji je predvideo Maksvel. U poslednjem poglavlju priĉaćemo o veštaĉkim
molekularnim motorima. Pomenućemo nauĉnike koji su 2016. godine dobili Nobelovu
nagradu za izgradnju prvom molekularnom motora. Zatim na kraju ovog rada objasnićemo
teorijski rad ovih motora pomoću ĉegrtaljke koju je predloţio Richard Feynman.

1
2 Živi sistemi kao termodinamički sistemi

Sa aspekta termodinamike, ţivi sistemi su neravnoteţni termodinamiĉki sistemi koji

neprekidno interaguju sa okolinom i meĊusobno. Kako priĉamo o neravnoteţnim
termodinamićkim sistemima, znaĉi da ţivi sistemi opstaju u stanju koje je daleko od
termodinamiĉke ravnoteţe. Ţivim sistemima potrebna je energija da bi preţiveli, da bi se
odrţalo ureĊeno stanje. Odrţavaju svoje stacionarno stanje zahvaljući protoku materije i
energije. Otvoreni su sistemi koji se pored razmene energije karakterišu i razmenom meterije,
takoĊe su i heterogeni što nam govori da nema iste osobine u svakom svom delu i da se
drugaĉije ponašaju.
Ţelimo da vidimo koja je karakteristiĉna osobina ţivih sistema, kada je materija rekla da
je ţiva i kako ţivi organizam izbegava propadanje. Da bismo odgovorili na ova pitanja sa
aspekta termodinamike potrebno je podsetiti se njenih osnova.

2.1 Principi termodinamike

Termodinamika je zasnovana na termodinamiĉkim principima, odnosno postulatima

koji su opravdani eksperimentalnim rezultatima. Nećemo navoditi formulacije samih zakona
već ćemo samo ukratko reći o ĉemu govore i koje pojmove uvode neophodne za razumevanje
prirode i nas samih.
Nulti princip termodinamike govori o termodinamiĉkoj ravnoteţi meĊu sistemima koji
su dovedeni u meĊusobni kontakt. Iz ovog zakona se uvodi pojam empirijske temperature kao
parametar koji odreĊuje ravnoteţu meĊu sistemima. Prvi princip termodinamike predstavlja
odreĊenu formulaciju zakona odrţanja energije, omogućava definisanje jednog od vaţnijih
pojmova, a to je unutrašnja energija.

Navedena relacija nam govori da se dovedena koliĉina toplote troši na povećanje unutrašnje
energije i rad. Ostavlja teorijsku mogućnost da se sva unutrašnja energija pretvori u
mehaniĉki rad. MeĊutim praksa je pokazala da ne postoji mogućnost pretvaranje celokupne
unutrašnje energije u mehaniĉki rad bez gubitaka enerijge. TakoĊe, ne odreĊuje smer u kome
će se vršiti proces pretvaranja energije. Drugi princip termodinamike ima nekoliko
formulacija koje su meĊusobno ekvivalentne i zbog vaţnosti ovog zakona navešćemo neke od
formulacije:
1. Kelvin-ova formulacija – Ne postoji termodinamiĉki proces ĉiji bi se jedini efekt
sastojao u izdvajanju odreĊene koliĉine toplote iz datog rezervoara i njeogovog
kompletnog prezvaranja u rad.
2. Clausius-ova formulacija – Ne postoji termodinamiĉki proces koji bi se jedino
sastojao u izdvajanju izvesne koliĉine toplote iz hladnijeg rezervoara i predavanju
iste koliĉine toplote toplijem rezervoaru.

2
 Zakljuĉujemo da drugi princip odreĊuje smer u kome će se vršiti neki proces
pretvaranje energije.
TakoĊe, uvodi jednu od najbitnijih termodinamiĉkih karakteristika, entropiju. Entropija
predstavlja funkciju stanja i definisana je od strane Clausis-a 1850. godine kao:

Entropija je veliĉina koja nam pokazuje smer odvijanja termodinamiĉkih procesa, a mogući su
samo oni procesi u kojima entropija raste. Zbog vaţnosti entropije, posvetićemo jedan kratak
odeljak entropiji.

2.2 Entropija

Entropiju smo definisali kao meru neureĊenosti sistema, što je sistem ureĊeniji, to je
njegova entropija manja i obrnutno. Koliko je entropija bitna govori nam ĉinjenica da sve što
se dešava u prirodi znaĉi povećanje entropije dela sistema u kome se odvija promena. Sve
pojave u prirodi su posledica haotiĉnog kretanja molekula i u izolovanim sistemima entropija
moţe samo da raste dostiţući svoj maksimum u stanju termodinamiĉke ravnoteţe. Drugi
princip termodinamike nam u suštini govori:

U izolovanom sistemu ukupna promena entropije u vremenu je nenegativna.

Entrpija takoĊe govori i o tome da li je proces reverzibilan ili ireverzibilan. Pri

reverzibilnim procestima vaţi jednakost u gornjem izrazu, promena entropije je jednaka nuli i
vaţi za procese koji se odvijaju u termodinamiĉkoj ravnoteţi. Termodinamiĉka ravnoteţa je
stanje u kome se energija ravnomerno rasporeĊuje u celom sistemu. Dok je pri ireverzibilnim
procesima, promena entropije uvek veća od nule.

Moţemo dati i statistiĉko tumaĉenje drugog principa. Prirodni procesi odvijaju se

spontano i to prelazeći iz manje verovatnog stanja u više verovatno stanje, odnosno entiteti
sistema spontano prelaze iz ureĊenog stanja u neureĊeno stanje. Boltzman je dao statistiĉku
definiciju entropije koja vaţi za izolovane sisteme:

Verovatnoća nalaţenja datog sistema u nekom stanju za koji se raĉuna entropija data je sa W,
dok je k Bolcmanovu konstanta. Veliĉinu moţemo predstaviti i kao broj raspoloţivih
stanja u kojima sistem moţe da se naĊe u datim uslovima. Kaţemo da entropija nekog sistema
zavisi od broja stanja koje sistem moţe da zauzme sa datom energijom i datim uslovima.

3
 Entropija je povezana i sa teroijom informacije. Moţemo reći da je entropija mera našeg
nedostatka informacije o sistemu. Što više informacija imamo o sistemu manja je entropija i
obrnuto.

2.3 Entropija živih sistema

Materija u ţivim sistemima je organizovana i moţemo zakljuĉiti da imaju relativno

nisku entropiju. Da je ţivi sistem izolovan, entropija bi rasla i time bi sistem teţio
termodinamiĉkoj ravnoteţi, odnosno stanju maksimalne entropije što je pogubno za ţivi svet.
Znamo da se to ne dešava i na osnovu toga moţemo doći do pogrešnog zakljuĉka da ţivi
sistemi prkose drugom principu termodinamike. MeĊutim, ponovo naglašavamo da ţivi
sistemi odnosno ćelije nisu izolovani sistemi, ne mogu da se opišu termodinamikom koja je
fokusirana na reverzibilne procese koji se javljaju u zatvorenim sistemima i koji mogu da
razmenjuju energiju, ali ne i materiju sa svojom okolinom.
U prirodi svi procesi su uglavnom ireverzibilni i spontano teţe stanju termodinamiĉke
ravnoteţe, odnosno spontano teţe stanju sa većom verovatnoćom. MeĊutim ako pogledamo
ćelije kao ţivi sistem, u njemu se odrţava stanje sa niskom entropijom. To odlaganje
dostizanja stanja sa većom verovatnoćom, odnosno sa visokom entropijom omogućava da ţivi
sistemi traju. Pošto ćelije ne mogu da prekrše drugi princip, jedini naĉin na koji moţe da
odrţava nisku entropiju, odnosno neravnoteţno stanje je povećanje entropije svog okruţenja.
Drugim recima, drugi pricnip ostaje na snazi kod ţivih ćelija samo ako se on posmatra
zajedno sa svojom sredinom. Takav sistem je izolovan i za njega u potpunosti vaţi drugi
princip. Ako posmatramo odvojeno podsisteme izolovanog sistema entropija opada, što je
suprotnosti sa drugim principom. MeĊutim, to smanjenje entropije se dešava na raĉun porasta
entropije u drugom delu tog sistema, sredine. Kao rezultat ukupna entropija univerzuma se ne
smanjuje, već se u skladu sa drugim principom povećava. Moţemo sada da zakljuĉimo koliko
je entropija vaţna za ţivi svet. Ona je zasluţna što traju i opstaju.

3 Ćelije

Ćelija je funkcionalna jedinica svakog tkiva i moţe da se predstavi kao organizam u

malom jer se u njoj odvijaju svi ţivotni procesi. Sa fiziĉke taĉke gledišta, nejneverovatnije
svojstvo ove strukture je njen visok stepen prostorne organizacije, red koji se odrţava u
stacionarnom stanju daleko od ravnoteţe, odnosno stanje niske entropije. Nećmo ulaziti u
detaljnu analizu strukture i funkcije same ćelije, već ćemo posmarati širu sliku.
Svaka ćelija se karakterišise prisustvom bioloških membrana koje ĉine membranski
sistem ćelije. Sistem obuhvata ćelijsku membranu koja odvaja ćelijsku unutrašnjost od njene
okoline i ostale membrane koje razdvajaju organele, jedro, mitohondrije, Goldijev aparat i
ostale delove unutar ćelije. Sve membrane su organiziovane u lipidni dvosloj u kome su
uronjeni proteini. Karakterišu se svojom permeabilnošću, odnosno sposobnošću da propusti ili
ne propusti materije, regulišu transport materije kroz kontrolu supstanci koje ulaze i izlaze iz

4
same ćelije, imaju ulogu u signalizaciji preko receptora koji se nalaze na membrani i koji
primaju i prenose signale iz okoline u untrašnjost i omogućavaju direktan kontakt sa drugim
ćelijama. Ćelijska membrana okruţuje citoskelet koji se sastoji od tri tipa struktura:
mikrotubule, aktinski filamenti i intermedijarni filament. Za naš rad je ovo dovoljno da
navedemo o ĉelijama. Svi citoskeletni elementi su proteini odreĊene duţine i svaki protein
ima neku odreĊenu funkciju.

Slika 1: Elementi citoskeleta

Iz prethodnog navedenog moţemo zakljuĉiti da pored kompleksne graĊe ćelija ima i

mnogobrojne funkcije. Zato moţemo da kaţemo da ćelije predstavljaju male mašine koje su
osnova svakog ţivog organizma. Već smo govorili o tome da su ćelije sistemi koji odrţavaju
nisku entropiju i istraţivanja su pokazala da su za to odgovorni takozvani molekularni motori.
Naravno, ti mehanizmi na molekularnoj skali se po mnogo ĉemu razlikuju od uobiĉajenih
mašina koje viĊamo svakodnevno. Kod konvencionalnih motora energija se korsiti da izazove
kretanje, dok kod motora na molekularnoj skali energija se koristi da izazove prestanak
kretanja. U tom svetu molekularnih motora vladaju termiĉke fluktuacije. TakoĊe, sile koje
pokreću ĉesticu duţ ţeljene putanje su slabe u poreĊenju sa sluĉajnim silama koje proizvode
podrhtavanje poznato kao Braunovo kretanje. MeĊutim, uprkos tome ćelije uspevaju da
transportuju materijale, da propustaju jone, da grade proteine, kreću se sa jednog mesta na
drugo.
Interesantno pitanje kako random energija dovodi do usmerenog kretanja. Ideja je u
tome da se termalni šum moţe iskoristiti. Termalni šum na nanoskali je toliko veliki da je
kretanje u odreĊenom smeru veoma teško. MeĊutim, jakim nasumiĉnim fluktuacijama je
dozvoljeno da ĉesticu pomere u ţeljenom smeru, dok se energija troši da bi se suprotstavila
silama koje bi proizvele kretanje u suprotnom smeru.

3.1 Molekularni motori unutar ćelija

U ćelijama mali molekuli se prenose difuzijom, dok veliki molekuli se prenose drugim
mehanizmima, takozvanom aktivnom formom premeštanja. U prirodi joni teku od višeg ka
niţem elektrohemijskom potencijalu. MeĊutim postoje molekulski motori koji imaju ulogu da
premeštaju jone u suprotnom smeru, odrţavajući elektrohemijski gradijent neophodan za

5
ţivot. Unutar ćelija molekulski motori su proteini koji pretvaraju hemijsku energiju u
mehaniĉki rad, odnosno kretanje. Većina prirodnih molekularnih motora zasnovani su na
proteinima koji direktno ili indirektno koriste energiju dobijuenu hidrolizim ATP-a ( adenozin
trifosfata). Drugi izvori energije ma molekularnom nivou ukljuĉuju transmembranski jonski
gradijenti koji podstiĉu sintezu ATP-a i većinu jonskih transpornih procesa, i sunĉeva svetlost
koja obezbeĊuje energiju za fotosintezu. Dobijenu energiju hidrolizom ATP-a pretvaraju je u
mehaniĉku energiju kretanja. Postoji veliki broj prirodnih molekularnih motora gde su
najpoznatiji proteini citoskeleta i proteini unutar ćelijske membrane. Proteini citoskeleta se
dele na aktinski miozin i na mikrotubularni kinezin i dinein, dok kod ćelijskih membrana su
jonske pumpe i nosaĉi.

Slika 2: Šematski prikaz molekularnih motora Slika3: Transporni proteini

Nećemo ulaziti u detaljno analiziranje navedenih proteina. Ono što moţemo reći da svi
proteini pored mnogobrojnih funkcija imaju ulogu i da prenesu supstance sa jednog mesta na
drugo i premeštaju ih u odreĊenom smeru.
Na slici 2 prikazani su proteinski motori koji imaju aktivnu formu premeštanja. Primer
koji ćemo mi da obradimo jeste molekul koji se zove kinesin. Pretpostavimo da imamo
kinesin koji se nalazi na vrlo kompleksnom proteinu. Jedan kraj kinesina je zakaĉen za protein
i moţe da se kreće po njemu. Kako? Energija mora biti data sistemu, rad mora biti izvršen na
neki naĉin. Taj rad dolazi iz specifiĉne hemijske reakcije, dekompozicije adenozin trifosfata,
poznat kao ATP molekul do adenozin difosfata odnosno ADP-a. O samim ATP i ADP
molekulima nećemo priĉati u ovom radu. ATP- veza se ukine i oslobodi se odreĊena koliĉina
energije, ta energija je osloboĊena u sistemu i dozvoljava da kinesin šeta po proteinu. Ono što
se u suštini dešava je da se hemijska energija konvertuje u napon koji kontroliše kretnje.
Problem u razumevanju kretanja kinesina je taj što je energija data sistemu kao random
elektriĉni impulsi, dok se kinesin moţe kretati u samo jednom smeru. Drugim reĉima, kinesin
se kreće usmereno usled bombardovanja okolnih ĉestica koje imaju takozvano Braunovsko
kretanje. O samom Braunovskom kretanju biće reĉi u narednom odeljku.
Na slici 3 nalaze se jonska pumpa i nosaĉi. Ukratko, jonska pumpa je protein koji
ĉesticu premešta kroz ćelijsku membranu i to od niţeg ka višem elektrohemijskom
potencijalu. Jonska pumpa zasnovana je na jonskom kanalu. Kroz jonski kanal joni mogu
slobodno da se kreću od višeg ka niţem elektrohemijskom potencijalu, to je spontani proces.
Za okretanje kanala u pumpu potrebna je energije koju obezbeĊuje hidroliza ATP molekula.

6
Kod nosaĉa postoje najmanje dve kapije. Prvo se otvaraju na jednoj strani, vezuje se molekul
koji transportuje, zatvaraju se na toj strani zatim se otvaraju sa druge strane i oslobodi se
molekul. Postoje razliĉiti tipovi nosaĉa, neki transportuju molekule u smeru opadanja
elektrohemijskog gradijenta dok neki u suprotnom smeru.
Pored navedenih proteina postoje mnogi drugi proteini koji takoĊe spadaju u
molekularne motore. Svima njima je zajedniĉka stvar da se kreću u odreĊenom smeru. Bilo je
poteškoća da se razume naĉin njihovog kretanja, kakav je to mehanizam koji omogućava
kretanje u odreĊenom smeru u sredini gde vladaju termalne fluktuacije i viskozne sile.

3.2 Braunovo kretanje

Reći ćemo nešto ukratko i o Braunovom kretanju. Braunovo kretanje je moţda najvaţniji
stohastiĉki proces koji poznajemo. Rober Braun je 1827. Godine primetio da se polenova zrna
u vodi kreću nasumiĉno ĉak i kada voda izgleda mirno. Nije mogao da odredi mehanizme koji
su izazivali ovakvo kretanje.
Teorijski fiziĉar Albert Einstein je 1905. Godine objavio rad u kome je modelova
kretanje ĉestica polena koje pokreću pojedini molekuli vode. Zakljuĉeno je da je Braunovsko
kretanje nasumiĉno kretanje ĉestica unutar fluida. Takvo kretanje je posledica bombardovanja
atoma ili molekla gasa ili teĉnosti. U nekom trenutku ĉestica je više pogoĊena u jednu stranu
nego u drugu stranu, što izaziva kretanje ĉestice u smeru u kome je više pogoĊena. Na taj
naĉin ĉestice stiĉu Braunovo kretanje. Primer Braunovog kretanja data je na sledećoj slici.

Slika 5: Interpetacija Braunovskog kretanja

Opisivanje Braunovskog kretanja se ne moţe rešiti tako što ćemo posmatrati svaki
molekul posebno, to je nemoguće. Moţemo samo priĉati o verovatnoći koje se mogu
iskorititi da se ovaj vid kretanja opiše. Prvu matematiĉku formulaciju Braunovog kretanja
izvršio je Winner 1923. godine i zbog toga se ovo kretanje ĉesto naziva i Wiener-ov proces.
Nećemo matematiĉki analizirati Braunovo kretanje jer nije tema ovog rada.

7
3.3 Maksvelov demon

Maksvel je 1867. godine predstavio misaoni eksperiment, poznat kao Maksvelov

Demon koji je predloţen da izazove Drugi princip termodinamike. U originalnoj verziji ovog
imaginarnog sistema mali Demon moţe da otvara i zatvara kapiju koja povezuje dve kutije
ispunjene gasom kako bi se omogućilo da samo brzi, odnosno vrući molekuli gasa teku u
jednu kutiju, a spori odnosno hladni u drugu kutije stvarajući temperaturnu razliku. Ako
Demon moţe da izvrši takav zadatak bez ikakvog trošenja energije, koristeći kapiju bez trenja
koju sporo otvara i zatvara, takav rezultat bi bio u suprotnosti sa Drugim principom
termodinamike. Drugi princip kaţe da toplota ne moţe da spontano prelazi sa hladnijeg tela
na toplije, odnosno uopštenije, entropija izolovanog sistema koji nije u ravnoteţi tokom
vremena raste pribliĊavajući se maksimalnoj vrednosti.

Slika 4: Maksvelov Demon

Na gornjoj slici dat je gas na uniformnoj temperaturi ĉiji se molekuli ne kreću

uniformnim brzinama, neke brzine su veće od proseĉne, a neke manje. Ako podelimo posudu
pregradom na dva dela tako da Demon sortira molekule na vruće (crvene) i hladne (plave) i
otvara kapiju kada detektuje hladnu ĉesticu sa leve strane ili vruću ĉesticu sa desne strane,
dolazi do razdvajanja ĉestica prema njihovoj toplotnoj energiji stvarajući temperaturnu razliku
izmešu pregraĊenih delova bez utroška rada, što je u kontradikciji sa Drugim principom
termodinamike.
Zašto ovo nije moguće, gde je ovde rast entropije? Rešenje ovog paradoksa leţi
potpunijoj analizi celog sistema zajedno sa Demonom. Svaki put kada Demon ugleda ĉesticu
koristi informacije o njoj da smanju entropiju u posudi, ali da bi to uradio koristi energiju da
obradi sve informacije o njoj i entropija samog Demona raste. To je zbog fundamentalnog
odnosa izmeĊu entropije i informacije. Što više informacija imamo o sistemu, manja mu je
entropija ali u ureĊaju koji obraĊuje informacije i koji je deo izolovanog sistema entropija
raste. Zatim da bi ureĊaj iznova i iznova mogao da obraĊuje informacije mora da obriše
postojeće informacije pri ĉemu se energija oslobaĊa i entropija u sistemu raste. I zakljuĉujemo
da nema kontradikcije sa Drugim principom termodinamike. Ideja je bila da se pokaţe da
Drugi princip termodinamike nije univerzalni zakon, već da je to statistiĉki zakon.
Svi gore navedeni molekularni motori deluju kao mehaniĉki roboti i podsećaju na
mikroskopski demon koji je predloţio Maksvel.

8
3.4 Molekularni demon

Molekularni demon, odnosno biološka molekularna mašina je makromolekul koji ima

svojstva kao Maksvelov demon koji smo opisali u prethodnom odeljku. Ti makromolekuli
prikupljaju informacije o ĉesticama koje se kreću u intracelularnom ili ekstracelularnom delu
ćelija. To prepoznavanje ĉetica predstavlja dobijanje informacija koje je ekvivalentno
smanjenju entropije. Kada se molekularni demon resetuje, odnosno kada se ĉestica oslobodi
informacije se brišu, energija se oslobaĊa i entropija raste u skladu sa Drugim principom
termodinamike. Zatim je molekularni demon spreman za ponovno prepoznavanje. U samim
ćelijama postoji veliki broj molekularnih mašina kao što su enzimi koji katalizuju hemijske
reakcije, motorni proteini koji transportuju teret unutar ćelija i ribozomi koji sintetišu
proteine.

4 Veštacki molekularni motori

Do sada moţemo da zakljuĉimo da su molekularne mašine u prirodi uvek prisutne i

obavljaju širok spektar funkcija u ţivim organizmima. Prouĉavanje molekularnih mašina nije
dovelo samo do razumevanja unutrašnjeg rada ţivih organizama, već nauĉnicima omogućeno
da razumeju osnovne ideje za projektovanje veštakih molekularnih mašina i za razliĉite
mehanizme pomoću kojih mogu da rade. Za dizajn i sintezu molekularnih motora dobijena je
Nobelova nagrada za hemiju 2016. godine.

Ilustracija 1Slika 5: Dobitnici Nobelova nagrade 2016

Sauvage je poznat po stvaranju katenona, dva prstenasta molekula povezana zajedno kao
lanac. Ova konfiguracija pokazuje slabiju mehaniĉku vezu. Stodart je poĉastvovan za razvoj
rotaksana, molekularni prsten navuĉen na molekularne osovine koje je koristio za razvoj
molekularnih podizaĉa, mišića i kompjuterskih ĉipova. Feringa je zasluţan da izgradnju prvoh
molekularnih motora.

Osnovna funkcija, bilo prirodnih ili veštaĉkih molekularnih mašina jeste kretanje.
Posmatranje veštaĉkih mašina je problematiĉno zbog njihovih malih veliĉina i sloţenog
ponašanja. Njihovo ponašanje u velikoj meri zavisi od okoline i na njih mogu uticati faktori
kao što su temperatura, pritisak i prisustvo drugih molekula. Molekularne mašine rade u
uslovima gde su gravitacija i inercija zanemarene, a dominiraju viskozne sile i Braunovo
kretanje. Kod projektovanja veštaĉkih molekularnih motora nije izazov u tome da se

9
proizvede kretanje na molekularnom nivou, već u dobijanju i kontrolisanju usmerenog
kretanja na skali od samo nekoliko nanometara gde vladaju toplotne fluktuacije.
Veštaĉke mašine uglavnom ukljuĉuju takozvane molekularne prekidaĉe i molekularne
motore. Molekularni prekidaĉ je jedan molekul koji se moţe reverzibilno menjati izmeĊu dva
stanja koa odgovor na promenu temperature, PH vrednosti, svetlosti ili kao odgovor na
prisustvo drugih jona u okruţenju. Molekularni motori koriste nasumiĉne termiĉke fluktuacije
da bi proizveli usmereno kretanje. Objašnjenje kako nasumiĉne fluktuacije mogu obezbediti
usereno kretanje dao je Richard Feynman, o ĉemu će biti reĉi kasnije.

4.1 Idealna toplotna mašina

Reći ćemo nešto i o idealnoj toplotnoj mašini. U konstrukciji mašina ideja je da

napravimo mašinu koja uzima toplotu iz rezervoara i trasnformiše što je više moguće energije
u mehaniĉki rad. Francuski fiziĉar Sadi Carnot je osmislio idelanu termodinamiĉku mašinu
koja ima maksimalnu efikasnot, odnosno nema gubitaka energije. Ova mašina je samo
teorjiski moguća. Radi po takozvanom Karnoovom ciklusu koji predstavlja kruţni proces koji
se sastoji iz dve izoterme i dve adijabate.

Slika 6: PV dijagram Karnoovog ciklusa

U toku jednog ciklusa gas od grejaĉa prima koliĉinu toplote , a hladnjaku predaje
koliĉinu toplote , tako da se izvrši rad:

Definišemo koeficijent korisnog dejtva:

10
Zakljuĉujemo da koeficijent korisnog dejstva moţe biti jednak jedinici samo ako je
temperatura hladnjaka jednaka apsolutnoj nuli , što je nemoguće postići u prirodi.
Drugim reĉima, η samo ako nema predaje energije hladnijem rezervoaru , što
znaĉi da se sva dovedena koliĉina toplote troši na vršenje rada. U skladu sa drugim principom
termodinamike ovako nešto nije moguće. Sada vidimo zašto smo stavili akcenat na drugi
princip termodinamike na poĉetku ovog rada. Setimo se Kelvinove i Klauzijusove formulacije
drugog principa termodinamike.
TakoĊe, idealna toplotna mašina moţe da radi i reverzibilno, odnosno u suprotnom smeru.
Takav ciklus predstavlja idealnu mašinu za hlaĊenje. Tada spoljašnje sile vrše rad na gasu koji
je jednak radu koji izvrši gas pri direktnom ciklusu.
Posledica drugog principa termodinamike jeste ta da ne postoji toplotna mašina koja
moţe da ima koeficijent korisnog dejstva jednak jedinici, uvek moraju da postoje gubici
toplote.

4.2 Mehanizam rada molekularnih motora

Nekoliko puta do sada smo rekli da u svetu na molekularnom nivou vladaju termiĉke
fluktuacije i viskozne sile. Molekularni motori koriste te nasumiĉne termiĉke fluktuacije da bi
proizveli usmereno kretanje dok se enrgija troši da bi se suprotstavila silama koje bi proizvele
kretanje u suprotnom smeru.
Richard Faynman je u svom radu opisao mehanizam dobijanja kretanja u jednom
smeru usled bombardovanja okolnih ĉestica. Zamenio je Maksvelovog demona koji na
osnovu brzina rasporeĊuje molekule pri ĉemu se dobija temperaturna razlika i odrţava se
sistem daleko od termodinamiĉke ravnoteţe, sa mehanizmom koji se sastoji od ĉegrtaljke sa
papuĉicom i opruge.

Slika 7: Faynman rachet

Feynman-ova ĉegrtaljka je toplotni motor koji se sastoji od dva rezervoara na

razliĉitim temperaturama ( . Rezervoari su povezani osovinom koja bi trebalo da bude
bez trenja. Osovina na jednom kraju ima toĉak sa lopaticama koji se nalazi u rezervoaru na
višoj temperaturi , dok na drugom kraju osovine u rezervoaru niţe temperature nalazi se
ĉegrtaljka. Ĉegrtaljka je ureĊaj koji se sastoji od zupĉanika sa kosim zupcima koji slobodno

11
moţe da se okreće u jednom smeru, ali mu je onemogućeno kretanje u suprotnom smeru
pomoću papuĉice. Osnovna ideja je da imamo dva rezervoara toplote na razliĉitim
temperaturama, odnosno da imamo temperaturnu razliku pri ĉemu dolazi do prenosa tolote sa
rezervoara više temperature na rezervoar niţe temperature. Ideja je da dobijemo motor koji bi
konvertovao deo te toplote u koristan rad.

Prvenstveno je ovaj ureĊaj bio konstruisan da naruši Drugi princip termodinamike,

odnosno konstruisan da generiše rad iz rezervoara toplote kada se sve nelazi na istoj
temperaturi ( . Richard Feynamn je smatrao da ovakav toplotni motor sa
ĉegrtaljkom moţe da radi sa efikasnosti koja je jednaka hipotetiĉkoj Karnoovoj toplotnoj
mašini koju smo naveli gore, smatrao je da ova mašina moţe da radi reverzibilno. To znaĉi da
nema promene entropije i efikasnost bi bila jednaka jedinici. MeĊutim, rekli smo da sve
realne toplotne mašine mogu da rade samo sa koeficijentom korisnog dejstva koji je manji od
jedinice što znaĉi da ovaj sistem ne moţe da demonstrira Karnoov motor. Feynman-ova
greška je bila u tome što nije uzeo u obzir da je Karnoov ciklus neravnoteţni proces u
termodinamiĉkom smislu.
Pretpostavimo da je sve na istoj temperaturi . U oba rezevroara nalazi se
gas. Molekuli gasa se podvrgavaju nasumoĉnom Braunvskom kretanju sa srednjom
kinetiĉkom energijom koja je odreĊena temperaturom. Usled takvog kretanja molekuli gasa
bombarduju lopatice i takvi sudari bi s jednakom verovatnoćom okretali osovinu u bilo kojem
smeru. Drugim reĉima, lopatice, koje se nalaze u kutiji na temperaturi T će zbog
bombardovanja molekula gasa da osciluju i podrhtavaju. Sve što treba da uradimo je da na
drugi kraj osovine zakaĉimo toĉak koji moţe samo da se okreće u jednom smeru, ĉegrtaljku
sa papuĉicom i tada je i osovini omogućeno da se okreće u samo jednom smeru. Da bi ovo
radilo, papuĉica kada se odvoji od zuba mora se vratiti nazad, tako da za papuĉicu moramo
vezati oprugu.

Ilustracija 2Slika 8: Čegrtaljka sa papučicom i oprugom

Zašto ovo nije moguće? Pretpostavimo da je ureĊaj napravljen od savršeno elastiĉnih

delova. To znaĉi da kada se papuĉica podigne sa kraja zuba i opruga je vrati nazad, ona će se
elastiĉno odbijati od toĉka. Moguće je da u trenutku kada je papuĉica podignuta, da se toĉak
okrene u suprotnu stranu. Moţemo zakljuĉiti da je suštinski deo ovog ureĊaja mehanizam za
prigušivanje elastiĉnog odbijanja. Kada bi se prigušivanje desilo, energija koja je bila u
papuĉici prenela bi se na toĉak i pojavila bi se kao toplota. Kako se proces ponavalja toĉak

12
biva se topliji. Moţemo staviti gas oko toĉka da preuzme deo te toplote. Ponovo, kako se
proces ponavlja iznova i iznova temperatura toĉka i gasa stalno raste. Papuĉica i dalje moţe
da se odbija elastiĉno. Zakljuĉujemo da je okretanje u oba smera moguće, odnosno kada je
temperatura na obe strane jednaka, neće biti proseĉnog kretanja toĉka, kretaće se napred-
nazad ali neće raditi ono za sta je konstruisan, da se okreće u samo jednom smeru. Zašto?
Neophodno je da se vrši rad protiv opruge da bi se papuĉica podigla do vrha zuba.
Verovatnoća da sistem akumulira energiju , da bi se papuĉica prebacila preko vrha zuba je
. Sa druge strane, verovatnoća da se papuĉica sluĉajno podigne je jednaka . Vidimo
da su ove dve verovatnoće jednake, i dobijamo “ravnoteţu“ i toĉak se neće okretati.

Neka se sada rezervoari nalaze na razliĉitim temperaturama ( . Kako je tocak,

odnosno ĉegrtaljka hladna fluktuacije papuĉice su relativno retke i teško je da se postigne
energija . Sa druge strane, zbog visoke temperature lopatice će ĉesto postići energiju ,
tako da će ureĊaj moći da se okreće u samo jednom smeru, kako je i planirano. Na sredini
osovine moţemo da zakaĉimo i teg mase kao na slici 4. Naš ureĊaj moţe podići masu jer
Braunove fluktuacije ĉine da je verovatnoća veća da se toĉak okreće u jednom smeru nego u
drugom.
Da bi sistem napravio jedan korak napred, papućica mora da uzme energiju od
lopatica da bi mogla da se podigne. Kada se papuĉica podigne toĉak se okrene za neki ugao ,
pa nam je potrebna i energije , gde je obrtni moment. Zakljuĉujemo da nam je potrebna
ukupna koliĉina energije , za podizanje tereta i za pokretanje papuĉice koja se zatim
vraća nazad i predaje energiju koja se pretvara u toplotu. Verovatnoća u sekundi da dobijemo
ovu energiju je gde je koeficijent proporcionalnosti.

Kretanje unpared

𝜀 𝐿𝜃 - energija uzeta od lopatica

𝐿𝜃 - izvršeni rad

𝜀 - energija data točku

𝐿𝜃 𝜀

𝜏
𝑒 𝑘𝑇 - verovatnoda po sekundi

Da bi toĉak vratili unzad treba da se obezbedi energija za podizanje papuĉice dovoljno

visoko da bi toĉak skliznuo. Ta energija je . Verovatnoća u sekudni da se papuĉica podigne
dovoljno visoko je Rad je osloboĊen jer toĉak klizi unazad, gubi jedan stepen pa se
oslobaĊa rad . Energija uzeta od toĉka je , a energija data lopatici je . MeĊutim
kako smo već rekli, zbog razlike u temperaturama fluktuacije na papuĉici su reklativno retke i
teško da će papuĉica dostići energiju potrebnu za podizanje iznad zuba usled ĉega bi se
ĉegrtaljka kretala unazad.

13
 Kretanje unazad

𝜀 - energija uzeta od točka

𝐿𝜃 - oslobođeni rad

𝜀 𝐿𝜃 - energija data lopatici

𝜀

𝜏
𝑒 𝑘𝑇 - verovatnoda po sekundi

Feynman je na ovaj naĉin objasnio mehanizam rada molekularnih mašina koje

omogućavaju kretanje u samo jednom smeru pomoću termiĉkih fluktuacija.

14
5 Zaključak

Iz sve navedenog do sada moţemo zakljuĉiti da je veliki izazov za nanotehnologiju

projektovanje i konstrukcija mikroskopskih motora koji mogu da koriste random energiju za
dobijanje usmerenog kretanja. Termalni šum je na nanoskali toliko veliki da je u teoriji
kretanje u odreĊenom pravcu veoma teško. MeĊutim, jakim toplotnim fluktuacijama je
dozvoljeno da pomere ĉestice u ţeljenom smeru dok se energija troši da bi se suprotstavila
silama koje bi proizvele kretanje u suprotnom smeru.

Proteinski motori su ovo kretanje usavršavali tokom milion godina evolucije u svakoj
našoj ćeliji. Iako je Richard Feynman mehanizam usmerenog kretanja objasnio postojanjem
temperaturne razlike dva rezervoara, u prirodnim molekularnim mašinama odnosno u
ćelijama javlja se elektrohemijski gradijent.

15
6 LITERATURA

Kassem Salma, v. L. (2017). Aritificial molecular motors. Chemical Society Reviews, 2592-2621.

Lipowsky, R. (2000). Movements of Molecular Motors. Potsdam, Germany: Biological Physics.

Miloševic, S. (1979.). Osnovi Fenomenološke Termodinamike. Beograd: IŠRO „PRIVREDNO-

FINANSIJSKI VODIČ".

Nikolid, B. (2012.). Živi sistemi i produkcija entropije. Novi Sad.

Schrödinger, E. (1967.). What is Life? New York: Cambridge University Press.

Solange Flatt, D. M. (2023, August 08). ABC transpoerters are billion year old Maxwell Demons.
Preuzeto sa Communication physics: https://www.nature.com/articles/s42005-023-01320-
y?fbclid=IwAR07n92z7Ccv1M5ASIZBBWjC6hx0wK-nhUvue-gLXFfomwOcTKl3XaNVVFk

Turkovid, M. (2016, januar 25). Model gustode molekularnih motora na mikrotubulama. Zagreb,
Hrvatska.

16