Kémia Teljes

Biológia Alapja
Genetika
2023.
Mendel kísérletei
Alkalmas kísérleti objektumot választott,
Csupán néhány kiragadott tulajdonságot vizsgált, (részleges

fenotípus)
Kísérleteit pontosan megtervezte, és többször megismételte.
Sok adatot gyűjtött, melyeket leírt,
Matematikailag értékelte az adatait.
Részecskékben történő öröklődés elméletét javasolta.

Kerti borsóval (Pisum sativum) dolgozott
• Sok változata van

• A növény öntermékenyítő
(tiszta vonalak!).
• Könnyen keresztezhető is.
• Kis helyet igényel,
• Rövid tenyészidejű,
• Sok utódot hoz létre.
Mendel 34 borsófajtából 2 év alatt választotta ki azt a néhány

tulajdonságot melyeket vizsgálatra alkalmasnak tartott.
Egy tulajdonságpárban különböző növények
• Borsószem alakja: kerek és szögletes

• Sziklevél színe: sárga és zöld
• A virág színe: bíbor és fehér
• Hüvely alakja: felfújt és szemre símuló
• Hüvely színe: zöld és sárga
• Virágok helyzete: axiális és terminális
• Szár hossza: hosszú és rövid
Ezek nem átfedő reakciónormájú tulajdonságok.
A vizsgált tulajdonságpárokra mindig tiszta vonalakat választott.
Piros virágú borsó keresztezése fehér virágúval
Szülői vagy
parental (P)
nemzedék
Első utód vagy

filial (F1)
nemzedék
Az F1 nemzedék csak az egyik szülő tulajdonságait mutatta.
Nem keverednek a szülői jellegek!

Elvégezte a reciprok keresztezéseket is, és ugyanilyen eredményeket
kapott
Az F1 nemzedéket önbeporzással beltenyésztette
Az F2 növények között fehér virágúakat is talált

Az F1 növények tehát hordozzák a képességet, hogy
fehér növényeket hozzanak létre, és az eredeti szülők
tulajdonságai változatlanok maradtak az utódgenerációkban.
Miért nem fejeződik ki a fehér tulajdonság az F1-ben?

Mert a bíbor szín domináns, a fehér recesszív.
Domináns az az allél, ami két tiszta vonal keresztezéséből

származó F1 nemzedék fenotípusát adja.
MEGSZÁMOLTA!
F2 nemzedékben 929 borsó növényt kapott, melyből
705 bíbor és 224 fehér virágú volt.
Ez közel 3 : 1 –es arány.

Megismételte a keresztezéseket a többi hat tulajdonságra, és mindig
3 : 1 arányt kapott
Szülői fenotípusok F1 F2 F2
arány
Bíbor x fehér virág mind bíbor 705 bíbor : 224 fehér 3,15 : 1
Sárga x zöld szem mind sárga 6022 sárga : 2001 zöld 3,01 : 1
Felfújt x befűzött hüvely mind felfújt 882 felfújt : 299 befűzött 2,95 : 1
Zöld x sárga hüvely mind zöld 428 zöld : 152 sárga 2,82 : 1
Axiális x terminális virág mind axiális 651 axiális : 207 terminális 3,14 : 1
Hosszú x rövid szár mind hosszú 787 hosszú : 277 rövid 2,84 : 1
Hogyan magyarázható a 3 : 1 arány?
Egységes-e a domináns fenotípust mutató F2 nemzedék?

Sárga és zöld szemű borsónövényeket keresztezett és minden egyes F2
egyednek megvizsgálta az F3 utódait is:
P sárga x zöld
F1 mind sárga
F2 519 sárga (3/4) 175 zöld (1/4)

P sárga x zöld
F1 mind sárga
F2 519 sárga (3/4) 175 zöld (1/4)
F3
mind sárga, sárga+zöld, mind zöld

P sárga x zöld
F1 mind sárga
F2 519 sárga (3/4) 175 zöld (1/4)
F3 166 : 353 : 175

mind sárga, sárga+zöld, mind zöld
F2 arány: 1/4 : 2/4 : 1/4
Valójában az 1 : 2 : 1 arányt kell
megmagyarázni!
Az F3 nemzedék vizsgálata tisztázta, hogy az F2 nemzedék 3 : 1 aránya valójában

1 : 2 : 1.
1/4 tiszta vonalú sárga
3/4 sárga
2/4 „nem-tiszta” sárga
1/4 zöld 1/4 tiszta vonalú zöld
Az összes többi vizsgált tulajdonságpár 3:1 aránya is 1:2:1-nek bizonyult.

Szakkifejezések:
tiszta vonal = homozigóta

AA = homozigóta domináns
genotípusok
aa = homozigóta recesszív
Aa = heterozigóta (hibrid)
A és a = ugyanazon gén alléljai (alternatív lehetőségei,

változatai)
Fenotípus = A megnyilvánuló tulajdonság (virágszín, magszín)

Mendel magyarázata:
• 1. Az öröklődést meghatározó tényezőknek elkülöníthető

részecske természetük kell hogy legyen, mivel a
fenotípusok nem keverednek. (Ezeket a részecskéket
ma géneknek nevezzük).
• 2. Minden egyed egy gén párt, azaz 2 gént hordoz egy adott
tulajdonságra. (Például az F1 nemzedék egy domináns és
egy recesszív gént hordoz).
• 3. Az ivarsejtek képződése során a gén párok tagjai

szétválnak egymástól, és külön csírasejtekbe jutnak.
Következésképpen a gaméták a gén pároknak csak egy
tagját hordozzák.
• 4. A gaméták zigótává egyesülése véletlenszerű, nem függ a

hordozott gének természetétől.
Mendel első törvénye:
(a szegregáció törvénye)
Egy génpár két tagja egymástól szétválva jut az
ivarsejtekbe, így a gaméták egyik fele a pár egyik, a
gaméták másik fele a pár másik tagját hordozza.
egyed genotípusa: A/A a/a A/a
ivarsejtek
genotípusa: A A a a A a
A fogalmak összefüggései:
Tulajdonság Fenotípus Genotípus Allél Gén
Virágszín Bíbor AA (homozigóta A (domináns) Virágszín

(domináns) domináns) gén (a)
Aa (heterozigóta)
Fehér aa (homozigóta a (recesszív)

(recesszív) recesszív)
Egyszerű mendeli örökletesség megállapításának
módszere
1. Különböző tulajdonságokat mutató (bíbor és

Kisérleti eljárás fehér virág) tiszta vonalak kiválasztása.
2. A vonalak keresztezése.
3. Az F1 egyedek beltenyésztése.
Eredmények F1 egyöntetű (mind bíbor).

F2- 3:1 arányt ad (¾ bíbor, ¼ fehér).
Következtetések 1. A vizsgált tulajdonságpár különbözőségét

egyetlen gén két változata (allélja) okozza.
2. Ezen gén domináns allélja okozza az F1
fenotípust (bíbor pártát), recesszív allélja a a
másik fenotípust (fehér pártát).
Törvényszerűség:
A mendeli keresztezésmenet során F2-ben

3:1 vagy 1:2:1 utódarányt adó „ mendelező ”
tulajdonságok egyetlen génhez köthetők.
Két tulajdonságpárban különböző növények
Eddig monohibrid keresztezéseket vizsgáltunk.

Mi történik dihibrid keresztezésekben?
Két tulajdonság pár: sárga (Y) és zöld (y) mag szín,

gömbölyű (R) és szögletes (r) mag alak.
Monohibrid keresztezésekben külön-külön ¾ és ¼ hasadást mutatnak.
RRyy növények beltenyésztve csakis gömbölyű zöld magot

teremnek.
rrYY növények beltenyésztve csakis szögletes sárga magot
hoznak.
Tiszta vonalak
Mendel keresztezte a kerek zöld törzset a szögletes
sárgával.
Gömbölyű, zöld szögletes, Sárga
F1 egységes, gömbölyű sárga

Gömbölyű, Sárga
F2-ben 9:3:3:1 fenotípus arányt

Gömbölyű, Sárga
kapott
Gömbölyű, zöld
szögletes, Sárga Más tulajdonság párokkal is 9:3:3:1

arányt kapott.
szögletes, zöld
mag
A 9:3:3:1 arány bonyolultnak látszik és magyarázatot igényel.
Mendel a keresztezést monohibrid keresztezésnek tekintve tulajdonság-

páronként ellenőrizte az arányokat:
Gömbölyű 315+108=423, szögletes 101+32=133 423 : 133
Sárga 315+101=416, zöld 108+32=140 416 : 140
Mindkettő közel 3 : 1 arány.

A 9:3:3:1 matematikailag két független 3 : 1 arány szorzata
Mag alak Mag szín Együttes Valószínűség

fenotípus
3/4 sárga (315) gömbölyű sárga 3/4 x 3/4 = 9/16
3/4 gömbölyű
(423) gömbölyű zöld 3/4 x 1/4 = 3/16
1/4 zöld (108)
3/4 sárga (101)

ráncos sárga 1/4 x 3/4 = 3/16
1/4 ráncos
(133)
1/4 zöld (32) ráncos zöld 1/4 x 1/4 = 1/16
A mag alak génje a mag szín génjétől függetlenül öröklődik,

mivel a mért együttes fenotípus gyakoriságok a külön-külön mért
gyakoriságok szorzatának adódtak.
A 9:3:3:1 arány levezethető az ivarsejtek alapján is:
Az F1 heterozigóták genotípusa: Rr Yy , melynek ivarsejtjei lehetnek:
R gaméták vagy r gaméták Y gaméták vagy y gaméták

½ : ½ arányban és ½ : ½ arányban
RrYy növény összesen négyféle gamétát hozhat létre, melyek valószínűsége:
½Y ¼ RY (gömbölyű, sárga)
½R
½y ¼ Ry (gömbölyű, zöld)
½Y ¼ rY (szögletes, sárga)
½r
½y ¼ ry (szögletes, zöld)
A gaméták véletlenszerű találkozásából létrejövő F2 nemzedéket Punnett táblázatban

ábrázolhatjuk szemléletesen.
Az F2 genotípusok Punnett táblája
F1 R/r ; Y/y
ivarsejtek
R:Y R:y r:Y r:y
RR:YY RR:Yy Rr:YY Rr:Yy

R:Y 9/16 sárga, gömbölyű
RR:Yy RR:yy Rr:Yy Rr:yy 3/16 zöld, gömbölyű

ivarsejtek
R:y
3/16 sárga, szögletes

Rr:YY Rr:Yy rr:YY rr:Yy
r:Y
1/16 zöld, szögletes
Rr:Yy Rr:yy rr:Yy rr:yy

r:y
Mendel második törvénye:
(A független kombináció törvénye)
Az ivarsejtek képződése során az egyik gén alléljeinek szegregálása más gének alléljeitől
függetlenül történik.
(Ez csak akkor érvényes, ha a gének „nincsenek fizikailag összekapcsolva” vagyis

különböző kromoszómákon vannak, vagy azonos kromoszómán egymástól elég távol
helyezkednek el.)
Mendel második törvénye:
(A független kombináció törvénye)
egyed genotípusa: A ; B
a b
ivarsejtek
lehetséges A; b a;B a;b
A; B
genotípusa:
Keletkezésük
valószínűsége: 1/4 : 1/4 : 1/4 : 1/4
Mendel két törvénye egyazon folyamatra vonatkozik, a
második az elsőnek csupán kibővítése!
Első törvény: Ivarsejtképzéskor egy gén két allélja különválik.
Második törvény: Ivarsejtképzéskor két gént vizsgálva mindkét

gén alléljei különválnak egymástól, de az egyik
allélpár szétválása nem függ a másiktól.
Mendel jelentősége
Mendel kísérletei a klasszikus genetikai analízis első példáját adják.
Megmutatta, hogy a biológiai folyamatok tanulmányozhatók genetikai

markerek segítségével.
Kiderült, hogy a gének szerepe genetikai analízissel feltárható.
Eredményei forradalmasították a mezőgazdasági nemesítést, és az

orvostudományt.
Új tudományterület jött létre, a genetika.

A mitózis és meiózis eseményei
genetikai szemszögből
Emlékeztető
1., Mendel törvényei az ivarsejtképződésre vonatkoznak, ezért azok

a meiózis törvényeit írják le.
2., A mendeli gének kromoszómákon helyezkednek el, ezért a

kromoszómák meiózisbeli viselkedése követi a mendeli
szabályokat.
3., A sejtosztódás kulcs eseményei genetikai szempontból:

a., Az örökítőanyag megkettőződése (DNS replikáció).
b., Az örökítőanyag pontos megoszlása az utódsejtek között.
c., A genetikai információ rekombinálódása meiózisban.
A prokarióták sejtosztódása
= replikációs origó
= DNS
= sejthártya
Az örökítőanyag pontos
megosztását az biztosítja, hogy a
DNS megkettőződése, a replikáció
során az egymástól távolodó
replikációs origók a sejthártya két
ellentétes pontján rögzülnek.
Prokariótákban a replikáció és a
sejtosztódás szorosan kapcsolt,
A sejtosztódás és a rekombináció
egymástól független.
Prokarióta sejtek Eukarióta sejtek
Sejtmag Nincs Van

Sejt mérete Kicsi, 1-10 µm Nagy, 10-100 µm
Genom Egy kör alakú DNS molekula Több lineáris DNS
molekula
DNS Csupasz eubaktériumokban; Komplexet alkot
hisztonokkal komplexet alkot hisztonokkal.
archeákban
DNS mennyisége Kevés Sok
Sejtorganellumok Nincsenek Vannak
Citoszkeleton Nincs Van
Az embernek 23 pár
kromoszómája van Egy diploid sejtben minden
kromoszómából kettő van. Ezek
homológ kromoszómapárt alkotnak.
A allél a allél
B allél b allél
C allél c allél
Az eltérő allélok egy jelleg két

változatát határozzák meg.
interfázisos kromoszómák
A sejtciklus: az eukarióták replikációja és
sejtosztódása időben és szabályozásában elkülönül
G1 + G0+ S + G2 = interfázis, a
működő sejtek alapállapota.
G0 = a tovább nem osztódó

interfázisos működő sejtek állapota.
G0 S = szintézis fázis, a teljes DNS

tartalom (ezáltal minden
kromoszóma) megkettőződése.
G1 és G2 = nyugalmi (működő)
állapot, a kromoszómák nem láthatók
mikroszkóppal.
M = mitózis, sejtosztódás miközben a

megkettőződött kromatidák
szétválnak.
egyetlen jelképes kromoszóma két állapota
Homológ kromoszóma = testvér kromatida
Homológok replikáció előtt Homológok replikáció után

(G1, G0) (S, G2, M)
centromer
A allél a allél A allél a allél
A testvérkromatidák azonosak.
A homológok különböző allélokat hordozhatnak. Testvér kromatidák
A mitózis
leánysejtek
Interfázis
anyasejt
-A mitózis a szomatikus sejtek osztódási módja.

-Genetikailag azonos sejtek populációját eredményezi.
-Minden mitózis után két leánysejt keletkezik, amik genetikailag
azonosak egymással és az anyasejttel.
-Genetikai szempontból legfontosabb eseménye az, hogy a két
kromatidából álló megkettőződött kromoszómák az osztódás során
szétválnak és a leánysejtekbe kerülnek.
-Az utódsejtekben tehát ismét egy kromatidából (egy DNS szálból)
álló de változatlan kromoszóma számú kromoszóma készlet
található.
Az anyasejt és a leánysejtek genetikailag egyenértékűek
interfázis
anyasejt
leánysejtek
A mitózis a citológiailag megfigyelhető események alapján
négy egymást követő szakaszra bontható:
A kromoszómák morfológiája és viselkedése mindegyik fázisban

jellegzetes.
4., telofázis
1., profázis 2., metafázis 3., anafázis

A mitózis fázisai fotón és rajzon
Mitózis profázis
• A kromoszómák láthatóvá
válnak.
• A kromoszómák kettősek két
kromatidából állnak.
• A testvér kromatidákat
centromerek tartják össze.
• A magmembrán lebomlik.
A homológok NEM párosodnak!

Mitózis metafázis
• Osztódási orsó alakul ki.

• A kromoszómák az egyenlítői síkba
rendeződnek.
• Az orsó húzófonalai a
kromoszómákhoz tapadnak.
A homológok egymástól független

kromoszómaként viselkednek.
testvérkromatidák
Mitózis anafázis
• A testvérkromatidák elválnak egymástól,és

leánykromoszómává válnak.
• A testvérkromatidák a centromerüknél fogva a
pólusok felé vándorolnak.
Mitózis telofázis
• A kromoszómák szerkezete
fellazul.
• Az osztódási orsó eltűnik.
• Újraalakul a sejtmag hártya
• A sejt citoplazmája is ketté-
osztódik.
A mitózis főbb jellegzetességei
Mennyiségi változások a sejtciklus folyamán
Kromoszóma szám
sejtenként
DNS molekulák
száma sejtenként
Egy AaBb kettős heterozigóta mitózisának eseményei
genetikai szempontból
interfázis
A két leánysejt kromoszóma összetétele - és genetikai összetétele

- egyenértékű egymással és az anyasejttel.
A meiózis
A meiózis legfontosabb genetikai vonatkozása a számfelezés és a

rekombináció.
A meiózis állatoknál a gaméták termelésére növényeknél a haplospórák
termelésére specializálódott sejtek osztódási típusa.
A meiózis lényegében két sejtosztódásból áll.
Az első osztódási szakaszban a homológ kromoszómák - Mendel első
törvényének megfelelően - szétválnak egymástól és külön utódsejtbe
kerülnek, mialatt a testvérkromatidák együtt maradnak. A második osztódási
szakaszban a testvérkromatidák válnak szét egymástól, így az utódsejtek
egy kromatidából (DNS szálból) álló de az anyasejthez képest fele
kromoszóma számú kromoszóma készlettel rendelkeznek.
A meiózis során egyetlen meiocita anyasejtből 4 utódsejt (tetrád) másnéven
meiótikus termék keletkezik.
Egyetlen meiótikus termék kromoszóma száma - ezáltal genetikai információ
tartalma - pontosan fele az anyasejtének.
A négy meiótikus termék információ tartalma egymástól különböző.
A meiózis legfontosabb eseményei genetikai
szempontból
(G1)
A meiózis szakaszai
meiózis I
meiózis II
Profázis I:
Leptotén (vékony fonalas) – a kromoszómák hosszú vékony

fonalként láthatóvá válnak.
Zigotén (párosodó fonalas) – homológ kromoszómák hosszuk
mentén párosodnak, (szinapszist alkotnak), így egy komplexet 4
db. kromatida alkot, és minden sejtben n számú komplex van.
Pahitén (vastag fonalas) – a kromoszómák szálai megvastagodnak,
megrövidülnek.
Diplotén (dupla fonalas) – a homológok kettőzöttsége nyilvánvalóvá válik,
mert a négy kromatid (tetrád) egymáshoz tapadása lazul, kiazmák
(átkereszteződések) jelennek meg. A kiazma a
crossing over citológiai megjelenése.
Diakinézis – a kromoszómák tovább rövidülnek, a homológokat már
csak a kiazmák tartják össze, a maghártya eltűnik.
Metafázis I - a homológok az egyenlítői síkban rendeződnek, a
centromerek NEM osztódnak, a homológok centromerei ellenkező
pólushoz tartozó húzófonalakhoz tapadnak
Anafázis I - a homológ párok tagjai az ellenkező pólusra jutnak
Metafázis I
Anafázis I
Telofázis I
Telofázis I - fajonként változó vagy rögtön folytatódik a 2. osztódás, vagy kialakulhat a
magmembrán, sőt a sejtmembrán is, de soha nincs DNS szintézis!
Az első osztódás redukciós, mert a kromoszómák (centromerek) számát a felére, a

haploid számra (n) csökkenti az utódsejtekben, és a genetikai információ tartalom
is elfeleződik.
Profázis II - megrövidült, haploid kromoszómaszámot mutató kromoszómák látszanak
Metafázis II - a kromoszómák az egyenlítői síkba rendeződnek. A kromatidok

szétválnak.
Anafázis II - A cetromerek elhasadnak, a húzófonalak az ellentétes
pólusokra viszik a leánykromoszómákat.
Telofázis II - Kialakul a magmembrán.
Létrejön a négy haploid MEIÓTIKUS TERMÉK vagy tetrád.
Metafázis II Anafázis II Telofázis II

A meiózis főbb jellegzetességei
Kromoszómák közötti (interkromoszómális)
rekombináció
AA ; BB x aa ; bb P (szülők)
A;B a;b Szülői ivarsejtek
Aa ; Bb F1 utód
A;B A;b a;B a;b F1 ivarsejtjei
szülői rekombináns szülői
Ez nem más mint Mendel II. törvénye.

Kromoszómák közötti (= interkromoszómális)
rekombináció
A meiózis során az ivarsejtekbe az apai és anyai eredetű homológok véletlen

kombinációja kerül.
Mivel a homológok különböző allélokat hordoznak, ezért minden ivarsejt egy

egyedi allélkombinációt tartalmaz, melyek nagy része eltér a szülőitől, új
kombináció.
(Új allélkombináció = rekombináció)
Minden utód a négy nagyszülő génjeinek véletlenszerű kombinációját

hordozza, ahol a nagyapák és nagymamák génjei nem egyenlő mértékben
vannak képviselve.
Az állatok, növények és gombák életciklusa során a
meiózis különböző sejttípusokat eredményez
Állatoknál meiózissal ivarsejtek képződnek.
Növényeknél és gombáknál meiózissal haplospórák képződnek, az

ivarsejtek pedig mitózissal jönnek létre.
A meiózis genetikai szerepe azonban mindegyik organizmusnál

ugyanaz: Diploid sejtből haploid sejt létrehozása, melynek során a
gének egyenlően oszlanak el az utódsejtek között, de a
génváltozatok (allélek) új kombinációja jön létre.
Az evolúció genetikai alapjai
A fajok viszonylagos állandóságának magyarázata az állandó génösszetétel:
A sejtosztódás folyamatai biztosítják a génállomány állandóságát.
- A mitózis során az anyasejt genomja pontosan megőrződik az

utódsejtekben.
- A meiózis pontosan kettéosztja az allélpárokat így a megtermékenyítés

után helyreáll a fajra jellemző génkészlet.
A változatosság és változás magyarázata a változó allél és génösszetétel:
- A rekombináció a meiózis során megkeveri a szülői allélkombinációkat.

(Minden unoka egy véletlenszerű összeállítást örököl a 4 nagyszülője
génjeiből.)
- A pontmutációk és kromoszóma mutációk új génváltozatokat és

vadonatúj géneket hozhatnak létre.
Fontosabb fogalmak:
Homológ kromoszóma: Azonos génösszetétellel és génsorrenddel, de különböző
allélösszetétellel rendelkező kromoszómapár diploidokban, melyek a meiózis során
egymással párosodnak.
Testvérkromatida: A kromoszómák replikációja során képződő és az osztódásig

egymással szorosan összetapadva együtt maradó két megegyező kromoszóma
példány neve, melyek az osztódás során két különböző utódsejtbe kerülnek.
Diploid (2n) –haploid (n): A diploid sejtek (egyedek) kétszeres génkészlettel

rendelkeznek, vagyis minden gén két példányban van jelen a sejtben a két homológ
kromoszómán. A haploid sejtek egyszeres génkészletűek.
Átkereszteződés (Crossing over): Az egymásnak megfelelő homológ DNS

szakaszok átkereszteződése a meiózisban.
Kiazma: A crossing over citológiailag (mikroszkópban) látható megfelelője.
Rekombináció: A szülőitől eltérő új allélkombináció, amely meiózisban jön létre

Mendel 2. törvénye szerint, vagy átkereszteződéssel.
Eukarióták főbb fejlődési
ágai, eukarióta sejt
jellemzői
Az eukarióta sejt eredete
Eukarióták vs. Prokarióták
Prokarióták
- Baktériumok
- Archeák
Eukarióták
Sejtmaggal rendelkező sejtes élőlények
Az eukarióta sejt
Az eukarióta sejt
Főbb jellemzői, részei
• Belső komplexitás
• Az örökítőanyag membránnal határolt sejtmagban
• Membránnal határolt sejtorganellumok
• Belső membrán rendszerek – egymással kapcsolatban álló
részek, köztük vezikula transzport, összehangolt működés
• Endo- és exocitózis
• Citoszkeleton
• Mikrotubuláris rendszerek (pl. csillók, ostorok, osztódási
orsó)
• Mitózis, meiózis
• Ivaros szaporodás
• Haploid, diploid sejtek
Az eukarióta sejt
Sejtmag
Magvacska Mag- Pórus
Pórusok membrán
Belső membrán
Külső
Nukleoplazma membrán
• Kettős membrán határolja
• Külső membrán kapcsolatban az endoplazmatikus retikulummal
• A membránok élénk kölcsönhatásban a nukleoplazmával és a
citoplazmával
• Pórusok – nukleáris transzport
- fehérjék
- nukleinsavak
Az eukarióta sejt
Sejtmag
• Az örökítő anyagot tartalmazza, genom: lineáris

DNS, több molekula - kromoszómák
• Transzkripció (sejtmag) és transzláció
(citoplazma) térben elválasztott
• DNS bázikus (pozitív töltésű) fehérjékhez,
hisztonokhoz kapcsolódik - nukleoszómák
• Transzkripció szabályozása
• Génszerkezet: exonok intronok – mRNS érés
Az eukarióta sejt
Sejtmag
mRNS érése
splicing – intronok eltávolítódnak
Az eukarióta sejt
Sejtmag
Sejtmagvacska - Nukleolusz
• Sejtmagon belül
• Osztódáskor eltűnik, osztódást követően
újra képződik
• Fő funkció:
- riboszómális RNS képződése
- riboszóma alegységek összeállítása
Az eukarióta sejt
Belső membrán rendszerek
Endoplazmatikus retikulum
• nagy felület
• membránfehérjék – részvétel számos kémiai reakcióban
• metabolikus folyamatban
• vezikulák képzése – molekulatranszport a sejt más részei/organellumai felé
Durva felszínű ER
Riboszómák
Fehérje képződés - továbbítás
Sima felszínű ER
Fehérje képződés
Lipid képződés/metabolizmus
Szénhidrát metabolizmus
Detoxifikálás
Az eukarióta sejt
Golgi-készülék
az ER termékeinek kémiailag módosítása,
szétválogatása és továbbítása
• fehérje módosítások – pl. glikoziláció –
glikoproteinek
• lipidmódosítások
• szétválogatás és vezikulába csomagolva a
megfelelő helyre irányítás
- lizoszómák
- plazmamembránba
- exocitózis
- ...
Lizoszómák
• A Golgi-készülék képzi őket
• fehérjéket, lipideket, szénhudrátokat bontó hidrolitikus enzimek
• Felvett tápanyagok lebontása – új bioszintézis, energiatermelés
céljára
• Sérült sejtalkotók lebontása – anyagaik újrahasznosítása
Az eukarióta sejt
Lizoszómák
Az eukarióta sejt
Vakuólumok, vezikulák
• Membránnal határolt
képletek
• Változatos funkció
• Tárolás - táplálék
• Különböző anyagok szintézise
• Kémiai reakciók helye
• egyéb, pl. kontraktilis
vakuólumok – édesvízi
mikrobák – víz kipumpálás
Az eukarióta sejt
Az eukarióta sejt
Mitokondrium
• Aerob légzés
• Oxidatív foszforiláció
• Mátrix – citromsav ciklus
• Belső membrán – elektrontranszport
lánc - terminális oxidáció, ATP szintézis
• Prokarióta jellegű genom és riboszómák
Az eukarióta sejt
Kloroplasztisz
• Oxigénikus fotoszintézis
• Két fotorendszer -
ciklikus és nem ciklikus
• Belső membrán –
elektron transzport lánc
• prokarióta jellegű
genom és riboszómák
Az eukarióta sejt
Citoszkeleton, mikrotubulusok, mikrofilamentumok, intermedier filamentumok
Sejtváz
Ostorok, csillók
Mikrotubulusok
ostorszerű mozgás
Az eukarióták eredete
Az eukarióták prokariótákból alakultak ki.
Eukarióták megjelenése: 2,7-2,1 Mrd évvel

ezelőtti tartományban
• A folyamat menete az egyik legnagyobb
megoldatlan kérdés
• Intenzíven kutatott terület – számos
alternatív hipotézis
Az eukarióták és az archeák kapcsolata
Az eukarióták az archeákhoz állnak közelebb?

• Genomjuk hasonlósága
• Egyes sejtkomponensek/enzimek/folyamatok
hasonlósága
• pl. DNS replikáció, hisztonok, RNS polimeráz
felépítése, transzkripció, transzláció
• Transzláció: indító aminosav Metionin
(baktériumok: formil-metionin)
• az eukarióta citoszkeleton fehérjéihez
hasonló fehérjék, pl. aktin homológok
2015 – A Lokiarchaeota (egy új archea törzs) felfedezése
Loki’s Castle
5 aktív hidrotermális kürtőből álló mező
Norvégia és Grönland közt
üledékminták metagenomikai elemzése

Lokiarchaeum ossiferum
Jelölés – anti-
lokiaktin
antitestekkel
• „Lokiaktin” filamentumok
• sejtnyúlványok
• citoszkeleton
Endoszimbionta elmélet
Mitokondriumok és a plasztiszok eredete
• Új mitokondriumok és plasztiszok bakteriális osztódással keletkeznek - kettéosztódás

• Eltávolításuk után a sejt nem képes újat létrehozni
• Mitokondrium belső membránjában baktériumok sejtmembránjára jellemző lipidek
• Külső membránon porin fehérjék
• Baktériumokra jellemző cirkuláris DNS és riboszómák
• A génjeik nagy része elveszett, vagy átkerült a gazdasejt genomjába.
• A mitokondriumok és kloroplasztiszok fehérjéi: formilmetionin indító aminosav
Mitokondriumok
Mitokondriumok és baktériumok genomjának összehasonlítása
• -proteobaktériumok (Gram-negatív), Rickettsiaceae család

• Ez a csoport endoszimbionta, vagy sejtparazita
• Rickettsia
• Rickettsia prowazekii – kiütéses tifusz
• Kis méret, redukálódott felépítés, a genetikai anyag nagy részének elvesztése
• Közös szabadon élő ősök
Kloroplasztisz
Kloroplasztiszok és baktériumok genomjának összehasonlítása
fotoszintetizáló cianobaktérium
Egyébként a ma élők is szívesen

asszociálódnak más élőlényekhez
Cianobaktérium - kovamoszatban
Kloroplasztisz
Elsődleges
Másodlagos
• 3, vagy 4 membrán
• (nukleomorf csak
egyes csoportoknál
marad meg)
Kloroplasztisz
Elsődleges-másodlagos endoszimbiózis
Páncélos
ostorosok
Euglenák
Az eukarióták főbb fejlődési ágai
Robert Whittaker 1969

Eukarióta szupercsoportok
5 (6) nagy csoport az Eukarya-n belül

• Excavata (pl. Trypanosoma)
• Chromoalveolata (pl. Oomycetes)
• Rhizaria (pl. radioláriák)
• Archaeplastida (pl. zöldalgák, növények)
• Unikonta
• Amoebozoa (pl. nyálkagombák, amőbák)
• Opisthokonta (pl. állatok, gombák)
(Ennek a felosztásnak többféle változata is létezik,

pl. Stramenopila-Alveolata-Rhizaria összevonva: SAR)
Thomas Cavalier-Smith
1998/2004/2015
Euglenozoa
(ostoros moszatok)
Diplomonad Parabasalia
Euglena
másodlagos
endoszimbiózis, zöld
alga
Giardia duodenalis Trichomonas

giardiázis – hasfájással, vaginalis
hányással,hasmenéssel trichomoniázis a hüvely, húgycső Trypanosoma brucei
járó betegség fertőzése nemi úton terjedő
betegség álomkór kórokozója
Alveolata
Dinoflagellata
(páncélos ostorosok)
másodlagos, harmadlagos
endoszimbiózis
Ciliata
Csillósok
Apicomplexa
Plasmodium falciparum – malária kórokozója
Toxoplasma gondii – toxoplazmózis
nem-fotoszintetikus plasztisz
algából, másodlagos endoszimbiózissal
apicoplast – anyagcsere folyamatok
lipid és hem bioszintézis
Stramenopila
plasztiszok vörösmoszat eredetűek
Diatoms
Kovamoszatok
Oomycetes
(Petespórás gombák)
Sárgásmoszatok Barnamoszatok
nincs színtest
„gombaszerűek”, növénykártevők –
pl. Peronospora, Phytophthora
Rhizaria Foraminifera
Likacsoshéjúak
Chlorarachniophyte
Radiolaria
Sugárállatkák
tengeri algaszerű lények

plasztiszok zöldalga eredetűek
Archeplastida
• a tulajdonképpeni növények
• plasztisz- elsődleges endoszimbiózissal
• vörösmoszatok
• zöldmoszatok
• szárazföldi növények
Unikonta
Amoebozoa - amőbák
Nyálkagombák
„telepes amőbák” szaprotrófok, növényparaziták
Gymnamobae
Entamoebae
Unikonta
Opisthokonta
Nucleariidák
Gombák
Galléros ostorosok Állatok

Soksejtűség
jelen van/lehet
cianobaktérium
Ga = Mrd év
Eukarióták 2: gombák
felépítése, jellemzőik
A gombák helye az élővilágban, evolúciós kapcsolatok
Eukarióta élőlények
Növények és állatok között?

Helytülő életmód (nem igaz)
Nincs fotoszintézis, heterotróf
Sejtfal
• Valódi gombák
• Gombaszerűek
- Oomycota (Petespórás gombák)
- Myxomycota (Nyálkagombák)
pl. Physarum, Dictyostelium
Whittaker 1968 Science 163:150

Oomycota
Chromoalveolata, Stramenopila
„moszatgombák”, „petespórás gombák”
• vízi, ill. vízhez kötött

szervezetek
• sok (növény, állat) Rajzóspórák
parazita faj (ivartalan spórák,
• sejtfal – cellulóz, mozgásra képes
glükán sejtek) –
• rajzóspórák – két sporangiumban
ostor, eltérőek képződnek
(heterokont): eltérő
hossz, pillás vs. sima
• fonalas „micélium”
– nincsenek
válaszfalak
(cönocitikus)
Oospóra (ivaros, kitartóspóra): fajtól függően

rövidebb-hosszabb ideig a talajban
Oomycota
Peronospora
• Saprolegnia
• Peronospora
• Phytophthora
• Pythium
Saprolegnia - halpenész
Oomycota
1840-es évek
Írország- Great Famine
Burgonyavész
Phytophtora infestans kártétele

Nyálkagombák
„nyálkagombák”
Szaprotrófok: pl. Dictyostelium, Physarium,
• önálló amőboid sejtek - sejtfal nincs
Trichia, Fuligo
• életciklususk egy szakaszában
aggregálódnak
• spóratartót fejleszt
• spórákat képez – sejtfal (ált. cellulóz)
• szaprotrófok
• paraziták
Gombák
„valódi gombák”
Kingdom Fungi
Korábbi („hagyományos”) felosztásuk
Gombák
Jelenlegi taxonómiai státusz – genomikai vizsgálatok alapján
Lee SC, Idnurm A. 2017. Microbiol Spectrum 5:FUNK-0041-2017.

Gombák

Gombák
jelentősége
Életmódok
• Szaprotróf
• Szimbionta
• Parazita
A gombatest szerveződése
A gombatest: thallus
A gombafonalak: hifák
A gombafonalak szövedéke: micélium
Egysejtű - élesztő
Soksejtű - fonalas
Saccharomyces cerevisiae (Ascomycota)

Candida albicans (Ascomycota)
Xanthophyllomyces dendrorhous (Basidiomycota)
Cryptococcus neoformans (Basidiomycota)
Dimorfizmus
váltás a fonalas és az élesztő (a soksejtű és az egysejtű) forma közt
Számos gomba képes rá
• környezeti hatásokra adott válasz
• aerob/anaerob közeg, CO2 - Mucor circinelloides
• tápanyag, hőmérséklet - Candida albicans
• hőmérséklet – „hődimorf” gombák (pl. Histoplasma capsulatum)
- patogén gombák
- Candida
- hődimorf gombák
A gombasejt
abszorptív táplálkozás
• extracelluláris enzimek
termelése
• szénhidrát, lipid,
fehérjebontó enzimek
• ipari jelentőség
A gombasejt
Sejtfal
Tokképzés
fő alkotók:
poliszacharidok
• kitin
• glükán
• mannán (fehérjékhez kapcsolódik - glikoproteinek)
az egyes
gombafajokban
eltér az arányuk
A kitin és a glükán
– immunogén
az immunrendszer
felismeri -
receptorok
A gombasejt
Citoplazmamembrán
szterin komponens: ergoszterin

membrán fluiditás, membránszerkezet
(feladata ugyanaz, mint a koleszteriné az állati sejtekben)
A gombasejt
• Sejtfal megléte Membrán
• Gomba és állati/emberi membrán ergoszterin szintézis gátlók
különbözősége
• Lehetséges támadáspontok –
gombaellenes szerek, antibiotikumok
Sejtfal
ergoszterin gátlók Amfotericin B
candinok – béta-glükán szintézis gátlók

A gombák szaporodásának néhány jellemzője
Ivartalan szaporodás
Egysejtűek: sarjadzás, hasadás
Fonalasok: hifa feldarabolódás, spórák, konídiumok
Ivaros szaporodás
Általában haploid sejtek (1x kromoszómaszerelvény)
Egysejtűek – sejtek összeolvadása
• Párosodási típusok
Saccharomyces cerevisiae életciklusa

Ivaros szaporodás
Fonalasok – ált. hifavégek fúziója - plazmogámia
• Heterokariotikus állapot – dikariotikus állapot
• Kariogámia – diploid sejt – meiózis – ivaros spóra
Ivaros szaporodás
Fonalasok – ált. hifavégek fúziója

• Ivaros spórák gyakran termőtestekben képződnek
• Termőtestek
• Ascomycota/Basidiomycota - dikariotikus hifák
• Párosodás – eltérő párosodási típusú hifák egyesülése

• Hogyan találják meg egymást?
• Kémiai kommunikáció – feromonszerű vegyületek
Mucoromycota
trispórsav
Biológia alapjai
Evolúció
2023
1/66
Evolúció – tartalom
1 Evolúció – koncepció
2 Evolúciós leszármazás
3 Evolúciós mintázatok
4 Evolúciós bizonyítékok
Evolúció, 2/66
Evolúció
Evolúció: változás – feltétele a változatosság (diverzitás)

változatos környezet és kölcsönhatás a környezettel
változatos tulajdonságok (molekuláris, morfológia, magatartás
jellemzők) – struktúra és funkció diverzitása
változás – alkalmazkodás (adaptáció) a környezethez a
tulajdonságok módosulásával, specializáció
változás, módosulás évmilliókon keresztül – élőlények és
tulajdonságaik evolúciója, az élővilág története
Evolúcióbiológia: leírás és magyarázat
általános mintázatok térben és időben (jelen és múlt)
„hogyan” és „miért”
Koncepció 3/66
Evolúció
Egyedfejlődés és evolúciós változás

proximális mechanizmus („hogyan”): egyed fenotípusa,
struktúra kifejeződése – változás egy generációban, egyed
ultimális mechanizmus („miért”)
evolúciós változás generációról generációra, szaporodás +
öröklődés, populáció
magyarázat a nagyobb léptékű mintázatokra
Funkcionális diverzitás alapjaiban hasonló molekuláris
rendszerrel
genetikai információ (DNS szekvencia, epigenetika) –
információ a kifejlődéshez/kifejeződéshez és öröklődés. . .
hatékony rendszer meglepően kevés információval
pl. humán genom: ≈ 3 · 109 bp, ≈ 20 ezer gén
Koncepció 4/66
Evolúciós változás
Evolúciós változás: tulajdonságok gyakoriságának változása a
populációban generációról generációra
Pl. mendeli öröklődést mutató tulajdonságra értelmezve – a
változás modellezhető (számos egyszerűsítés)
t ivarérett genotípus gyakoriságok

Változatosság a populációban
(mutáció, migráció)
↓ párválasztás
párzás (gyakoriság genotípusokra)
Hátrányos változat eliminálása ↓ Mendel szabályok
(természetes szelekció)
zigóta genotípus gyakoriságok
Szaporodás, tulajdonság ↓ fertilitás
öröklődik - új generáció t+1 újszülött genotípus gyakoriságok
↓ mortalitás
Hátrányos eliminálása,
előnyös terjedése (szelekció)
ivarérett genotípus gyakoriságok
...
… szaporodás
további generációk
Kulcskérdés: hozzájárulás a következő generációkhoz –

tulajdonságok és a környezet függvénye + véletlen
Evolúciós tényezők – a tulajdonságok gyakorisága módosul
Pl. természetes szelekció: párválasztás (ivari szelekció),
fertilitás, mortalitás – konzisztens generációk közötti eltérés
Koncepció 5/66
Evolúciós változás – mechanizmus
Evolúciós változás: eredet és terjedés, divergencia –
generációk, populáció (mechanizmus)
új tulajdonság megjelenése (egyedben) – mutáció,
rekombináció
. . .és elterjedése a populációban: környezettől
függő természetes szelekció és
független genetikai sodródás
populációk közötti génáramlás (migráció) – új változat
megjelenése a populációban, hatása a terjedésre
véletlen alapvető szerepe (mutáció, sodródás, környezet)
divergencia (populáció, tulajdonság): szétválás, majd (részben)
független evolúció
Hatékonyság – a tervezettség (cél) látszata
változatosság eredete (véletlen és kényszerek) és fokozatos
módosulása
előnyös tulajdonság fennmarad
mert előnyt jelent a túlélésben, szaporodásban az aktuális
környezetben
elterjed – természetes szelekció, adaptáció
Koncepció 6/66
Evolúciós változás – példa
Szürkepettyes araszoló (Biston betularia) – iparvidékeken a
melanikus forma gyakoribb (ipari melanizmus)
18. század, Anglia: gyűjteményekben csak a világos forma
1848, Manchester: melanikus forma is
20. század közepe:
iparvidékeken a melanikus gyakorisága > 90%
nemzeti park: világos forma gyakoribb
környezetvédelmi szabályozások: melanikus gyakorisága
csökken (1970 után)
Természetes szelekció – túlélésben (így reproduktív sikerben)
különbség a formák között, az előny környezetfüggő
Klasszikus kép: madár predáció és migráció
Koncepció 7/66
Evolúciós változás – időlépték
Evolúciós változás: leszármazás (ős), módosulás
Időlépték
generáció – ivaros szaporodás
változás generációkon keresztül a populációban (leszármazási
sorok) – módosulás és divergencia
fajképződés – fajkoncepciók, most potenciális szaporodási
egység (biológiai faj)
fajok, taxonok – leszármazási kapcsolataik, közös ősök
Egyedek kölcsönhatása a populációban → törzsfa
Koncepció 8/66
Evolúciós leszármazás
Evolúciós leszármazás (filogenetika) – divergencia egy közös

ősből
közös ősök – taxonok rokonsági viszonyai, testvércsoportok
tulajdonságok (karakterek) – közeli rokonok hasonló jellemzői
tulajdonságok predikciója rokonság alapján
hasonlóság rokonságra utalhat – történeti rekonstrukció
Evolúciós leszármazás szemléltetése: filogenetikai fa (törzsfa)
taxonok és tulajdonságok
molekuláris jellemzőkre is –
molekuláris filogenetika (DNS
szekvencia)
taxonok hierarchikus
osztályozása (rendszertan)
fa információ tartalma változó,
különböző típusok
Koncepció 9/66
Evolúció – a modern koncepció kialakulása
Az evolúcióbiológia története
1 Darwin előtt – általában: nincs változás (de pl. Lamarck,
1809), független eredet, Linnaeus rendszere (1735)
2 Darwin (≈ 1850) és elméletének fogadása – evolúció
szelekcióval (adaptáció), leszármazás (filogenetika)
3 modern (evolúciós) szintézis (1920-as évektől) – szintézis a
mendeli genetikával, kiegészítések – a mai szemléletmód alapjai
4 új evolúciós szintézis (1960-as évektől) – molekuláris alapok, új
módszerek
Modern evolúció elmélet ̸= darwinizmus – sok kiegészítés
Koncepció 10/66
Evolúció – szemléletmód
A modern szemléletmód alapvető elemei:

egyedfejlődés: öröklődés, genotípus + környezet → fenotípus,
expresszió a megfelelő helyen és időben
evolúció: változás populációk szintjén generációról generációra,
változatok (eltérő tulajdonságú egyedek) gyakoriságának
folyamatos változása – egyéb szerveződési szintek is
divergencia: közös ős, populációk elkülönülése, kihalás –
elágazó folyamat → törzsfa, hierarchia
nincs cél: változás a populáció válasza a környezeti változásra
a véletlenszerűen kialakuló változatosság függvényében – de a
változás a környezettől független is lehet és kényszerek
evolúciós változást számos folyamat, de adaptációt csak a
természetes szelekció eredményezhet és az aktuális környezetre
vonatkozik
Koncepció 11/66
Evolúció – szelekció és adaptáció
Adaptáció: előnyös tulajdonság – csak természetes szelekcióval
Gyakran változás kis lépésekben – kumulatív szelekció
új struktúra egy korábbi módosulásával (egyéb lehetőségek is)
funkció módosulhat – elterjedés szelekcióval → új adaptáció
(pl. Tetrapoda mellső végtag)
De kényszerek a szelekcióra – adaptáció nem tökéletes
egyszerű mechanizmus, amely környezethez való
alkalmazkodást eredményez
hatása az aktuális változatosságon az aktuális környezetben
adaptáció nem tökéletes, nem is várjuk (relatív előny)
Szelekció pl. az egyedek közötti kompetíción keresztül
realizálódik (ökológiai szelekció)
Egyszerű magyarázat számos szokatlan jellemzőre is
csökevényes struktúrák a
leszármazásra utalnak
pl. bálna hátsó végtag csökevény
Koncepció 12/66
Evolúció
Ismereteink folyamatosan bővülnek
működés: örökölt információ és kifejeződése
történet: modern élőlények eredete, univerzális közös ős
Közös ős lényegesen egyszerűbb → diverzitás kialakulása?
Koncepció 13/66
Evolúció – módszerek
Módszerek – akár mindegyik egy adott kérdésre

elméleti modellek – következtetés a múltra. . .
terepi megfigyelések és kísérletek
komparatív elemzés (rokon fajok között, filogenetika alapján
adaptációkra)
mesterséges szelekció
Példa: hím gímszarvas agancs mérete – miért?
elmélet: nőstény preferencia vagy hím kompetíció – nagyobb
agancs előnyös (ivari szelekció) → predikciók (dedukció)
megfigyelés: statisztikai korreláció a párzási siker és az agancs
mérete között
kísérlet: agancs méret módosítása és párzási siker (csak
korreláció más tulajdonsággal? mit jelez?)
komparatív elemzés: az agancs mérete és a kompetíció
intenzitása közötti összefüggés rokon fajok vizsgálatával
mesterséges szelekció: különböző típusú szelekcióval az agancs
méret változhat-e, milyen mértékben (evolválódhat?)
Koncepció 14/66
Evolúció, 15/66
Leszármazás
Galápagos és Kókusz sziget Darwin-pintyek (Thraupidae)
Fajok közötti eltérések főleg
a testméretben és . . .
. . . a csőr alakjában,
méretében (adaptáció)
Darwin: közös ősök és a
hierarchikus rendszer . . .
. . . leszármazás ábrázolása:
filogenetikai fa (törzsfa)
Közös ősök: a hasonlóság
egyik oka
Evolúciós leszármazás 16/66

Leszármazás
Leszármazási sor (ősök)
Elágazások (közös ősök)
sorrendje
Recens fajok: fiatalabb
közös ős = közeli rokon
= recens divergencia
A fa gyökere: az utolsó
közös ős (külcsoport,
dél-amerikai rokon fajok)
Leszármazási kapcsolatok
– több „anomália”
hibridizáció
Geospiza difficilis –
több leszármazási sor
Valódi törzsfa („Tree of
Life”, ToL) és becslése
Leszármazás
Néhány alapvető evolúciós lépés (LUCA: az élővilág közös őse)
A Bacteria és Archaea
B szimbiózis – eukarióták
eredete
C szimbiózis egy eukarióta
leszármazási sorban –
fotoszintézis
D-G többsejtes életformák
egymástól független
megjelenése
H valódi gombák és állatok
I galléros ostorosok
(Choanoflagellatea), az
állatok testvércsoportja
L gerincesek
Filogenetika
Filogenetika: élőlények evolúciós leszármazása (rokonság) –

közös ős, divergencia
Filogenetikai fa (törzsfa): a történet szemléltetése
populációk, generációk → leszármazási sorok
hierarchikus rendszer (Linnaeus) értelmezése
Történet rekonstrukciója: tulajdonságok változása alapján
Időlépték
divergencia → karakter szubsztitúciók („helyettesítés”)
reproduktív izoláció (faj)

Filogenetikai fa
Külcsoport → a fa gyökere
Dichotómia és politómia
Topológia (csomópontok elrendezése),
kladogram (ághossz nem informatív),
filogram (ághossz informatív)
Ágak hossza: jelentése alapján eltérő fa
típusok – távolság (a változás mértéke,
additív fa), divergencia idő (kronogram)

Filogenetikai fa
Gyökeres és gyökértelen fák
gyökértelen fa: nincs irány (jelentősége a rekonstrukció során)
gyökeres fa: kérdéses csoport divergenciája a közös őstől – az
evolúció iránya egyértelműen rögzített, rokonság
Gyökér: implicit időlépték, az elágazások sorrendje
Ábra: a gyökér elhelyezése → 7 különböző történet

Filogenetikai fa
Additív fák (B és D ábra) – ágak: távolság (pl. genetikai)
ágak hossza: az evolúciós változás mértéke
távolságok additivitása – taxonok távolsága számolható
rövid ág = kevesebb szubsztitúció ̸= korábbi divergencia!
Ultrametrikus fa (C ábra)
additív fa + minden ágra azonos evolúciós ráta
(sebesség = távolság/idő)
mindig van gyökere
bármely közös őstől a leszármazottak azonos távolságra

Filogenetikai fa
Rokonság (leszármazás), hasonlóság és divergencia
rokonság: közös ősök sorrendje (a gyökértől) – közeli rokon
(recens divergencia) → nagyobb hasonlóság általában
tulajdonságok: a karakter divergencia mértéke a divergencia
idő függvénye lehet
Filogenetikai fa a rokonságot, nem a hasonlóságot szemlélteti
egy történet szemléltetése számos különböző módon –
értelmezése az elágazási sorrend alapján
C, D és E egyformán közeli rokonai B-nek – mindhárommal
azonos az utolsó közös ős
B közelebbi rokona E-nek, mint A-nak
pl. B: bojtosúszós hal, E: ember, A: sebes pisztráng
pl. B: krokodilok, E: madarak, A: gyíkok (stb.)

Filogenetikai rekonstrukció
Filogenetikai rekonstrukció: a leszármazási kapcsolatok

(evolúciós történet) becslése – eredménye általában additív fa
Rekonstrukció számos céllal
valódi történet, adatok alapján. . .
sokféle alkalmazási terület – a leszármazás értelmezhetősége
Eredmény (fa) értelmezése – különböző fa típusok. . .
pl. az (a) kladogram 12 különböző történetnek felelhet meg
minden taxon terminális ág (feltétel)

Következtetés a múltra: két fő információ forrás
Fosszíliák szerepe
elegendő felbontásban ritkán. . .
de pl. divergencia idők becslése (abszolút időskála) a fosszíliák
kora ismeretében, bizonyíték az események sorrendjére
elemzésük a recens fajokhoz hasonlóan (terminális ág feltétel)
Rekonstrukció deduktív módon – adatok: recens taxonok
hasonlósága (morfológiai, molekuláris jellemzők)
a tulajdonságokban különbségek – magyarázata: mutáció,
drift, szelekció, génáramlás. . .
hasonlóság alapján távolság (→ a divergencia mérőszáma)
távolság alapján akár fa
molekuláris filogenetika DNS szekvenciák alapján – nagyobb
időlépték, standard módszerek
Leszármazásra utaló karakterek – rekonstrukció elvileg
kivitelezhető (W. Hennig)
De hogyan? – különböző logikájú rekonstrukciós módszerek
Karakter állapotok és csoportok – karakter állapot egyedi vagy

több független eredete – homológia és homoplázia
Karakter fejlődési sora, polaritása – pleziomorf (ősi) és
apomorf (származtatott) karakter állapot
Egyedi eredetű karakter állapot megjelenésekor autapomorf

Monofiletikus csoportokra (kládokra) utaló szünapomorfiákkal az

evolúciós történet rekonstruálható (W. Hennig 1966)
1 Hasonlóság három lehetséges oka
konvergens evolúció, karakter
reverzió → homoplázia
ősi homológia → parafiletikus
csoport
származtatott homológia
(apomorfia) → filogenetikai
kapcsolatok
2 Szünapomorfia és a hierarchia
szintjei
származtatott homológia
különböző léptékben
egyértelmű karakterek → a valódi
hierarchiát tükrözi

Gyakorlat – ellentmondás a karakterek között
döntés: pl. legkevesebb változás – maximális parszimónia
B. ábra: 1 homoplázia (fa hossza 7)– a módszerrel a valódi
törzsfa legjobb becslése a karakterek alapján
ősök tulajdonságai is rekonstruálhatóak (legkevesebb
változással), de nem része a filogenetikai rekonstrukciónak

Emberszerűek (Hominoidea) molekuláris filogenetikája, globin
pszeudogén szekvencia
legtöbb pozíció alapján Homo és Pan testvércsoportok
filogenetikai alapon támogatott rendszer (fa topológia):
(((Homo,Pan),Gorilla),Pongo)
additív fa – pl. Homo és Pan távolsága: 76+92
monofiletikus taxonok – de szubjektív kategória határok

Egyre több adat, több részlet – de nyitott kérdések is
(testvércsoport kapcsolatok?)
Példa: Eutheria (méhlepényesek és kihalt rokonaik)
filogenetika – reprezentatív taxonok
molekuláris filogenetika
14632 gén szekvenciája
(≈ 2 millió bp)
4 fő klád (superorder):
Euarchontoglires,
Laurasiatheria,
Xenarthra,
Afrotheria
divergencia idők

Divergencia idő becslése
1970-es évekig csak fosszíliák

DNS szekvenciák (feltétel: molekuláris óra) – páronkénti
genetikai távolság a divergencia idő lineáris függvénye
ha az evolúció sebessége (r ) a leszármazási sorokban azonos
(lásd ultrametrikus fák)
taxonok távolsága: azonos eredetű szekvenciák eltérése,
d = 2rt
genetikai távolság alapján a divergencia idő (t) becsülhető:
t = d/(2r )
abszolút idő: kalibráció fosszíliákkal (r független becslése)
recens emlős fajpárok, fosszíliákkal

kalibrálva (7 gén szekvencia)
pl. d az eltérő pozíció szám → ha
d = 45 → t = 74 millió év
Hominoidea: lassabb divergencia. . .

Divergencia idő becslése
Nincs univerzális molekuláris óra – eltérések a szekvencia

evolúció sebességében
eltérések karakterek között – gén pozíciók, genom régiók
eltérések taxonok között (pl. Hominoidea) – eltérő generációs
idők, mutációs ráták (stb.)

Hibridizáció
Filogenetika: divergens evolúció – valódi történet ettől eltérhet

Hibrid fajképződés – növényeknél gyakori
ágak „egyesülése” (hálózat)
tulajdonságok eltérő forrásokból
példa: Helianthus

Horizontális géntranszfer
Horizontális (laterális) géntranszfer (HGT): génátvitel

leszármazási sorok között – nem reproduktív út (=vertikális)
egy (néhány) gén eltérő leszármazásra utal – sok példa. . .
legtöbb eukarióta genomban horizontális eredetű gének is
(humán genom: min. 17 gén, akár > 100)
Prokarióta evolúció meghatározó tényezője
számos mechanizmus (pl. plazmidok, felvétel a környezetből)
néhány csoportban gyakori
adaptációk, pl. új táplálékforrás, túlélés toxikus környezetben
(pl. antibiotikumok, Staphylococcus aureus (MRSA))
néhány levéltetű faj képes karotinoid

szintézisre
gomba eredetű gének (HGT)
többi tulajdonságnak ellentmondó
filogenetika. . .

Génfák
Leszármazás egy közös ősből – nem csak élőlényekre

pl. gének – új gén eredete duplikációval
populációk, fajok leszármazásának becslése génfákból
ember globin gének, génfa

mioglobin: egy polipeptid
emlős hemoglobin: 4
alegység (2α + 2β
alcsaládokból)
csomópontok:
génduplikációk
több pszeudogén (ψ)

Evolúció, 36/66
Evolúciós mintázatok
Evolúciós hipotézis tulajdonságokra vagy taxonokra – teszt
filogenetika alapján
Homológ tulajdonságok
hasonló struktúra funkciótól függetlenül – leszármazási
kapcsolatokra utal, pl. Tetrapoda mellső végtag váz
hasonlóság oka a közös eredet
gyakran nem adaptáció, pl. csökevényes szervek – oka:
szelekcióval gyors változás, jelentős eltérések (pl. madarak)
Evolúciós mintázatok 37/66

Új tulajdonság módosulással
Új tulajdonságok elsődleges eredete: ősi tulajdonság
módosulása
ősök tulajdonságaiból, nem de novo
pl. madarak, denevérek szárnya Tetrapoda mellső végtag
módosulásával – funkció módosult
gyakran hasonló genetikai és fejlődési háttér a rokon fajokban
– de nem mindig. . .
sok molekuláris példa is – fehérje új funkciója
egyedi eredetű karakter – de karakter állapot nem biztos,
hasonló módosulás több alkalommal (pl. emlős 3 ujj)
egyéb lehetőségek is, pl. új tulajdonság ősi tulajdonságok
kombinálódásával
Homológia hipotézis
anatómiai jellemzőkre relatív pozíció (más jellemzőkhöz
képest) és struktúra (felépítése)
alak, funkció kevésbé (pl. ló és sas mellső végtag)
embriológiai hasonlóság gyakran nagyobb (pl. gerincesek:
garattasak)
Új tulajdonság módosulással
Példa: szem (struktúra) és látás (funkció)

funkció számos független eredete (pl. gerincesek és fejlábúak)
de számos genetikai hasonlóság (pl. Pax6 szerepe)
szemlencse homológia a gerincesekben
de a krisztallin fehérje eredete. . .
Ma: homológia értelmezése egy adott szerveződési szinten. . .

A karakter evolúció sebessége
DNS szekvenciák – lásd molekuláris óra

Fenotípusos jellemzők: jelentős különbségek – szelekció
Pl. két faj egyedeinek hasonlósága, lásd hierarchikus rendszer
konzervatív jellemzők: változatlan vagy kis módosulás (ősökön
keresztül, pl. ötujjú Tetrapoda végtag)
de pl. átlagos testméret gyorsabb evolúciója az emlősökön
belül – jelentős különbségek pl. rendek között
Mozaik evolúció: különböző karakterek evolúciójának eltérő
sebessége egy leszármazási sorban
alapvető jelentőségű – sajátosságok részben egymástól
függetlenül evolválódhatnak
minden élőlény ősi és származtatott tulajdonságok mozaikja →
nincs fejlettebb vagy fejletlenebb élőlény. . .

Karakterek gradualizmusa
Gradualizmus (evolúció kis lépésekben) vagy szaltáció

(nagyobb „ugrások”)
Fenotípus evolúcióra vonatkozóan viták
Kérdés: köztes, átmeneti formák
nagy taxonok (pl. törzsek): divergencia a távoli múltban – sem
ma élő, sem fosszilis átmenetek
de kivételek is
Modern fajok gradációjára sok példa – értelmezése fokozatos
módosulással (pl. Scolopacidae, csőrhossz)

Homoplázia
Homoplázia: karakter, karakter állapot független evolúciója
különböző taxonokban – hasonlóság magyarázata lehet:
konvergens evolúció (konvergencia)
párhuzamos evolúció (parallelizmus)
(evolúciós) reverzió
Konvergencia gyakori – pl. gerinces és fejlábú szem
sok hasonlóság (pl.

szemlencse és retina)
de számos különbség
(pl. gerincesek:
látóideg → vakfolt)
független eredet (ős
nem rendelkezett
szemmel)

Homoplázia
Parallelizmus (rokon fajokra): karakter állapot független
evolúciója azonos genetikai és fejlődési háttérrel
tüskés pikó Pitx1 mutáció – medence és hasi úszók (Tetrapoda
hátsó végtag homológ) elvesztése függetlenül sok édesvízi
populációban
ua. gén mutációja távoli taxonokban is hasonló változást
eredményezhet (pl. Mc1r gén) – parallelizmus vagy
konvergencia? alkalmazása nem következetes

Homoplázia
Evolúciós reverzió: ősibb állapot megjelenése egy

származtatottból
ma a Dollo „törvényre” (hipotézis komplex karakterek
irreverzibilis evolúciójára) számos ellenpélda
Plethodontinae szárazföldi szalamandrák – elveszett fenotípus
kifejeződésének képessége hosszú időn keresztül
fennmaradhat. . .
szalamandrák: ősi lárva állapot vízi

(kopoltyúk, szkeletális jellemzők)
egy szárazföldi alcsalád
(Plethodontinae): vízi lárva
stádium elvesztése
megjelenése újra egy leszármazási
sorban (Desmognathus)

Homoplázia
Evolúciós reverzió: rovarok őse szárny nélküli

bazális rendek: nincs szárny (ősrovarok, pikkelykék –
Microcoryphia, Zygentoma)
szárny megjelenése ≈ 300 millió éve
sok leszármazási sorban a szárnyak másodlagos elvesztése –
rendek több mint a felében, de szárnnyal rendelkező ős
szárnyak elvesztése Orthoptera

leszármazási sorokban
tetvek (Phthiraptera) – szárny
nélküli élősködők (testvércsoport:
Hemiptera)
bolhák (Siphonaptera) – szárny
nélküli (testvércsoport: Diptera)

Homoplázia
Konvergens jellemzők gyakran adaptációk a különböző
leszármazási sorokban – hasonló környezet
Tulajdonság és környezet korrelációja adaptációra utal
(komparatív módszer alapja)
pl. nektárt fogyasztó madarak – hosszú vékony csőr
megjelenése min. 6 madár leszármazási sorban
. . . és jellegzetes feltűnő virágok számos növény leszármazási
sorban
A kolibrik (Trochilidae), Amerika

B nektármadárfélék (Nectariniidae),
Afrika-DK-Ázsia-Ausztrália
C korallfa (Erythrina, Fabaceae)
D Aloe (Asphodelaceae)

Homoplázia
Molekuláris szintű konvergencia – sok példa

szívglikozidok: növények (pl. Apocynaceae), állatok
(Bufonidae) – védekezés funkció
toxin hatása: Na+ /K+ pumpa inhibitor
rezisztencia több taxonban: számos herbivor rovar (akár
tárolja), varangy (saját toxinra) és több rovarevő gerinces
leszármazási sor (toxint termelő rovarokra)
rezisztencia: 4 minosav független szubsztitúciója különböző
taxonokban – gyakran ua. aminosavra
egy varánusz leszármazási sor a rezisztenciát elvesztette – két
aminosav reverziója az ősi állapotra
Na+ /K+ -ATPáz

extracelluláris domén részlet
pl. glutamin → arginin
szubsztitúció 4 leszármazási
sorban
Homológia új koncepciója
Homológia történeti koncepciója (morfológiára): közös ős –

hasonló struktúra, genetikai és kifejlődési mechanizmus
Példák: hasonló kifejlődési mechanizmus leszármazási
homológia nélkül – párhuzamos evolúció, reverzió
Példák: morfológiai jellemzők történeti homológiája – de
eltérő fejlődési, genetikai alapok
Biológiai homológia: egy jelleg homológia lehet egy adott

szerveződési szinten – pl. fenotípus fajok között, de genetika,
egyedfejlődés? – sok példa. . .

Diverzifikációs mintázatok
Filogenetika, divergencia mintázatok és divergencia idők –
szétválások azonos ütemben vagy epizódikus?
Evolúciós radiáció: rövid idő alatt számos leszármazási sor
megjelenése (rokonok)
Általában eltérő életmódra specializálódás – adaptív radiáció
Általában nincs trend (meghatározott irány), nagyléptékű
evolúció leggyakoribb mintázata
Sok példa: Darwin-pintyek (≈ 18 faj, Thraupidae, Galápagos),
vangafélék (22 faj, Corvidae, Madagaszkár), „silverswords”
(> 50 faj, Asteraceae, Hawaii)

Alkalmazott evolúció
Taxonok és tulajdonságok evolúciója

egy folyamat (evolúció) két aspektusa
következtetés tulajdonságok evolúciójára a taxon leszármazási
kapcsolatok ismeretében (karakter evolúció)
tulajdonság lehet gazda (járványok eredete és terjedése),
elterjedési terület (biogeográfia), stb.
Alkalmazott evolúció, alapelvek használata gyakorlatban
szisztematika (filogenetikai rendszer), pl. természetvédelem
orvostudomány – járványtan, új gyógyszerek (pl. malária)
nemesítés (hagyományos és molekuláris)
informatika – optimalizáció (evolúciós algoritmusok)

Alkalmazott evolúció
Malária eredete emberben (Plasmodium falciparum)
Plasmodium filogenetika
(tulajdonság: gazda)
eredete egy gorilla specifikus
leszármazási sorból
Biológiai védekezés – pl. invazív növények

természetes ellenségeikkel? – pl. specialista herbivor rovarok
karantén, tesztek – hatásuk a natív fajokra?
mert a közeli rokon növény fajokon is túlélhet (filogenetika)
parlagfű (Ambrosia fajok) tápnövényei egy észak-amerikai
specialista levélbogár fajnak (Ophraella communa)
de kísérletek: egyéb potenciális tápnövények is (Helianthinae)
– pl. napraforgó

Példa – HIV eredete
HIV eredete (AIDS)
HIV-1 pozitív adat 1950-es évektől (kimutatása 1981)
de eredete: XX. század eleje (csimpánz SIV), sokáig csak
Afrikában (szekvenciák), emberre feltehetően több alkalommal
HIV-2 recens eredete
gazdaváltás (feltehetően): véres hús fogyasztása
immunodeficiencia vírusok
evolúciója (génfa)
Primates: egy leszármazási
sor (SIV, simian
immunodeficiency virus)
HIV-1 és HIV-2 független
eredete
SIV leszármazási vonalakból

Példa – Ebola terjedése
Ebola terjedése – rekonstrukció

leírása 1975, Kongói Demokratikus Köztársaság
következő 37 évben 24 kitörés (2014 évi adatok) – szekvenciák
nagy kitörés 2014-ben (26 ezer eset, 11 ezer halálos), a törzs
eredete a 2004 évivel azonos lehet
Ny-afrikai minták visszavezetése egy ősi szekvenciára
(Kongó/Gabon határ → Guinea → Sierra Leone útvonal)
egyedi eredet (ősi gazda?)
kórokozó génfája (RNS
vírus)
kitörések időpontja és helye:
Democratic Republic of
Congo (DRC),
Sierra Leone (SL),
Guinea (GN),
Gabon, Congo
Példa – Ciprusfélék divergenciája
Ciprusfélék (Cupressaceae) két nagy alcsaládja – szétválásuk
(≈ 153 millió éve) a Pangea darabolódása során → vikariancia
Diszperzió is Afrikába (Laurázsia és Gondwana)
Molekuláris filogenetika, fosszíliákkal kalibrálva

Evolúció, 55/66
Evolúciós bizonyítékok
Evolúciós változás tény – független bizonyítékok
Darwin (leszármazás-módosulás, közös ős): sok bizonyíték
(rendszerezés, fosszíliák, elterjedés, mesterséges szelekció)
Darwin, modern szintézis: evolúció és adaptáció természetes
szelekcióval + egyéb folyamatok, tényezők
ma: evolúciós változást eredményező tényezők értelmezésének
kiterjesztése
Evolúciós bizonyítékok – a standard érvelés elemei
1 hasonlóság (indirekt bizonyíték) – modern élőlények
leszármazási kapcsolatai
A univerzális jellemzők – minden élőlényben hasonló
B hierarchikus rendszer – taxonok különböző független jellemzők
alapján konzisztens módon
C térbeli elterjedés – földtörténeti események, tulajdonságok
(leszármazás) és földrajzi eloszlás (biogeográfia) megfeleltetése
2 evolúciós folyamatok közvetlen megfigyelése (direkt bizonyíték)
– változás a populációban, fajképződés
3 fosszíliák (direkt bizonyíték) – evidenciák számos ponton
Evolúciós bizonyítékok 56/66

Univerzális közös jellemzők
Molekuláris jellemzők: öröklődés, molekuláris funkciók

Hasonlóság nem kényszer (fizikai, kémiai) → közös eredet
L-aminosav sztereoizomerek (D is ugyanúgy funkcionálhatna)
genetikai kód („frozen accident”): alapvetően nincs kényszer a
triplet-aminosav leképezésre – a kód módosítható (nonsense és
szupresszor mutációk, E. coli)
RNS katalitikus funkció kulcsfontosságú lépésekben – az
RNS-világ reliktuma

Hierarchikus osztályozás
Csoportok definiálása több közös jellemzővel (rendszertan) – a
hierarchia különböző szintjein
egyedi eredetű tulajdonságok (homológia) – származtatott
(apomorf) karakter állapot és monofiletikus csoport
molekuláris jellemzők is: pl. gének sorrendje (pl. Hox), gén
szekvenciák → morfológiához hasonló mintázat
közös ős, módosulás, divergencia → filogenetikai fa

Hierarchikus osztályozás
Taxonómiai besorolási probléma is természetes következmény
lehet (Darwin) – fokozatos divergencia
faj vagy változat (alfaj, rassz)? – természetes változatosság
folytonossága, felbontása diszkrét egységekre
karakter divergencia – de eltérő sebességgel (mozaik evolúció)
folytonosság akár térben is – pl. gyűrűfajok (pl. Ensatina
szalamandrák, Central Valley, USA)

Földrajzi eloszlás, elterjedés
Természetes változatosság földrajzi mintázatai (pl. gyűrűfajok)

Darwin: rokon fajok hasonló elterjedése (pl. erszényesek) –
szomszédos területek hasonló élőlényei különböző
habitatokban (óceáni szigetek, pl. Galápagos)
Magyarázata: fokozatos elterjedés egy gócterületből (eredet,
refúgium) kiindulva, közben fokozatos (adaptív) divergencia
Az adaptív radiáció gyakori – példák:

Hawaii (számos taxon, pl.
Drosophila)
K-Afrika, Nagy Tavak halai
Karib régió, Anolis
Galápagos, Darwin-pintyek

Földtörténeti (vikariancia) események és földrajzi eloszlás

kapcsolata – számos példa
lemeztektonika: részben magyarázat a flóra és fauna határokra
– pl. Wallace vonal
déli kontinensek (Gondwana eredetű taxonok): erszényesek
elterjedése, Madagaszkár endemizmusai, Nothofagus (stb.) →
földtörténeti események és fokozatos diszperzió
filogenetika: számos korábbi elképzelés hibás, diszperzió
vikariancia helyett (pl. Madagaszkár sok taxonja, Nothofagus)

Jégkorszakok hatása az elterjedésre (pl. Európa, Pleisztocén –

adatok számos fajra → filogeográfia)
eljegesedés idején refúgiumok (izoláció)
interglaciálisban rekolonizáció
molekuláris markerekkel követhető (pl. Chorthippus parallelus –
közönséges rétisáska)
jelentős változatosság a Kárpát-medencében

Közvetlen megfigyelés
Mesterséges szelekció – kutyák, Brassica oleracea fajon belüli
változatossága. . .
Gyors adaptáció az új környezethez (morfológia, életmenet)
invazív fajok – pl. seregély elterjedése É-Amerikában
herbivor rovarok gazdaváltása, eltérő adaptációk elterjedése –
pl. Jadera haematoloma, Florida (Sapindaceae tápnövény)

Rezisztencia elterjedése (HIV; rovarok: peszticidek, DDT)

HIV: aminosav szubsztitúciók (eredet és elterjedés) –
konzisztens módon, független eredet
példa: ritonavir (proteáz inhibitor) rezisztencia, 42 beteg adatai
HIV proteáz mutációk, kezelés előtt és után
9 mutáció (⋆) a rezisztenciához kapcsolódik (de egyidejűleg
több szubsztitúció kell) – szelekció

Hibridizációval új fajok (pl. dísznövények, mesterségesen is)

Például tetraploid F1 – diploid szülő fajjal (fajokkal) nem
szaporodik (poliploid fajképződés, növények)
Példa: Primula kewensis
szülő fajok: Primula verticillata és Primula floribunda
mesterséges létrehozva, keresztezéssel a reproduktív izoláció
igazolva → új (biológiai) faj. . .

Fosszíliák
Közvetlen evidencia ritkán – de néhány teljesnek tekintett

sorozat is (fokozatos módosulás, pl. Trilobiták, Ordovicium). . .
Alapvető evidenciának tekintjük – de nem a teljes folyamatra
leszármazás sorrendje (később megjelent faj későbbi
rétegekben) – de általában „mellékág”
elterjedés

Vírusok-Prokarióták-Eukarióták
Fogalmak (vastagon szedve a proton motoros erő

legalapvetőbbek) oxidatív foszforiláció - légzés
fotofoszforiláció
Prokarióta haploid
Eukarióta bidirekcionális
Karion replikáció
Vírus Policisztronos mRNS
Szubvirális elem promóter
Viroid operon
Vírusoid belső komplexitás
Prion sejtmagvacska
Virion nukleoszómák
Vegetatív vírus exonok
Reverz transzkripció intronok
Reverz transzkriptáz endoplazmatikus retikulum
Szatellit vírus Golgi-készülék
Helper vírus lizoszóma
Virofág vezikula transzport
Bakteriofág citoszkeleton
Progresszív hipotézis, Regresszív hipotézis, Lokiarchaeota
Virus first hipotézis elsődleges endoszimbiózis
RNS világ másodlagos endoszimbiózis
Ribozim thallus
Transzdukció hifa
Horizontális géntranszfer micélium
Retrovírus élesztő
heterotróf dimorfizmus
autotróf abszorptív táplálkozás
kemotróf ergoszterin
litotróf heterokariotikus sejt/hifa (többféle genetikai
organotróf állományú sejtmag egy sejtben)
proton pumpa plazmogámia (citoplazmák egyesülése)
elektron transzport kariogámia (sejtmagok egyesülése)
lánc cönocitikus hifa (válaszfalak nélküli fonal)
Tudni kell még:
• Vírus/virion felépítése
Milyen alkotórészekből áll? Milyen az alkotórészek kémiai természete?
• Viroid fogalma
Miben különbözik a vírusoktól?
• Transzdukció fogalma
összefüggése a horizontális géntranszferrel, jelentősége a sejtes élőlények evolúciójában, Miért
különösen jelentős a prokarióták evolúciójában?
• A prokarióta sejt jellemző összetevői
• A citoplazma membrán funkciói
• Prokarióta riboszóma, transzkripció/transzláció térben nem különül el
• Bakteriális genom – bakteriális kromoszóma jellemzői
• Eukarióta sejt jellegzetességei, eltérések a prokariótákhoz képest
• Főbb sejtalkotók, organellumok és kacsolataik
• Az eukrióták és az archeák közelebb állnak egymáshoz, mint a baktériumokhoz
• Az endoszimbionta elmélet lényege, a mitokondrium és a kloroplasztisz eredete
• Elsődleges, másodlagos endoszimbiózis lényege
• A gombák és az állatok viszonya a többi élőlénycsoporthoz képest
• Az Oomycota és nyálkagombák helye az élővilágban
• A valódi gombák életmódja és főbb csoportjai
• A gombatest szerveződése – élesztő, fonalas, dimorfizmus
• A gombasejt jellegzetességei – sejtfal, membrán, gombaellenes szerek
BEVEZETÉS A HOMINIDÁK
EVOLÚCIÓJÁNAK KUTATÁSÁBA
BERECZKI ZSOLT, SZTE TTIK BI EMBERTANI TANSZÉK
TAXONÓMIA ÉS EVOLÚCIÓ
• Carl Linnae – Systema Naturae, kettős nevezéktan, hiearchikus taxonok, az ember

besorolása (ma is ezt használjuk)
• Jean-Baptiste Lamarck – első komplex evolúciós elmélet, öröklődés, alkalmazkodás –
tisztán elméleti rendszer, nem nyert igazolást
• Charles Darwin és Alfred Russel Wallace – a modern evolúcióelmélet kidolgozói,
egymástól független kutatások, elméleteikről leveleztek egymással
• Charles Darwin
• Hosszas tudományos munka, 1831-
36 Föld körüli kutatóút
• 1859 – A fajok eredete… c. könyv
• 1871 – Az emberiség származása…
c. könyv
• Két legfontosabb megállapítás:
• Az élő környezetet
törvényszerűségek vezérlik, az
élőlények alkamazkodnak a
körülményekhez, a rendszer
önműködő felsőbb beavatkozás
nélkül
• A törvényszerűségek, amelyek
az élővilág működését
irányítják, az emberre is
érvényesek
• Hogyan működik az evolúció?
https://www.youtube.com/watch?v=dyiZaHIRM6w&list=PLKjJE86mQRtsCZxHWBzDajFo-YQHw2oAO
• A darwini evolúció fogadtatása
• „Drágám, a majmoktól származunk, s
bár reménykedjünk, hogy mindez nem
igaz; ha mégis, akkor bízzunk benne,
hogy nem válik széles körben ismertté”
– Wilberforce püspök 1860 tavaszán
• Sok vita, az egyház
és a politikai élet
ellenállása
• Ma is fellángoló viták,
kreacionizmus
• Ernst Haeckel, „az utolsó
polihisztor”, Darwin egyik követője
• Darwinnal szemben azt vallotta, hogy a
különböző rasszok különböző
„ősemberfajoktól” származnak
(poligenzmus), tovább az emberiség
kialakulásának helyszínét Ázsiába
helyezte
• Mindkét kérdésben Darwinnak adunk ma igazat
HUMÁNEVOLÚCIÓS ELMÉLETEK A
19. SZÁZADBAN
Darwin Haeckel
Emberiség kialakulása
Afrika Ázsia
Rasszok eredete
monogenista poligenista
A LELETEK DATÁLÁSA– KORMEGHATÁROZÓ
MÓDSZEREK
Minden lelet értelmezésénél alapvető fontosságú, hogy

tudjuk, melyik földtörténeti időszakból származik
kormeghatározási módszerek:
• relatív datálás - nem ad években kifejezett kort,
hanem egy periódust, ismert korú környezethez
viszonyít, nem a leletből határozza meg; a lelet
sértetlen marad
• abszolút datálás - közvetlenül a leletből

határozza meg a kronológiát, pontos kort ad, a
lelet egy része általában elpusztul
6
A LELETEK DATÁLÁSA–
KORMEGHATÁROZÓ MÓDSZEREK
fosszilizáció:
• tafonómiai jelenség, az élőlények
elpusztulása és megkövesedett
maradványaik megtalálása közben lezajló
folyamatok összessége
- szerves anyagok cserélődése CaCO3 és
szilikátokra
- Mumifikálódás, lenyomatok, kitöltések,
koprolitok
• kevés a lelet!
7
RELATÍV KORMEGHATÁROZÓ MÓDSZEREK
A lelet korának meghatározása nem a

leletből vett minta segítségével történik,
hanem a lelet megtalálási környezetét
koroljuk korábbi ismeretek és
hasonlóság segítségével
• geokronológia – földtani rétegek kora és sorrendje ismert az egész világon, az abból

előkerülő lehet vele azonos korú (ha nem bolygatott)
• palezoológia, paleontológia – feltárt leletek körül talált ősállatmaradványok alapján,
melyek a rétegre egyértelműen jellemzőek, és annak korát is jelzik
• Paleobotanika – feltárt leletek körül talált ősnövény maradványok alapján (lásd fent)
• palinológia – feltárt leletek körül talált pollen maradványok alapján (lásd fent)
• dendrokronológia – fák évgyűrűi (évi fanövedék) alapján (minden évben 2 gyűrű jön
létre, amely tükrözi a helyi időjárást; ismert korábbi famaradványok gyűrűmintázata
alapján összeállítható egy idővonal – főleg régészeti kontextsban működik jól)
8
ABSZOLÚT KORMEGHATÁROZÓ MÓDSZEREK
A lelet korának meghatározása
a leletből vett minta segítségé-
vel történik, amelyben valami-
lyen ismert lefolyási idejű fizikai
vagy kémiai változás mérése
történik (általában konc. mérés);
a minta általában elpusztul
• izotópos módszerek (ismert felezési idejű izotópok koncentrációmérése): radiokarbon – C14
– N14; kálium-argon; urán-thórium
• fluor módszer – halál után a csont fluort vesz föl (Pl. pleisztocén 2%, holocén 0,05-0,3%)
• aminosav racemizáció – optikailag aktív aminosav L-izomerből átalakul tükörképi D-
zomerré, ismert felezési idővel történik, koncentrációmérés
• paleomágneses sztratigráfia - Föld mágneses polaritása időnként megcserélődik, de az
adott korszakban képződött anyagok megtartják az akkori polaritást, abszolút határokkal
rendelkező periódust ad
• maghasadás nyomdetektálás – U238 - Pb206 átalakulás alfa részecskéit mérik
• elektronspin rezonancia – sugárzás hatására az elektronok elhagyják vegyérték sávjukat
megváltoztatva az atom mágneses mezőjét
• termolumineszcens módszer – a besugárzott anyag tárolja a gerjesztési energiát,
melegítésre lumineszcens fotonokként emittálja 9
A RADIOMETRIAI DATÁLÁSHOZ HASZNÁLT IZOTÓPOK
HASZNÁLHATÓSÁGA
Izotópok Felezési idő Datálás hatékonysága
Dating Sample Key Fission Product (évek) (évek)
Lutécium-176 Hafnium-176 37 milliárd a földtörténet korai periódusai
Uránium-238 Ólom-206 4.51 milliárd 10 milliótól a földtörténet kezdetéig
0.704
Uránium-235 Ólom-207 10 milliótól a földtörténet kezdetéig
milliárd
Rubidium-87 Stroncium-87 48.8 milliárd 10 milliótól a földtörténet kezdetéig
Kálium-40 Argon-40 1.25 milliárd 100,000-től a földtörténet kezdetéig
Szén-14 Nitrogén-14 5730 ± 40 0-100,000
EGYÉB KORMEGHATÁROZÓ MÓDSZEREK

HASZNÁLHATÓSÁGA
10
korszak időszak év (millió) főemlősök
kvarter holocén 0,01-
(negyedkor) pleisztocén 2,4-0,01
pliocén 5,2-2,4 hominidák
miocén 23,6-5,2 hominoidák
tercier
oligocén 38-23,6 anthropoidák
(harmadkor)
eocén 55-38 első primáták
paleocén 67-55
A HOMINIDÁK
EVOLÚCIÓJÁNAK
LEGFONTOSABB
IDŐSZAKAI
11
A KAINOZOIKUM JELLEMZŐI
• Paleocén-eocén hőmérsékleti maximum

• Eocéntól kezdve lehűlő éghajlat
• Miocén: jégtakaró az Antarktiszon
• Harmadidőszak vége: eljegesedés az Arktiszon
• Pleisztocén: a jégtakaró dél felé húzódott
(Európa – Krakkó, Amerika - New York) –
jégkorszak, ciklikus eljegesedések:
• glaciális (növekvő eljegesedés)
• interglaciális (köztes felmelegedés)
• A Föld alakja, tengely, helyzete, és űrbeli
pályája miatt
kvarter holocén 0,01- • Jelenleg egy interglaciálisban élünk
(negyedkor) Pleisztocén 2,4-0,01 (valószínűleg) – a melegedés sebessége nem
hominidák
pliocén 5,2-2,4
természetes, valószínűleg emberi
tevékenység következménye
tercier oligocén 38-23,6 anthropoidák
(harmadkor) • Miért akkor vannak jégkorszakok, amikor vannak?
https://www.youtube.com/watch?v=gUdtcx-6OBE
paleocén 67-55 12
A KAINOZOIKUM JELLEMZŐI
• Eocén: tengeri egysejtű Nummulitesek – nagyméretű egysejtűek (Foraminifera) vázai és

kitöltései, „Szent László pénz”, kőzetalkotás; Globigerinák - plankton (Foraminifera)
• A tengeri és a gerinctelen állatvilág a maihoz hasonló, fajok szintjén vannak eltérések
(csigák, kagylók, tengeri sünök)
• Szárazföld – megüresedő nichek, az emlősök térhódítása, minden alaptípus megjelenik az
eocénben
• Belső hőszabályozás és a szőrzet elterjed
• Oligocén: emberszabású majmok
kialakulása
• Miocén-pliocén határ: az emberfélék
(Australopithecus és Homo) elkülönülnek
az emberszabásúaktól
• A Homo sapiens kb. 300 – 350 ezer
évvel ezelőtt jelent meg.
https://www.youtube.com/watch?v=dUKV02uYEu0&list=PLKjJE86mQRtsCZxHWB
zDajFo-YQHw2oAO&index=3
LEGKORÁBBI FŐEMLŐSÖK
• Vitatott eredet:
• Kréta-paleogén átmenet, 63-74 millió
éve? • Elfogadottabb kezdetek:
• 55/57 millió éve? (első fosszíliák) • kb. 55 millió éve paleocén-eocén
• Középső kréta, 85 millió éve? határán, Afrikában
(molekuláris óra számítás) • Mai főemlős vonalak mind erre a
• Plesiadapidae, 66 millió éve, Észak- csoportra vezethetők vissza
Amerika? (kép), kihalt vonal
A FŐEMLŐSÖK SAJÁTOS JELLEMZŐI
Nincs kizárólag rájuk jellemző tulajdonság, csupán

egy jellegegyüttes, amely ebben a kombinációban
jellemző a főemlősökre
Alapvető jellegek
(minden méhlepényes emlősre jellemző tulajdonságok)
• állandó testhőmérséklet – ember: 36,6°C;
rhesusmajom 39,4°C; kutya 38,2°C
• belső megtermékenyítés, teljes fejlődés az anya
testében
• kicsinyek táplálása az anya emlőváladékával –
anyatejjel
• képességeik jelentős részét tanulással szerzik
15
Egyéb főemlős jellegek
• sugaras ötujjú végtag, csak itt
jellemző végtagelemek pl.
kulcscsont
• ujjak nagy mozgathatósága –
nagyujj opponálható!
• karmok helyett körmök
• ujjbegy párnázott,
érzőidegekben gazdag
• arcorri rész megrövidült
• fejlett binokuláris látás
• szaglóképesség csökkent
• ősi emlős fogképlet redukálódott
• agy megnőtt, bonyolultabbá vált
• vemhesség alatt jobb magzati
anyagcsere
• születés utáni élet
meghosszabbodása
• törzs kiegyenesedése, alkalmi
(fakultatív) két lábon járás
A KÉT LÁBON JÁRÁS LEHETSÉGES EREDETE
A SZAVANNA-HIPOTÉZIS:
Hatékonyabb helyváltoztatás a nyílt területeken
Hatékonyabb, gyorsabb közlekedés, jobb beláthatóság, jobb hőgazdálkodás

A SZAVANNA-HIPOTÉZISSEL SZEMBEN:
táplálékszerzés és közlekedés sekély vízben
Kisebb közegellenállás – hatékonyság; felhajtóerő; mélyebb részek elérése; ragadozóktól

védett közlekedés, változatos táplálékforrás
A SZAVANNA-HIPOTÉZISSEL SZEMBEN:
táplálékszerzés és közlekedés a lombkoronaszintben
Vastagabb ágakon hatékonyabb támaszkodás és élelemszerzés két lábon állva és egy

kézzel támaszkodva
A KÉT LÁBON JÁRÁS
MÉG NEM MINDEN...
AZ EMBERI VISELKEDÉS EREDETE
ESZKÖZHASZNÁLAT
Viszonylag gyakori jelenség más állapcsoportokban is.

ESZKÖZKÉSZÍTÉS
Ritka jelenség más állapcsoportokban, főemlősöknél csak az ember

BESZÉD
Összetettségében csak az emberre jellemző

AGYMÉRET
Főemlősök között szintén csak az emberre jellemző agy:test vagy agy:arc arány
AZ EMBER TAXONÓMIAI HELYE
25
EMBERFÉLÉK
• Ország: Animalia
• Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
• Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
• Altörzság: Állkapcsosok (Gnathostomata)
• Főosztály (superclassis): Négylábúak (Tetrapoda)
• főosztályág: Reptiliomorpha
• csoport (klád): Magzatburkosok (Amniota)
• csoport (klád): Emlősszerűek (Synapsida)
• Csoport (klád): Mammaliaformes
• Osztály (classis: Emlősök (Mammalia)
• Alosztály (subclassis): Elevenszülő emlősök (Theria)
• Csoport (klád): Eutheria
• Alosztályág: Méhlepényesek (Placentalia)
• Öregrend (superordo): Euarchontoglires
• Rend: Főemlősök (Primates)
• Alrend (subordo): Orrtükör nélküliek (Haplorhini)
• Alrendág (infraordo): Majomalkatúak (Simiiformes)
• Részalrend (parvordo): Keskenyorrú majmok (Catharrini)
• Öregcsalád (superfamilia): Emberszerűek (Hominoidea)
• Család: Emberfélék (Hominidae), emberszabásúak
• Alcsalád: Homininae (afrikai emberszabásúak)
• Nemzetség: Hominini (Panina és Hominina)
• Alnemzetség: Hominina (vagy Australopithecina)
• Nem (genus): Homo
Nem minden taxonómiai kategóriának és minden taxonnak van magyar neve.

AZ EMBER SZÁRMAZÁSÁNAK BIZONYÍTÉKAI
• Direkt bizonyítékok: vertikális kutatási rendszer - ásatások során előkerülő leletek,

hasonlósági vizsgálatok, kevés lelet
• Indirekt bizonyítékok: horizontális kutatási rendszer - ma élő rokontaxonokkal való

összehasonlítás, sok hozzáférhető adat
• állati szervezettel való összehasonlítás (fejlődésbiológia, atavizmusok, csökevényes
szervek, stb.)
• fiziológiai jellegek hasonlóságai
• etológiai bizonyítékok
• molekuláris és genetikai hasonlóság
• Immunológia hasonlóság
27
FOSSZILIS MARADVÁNYOK VIZSGÁLATA
Direkt megközelítés:
• Makromorfológia, külső megfigyelés és leírás
• DNS, genetika, genomika – ritkán alkalmazható
• Fehérjék vizsgálata, proteomika
• Zsírok vizsgálata, lipidomika
• Szövettan, „kőzettan”, képalkotó eljárások, stb.
• Egyéb fizikai és kémiai vizsgálatok
https://www.youtube.com/watch?v=PGBf4Q2XWZo
PRIMÁTÁK A MOLEKULÁRIS BIOLÓGIAI
SZEMSZÖGÉBŐL
Indirekt bizonyítási eljárások

Vércsoport-, vagy immunológiai jellegek alapján: albumin egyezés
• ember * csimpánzzal és gorillával 95%
• orangutannal 85%
• gibbonnal 82% Jó egyezés a morfológiai osztályozással!
• páviánnal 73%
• lemur 35%
DNS hibridizáció alapján – a DNS hány % talál komplementer szekvenciát
• babuin pávián * galléros páviánnal 93%
• mandrillal 88%
• gibbonnal 50%
• orangutannal 51%
• csimpánzzal 54%
• emberrel 56% 29
PRIMÁTÁK MOLEKULÁRIS BIOLÓGIAI OSZTÁLYOZÁSA
• DNS különbözőségek DNS hibridizáció alapján ((Sibley, C.G. & Ahlquist, J.E., 1987)
• bonobo – csimpánz 0,7%
• ember – csimpánz 1,6% → egyezés 98,4%
• ember – gorilla 2,3%
• Aminosav-szekvencia alapján
• ember – csimpánz 99,6%-os egyezés
• A legújabb DNS technológiák alapján már 98,8%-os genetikai azonosságot lehet

kimutatni az ember és a csimpánz között
• Az eddigi immunológiai, molekuláris biológiai osztályozások hasonló képet adtak a
primáták rokonsági fokáról, mint a morfológiai alapokon nyugvó osztályozások
30
(A legfrissebb kutatási eredmények pirossal vannak szedve)
Molekuláris óra – ismert mutációs ráta mellett kiszámítható egyes taxonok szétválásának az
ideje :
• orangután őseinek kiválása: 16-13 m. év
• gorillák őseinek kiválása: 10,1-8,3 m. év, újabban 15 m. év, mégújabban kb. 7 m. év
• első emberfélék kiválása: 7,8-5,8 m. év, újabban 12 m. év, mégújabban 5 m. év
• csimpánzok és bonobók őseinek szétválása: 3,1-2,5 m. év
31
Australopithecus - fajok H. habilis
JELLEGZETES LELŐHELYEK
H. neandertalensis
H. erectus
32
LELŐHELYEK
• Mi kell ahhoz, hogy egy helyszínen humánevolúciós jelentőségű leletet

találhassunk?
• Leletképződés
• Legalább egyszer a múltban meg kellett ott jelennie egy fajnak, hogy
egyáltalán megtalálhassuk
• A maradványoknak meg kell őrződnie – geokémiai viszonyok
• Feltárhatóság
• A leleteknek hozzáférhető pozícióban (mélységben) kell lennie
• Legalább egyszer meg kell valakinek találnia a leleteket
ÉLŐHELYEK
AZON
ÉLŐHELYEK
AHOL
FOSSZILIZÁCIÓ
TÖRTÉNHET
AZON
ÉLŐHELYEK
AHOL
FOSSZILIZÁCIÓ
TÖRTÉNIK
AZON
ÉLŐHELYEK
AHOL A
FOSSZILIÁK
FELTÁRHATÓK
AZON
ÉLŐHELYEK
AHOL A
FOSSZILIÁKAT
MEG IS
TALÁLJÁK
A RECENS ÉS FOSSZILIS FŐEMLŐSÖK
A Hominidák evolúciója a recens primáták és őseik, a földtörténeti harmadkorban élt

primáták evolúciójával kezdődik.
A hominidák evolúciójának emberi és állati szakasza nem különíthető el élesen.
„Az emberré válás történetét egy-egy új koponyalelet előkerülése mindig újraírja…” -

Kordos László: Toumai, a legősibb afrikai elődünk, História 2002/07.
35
Primates
Strepsirrhini Haplorhini
Lemuriformes Lorisiformes Tarsiiformes Simiiformes
Catarrhini Platyrrhini
Félmajmok - polifiletikus
„Majmok” - parafiletikus Hominoidea Cercopithecoidea
Emberszabású majmok -
parafiletikus Hominidae Hylobatidae
Homininae Ponginae
Hominini Gorillini
Homo Pan
Monofília, monofiletikus: a közös őst és valamennyi leszármazót magába foglaló klád, taxon
Parafília, parafiletikus: a közös őst és leszármazók egy részét tartalmazó klád, taxon
Polifilía, polifiletikus: olyan csoport, melynek nem tagja minden leszármazó és a közös sem
True facts about the tarsier:
https://www.youtube.com/watch?v=6Jz0Jc
QYtqo
Parvordo: PLATYRRHINI
SUPERFAM.: CEBOIDEA
GENUS: BRANISELLA† (Bolívia)
TREMACEBUS† (Argentína)
DOLICHOCEBUS† (Patagónia)
• Az oligocénből kerültek elő a legkorábbi dél-amerikai főemlősök.

• Eredetük Afrikába vezet: Proteopithecus – El-Fayum (30-35 millió éves)
• Korábbi észak-amerikai előfordulás még kérdéses
38
Parvordo: CATARRHINI
SUPERFAM.: CERCOPITHECOIDEA
• Cerkóffélék ősei: Apidium†,

Parapithecus† (El-Fayum,
oligocén) – újabb kutatások
szerint ősi bazális majomféle
• Victoriapithecus† (Kelet-Afrika,
miocén) – ősi keskenyorrú majom
• Dinopithecus†, Gorgopithecus†
(Dél-Afrika, pliocén)
• Dolichopithecus† (Dél- és Közép-
Európa, pliocén)
• Mesopithecus† (Görögország,
pliocén)
• Theropithecus† (Kelet-Afrika, 3
mill. év)
39
SUPERFAM.: HOMINOIDEA
FAM: HYLOBATIDAE
SUBFAM.: PLIOPITHECINAE†
• Pliopithecus† (miocén), Franciaország,

Magyarország (Dévényújfalú), Rudabánya
(pliocén)
• Limnopithecus† (Kenya, miocén) – újabb
kutatások szerint ősi keskenyorrú majom
• Hasonlóak a ma élő Hylobtinae subfam.
Miocénben erős éghajlatváltozás történt

(esőerdők visszaszorultak, szavannák
kiterjedtek), ami a korai hominoideák erős
diverzitását idézte elő.
40
SUBFAM.: DRYOPITHECINAE†
• Aegyptopithecus† (Egyiptom, 35 mill. év)) – újabb kutatások szerint ősi
keskenyorrú majom
• Afropithecus† (Kelet-Afrika, 17 mill. év) – primitív keskenyorrú majom
• Proconsul† (Kenya, 15-16 mill. év) – primitív keskenyorrú majom
• Kenyapithecus† (Kelet-Afrika, 15 mill. év) – primitív keskenyorrú majom
• Giphropithecus† (Európa, 15 mill. év)) – proto-orangután?
• Sivapithecus† (India, Pakisztán, 8-9 mill. év)) – proto-orangután?
• Lufengpithecus† (Kína, 8 mill. év) - proto-orangután
• Dryopithecus† (Franciaország, Németország, Spanyolország, Ausztria,
Magyarország: Rudapithecus, Rudabánya, 12-8 mill. év))
41
Gigantopithecus (DK-Ázsia, 2 mill
– 300 ezer) – proto-orangután Rokonok...
https://www.youtube.com/watch? FAM.: Hominidae
v=1qW256pUdYg
Pongo pygmaeus – borneói Gorilla gorilla – Pan troglodytes -

orangután nyugati gorillák csimpánz
Pongo abelii - szumátrai Gorilla beringei – Pan paniscus - törpe
orangután keleti gorillák csimpánz
Min. 2 fajra bontható a 42
legújabb kut. szerint
PBS Eons – Human Evolution Playlist:
https://www.youtube.com/playlist?list=PLKjJE86
mQRtsCZxHWBzDajFo-YQHw2oAO
bereczki.zsolt@bio.u-szeged.hu
KÖSZÖNÖM A FIGYELMET
ÉS A TÜRELMET!
43
BEVEZETÉS A HOMINIDÁK
EVOLÚCIÓJÁNAK KUTATÁSÁBA 2.
BERECZKI ZSOLT, SZTE TTIK BI EMBERTANI TANSZÉK
AZ AUSTRALOPITHECINAE SZAKASZOLÁSA
• A homininák törzsfejlődésének szakaszai (Gyenis, 2002; Gyenis-Hajdu, 2017)

• Praeanthropus-fázis: korai fajok, Australopithecusok, Paranthropusok
• Archanthropus-fázis: Homo habilis, H. ergaster, H. rudolfensis, H.

georgicus, H. erectus, H. heidelbergiensis
• Palaeanthropus-fázis: H. neanderthalensis, H. denisova, H. floresiensis,
H. naledii
• Neanthropus-fázis: Homo sapiens
• Praktikus felosztás, a legújabb leletek tanulsága szerint azonban nem követi a

tényleges evolúciós tagolódást:
• A Praeanthropus és az Archantropus fázis erősen átfed (min. 1 millió év),
egyes fajok helyzete nem egyértelmű a fázisok között, pl. H. habilis
inkább Praeanthropus, míg A. sediba inkább Archantropus
• H. heidelbergiensis helyzete nem egyértelmű, az Archantropusba nem
illik, inkább Palaeanthropus
• A Palaeanthropus-fázis fajai a Neanthropus-fázis fajaival egy időben,
ugyanott éltek, nincs jó szétválasztási stratégia
Az utóbbi 20 év újdonságai
pirossal vannak szedve a diákon 2
I. PRAEANTHROPUS-FÁZIS:
AUSTRALOPITHECUSOK
(ÉS TÁRSAIK…)
KORAI AUSTRALOPITHECUSOK
Sahelanthropus tchadensis
• Csád – 6-7 millió éves

• 2001, koponya, állkapocs darabok és
fogak
• A lelet ragadványneve: Toumai
• Anatómiailag a csimpánz és
australopithecus jegyek mozaikszerű
ötvözete
• Hiányzó láncszemek?
https://www.youtube.com/watch?v=pwW40
Dj5Sro
• Jelentősége:
– Két lábon járás?
– Mozaikosság, nem minden korai faj minden jellegzetessége primitívebb, mint a
fiatalabb fajoké, vsz. a leszármazás sem olyan lineáris, mint ahogy gondolták
– a Nagy Kelet-Afrikai Hasadékvölgytől 2500 km-re nyugatra is éltek hominidák
– a homininák jóval korábban jelenhettek meg az evolúció során, mint eddig hittük
– a csimpánz és hominina ág elválása korábban történhetett, mint eddig gondoltuk
5
• Ki állt előbb két lábra: https://www.youtube.com/watch?v=3bFtotU0of4&list=PLKjJE86mQRtsCZxHWBzDajFo-YQHw2oAO&index=4
KORAI AUSTRALOPITHECUSOK ÉS EGYÉB FAJOK
• Graecopithecus freybergi
• Balkán-félsziget, 10-7 millió éves
• Európai emberszabásúak:
https://www.youtube.com/watch?v=qzRzUmrHL7c
• Orrorin tugenensis („Millennium Man”)

– Kenya, 6 millió éves lelet
Trachilos lábnyomok,
Görögország (5,6 M év)
• Ardipithecus ramidus
– Etiópia 4,4 millió éves
– A legújabb kutatások szerint a faj inkább egy
brachiátor volt – fán függeszkedő életmód
Australopithecus anamensis
• 3,9-4,2 millió éves leletek 1965-től

• Kanapoi régió és Allia Bay, Turkana-tó, Kenya
• A legelső Australopithecus, későbbiek feltételezett

közös őse
• Erdei mindenevő, emberszabásúakra hasonlít
• Feltehetően már sokat jár két lábon
FEJLETT GRACILIS
AUSTRALOPITHECUSOK
Australopithecus afarensis
Famous find: Lucy (AL-288-1)

• Awash-völgy, Hadar, Afar régió,
Etiópia
• 3,2 millió éves csontváz
• Donald Johanson, 1974
• A csontváz 40%-a megvan!
FEJLETT GRACILIS
AUSTRALOPITHECUSOK
A faj általános jellemzői:

• Kb. 4-2,5 millió éves
• Kelet-afrikai elterjedés
• gracilis testfelépítés
• 380-430 (500) cm3 agytérfogat
• 30-70 kg
• 1-1,5 m testmagasság
• redukálódott fogméretek
• két lábon járás, haránt-és keresztboltozat
• erős nemi dimorfizmus
• Fára mászás, de nem brachiátor
• oszteodontokeratikus kultúra?
• Eszközhasználat, a talált tárgyak
használata változtatás nélkül – ez
még nem számít kultúrának
• bizonytalan eszközkészítés
A dikikai gyermeklelet
• Dikika hegy, Awash folyó

partján /Rift Valley
• Zeresenay Alemseged etióp http://www.geographic.hu/ngm/06
kutató talált rá 2000 11/index.php?m=200611&s=1
decemberében
• 3,3 millió éves lelet, kb. 3 éves gyermek
• A. afarensis faj legépebben maradt lelete, legteljesebb
gyermeklelet
• A láb öregujja nem opponálható, a

gyermek csak kézzel tudott az anyjába
kapaszkodni, lábbal nem (vö. majmok)
• Az anya leterheltebb a gyermeknevelés
során, feltehetően társai segítik
• Társas kötelékek erősödése
Az A. afarensis járásának számítógép vezérelte
modellje – a modern emberéhez hasonló járás
Kompozit rekonstrukció
Australopithecus africanus
Híres lelet: a taungi gyermek

• Taung, Dél-Afrika,
• 2,5 millió éves
• 1924, M. de Bruyn, Raymond Dart
A faj jellemzői:
• Kb. 4 - 2,5 millió éves
• Dél-afrikai elterjedésű
• gracilis testfelépítés
• 400 - 500 cm3 agytérfogat
• 30-60 kg
• 1-1,4 m testmagasság
• redukálódott fogméretek
• két lábon járás
• osteodontokeratikus kultúra?
• Afarensishez képes több modern
bélyeg
https://www.youtube.com/watch?v=G_hl804lSfc
TOVÁBBI FEJLETT GRACILIS
AUSTRALOPITHECUSOK
• Australopithecus bahrelghazali
– Csád, 3,5-3,2 millió éves lelet
– A. afarensis? Vitatott helyzet
• Australopithecus deyiremeda
– Etiópia, 3,5-3,3 millió éves lelet
– Az afarensis idején változatosabb volt K-Afrika embertani
képe, mint ahogy eddig ismertük
• Australopithecus garhi
– Etiópia, 2.5 millió éves lelet
– Eszközhasználat, vitatott helyzet
Kenyanthropus platyops • agytérfogata az A. afarensiséhez hasonló
lehetett
KNM-WT 40000, a kenyai „lapos arcú ember”
• nagyfokú hasonlóság egy Homo lelettel:
• Lomekwi, Turkana tó nyugati partja, Kenya
KNM-ER 1470, Homo habilis (vagy
• 3,2-3,5 millió éves lelet
Homo rudolfensis?)
• 1999, Justus Erus (Meave Leakey csoportja)
• + 30 egyed maradványai • Tim White (2003) szerint a
Kenyanthropus az A. afarensis kenyai
• nagy, lapos arckoponya
megfelelője lehet esetlegesen
• kis őrlőfogak
• Lomekwi kavicsipar? 3,3 millió éves
• feltehetőleg bogyókkal, gyümölcsökkel, eszközök, nem tudni melyik faj!
lárvákkal, kisemlősökkel és madarakkal
táplálkozott
KNM-WT 40000 KNM-ER 1470

Változó körülmények, új kihívások – • Jelentős környezetváltozás:
Adaptív radiáció
– Szárazabbá váló éghajlat, zárt
erdők területe csökken
– alacsonyabb rendű majmok adaptív
radiációja, térnyerése, versengés:
• 2,5 millió éve Kelet-Afrikában számos
Australopithecus-faj élt, két
továbbfejlődési út:
1. Specializáció: robusztus australo-
pithecusok (Praeanthropus-fázis)
• Zömök testalkat
• Mindenevők, keménye növényi
részek fogyasztása
• Eszközhasználat
• Sokáig sikeres stratégia
• Nem képesek megújulásra
2. Újabb hominida-típusok
(Archantropus-fázis): A. sediba, H.
habilis, H. rudolfensis, H.
gautengensis, H. ergaster. (H.
erectus)
• Feltételezett őseik: korai,
gracilisebb Australopithecusok,
vagy Kenyanthropus
ROBUSZTUS AUSTRALOPITHECUSOK
Paranthropus aethiopicus
The Black Skull, Alan Walker, 1985, West
Turkana, Kenya
• 1967-óta ismert etiópiai leletek
újraértékelése is szükségessé vált
• 2,7 – 2,5 millió éves leletek
• koponyakapacitás kb. 410 cm3
• erőteljes prognathia
• nagy mérető fogak
• erőteljes mandibula
• sagittalis taraj, robustus jegyek
• A. afarensishez hasonló testfelépítés, őse
lehetett a későbbi robustus fajoknak
ROBUSZTUS AUSTRALOPITHECUSOK
• Paranthropus robustus • Paranthropus boisei

– Dél-Afrika, 2 - 1,2
– Az ausztralopitekusz-ág legkésőbb kihalt faja
millió éves leletek,
– 2,3 - 1,2 millió éves kelet-afrikai leletek
– Kb. 520 cm3
– koponyakapacitás kb. 500 - 550cm3
koponyakapacitás
– Kb. 140 cm magas, 40-80 kg
– 110-130 cm magas,
– robusztus koponya (erős rágásra
40-80 kg lehetett
specializálódott a száraz szavannai
– Növényevő, erős rágó
környezetben)
apparátus
– eszközhasználat, – állkapocs robusztus - növényevő,
https://news.vanderbilt.edu/2020/06/11/unexpected-mammal-provides-
ásószerszámok insight-into-the-lives-of-ancient-
hominins/?fbclid=IwAR0LoNbO_X721FFqREdfFQ-
L_tPvzjDDryPbpZjme_H_lnQRN8ThAf4WlBo
A Praeanthropus-fázisban egyre nagyobb szerepet kap a
kétlábonjárás a helyváltoztatásban
• az alsó végtag morfológiája ehhez

alkalmazkodik:
– csöves csontok görbületei
– lábboltozatok
– medence torziója
https://www.youtube.com/watch?v=xT8Np0gI1dI
Káosz…
…káosz…
…akkor már inkább mégis:
I. PRAEANTHROPUS-FÁZIS, A
JELLEGEK ÖSSZEFOGLALÁSA AZ
EMBERSZABÁSÚ MAJMOKHOZ
KÉPEST:
• Kissé megnagyobbodott agykoponya
• Rövidülő arckoponya
• Csökkenő fogméret
• Anatómiai változások az alsó végtag esetében
• Fakultatív két lábon járás általánossá válik
• Tanulással szerzett képességek száma nő
• Szociális kapcsolatok bonyolultabbá válnak
II. ARCHANTHROPUS-FÁZIS:
KORAI HOMO-FAJOK
• Jelentős környezetváltozás:
– Szárazabbá váló éghajlat, zárt erdők
Változó körülmények, új kihívások – területe csökken
– alacsonyabb rendű majmok adaptív
Adaptív radiáció •
radiációja, térnyerése, versengés:
2,5 millió éve Délkelet-Afrikában számos
Australopithecus-faj élt, két
továbbfejlődési út:
1. Specializáció: robusztus australo-
pithecusok (Paranthropus)
2. Újabb hominida-típusok jelentek
meg, melyek pl. az alábbi
tulajdonságok kombinációival
„kísérleteztek”:
• nagyobb agykoponya
• Nagyobb testméret, gracilis alkat
• stabilabb kétlábon járás
• eszközkészítés
• megnövekedett energiaigény - új
táplálékforrás
• Érintett fajok: A. sediba, H.
habilis, H. rudolfensis, H.
gautengensis, H. ergaster. (H.
erectus)
• Feltételezett őseik:
– korai, gracilisebb
Australopithecusok, vagy
– Kenyanthropus
Australopithecus sediba
Dél-Afrika, 1,78-1,95 millió éves

leletek
• Lee Berger, 2008
• hosszú ujjak,modern medence
• hosszú felső végtagok
• kicsi, de fejlett agy (kb. 420 cm 3)
• Járása emberszerűbb lehetett,
mint a habiliseké
http://www.youtube.co
m/watch?v=1ArTgVW
amDM&feature=player
_embedded
Homo habilis
• Olduvai-hasadékvölgy és Turkana-tó környéke,

2,3? - 1,4 millió éves leletek
• 1960, Jonathan Leakey
Homo habilis
ősi jellegek:
• 1 m körüli testmagasság
• hosszú alkartcsontok
• ivari kétalakúság, hímek nagyobbak
(Austraslopithecus-jelleg)
előremutató jellegek:
• törékenyebb testfelépítés
• kisebb őrlők
• 50%-kal nagyobb agy (500-650 cm3
agytérfogat)
• hominin agyszerkezet?
Életmód:
• szavannák, sziklás erdők völgyei
• Mindenevő, főleg növényi táplálkozás,
gyűjtögetés
• nagy agy – koncentrált energiatartalmú
étrend, húsevés?
• kihalt mellékág?
• Újabban más fajokat tartanak Homo-ősnek,
a habilis voltaképp csupán egy fejlettebb
Australopithecus
Homo habilis
• kőeszközök használata, készítése
• feltehetőleg csoportos hússzerzés
(dögevés), csontvelőfogyasztás
• vadászat: erectusok
• oldován ipar
• 2,5 millió éve jelenhetett meg
• kis ütőkövek, nagyobb magkőről
lepattintva
• hasítőeszközök, pattintással
kiképezett élek
• H. habilis, H. rudolfensis
• acheuli ipar
• 1,4 millió éve jelent meg
• H. ergaster, H. erectus
Eszközkészítés:
https://www.youtube.com/watc
h?v=FFI50iSPWeI&list=PLKjJ
E86mQRtsCZxHWBzDajFo-
YQHw2oAO&index=7
Jobbkezesség:
https://www.youtube.com/watc
h?v=vb11oOHYNXM lomekwián és oldován acheuli
TOVÁBBI ARCHANTROPUSOK
• Homo gautengensis
• Dél-Afrika, Sterkfontein, 2 millió - 600 ezer éves
• A Homo-nemzetség tényleges legkorábbi lelete
• A mai sapiensnek nem feltétlenül közvetlen őse, kihalt sepcialista
• Tűzhasználat, eszközkészítés?
• Helyzete vitatott
• Homo rudolfensis
• 1967, Turkana-(Rudolf-) tó, Kenya,
Richard Leakey
• 1,9-1,8 millió éves leletek
• agykoponya, 780 cm3
• 130-145 cm testmagasság, 35-38 habilis
kg testsúly?
• kőeszközök, jobbkezesség!
Újabban az eddig nekik
tulajdonított eszközöket más
fajokhoz sorolják Kenyanthropus rudolfensis
• agyi aszimmetria?
• kihalt mellékágnak tekintik
• egyesek még ezt a fajt is rudolfensis
Australopithecus-genusba sorolják
•
TOVÁBBI ARCHANTROPUSOK
• Homo ergaster
– Richard Leakey, Koobi Fora, 1975
– 1,7-1,25 millió éves rétegek
– 850 cm3, erectusszerű koponya
– előremutató jellegek mellett archaikus
jellegek is vannak:
• erős homlokeresz
• alacsony agykoponya
• hátrafutó homlok
• robusztus mandibula
– a gerinccsatorna háti szakasza szűk,
gyenge motoros kontroll, rossz
beszédkészség?
– gége helyzet = 6 éves mai gyermek,
nyelv?
– nyelv = művészet?
– Nemi dimorfizmus csökken
– Tűzhasználat lehetséges
– sokan nem fogadják el önálló fajként,
hanem az erectusok korai
képviselőjének tartják
ÖSSZEHASONLÍTÁS
- MOZAIKOSSÁG!
OH 24 KNM-ER 1470 KNM-ER 3733

H. habilis H. rudolfensis H. ergaster
Bizonyos jellegek az időben nem lineárisan egy irányba haladva változnak a
különböző korú fajok esetében. Pl a homlokeresz protrúziójának csökkenése, vagy
a koponya gömbölydedebbé válása. Ez arra utal, hogy az időben látszólag egymás
után következő fajok egymásnak nem ősei és utódai, hanem egymással
párhuzamos ágak, testvérfajok, amelyek a különböző ősi jellegeket különböző
mértékben fejlesztik tovább. Vö adaptív radiáció!
Az agykoponya méretének változása az Archantropus-fázis
képviselőinél: exponenciális növekedés!
Genetikai változásnak is kell lennie a háttérben.
Homo-e vagy? https://www.youtube.com/watch?v=_ANNQKKwWGk

Homo georgicus
• 1999, Vekua et al., Dmanis, Grúzia

• 1,8 millió éves réteg
• 600-780 cm3 agytérfogat
• 1,5 m testmagasság
• habilis, ergaster és erectus jegyek
• Oldován eszközök
• 2005: idős, fogatlan egyén - gondoskodás?
• 2013: H. georgicus = H. erectus georgicus, vagyis
altípus, mely jól példázza a faj egyéni, területi is
kronológiai varianciáját
Homo erectus
• (2) 1,4 millió éve jelent meg – min. 400 ezer évig jelen van
• Egyes populációi a 100 ezer évvel ezelőttig, modern ember megjelenéséig is
fennmaradnak
• Az Óvilág területén mindenütt elterjedt, viszonylag rövid idő alatt
• Populációi nagyobbak, mint elődeié
• Erősen domináns faj volt. A korai emberfélék közül a legsikeresebb, ökológiai értelemben
agresszívnek mondható.
• Biológiai és társadalmi-kulturális „újítások”
• Biológiai újítások
• fej és az arc formája
• a nyakszirt és a fej izomzata rendkívül fejlett
• az agytérfogat megnőtt (775-ről 1100-1300-ra)
• Nagytestű, magas faj, 1,5-1,8 m, zömök, erőteljesebb felépítésűek a gracilisebb
Archantroupsokhoz képest
• teljesen alkalmazkodtak a gyors, felegyenesedett járáshoz (fejlett izomzat)
https://www.youtube.com/watch?v=E76vqlhmBlcw
• Európában és Ázsiában mérsékelt égövi, négyévszakos körülmények között
meg kellett jelennie a világos színkomplexiónak is (alacsonyabb
átlaghőmérséklet, alacsonyabb napos óraszám)
• Szociális újítások
• Tűzhasználat – tűzgyújtás is: https://www.youtube.com/watch?v=lGH4MK9O2J0
• Vadászat? – előfordul, rendszeresen csak a sapiens
• Nyelv? – max. nagyon kezdetleges
VÉRTESSZŐLŐS
Vértes László,1963-65
• tejfogak, os occipitale
• 320-280 ezer (újabban 185-210
ezer) éves emberi telephely
Archaikus jellegek
• vastag csont
• sut. lambdoidea egyenes lefutású
• nagyagy-kisagyi határ alacsony
helyzetű
Modern jellegek
• 1300 cm³
• a nyakszirtpikkely felső része
magas
Homo erectus seu sapiens paleohungaricus? Homo heidelbergiensis?

39
A. sediba, H. georgicus
H. gautengensis
41
II. Archanthropus-fázis, a
jellegek összefoglalása az I.
fázishoz képest:
• Növekvő agykoponya
• laposodó arckoponya
• Csökkenő fogméret
• Állandó két lábon járás
• Eszközkészítés
• Tűzhasználat és vokális kommunikáció
lehetséges kezdetei
• Kilépés az Óvilágba, „out of Africa”
III. PALAEANTHROPUS-FÁZIS:
NEANDERVÖLGYIEK ÉS TÁRSAIK
Átmenet: Homo antecessor
• 1,2-0,8 millió éves leletek

• Spanyolország, Atapuerca-hegység (Gran Dolina
és Sima del Elefante) + Franciaország, Nagy-
Britannia
• A H. ergaster és a H. heidelbergiensis közötti
spektrum vitatott képviselője
• 2020: fogzománc fehérjék vizsgálata, nem

a sapiens-irány őse, annak inkább korai
testvérvonala
Átmenet: Homo heidelbergiensis
• 700-400 ezer évvel ezelőtt

élt faj
• Afrika, Európa, Ázsia
• Rendszeresen vadászott,
tüzet gyújtott Vértes-
• Hidegtűrés: zömök szőlős?
testalkat, jobb hőmegtartás
• Robusztus jegyek
• Nagy agy, nagy fogak
• 157 -175 cm, 51-62 kg
• Hajléképítés
• A neandervölgy és a
sapiens lehetséges közös
őse
• Beszéd?
https://www.youtube.com/
watch?v=eCW0zyDGuXc
A H. antecessor és a H.
heidelbergiensis taxonómiai
elhelyezkedésének
lehetséges variációi
Homo neanderthalensis
A moustiéri ipar mesterei

(vö. Le Moustier lelőhely)
• 243-28 (14) ezer éves leletek, 1829-óta ismert
• a középső paleolitikumban terjedt el Európában, kb. 130 ezer éve
• területhez köthetően többféle típusa alakult ki
• magkőről lepattintott szilánkokból készült kaparók, vakarók, hegyek; az éleket retusálással
finomították
Neandervölgyi
https://www.youtube.com/watch?v=
h777yfE39O8
Homo sapiens
A NEANDERVÖLGYIEK FELTÁRÁSI TERÜLETEI EURÁZSIÁBAN
Az Ibériai-félszigettől Szibéria és az Altáj felé nyúló elterjedési terület
A MODERN EMBER ÉS A NEANDERVÖLGYIEK
ÖSSZEHASONLÍTÁSA
• alacsony agykoponya, hajlott homlok

• kúpos nyakszirt
• erős torus supraorbitalis
• nagy, kiálló orrcsontok
• kitöltött fossa canina
• állcsúcs nélküli masszív állkapocs
• nagy fogak, nagy pulpaüreg
• agytérfogat: 1300-1800 cm³ neandervölgyi Homo sapiens
• vaskos vázcsontok
• világos bőr,
vörös haj előfordul
(genetikai biz.)
2019, genetikai és
fehérjeadatok alapján
© Chris Stringer
https://www
.schweizerb
art.de/pape
rs/anthranz/
detail/prepu
b/103133/Fi
rst_direct_d
ating_of_th
e_Late_Ne
anderthal_r
emain?af=c
rossref
Subalyuk-barlang: (Cserépfalu, Borsod-megye közelében), 1932.

– lelőhely kora: 40-30,000 év, Európa egyik legkésőbbi neadervölgyi előfordulása
– felnőtt nő állkapcsa, töredékes csigolyák, manubrium sterni, sacrum egy része,
töredékes végtagcsontok, gyermekkoponya
– Több különböző időszak, nem folyamatos használat
NEANDERVÖLGYI BARLANGI TEVÉKENYSÉG:
FRANCIAORSZÁG, BRUNIQUEL-BARLANG, 176 EZER ÉVES
KŐKÖRÖK
ABSZTRAKT OKKERVONALAK A DÉL-AFRIKAI BLOMBOS-
BARLANG 73 000 ÉVES RÉTEGÉBŐL (FELTEHETŐEN H.
SAPIENS)
NEANDERVÖLGYI BARLANGI VÉSETEK: GIBRALTÁR,
GORHAM’S CAVE, 39-30 000 YEARS BP
H. sapiens neanderthalensis vagy Homo neanderthalensis?
• 100 éven át Homo neanderthalensis
• majd H. sapiens neanderthalensis („nem túl nagy a morfológiai különbség”)
• ma önálló fajként tartják számon: H. neanderthalensis
Volt-e hibridizáció?
• Hahnhöfersand: nincs t.supraorbitalis;
Brauer szerint átmenet a H. sapiens
felé, vagy hibridizáció
• mtDNS (hipervariábilis szakasz is)
vizsgálata kimutatta, hogy nincs
hibridizáció (2000 évek eleje)
• Esetleg technokulturális kapcsolat volt
közöttü(n)k
• a neandervölgyiek és a modern H.
sapiens elválása 800-300 ezer évvel
ezelőtt élt közös ős szintjén
történhetett
• 2010: a mai modern emberek
genomjának néhány százaléka
neandervölgyi eredetű! – hibridizáció,
többszöri ritka esemény
MIÉRT HALTAK KI A NEANDERVÖLGYIEK?
• Kb. 243 ezer évvel ezelőttől vannak jelen, kb. 28 ezer évvel ezelőttre eltűntek
• Gibraltár 30 ezer éves neandervölgyi leletek, a késői neandervölgyi kis elszigetelt
területeken fennmaradt
• a H. sapiens 54 ezer éve már jelen volt Európában
• Kb. 50 ezer évvel ezelőtt nagyot csökkent a genetikai változatosságuk, a késői
neandervölgyiek eleve hátránnyal indultak a sapienshez képest
• Kommunikációs hátrány: a H. sapiens populációival összehasonlítva kb. azonos
innovációs készség, de az új ismeretek nem terjednek olyan gyorsan a neandervölgyi
populációk között, mint na sapiens populációk között.
• Új számítógépes modellek és genetikai adatok szerint az egyébként alkalmazkodóképes,
de kis egyedszámmal bíró faj feloldódott a vele hibridizálni képes, vsz. nagyobb
szaporodóképességű H. sapiens populációiban.
• Kihalás, keveredés és kalóriák: https://www.youtube.com/watch?v=a6d3uHSFxkM
55
Homo denisova
• Shunkov et al., 2010

• Szibériai, 41 000 éves lelet
• ujjperc- és foglelet, fiatal egyed (azóta sokkal
több csont is előkerült)
• Paabo és kutatócsoportja (Viola Bence), Max
Planck Intézet, 2010 – DNS vizsgálat az
ujjpercből
• 1 – 0,5 millió éves közös ős a
sapiensszel és a neandervölgyivel
• Korábbi afrikai kivándorlás, együtt élt az
említett fajokkal – keveredés
• Újabb kutatások, sok új csontmaradvány, H.
heidelbergiensisből vezethető le.
Denisova-barlang, Altaj-hegység, Szibéria
Ásatás a Denisova-barlangban
TÖRPE SAPIENS? HOMO FLORESIENSIS
• 2003 Flores (Liang Bua-barlang), Indonézia

• 50 - 190 ezer éves rétegek, eszközleletek
• 7 egyén csontjai– 60 000 – 100 000 éves rétegek
• extrém kicsi koponya 400 cm³
• magassága alig több, mint 1 m
• betegség?, szindróma?, szigethatás?, kistestű őseink túlélő
csoportja?
• Flores csak úszva volt megközelíthető
• 2017: kb. 700 ezer éves leleteket találtak, H. floresiensis lehetséges
őse, szintén alacsony.
• 2007-2019: Kb. 65 ezer éves, szintén kistermetű faj Luzon
szigetéről: H. luzonensis
59
watch?v=hp123flyH8I
Homo naledi
• Rising Star barlangrendszer, Gauteng-tartomány, Dél-Afrika

• 2013, publ. 2015, Lee Berger et al., 1550 db csont, 15 egyed,
sokáig datálatlan, találgatás, hírverés
• 2017: újabb 3 egyed, 335-236 ezer éves, szándékos temetés, 600
cm3 koponyatérfogat
• Australopithecus testarányokkal és Homo-bélyegekkel rendelkező
primitív csontok
• Ősei? Túlélési stratégiája? Együttélés más Homo-fajokkal?
• Túl korai bejelentés, kevés tisztázott megállapítás – reklám?
H. denisova
Fajok közötti interakciók: https://www.youtube.com/watch?v=jdYwMLSNHnU 61

A Palaeanthropus-fázis
jellegzetességei az
Archantropusokhoz
képest:
• Nagy agy
• Rendszeres vadászat
• Rendszeres tűzgyújtás
• Hajlékkészítés
• Absztrakt gondolkodás, nyelv,
hitvilág megjelenése?
A Gyenis-féle fázisok egymáshoz viszonyított időrendisége az
elmúlt 10 millió év folyamán
Palaeanthropus
Praeanthropus Archanthropus Neanth-

ropus
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
millió évek i. e.

kvarter holocén 0,01-
(negyedkor) pleisztocén 2,4-0,01
pliocén 5,2-2,4 hominidák
tercier
oligocén 38-23,6 anthropoidák
(harmadkor)
paleocén 67-55
IV. NEANTHROPUS-FÁZIS: HOMO SAPIENS
Homo sapiens
• Afrikai eredet?
• 300 ezer éves lehetek
Marokkóból (Jebel Irhud)
és Kínából (Dali)
• Genetikai eredete
Afrikába mutat
• Elterjedt az egész
földgolyón
• Ma minden ember ebbe a
fajba sorolható
• Őse a H. heidelbergiensis
lehet
Amit eszel, azzá leszel:
watch?v=6Vc2bM2aQsw
watch?v=QL5VCs7scbU
watch?v=-ntbeRiQ0cg
Homo sapiens
• Korai kortársai:
• túlélő H. erectusok (DK-Ázsia),
• H. naledi (Afrika),
• H. neanderthalensis (Európa),
• H. floresiensis (D-Ázsiai
szigetvilág),
• H. denisova (É-Ázsia), stb…
AFRIKAI EREDET VAGY MULTIREGIONÁLIS MODELL
• Out of Africa (Afrikai eredet modell) • Multiregional model

• Replacement model • Regional continuity model
68
Az anyai leszármazási vonal
Afrikai ősanya?
mtDNS alapján
70
Anyai vonal – mtDNS Apai vonal – Y-kromoszóma DNS
https://www.youtube.com/watch?v=YNQPQkV3nhw&list=PLKjJE86mQRts
CZxHWBzDajFo-YQHw2oAO&index=12 71
A FÖLD BENÉPESÍTÉSE - MTDNS
https://www.youtube.com/watch?v=xmboVmtqNJc&list=PLKjJE86mQ
72
RtsCZxHWBzDajFo-YQHw2oAO&index=9
A Föld benépesítése –mtDNS (piros) D-hurok régió alapján
73
A Föld benépesítése –Y kromoszóma nem rekombinálódó
régió alapján
74
A Föld benépesítése –mtDNS (piros) és Y (kék) kromoszóma
nem rekombinálódó régió alapján
A modern NGS technológiákkal nemcsak az anyai és az apai vonalak vizsgálatával

lehet vándorlási útvonalakat létrehozni, hanem genomi DNS-sel is – új
perspektívák a paleogenetikában és az archaeogenetikában 75
March of Progress
© Chris Stringer
Az dendrogramok helyett:
„braided stream” modell
„Braided stream” modell
- kb. fonódó modell
• a humánevolúciónak a folyók
deltavidékére jellemző
mederlefutására utal
• 1 kihalt faj megfigyelhető leletei

= kb. 1 rövid, elkülöníthető
folyóág
• Egy-egy faj előd- és utódfajait

nem lehet egyértelműen
definiálni
…akkor már inkább mégis:
A SAPIENS FÖLDRAJZI VARIÁCIÓI
• Afrikát elhagyó ősök – nagyon alacsony létszámú

csoport – „veszélyeztetett fajnak” számítottak
• 10.000 évvel ezelőttre benépesítették a föld minden
szegletét
• folytonos genetikai vonal köt össze múltunkkal és
egymással és mindannyian ugyanazon a genetikai
örökségen osztozunk, amit genetikai ősanyánk hagyott
ránk
• Földrajzi rasszok – genetikai alapon nyugvó morfológiai
variációk, de a rasszok közötti különbségek átlagosan
kisebbek, mint adott rasszon belül egyes egyének között
• kialakulásuk valamennyi evolúciós mechanizmus
szerepet játszott (adaptáció, szegregáció, izoláció, drift,
stb)
• A genetikai különbségek annyira jelentéktelenek, hogy az
állatvilág sokféleségének kategorizálására használt
taxonómiai fogalmak egyike sem alkalmas a leírásukra
• Bőrünk alatt valamennyien egyformák vagyunk. 83
PBS Eons – Human Evolution Playlist:
https://www.youtube.com/playlist?list=PLKjJE86
mQRtsCZxHWBzDajFo-YQHw2oAO
bereczki.zsolt@bio.u-szeged.hu
KÖSZÖNÖM A FIGYELMET
ÉS A TÜRELMET!
84
Mohák, harasztok
12. Embryophyta (szárazföldi növények) és a Tracheophyta (edényes
növények)adaptív apomorfiái. Mohák és harasztok evolúciója, fontosabb
csoportjaik áttekintése. A magvas növények eredete, evolúciója. A nyitvatermők
főbb csoportjai, eredetük, evolúciójuk, jelentőségük. A zárvatermők evolúciójának
filogenetikai áttekintése, fontosabb kládjai.
Államvizsga tétel címe: Az ősibb embriofiták, a “mohák” és a “harasztok”

(Eredetük, filogenetikai kapcsolataik, fontosabb taxonjaik jellemzése sporofitonjuk és
gametofitonjuk morfológiai jellegzetességei alapján.)
Embryophyta – szárazföldi növények [besorolás: R. Plantae (Archaeplastida), SR. Viridiplantae]

Az embriofiták minden csoportja nemzedékváltakozást mutat. Ezen növények esetében az embrió a
megtermékenyített petesejtből (zigótából) kifejlődő fiatal sporofitont jelenti, amelyet az anyanyövény
(azaz a nő- vagy a kétivarú gametofiton) legalább életének első szakaszában táplál, tehát a fiatal
sporofiton matrotróf (kiv. zárvatermők). Az embriofiták legősibb csoportjaiban, a moháknál, a sporofiton
végig a gametofitonon marad, annak spóratermő szervszerű részének mutatkozik, a harasztoktól
kezdődően a sporofiton önállósul, a gametofiton előtelepként jelenik meg az életciklusban. (A
nyitvatermőknél a nőgametofiton a mag táplálószövete, primer endospermium.) Ahhoz, hogy a fiatal
sporofiton kapcsolatba tudjon kerülni az anyanövénnyel, belső megtermékenyítésre vagy szükség,
melynek szerve az embriofiták egyik legfontosabb apomorfiája, az archegónium, palack alakú nőivarszerv.
nemzedékváltakozás (=haplodiplonta
életciklus) séma (teljes)
G és S hasonló: izomorf
G és S nem hasonló: heteromorf
„kétszakaszos fejlődésmenet”
megtermékenyítés
ivarsejtek
gaméták egyformák: izogámia
Z nem egyformák: anizogámia
ezen belül,ha petesejt: oogámia
gametangiumok
n gametofiton G 2n
sporofiton S
n
homoio
n
R
sporangium
izo R
mikro
makro
G egyféle (kétivarú): homothalluszos R
G kétféle (egyivarú): heterothalluszos hetero
R R!
-spória
spórák
életciklus) séma (algák, (mohák), nem heterospórás harasztok)
megtermékenyítés
ivarsejtek
gametangiumok
n gametofiton G 2n
sporofiton S
n
homoio
n
R
izo R sporangium
G egyféle (kétivarú): homothalluszos

G kétféle (egyivarú): heterothalluszos
R!
-spória
spórák
1.
életciklus) séma (mohák)
G>S, sőt: S: matrotróf (végig) Nőivarszerv, archegónium
- > Embryophyta
sporofiton S sporogonium
A sporofiton vagy végig, vagy
sporangium
monosporangiát fejlődésének kezdeti szakaszában
petesejt
2n matrotróf kell legyen.
archegonium Z
ant. R
n R! végig matrotróf
oogámia n protonéma R
nprotonéma
gametofiton G
protonéma homoio
-spória
izo
előfonal !
spórák
1.
életciklus) séma (harasztok)
S>G: de S előbb matrotróf, majd önállósul heterospórások nélkül !
sporangium
sporofiton S Nőivarszerv, archegónium
- > Embryophyta
2n R! A sporofiton vagy végig, vagy

petesejt
fejlődésének kezdeti szakaszában
archegonium Z matrotróf kell legyen.
ant. R
R nem végig matrotróf
n
oogámia n
n
gametofiton G
homoio
-spória
izo
spórák
Az embriofiták eredete
A legősibb embriofiták egyszerű telepű májmohák lehettek, melyek legkézenfekvőbb módon a mai
Coleochaete szerű fragmoplasztos zöldmoszatokból vezethetők le. A Coleochaete édesvizek aljzatán
élő sugárirányú sejtekből álló lapos telepű moszat, melynek sejtjei haploidok, nőivarszervei körte
alakúak, petesejttel. Megtermékenyítés után kialakul a zigóta, melyet az anyanövény körülnő. A
Coleochaete esetében a zigóta redukciós osztódását követően keletkezik 4 darab ostoros spóra,
melyek a vízben szétúszhatnak. Az egyszerű telepes májmohák esetében a testfelépítés hasonló,
azonban a palack alakú archegóniumban található petesejt megtermékenyülése után a zigóta
redukciós osztódása helyett mitotikus osztódás következik be, amely során kialakul a szinte csak a
spóraanyasejtekból álló sporofiton (sporogónium). Minden spóraanyasejtből 4-4 db spóra keletkezik,
összességében ezerszám, melyek a levegőben terjednek, kiszáradás ellen sporopollenin rakódik a
falukba, és nem ostorosak. (Az ostor nélküli, sporopollenines sejtfalú, tetrádokban keletkező spóra az
embriofiták másik fontos apomorfiája.) Könnyen belátható, hogy a sporofiton kialakulása a spórák
számának megnövelését segíti elő, ugyanis egyrészt szárazföldi körülmények között a spórák
túlélésének az esélye nagyon lecsökken, másrészt a zigóta redukció osztódása esetén egy
megtermékenyítés eredmény összesen 4 darab spóra, míg nemzedékváltakozás esetén egy
megtermékenyítésből egy olyan sporofiton jön létre, amely a spórák ezreit (milliárdjait) termelheti. A
sporofitonnak (és ezzel a nemzedékváltakozásnak) kezdeti, lényegében zigótamegsokszorozó
funkciója – mely több moszatcsoportnál is megfigyelhető – magyarázza, hogy miért a gametofiton a
sokkal fejlettebb az ősi embriofitáknál. A sporopolleninnel védett spórák megjelenésével, a szárazföldi
növények életciklusának terjesztési szakasza elválik a víztől.
Chlorophyta s.l. – zöldmoszatok
~ 300 nemzetség, ~ 8000 faj, főleg édesvíziek (~80%), változatos minőségű vizekben, több szárazföldi csoport, jelentős szimbionták, pl. a
Trebouxia, Trentepohlia fajok a zuzmókban, mindenféle testfelépítési típus előfordul.
- akrokont helyzetű, leggyakrabban izoakrokont ostor jellemző, számuk 2 vagy 4, de előfordul stefanokont is (ostorkoszorú), az ostor
mindig teljesen egyforma, sose masztigonémás, az ostor a sejt csúcsi részén helyezkedik el, de nagyon ritkán lehet oldalállású is, olykor
hiányozhat Zygnematophyceae.
- a színtestet kettős plasztiszmembrán fedi, a színtest- és a sejtmagmembránt soha nem köti össze ER, a színtestekben a a tilakoidok
változó számban kapcsolódnak lemezekké, ill. néha oszlopszerű kötegekké (2-6, néha több). Elsődleges endoszimbiózis eredetű. A klorofill-
a és -b élénkzöld színét a kiegészítő pigmentek nem fedik el, a Prasinophyta-zöldmoszatokban egy klorofill-c-re emlékeztető
klorofillféleség is található. A pirenoid mindig a színtestben található, gyakran a tilakoidlemezek a pirenoidba is behatolnak és gyakran
keményítőszemcsék borítják. Sejtenként általában 1, ritkábban kettő plasztisz található, változatos alakúak. A csillárkamoszatoknak van
sejtenként sok, lencse alakú plasztisza.
- az ostoros alakoknak egy (néha több) szemfoltjuk van, mely a színtestben található, a szemfolt a plasztiszmembrán alatt, a sejt
felszínének a közelében helyezkedik ela legfontosabb tartaléktápanyag a keményítő, mely apró szemcsék formájában a színtestben, vagy a
pirenoid körül helyezkedik el  ilyenkor a keményítőszemcsék lencse alakúak, a pirenoidra simulva azt körülveszik.
- Zöldmoszatokból származnak az Embryophyták.
A zöldmoszatok evolúciója
A ma élő zöldmoszatok legközelebbi közös őse körülbelül 1 milliárd évvel
ezelőtt élt. Leginkább a mai Prasinophytae – sötétzöldmoszatokhoz lehetett
hasonló. Ezek monadoidok, a fajok túlnyomó többségére 4 egyforma
hosszúságú akrokont ostor jellemző. Klorofill c is megtalálható az a és a b
mellett. 15 nemzetségük, mintegy kétszáz fajuk döntő többsége tengeri.
Parafiletikus taxont alkotnak. A Prasinophytae-ből eredően emelkedik ki a
zöldmoszatok két fő fejlődési vonala, az egyik vonalon *fikoplaszt, a másik
vonalon fragmoplaszt kialakulása jellemző az osztódó sejtek új sejtfalának
kialakulásakor. Mindkét fejlődési vonal, egysejtűeken keresztül fejlett
többsejtű zöldmoszatok kialakulásához vezet, a fragmoplasztos vonalon jönnek
létre az embriofiták, azaz a szárazföldi növények. A fragmoplasztok biztosítják
a plazmodezmák kialakulását, jellegzetes mintázatuk miatt megjelenésükkel
indul a Streptophyta-klád. Néhány taxon az ábrából: Chlorophyceae – zömmel
egysejtű, kolóniás, álfonalas édesvízi, ritkábban tengeri algák osztálya,
beleértve a Trebouxiákat is. Ulvophyceae – többségében tengeri, fonalas,
telepes, szifonális szervezetek. Zygnematophyceae – két szimmetrikus félre
tagolódó egysejtű kokkális, vagy el nem ágazó fonalas, efemer édesvizekre
*Fikoplaszt – a telofázisos orsó mikrotubulusai a képződő sejtfallal jellemzők. Charophyceae – bonyolult testfelépítésű, zsurlószerű alámerült
párhuzamosan rendeződnek rögzült hínárt alkotó édesvízi szervezetek. Coleochaete – édesvízi lapos telepes
Fragmoplaszt – a telofázisos orsó mikrotubulusai a képződő sejtfalra szervezetek, utólagos zigótavédelemmel, a májmohák – mint legősibb
merőlegesek embriofiták – legegyszerűbben ebből a moszatcsoportból vezethetők le.
Az embriofiták evolúciója, fontosabb taxonjai és kládjai
Mindaddig nem jöhettek létre fejlettebb, a talaj felszíne fölé emelkedő
növények a szárazföldeken, amíg a Föld légköre nem érte el azt az oxigén
szintet, amely elegendő annyi sztratoszférikus ózon létrehozásához, mely
képes megvédeni a felszínen élő szervezeteket az UV-B sugárzás DNS-t
leginkább károsító tartományától (280 nm). Erre a Proterozoikum Kriogén
(850-630 millió év) egyenlítőig terjedő jégkorszakának lezárultával nyílott
lehetőség, ugyanis ezt követően az 1-1,2 milliárd évvel ezelőtt kialakult,
jég alól kiszabadult moszatok rásegíthettek arra, hogy az előtte jó 1,5
milliárd éven át 3% körül ingadozó, zömmel cianobaktériumok által
termelt oxigén szintje 12% fölé emeljék, és ezzel megnyíljon az út a
szárazföld növények általi kolonizálása előtt.
A ma élő szárazföldi növények legközelebbi közös őse molekuláris filogenetikai számítások alapján
körülbelül 500 millió évvel ezelőtt élt (Kambrium utolsó harmada), az első biztos maradványaik 475
millió évesek (Ordovicium első harmada), ezek a májmohák spóráira emlékeztető fosszíliák. Más
mohacsoportok biztos fosszíliái sokkal későbbiek. A ma élő mohák molekuláris filogenetikai analízise azt
mutatja, hogy a három egymástól korán elkülönült moha csoport egymás után divergálódott Hepaticae
(májmohák), Musci (lombosmohák), Anthocerotae (szarvasmohák) sorrendben, utóbbiak az edényes
növények (Tracheophyta) testvérei. A „mohák” (Bryophyta) tehát parafiletikus. Az első ősharaszt
maradványok (Cooksoniales) 430 millió évvel ezelőttiek (Szilur közepe), belőlük divergálódtak a
mikrofillumos korpafüvek (Lycophytae), valamint a valódi levelű növények (Euphyllophyta-klád)
legközelebbi közös őse (Trimerophyta, Psilophytales), mely 395 millió éve élt (alsó Devon vége). Ebben a
csoportban vált el egymástól a tág értelemben vett páfrányok (Monilophyta) és a mai magvas növények
(Spermatophyta) őseinek fejlődési vonala, úgy 380 millió éve (középső Devon). A Monilophyta magába
foglalja a harasztok páfrányokon kívüli olyan csoportjait, mint a zsurlók, vagy a csupaszpáfrányok. A
„harasztok” (Pteridophyta) molekuláris filogenetikai analízisek által megerősítetten is parafiletikus
taxon.
„Mohák” – Bryophyta
A mohák valódi szárazföldi növények, rendelkeznek mindazon alapvető apomorfiákkal, amelyek más embriofitákra is jellemzőek:
archegonium, matrotróf embrió, tetrádokban keletkező, sporopollenin tartalmú, széllel terjedő, ostor nélküli spóra, megjelenik a
csoportban a kutikula, a gázcserenyílások, szőrzet, nagyobb testű szőrmohákban a szállítószövet-rendszer kezdeményei, hadroid és leptoid
sejtek formájában (de lignintartalom nélkül), protosztélét idéző elrendezésben, számos olyan struktúra, amely a vízmegtartást szolgálja:
parafízisek, pericétium levélkék az ivarszervek körül, vagy olyanok, amelyek a spórák levegőben való terjedése miatt alakultak ki, elatérák,
perisztómium fogak. A mohák között meglehetősen kevés a ténylegesen vízben élő faj, bár kétségtelen gyakoribbak a hűvös, párás, nedves
vagy üde élőhelyeken. Gyökereik valóban nincsenek, de a harasztok gametofitonjának sincs gyökere, a moha sporofiton viszont egész
életében matrotróf, ezért gyökerekre nincs szüksége. Valódi leveleik sincsenek, ha a levelet mezofillummal rendelkező szervként
definiáljuk, viszont vannak szöveteik, epidermisz, parenchimatikus szövetek, fotoszintetizáló, raktározó, sőt a lombosmohák hajtásában
csúcsi merisztémák is. A mohákat moszatoktól a harasztok felé vezető embriofita fejlődési sor ősi elemeinek kell tekinteni, nem pedig
valamiféle „evolúciós zsákutcának”.
Életciklusuk:
Nemzedékváltakozás, kétszakaszos fejlődés, gametofiton (ivaros, gamétákat létrehozó) és
ivartalan (ivaros folyamatokban részt nem vevő spórákat redukciós osztódással létrehozó)
nemzedékük van. Az életciklus heteromorf (a két nemzedék különböző), a sporofiton nemzedék
nem önálló, és nem is önállósul, végig matrotróf. A gametofitonok két- és egyivarúak is lehetnek.
Kétivarú (homothalluszos, *izospórás esetben, egyivarú (hím- és nőgametofiton külön,
heterothalluszos, homoiospórás esetben). Heterospórás moha nincs. A gametofinon kialakulnak az
ivarszervek, az anterídium és az arcegónium. Ugyanazon a növényen vagy külön-külön. Az
archegóniumban keletkezik a petesejt, az anterídiumokban pedig a kétostoros spermatozoidok. (A
mohák spermatozoidjai mindig kétostorosak, izoakrokont). Az archegóniumban történik meg az
oogámia, kialakul a zigóta, majd a mohanövényen a sporofiton. A mohák sporofitonja soha nem
ágazik el, és mindig egy spóratokot, sporangiumothoz létre, melyben redukciós osztódással
keletkeznek a spórák, a spóraanyasejtekből. A spórák tetraedrikusak, ostor nélküliek. Ivari
determináltságuk szerint homoio- és izospórák lehetnek. Belőlük előbb az előfonal, a protonéma
fejlődik ki (nincs előfonala a szarvasmoháknak), mely haploid és ezen alakulnak ki (májmoháknál
csak egy) az úgynevezett rügyek, melyekből a tényleges (ivarszerveket képező) gametofitonok
fejlődnek. A gametofiton mindig fotoszintetizál (kivétel az Aneura mirabilis – amely az egyetlen
mikoheterotróf moha). A mohák filogenetikai analízise egyértelművé teszi, hogy a homoiospória
körükben ősibb az izospóriánál.
*izospória: spóraanyasejtek redukciós osztódása során kétivarú (ivarilag nem determinált)spórák keletkeznek (4), melyekből kétivarú egyedek fejlődnek. Homoiospória: spóraanyasejtek redukciós osztódása
során egyivarú (ivarilag determinált)spórák keletkeznek (2 hím, 2 nő), melyből hím-, illetve nőivarú egyedek fejlődnek. Izo- és homoiospória esetében egyféle sporangium van, a spórák alakilag egyformák.
Heterospória: A spórák ivarilag determináltak, alakilag és ivarilag is eltérőek. Mikrosporangiumokban a mikrospóra anyasejtekből redukciós osztódással kisebb, hímivarú gametofitont létrehozó mikrospórák
(4), a makrosporangiumokban a makrospóra anyasejtekből redukciós osztódással nagyobb,nőivarú gametofitont létrehozó makrospórák (4) keletkeznek.
Marchantia
polymorpha
életciklusa
Polytrichum commune
életciklusa
Jellemzés Rendszerezés
Ph: Bryophyta – mohák (parafiletikus)
SPh: Hepaticae – májmohák
Cl: Marchantiopsida – telepes májmohák (parafiletikus)
Cl: Jungermanniopsida – levélkés májmohák
SPh: Anthocerotae – szarvasmohák
Cl: Anthocerotopsida
SPh: Musci – lombosmohák
Iph: Sphagneae
Cl: Sphagnopsida – tőzegmohák osztálya
Iph: Bryatae – valódi lombosmohák
Cl: Andreaeopsida – sziklamohák
Cl: Bryopsida – valódi lombosmohák osztálya
Scl: Polytrichidae – szőrmohák
Scl: Buxbaumiidae – koboldmohák
Scl: Eubryidae – valódi lombosmohák alosztálya
A májmohák (Hepaticae) filogenetikai analízise szerint az első

divergálódó kládjukat a komplex talloidok képezik, majd az egyszerű
talloidok kládjai következnek végül a levélkés csoportjaik. A levélkések
tehát monofiletikusak, a telepesek együtt parafiletikusak. A legősibb
májmohák mindamellett egyszerű talloidok lehettek. Komplex talloidok
gyakori képviselője a Marchantia polymorpha – csillagos májmoha,
villásan lebenyes telepe, karéjos ivarszervtartói vannak, 9
keskenykaréjú receptákulomok alján archegóniumokkal, 8 szélesebb
karéjú receptákulumai a tetejükön besüllyedve az antheridiumokat
tartják. A májmohák üde, nedves, árnyas élőhelyek lakói, de vannak
vízben lebegő (Riccia fluitans), vagy vízen úszó képviselőik is
(Ricciocarpus natans). A szarvasmohákat (Anthocerotae)két faj
képviseli Magyarországon a Sphaeroceros carolinianus és az Anthoceros
punctatus, világosspórás, illetve sötétspórás szarvasmoha. Mindkettő
iszapnövényzetben él a Dunántúl nyugati részén, ritkák. Bár legtöbbjük
izospórás mégis képződnek elatérák, melyek funkciója eredendően a
különböző ivarú gametofitonokat képező spórák összetartása lenne. A
szarvasmohák esetében a hímivarszervek és a nőivarszervek különböző
idejű érése (proterandria van) magyarázza meg az elatérák képzésének
értelmét.
A Musci rendszere leképezi a filogenetikai viszonyokat: Első
divergálódó kládjukat a tőzegmohák képviselik, egyetlen
„Harasztok” – Pteridophyta
nemzetséggel (Sphagnum) és 100 körüli fajjal, 20 fajt
Magyarországról is leírtak, egy ex lege védett csoport. Csak Az edényes növények (Tracheophyta) ősibb képviselői a harasztok
tápanyagszegény, sómentes vizekben maradnak fenn, jellegzetes (Pteridophyta). Az edényesek mohákon túlmutató apomorfiái a
élőhelyeik a dagadólápok, nálunk forráslápokban, úszólápokban következők, önállósul a sporofiton nemzedék, mely a gametofitonnál
élnek. (Sphagnum palustre, S. squarrosum stb.). Egységes lényegesen fejlettebbé válik, a gametofiton előtelepként (protallium)
testfelépítésük minden eleme a vízraktározást és a külső (kapilláris) jelenik meg, a sporofitont csak annak önállósulásáig táplálja. A
vízszállítást szolgálja (ampulla sejtek, barázdázottság, 5 oldalágból sporofiton tehát csak átmeneti ideig matrotróf. A sporofitonban kialakul
kettő hajtáshoz simulása). legtöbbje homoiospórás, és bár a tokjuk a lignifikálódott szállítószövet rendszer, a sporofiton elágazik, rajta több
fedővel nyílik, perisztómium fogak nincsenek. A tok a gametofiton sporangium fejlődik, megjelenik a gyökér, és a levél, eltűnik a
részét képező tartón (pszeudopódium) ül. A sziklamoháknak protonéma (már az Anthocerotae moháknál sincs), több fejlődési
hasítékkal nyíló tokja van, hasítékból lehet több, leginkább 4-5 vonalon heterospória is kialakul. A harasztok életciklusának sémája
(Andreaea), vagy csak 1 (Takakia). Homoiospórásak, szárazabb hegyi lényegében tehát a mohákéival megegyező, heterospórás úttal
élőhelyeken élnek. A Takakia levélkéi csővé záródnak. A szőrmohák kiegészítve (a magyarázatot ld. korábban).
nagy termetű, homoiospórás mohák, viszonylag széles ökológiai
amplitudóval, köztük gyakori fajokkal (Polytrichum juniperinum, P.
commune). Közülük kerül ki a legtermetesebb, kb. 60 cm magas
mohafaj a Dawsonia longifolia, Dél-Kelet Ázsia – Észak Ausztrália
trópusai. Aprócskák és ritkák a koboldmohák, esetükben a
gametofiton jóval kisebb az egyébként kb. 1 cm-es sporofitonnál,
Buxbaumia aphylla (savanyú homokon), B. viridis (fakérgeken). Az
Eubryidae alosztály képezi a lombosmohák legnagyobb csoportját,
első divergálódó kládjai esetében a nőivarszervek, ahogy az
eddigieknél is, csúcsi helyzetűek, akrokarp a moha (csúcsontermő),
majd az oldalttermők (pleurokarp) zárják a fát, a nőivarszervek
oldalsó helyzete miatt, a sporofiton nem a növény csúcsán jelenik
meg. Izospórásak. Számos fajuk változatos élőhelyeken, sokszor
tömeges (Funaria hygrometrica), védett pannon endemizmus viszont
szikpadkákon a sóspusztai magyarmoha (Enthostodon hungaricus),
A harasztok legősibb képviselői mintegy 430 millió évvel ezelőtt jelentek
kilós mohapárnákat képez a védett fehérlő vánkosmoha
meg. Kezdetben a gametofiton és a sporofiton között a méretbeli
(Leucobryum glaucum), vízben, rögzült hínárként él a forrásmoha
különbség nem volt lényeges, mindkettő centiméteres nagyságrendű
(Fontinalis antipyretica), a Balatonban is.
volt. A gametofitonok telepszerűek voltak, rajtuk ivarszervtartókkal,
egyivarú egyedekkel (homoiospória!) A harasztok gametofitonjának
telepszerű alkata arra utal, hogy az edényesek ősei a mai komplex
telepes májmohákra emlékeztető szervezetek lehettek. A sporofitonok
térben bokrosodó, villás elágazású, levél nélküli, csupasz, protosztélés
hajtások voltak, terminális helyzetű sporangiumokkal (telóma).
taxon.
Formális rendszer, hagyományos csoportokkal
Rendszerezés, evolúció Ph: Tracheophyta – edényes növények
SPh: Pteridophytina – harasztok (parafiletikus)
IPh: Rhyniophytae – ősharasztok (parafiletikus)
IPh: Lycophytae – korpafüvek
IPh: Psilophytae – csupaszpáfrányok
IPh: Sphenophytae – zsurlók Monilophyta
IPh: Filices – páfrányok (parafiletikus)
Rhyniophytae – alig módosult telómákból

álló hajtásrendszer, terminális helyzetű
sporangiumokkal.
Lycophytae – sporofillumfüzér: spirálisan
álló sporofillumok, tövükben adaxiális
helyzetben sporangiumokkal.
(Sporofillumfüzérei vannak a
A harasztok hagyományos csoportjainak elkülönítése a sporangiumhordozó struktúráik nyitvatermőknek is.)
jellegzetességein alapul, melyeket (az edényes növények minden egyéb szervével
Psilophytae – villás elágazású csupasz
együtt) az ősharasztok sporofitonjának testfelépítését adó telómából vezethetünk le,
néhány elemi folyamat segítségével. (Zimmermann, telóma elmélet). Elemi folyamatok: hajtásrendszer, hármasával összenőtt
Túlnövés/redukció: a villás elágazás egyik fele növekedésben visszamarad (meddő ágak, sporangiumokkal, hármas szünangiumok.
sporangium redukálódása), végső esetben teljesen eltűnik, szemben az erőteljesen Sphenophytae – pajzs alakú, örvösen álló,
növekvő másik oldalággal, a domináns ágból vezethető le a növény fő tengelye, míg a
“lemaradt” ágak oldalágakká alakulnak, létrejön a pszeudomonopodiális, majd a
a főtengely irányába néző
monopodiális elágazásrendszer, Planáció (ellaposodás): az eredetileg három sporangiumokat hordozó
dimenzióban kiterjedt telómakötegek egy síkba rendeződése (térből síkba), a telómák sporangiofórumokból álló strobilus.
ágai közét fokozatosan parenchimatikus alapszövet tölti fel, így levéllemez alakul ki, Filices – sporotrofofillum: a
Szüngenezis (összenövés): az oldalágak összeolvadásának folyamata, melynek
eredményeként zárt, hálózatos erezet alakul ki, az anasztomizáló erek, ill. sporangiumokat fotoszintetizáló levelek
szállítónyalábok eredete a villásan elágazó ágakból pl. így magyarázható, szüngenezis, az hordozzák.
ágak fokozatos redukciója és a sporangiumok összenövése együttesen vezethetett a
Psilophytae szünangiumok kialakulásához, Visszahajlás: a telómaágak a főtengely felé
hajlanak, más folyamatokkal, pl. rövidüléssel kombinálódva, ily módon értelmezhető a
Sphenophytae sporangiumtartójának a kialakulása fertilis telómákból.
Az egyes csoportok jellemzése, rendszere, evolúciója, jelentősége
A legősibb tracheofiták, a sporofiton felálló ágai csupaszok, az ágak villásan elágazók, három irányban bokrosodók, a
Rhyniophytae sporangiumok terminális helyzetűek, homoiospórások, hasonló jelentőségű a két nemzedék, a gametofiton
ivarszervtartókat visel, a legfejlettebb májmohák szervezettségi szintjén áll.
Csoportosításuk:
Tracheidamegvastagodások alapján:
S-típusú: Szivacsos tracheidamegvastagodások, a megvastagodásokon és közöttük is apró pórusok tömege. (Cooksoniales)
G-típusú: Gyűrűs megvastagodások, a belső fal a vastagodások közötti részen is folyamatos, apró gödröcskékkel, amelyek a
gyűrűkről hiányoznak. (Rhyniales, Psilophytales)
A Cooksoniales ősei a Rhynialesnek (kihalt), a Lycophytae korpafüveknek) és a Psilophytales-nek, a Psilophytalesben ágazik
el a további tracheofiták fejlődése a Monilophyta és a Spermatophyta irányokba, velük kezdődik az Euphyllophyta-klád.
Vese alakú porangiumaik a sporofillumokon találhatók, adaxiális (hajtástengely felé néző) helyzetben, hajtásrendszerük
Lycophytae tipikusan villás elágazású, bár vannak tendenciák a túlnövés/redukció jellegű változásra is, leveleik, a mikrofillumok,
kezdetleges morfológiájúak  a bennük lévő edénynyaláb levélrés nélkül ágazik le a központi sztéléből, a mikro- előtag
ellenére nem a levél mérete a döntő, mert a kihalt alakok körében 60-70 cm-es levelek is előfordultak, de a ma élő Isoëtes-
ek levele sem kicsiny, ma csak mintegy 6-8 nemzetségük van, >1000 fajjal, régen azonban sokkal több képviselőjük élt,
amelyek uralkodók voltak a Föld Devon - Karbon kori vegetációjában, a Karbonban a fás szárú növényzet igen jelentős
részét alkották. Fejlődésük során több vonalon megjelenik a heterospória, a Karbonban magvas képviselőik is éltek.
Lycophytae recens képviselői:

O: Lycopodiales – (lágyszárú) korpafüvek
5-6 nemzetség, 300 faj, kozmopolita, Magyarországon 5 védett faj, lágyszárú fejlődési vonal, szőrszerű, spirálisan álló (Lycopodium, Huperzia), vagy
hajtásra simuló (Diphasiastrum) pikkelyszerű levelekkel a felálló és elterülő hajtásokon, vagy minden hajtás felálló (Huperzia), terminális helyzetű
sporofillumfüzér, a sporofillumfüzér vagy jól elkülönül, vagy a trofofillumoktól alig különböző sporofillumokból áll (Huperzia), izospória, vese alakú
sporangium, fakultatív fototróf vagy obligát mikoheterotróf előtelep, lassú fejlődésmenet.
O: Selaginellales – csipkeharasztok
1 nemzetség (Selaginella) kb. 700 faj, kozmopolita, inkább trópusokon, sok epifiton, Magyarországon 1 védett faj (S. helvetica, ártéri ligeterdőkben),
lágyszárú fejlődési vonal, pikkelyszerű, a szár síkjába rendeződő, párosan kisebb-nagyobb levelekkel (anizofill típus), vagy szőrszerű egyforma
levelekkel (izofill típus), felálló és elterülő hajtásokkal, terminális helyzetű sporofillumfüzérekkel, a sporofillumok alján ligulával (vízvisszatartó képlet),
heterospória, a sporofillumfüzér alján makro-, feljebb mikrosporangiumokkal, endospórás gametofitonok, gyors fejlődésűek.
O: Isoëtales – durdafüvek
1-2 nemzetség (Isoetes, Stylites), kb. 100 faj, fásszárú redukciós fejlődési vonal (Sigillaria, Pleuromeia, Nathorstiana, Isoetites), mocsarakban, sekély
vizekben, iszapon, kákaszerű megjelenés, gumószerű felszínalatti alatti “törzs”, a levelek hosszúak, spirálisan állnak, tövükön a belső oldalon vannak a
zsákszerű sporangiumok, felettük ligulával, a külső levelek tövében makrosporangiumok, a belsők tövében mikrosporangiumok, endospórás
gametofitonok, gyors fejlődésűek.
LYCOPODIALES
Lycopodium clavatum
életciklusa
spóra
sporofillum
R!
sporofillumfüzér G
sporangium
antheridium
S
Z
archegónium
embrió
SELAGINELLALES
Selaginella életciklusa
mikrospóra
mikrosporangium „antheridium”
spermatozoid
R! archegónium
G
makrospóra
makrosporangium
z
sporofillumfüzér
embrió
ISOETALES
Isoëtes életciklusa
hasonlítsa össze a Selaginelláéval !

A tracheidák elrendeződése a farészben gyöngysorszerű (moniliformis), mert az elsődleges fában a protoxilém a lebenyes részekre korlátozódik. A
monilofiták a Psilophytalesből (Trimerophyta) származnak, a magvas növényekkel legközelebbi közös ősük a Devon közepe táján (380 millió év) élt, főbb
csoportjaik divergálódása Cladoxylon-szerű, a Devon közepe és az alsó Karbon között élt ősökre vezethető vissza, melyek tracheidáinak elrendeződése
már mutatja a monilofitákra jellemző mintázatot.
Monilophyta
A monilofiták legkorábban divergálódott kládját az Ophioglossopsida – kígyónyelvpáfrányok és a Psilophytae – csupaszpáfrányok csoportja alkotja.
Következő (kisebb megerősítettséggel) a Sphenophytae – zsurlók és a Marattiopsida – marattia páfrányok alkotta klád, mely a leptosporangiatae
párfányok kládjának a testvére (A). A versengő topológia szerint a Sphenophytae az (Ophioglossopsida + Psilophytae), a Marattiopsida a
leptosporangiatae páfrányok testvére. (B). Utóbbi fával jobban magyarázható az ősmaradványok időbeli megjelenése, különösen a zsurlók nagyon korai
fosszíliái.
Visszahajló fertilis telómaágak összenövése által létrejött sporangiofórumok, melyek örvösen állva
korlátolt növekedésű reproduktív struktúrákat alkotnak (strobilus). Recenseknél csúcsi helyzetű, zárt növekedésű. Sphenophytae
Örvös (vagy nem elágazó) ágrendszer és levélállás, másodlagosan redukálódott levélzet  másodlagos mikrofillum, csomókkal elválasztott,
internódiumokra tagozódó, belül üreges szár (központi üreg, karinális és vallekuláris üregek). Eusztéle, recenseknél másodlagos vastagodás nélkül.
Tarackszerű rizóma járulékos gyökerekkel, erőteljes vegetatív szaporodás  nagy összefüggő állományok kialakítása.
Izo- vagy homoiospória, a spóráikon higroszkópos exospórium külső falának letekeredésével kialakult elatérapár, klorofilltartalmú spórák.
Fotoszintetizáló sallangos lebenyű gametofiton, homo- vagy heterothalluszos, sokostoros spermatozoidok.
1 nemzetség (Equisetum), 15 faj, kozmopolita, változatos élőhelyeken. Háromféle fenológiai típus: Equiseta vernalia: fertilis, kora tavaszi, nem
fotoszintetizáló hajtás, oldalágak nélkül, majd ugyanabból a rizómarendszerből kinőve, sterilis, tartósan fotoszintetizáló, elágazó hajtás. E. arvense –
mezei zsurló, zavartabb gyeptársulásokban, Magyarországon is gyakori, E. telmateia – óriás zsurló, patakmenti magaskórósokban. Equiseta subvernalia
típus: A tavaszi fertilis hajtás alakul át sterilis fotoszintetizáló hajtássá. E. sylvaticum – erdei zsurló, tölgyesekben, ritka, védett. Equiseta homophyadica
típus: A fotoszintetizáló hajtás végén, a nyár folyamán jelenik meg a strobilus. E. palustre – mocsári zsurló, E. fluviatile – iszapzsurló, tömegesek
mocsarakban, lápokban, lápréteken, E. variegatum – mezőföldi lápréteken, védett, E. hyemale – téli zsurló, örökzöld, helyi patakok magaskórósaiban,
másutt lápokban, nem elágazó, védett, E. ramosissimum – ágas zsurló, szárazabb gyepekben, homokpusztákon, olykor tömeges.
A zsurlók fénykora a paleozoikumra esik, nagyobb csoportjaik a Devon során a Sphenophyllales – éklevelű zsurlók, a Karbonban a Calamitales – zsurlófák,
utóbbiak 10-15 m magasra nőttek, heterospórás, de nem magvas képviselőik voltak a Calamocarpon nemzetség tagjai.
Equisetum arvense
életciklusa
antheridium
elatéra
sporangium homoiospóra
spermatozoid
R!
G
S
sporangiofórum
sterilis hajtás
strobilusz
archegónium
embrió
fertilis hajtás
Hármasával összenőtt sporangiumok, páfrányszerűen babalakú izospórák. Gyökereik nincsenek, föld alatti kúszó
rizómájukon rizoidok vannak, az asszimiláló szár háromdimenziósan, villásan elágazó, a szünangiumot két pikkelyszerű Psilophytae
képlet (redukálódott telómaág) támasztja alá (Psilotum), mely összenőve, ellaposodva levélszerűvé alakul (Tmesipteris). A szár protosztélés, aktinosztéle.
A gametofiton obligát mikoheterotróf, 5-10 cm-es, benne szállítószövet-kezdeményekkel. Lassú fejlődésű (10-15 év), sokostoros spermatozoidok.
2 nemzetség, 15 faj, fakultatív vagy obligát epifitonok, trópusi és szubtrópusi régiók, a Psilotum (1 v. 2 faj) pántrópusi, a Tmesipteris DK-Ázsia, Ausztrália.
Ősi megjelenése ellenére nem közvetlen leszármazottja a Rhyniophytae-nek (Psilophytales), ősmaradványok nem ismertek.
Filices A hagyományos páfrányok (Filices) parafiletikus taxon, ld. monilofiták törzsfája. Értelemszerűen monofiletikus viszont a legtöbb
fajt számláló Leptosporangiatae-klád. Jellemzőjük a leptosporangium, azaz egy sejtréteg vastag sporangiumfal. Maga a
sporangium egyetlen sejtből alakul ki. A kládon kívüli páfrányoknak eusporangiuma van. A leptosporangiumok leggyakrabban
annulusszal (megvastagodott falú sejtsor) nyílnak. A leptosporangiumos páfrányok filogenetikája: Osmundales +
((Hymenophyllales + Gleicheniales) + (Schizaeales + (Salviniales + (Cyatheales + (Pteridales + (Blechnales + Polypodiales))))). A
Pteridales vélhető parafiletikussága miatt az utolsó három rendet Polypodiales-ként össze szokták vonni. A legtöbb hazai
páfránycsalád a monofiletikus Blechnales rendet képviseli. A páfrányok a középső Devon óta fontos alkotói a Föld vegetációjának,
fajdiverzitásuk a zárvatermők megjelenése után, a korábbiaknál változatosabb erdőtípusok jelenléte miatt, még növekedett is.
Ophioglossopsida Marattiopsida Osmundopsida Polypodiopsida Salviniales

kígyónyelvek marattiák királypáfrányok (kiv. Salviniales) vízipáfrányok
spóra trilét trilét trilét monolét többnyire trilét
(babalakú) (reverzió)
izo- izo- izo- izo- hetero-
sporangium eu- eu- lepto- lepto- lepto-
(szünangium) annulusz nélkül annulusszal annulusz nélkül
helyzete sporotrofofillum sporotrofofillum sporotrofofillum főként levél vagy indúzium
fertilis karéján fonákán elkülönült részén sporotrofofillum eredetű falú
terminálisan fonákán, szóruszokat sporokarpiumban
alkotva
előtelep obligát általában fototróf, fototróf fototróf endospórás
gametofiton mikoheterotróf lemezes, lebenyes, lemezes szívalakú (nem fototróf)
gumószerű ritkán szív alakú
sporofiton eusztéle policiklikus tipikus tipikus szifonosztéle
diktiosztéle diktiosztéle diktiosztéle v. redukált
diverzitás > 100 < 250 24 ~ 12 000 < 100
faj
HUN ~5 0 1 ~ 100 2
A Psilotum nudum
életciklusa
kell !!
izospórás
A Filices
molekuláris
taxonómiája
(Pryer et al. 2004 alapján)
A Filices
molekuláris
taxonómiája
Polypodium vulgare
életciklusa
Moszatok
11. A növényvilág eredete: Plasztiszok és az endoszimbiózis. Cyanobaktériumok
főbb csoportjai, szerepük a földi fotoszintetizáló Eukaryota szervezetek
plasztiszainak kialakulásában. A „moszatok” fontosabb csoportjai, eredetük,
evolúciójuk, testfelépítési típusaik, jelentőségük. Zuzmók mint szimbionta
szervezetek, fontosabb csoportjaik, környezetbiológiai jelentőségük.
Államvizsga tétel címe: A “moszatok” mint fotoszintetizáló eukarióta szervezetek

(A “moszatok” plasztiszainak eredete, az egyes moszatcsoportok filogenetikai kapcsolatai,
rendszerezésük, a fontosabb taxonok jellemzése sejt- és testfelépítésük, diverzitás,
környezetbiológiai jellegzetességeik alapján.)
Definíció: Moszatoknak, algáknak nevezzük azokat a fotoszintetizáló eukarióta, legtöbbször vízben élő
szervezeteket, amelyek legfeljebb telepes testszerveződésűek, azaz nem jutottak el a szövetes szerveződés
szintjére. Nem tekintjük moszatoknak a telepszerű testfelépítésű embriofitákat (pl. vízben élő mohák,
redukáltabb vízipáfrányok, telepszerű úszó vagy lebegő életmódú zárvatermők). Prokarióták lévén, nem
tekintjük moszatoknak a cianobaktériumokat. Fotoszintetizáló moszatok vízi környezeten kívül élhetnek
szárazföldi élőhelyeken, így talajban, fakérgeken, sziklákon, de lehetnek szimbiózisban egyéb
élőlénycsoportokkal, pl. a zuzmókban valódi gombákkal, vagy állatokkal a korallokban. Egyes
fotoszintetizálókból származó nem túl kiterjedt heterotróf csoportokat is a moszatok közé sorolnak, pl.
parazita zöldmoszatok, fotoszintézisüket vesztett garatos ostorosok, egyes obligát heterotróf euglénák.
A „moszatok” helye
az eukarióták
filogenetikai
törzsfáján
Az eukariótáknak öt, egymástól korán elvált monofiletikus leszármazási vonala (kládja) van: Unikontok, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata,
Plantae. (Archaeplastida). Az ábrában zölddel vannak kiemelve azon taxonnevek, amelyeknek van (legalább egy) fotoszintézisre képes faja. A
Embryophyta kivételével a megjelölt taxonok tartalmazzák a „moszatokat”. Fontos megjegyezni, hogy a megjelölt taxonokat a bennük
öröklődő sejtszervecske, a kloroplasztisz teszi alkalmassá a fotoszintézisre, tehát ezeknek a szervezeteknek generációról generációra,
vertikálisan átadódó plasztisza van. Öröklődő plasztisz tehát megtalálható –nem meglepő módon- a Plantae (növények) klád minden
csoportjában, viszonylag gyakran a Chromalveolata klád Chromista részkládjában, emellett az Alveolata részkládjában (Dinoflagellata,
Apicomplexa), de van öröklődő plasztisz a Rhizaria kládban (Chlorarachniophyta és Paulinella csoportjaiban), valamint az Excavata klád
Euglenozoa (euglénák) taxonjában. Egyedül az Unikont kládnak nincs öröklődő plasztiszt tartalmazó képviselője. Az ábrából kitűnik, hogy a
„moszatok” - legalábbis a plasztiszokat befogadó sejtek genomjának nukleáris eredetű szekvenciái molekuláris filogenetikai analízise alapján -
polifiletikus taxon. Belátható továbbá, hogy azok a fotoszintetizáló szervezetek, amelyek nem tartoznak a Plantae (növények) kládjába, azok
nem növények, így például a barnamoszatok (Heterokonta) sem, hanem Chromisták.
Fotoszintézis
van
(a feketével keretezett
taxonok esetében)
Az eukarióta plasztiszok
eredete. Hogyan tettek szert
plasztiszra az eukarióták?
Az eukarióta sejtek kialakulását az endoszimbiózis elmélet magyarázza, melynek lényege, hogy az
eukarióta sejt többféle prokarióta sejt együttműködése révén jött létre. Az olyan sejtszervecskék,
mint a mitokondriumok vagy a plasztiszok például bizonyos baktériumok bekebelezésével. A
plasztiszok megjelenése az eukarióta sejtekben ennek a folyamatnak az utolsó lépése, mely csak
egyes élőlénycsoportokban ment végbe.
Az endoszimbiózis lépései
Első lépésben egy heterotróf (plasztisszal nem rendelkező) eukarióta sejt (sejtmaggal, mitokondriummal stb.) bekebelez egy
fotoszintézisre képes prokarióta sejtet, egy Cyanobaktériumot, maga a Cyanobaktérium válik majd az eukarióta sejt plasztiszává. Ez az
első lépés a plasztisz elsődleges endoszimbiózisa, röviden elsődleges endoszimbiózis. Az elsődleges endoszimbiózist követően a
bekebelezett Cyanobaktériumot burkoló kettős membrán lesz a belőle kialakuló plasztisz kettős membránja, miközben a bekebelező
fagoszómális membránja eliminálódik. A baktérium burkolómembránjai közötti peptidoglikán (murein) sejtfal idővel eltűnik.
További lépés lehet, ha egy már plasztisszal rendelkező sejtet kebelez be egy másik nem fotoszintetizáló eukarióta sejt, úgy hogy a
bekebelezett sejt plasztisza a bekebelező sejt plasztiszává válik. A bekebelezettek ilyenkor elsődleges endoszimbiózis eredetű plasztisszal
rendelkező sejtek. Ezt a folyamatot másodlagos endoszimbiózisnak nevezzük. Másodlagos endoszimbiózis során a plasztisz körül
eredetileg négy burkolómembrán alakul ki (a kettő belső cyanobacteriális eredetű, a következő a bekebelezett külső, legkívüli a
bekebelező fagoszómális membránjából származik), a bekebelezett sejt membránja egyes taxonoknál (Euglenozoa, Dinoflagellata)
eltűnik, így a plasztisznak három burkolómembránja marad. A két belső és a két külső burkolómembrán között (a periplasztid térben)
kezdeti stádiumban megmaradhat a bekebelezett sejt sejtmagmaradványa nukleomorfa formájában (pl. Cryptista, Chlorarachniophyta).
A másodlagosnál magasabb szintű endoszimbiózisok is előfordulhatnak: Harmadlagos endoszimbiózis esetében a bekebelezett sejtnek
másodlagos endszimbiózis eredetű plasztisza van.
Minden szintű endoszimbiózis közös jellemzője, hogy a bekebelező sejt a bekebelezett sejtek génjeinek egyre nagyobb hányadának
kódolását vonja el a saját nukleáris genomjába, ugyanakkor a plasztisz működéséhez szükséges (a citoplazma 80S riboszómáin
szintetizálódó) fehérjéknek vissza kell kerülnie a plasztiszba (melynek saját cirkuláris DNS-ei és 70S prokarióta riboszómái vannak).
A plasztiszok endoszimbionta eredete
• Keeling, P. J.(2004): Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. – Amer. J. Bot. 91: 1481-1493.
A plasztiszok endoszimbionta eredete
• Keeling, P. J.(2004): Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. – Amer. J. Bot. 91: 1481-1493.
Az egyes moszatcsoportok
plasztiszainak eredete
Elsődleges endoszimbiózissal szerzett plasztiszt a Plantae (növények) kládjának őse és a Rhizáriákhoz tartozó Paulinella chromatophora. (kék nyilak) A két vonalon
bekebelezett cyanobactériumok között nagy a filogenetikai távolság.[A korábbi filogenetikai analízisekkel szemben a plasztiszok ősének tekinthető Cyanobaktérium
lényegesen leszármaztatottabb mai Cyanobactérium csoportokkal áll testvérpozícióban, mint azt korábban feltételezték, legközelebbi mai rokonai fonalas
szervezettségűek, egyforma eséllyel az Oscillatoriales, a Nostocales, vagy a Stigonematales rendekhez kapcsolódnak.]
Másodlagos endoszimbiózis eredetű plasztiszok találhatók - némely Dinoflagellata csoport kivételével, ahol harmadlagos endoszimbiózis eredetű plasztisz van - az összes
többi fotoszintetizáló eukarióta moszatcsoport sejtjeiben. A bekebelezettek mindig a Plantae kládból kerülnek ki. Ezen belül különbséget tehetünk a vörösmoszatokat
(vagy azoktól nem jelentősen eltávolodott) sejteket bekebelező /vörös vonal/, és a zöldmoszatokat bekebelező /zöld vonal/ szervezetek között. Vörös vonalon szerzett
plasztiszt a Chromisták őse (valószínűleg a Cryptista külön), és a másodlagos endoszimbiózis eredetű Dinoflagelláták többsége. Zöld vonalon szereztek plasztiszt
másodlagos endoszimbiózissal a Dinoflagelláták kisebb hányada, a Chlorarachniophyták, és az Euglenozoák. A Dinoflagelláták harmadlagos eredetű plasztisza Chromista
moszatok több taxonjának egysejtű képviselőinek bekebelezéséből származik.
Tanulságok: A Föld története során egy sikeres elsődleges endoszimbiotikus esemény játszódott le, mert minden fotoszintetizáló eukarióta plasztisza (a
Paulinella chromatophoráé kivételével) erre az egyetlen eseményre vezethető vissza, a plasztisz monofiletikus. Maga az esemény mintegy 1-1,2 milliárd
évvel ezelőtt játszódhatott le. A sikeres elsődleges endoszimbiózis ritkaságának, molekuláris filogenetikai vizsgálatok alapján az lehet a magyarázata, hogy a
sikeres elsődleges endoszimbiózis feltétele egy egyidejű Chlamidia baktériummal való fertőzöttség volt.
Cyanobacteria
Phylum: Cyanobacteria
Subphylum: Gloeobacteria
Subphylum: Phycobacteria
Classis: Myxophyceae „klasszikus cianobaktériumok”
Classis: Chloroxybacteria
(=Prochlorophyceae)
Myxophyceae – Chloroxybacteria
A Cyanobacteria filogenezise
Phylogenetic reconstruction (GTR+4Γ+CAT model) after removing redundancy (99 sequences and 1,029
variable sites remaining). As branch support is not reliable after the stringent trimming procedure27,28,
accuracy of phylogenetic reconstruction can be inferred from the strong congruence of the cyanobacterial
tree with a recent phylogenomic analysis9. Yellow dots mark matching clusters. Phylogenetic subclades of
cyanobacteria (A–G) are according to Shih et al.9 Red roman numbers indicate primary (I) and secondary
(II) endosymbiotic events that gave rise to the Archaeplastida lineage from cyanobacteria and the
heterokont lineage from a red alga, respectively. The // symbols indicate plastid branches that have been
graphically reduced to 10% of their original length. Scales represent genetic distances.
http://www.nature.com/articles/ncomms5937
(A). The initial target was a mitochondrion-containing eukaryote. The
mitochondrion, of alpha-proteobacterial origin, is shown in white.
(B). A Chlamydiales bacterium (yellow), similar to the extant Protochlamydia,

entered as a bacterial parasite but became transiently symbiotic. It had the
metabolic capability to gain nutrients from the host cell. By chance a once free-
living photoautotrophic cyanobacterium (green) was captured by the cell, perhaps
ingested as food. The arrows indicate which of the symbiotic partners received
benefit.
(C). Gene transfer occurred between the chlamydiae and host because of
proximity. The host acquired transporters from the chlamydiae facilitating
communication with the cyanobacterial captive. Dashed lines indicate direction of
intracellular transfer whereas solid lines show protein targeting of the transferred
genes. Gene transfer occurred between the cyanobacterium and host cell. The
cyanobacterial captive gradually transformed into a photosynthetic organelle (a
plastid) which provided product to the host. In turn from the host it gained shelter,
metabolites and transported protein products of the transferred genes originating
from the chlamydiae and the cyanobacteria.
(D). With the plastid established, the chlamydial endosymbiont became less
important to the host. It may have reverted to being primarily a bacterial parasite.
(E). The chlamydial parasitism could not be indefinitely sustained, leading to its
degeneration. Crosses indicate chlamydial endosymbiont and gene transfer
processes that might not exist in extant photosynthetic eukaryotes. It is possible
that the chlamydial parasite became an as yet unrecognised organelle in
photosynthetic eukaryotes.
Cyanobacteria jelentősége
1) Minden oxigéntermelő fotoszintetikus folyamat
a Földön cyanobakteriális eredetű
1) Minden oxigéntermelő fotoszintetikus folyamat
a Földön cyanobakteriális eredetű
A légkör kialakulása és változásai
növények a szárazföldön
A légkör kialakulása és változásai O3
Az UV-sugárzások (B) hatása az élő szervezetekre és az ózon szerepe
Rövid interpretáció:
1) A DNS a rövidebb hullámhosszú UV-B
sugárzás hatására gerjesztődik, a gerjesz-
tés maximuma 280-290 nm hullámhossz-
A felszíni sugárzás tartományban a legintenzívebb, a hosszabb
változása 10%-os
hullámhosszak irányába mértéke csökken.
ózonszintcsökkenés
esetén 2) A légkör különböző magasságaiban a
különböző hullámhosszúságú UV-B
sugárzások intenzitása jelentős eltérést
mutat: NB: a ~30 km az ózonréteg felső, a
~20 km az ózonréteg alsó határa.
DNS „érzékenysége” 3) Az ózonréteg a 280-290 hullámhosszú
UV-B sugárzásokat szinte teljesen kiszűri,
de ezek a földfelszínig nem jutnak le
(földfelszínen mért energiájuk 0), a föld-
felszínt elérő legkisebb hullámhosszú UV-B
315 sugarak ~292 nm hullámhosszúak, melyek
a DNS-t kevéssé képesek gerjeszteni.
hullámhossz 4) Az ózonkoncentráció csökkenése esetén
a rövidebb hullámhosszú, nagyobb energiájú
UV-B sugarak is elérhetik a földfelszínt.
UV-B intenzitás (energia) ------------------
(A gerjesztett DNS molekulában mutációk
alakulhatnak ki, ami rákhoz vezethet.)
Nitrogénkötés
heterocisztás
2) Jelentőscyanobaktériumok
részesedés a légköri nitrogén
Chroococcales-típus
megkötésének a folyamatában
Trichodesmium-típus
Nitrogénkötés
1) heterocisztás cianobaktériumok
2) Chroococcales-típus
3) Trichodesmium-típus
3) Vízvirágzás
Microcystis vízvirágzás
Anabaena flos-aquae
Aphanizomenon
flos-aquae
Microcystis flos-aquae
5) Gyógyászati felhasználás
„Spirulina” (Arthrospira platensis, maxima)

6) Toxinok (neuro-, heparo-)
microcystin-LR
7) Széles körű szimbiotikus kapcsolatok
2 3
4
8) Extrém élőhelyek
pl. kriptobiotikuskéreg-lakók Chroococcidiopsis

+1: Géntranszfer
Az Arabidopsis összes proteint kódoló

génjeinek száma kb. 25 000, ebből
4500 cianobaktérium eredetű, a
plasztiszában 71 gén kódolása
maradt, abból 34 a fotoszintézissel
összefüggő fehérjéket kódol.
Az egyes moszatcsoportok
plasztiszainak eredete
Elsődleges endoszimbiózissal szerzett plasztiszt a Plantae (növények) kládjának őse és a Rhizáriákhoz tartozó Paulinella chromatophora. (kék nyilak) A két vonalon
bekebelezett cyanobactériumok között nagy a filogenetikai távolság.[A korábbi filogenetikai analízisekkel szemben a plasztiszok ősének tekinthető Cyanobaktérium
lényegesen leszármaztatottabb mai Cyanobactérium csoportokkal áll testvérpozícióban, mint azt korábban feltételezték, legközelebbi mai rokonai fonalas
szervezettségűek, egyforma eséllyel az Oscillatoriales, a Nostocales, vagy a Stigonematales rendekhez kapcsolódnak.]
Másodlagos endoszimbiózis eredetű plasztiszok találhatók - némely Dinoflagellata csoport kivételével, ahol harmadlagos endoszimbiózis eredetű plasztisz van - az összes
többi fotoszintetizáló eukarióta moszatcsoport sejtjeiben. A bekebelezettek mindig a Plantae kládból kerülnek ki. Ezen belül különbséget tehetünk a vörösmoszatokat
(vagy azoktól nem jelentősen eltávolodott) sejteket bekebelező /vörös vonal/, és a zöldmoszatokat bekebelező /zöld vonal/ szervezetek között. Vörös vonalon szerzett
plasztiszt a Chromisták őse (valószínűleg a Cryptista külön), és a másodlagos endoszimbiózis eredetű Dinoflagelláták többsége. Zöld vonalon szereztek plasztiszt
másodlagos endoszimbiózissal a Dinoflagelláták kisebb hányada, a Chlorarachniophyták, és az Euglenozoák. A Dinoflagelláták harmadlagos eredetű plasztisza Chromista
moszatok több taxonjának egysejtű képviselőinek bekebelezéséből származik.
Tanulságok: A Föld története során egy sikeres elsődleges endoszimbiotikus esemény játszódott le, mert minden fotoszintetizáló eukarióta plasztisza (a
Paulinella chromatophoráé kivételével) erre az egyetlen eseményre vezethető vissza, a plasztisz monofiletikus. Maga az esemény mintegy 1-1,2 milliárd
évvel ezelőtt játszódhatott le. A sikeres elsődleges endoszimbiózis ritkaságának, molekuláris filogenetikai vizsgálatok alapján az lehet a magyarázata, hogy a
sikeres elsődleges endoszimbiózis feltétele egy egyidejű Chlamidia baktériummal való fertőzöttség volt.
A moszatok testfelépítési típusai
Egysejtűek és kolóniáik – mozgás módja szerint:

Monadoid, monadális: vegetatív állapotban ostor van
Monadoid kolónia: több sejt alkotja, nagy számú sejt esetében differenciálódás lehet a sejtek működésében
(Volvox)
Amőboid, rhizopódiális: vegetatív állapotban nincs ostor, állábakkal mozog, kolóniájuk a plazmódium
Kokkoid/kokkális: vegetatív állapotban nincs ostor, nem mozognak állábakkal, lebegnek
a gamétáknak és a spóráknak lehet ostora
Palmelloid/tetrasporális kolónia:
vegetatív állapotban nincs ostor, kettő hatványai szerinti sejtszám (4,8,16, 32, ritkán 64)
Többsejtűek vagy több sejt értékűek:

Fonalas:
egyenes, elágazó, vagy el nem ágazó fonalakból állnak
sejtenként egy sejtmaggal
Talluszos/telepes/talloid:
minimálisan két irányban történik a szervezet kialakulása
sejtenként egy sejtmag
Szifonális/cönoblasztikus:
a szervezet egysejtű, de benne számos sejtmag található
[A szifonális és a fonalas-talloid formák kombinálódhatnak, pl. több sejt, sejtenként több sejtmaggal
(Cladophora), többféle sajt van ugyanabban az organizmusban (Chara). Speciális forma a dazikladális:
makroszkópikus egysejtű test egyetlen hosszú életű sejtmaggal (Acetabularia).]
A moszatok rendszerezése
A hagyományos rendszerekben az eukarióták öt országát különítik el: többsejtűségig eljutott kládot képviselnek az Animalia (állatok),
Fungi (valódi gombák), Plantae (növények) és a Chromista (növényszerűek) országai. Mindazon leszármazási vonalak, amelyek nem
jutottak el a fejlett többsejtűségig a Protozoa (egysejtűek) országába tartoznak. A Protozoa parafiletikus taxon. Fotoszintetizáló
szervezetek az Animalia és a Fungi országok kivételével mindegyikben vannak.
Protozoa - egysejtűek országa
Chlorarachniophyta (Rhizaria – klád)

5 nemzetség, < 20 faj, trópusi, mérsékeltövi tengerek, mixotróf táplálkozás
- a sejtek csupaszok, amőboidok, egysejtűek, a sejteket filopodiumok hálószerű plazmopodiummá kapcsolják.
- másodlagos endoszimbiózis eredetű színtest, a kétlebenyű, melyet négyes membrán takar. A tilakoidok1-3-as kötegeket alkotnak,
klorofill-a és -b, nukleomorfa. Chlorella testvér bekebelezett zöldmoszat.
Euglenozoa – ostoros moszatok (Excavata – klád)

~100 nemzetség, ~ 1000 faj, főleg eutróf (tápanyaggazdag) édesvizek, fakultatív fototróf, mixotróf táplálkozás, ragadozók is, az ozmotrófok
gyakran élősködő obligát heterotrófok. Vízvirágzást okozhatnak.
- méretes, 50-60, esetleg 100 m-es sejtek, henger (Euglena) vagy lapított (Phacus) vége felé elkeskenyedő sejtalak, amely a pellikula
révén erős alakváltozásra képes.
- monadoid testfelépítés, ostoruk van, legtöbbször 1 nagy, és egy redukálódott második, az ostor a sejt csúcsi végén lévő tömlő formájú
üregecskéből (ampulla) ered, melynek külső szűk nyílása a garat. Ragadozóknál kiölthető. Az ampulla hátsó részéhet pulzáló vakuólum
kapcsolódik (lüktető űröcske). Hematokróm tartalmú, vöröses szemfolt a citoplazmában található, nincs kapcsolatban a színtesttel és
közvetlenül az ampulla oldalánál, a hosszú ostor bazális duzzanata közelében található. Változatos alakú pirenoid.
- a sejtfelszínt pellikula alkotja, ami változó alakot biztosít a mikrotubulus – endoplazmatikus retikulum rendszer révén
- sejtfal nincs, de tokot képezhetnek (Trachelomonas, Strombomonas), ami poliszacharidból áll, vas- mangán sóktól sötét
- a sejtmagban a kromoszómák az osztódás interfázisában is láthatók, endonukleáris mitózis (nem oszlik fel a sejtmaghártya), csak mitózis
ismert, ivarosság nincs
- plasztisz másodlagos endoszimbiózis eredetű ősi zöldmoszat (Prasinophyta) bekebelezésével, klorofill-a és -b, a színtesteket hármas
membrán borítja, hármas kötegekbe rendeződött tilakoidok
- mitokondriumok lemezes szerkezetűek, lizinszintézis AAA úton (alfa-amino-adipinsav)
Dinoflagellata – páncélos ostorosok (Chromalveolata – klád, Alveolata részklád)
350 nemzetség ~ 2000 faj, ebből 1700 tengeri, + 2500 fosszilis faj, a Szilur kor óta ismert. Mixotróf táplálkozás, döntő többség
fotoszintetizál. Sajátos táplálkozási mód a pallium nevű nyálkaszerű sejttartalom kibocsátása, majd a megemésztett moszatok
visszaszívása a sejtbe. Monadoidok. A tengeri fajok között szimbionta (pl. korallokban) és parazita fajok is ismertek. Vízvirágzást
okozhatnak (Gymnodinium, Karenia, Dinophysis), melynek során toxinokat termelhetnek („red tide”). A tengeri világító fajok a luciferáz
enzimeknek köszönhetően világító vízvirágzást okoznak (Noctiluca). Nevezetes édesvízi fajuk a balatoni fecskemoszat (Ceratium
hirundinella) tiszta vizet jelez.
- felszínüket cellulóz „péncél” borítja, a cellulóz páncél változatos alakú, rajta hosszanti szulkusz és haránt irányú cingulum barázdát
különböztetünk meg  a kettő metszeténél (pleurokont /oldalsó/ helyzetben) 2 különböző ostor található: a cingulumban futó ostoron
hullámos hártya, a sulcusban futón két sor masztigonámánál finomabb pillasor látható, az ostorok eltérő módon funkcionálnak
- plasztiszaik másodlagos endoszimbiózissal alakultak ki, mind vörös, mind a zöld vonalon, de vannak közöttük harmadlagos
endoszimbionták is, a színtest a 3-as burkolómembránnal borított úgynevezett dinoplaszt, nincs kapcsolatban az ER-mal és a
magmembránnal, a tilakoidok túlnyomórészt hármas köteget alkotnak, színanyagok: klorofill-a, + -c1, -c2, zöld vonalon -b, a plasztisz a
csoportban polifiletikus eredetű. A befogadó sejt tekintetében parafiletikusak, mert az Apikomplexa csoport (ide tartoznak pl. a malária,
a toxoplazmózis kórokozói) molekuláris filogenetikai analízisekkel megerősítetten fotoszintézisét vesztett dinoflagellatáknak
tekinthetők.
- a sejtmag, a dinokarion ősi, nyugalmi állapotban jól láthatók a kromoszómák, a kromoszómák hisztonokkal nem stabilzáltak, nem
oszlik fel a sejtmaghártya  endonukleáris mitózis, ivarosság van.
- mitokondrium csöves, a lizinszintézis DAP-os úton fut (diamino-pimelinsav).
Paulinella spp. (Rhizaria – klád)

10 faj / 1 (esetleg 2) fotoszintézisre képes faj, a Paulinella fajok amőboid egysejtűek, édesvizekben, leginkább tőzeglápokban élnek, nem
tömegesek.
- tokjukat kovatartalmú, sorokba rendezett lapocskák alkotják, a tok nyílásából gyorsan mozgó filopódiumok állnak ki,
- Paulinellia nemzetség 9 faja közül egynek, a Paulinella chromatophorának vannak „plasztiszai”, sejtenként 1 vagy 2. A plasztisz
elsődleges endoszimbiózis eredetű, a Glaucophyta cianellumaihoz hasonlók. A Paulinella chromatophora gazdasejtje a Rhizaria kládba
tartozik, az Euglyphidae bazális csoportja, a Paulinella chromatophora „plasztisza” nem azonos eredetű a Plantae regnum plasztiszaival,
így közvetve a másodlagos és harmadlagos endoszimbiózissal keletkezett plasztiszokkal sincs leszármazási kapcsolatban. A Paulinella
chromatophora populációk kromatofórjai monofiletikus eredetűek, öröklődők, a Paulinella chromatophora egy nagyon kezdeti
állapotban megrekedt, a Plantae-től független – egyben filogenetikai értelemben sikertelen – elsődleges endoszimbiózis-eseményre
példa.
- Ivaros szaporodása nem ismert.
Chromista – növényszerűek országa Cryptophyta – garatos ostorosok
(Rendszer Cavallier-Smith szerint) 12 nemzetség, 200 faj, tengerek, édesvizek,
brakkvizek, kevés obligát heterotróf, több
Regnum: Chromista (Chromalveolata-klád, Chromista mixotróf, monadoid testfelépítés
- két különböző hosszúságú ostor,
részklád) szubakrokont helyzetben, a hosszabbikon két
- lizinszintézis DAP (diamino-pimelinsav) úton, sor pilla található, a rövidebbik ostor csupasz,
- mitokondrium csöves, vagy egysorosan pillás.
- másodlagos endoszimbiózis eredetű plasztisz a “vörös - dorzoventrálisan lapított sejtek, garat,
vonalról”, 4 burkolómembrán, CER – kloroplaszt- lüktető vakuólum,
endoplazmatikus rendszer (a plasztisz külső burkoló membránja - sejtenként egy, ritkábban kettő nagy
az endoplazmatikus retikulumon keresztül kapcsolódik a plasztisz, tilakoidok kettős kötegekben,
sejtmaghártyához), klorofill a + c. nukleomorfa. Fikobilinek vannak,
- jellemző ostortípus a heteropleurokont (két oldalsó helyzetű, fikobiliszómák nincsenek.
különböző hosszúságú és funkciójú ostor), masztigonéma
(duzzadt alapú ostorpilla) Haptophyta – mészmoszatok
- cellulóz sejtfal, gyakran kova, vagy mész berakódással. 75 nemzetség, 500 faj, trópusi tengerek,
monadoid testfelépítés, de vannak egyéb
egysejtű sőt trichális formák is. Egyes fajok
Diatomea (Bacillariophyta) – kovamoszatok (Coccolithus pelagicus) meleg tengervízben
>500 nemzetség, ~50 000 faj, édes- és tengervizekben, talajban, gyakran tömegesek. A Centricea kokkális, a Pennatea (>28oC) való tömeges elszaporodása jelentős
speciális amőboid testfelépítésű, gyakran alkotnak kolóniákat, a Centricea álfonalakat. és gyors negatív visszacsatolódást idéz elő az
- jellemző a sejtfalban lévő speciális plazmalemma, a szilikolemma által kiválasztott kovaváz. A kovaváz egy felső általuk levegőbe juttatott DMS (dimetil-
nagyobb és egy alsó kisebb részből áll: epitéka, ill. hipotéka. Ivartalan szaporodáskor az utódsejtek hiányzó lemeze szulfid) felhőképző hatása miatt.
mindig belül jön létre  az egyik akkora, mint az eredeti, a másik kisebb. A ledobott kovavázak kőzetalkotó - két csúcsi helyzetű (akrokont), nem
mennyiségben szaporodhatnak fel  diatómaföld  dimanit  Nobel masztigonémás hagyományos (9 + 2)
- ostor csak a Centricea hím gamétáknál marad meg, a kétoldalasan masztigonémás, mely akrokont helyzetbe kerül. mikrotubuláris szerkezetű ostor + egy kétes
Centricea (parafiletikus) Pennatea (monofiletikus) funkciójú merev harmadik haptonéma 6-7,
sugaras szimmetriájúak kétoldali szimmetriájúak rendezetlen mikrotubulussal,
nem mozognak, lebegnek, planktonalkotók legtöbbjük az aljzaton való mozgásra képes, bentoszlakók - a Golgi-készülék az ostor alapi része és a
sejtmag között helyezkednek el.
Xanthophyceae – sárgászöld moszatok - a sejt felszínén gyakran apró, lapos vagy
100 nemzetség, 600 faj, főleg édesvizek, kevés tengeri és tüskés pikkelyek találhatók, melyek
Chrysophyceae – sárgamoszatok talajban élő. Monadális, kokkális, ezek kolóniái, fonalas és legtöbbször cellulózból állnak és sűrűn borítják
200 nemzetség, > 1000 faj, túlnyomó részük szifonális (Botrydium, Vaucheria) testfelépítés. azt, de lehetnek mésztartalmúak is. A mész a
édesvízi, a tiszta vizeket részesítik előnyben, poliszacharid pikkelyalapra rakódik rá, így jön
tömegesen télen fordulnak elő, a fajok jelentős Phaeophyceae - barnamoszatok létre a Coccolithales rend nemzetségeire
része szabadon úszó (lebegő), ostoros, gyakran 265 nemzetség, 1500 faj, kizárólag tengeriek, főleg hűvösebb jellemző kokkolit, mely a geológiai
kolóniát képeznek, ritkán fonalasak. tengerekben gyakoriak, fejlett telepes testfelépítés, olykor kormeghatározásoknál alkalmazható,
- kovatartalmú cisztáik a Cenozoikum szervszerű teleprészekkel. - innentől a plasztiszban a tilakoidok hármas
korbeosztásában jelentősek. - Jód és brómfelhalmozók, alginát termelők. kötegűek, nincsenek fikobilinek.
Plantae – növények országa
Subregnum: Regnum: Plantae
GLAUCOPHYTA – SZÜRKEMOSZATOK - lizinszintézis DAP (diamino-pimelinsav) úton,
Phylum: Glaucophyta – cianellumos moszatok - mitokondrium lemezes,
Subregnum:
RHODOPLANTAE – VÖRÖS SZÍNTESTŰEK - elsődleges endoszimbiózis eredetű plasztisz , 2 burkolómembrán,
Phylum: Cyanidiophyta – kékvörös-moszatok vagy klorofill a (Glaucophyta, Rhodoplantae), vagy klorofill a + b
Phylum: Rhodophyta – vörösmoszatok (Viridiplantae)
- jellemző ostortípus az izoakrokont (kettő vagy négy elülső helyzetű,
Subregnum: azonos hosszúságú ostor), vagy stefanokont (elülső helyzetű
VIRIDIPLANTAE – ZÖLD SZÍNTESTŰEK ostorkoszorú), simák, nem pillásak, nem masztigonémásak
Phylum: Chlorophyta – zöldmoszatok - cellulóz sejtfal
Phylum: Bryophyta – mohák
Phylum: Tracheophyta – edényes növények
Glaucophyta – cianellumos moszatok

4 nemzetség, <20 faj, édesvizek, ritkák, monadális testfelépítés
- felemás ostoruk van, mely a sejt csúcsi részén, egy kis bemélyedésből ered, az ostorok két sor finom pillát hordoznak, a pillák nem
masztigonámák.
- a plasztisz (cianellum) hasonlít a cianobaktériumok Myxophyceae osztályának sejtfelépítésére, a színtest csak a-klorofillt tartalmaz, a
tilakoidok magányosak, fikobiliszómákkal, a plasztisz burkolómembránjai között murein sejtfal, a színtest-DNS a kloroplaszt középső részébe
koncentrálódik, itt találhatók a sokszögletű karboxiszómák is.
Rhodoplantae – vörösszíntestűek
>300 nemzetség, ~ 7000 faj, 95% tengeri, főleg melegebb éghajlaton, 5% édesvízi, tiszta vizekben. Tengerekben a mélyebb (de még a fény
által elérhető, 200 méter mélységig terjedő) vizekben uralkodóvá válnak. Egysejtű (kokkális), fonalas, elágazó fonalas, bekérgezett fonalas,
majd telepes testfelépítés. Bonyolultabb felépítésnél monopodiális és multiaxiális (soktengelyű) csoportok figyelhetők meg, a
legfejlettebbek álszövetesek.
- egyedfejlődésük során soha sincs ostoros alakjuk
- a plasztisz cianobaktérium-szerű (Myxophyceae): magányos tilakoidok fikobiliszómákkal, a burkolómembránok között már nincs meg a
murein sejtfal, csak klorofill-a, sejtenként általában egy plasztisz, lebenyes karéjos alakú.
- jelentőségük: primer producensek és élőhelyteremtők, mészkiválasztó képviselőik zátonyépítők (Corallina), élelmiszer (Porphyra), agar és
karragén (Gelidium, Gracilaria).
- A Cyanidiophyta extrém sótartalmú vizekben, hőforrásokban, azok iszapján, kokkális szervezettségű, ~ 100 faj.
Zuzmók mint szimbionta szervezetek, fontosabb csoportjaik,
környezetbiológiai jelentőségük.
Lichenes
Eric Acharius (1803)

gonídium
homoiomer
heteromer
Trebouxia
80%
Mycobiont: gombapartner
♣ Ascomycota
Ascolichenes Trentepohlia
Chloro-
♣ Basidiomycota
Basidiolichenes
♣ (Glomeromycota)
Phycolichenes
Scytonema
♣ Endomycota
+ járulékos gombapartner:
Cyano-
Phycobiont: moszatpartner
♣ Chlorophyta
♣ (Cyanobacteria)
Morfológiai teleptípusok
kérges leveles bokros

kéreg pikkely (lombos)
Gazdasági felhasználás, egyéb
alkalmazások
• a zuzmók mint emberi és állati táplálékok
• gyógyászati hasznosítás
• mint „indikátor szervezetek”
• festékek és illatszerek
• lichenometria
• a zuzmók káros hatásai
• allergiás reakciók
• nehézfém felhalmozás
• epifitikus károsítók
• Építmények, műemlékek
A sejtes élőlények
eredete, a prokarióták
Az élővilág szerkezete
Sejtes élőlények Nem sejtes struktúrák
Prokarióták Vírusok
- Baktériumok
- Archeák („ősbaktériumok”)
Szubvirális elemek
Eukarióták - Viroidok, vírusoidok
- Prionok
karion = sejtmag (nukleusz)

Vírusok többsége: 20-200 nm

Prokarióta sejtek többsége: 0,5-10 µm
Eukarióta sejtek többsége: 10-100 µm
Az élet keletkezése
A sejtek kialakulása
Milyen lépéseknek kellett megtörténnie az élő sejtek kialakulásához?
1. Egyszerű szerves molekulák
(monomerek) jelenléte (szervetlen
molekulákból).
2. Monomerek polimerizációja – pl. RNS,
fehérjék, szénhidrátok, lipidek.
3. Valamelyik molekula - genetikai
anyagként működik.
4. A genetikai anyagnak önreplikálódnia
kellett (pl. RNS).
5. Bizonyos molekuláknak enzimként
kellett működniük (pl. RNS, fehérje).
6. A genetikai anyag és egyéb molekulák
együttműködése és lehatárolása a
környezettől (membrán) – proto-cell.
7. Energianyerés a szerkezet
fenntartásához, anyagcsere, homeosztázis
1. Egyszerű szerves molekulák (monomerek) jelenléte (szervetlen molekulákból).
1) légköri reakciókból
2) hidrotermális reakciókból
3) világűrből (üstökösök, meteoritok – folyamatosan érkeznek,
némelyiken szerves molekulák kimutathatók)
A korai légkör (feltételezett):
• vízgőz (H2O), N2, CO2
• kis mennyiségben H2, CH4, NH3, H2S, CO.
• Energia: villámlás, UV sugárzás, hő (vulkánok)
• Redukáló atmoszféra
Alapvető: oxigén hiányában az egyszerű
szerves molekulák fennmaradhattak és
kombinálódhattak.
A jelenlegi légkörben oxigénnel reagálnak –
oxidálódnak.
• Esővel bemosódtak az
óceánokba/koncentrációjuk
növekedett/kombinálódtak Urey és Miller kísérlete
1. Egyszerű szerves molekulák (monomerek) jelenléte (szervetlen molekulákból).
1) légköri reakciókból
2) hidrotermális reakciókból
3) világűrből (üstökösök, meteoritok – folyamatosan érkeznek,
némelyiken szerves molekulák kimutathatók)
vas-nikkel szulfidok katalizátorként

működhetnek pl. N2 - NH3
átalakulásban
folyamatos forrása a redukált
vegyületeknek (pl. H2, CH4, NH3, H2S)
Állandó hő – energia
A kürtő anyaga – agyag- és egyéb

ásványok (felület, koncentrálás,
katalizátor)
szerves vegyületek a kürtő körül és a
kürtő belsejében
2. Monomerek polimerizációja – pl. RNS, fehérjék, szénhidrátok, lipidek.
Monomerek koncentrációja – abiotikus polimerizáció

Többféle hipotézis:
1. A tengervíz egy medencében lehatárolódott

– a párolgás koncentrálhatta a monomereket –
makromolekulák dehidratációs szintézissel
2. Jég felszínén koncentrált folyadék (pl. víz-

alkohol keverékét lehűtjük – víz megfagy,
benne/rajta koncentrált alkohol kis
mennyiségű folyadékban) – hasonló módon
szerves vegyületek koncentrálódhattak a Föld
felszínén – redukáló légkörben
• a hidrotermális kürtőhöz hasonló
3. Agyagrészecskék felszínén – körülmények modellezése (magas
agyagszemcséken elektromos töltés (vonzzák • hőmérséklet és nyomás, víz összetétel,
és koncentrálják a molekulákat, elektronokat • vas-nikkel-szulfidok - szervetlen
biztosíthatnak a reakciókhoz, agyagásványok katalizátor) abiotikus úton peptidek
katalizátorként is) jöttek létre aminosavakból
3. Valamelyik molekula - genetikai anyagként működik.
4. A genetikai anyagnak önreplikálódnia kellett (pl. RNS).
5. Bizonyos molekuláknak enzimként kellett működniük (pl. RNS, fehérje).
RNS világ
hipotézis
(lásd előző óra)

6. A genetikai anyag és egyéb molekulák együttműködése és lehatárolása a környezettől
(membrán) – proto-cell.
6. A genetikai anyag és egyéb molekulák együttműködése és lehatárolása a környezettől
(membrán) – proto-cell.
megfelelő feltételek (hőmérséklet, pH, ion

összetétel) esetén - makromolekulák keverékek
- coacervátumok (határfelületet: vízmolekulák
anyagfelvétel, mérete nő, kettéválhat)
mikrogömbök – pl. peptidekből, fehérjékből

hasonló tulajdonságokat mutatnak
lipidek –
micellák, rétegek
kettős rétegből álló
gömbök - liposzómák
7. Energianyerés a szerkezet fenntartásához – proto-cell.
Anyagcsere kialakulása
Heterotróf elmélet (régebbi) – kész szerves anyagokat használnak fel
Első sejtek a korai óceánokban jelenlévő szerves anyagokat fogyasztották
Anaerobok (nem volt oxigén)
Ahogy nőtt a sejtek száma – a fogyasztható szerves anyagok mennyisége csökkent
Kiszelektálódtak olyan sejtek, amik át tudták alakítani hasznosíthatóvá, az eredetileg nem
hasznosítható molekulákat
Szerves vegyületek oxidálása – anaerob légzés
Autotróf elmélet – szervetlen anyagokból állítanak elő szerves anyagokat
Az első sejtek autotróf módon, szervetlen anyagokból (víz, CO2) készítettek szerves
anyagokat
Energia – kemolitotróf módon:
szervetlen anyagokat oxidálnak, elektron tarnszport, proton pumpa, ATP szintézis
Heterotróf = szénforrás: szerves (szerves molekulákból építi fel a sejt anyagát)

Autotróf = szénforrás: szervetlen (szervetlen vegyületekből készíti a sejt
szerves anyagait)
Energianyerés
Proton pumpa: elektron transzport lánc

1. Elektron donor elektronokat ad le az elektrontranszport láncra
2. Az elektron transzport lánc protonokat pumpál a membrán külső oldalára
3. Az elektronok egy végső elektron akceptorra kerülnek
4. A protongrádiens kiegyenlítődése ATP szintézisre fordítódik (ATPáz) - foszforiláció
Oxidatív foszforiláció (légzés) – kemotrófia (kémiai energiát alakít kémiai energiává)

Elektron donor szerves anyag: organotrófia
Elektron donor szervetlen anyag: litotrófia
Pmf = proton motive force
Később alakul ki, amikor

már van oxigén a
légkörben.
Később alakul ki, amikor

már van oxigén a
légkörben.
Kemotróf anyagcsere
Légzés – az első sejtek esetében anaerob légzés
Fototrófia – energianyerés fényenergiából
Elektron donor  elektron transzport/protonpumpa/PMF/  elektron akceptor

PMF  ATP szintézis
Itt az elektron donor

egy fény által
gerjesztehető
pigment.
Pl. bakterioklorofill,
klorofill
Ciklikus fotofoszforiláció:
Az elektronok visszajutnak
a pigmentre.
(Nem képződik oxigén:
anoxigénikus.)
Nem-ciklikus
fotofoszforiláció: Az
elektronok nem jutnak
vissza a pigmentre.
Elektron akceptor: NADP
Az elektronok víz
bontásából pótlódnak,
Oxigén képződik
(oxigénikus).
Sok fotoszintetizáló baktériumban

• csak ciklikus fotofoszforiláció zajlik
• Ősibb
• nem termel oxigént (anoxigénikus)
• Zöld és bíbor kén és nem-kén baktériumok Bíbor kénbaktériumok
Chloroflexus heterotróf/autotróf bakterioklorofill
Zöld nem-kén baktérium

Cianobaktériumok
Ciklikus és nem-ciklikus fotofoszforiláció
Oxigén termelés
Oxidatív légkör kialakulása

Aerob légzés lehetővé válik
Stromatolitok
Legősibb fosszíliák kb. 1,6 Mrd éves fosszíliák

3,5 Mrd évesek
A cianobaktériumok
• egy felületen egybefüggő bevonatot
képeznek – biofilm
• megköti az üledékszemcséket – szilárd
rétegek
Mai stromatolitok Ausztrália Shark Bay

(ma már csak speciális élőhelyeken, pl. sós közeg,
napsugárzás)
kb. 0,5-1 m átmérő
Sejtes élőlények
Prokarióták
Baktériumok
Archeák („ősbaktériumok”)
A Bacteria és Archaea csoport bár sok hasonló tulajdonságuk van
• filogenetikailag távoliak,
• (az Archeák a közelebb állnak az Eukariótákhoz).
Sejtes élőlények
Prokarióták
• Nincsenek belső membránok, membránnal határolt sejtorganellumok

• Nincs membránnal határolt sejtmag
• Nukleoid régió – az örökítő anyagot tartalmazza
• Örökítő anyag: cirkuláris DNS (genom)
• Plazmid: DNS gyűrű
Sejtes élőlények
Alak
Prokarióták
Méret
Általában 1-10 μm, fénymikroszkóppal
megfigyelhetők – sejt morfológia
Epulopiscium fishelsoni (0,6 mm x 80 μm)
Mycoplasma pneumoniae (0.2-0.3 μm)

Prokarióták
A baktériumsejt
Pílus: fehérjecső
Membrán befűződés: felületnövelés, reakciófelület Flagellum: fehérjéből áll, mozgás
Sejtes élőlények
Prokarióták
Citoplazma membrán
Proton motoros erő:
Proton pumpa (elektron transzport lánc, pl.

légzési lánc) – a membrán két oldalán proton
gradienst hoz létre
Ez a proton gradiens felhasználható

- kémiai, ozmotikus, vagy mechanikai munkára
- pl. tápanyagok transzportja
- ATP termelés
Sejtes élőlények
Prokarióták
Energianyerés
Oxidatív foszforiláció Fotofoszforiláció

Sejtes élőlények
Prokarióták
Citoplazma membrán
Sejtes élőlények
Prokarióták
Citoplazma membrán
Baktérium membrán
Foszfolipid kettős réteg; komponensek:

• zsírsavak (hidrofób)
• glicerin-foszfát (hidrofil)
• köztük észter kötések
Fehérjék ágyazódnak bele, vagy a felszínhez

kapcsolódnak
Sejtes élőlények
Prokarióták
Citoplazma
• Örökítőanyag
• Riboszómák
• (Zárványok)
DNS – mRNS – riboszómák -- nincs térben elhatárolva

Transzkripció (mRNS szintézis) – transzláció (fehérje szintézis) -- nincs térben elhatárolva
Poliriboszóma
(poliszóma,
mRNS-re
felfűzve)
Sejtes élőlények
Prokarióták
Citoplazma
Riboszómák 70S riboszómák (S = Svedberg-egység; szedimentáció)
Riboszómák, fehérjeszintézis eltérései – szelektív, fehérjeszintézisre ható antibiotikumok!

Sejtes élőlények
Prokarióták
Örökítő anyag - genom
Általában 1 db cirkuláris kettőszálú DNS molekula – bakteriális kromoszóma
Nukleoid régió: itt koncentrálódik a DNS – bakt. kromoszóma
80% DNS, 10% RNS, 10% fehérje
Hapolid genom
Egyszeres génkészlet
Nincs ivaros szaporodás
Sejtes élőlények
Prokarióták
Bakteriális kromoszóma
DNS hurkok (loop) sorozata - mindegyik
supercoiled formában
Sejtes élőlények
Prokarióták
A bakteriális kromoszóma – replikációja
gyűrű alakú DNS – bidirekcionális replikáció
• egy pontból indul (origó)
• kétirányú
• replikációs villa
• theta szerkezet
(DnaA: fehérje,
replikáció
iniciációjáért
felelős faktor)
Sejtes élőlények
Prokarióták
Génszerkezet
mRNS felépítése
• Nincsenek intronok
• Policisztronos mRNS
• A DNS-en a közös szabályozású gének egymás után

helyezkednek el.
• A gének egyetlen közös promóterrel rendelkeznek.
• A DNS-ről képződő mRNS tartalmazza az összes fehérje kódját.
A promóter – a transzkripció megkezdéséhez kell

Ide kapcsolódik az RNS polimeráz
Baktériumoknál a szigma faktor

Archeáknál a transzkripciós faktor B
ismeri fel/kapcsolódik hozzá
Sejtes élőlények
Prokarióták
Örökítő anyag - genom Szabályozás – operon
Génszerkezet
mRNS felépítése
Arginin operon negatív szabályozása

transzkripció gátlása A maltóz operon pozitív szabályozása
transzkripció aktiválása
Prokarióták
Tok A baktériumsejt
Mátrix a sejt körül
- nincs minden baktérium esetében
(ugyanazon fajon belül is lehetnek eltérések)
- néha nagyon vékony (nehéz detektálni)
- leggyakrabban poliszacharid (változatos, lehet más
anyag is pl. peptid)
- megjelenése a környezeti feltételektől is függhet
- kórókozó képességet segítheti
Funkció:
- Kiszáradás elleni védelem
- Felületeken történő megtapadás
- Biofilm képzés
- Patogenitási faktor
- védhet az immunrendszer sejtjeivel, Szájban élő baktériumok, pl.
fagocitózissal szemben sztreptokokkuszok - fogromlás
- Védhet a bakteriofágoktól (elfedi a
receptorokat) Gyakorlati jelentőség: értékes
poliszachararidok termelteteése:
pl. leván, xantán, alginát, stb.
Prokarióták
Tok A baktériumsejt
Frederick Griffith kísérletei – Baktérium transzformáció

Prokarióták
Sejtfal A baktériumsejt
• merev külső váz

• alaktartó
• meghatározza a sejt alakját
• ozmotikus védelem
• egyes baktériumoknál hiányozhat pl. Mycoplasma
• az archeák és baktériumok sejtfala eltér Protoplaszt – ha a sejtfalat
Gyakorlati jelentőség: Védekezés – antibiotikumok eltávolítjuk
szelektív támadáspont (megfelelő enzimekkel
leemészthető)
ozmotikusan érzékeny sejtek
alakjukat elvesztik – gömb alak
Szferoplast – részlegesen van
eltávolítva
Prokarióták
Gram-pozitív/Gram-negatív
Gram-festés: kristályibolya-jód komplex
Gram-pozitív
Gram-negatív
Prokarióták
Gram-pozitív/Gram-negatív
Lizozim
Peptidoglükán:
Poliszacharid láncok és peptid oldalláncok
Gram-negatív: peptid oldalláncok

közvetlenül kapcsolódnak (kompakt)
Gram-pozitív: peptid oldalláncok peptid
hidakon keresztül kapcsolódnak (laza)
Prokarióták
Peptidoglükán:
Poliszacharid láncok és peptid oldalláncok
Antibiotikumok:
penicillinek és cefalosporinok
Alexander Fleming
A transzpeptidáz reakció gátlása
penicillin felfedezése 1928-ban
Prokarióták
Archea sejtfal
Nem egységes
„többféle megoldás”
Pszeudomurein
pl. Methanobacterium
Poliszacharid
pl. Halococcus, Methanosarcina
Extrém környezet
S-Layer
Fehérje vagy glikoprotein
parakristályos szerkezet
pl. Methanocaldococcus
Prokarióták
Egyéb sejtfelszíni struktúrák
Fimbriák és pílusok
Fimbriák
felületeken való megtapadás, biofilm képzés
számos patogén baktérium megbetegítő
folyamatában részt vesz
pl. Salmonella fajok (salmonellosis), Neisseria
gonorrhoeae (gonorrhea), Bordetella pertussis
(szamárköhögés)
Neisseria
Pílusok
A fimbriákhoz hasonlóak – de kevesebb (1-10)
és hosszabb
- fehérje csövek
- sokféle szerkezet és funkció
- genetikai anyag átadása
F pílus
Prokarióták
Pílusok – plazmidok - konjugáció
Plazmidok
• Kisméretű, ált. cirkuláris DNS-ek
• A kromoszómális DNS-től függetlenül
replikálódnak
• Különböző géneket kódolhatnak – eltérő
típusok:
- metabolikus plazmidok pl. tápanyag

hasznosítás
- bakteriocinogén plazmidok
ugyanazon vagy rokon faj, más törzseit
ölő toxinok, pl. E. coli - colicin
- patogenitási plazmidok patogenitási
faktorok
- rezisztencia plazmidok
antibiotikumokkal szembeni
rezisztencia gének
- fertilitási plazmidok F plazmid,
konjugáció, DNS transzfer
Prokarióták
A horizontális géntranszfer lehetőségei
Prokarióták
Flagellum
• Fehérjéből álló
• Csőszerű
• Forgó mozgás
monotrich
peritrich
Rotorszerű – körkörös mozgás
Prokarióták
Zárványok
Funkciójuk:
- Szén- és energiaforrás raktárak
- Kén, nitrogén vagy foszfor tartalék
- Magnetoszómák
- gáz vezikulumok
Raktárak
Akkor képződnek, amikor feleslegben van a
felhasználható forrás
Amikor szükség van rá – felhasználódnak
Szénforrás raktározó polimerek

• pl. polihidroxialkanoátok (PHA)
• 3-18 szénatomos hidroxi-alkán
molekulák polimerjei
Foszfát zárványok • leggyakrabban poli-β-
Felhasználhatók: Nukleinsav szintézisre, hidroxibutirát (PHB) – 4 C
Foszfolipid szintézisre, ATP szintézisre atomos egységek
Prokarióták
Zárványok
Kén
Kén-oxidáló baktériumok - kénbaktériumok
Kénhidrogént (H2S) oxidálnak elemi kénné,

illetve tovább kénsavvá
H2S  S  SO42-
A H2S-ről származó elektronokat

- elektron transzportláncra terelik
Elemi kén (S) halmozódik fel

Granulumok formájában
Ha szükség van rá tovább oxidálható (tartalék

energiaforrás)
Prokarióták
Jelentőség
Példák
Ipari alkalmazások:
• Gyógyszeripari felhasználás (pl. antibiotikumok termelése)
• Élelmiszeripari (takarmányipari) felhasználás (pl. tejtermékek, savanyítás, silózás)
• Fermentáló baktériumok (oldószergyártás, ecetsav termeltetés, stb.)
• Metanogén archeák – biogáz termelés
Actinomyces, Streptomyces – fonalas baktériumok („sugárgombák”), talaj
Streptomyces
Szterptomicin
Fehérjeszintézis-gátló
Az első, klinikailag hatásos gyógyszer TBC ellen
Prokarióták
Jelentőség
Prokarióták
Jelentőség
Ökológiai jelentőség:
• Polimer lebontó tevékenység a talajokban (pl. cellulóz, kitin és fehérje lebontás).
• Meghatározó szerep a nitrogén természeti körforgásában (pl. nitrifikálás,
denitrifikálás, a légköri, molekuláris nitrogén kötése)
• Elpusztult élőlények szerves vegyületeinek lebontása, átalakítása
• Kőzetek keletkezésében is részt vehetnek (pl. limonit)
• Hozzájárulnak a talajok termőképességének fenntartásához (pl. humuszképzés)
• Biogén szervetlen anyag feldúsulás (pl. salétromtelepek, fémek, kén -
kemolitotrófok)
• Környezetvédelemi jelentőség:
• Környezetvédelmi/ipari alkalmazás (pl. kőolajszármazékok, illetve más szennyező
anyagok lebontása, szennyvíztisztítás).
• Indikátor mikroorganizmusok lehetnek: pl. vízszennyezés hatására elszaporodás.
Cianobaktérium – vízvirágzás - toxinok

Prokarióták
Jelentőség
Mezőgazdasági jelentőség:
• Felhasználhatók biokontroll célokra (pl. Bacillus thuringiensis)
• Felhasználhatók talajjavításra, növény növekedés serkentésre
• Növénypatogén fajok (pl. Corynebactericum, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas
fajok) növényi megbetegedéseket
• idézhetnek elő (pl. hervadás, tumorképződés, foltosság, sárgulás)
Humán/állat egészségügyi jelentőség:

• Állati és emberi megbetegedéseket, illetve járványokat okozhatnak
• Normál flóra – emberi szervezet felszínén és belsejében
protoxin –
toxinná alakul a
rovar belében
a bélhámsejtek
membránján
pórust képez
Bacillus thuringiensis
bt toxin
Endospóra – fehérje kristály
Vírusok és szubvirális
elemek
valamint eredetük
Sejtes élőlények Nem sejtes struktúrák
Prokarióták Vírusok
- Baktériumok
- Archeák („ősbaktériumok”)
Szubvirális elemek
Eukarióták - Viroidok, vírusoidok
- Prionok
karion = sejtmag (nukleusz)

Vírusok többsége: 20-200 nm

Prokarióta sejtek többsége: 0,5-10 µm
Eukarióta sejtek többsége: 10-100 µm
Vírusok
A vírus • nem sejtes
• fertőző ágens
• örökítő anyagból (nukleinsavból, DNS vagy
RNS) és fehérjéből áll
• (makromolekuláris rendszer)
• kizárólag élő, fogékony sejtben képes
sokszorozódni
• (átprogramozza a gazdasejtet, hogy az a
vírus építőelemeit szintetizálja).
1. Örökítő anyag - genom

• mindig van
• DNS vagy RNS
2. Kapszid
• mindig van
• fehérjék (kapszomerek)
3. Burok (peplon)
• a vírusok egy részében
• foszfolipid membrán (sejtből lopja)
• glikoproteinek (vírus örökítő anyaga kódolja, pl. Coronavírus tüskefehérje)
Vírusok
Nukleinsav: örökítő anyag/genom/információ

Kapszid, burok: az információ bejutása a sejtbe
és kijutása a sejtből (fertőzés)
HIV virionok HIV virionok kijutása a fertőzött T-sejtből
Elektronmikroszkópos képek
Vírusok
Virion – az érett „összeszerelődött” vírus (ez fertőz), sejten kívül fenntartható,

izolálható, kristályosítható, szerkezetileg vizsgálható
Vegetatív vírus – a gazdasejtben replikálódó, szintetizálódó, összeszerelődő vírus

A gazdasejtbe jutó vírus kapszidja és burka lebomlik – a nukleinsav szabaddá válik
A sejt normális működése megváltozik
Vírus-specifikus funkciók megjelenése
Vírus sokszorozódás
HIV virionok
HIV virionok kijutása a fertőzött T-sejtből
Elektronmikroszkópos kép
Vírusok
Örökítő anyag
Fontos különbség a sejtes organizmusokhoz képest: a vírusok csak egyféle nukleinsavat
tartalmaznak – vírus genom:
Lehet RNS vagy DNS
ss: single stranded

ds: double stranded
A Baltimore séma – 7 osztály

Vírusok
transzkripció transzláció
DNS vírusok DNS RNS Fehérje (centrális dogma)
replikáció
dsDNS vírus
(humán papillóma v.)
 Transzkripció (mRNS)  transzláció (fehérjeszintézis)
dsDNS vírus reverz transzkriptázzal
(hepatitisz B v.)
 Transzkripció (mRNS)  transzláció
DNS szintézis: (átmeneti RNS-en keresztül, reverz transzkripció)
ssDNS vírus
(parvovírus)
 átmeneti  dsDNS forma transzkripció (mRNS)  transzláció
dsRNS vírus
(rotavírus)
(+)ssRNS vírus (+)ssRNS vírus reverz transzkriptázzal

(poliovírus) (HIV)
 transzláció  Transzláció
RNS  DNS  RNS
(reverz transzkripció, beépülés a genomba)
(-)ssRNS vírus
(influenza vírus)
Vírusok
Dohánymozaik vírus Influenza vírus
csupasz burkos
Vírusok
Gazdaszervezet – minden sejtes élőlény
Baktériumok vírusai - bakteriofágok
Vírusok
Vírusok
Vírusok
A vírusok vírusai?
Szatellit vírusok – másik vírust (helper vírus) igényel

• Fertőzéshez és/vagy replikációhoz
általában a helpertől szerzik be egyes fehérjéiket (kapszid, vagy burokfehérjék, vagy enzimek)
Adeno-associated virus 2
(szatellit, ssDNS)
Adenovírus
(helper, dsDNS)
Virofágok
• Sokszorozódáshoz helper vírust igényelnek
• a helper vírus replikációs rendszerét használják
• gyakran inaktiválják a helper vírusukat ( parazitizmus)
Sputnikvirus (virofág)
Mimivírus (gazda)
Mimivírus
amőbákat fertőző óriásvírus
Vírusok – élő vagy élettelen?
Mit tekintünk élőnek? – általános kritériumok: pl. növekedés, szaporodás, fejlődés (evolúció),
érzékelés, metabolizmus, belső homeosztázis
PRO – a maguk módján, de szaporodnak, fejlődnek, alkalmazkodnak (mutálódnak, evolválódnak

– pl. influenza vírus).
CONTRA – Nincsenek metabolikus folyamataik, riboszómáik-önálló fehérje szintézisük, a sejten
kívül csak „makromolekulák komplexei”
Régóta zajló vita:

- A hagyományos élet-definíció szerint Capsid-encoding organisms
- nem élő organizmusok
- fertőző genetikai információk
- Másik megközelítés:
Élőlények – genetikai információkat továbbörökítő
szervezetek
Replikátorok
Ribosome-encoding organisms
e szerint az élőlények két nagy csoportja létezik:
- ribosome encoding organisms (sejtek)
- capsid encoding organisms (vírusok)
Vírusok – élő vagy élettelen?
„Csak a fizikusok képesek a körülményektől függően felismerni a fényt mint

elekromágneses hullámok vagy fotonok sokaságát, tehát csak a biológusoktól függ,
hogy a vírusokat hihetetlenül egyszerű mikrobáknak, vagy hihetetlenül bonyolult
kémiai anyagoknak tekintik.” Renato Dulbecco (Nobel-díj; retrovírusok)
„A vírus az vírus.”
André Lwoff
(Nobel-díj; bakteriofágok lizogén ciklusa)
Szubvirális elemek
Vírusoknál egyszerűbb fertőző ágensek: Két csoport:
- molekulák
- viroidok és vírusoidok - nukleinsavak
- fertőznek
- prionok - fehérjék
- sejtekben sokszorozódnak
Viroid
• Egyszálú RNS gyűrűk
• nem kódolnak fehérjét – csak lemásolódnak
• kis méretűek (240 – 400 nukleotid)
• másodlagos szerkezet
• ribozim aktivitás
• növényekből ismertek
• génkifejeződést zavarják (növénybetegség)
Potato spindle tuber viroid (PSTV)

Szubvirális elemek
Vírusoid
• Egyszálú RNS gyűrűk
• lényegében viroidok
• DE vírushoz asszociálódnak – a vírus
partikulumjába pakolódnak
Prion
Fehérje természetű – fertőző ágens protein infection
Szubvirális elemek
Prion
Prionbetegségek
• lassan alakul ki
• idegrendszeri tünetek
• nem gyógyítható
• halállal végződik
• agy szövetben
• fehérje – plakkok,
amiloid rostok
• mikroszkópikus méretű
„lyukak” – szivacsos
agysorvadás
A vírusok eredete
3 fő hipotézis
1. Progresszív hipotézis (escape hypothesis) – önállósodott genetikai elemek, sejtek közti
mobilitásra tettek szert
mobil genetikai elemekből
2. Regresszív hipotézis (reduction hypothesis) – sejtes organizmusokból alakultak ki, parazita

életmód, egyszerűsödő szerveződés
sejtekből egyszerűsödéssel
3. „A vírusok, mint első organizmusok” hipotézis (virus first hypothesis) – a vírusok ősi
szervezetek, eredetük ősibb a sejteknél
A vírusok eredete
„Virus-first” hipotézis
A progresszív/regresszív hipotézisek feltételezik, hogy a sejtes életforma alakult ki először.
Hagyományosan úgy gondolták, hogy először a sejteknek kellett kialakulniuk.
A vírusok ősibbek?
LUCA: last universal common ancestor

A vírusok eredete
A vírusok a pre-celluláris világ maradványai?
• RNS világ hipotézis

• Egyes RNS-ek rendelkeznek katalitikus aktivitással (ribozimok)
• Az első replikálódó molekulák RNS molekulák lehettek (nem DNS)
• Önreplikálódó RNS molekulák – „selfish replicator”
• Egyes elemek komplexebbé váltak – ősi sejtek
• Talán egyes replikálódó RNS molekulák (önző replikátorok), amelyek ősei már a sejtek
előtt léteztek – képesek lettek az első sejtek fertőzésére
A vírusok eredete
A „virus first” egy alternatív modellje
Precelluláris fázis: Proto-sejt fázis: Modern sejtek evolúciója:

replikátorok és replikációs stratégiák Egyes önző replikátorok proto-kapszid Folyamatosan új vírusok
diverzifikációja géneket szereztek az ősi, primitív jelennek meg,
még nincsenek igazi vírusok sejtektől – az első vírusok létrejötte. a viroszféra egyre
változatosabb lesz.
A vírusok eredete
Ma létező hasonló molekulák:

• Viroidok – növénybetegség
okozói
• Szatellit vírusok (pl. Hepatitisz D)
• riboszómák alkotói
• cirkuláris szabályozó RNS
A riboszómák katalitikus része is

tulajdonképpen ribozim, illetve a
riboszómák is ribozimokból
eredeztethetők.
Milyenek lehettek ezek az önreplikálódó elemek?
• ribozimok
• katalitikus RNS-ek
• hajtűszerűen hurkos szerkezetek
• nincs genetikai információ (nem kódolnak semmit)
• a szekvencia a szerkezetet és a funkciót határozza meg
• Képesek nukleotidokat összekapcsolni, nukleinsavat
hasítani, peptid kötést létrehozni, hasítani
A vírusok eredete
A mai viroidok esete
3. Hepatitisz D vírus
1. Sejt előtti 2. Viroid • ribozim (képes hasítani
önreplikálódó RNS • ribozim (képes hasítani magát) magát)
• ribozim • nem kódol fehérjét • fehérjét kódol
• önző replikátor • saját magát nem tudja másolni • saját magát nem tudja
• nem kódol fehérjét • a sejt enzimei másolják másolni
• magát másolja • obligát sejtparazita • a sejt enzimei másolják
• hipotetikus • obligát sejtparazita
A vírusok eredete
kapszid fehérjék Kapszid kódoló organizmusok
önreplikáló RNS
riboszóma, fehérjeszintézis
Riboszóma kódoló organizmusok

A vírusok és a genetikai változatosság
A vírusok szerepe a sejtes élőlények
evolúciójában
• A vírusok rendelkeznek extracelluláris formával.
• Virion – megóvja a benne lévő örökítő anyagot
(genetikai információt)
• Egyik sejtből a másikba juthat.
• Sok vírus örökítőanyaga (részben, vagy egészben)
beépülhet a gazdasejt örökítő anyagába.
• A gazdasejt örökítő anyaga is beépülhet a virionba.
• A vírus át tud vinni genetikai információkat a sejtek

között!
• Horizontális géntranszfer közvetítője
• Genetikai változatosság növelés

• Új gének megjelenése – ezekből új gének, géncsaládok
alakulhatnak ki
• Új tulajdonságok megjelenése
evolúciójában
A transzdukció
A gazda (donor sejt) DNS egy darabja bekerül a vírus
genomba/virionba
TRANSZDUKÁLÓ VÍRUS
- átjut egy új sejtbe (recipiens sejt)

- ha a donor DNS-e fennmarad a recipiens sejtben
(beépülés a genomba, rekombináció, stb.) –
transzdukált sejt keletkezik
- új NDS - új tulajdonság lehetősége
Példa: A vírusok szerepe a sejtes élőlények
Bakteriofágok evolúciójában
A képen a generalizált transzdukció látható*
A gazda DNS bármely szakasza bekerülhet a
fágrészecskébe – normál fágfertőzés során
*van másmilyen is
evolúciójában
Példa:
Bakteriofágok
Jelentősége a baktériumok evolúciójában
Nincs ivaros szaporodás!
Genetikai változatosság fenntartása
• Patogenitási faktorok (kórokozó képesség)

• Antibiotikum rezisztencia
• Toxin termelés
• Tápanyaghasznosítás
• Anyagcsere folyamatokhoz szükséges gének
• Egyéb tulajdonságok
evolúciójában
Filogenetikai fa
Filogenetikai hálózatok
Mohák, harasztok
Államvizsga tétel címe: Az ősibb embriofiták, a “mohák” és a “harasztok”

(Eredetük, filogenetikai kapcsolataik, fontosabb taxonjaik jellemzése sporofitonjuk és
gametofitonjuk morfológiai jellegzetességei alapján.)
Embryophyta – szárazföldi növények [besorolás: R. Plantae (Archaeplastida), SR. Viridiplantae]

Az embriofiták minden csoportja nemzedékváltakozást mutat. Ezen növények esetében az embrió a
megtermékenyített petesejtből (zigótából) kifejlődő fiatal sporofitont jelenti, amelyet az anyanyövény
(azaz a nő- vagy a kétivarú gametofiton) legalább életének első szakaszában táplál, tehát a fiatal
sporofiton matrotróf (kiv. zárvatermők). Az embriofiták legősibb csoportjaiban, a moháknál, a sporofiton
végig a gametofitonon marad, annak spóratermő szervszerű részének mutatkozik, a harasztoktól
kezdődően a sporofiton önállósul, a gametofiton előtelepként jelenik meg az életciklusban. (A
nyitvatermőknél a nőgametofiton a mag táplálószövete, primer endospermium.) Ahhoz, hogy a fiatal
sporofiton kapcsolatba tudjon kerülni az anyanövénnyel, belső megtermékenyítésre vagy szükség,
melynek szerve az embriofiták egyik legfontosabb apomorfiája, az archegónium, palack alakú nőivarszerv.
megtermékenyítés
ivarsejtek
gametangiumok
n gametofiton G 2n
sporofiton S
n
homoio
n
R
sporangium
izo R
mikro
makro
R R!
-spória
spórák
életciklus) séma (algák, (mohák), nem heterospórás harasztok)
megtermékenyítés
ivarsejtek
gametangiumok
n gametofiton G 2n
sporofiton S
n
homoio
n
R
izo R sporangium
G egyféle (kétivarú): homothalluszos

G kétféle (egyivarú): heterothalluszos
R!
-spória
spórák
1.
életciklus) séma (mohák)
G>S, sőt: S: matrotróf (végig) Nőivarszerv, archegónium
- > Embryophyta
sporofiton S sporogonium
A sporofiton vagy végig, vagy
sporangium
monosporangiát fejlődésének kezdeti szakaszában
petesejt
2n matrotróf kell legyen.
archegonium Z
ant. R
n R! végig matrotróf
oogámia n protonéma R
nprotonéma
gametofiton G
protonéma homoio
-spória
izo
előfonal !
spórák
1.
életciklus) séma (harasztok)
S>G: de S előbb matrotróf, majd önállósul heterospórások nélkül !
sporangium
sporofiton S Nőivarszerv, archegónium
- > Embryophyta
2n R! A sporofiton vagy végig, vagy

petesejt
fejlődésének kezdeti szakaszában
archegonium Z matrotróf kell legyen.
ant. R
R nem végig matrotróf
n
oogámia n
n
gametofiton G
homoio
-spória
izo
spórák
Az embriofiták eredete
A legősibb embriofiták egyszerű telepű májmohák lehettek, melyek legkézenfekvőbb módon a mai
Coleochaete szerű fragmoplasztos zöldmoszatokból vezethetők le. A Coleochaete édesvizek aljzatán
élő sugárirányú sejtekből álló lapos telepű moszat, melynek sejtjei haploidok, nőivarszervei körte
alakúak, petesejttel. Megtermékenyítés után kialakul a zigóta, melyet az anyanövény körülnő. A
Coleochaete esetében a zigóta redukciós osztódását követően keletkezik 4 darab ostoros spóra,
melyek a vízben szétúszhatnak. Az egyszerű telepes májmohák esetében a testfelépítés hasonló,
azonban a palack alakú archegóniumban található petesejt megtermékenyülése után a zigóta
redukciós osztódása helyett mitotikus osztódás következik be, amely során kialakul a szinte csak a
spóraanyasejtekból álló sporofiton (sporogónium). Minden spóraanyasejtből 4-4 db spóra keletkezik,
összességében ezerszám, melyek a levegőben terjednek, kiszáradás ellen sporopollenin rakódik a
falukba, és nem ostorosak. (Az ostor nélküli, sporopollenines sejtfalú, tetrádokban keletkező spóra az
embriofiták másik fontos apomorfiája.) Könnyen belátható, hogy a sporofiton kialakulása a spórák
számának megnövelését segíti elő, ugyanis egyrészt szárazföldi körülmények között a spórák
túlélésének az esélye nagyon lecsökken, másrészt a zigóta redukció osztódása esetén egy
megtermékenyítés eredmény összesen 4 darab spóra, míg nemzedékváltakozás esetén egy
megtermékenyítésből egy olyan sporofiton jön létre, amely a spórák ezreit (milliárdjait) termelheti. A
sporofitonnak (és ezzel a nemzedékváltakozásnak) kezdeti, lényegében zigótamegsokszorozó
funkciója – mely több moszatcsoportnál is megfigyelhető – magyarázza, hogy miért a gametofiton a
sokkal fejlettebb az ősi embriofitáknál. A sporopolleninnel védett spórák megjelenésével, a szárazföldi
növények életciklusának terjesztési szakasza elválik a víztől.
taxon.
„Mohák” – Bryophyta
A mohák valódi szárazföldi növények, rendelkeznek mindazon alapvető apomorfiákkal, amelyek más embriofitákra is jellemzőek:
archegonium, matrotróf embrió, tetrádokban keletkező, sporopollenin tartalmú, széllel terjedő, ostor nélküli spóra, megjelenik a
csoportban a kutikula, a gázcserenyílások, szőrzet, nagyobb testű szőrmohákban a szállítószövet-rendszer kezdeményei, hadroid és leptoid
sejtek formájában (de lignintartalom nélkül), protosztélét idéző elrendezésben, számos olyan struktúra, amely a vízmegtartást szolgálja:
parafízisek, pericétium levélkék az ivarszervek körül, vagy olyanok, amelyek a spórák levegőben való terjedése miatt alakultak ki, elatérák,
perisztómium fogak. A mohák között meglehetősen kevés a ténylegesen vízben élő faj, bár kétségtelen gyakoribbak a hűvös, párás, nedves
vagy üde élőhelyeken. Gyökereik valóban nincsenek, de a harasztok gametofitonjának sincs gyökere, a moha sporofiton viszont egész
életében matrotróf, ezért gyökerekre nincs szüksége. Valódi leveleik sincsenek, ha a levelet mezofillummal rendelkező szervként
definiáljuk, viszont vannak szöveteik, epidermisz, parenchimatikus szövetek, fotoszintetizáló, raktározó, sőt a lombosmohák hajtásában
csúcsi merisztémák is. A mohákat moszatoktól a harasztok felé vezető embriofita fejlődési sor ősi elemeinek kell tekinteni, nem pedig
valamiféle „evolúciós zsákutcának”.
Életciklusuk:
Nemzedékváltakozás, kétszakaszos fejlődés, gametofiton (ivaros, gamétákat létrehozó) és
ivartalan (ivaros folyamatokban részt nem vevő spórákat redukciós osztódással létrehozó)
nemzedékük van. Az életciklus heteromorf (a két nemzedék különböző), a sporofiton nemzedék
nem önálló, és nem is önállósul, végig matrotróf. A gametofitonok két- és egyivarúak is lehetnek.
Kétivarú (homothalluszos, *izospórás esetben, egyivarú (hím- és nőgametofiton külön,
heterothalluszos, homoiospórás esetben). Heterospórás moha nincs. A gametofinon kialakulnak az
ivarszervek, az anterídium és az arcegónium. Ugyanazon a növényen vagy külön-külön. Az
archegóniumban keletkezik a petesejt, az anterídiumokban pedig a kétostoros spermatozoidok. (A
mohák spermatozoidjai mindig kétostorosak, izoakrokont). Az archegóniumban történik meg az
oogámia, kialakul a zigóta, majd a mohanövényen a sporofiton. A mohák sporofitonja soha nem
ágazik el, és mindig egy spóratokot, sporangiumothoz létre, melyben redukciós osztódással
keletkeznek a spórák, a spóraanyasejtekből. A spórák tetraedrikusak, ostor nélküliek. Ivari
determináltságuk szerint homoio- és izospórák lehetnek. Belőlük előbb az előfonal, a protonéma
fejlődik ki (nincs előfonala a szarvasmoháknak), mely haploid és ezen alakulnak ki (májmoháknál
csak egy) az úgynevezett rügyek, melyekből a tényleges (ivarszerveket képező) gametofitonok
fejlődnek. A gametofiton mindig fotoszintetizál (kivétel az Aneura mirabilis – amely az egyetlen
mikoheterotróf moha). A mohák filogenetikai analízise egyértelművé teszi, hogy a homoiospória
körükben ősibb az izospóriánál.
*izospória: spóraanyasejtek redukciós osztódása során kétivarú (ivarilag nem determinált)spórák keletkeznek (4), melyekből kétivarú egyedek fejlődnek. Homoiospória: spóraanyasejtek redukciós osztódása
során egyivarú (ivarilag determinált)spórák keletkeznek (2 hím, 2 nő), melyből hím-, illetve nőivarú egyedek fejlődnek. Izo- és homoiospória esetében egyféle sporangium van, a spórák alakilag egyformák.
Heterospória: A spórák ivarilag determináltak, alakilag és ivarilag is eltérőek. Mikrosporangiumokban a mikrospóra anyasejtekből redukciós osztódással kisebb, hímivarú gametofitont létrehozó mikrospórák
(4), a makrosporangiumokban a makrospóra anyasejtekből redukciós osztódással nagyobb,nőivarú gametofitont létrehozó makrospórák (4) keletkeznek.
Marchantia
polymorpha
életciklusa
Polytrichum commune
életciklusa
Jellemzés Rendszerezés
Ph: Bryophyta – mohák (parafiletikus)
SPh: Hepaticae – májmohák
Cl: Marchantiopsida – telepes májmohák (parafiletikus)
Cl: Jungermanniopsida – levélkés májmohák
SPh: Anthocerotae – szarvasmohák
Cl: Anthocerotopsida
SPh: Musci – lombosmohák
Iph: Sphagneae
Cl: Sphagnopsida – tőzegmohák osztálya
Iph: Bryatae – valódi lombosmohák
Cl: Andreaeopsida – sziklamohák
Cl: Bryopsida – valódi lombosmohák osztálya
Scl: Polytrichidae – szőrmohák
Scl: Buxbaumiidae – koboldmohák
Scl: Eubryidae – valódi lombosmohák alosztálya
A májmohák (Hepaticae) filogenetikai analízise szerint az első

divergálódó kládjukat a komplex talloidok képezik, majd az egyszerű
talloidok kládjai következnek végül a levélkés csoportjaik. A levélkések
tehát monofiletikusak, a telepesek együtt parafiletikusak. A legősibb
májmohák mindamellett egyszerű talloidok lehettek. Komplex talloidok
gyakori képviselője a Marchantia polymorpha – csillagos májmoha,
villásan lebenyes telepe, karéjos ivarszervtartói vannak, 9
keskenykaréjú receptákulomok alján archegóniumokkal, 8 szélesebb
karéjú receptákulumai a tetejükön besüllyedve az antheridiumokat
tartják. A májmohák üde, nedves, árnyas élőhelyek lakói, de vannak
vízben lebegő (Riccia fluitans), vagy vízen úszó képviselőik is
(Ricciocarpus natans). A szarvasmohákat (Anthocerotae)két faj
képviseli Magyarországon a Sphaeroceros carolinianus és az Anthoceros
punctatus, világosspórás, illetve sötétspórás szarvasmoha. Mindkettő
iszapnövényzetben él a Dunántúl nyugati részén, ritkák. Bár legtöbbjük
izospórás mégis képződnek elatérák, melyek funkciója eredendően a
különböző ivarú gametofitonokat képező spórák összetartása lenne. A
szarvasmohák esetében a hímivarszervek és a nőivarszervek különböző
idejű érése (proterandria van) magyarázza meg az elatérák képzésének
értelmét.
A Musci rendszere leképezi a filogenetikai viszonyokat: Első
divergálódó kládjukat a tőzegmohák képviselik, egyetlen
„Harasztok” – Pteridophyta
nemzetséggel (Sphagnum) és 100 körüli fajjal, 20 fajt
Magyarországról is leírtak, egy ex lege védett csoport. Csak Az edényes növények (Tracheophyta) ősibb képviselői a harasztok
tápanyagszegény, sómentes vizekben maradnak fenn, jellegzetes (Pteridophyta). Az edényesek mohákon túlmutató apomorfiái a
élőhelyeik a dagadólápok, nálunk forráslápokban, úszólápokban következők, önállósul a sporofiton nemzedék, mely a gametofitonnál
élnek. (Sphagnum palustre, S. squarrosum stb.). Egységes lényegesen fejlettebbé válik, a gametofiton előtelepként (protallium)
testfelépítésük minden eleme a vízraktározást és a külső (kapilláris) jelenik meg, a sporofitont csak annak önállósulásáig táplálja. A
vízszállítást szolgálja (ampulla sejtek, barázdázottság, 5 oldalágból sporofiton tehát csak átmeneti ideig matrotróf. A sporofitonban kialakul
kettő hajtáshoz simulása). legtöbbje homoiospórás, és bár a tokjuk a lignifikálódott szállítószövet rendszer, a sporofiton elágazik, rajta több
fedővel nyílik, perisztómium fogak nincsenek. A tok a gametofiton sporangium fejlődik, megjelenik a gyökér, és a levél, eltűnik a
részét képező tartón (pszeudopódium) ül. A sziklamoháknak protonéma (már az Anthocerotae moháknál sincs), több fejlődési
hasítékkal nyíló tokja van, hasítékból lehet több, leginkább 4-5 vonalon heterospória is kialakul. A harasztok életciklusának sémája
(Andreaea), vagy csak 1 (Takakia). Homoiospórásak, szárazabb hegyi lényegében tehát a mohákéival megegyező, heterospórás úttal
élőhelyeken élnek. A Takakia levélkéi csővé záródnak. A szőrmohák kiegészítve (a magyarázatot ld. korábban).
nagy termetű, homoiospórás mohák, viszonylag széles ökológiai
amplitudóval, köztük gyakori fajokkal (Polytrichum juniperinum, P.
commune). Közülük kerül ki a legtermetesebb, kb. 60 cm magas
mohafaj a Dawsonia longifolia, Dél-Kelet Ázsia – Észak Ausztrália
trópusai. Aprócskák és ritkák a koboldmohák, esetükben a
gametofiton jóval kisebb az egyébként kb. 1 cm-es sporofitonnál,
Buxbaumia aphylla (savanyú homokon), B. viridis (fakérgeken). Az
Eubryidae alosztály képezi a lombosmohák legnagyobb csoportját,
első divergálódó kládjai esetében a nőivarszervek, ahogy az
eddigieknél is, csúcsi helyzetűek, akrokarp a moha (csúcsontermő),
majd az oldalttermők (pleurokarp) zárják a fát, a nőivarszervek
oldalsó helyzete miatt, a sporofiton nem a növény csúcsán jelenik
meg. Izospórásak. Számos fajuk változatos élőhelyeken, sokszor
tömeges (Funaria hygrometrica), védett pannon endemizmus viszont
szikpadkákon a sóspusztai magyarmoha (Enthostodon hungaricus),
A harasztok legősibb képviselői mintegy 430 millió évvel ezelőtt jelentek
kilós mohapárnákat képez a védett fehérlő vánkosmoha
meg. Kezdetben a gametofiton és a sporofiton között a méretbeli
(Leucobryum glaucum), vízben, rögzült hínárként él a forrásmoha
különbség nem volt lényeges, mindkettő centiméteres nagyságrendű
(Fontinalis antipyretica), a Balatonban is.
volt. A gametofitonok telepszerűek voltak, rajtuk ivarszervtartókkal,
egyivarú egyedekkel (homoiospória!) A harasztok gametofitonjának
telepszerű alkata arra utal, hogy az edényesek ősei a mai komplex
telepes májmohákra emlékeztető szervezetek lehettek. A sporofitonok
térben bokrosodó, villás elágazású, levél nélküli, csupasz, protosztélés
hajtások voltak, terminális helyzetű sporangiumokkal (telóma).
taxon.
Formális rendszer, hagyományos csoportokkal
Rendszerezés, evolúció Ph: Tracheophyta – edényes növények
SPh: Pteridophytina – harasztok (parafiletikus)
IPh: Rhyniophytae – ősharasztok (parafiletikus)
IPh: Lycophytae – korpafüvek
IPh: Psilophytae – csupaszpáfrányok
IPh: Sphenophytae – zsurlók Monilophyta
IPh: Filices – páfrányok (parafiletikus)
Rhyniophytae – alig módosult telómákból

álló hajtásrendszer, terminális helyzetű
sporangiumokkal.
Lycophytae – sporofillumfüzér: spirálisan
álló sporofillumok, tövükben adaxiális
helyzetben sporangiumokkal.
(Sporofillumfüzérei vannak a
A harasztok hagyományos csoportjainak elkülönítése a sporangiumhordozó struktúráik nyitvatermőknek is.)
jellegzetességein alapul, melyeket (az edényes növények minden egyéb szervével
Psilophytae – villás elágazású csupasz
együtt) az ősharasztok sporofitonjának testfelépítését adó telómából vezethetünk le,
néhány elemi folyamat segítségével. (Zimmermann, telóma elmélet). Elemi folyamatok: hajtásrendszer, hármasával összenőtt
Túlnövés/redukció: a villás elágazás egyik fele növekedésben visszamarad (meddő ágak, sporangiumokkal, hármas szünangiumok.
sporangium redukálódása), végső esetben teljesen eltűnik, szemben az erőteljesen Sphenophytae – pajzs alakú, örvösen álló,
növekvő másik oldalággal, a domináns ágból vezethető le a növény fő tengelye, míg a
“lemaradt” ágak oldalágakká alakulnak, létrejön a pszeudomonopodiális, majd a
a főtengely irányába néző
monopodiális elágazásrendszer, Planáció (ellaposodás): az eredetileg három sporangiumokat hordozó
dimenzióban kiterjedt telómakötegek egy síkba rendeződése (térből síkba), a telómák sporangiofórumokból álló strobilus.
ágai közét fokozatosan parenchimatikus alapszövet tölti fel, így levéllemez alakul ki, Filices – sporotrofofillum: a
Szüngenezis (összenövés): az oldalágak összeolvadásának folyamata, melynek
eredményeként zárt, hálózatos erezet alakul ki, az anasztomizáló erek, ill. sporangiumokat fotoszintetizáló levelek
szállítónyalábok eredete a villásan elágazó ágakból pl. így magyarázható, szüngenezis, az hordozzák.
ágak fokozatos redukciója és a sporangiumok összenövése együttesen vezethetett a
Psilophytae szünangiumok kialakulásához, Visszahajlás: a telómaágak a főtengely felé
hajlanak, más folyamatokkal, pl. rövidüléssel kombinálódva, ily módon értelmezhető a
Sphenophytae sporangiumtartójának a kialakulása fertilis telómákból.
Az egyes csoportok jellemzése, rendszere, evolúciója, jelentősége
A legősibb tracheofiták, a sporofiton felálló ágai csupaszok, az ágak villásan elágazók, három irányban bokrosodók, a
Rhyniophytae sporangiumok terminális helyzetűek, homoiospórások, hasonló jelentőségű a két nemzedék, a gametofiton
ivarszervtartókat visel, a legfejlettebb májmohák szervezettségi szintjén áll.
Csoportosításuk:
Tracheidamegvastagodások alapján:
S-típusú: Szivacsos tracheidamegvastagodások, a megvastagodásokon és közöttük is apró pórusok tömege. (Cooksoniales)
G-típusú: Gyűrűs megvastagodások, a belső fal a vastagodások közötti részen is folyamatos, apró gödröcskékkel, amelyek a
gyűrűkről hiányoznak. (Rhyniales, Psilophytales)
A Cooksoniales ősei a Rhynialesnek (kihalt), a Lycophytae korpafüveknek) és a Psilophytales-nek, a Psilophytalesben ágazik
el a további tracheofiták fejlődése a Monilophyta és a Spermatophyta irányokba, velük kezdődik az Euphyllophyta-klád.
Vese alakú porangiumaik a sporofillumokon találhatók, adaxiális (hajtástengely felé néző) helyzetben, hajtásrendszerük
Lycophytae tipikusan villás elágazású, bár vannak tendenciák a túlnövés/redukció jellegű változásra is, leveleik, a mikrofillumok,
kezdetleges morfológiájúak  a bennük lévő edénynyaláb levélrés nélkül ágazik le a központi sztéléből, a mikro- előtag
ellenére nem a levél mérete a döntő, mert a kihalt alakok körében 60-70 cm-es levelek is előfordultak, de a ma élő Isoëtes-
ek levele sem kicsiny, ma csak mintegy 6-8 nemzetségük van, >1000 fajjal, régen azonban sokkal több képviselőjük élt,
amelyek uralkodók voltak a Föld Devon - Karbon kori vegetációjában, a Karbonban a fás szárú növényzet igen jelentős
részét alkották. Fejlődésük során több vonalon megjelenik a heterospória, a Karbonban magvas képviselőik is éltek.
Lycophytae recens képviselői:

O: Lycopodiales – (lágyszárú) korpafüvek
5-6 nemzetség, 300 faj, kozmopolita, Magyarországon 5 védett faj, lágyszárú fejlődési vonal, szőrszerű, spirálisan álló (Lycopodium, Huperzia), vagy
hajtásra simuló (Diphasiastrum) pikkelyszerű levelekkel a felálló és elterülő hajtásokon, vagy minden hajtás felálló (Huperzia), terminális helyzetű
sporofillumfüzér, a sporofillumfüzér vagy jól elkülönül, vagy a trofofillumoktól alig különböző sporofillumokból áll (Huperzia), izospória, vese alakú
sporangium, fakultatív fototróf vagy obligát mikoheterotróf előtelep, lassú fejlődésmenet.
O: Selaginellales – csipkeharasztok
1 nemzetség (Selaginella) kb. 700 faj, kozmopolita, inkább trópusokon, sok epifiton, Magyarországon 1 védett faj (S. helvetica, ártéri ligeterdőkben),
lágyszárú fejlődési vonal, pikkelyszerű, a szár síkjába rendeződő, párosan kisebb-nagyobb levelekkel (anizofill típus), vagy szőrszerű egyforma
levelekkel (izofill típus), felálló és elterülő hajtásokkal, terminális helyzetű sporofillumfüzérekkel, a sporofillumok alján ligulával (vízvisszatartó képlet),
heterospória, a sporofillumfüzér alján makro-, feljebb mikrosporangiumokkal, endospórás gametofitonok, gyors fejlődésűek.
O: Isoëtales – durdafüvek
1-2 nemzetség (Isoetes, Stylites), kb. 100 faj, fásszárú redukciós fejlődési vonal (Sigillaria, Pleuromeia, Nathorstiana, Isoetites), mocsarakban, sekély
vizekben, iszapon, kákaszerű megjelenés, gumószerű felszínalatti alatti “törzs”, a levelek hosszúak, spirálisan állnak, tövükön a belső oldalon vannak a
zsákszerű sporangiumok, felettük ligulával, a külső levelek tövében makrosporangiumok, a belsők tövében mikrosporangiumok, endospórás
gametofitonok, gyors fejlődésűek.
LYCOPODIALES
Lycopodium clavatum
életciklusa
spóra
sporofillum
R!
sporofillumfüzér G
sporangium
antheridium
S
Z
archegónium
embrió
SELAGINELLALES
Selaginella életciklusa
mikrospóra
mikrosporangium „antheridium”
spermatozoid
R! archegónium
G
makrospóra
makrosporangium
z
sporofillumfüzér
embrió
ISOETALES
Isoëtes életciklusa
hasonlítsa össze a Selaginelláéval !

A tracheidák elrendeződése a farészben gyöngysorszerű (moniliformis), mert az elsődleges fában a protoxilém a lebenyes részekre korlátozódik. A
monilofiták a Psilophytalesből (Trimerophyta) származnak, a magvas növényekkel legközelebbi közös ősük a Devon közepe táján (380 millió év) élt, főbb
csoportjaik divergálódása Cladoxylon-szerű, a Devon közepe és az alsó Karbon között élt ősökre vezethető vissza, melyek tracheidáinak elrendeződése
már mutatja a monilofitákra jellemző mintázatot.
Monilophyta
A monilofiták legkorábban divergálódott kládját az Ophioglossopsida – kígyónyelvpáfrányok és a Psilophytae – csupaszpáfrányok csoportja alkotja.
Következő (kisebb megerősítettséggel) a Sphenophytae – zsurlók és a Marattiopsida – marattia páfrányok alkotta klád, mely a leptosporangiatae
párfányok kládjának a testvére (A). A versengő topológia szerint a Sphenophytae az (Ophioglossopsida + Psilophytae), a Marattiopsida a
leptosporangiatae páfrányok testvére. (B). Utóbbi fával jobban magyarázható az ősmaradványok időbeli megjelenése, különösen a zsurlók nagyon korai
fosszíliái.
Visszahajló fertilis telómaágak összenövése által létrejött sporangiofórumok, melyek örvösen állva
korlátolt növekedésű reproduktív struktúrákat alkotnak (strobilus). Recenseknél csúcsi helyzetű, zárt növekedésű. Sphenophytae
Örvös (vagy nem elágazó) ágrendszer és levélállás, másodlagosan redukálódott levélzet  másodlagos mikrofillum, csomókkal elválasztott,
internódiumokra tagozódó, belül üreges szár (központi üreg, karinális és vallekuláris üregek). Eusztéle, recenseknél másodlagos vastagodás nélkül.
Tarackszerű rizóma járulékos gyökerekkel, erőteljes vegetatív szaporodás  nagy összefüggő állományok kialakítása.
Izo- vagy homoiospória, a spóráikon higroszkópos exospórium külső falának letekeredésével kialakult elatérapár, klorofilltartalmú spórák.
Fotoszintetizáló sallangos lebenyű gametofiton, homo- vagy heterothalluszos, sokostoros spermatozoidok.
1 nemzetség (Equisetum), 15 faj, kozmopolita, változatos élőhelyeken. Háromféle fenológiai típus: Equiseta vernalia: fertilis, kora tavaszi, nem
fotoszintetizáló hajtás, oldalágak nélkül, majd ugyanabból a rizómarendszerből kinőve, sterilis, tartósan fotoszintetizáló, elágazó hajtás. E. arvense –
mezei zsurló, zavartabb gyeptársulásokban, Magyarországon is gyakori, E. telmateia – óriás zsurló, patakmenti magaskórósokban. Equiseta subvernalia
típus: A tavaszi fertilis hajtás alakul át sterilis fotoszintetizáló hajtássá. E. sylvaticum – erdei zsurló, tölgyesekben, ritka, védett. Equiseta homophyadica
típus: A fotoszintetizáló hajtás végén, a nyár folyamán jelenik meg a strobilus. E. palustre – mocsári zsurló, E. fluviatile – iszapzsurló, tömegesek
mocsarakban, lápokban, lápréteken, E. variegatum – mezőföldi lápréteken, védett, E. hyemale – téli zsurló, örökzöld, helyi patakok magaskórósaiban,
másutt lápokban, nem elágazó, védett, E. ramosissimum – ágas zsurló, szárazabb gyepekben, homokpusztákon, olykor tömeges.
A zsurlók fénykora a paleozoikumra esik, nagyobb csoportjaik a Devon során a Sphenophyllales – éklevelű zsurlók, a Karbonban a Calamitales – zsurlófák,
utóbbiak 10-15 m magasra nőttek, heterospórás, de nem magvas képviselőik voltak a Calamocarpon nemzetség tagjai.
Equisetum arvense
életciklusa
antheridium
elatéra
sporangium homoiospóra
spermatozoid
R!
G
S
sporangiofórum
sterilis hajtás
strobilusz
archegónium
embrió
fertilis hajtás
Hármasával összenőtt sporangiumok, páfrányszerűen babalakú izospórák. Gyökereik nincsenek, föld alatti kúszó
rizómájukon rizoidok vannak, az asszimiláló szár háromdimenziósan, villásan elágazó, a szünangiumot két pikkelyszerű Psilophytae
képlet (redukálódott telómaág) támasztja alá (Psilotum), mely összenőve, ellaposodva levélszerűvé alakul (Tmesipteris). A szár protosztélés, aktinosztéle.
A gametofiton obligát mikoheterotróf, 5-10 cm-es, benne szállítószövet-kezdeményekkel. Lassú fejlődésű (10-15 év), sokostoros spermatozoidok.
2 nemzetség, 15 faj, fakultatív vagy obligát epifitonok, trópusi és szubtrópusi régiók, a Psilotum (1 v. 2 faj) pántrópusi, a Tmesipteris DK-Ázsia, Ausztrália.
Ősi megjelenése ellenére nem közvetlen leszármazottja a Rhyniophytae-nek (Psilophytales), ősmaradványok nem ismertek.
Filices A hagyományos páfrányok (Filices) parafiletikus taxon, ld. monilofiták törzsfája. Értelemszerűen monofiletikus viszont a legtöbb
fajt számláló Leptosporangiatae-klád. Jellemzőjük a leptosporangium, azaz egy sejtréteg vastag sporangiumfal. Maga a
sporangium egyetlen sejtből alakul ki. A kládon kívüli páfrányoknak eusporangiuma van. A leptosporangiumok leggyakrabban
annulusszal (megvastagodott falú sejtsor) nyílnak. A leptosporangiumos páfrányok filogenetikája: Osmundales +
((Hymenophyllales + Gleicheniales) + (Schizaeales + (Salviniales + (Cyatheales + (Pteridales + (Blechnales + Polypodiales))))). A
Pteridales vélhető parafiletikussága miatt az utolsó három rendet Polypodiales-ként össze szokták vonni. A legtöbb hazai
páfránycsalád a monofiletikus Blechnales rendet képviseli. A páfrányok a középső Devon óta fontos alkotói a Föld vegetációjának,
fajdiverzitásuk a zárvatermők megjelenése után, a korábbiaknál változatosabb erdőtípusok jelenléte miatt, még növekedett is.
Ophioglossopsida Marattiopsida Osmundopsida Polypodiopsida Salviniales

kígyónyelvek marattiák királypáfrányok (kiv. Salviniales) vízipáfrányok
spóra trilét trilét trilét monolét többnyire trilét
(babalakú) (reverzió)
izo- izo- izo- izo- hetero-
sporangium eu- eu- lepto- lepto- lepto-
(szünangium) annulusz nélkül annulusszal annulusz nélkül
helyzete sporotrofofillum sporotrofofillum sporotrofofillum főként levél vagy indúzium
fertilis karéján fonákán elkülönült részén sporotrofofillum eredetű falú
terminálisan fonákán, szóruszokat sporokarpiumban
alkotva
előtelep obligát általában fototróf, fototróf fototróf endospórás
gametofiton mikoheterotróf lemezes, lebenyes, lemezes szívalakú (nem fototróf)
gumószerű ritkán szív alakú
sporofiton eusztéle policiklikus tipikus tipikus szifonosztéle
diktiosztéle diktiosztéle diktiosztéle v. redukált
diverzitás > 100 < 250 24 ~ 12 000 < 100
faj
HUN ~5 0 1 ~ 100 2
A Psilotum nudum
életciklusa
kell !!
izospórás
A Filices
molekuláris
taxonómiája
A Filices
molekuláris
taxonómiája
Polypodium vulgare
életciklusa
Magvas növények
Államvizsga tétel címe: A magvas növények

(A magvas növények eredete. A nyitvatermők és a zárvatermők összehasonlítása. A
zárvatermők apomorfiái. A nyitvatermők fejlődési vonalai, a fontosabb taxonok jellemzése. A
zárvatermők eredetének kérdései, főbb kládjainak áttekintése, fejlődési tendenciák.)
Spermatophyta – magvas növények [Plantae (Archaeplastida), Viridiplantae, Embryophyta, Tracheophyta]

Monofiletikusak. A monilofitákkal legközelebbi közös ősük a Devon közepe táján élt, minegy 380 millió
évvel ezelőtt. A magvas növények felé vezető ágon már a Devon közepén megjelentek a még magvatlan
előnyitvatermők (Progymnospermae) ősibb csoportjai (Aneurophytales), majd a késő Devonban az
előnyitvatermők fejlettebb képviselői (Archaeopteridales), illetve velük párhuzamosan az első magvas
nyitvatermő csoportok (Pteridospermae – magvaspáfrányok), a mag megjelenése tehát 370 millió évvel
ezelőttre tehető. A magvas növényeknek két csoportja van: Nyitvatermők (Gymnospermae), és
zárvatermők (Angiospermae). Az első magvas növények egyértelműen nyitvatermők voltak, az első biztos
zárvatermő maradványok 140 millió évesek (alsó Kréta), a magvas növényeket tehát mintegy 230 millió
éven keresztül a nyitvatermők képviselték a Föld vegetációjában. Napjainkban a nyitvatermőknek
mintegy 1000 faja él, a zárvatermők fajszáma 300 000 körüli, azaz csaknem háromszorosa az összes többi
fotoszintetizáló eukarióta fajszámának.
megtermékenyítés
ivarsejtek
gametangiumok
n gametofiton G 2n
sporofiton S
n
homoio
n
R
sporangium
izo R
mikro
makro
R R!
-spória
spórák
életciklus) séma (heterospória)
megtermékenyítés, mindig oogámia
gaméták
Z
gametangiumok
n gametofiton G 2n
sporofiton S
n
+- endospórás
sporangium
mikro
makro
R
hetero
R R!
spórák
nemzedékváltakozás (=haplodiplonta életciklus)
séma (heterospórás harasztok I.)
S>G: de S előbb matrotróf, majd önállósul
sporofiton S sporangium
2n
makro-
R!
petesejt mikro-
R
archegonium Z R
ant.
n
oogámia n
heterospória
gametofiton G
séma (heterospórás harasztok II.)
2n
makro-
R!
mikro-
R
R
heterospória
(ant.)
n oogámia
petesejt
arch.
Z
endospórás gametofitonok G n
séma (magvas növények I.)
a nőG nem önálló
2n
mega-
R!
mikro-
R petesejt
R Z
arch.
oogámia heterospória
(ant.)
endosporangiumos !! nőgametofiton
n
endospórás gametofitonok G
séma (nyitvatermők I.)
S>G: de S előbb matrotróf, majd önállósul magkezdemény mag
integumentum
2n
mega-
R! oogámia
mikro-
R petesejt
R Z
arch.
n E
heterospória
n endospórás !! hímgametofiton
pollen
séma (nyitvatermők II.)
S>G: de S előbb matrotróf, majd önállósul magkezdemény mag
integumentum
2n
mega-
R! oogámia
mikro-
egylaki R petesejt
R Z
arch.
2n n E
kétlaki 2n
heterospória
n endospórás hímmetofiton
pollen
séma (zárvatermők)
S>G: S nem matrotróf, de önállósul magkezdemény mag
integumentum(ok)
2n
mega-
R!
mikro-
egylaki R
R Z petesejt
2n E
kétlaki 2n
n endosporangiumos !! nőgametofiton
heterospória
endospórás hímgametofiton
kettős
megtermékenyítés
pollen
A mag – értelemszerűen a nyitvatermők magja – kialakulásának feltétele az előzetes heterospória. A harasztoknál
A mag eredete megfigyelhető heterospória úgy vezet a mag kialakulásához, hogy a makrosporangiumonként létrejövő makrospóra
anyasejtek száma csökken, majd csak 1 darab makrospóra-anyasejt marad, melynek redukciós osztódása után a 4
makrospórából 3 elpusztul, végül makrosporangiumonként 1 db makrospóra marad, amely nem hagyja el a
makrosporangiumot (megaspóra), hanem benne alakítja ki a nőgametofiton nemzedéket. A sporofiton növény a
megasporangiumot integumentummal védi, a megaspórából mitotikus osztódásokkal a megasporangiumban fejlődő
nőgametofitont tápanyagokkal és vízzel ellátja. Így a nyitvatermők nőgametofitonja a heterospórás harasztok endospórás
nőgametofitonjánál jóval méretesebb lehet. Az integumentummal körbevett megasporangium tehát a magvas növények
magkezdeménye, melyet magnak akkortól nevezhetünk, ha benne a megtermékenyítés következtében már kialakult az
embrió. Mivel a hímgamétáknak a petesejthez való eljutása akadályokba ütközik a nőgametofiton sporofitonon való
fejlődése miatt, a magvas növények esetében nem a hímgaméták küzdik le a távolságot, hanem maguk a mikrospórák
kerülnek a magkezdemények közelébe, magukban szállítva (nyitvatermőknél a fejlődése elején járó) hímgametofitont,
kialakul a pollen, ezáltal a kétszakaszos életciklusnak ez a része is elválik a víztől. Szemben a heterospórás harasztokkal,
nem szükséges vizes környezet, a magvas növények szárazabb, sőt extrém száraz élőhelyeken is megélnek. Meg kell tehát
különböztetni a pollenek magkezdeményre (zárvatermőknél bibére) jutásának folyamatát (megporzás), a hímgamétáknak
a petesejthez való kerülésétől (megtermékenyítés). A két esemény bekövetkezte között nyitvatermőknél akár hosszú idő
(hónapok) is eltelhet a hímgametofiton lassú, de már jórészt a magkezdeményben lejátszódó fejlődése miatt. A magvas
növények esetében alakul ki az egylakiság – kétlakiság lehetősége, amennyiben a sporofitonok mindegyike mikro- és
megasporangiumokat is létrehoz egylakiságról, amennyiben csak az egyiket, kétlakiságról beszélünk.
A nyitvatermők és a zárvatermők gametofitonjainak összehasonlítása evolúciós összefüggésben
A hímgametofitonok esetében a harasztok-nyitvatermők-zárvatermők sorrendjében a hímgametofiton folyamatos redukciója figyelhető meg: az izospórás harasztok exospórás
gametofitonja a heterospórás harasztoknál endospórássá válik, fejlődése a hímgaméták kialakulásáig a mikrospórán belül játszódik le, miközben sejtjei funkciójuk szerint előtelepsejtekre
(prothalliális), majd hímivarszerv funkciójú, ivarsejteket létrehozó sejtekre (antheridiális) osztható. A nyitvatermőknél a hímgametofiton az ősibb típusoknál a harasztokéhoz hasonló
fejlettségű, a leszármaztatottabbaknál kevesebb sejtű, de ugyanúgy vannak prothalliális sejtek, antheridiális sejtek, viszont a hímivarsejteket olyan spermatogén sejtek hozzák létre,
amelyek mindig kettéosztódnak, azaz egy spermatogén sejt két hímivarsejtet eredményez. Ősibb típusú nyitvatermőknél számos spermatogén sejt képződik, leszármaztatottabbaknál csak
egy (pollenenként). A zárvatermőknél a hímgametofiton redukciója oda vezet, hogy 2 sejt(mag) marad meg, az egyik a tömlőhajtást végző vegetatív sejtmag, a másik a hímgamétákat
kettesével létrehozó generatív sejtmag. Utóbbi megosztódhat a pollen szállítása előtt (trinukleát pollen), vagy csak a pollentömlőben (binukleát pollen). Eléggé egyértelmű, hogy a
generatív sejtmag a nyitvatermők spermatogén sejtjével homológ. Az a körülmény, hogy a nyitvatermők spermatogén sejtje mindig kétfelé osztódik, alapozza meg a zárvatermők kettős
megtermékenyítésének lehetőségét. (Nyitvatermőknél „csak” biztonsági tartalék funkciója van, mivel a nyitvatermők nőgametofitonján az archegóniumok minimum kettesével
helyezkednek el.)
A nőgametofitonoknál a harasztok és a nyitvatermők esetében elvi különbségek nincsenek, a megaspóra a magkezdeményben kialakítja a nőgametofiton testét, melyen archegóniumok
jönnek létre, bennük petesejt. Megtermékenyítés után a fiatal embrió a nőgametofiton testéből táplálkozik, azaz matrotróf (ahogy az összes eddigi embriophyta), ezen funkciója alapján
tekinthetjük a mag táplálószövetének, azaz endospermiumának. A zárvatermőktől való megkülönböztetés érdekében primer endospermiumnak, mert kialakulása megelőzi a
megtermékenyítést. (Értelemszerűen, hiszen ő maga a nőgametofiton, petesejt pedig nem alakulhat ki nőgametofiton nélkül.) A zárvatermőknél a matrotrófia megszakad, ugyanis a mag
táplálószövete a kettős megtermékenyítés következtében jön létre, amely egyszerre hozza létre a petesejt megtermékenyítésével a zigótát és az embriózsák két sejtmagból összeolvadt
központi sejtjének megtermékenyítésével a másodlagos endospermiumot. A zárvatermőknek ugyanis nagyon redukált, általában 8 sejtmagvas, 7 sejtté cellularizálódó embriózsákja van (ld.
szervezettan), amely talán az embriofiták nőivarszervével homológ, viszont a kettős megtermékenyítésnek az a formája, amely egyben létrehozza a mag táplálószövetét is, előzmény
nélküli az embriofiták között. Adaptív jelentősége abban áll, hogy a mag táplálószövete nem veszik el, a megporzás esetleges elmaradása miatt, hiszen ki sem alakul a megtermékenyítésig,
szemben a nyitvatermőkével, mely viszonylag hosszú fejlődésű is. Ezért a nyitvatermők reproduktív eredményessége csak a legrobusztusabb megporzási mód, a szélmegporzás esetében
biztosított. A zárvatermők viszont hatékonyabb, kevesebb pollentermeléssel járó, megporzási módokat is alkalmazhatnak (rovarmegporzás), így olyan szelekciós mechanizmusok indulnak
meg, amelyek a darwini ivari szelekciós folyamatokra emlékeztetnek, rovarok csalogatása vizuális (virágtakaró), kémiai ingerekkel (nektáriumok).
A nyitvatermőknek hagyományosan két fő fejlődési vonalát különítették el, amelyek fejlődése
A magvas növények főbb fejlődési fosszilis adatokkal alátámasztottan igen korán, már a Karbon közepe táján (320-330 millió év)
vonalai elvált egymástól. Ez a két fejlődései vonal a fillospermiás nyitvatermők csoportja (a
magkezdemények levélszerű struktúrákon fejlődnek), illetve a stachiospermiás nyitvatermők
csoportja (a magkezdemények tengelyszerű struktúrákhoz kötődnek). Előbbi ma élő képviselői
a cikászok, utóbbiaké a tobozosok, a leplesmagvúak, és némi bizonytalansággal a
páfrányfenyő. Ha a páfrányfenyőket a cikászokhoz vonjuk a két fejlődési vonal elnevezése
módosul: radiospermiás nyitvatermők, magjuk keresztmetszete kör (cikászok és a
páfrányfenyő), illetve platispermiás nyitvatermők, magjuk keresztmetszete lapos. A
stachiospermiás nyitvatermők legkorábbi biztos képviselői a nyitvatermő ősfák (Cordaites) a
késői Karbonban (320-300) erdőalkotó jelentőségűek voltak. A fillospermiás nyitvatermők
legkorábbi képviselőinek a magvaspáfrányokat (Pteridospermae) tartották, amelyek már a
késő Devonban megjelentek (370 millió év). Minden időben közbenső magvasnövény
csoportot e két fő fejlődési vonalról való leágazásnak tekintettek, így a 140 millió évvel ezelőtt
megjelent zárvatermőkét is. (ld. később) A két fejlődési vonal eredete kapcsán két elmélet
említhető meg, a Beck-hipotézis szerint a fillospermiás nyitvatermők az előnyitvatermők
(Progymnospermae) Aneurophyton-szerű csoportjából, míg a stachiospermiás nyitvatermők
az Archaeopteris-szerű csoportjából erednek (azaz a mag kialakulása a nyitvatermőkön belül is
bifiletikus), a Rothwell-hipotézis szerint viszont a mag csak egyszer alakult ki (monofiletikus),
az Aneurophyton – Pteridospermae vonalon, az Archaeopterisek viszont leszármazottak
nélkül kihaltak, a stachiospermiás (platispermiás) nyitvatermők pedig már a
magvaspáfrányokból divergálódtak. A molekuláris filogenetikai vizsgálatok azonban erősen
megkérdőjelezték, hogy csak két fő fejlődési vonala lett volna a nyitvatermőknek, ugyanis a
ma élő magvas növények filogenetikai törzsfáján a nyitvatermők monofiletikus kládot
alkotnak, a zárvatermők nem teszik parafiletikussá őket, vagyis a nem testvérei a sem
fillospermiás, sem a stachiospermiás nyitvatermőknek, hanem a ma élő nyitvatermők
egészéé. Ebből az következik, hogy a minimálisan létezett a nyitvatermőknek egy harmadik
fejlődési vonalai is, amelyen a mai zárvatermők 140 millió éve kialakultak, és ez a fejlődési
vonal azelőtt elvált a magvas növények evolúciója során a többitől, mielőtt a ma elő
nyitvatermők legközelebbi közös őse kialakult volna. Magyarán a ma élő nyitvatermők és a ma
élő zárvatermők legközelebbi közös őse korábban élt, mint a ma élő nyitvatermők
legközelebbi közös őse. Ennek következménye, hogy a Beck-hipotézis szerint a magnak ezen a
fejlődési vonalon is ki kellett alakulnia (minimum trifiletikus), így inkább a Rothwell-hipotézis a
valószínűbb, vagyis ez a zárvatermőkhöz vezető fejlődési vonal is a magvaspáfrányokból
eredeztethető. Mivel molekuláris taxonómiai vizsgálatokkal nem ellenőrizhető, tekintettel
arra, hogy minden nem zárvatermő leszármazott kihalt, akár több párhuzamos fejlődési vonal
(ld. paralelizmus) is kialakulhatott a magvaspáfrányokon belül, amely körülmény különösen
megnehezíti a zárvatermőkhöz filogenetikailag legközelebbi nyitvatermő csoport tisztázását.
Az ábrán zöld szín jelzi a ma is élő képviselőkkel bíró taxonokat, a sárgás színek a kihaltakra
utalnak, a narancs szín a tág értelemben vett Pteridospermae csoporthoz való tartozásra utal.
A nyitvatermők rendszere (egyszerűsített) Osztályok
Progymnospermopsida: Nincs magjuk, izospórásak
(Aneorophytales), olykor széles mérettartományba eső
spórákkal (Tetraxylopteris), vagy heterospórásak
(Arhaeopteridales).
Aneurophytales: fatermetű (2-3 m), páfrányszerű, keskeny
levélsallangokból felépülő, térben kiterülő levél, sporangiumok
csoportosan külön ágakon, némiképp a mai kígyónyelvekre
emlékeztetően, gyakran párosával.
Archaeopteridales: fatermetű (10-20 m), fejlett oldalágakkal,
leveleik páfrányszerűek, a mai páfrányfenyők levelére
emlékeztető sallangokból állnak, síkba rendezettek, a
sporangiumok külön levélkéken, a levéltengely közelében
csoportosulnak.
Cycadopsida: levélszerű struktúrákon fejlődő
magkezdemények, kör keresztmetszetű magvakkal,
többnyire manoxil fa (homoxil fa, melyben a
tracheidák átmérője változatos nagyságú, sok a farost,
a faparenchima, a bélsugarak több sejtsor szélesek),
kiv. pl. Glossopteridales, spermatozoidok.
Coniferopsida: tengelyszerű képleteken elhelyezkedő
magkezdemények, lapos magvakkal (kiv. Ginkgo),
piknoxil-fa (egyforma szűküregű tracheidákból
Recens taxonok jellemzése felépülő homoxil fa, kevés faparenchimával és
farosttal, egy sejtsor széles bélsugarak),
spermáciumok (kiv. Ginkgo).
Cycadales (Cycadidae)
Kb. 300 faj, sok faj a kihalás szélén, trópusi, déli félgömbön szubtrópusi területek. Fatermetűek, olykor elágazóak, a magasabb fajok törzsét lehullott levelek
elfásodott levélalapja védi, a törzs belsejét bélszövet tölti ki, mely keményítőben gazdag anyagot raktároz, manoxilikus fa, gyökere egy központi gyökérből
és oldalgyökerekből áll, a koralloid gyökérágakban cianobaktérium szimbióták. A törzs csúcsán levélkoszorú, levelei több méteresek is lehetnek, levele lehet
hosszában eres, szárnyas erezetű és egyetlen főerű, szárazságtűrők, levelüket kutikula borítja.
Kétlakiak, magjuk nagy, vagy levélszerű képletek oldalán (Cycadaceae), vagy terminális részén (Zamiaceae). A megkezdeményeket vastag integumentum
borítja, mikropiléje alatti bemélyedés a pollenkamra. Mikrosporangiumok hármasával csoportosulva, több ezer egy-egy levélen, spermatozoidok vannak (a
legnagyobbak a növényvilágban, 0,3 mm körüli átmérővel, spirálisan tekeredően sokostorosak). A megporzás és megtermékenyítés között több hónap is
eltelhet. Fontosabb nemzetségek: Cycas (K-DK-Ázsia, É-Ausztrália), Macrozamia (Ausztrália), Encephalartos (Afrika), Dioon (Közép-Amerika), Ceratozamia
(D-Amerika).
Kihalt rokon taxonok: Cycadeoidales (Benettitales), kétivarú reproduktív struktúrákkal, „virág”takaró-levelekkel, Glossopteridales, nyelv alakú egyszerű
levelek közepéből eredő egyivarú reproduktív struktúrákkal. Eredet: Pteridospermae, Medullosales.
Ginkgoales (Ginkgoidae)
1 recens faj (Ginkgo biloba - páfrányfenyő), K-Kína, legtöbb faja a mezozoikumban élt, a kihaltakat tagoltabb levelek jellemezték, tengelyenként a
magkezdemények száma több volt. A Ginkgo biloba lombhullató, akár 50 m magasra is megnövő fa, levelei villás erezetűek, gyakran két karéjosak. Őszi
lombszíneződése látványos, élénksárga. Kétlaki: a pollentermelő és a magvas egyedek alkata eltérő.
A magkezdemények párosával állnak egy tengelyszerű képződményen, de legtöbbször csak az egyik fejlődik ki, a magvak integumentuma elhúsosodik,
vajsavat tartalmaz, szagos. Mikrosporangiumok barkaszerű tengelyen fejlődnek, a pollenek nem légzsákosak, spermatozoidok vannak, a megtermékenyítés
a talajra hullott magkezdeményben történik.
Gyógynövény, értágító hatás.
Eredet: Cordaitales Cordaitales (Cordaitidae): Akár 30 m magas fák, araukarioid gödörkézettséggel, tórusz nélküli udvaros
gödörkékkel, piknoxil fával, ágvégeken csoportosuló (akár 1 m hosszú, 20 cm széles) levelekkel. A
magkezdemények levélhónalji tengelyeken helyezkedtek el, mikrosporofillum, illetve makrosporofillum
füzéreket alkotva. A magkezdemény visszafordulása, kezdeti stádiumban ugyan, de megfigyelhető. A
pollen 4 légzsákos. Karbon-Perm-Triász. Az Archaeopteridaleshez hasonló faszerkezet ellenére,
Pteridospermae (valószínűleg Medullosales) eredet.
Coniferales (Pinidae)
Termetes, főleg örökzöld, egylaki, ritkábban kétlaki fák, csökkent levélfelszín (tű vagy pikkely alakú levelek), számos recens család.
Mikrosporangiumok mikrosporofillumfüzér-csoportokban, vagy barkaszerűen, a pollen gyakran légzsákos (2 db), ostor nélküli hímgaméták,
spermáciumok. A megasporangiumok, egyszerű megasporangiumfüzérekben, elfásodó sporofillumok (termő és meddőpikkelyek)  toboz, olykor
hiányzik (pl Taxaceae). A magvak laposak, gyakran szárnyaltak  anemochoria. Több sziklevél. Eredet: Voltziales - ősfenyők
Voltziales (Pinidae): Késő Karbon – Perm, a mai araukáriákra emlékeztető
tobozos fatermetű növények (Lebachiaceae, Voltziaceae), Eredet: Cordaitales
Pinaceae - fenyőfélék: 10-15 nemzetség, 210-700 faj, főleg északi mérsékelt, boreális és alpin örökzöld erdők, tűlevél: magányosan (Abies,
Picea, Tsuga, Pseudotsuga), rövidhajtásonként kettesével, hármasával, ötösével (Pinus), rövidhajtásonként >10 (Cedrus, Larix), Főleg
örökzöld, ritkán lombhullató, egylaki, 20-40 m magasra megnövő fák, gyantajáratokkal. Felálló (széteső), lelógó (egészben leeső) tobozok,
főleg 2 légzsákos pollenek.
Araucariaceae - délifenyőfélék: 3 nemzetség (Araucaria, Agathis, Wollemia), 33 faj, D-Amerika, Ausztrália, Indonézia, főleg trópusi-
szubtrópusi hegyi esőerdők, örökzöld, szélesebb, magányos tűlevelek. Kétlaki, vagy egylaki (Wollemia), 30-60 m magas fák,
gyantajáratokkal, termetes tobozokkal.
Podocarpaceae (incl. Phyllocladaceae): 18 nemzetség, ~ 130 faj, pántrópusi, D-i mérsékelt, hegyi esőerdők. Tűlevelekkel, vagy ellaposodó
levélszerű hajtásrészekkel, magányos magkezdemények epimáciumokkal (húsos arillusz a magok alatt), barkaszerű mikrosporofillum-
füzérek, 2 légzsákos pollenek.
Taxaceae+Cephalotaxaceae - tiszafafélék: 6 nemzetség, 30 faj, É-i mérsékelt, lombhullató erdők elegyfái, 10-15 m, kétlakiak. Örökzöld,
egyesével álló tűlevelekkel, gyantajáratok nélkül. Fájuk nehéz, ellenálló, lassú növekedésűek. Magányos magkezdemények, levéleredetű
(piros) arillusz: Kehelyszerű, nyitott (Taxus), magot teljesen körbenövő (Torreya, Cephalotaxus). Légzsák nélküli pollenek. Magyarországon
Szentgáli Őstiszafás t.t. Mérgező alkaloidok, cianogén glükozidok.
Taxodiaceae - mocsárciprusfélék: Parafiletikus, ezért a Cupressaceae s.l. taxonba vonják. ~10 nemzetség, 50 faj, főleg É-i mérsékelt, hegyi
erdők, mocsári erdők. Termetes egylaki fák, 30-70 m, Sequoiadendron >100 m. Magányosan álló, vagy rövidhajtásokkal együtt lehulló
tűlevelek, pikkelyszerű levelek és a kettő közti átmenetek. Örökzöldek vagy lombhullatók. Viszonylag kicsi, gömbös tobozok, kevés
maggal, barkaszerű mikrosporofillum-füzérek.
Cupressaceae s.str. - ciprusfélék: 20 nemzetség, ~100 faj, kozmopolita, főleg É-i mérsékelt, nyíltabb erdőtársulások, sziklai cserjések.
Magyarországon borókás-fehérnyáras a Duna-Tisza közén. Főleg kisebb termetű örökzöld egy- vagy kétlakiak, gömbszerű tobozokkal, vagy
elhúsosodó tobozpikkelyű tobozbogyókkal (Juniperus), pikkelyszerű, ritkábban tűlevelekkel.
Gnetales (Gnetidae)
A magkezdemény alatt két pikkelyszerű fellevél leplesmagvúak. Kétlakiak. Három, nagyon különböző
testfelépítésű család. Az embriónak 2 sziklevele van, a pollenek nem légzsákosak. Eredet: Voltziales vagy A zárvatermők
Cordaitales.
Ephedraceae – csikófarkfélék, 1 nemzetslg (Ephedra), 65 faj, meleg mérsékelt területek, száraz puszták,
eredetének kérdései
félsivatagos területek, vesszős, mélyengyökerező szárazságtűrő cserjék, pikkelyszerű, alapjainál összenőtt
levelekkel, a magot érése során elhúsosodó, pirosodó fellevél veszi körül, a magvak magányosan vagy kis
csoportokban fejlődnek, a mikrosporofillumfüzérek tobozszerűek, szabályos archegónium van. Ephedrin.
Magyarország őshonos védett faja az Ephedra distachya, főleg a Duna-Tisza köze nyílt homoki gyepjeiben.
Welwitschiaceae: 1 nemzetség, 1 faj (W. mirabilis), Kalahári sivatag, DNy-Afrika, törzse vastag, alig emelkedik ki
a földből, két levele bazális állandó növekedésű, széles szalagszerű, több méteresek lehetnek, mind a mikro-
mind a megasporangium-füzérek tobozszerűek, szabad nukleáris embriózsákja van, de nem képződik
másodlagos endospermium.
Gnetaceae – gnétumfélék, 1 nemzetség, 30 faj, trópusi esőerdők, liánszerű fás szár, levelek átellenesek,
zárvatermőszerűek, hálózatos erezetűek, tojásdadok. A magkezdemények tengelyen örvösen, a
mikrosporangiumok elhelyezkedése is hasonló, meddő magkezdeményekkel. Az integumentum külső része
húsos, a belső része fás (a mag csonthéjastermésre emlékeztető), szilva nagyságú, piros. Szabad nukleáris,
embriózsák szerű része van a nőgametofitonnak, de szekunder endospermium nem képződik.
A Kréta elején megjelenő zárvatermők eredetét sokáig két elmélet versengése magyarázta, melyek szerint a zárvatermők vagy a fillospermiás nyitvatermőkből
(euanthium-elmélet), vagy a stachiospermiás nyitvatermőkből származnak (pseudanthium-elmélet). Molekuláris taxonómiai eredmények alapján eredeti
formájában mindkét elmélet hibás, ugyanis a zárvatermők a nyitvatermők egy olyan fejlődési vonalán alakultak ki, amelynek legkorábbi ősei már a mai
fillospermiás, illetve stachiospermiás nyitvatermők legközelebbi ősének kialakulása előtt elvált a többitől. Mivel ezen a vonalon ma élő nyitvatermő nem maradt,
nem lehet tárgya molekuláris filogenetikai analízisnek, így a ma élő nyitvatermők monofiletikusnak mutatkoznak, miközben a nyitvatermők nyilvánvalóan egy
parafiletikus taxont alkotnak, mert a zárvatermők ősei csak nyitvatermők lehettek (ld. fenti ábra).
A két versengő elmélet lényege, hogy a zárvatermők (kétivarú) virágának kialakulását levélhez, illetve tengelyhez kötött magkezdeményekkel magyarázza.
Következésképp a legősibb zárvatermő virág egymástól eltér: Az euanthium elméletben a legősibb zárvatermő virága a mai magnoliákéhoz hasonló (apokarp
termőtáj, marginális placentációjú magkezdemények, megnyúlt virágtengely, spirálisan elhelyezkedő ivarlevelek és virágtakaró levelek, meghatározatlan
számban, nagy méretben), a pseudanthium elmélet ezzel szemben a polifiletikusnak bizonyult Hamamelididae alosztály virágaihoz hasonló legősibb zárvatermő
virágot feltételez (cönokarp termőtáj, bazális placentáció, körben elhelyezkedő porzók és virágtakaró, meghatározott számban, kicsi méretben).
A mai zárvatermők filogenetikai törzsfájának elemzése alapján a legősibb zárvatermő virág az euanthium elmélet által jósolthoz hasonló lehetett, noha
nyilvánvalóan nem Cycas-szerű ősöktől származott: kétivarú, aktinomorf, apokarp termőtáj, felső állású magház, spirális elhelyezkedés, ötnél több termő, a
porzók több körben, esetleg hármasával, hatnál nagyobb számban helyezkedtek el, a virágtakaró egynemű (lepel, esetleg sziromszerű lepel), szabad, nagy
valószínűséggel hármas körökben, virágonként 10-nél több.
Hogy melyik lehet az a nyitvatermő csoport, amelyik a zárvatermők közvetlen őse, vita tárgyát képezi, legtöbb szóba kerülő esetében (Caytoniales,
Peltaspermales, Leptostrobales) a feltételezett ősi virágfelépítés nehezen vezethető le. Egyik legvalószínűbb potenciális ős, a magvas páfrányok
Corystospermales csoportja, melyből a „mostly male” hipotézis alapján az első biztosan zárvatermő fosszíliákhoz (Archaefructus) hasonló kétivarú füzérszerű
struktúrák vezethetők le, amelyek kezdetleges kétivarú virágoknak tekinthetők. Az elmélet lényege, hogy a porzós egyedeken ektopikus magkezdemények
jelennek meg a mikrosporofillum füzérek terminális részén, majd ezek állandósulnak, az eredetileg magokat termő egyedek eltűnnek a populációból.
A nyitvatermők és a zárvatermők összehasonlítása.
A zárvatermők apomorfiái.
Gymnospermae – nyitvatermők Angiospermae – zárvatermők
magkezdemény szabadon fejlődik, a pollen magára a a termőlevélbe zárva fejlődik (fejlődnek), a pollen a
magkezdeményre (vagy függelékére) kerül, az termőlevél érzékeny részére (bibe) kerül. Az integumentumok
integumentum egyrétegű száma elsődlegesen kettő.
mag terjedése legtöbbször önmagában, ritkán egyéb önmagában is, és a termésbe zártan is
struktúrákhoz kötötten (pl. tobozbogyó)
nőgametofiton kifejlődik a magkezdeményben, szabályos az embriózsák sejtjeire korlátozódik
archegóniumok képződnek rajta (kiv. Gnetum,
Welwitsia), a magkezdeményben a mag
táplálószövetét alkotja
embrió matrotróf, a magban kifejlődött nőgametofiton nem matrotróf, a kettős megtermékenyítést követően, az
testéből (primer endospermium) táplálkozik embriózsák központi (többnyire diploid) sejtjének
megtermékenyítése nyomán létrejött triploid szövetből
(szekunder endospermium) táplálkozik
„virág” mikrosporofillum füzérek, makrosporofillum Elsődlegesen kétivarú, korlátolt növekedő reproduktív
füzérek. Kétivarú reproduktív hajtások hajtások, szó szoros értelemben vett virágok, legtöbbször
takarólevelekkel csak a kihaltaknál ismertek virágtakaró levelekkel
(Cycadeoidales)
megporzás mindig szél elsődlegesen rovar, (szél, víz, egyéb)
sporofiton habitusa a ma élők mindig fásszárúak, leggyakrabban gyakoriak a lágyszárú életformák, a fásszárúak változatosabb
termetes (örökzöld) fák megjelenésűek, lombhullatók és örökzöldek egyaránt
levél xeromorf jellegek, gyakran csökkent levélfelszín, elsődlegesen levél alapra, levélnyélre, levél lemezre tagolódó
tű- illetve pikkelylevelek levelek (kétszikűek), gyakran mezomorf, higromorf
jellegekkel.
(kihaltakkal változatosabb a csoport!)
fatest homoxil, csak tracheidák a szállítóelemek tipikusan heteroxil, a tracheidák mellett megjelennek a
tracheák is
háncstest csak rostasejtek, külön iniciálisból eredő csak rostacsövek, azonos iniciálisból eredő kísérősejtekkel
háncsparenchimával (1 rostacső + 1 kísérősejt)
A zárvatermők főbb kládjainak áttekintése,
fejlődési tendenciák (APG-2016 alapján)
bazális zárvatermők
korán
divergálódott
valódi kétszikűek
egyszikűek
Pentapetalae
Core eudicots
központi kétszikűek
valódi kétszikűek
A zárvatermők főbb kládjainak áttekintése, fejlődési tendenciák
A zárvatermők kialakulását követő 10 millió (140-130) évben váltak el egymástól (divergálódtak) a bazális zárvatermő kládok, köztük az
egyszikűek fejlődése az ősibb alismatoid, aroid megjelenésű típusok őseinek divergálódásáig jutott. Az időszak második felében megjelentek
a valódi kétszikűek ősibb képviselői is, és elkezdődött a valódi kétszikűek (eudicots) korán divergálódó kládjainak elkülönülése. A 10 millió év
alatt a virág felépítése sokat megőrzött a legősibbnek tartott típus jellemzőiből: A virágtakaró alapvetően perigóniális (lepelszerű) maradt,
száma gyakran a hármas mintázatot követte, körökbe rendeződött, amely olykor spirálisba ment át pl. a magnoliidek vonalán. A porzók
száma helyenként megsokszorozódott, egyes vonalakon maradt a 2-3 körben hármasával elhelyezkedő porzótáj. A termőtáj zömmel apokarp
maradt. Az egyszikűek vonalán viszont korán stabilizálódott a tisztán hármas, körökbe rendezett virágfelépítés, 3+3 lepel, 3+3 porzó, illetve
hamar cönokarppá vált a termőtáj a 3 termőlevél összenövésével (3). A korán divergálódó valódi kétszikűek virágjainak is hasonló maradt a
virágfelépítése a bazális zárvatermőkéhez, többnyire maradt az apokarp termőtáj, a meghatározatlan számú porzó, lepelszerű (csészére és
pártára nem tisztán elkülönülő) virágtakaró. Két fontos klád divergálódása játszódik le ez alatt az időtartartam alatt: elválnak az egyszikűek
ősei, amelyeket filogenetikai helyzetüknek megfelelően generatív pleziomorfiák (pl. hármas virágfelépítés, uniaperturált pollen, kettős
integumentum, lepelszerű virágtakaró), és vegetatív apomorfiák jellemeznek, amelyek főleg a szár szállítószövetrendszere és a levél alkata
tekintetében jelentkeznek. Ezek a jelenségek visszavezethetők részben az ősök vízi életmódjára (Acorales, Alismatales), részben a
fotoszintézis részleges elvesztésére (lilioid típusok), ami a mikoheterotrófiára való hajlamban nyilvánul meg. (A mikoheterotróf taxonok
erősen csoportosulnak az egyszikűek központi kládjaiban.) A másik fontos apomorfia a valódi kétszikűek kládját jelzi, megjelenik és
általánossá válik a triaperturált, azon belül is a trikolpát pollen, az eudikot kládon belül majd ennek változatai és az ebből levezethető
típusok lesznek jellemzőek.
A következő 10 millió évben (130-120) az egyszikűek vonalán divergálódnak egymástól a mai lilioid kládok: Petrosaviales, Pandanales +
Dioscoreales, Liliales, Asparagales. A valódi kétszikűek vonalán megjelenik a virágtakaró heteroklamideussá válása, azaz csészére-pártára
való elkülönülése, központi kétszikűek (Core eudicots), illetve általánossá válik az ötös szám (Pentapetalae). Az időszak vége felé a klád két fő
ágra szakad, az egyik a szuperasteridek, másik a szuperrosidok kládja, illetve ekkor különül el a Dilleniales rend is. Mindkét fő fejlődési
vonalon divergálódik egy-két klád nagyjából 120 millió évvel ezelőttig (korán divergálódott központi kétszikű kládok, szuperrosid vonalon
Saxifragales, szuperasterid vonalon pl. Santalales, Caryophyllales). Nagyjából 120 millió évvel ezelőttől mindkét fő központi kétszikű kládnak
az a szakasza kezdődik, amelyet rosid, illetve asterid kládnak nevezünk.
A következő 20 millió év (120-100) során az egyszikűeknél megjelennek a commelinid egyszikűek ősei és a fontosabb csoportjaik
divergálódása is lejátszódik (Arecales, Poales, Commelinales, Zingiberales). A központi kétszikűeken belül néhány klád divergálódása után,
mind a rosid, mind az asterid klád két-két ágra bomlik a rosid klád korábban, az asterid későbben, de 100 millió évnél régebben. A rosid a
fabid és malvid kládokra, az asterid a lamiid és campanulid kládokra. A rosid kládon belül a jellegzetes virágfelépítés a szabadszirmú, kettős
porzókörű marad az ágak végéig (koripetal, pentaciklikus), míg az asteridek fejlődési vonalán előbb a belső porzókör redukciója miatt egy
episzepál porzókör marad csak meg (koripetál tetraciklikus), majd a lamiidek, campanulidok elsöprő többségénél a párta összeforr (szünpetál
tetraciklikus), párhuzamosan az integumentum tenuinucellárissá válik és egyrétegű lesz.
A fentiekből adódik, hogy a zárvatermők törzsfájának a mai rendekig menő alaptopológiája, már megjelenésük után 40 millió évvel, azaz 100
millió éve kialakult. (Az előző dián az ágak nem időarányosak, időarányosan lásd: https://www.nature.com/articles/ncomms16047)
Eukarióták főbb fejlődési
ágai, eukarióta sejt
jellemzői
Az eukarióta sejt eredete
Eukarióták vs. Prokarióták
Prokarióták
- Baktériumok
- Archeák
Eukarióták
Sejtmaggal rendelkező sejtes élőlények
Az eukarióta sejt
Az eukarióta sejt
• Belső komplexitás
• Az örökítőanyag membránnal határolt sejtmagban
• Membránnal határolt sejtorganellumok
• Belső membrán rendszerek – egymással kapcsolatban álló
részek, köztük vezikula transzport, összehangolt működés
• Endo- és exocitózis
• Citoszkeleton
• Mikrotubuláris rendszerek (pl. csillók, ostorok, osztódási
orsó)
• Mitózis, meiózis
• Ivaros szaporodás
• Haploid, diploid sejtek
Az eukarióta sejt
Sejtmag
Magvacska Mag- Pórus
Pórusok membrán
Belső membrán
Külső
Nukleoplazma membrán
• Kettős membrán határolja
• Külső membrán kapcsolatban az endoplazmatikus retikulummal
• A membránok élénk kölcsönhatásban a nukleoplazmával és a
citoplazmával
• Pórusok – nukleáris transzport
- fehérjék
- nukleinsavak
Az eukarióta sejt
Sejtmag
• Az örökítő anyagot tartalmazza, genom: lineáris

DNS, több molekula - kromoszómák
• Transzkripció (sejtmag) és transzláció
(citoplazma) térben elválasztott
• DNS bázikus (pozitív töltésű) fehérjékhez,
hisztonokhoz kapcsolódik - nukleoszómák
Az eukarióta sejt
Sejtmag
mRNS érése
splicing – intronok eltávolítódnak
Az eukarióta sejt
Sejtmag
Sejtmagvacska - Nukleolusz
• Sejtmagon belül
• Osztódáskor eltűnik, osztódást követően
újra képződik
• Fő funkció:
- riboszómális RNS képződése
- riboszóma alegységek összeállítása
Az eukarióta sejt
Endoplazmatikus retikulum
• nagy felület
• membránfehérjék – részvétel számos kémiai reakcióban
• metabolikus folyamatban
• vezikulák képzése – molekulatranszport a sejt más részei/organellumai felé
Durva felszínű ER
Riboszómák
Fehérje képződés - továbbítás
Sima felszínű ER
Fehérje képződés
Lipid képződés/metabolizmus
Szénhidrát metabolizmus
Detoxifikálás
Az eukarióta sejt
Golgi-készülék
az ER termékeinek kémiailag módosítása,
szétválogatása és továbbítása
• fehérje módosítások – pl. glikoziláció –
glikoproteinek
• lipidmódosítások
• szétválogatás és vezikulába csomagolva a
megfelelő helyre irányítás
- lizoszómák
- plazmamembránba
- exocitózis
- ...
Lizoszómák
• A Golgi-készülék képzi őket
• fehérjéket, lipideket, szénhudrátokat bontó hidrolitikus enzimek
• Felvett tápanyagok lebontása – új bioszintézis, energiatermelés
céljára
• Sérült sejtalkotók lebontása – anyagaik újrahasznosítása
Az eukarióta sejt
Lizoszómák
Az eukarióta sejt
Vakuólumok, vezikulák
• Membránnal határolt
képletek
• Változatos funkció
• Tárolás - táplálék
• Különböző anyagok szintézise
• Kémiai reakciók helye
• egyéb, pl. kontraktilis
vakuólumok – édesvízi
mikrobák – víz kipumpálás
Az eukarióta sejt
Az eukarióta sejt
Mitokondrium
• Aerob légzés
• Oxidatív foszforiláció
• Mátrix – citromsav ciklus
• Belső membrán – elektrontranszport
lánc - terminális oxidáció, ATP szintézis
• Prokarióta jellegű genom és riboszómák
Az eukarióta sejt
Kloroplasztisz
• Oxigénikus fotoszintézis
• Két fotorendszer -
ciklikus és nem ciklikus
• Belső membrán –
elektron transzport lánc
• prokarióta jellegű
genom és riboszómák
Az eukarióta sejt
Citoszkeleton, mikrotubulusok, mikrofilamentumok, intermedier filamentumok
Sejtváz
Ostorok, csillók
Mikrotubulusok
ostorszerű mozgás
Eukarióták megjelenése: 2,7-2,1 Mrd évvel

ezelőtti tartományban
• A folyamat menete az egyik legnagyobb
megoldatlan kérdés
• Intenzíven kutatott terület – számos
alternatív hipotézis
Az eukarióták az archeákhoz állnak közelebb?

• Genomjuk hasonlósága
• Egyes sejtkomponensek/enzimek/folyamatok
hasonlósága
• pl. DNS replikáció, hisztonok, RNS polimeráz
felépítése, transzkripció, transzláció
• Transzláció: indító aminosav Metionin
(baktériumok: formil-metionin)
• az eukarióta citoszkeleton fehérjéihez
hasonló fehérjék, pl. aktin homológok
2015 – A Lokiarchaeota (egy új archea törzs) felfedezése
Loki’s Castle
5 aktív hidrotermális kürtőből álló mező
Norvégia és Grönland közt
üledékminták metagenomikai elemzése

Lokiarchaeum ossiferum
Jelölés – anti-
lokiaktin
antitestekkel
• „Lokiaktin” filamentumok
• sejtnyúlványok
• citoszkeleton
Mitokondriumok és a plasztiszok eredete
• Új mitokondriumok és plasztiszok bakteriális osztódással keletkeznek - kettéosztódás

• Eltávolításuk után a sejt nem képes újat létrehozni
• Mitokondrium belső membránjában baktériumok sejtmembránjára jellemző lipidek
• Külső membránon porin fehérjék
• Baktériumokra jellemző cirkuláris DNS és riboszómák
• A génjeik nagy része elveszett, vagy átkerült a gazdasejt genomjába.
• A mitokondriumok és kloroplasztiszok fehérjéi: formilmetionin indító aminosav
Mitokondriumok
Mitokondriumok és baktériumok genomjának összehasonlítása
• -proteobaktériumok (Gram-negatív), Rickettsiaceae család

• Ez a csoport endoszimbionta, vagy sejtparazita
• Rickettsia
• Rickettsia prowazekii – kiütéses tifusz
• Kis méret, redukálódott felépítés, a genetikai anyag nagy részének elvesztése
• Közös szabadon élő ősök
Kloroplasztisz
Kloroplasztiszok és baktériumok genomjának összehasonlítása
fotoszintetizáló cianobaktérium
Egyébként a ma élők is szívesen

asszociálódnak más élőlényekhez
Cianobaktérium - kovamoszatban
Kloroplasztisz
Elsődleges
Másodlagos
• 3, vagy 4 membrán
• (nukleomorf csak
egyes csoportoknál
marad meg)
Kloroplasztisz
Elsődleges-másodlagos endoszimbiózis
Páncélos
ostorosok
Euglenák
Robert Whittaker 1969

5 (6) nagy csoport az Eukarya-n belül

• Excavata (pl. Trypanosoma)
• Chromoalveolata (pl. Oomycetes)
• Rhizaria (pl. radioláriák)
• Archaeplastida (pl. zöldalgák, növények)
• Unikonta
• Amoebozoa (pl. nyálkagombák, amőbák)
• Opisthokonta (pl. állatok, gombák)
(Ennek a felosztásnak többféle változata is létezik,

pl. Stramenopila-Alveolata-Rhizaria összevonva: SAR)
Thomas Cavalier-Smith
1998/2004/2015
Euglenozoa
(ostoros moszatok)
Diplomonad Parabasalia
Euglena
másodlagos
endoszimbiózis, zöld
alga
Giardia duodenalis Trichomonas

giardiázis – hasfájással, vaginalis
hányással,hasmenéssel trichomoniázis a hüvely, húgycső Trypanosoma brucei
járó betegség fertőzése nemi úton terjedő
betegség álomkór kórokozója
Alveolata
Dinoflagellata
(páncélos ostorosok)
másodlagos, harmadlagos
endoszimbiózis
Ciliata
Csillósok
Apicomplexa
Plasmodium falciparum – malária kórokozója
Toxoplasma gondii – toxoplazmózis
nem-fotoszintetikus plasztisz
algából, másodlagos endoszimbiózissal
apicoplast – anyagcsere folyamatok
lipid és hem bioszintézis
Stramenopila
plasztiszok vörösmoszat eredetűek
Diatoms
Kovamoszatok
Oomycetes
(Petespórás gombák)
Sárgásmoszatok Barnamoszatok
nincs színtest
„gombaszerűek”, növénykártevők –
Rhizaria Foraminifera
Likacsoshéjúak
Chlorarachniophyte
Radiolaria
Sugárállatkák
tengeri algaszerű lények

plasztiszok zöldalga eredetűek
Archeplastida
• a tulajdonképpeni növények
• plasztisz- elsődleges endoszimbiózissal
• vörösmoszatok
• zöldmoszatok
• szárazföldi növények
Unikonta
Amoebozoa - amőbák
Nyálkagombák
„telepes amőbák” szaprotrófok, növényparaziták
Gymnamobae
Entamoebae
Unikonta
Opisthokonta
Nucleariidák
Gombák
Galléros ostorosok Állatok

Soksejtűség
jelen van/lehet
cianobaktérium
Ga = Mrd év
Eukarióták 2: gombák
felépítése, jellemzőik
Eukarióta élőlények
Növények és állatok között?

Helytülő életmód (nem igaz)
Nincs fotoszintézis, heterotróf
Sejtfal
• Valódi gombák
• Gombaszerűek
- Oomycota (Petespórás gombák)
- Myxomycota (Nyálkagombák)
pl. Physarum, Dictyostelium
Whittaker 1968 Science 163:150

Oomycota
Chromoalveolata, Stramenopila
„moszatgombák”, „petespórás gombák”
• vízi, ill. vízhez kötött

szervezetek
• sok (növény, állat) Rajzóspórák
parazita faj (ivartalan spórák,
• sejtfal – cellulóz, mozgásra képes
glükán sejtek) –
• rajzóspórák – két sporangiumban
ostor, eltérőek képződnek
(heterokont): eltérő
hossz, pillás vs. sima
• fonalas „micélium”
– nincsenek
válaszfalak
(cönocitikus)
Oospóra (ivaros, kitartóspóra): fajtól függően

rövidebb-hosszabb ideig a talajban
Oomycota
Peronospora
• Saprolegnia
• Peronospora
• Phytophthora
• Pythium
Saprolegnia - halpenész
Oomycota
1840-es évek
Írország- Great Famine
Burgonyavész
Phytophtora infestans kártétele

Nyálkagombák
„nyálkagombák”
Szaprotrófok: pl. Dictyostelium, Physarium,
• önálló amőboid sejtek - sejtfal nincs
Trichia, Fuligo
• életciklususk egy szakaszában
aggregálódnak
• spóratartót fejleszt
• spórákat képez – sejtfal (ált. cellulóz)
• szaprotrófok
• paraziták
Gombák
Kingdom Fungi
Korábbi („hagyományos”) felosztásuk
Gombák
Lee SC, Idnurm A. 2017. Microbiol Spectrum 5:FUNK-0041-2017.

Gombák

Gombák
jelentősége
Életmódok
• Szaprotróf
• Szimbionta
• Parazita
A gombatest: thallus
A gombafonalak: hifák
A gombafonalak szövedéke: micélium
Egysejtű - élesztő
Soksejtű - fonalas
Saccharomyces cerevisiae (Ascomycota)

Candida albicans (Ascomycota)
Xanthophyllomyces dendrorhous (Basidiomycota)
Cryptococcus neoformans (Basidiomycota)
Dimorfizmus
váltás a fonalas és az élesztő (a soksejtű és az egysejtű) forma közt
Számos gomba képes rá
• környezeti hatásokra adott válasz
• aerob/anaerob közeg, CO2 - Mucor circinelloides
• tápanyag, hőmérséklet - Candida albicans
• hőmérséklet – „hődimorf” gombák (pl. Histoplasma capsulatum)
- patogén gombák
- Candida
- hődimorf gombák
A gombasejt
abszorptív táplálkozás
• extracelluláris enzimek
termelése
• szénhidrát, lipid,
fehérjebontó enzimek
• ipari jelentőség
A gombasejt
Sejtfal
Tokképzés
fő alkotók:
poliszacharidok
• kitin
• glükán
• mannán (fehérjékhez kapcsolódik - glikoproteinek)
az egyes
gombafajokban
eltér az arányuk
A kitin és a glükán
– immunogén
az immunrendszer
felismeri -
receptorok
A gombasejt
Citoplazmamembrán
szterin komponens: ergoszterin

membrán fluiditás, membránszerkezet
(feladata ugyanaz, mint a koleszteriné az állati sejtekben)
A gombasejt
• Sejtfal megléte Membrán
• Gomba és állati/emberi membrán ergoszterin szintézis gátlók
különbözősége
• Lehetséges támadáspontok –
gombaellenes szerek, antibiotikumok
Sejtfal
ergoszterin gátlók Amfotericin B
candinok – béta-glükán szintézis gátlók

Ivartalan szaporodás
Egysejtűek: sarjadzás, hasadás
Fonalasok: hifa feldarabolódás, spórák, konídiumok
Ivaros szaporodás
Általában haploid sejtek (1x kromoszómaszerelvény)
Egysejtűek – sejtek összeolvadása
• Párosodási típusok
Saccharomyces cerevisiae életciklusa

Ivaros szaporodás
Fonalasok – ált. hifavégek fúziója - plazmogámia
• Heterokariotikus állapot – dikariotikus állapot
• Kariogámia – diploid sejt – meiózis – ivaros spóra
Ivaros szaporodás
Fonalasok – ált. hifavégek fúziója

• Ivaros spórák gyakran termőtestekben képződnek
• Termőtestek
• Ascomycota/Basidiomycota - dikariotikus hifák
• Párosodás – eltérő párosodási típusú hifák egyesülése

• Hogyan találják meg egymást?
• Kémiai kommunikáció – feromonszerű vegyületek
Mucoromycota
trispórsav
Biológia alapjai
A szervezet makromolekulái: fehérjék, szénhidrátok, lipidek, nukleinsavak
Az élő szövet Fehérjék

70%-a víz Makromolekulák (polipeptidek)
Nukleinsavak
(polinukleotidok)
Szénhidrátok
(poliszacharidok)
Ionok és kis Lipidek
molekulák
A sejtjeink molekuláris szerveződése, a sejteket felépítő makromolekulák
Sejt
Sejtorganellumok Sejtmag, mitochondriumok, Golgi
Szupramolekuláris struktúrák Riboszómák, kromoszómák, membránok, proteaszómák
Makromolekulák Fehérjék Nukleinsavak Poliszacharidok Lipidek
Építőegységek Aminosavak Nukleotidok Monoszacharidok Lipidek
Mikromolekulák Aminosavak Bázisok, ribóz, Monoszacharidok Zsírsavak,

dezoxiribóz glicerin, alkoholok,
koleszterin
Kismolekulák
Fehérjék
oldallánc
A fehérjék építőkövei: az aminosavak
α-szénatom
Az emberi szervezet fehérjéit 20 különböző L, α-aminosav

(aminokarbonsav) építi fel.
H2N Az aminosavakban karboxil- és amino-csoport kapcsolódik
ugyanahhoz a C-atomhoz (α-szénatom).
Amino- Karboxil-
csoport csoport A különböző oldalláncok miatt az aminosavak eltérőek: méret,
töltés, fizikai-kémiai tulajdonságok.
Minden aminosav (kivéve a glicin!) rendelkezik:

- legalább egy aszimmetrikus/királis C-atommal, így
optikailag aktív molekulák
Alanin (Ala) - optikai izomerekkel: L- és D-izomer
A fehérjéink felépítésében az aminosavak L-izomerjei

vesznek részt!
Ettől függetlenül előfordulnak D-aminosavak is élőlényekben:
pl. D-alanin néhány baktérium sejtfalában megtalálható
Hidrofób oldallánccal rendelkező aminosavak
alanin izoleucin leucin metionin fenilalanin triptofán valin
Hidrofób aminosavak
glicin prolin
Hidrofil, oldalláncukon töltéssel rendelkező aminosavak
arginin hisztidin lizin

aszparaginsav glutaminsav
(aszpartát) (glutamát)
Töltés nélküli poláros oldallánccal rendelkező aminosavak
szerin treonin aszparagin glutamin tirozin
cisztein
Az aminosavak amfolitok
- Protonok felvételére és leadására képesek az oldat pH-jától függően.

- Az amino-csoportok gyenge bázisként, a karboxil-csoportok gyenge savként viselkednek.
zwitterionos
protonált (ikerionos) deprotonált
Egy általános
aminosavra:
Koncentráció
Zwitterionos
forma
Az α-szénatomhoz kapcsolódó amino- és karboxil-csoportok mellett azonban az oldalláncok is

erőteljesen befolyásolják az aminosavak tulajdonságait.
Az aminosavak összekapcsolódása,
a peptid kötés
Az aminosavak amino- és karboxil-csoportjai

Amino Karboxil csoport Amino csoport Karboxil kondenzációval (vízkilépéssel), peptid kötést
csoport (karboxilát) csoport képezve kapcsolódnak egymáshoz.
Peptid kötés
Az aminosav sorrend leírását mindig
az N-terminális szabad végtől kezdjük
• 2 aminosavból álló peptid: dipeptid

• 3 aminosavból álló peptid: tripeptid
• 4-10 aminosavból álló peptid: oligopeptid
• (10-)50 aminosavnál több: polipeptid
A fehérjék szerkezeti szintjei
Fehérje szerkezet: elsődleges (primer) szerkezet
• az aminosavak sorrendje
• az aminosavak peptid kötéssel kapcsolódnak
• az elsődleges szerkezet meghatározza a harmadlagos (natív) szerkezetet is
Peptid kötessel kapcsolt aminosavak

N-terminális C-terminális
Amino Karboxil-
csoport csoport
Oldalláncok
N-terminális C-terminális
Fehérje szerkezet: másodlagos (szekunder) szerkezet
- periódikusan rendezett szerkezetek (α-hélix, β-lemez (β-redő), β-görbület)
- H-kötések a peptid kötés atomjai között (C=O és N-H)
α-hélix
-hélix:
- helikális forma, jobbmenetes

- H-hidak majdnem párhuzamosak a hélix tengelyével,
biztosítják a stabilitást
- egy csavarmenetet 3,6 aminosavrész alkot
- az aminosav oldalláncok a hélix külső felszínéről
„kilógnak”
- a prolin megtöri a hélixet
Fehérje szerkezet: másodlagos (szekunder) szerkezet
-redő/lemez: -görbület/turn:
- cikcakkos szerkezet, az egymás utáni peptidkötések - görbület, hajtű kanyar
síkjai harmonikaszerűen viszonyulnak egymáshoz - egy polipeptidlánc irányát változtatja meg
- parallel vagy antiparallel lefutású (az egymás melletti - kialakulhat két α-hélix vagy két β-lemez fehérje
láncok N- és C-terminálisának iránya megegyezik vagy szegmens között
ellentétes )
- H-híd stabilizálja (1. és 3. peptid kötés között)
- H-hidak a láncok között, a peptid kötés atomjai között - gyakran prolint tartalmaz
- az oldalláncok a lemez síkja fölé és alá „kilógnak”
Motívumok (szupramásodlagos szerkezetek):
A másodlagos szerkezeti elemek kombinációi
•α-hélix-β-görbület-α-hélix (Helix-Loop-Helix, Helix-Turn-Helix): DNS-kötő fehérjék
•β-lemez-α-hélix-β-lemez
•Görög kulcs
β-lemez-α-hélix-β-lemez
α-hélix-β-görbület-α-hélix
Görög kulcs
A fehérjék szerkezeti szintjei A harmadlagos szerkezetet
stabilizáló kölcsönhatások
Fehérje szerkezet: harmadlagos szerkezet (az oldalláncok között):
• elektrosztatikus kölcsönhatás
- a teljes polipeptidlánc térbeli/3 dimenziós szerkezete • H-kötés
- a fehérje natív szerkezete, mely a funkcióját el tudja látni • hidrofób kölcsönhatás
• van der Waals erők
- a másodlagos és szupramásodlagos szerkezeti elemek • diszulfid hidak (-S-S-)
térbeli elrendeződése
Lizozim enzim
Ribonukleáz A
Fehérje szerkezet: negyedleges szerkezet
- több polipeptidlánc összekapcsolódása oligomerekké
- azonos/eltérő alegységek, saját harmadlagos szerkezettel
- az alegységek közötti kapcsolat létrejöhet kovalens, de leginkább nem kovalens kötéseken keresztül
(hidrogénhíd, ionos kölcsönhatás, van der Waals erők, Hidrofób kölcsönhatás
az alegységek között
funkcionális kapcsolat van!
P-glikoprotein
hemoglobin
Fehérje szerkezet különböző szintjei
Másodlagos szerkezet:
periódikusan rendezett
szerkezeti elemek
Harmadlagos szerkezet:
3 dimenziós szerkezet/
térszerkezet
Elsődleges
szerkezet:
aminosavak
sorrendje
Negyedleges szerkezet: több

polipeptidlánc kapcsolódása
Fehérje feltekeredés (folding) Denaturáció:
Az a folyamat, melynek során a fehérje 3 A fehérje térszerkezetének
dimenziós szerkezete kialakul elvesztése
a termodinamikailag legkedvezőbb • a fehérje biológiai aktivitása elveszik
szerkezetet veszi fel • gyakran oldhatósága megváltozik,
- a fehérje működőképességéhez aggregálódik
elengedhetetlen a megfelelő szerkezet
- már az elsődleges szerkezetben kódolva van ➢ Reverzibilis: főleg a harmad- és
a térszerkezet negyedleges szerkezet elvesztése
- hajtóereje: a felszínen poláros aminosav - a denaturáló ágens eltávolítása után
oldalláncok (hidrátburok) visszanyeri a szerkezetét
-> a hidrofób oldalláncok a fehérje szerkezet Irreverzibilis:
belsejében (hidrofób kölcsönhatás)
- a denaturáló ágens eltávolítása után sem
- a chaperonok/ dajkafehérjék (pl. hősokk nyeri vissza a szerkezetét
fehérjék) segítik a helyes feltekeredést,
javítják a rosszul feltekeredett fehérjéket
(ATP igényes!) Denaturáló hatások, ágensek:
Hőmérséklet, pH-változás , szerves
oldószerek, detergensek, nehézfém ionok
Szénhidrátok
• Szén, hidrogén és oxigén (hidroxil, keto vagy aldehid
csoportként) atomokból épülnek fel
• Polihidroxi-oxo vegyületek
• Elnevezés az általános összegképletükből származik:
Cn(H2O)n; n > 2
• Funkció:
• Energiaforrás
• Tartalék tápanyag
• Vázanyag (növényi szövetek váza, egyes állatok külső váza)
• Biológiailag aktív molekulák alkotói (nukleinsavak)
• Sejtfelszíni molekulák
Szénhidrátok csoportosítása
Monomerek száma alapján:
• Monoszacharidok (glükóz, fruktóz, galaktóz)
• Diszacharidok (laktóz, szacharóz)
• Oligoszacharidok
• Poliszacharidok α-D-glükopiranóz β-D-glükopiranóz
gyűrűs gyűrűs
Szénatomok száma alapján (monoszacharidok): Glükóz
Nyíltláncú aldohexóz Monoszacharidok vizes oldatban
• C3 - Triózok
főként gyűrűs szerkezetűek
• C4 - Tetrózok
• C5 - Pentózok
• C6 - Hexózok
• C7 - Heptózok
Funkciós csoportok alapján

• Ketózok – keto csoport
• Aldózok – aldehid csoport Dihidroxiaceton D-glicerinaldehid
ketotrióz aldotrióz
Tautomer:
Aldózok, ketózok • atomi összetételükben megegyező struktúrális izomerek

• H-atomok és a kettős kötések helyzetében különböznek
egymástól)
Glicerinaldehid 2. C-atom – 4 eltérő ligand

kapcsolódik hozzá → királis C-atom
egymás izomerjei,
tautomerjei
Dihidroxiaceton D-glicerinaldehid
ketotrióz aldotrióz
D-glicerinaldehid L-glicerinaldehid
Fruktóz Glükóz
Ketohexóz Aldohexóz
Dihidroxiacetonból származtatható Glicerinaldehidből származtatható
Királis szénatomok jelenléte: sztereoizomerek kialakulása
Sztereoizomerek: Olyan molekulák, melyek ugyanazokból az atomokból, azonos kötésekkel épülnek fel (azonos
konstitúció), de háromdimenziós szerkezetük különböző.
Enantiomerek: Olyan sztereoizomerek, amelyek egymás tükörképei
D-glicerinaldehid L-glicerinaldehid
D-eritróz L-eritróz
Diasztereomerek: Nincs teljes tükörképi viszony, több aszimetria-centrum, eltérő fizikai-kémiai tulajdonság
D-eritróz D-treóz
Monoszacharidok – gyűrűvé záródás
-D-glükopiranóz
aldehid-csoportból glikozidos
hidroxilcsoport lesz, mely
reakcióképesebb, mint az
Glükóz alkoholos OH-csoport. A glükóz gyűrűs formájában az
nyíltláncú 1-es C atom is királissá válik, 
és  anomer jöhet létre
-D-glükopiranóz
2.C-atom keto-
csoportja lép
reakcióba az ötödik
szénatom hidroxil-
Fruktóz csoportjával -D-fruktofuranóz -D-fruktofuranóz
nyíltláncú
Redukáló cukrok A monoszacharidok többsége vizes közegben redukáló hatású,
mivel a gyűrű az oxigénatomnál felhasad, nyílt láncú molekula
Fehling reakcióval alakul ki.
Tollens-próbával (ezüsttükör próba).
A szénhidrát aldehidcsoportja lúgos közegben redukálja a réz(II)-ionokat, és vörös színű réz(I)-oxid csapadék keletkezik, eközben az
aldehidcsoport karboxilcsoporttá oxidálódik.
Ammóniás ezüst-nitrát oldatból a redukáló cukrok fémezüstöt választanak ki. A reakció során az aldehidcsoport oxidálódik, az ezüstionok
fémezüstté redukálódnak.
Diszacharidok
Monoszacharid + Monoszacharid → Diszacharid
Kialakulása: kondenzációval (víz kilépés)
Felbomlása: hidrolízissel (víz belépés)
Leggyakoribb diszacharidok:
Laktóz: ß-D-galaktóz + ß-D-glükóz, ß-1,4-glikozidos kötéssel Szacharóz: -D-glükóz + ß-D-fruktóz,

-1,2-glikozidos kötés
Redukáló – szabad glikozidos OH Nem redukáló
Cellobióz: 2 db ß-D-glükóz; ß-1,4-glikozidos kötés Maltóz: 2 db -D-glükóz; -1,4-glikozidos kötés
redukáló
Redukáló – szabad glikozidos OH
Oligoszacharidok
Sejtfelszíni szénhidrát komponensek lehetnek
oligoszacharidok
- Glikoproteinek: kovalens kötéssel fehérjékhez

kapcsolódva glikoproteinek jönnek létre.
- A vércsoport-specifitás az oligoszacharid végcsoportok

különbözőségére vezethető vissza.
Poliszacharidok
A monoszacharidok szerkezete, és egymáshoz való kapcsolódásuk mikéntje határozza meg
a belőlük keletkező di-, oligo- és poliszacharidok tulajdonságait.
Keményítő
Glikogén
Cellulóz
keményítő glikogén cellulóz

Poliszacharidok
Cellulóz - ß-1,4-glikozidos kötéssel
• A cellulóz D-glükózegységekből felépülő homoglikán, elágazást nem

tartalmazó, lineáris poliszacharid.
• A cellulóz a növények sejtfalának alkotórésze.
• A Földön a legnagyobb mennyiségben előforduló szerves anyag.
Poliszacharidok
Keményítő
• A keményítő -D-glükóz egységekből felépülő homoglikán,
elágazást tartalmaz Keményítő
• A keményítő növényi tartalék tápanyag
-1,6 glikozidos kötés
• A keményítő két eltérő szerkezetű komponensből, amilózból
és amilopektinből áll.
• Amilóz: nincs elágazás, a glükóz egységek -1-4 kötéssel
kapcsolódnak.
-1,4 glikozidos kötés
• Amilopektin: tartalmaz elágazást, itt -1-6 kötéssel
kapcsolódnak össze a glükóz molekulák
Poliszacharidok
Glikogén
C
H H
• A glikogén az állatok máj- és

2 O
CH
H
O
H
2
O
OH
O H
H
H
H
H
O O
OH
H
izomsejtjeiben raktározott poliszacharid.
CH
2O
O
H
H
H H
O
O
H
H
H
H
H
OH
CH
O
CH
2O
H
H
O
H H
2
• Több ezer glükóz molekula
O
H
-1,6
H
O
OH
O
HH
H
H CH
H
OH
H H 2 OH
CH
CH
2O
OH O H
CH O
H
O
O
2
OH
H OH
OH
2 H
α-1,6 glikozidos
H
H
H
O
OH O H
H
H
H CH
HH
elágazás
H H
OH
H OH 2 OH
OH C
összekapcsolódásával alakul ki.

H
H
H O H
O
2O
CH
CH
O H OH O
H
H
OH
2
O
OH O
H
H
O
H
H
H
2
O H
H
H
H CH
H H
H OH
H
kötés
2O
H
H
OH
OH O H
H
CH CH
CH
2OH
2O
O
H
O
H
2O
O
H
O
H
CH 2O
H
H H
• Szerkezete a keményítő
H
OH
H
O
O
H
H H O
CH
O
O
OH
H CH
H
OH 2OH
OH H CH O
HH
H
H
H H
CH
O
H H 2 OH H
H
OH
2O
H
O
H
H
H
2
OH
H H
H
HOH HOH
CH
OH
CH H O
O
O OH H O
O
2O OH
2O
H H
H
H H
H H
O
H
H
OH
H CH
H
H 2O
H
HOH H O
O
H
HO
H
O OH
OH
H CH H
CH
H
H
2O
O H
H H O O
O
H OH
2
OH
O
H
H H
HOH
H
O
amilopektinéhez hasonló.
H O H CH
O
O OH H H H 2 OH
H
H
H
CH
OH
HH
H OH O H
H 2 OH O
OH
H
OH
O H H H
OH
CH
O
O
O
H CH OH
H H
O
CH
2O
2
H
H
H
H
OH
CH CH2 OH OH 2O
H O H
H
O
H 2 OH
H
H H
H
O H
OH
H
•-D-glükóz egységekből felépülő
OH O OH OH O
HH
H O H H O CH OH
OH HH
OH
2 H
H OH H
H O H H
CH O
CH 2 O
H H OH H CH OH
H 2O H OH
OH
H OH 2
O H
H
O
OH O HOH H O
H
OH O H O
H O
H
H HOH OH H CH
H
O
-1,4-kötés
HH
2
H H H
OH
OH
H CH
H 2 OH H O
OH HOH
α-1,4 glikozidos
O
O O OH H CH
CH 2O
H 2O
H
homoglikán, elágazást tartalmaz

OH O H H
H
OH
H
H
HOH H O
O
CH 2OH H H O OH
OH H CH
H
CH 2OH H 2O
H
H
OH
O H
H H H CH OH O HOH
2
H O H O
O
OH H H H CH O OH
OH O 2
H
H H H H CH
kötés
O H
OH O CH H 2
H OH O H H 2O
H HO
H
H HH H
OH OH O O
O H OH
H H O H
C H
OH H 2O
H H CH
OH H
HOH O H H H 2 OH
H O OH
H CH O H O
HOH O OH 2O
H OH
H H H
H
H O H CH
HOH CH H 2O
O OH H H
2O
H OH
H H O H
OH O
HOH H O H
O OH H H
H CH
H H 2O
OH H
HOH O H
O H
O O
CH 2OH CH 2OH CH 2OH C H2 H
CH O
2
H CH 2OH H
CH2OH HO
O H H O H H O H H O H H CH OH H
O H H H H H O H 2
H H H H O H
H H H H H C H2 OH O
H OH OH OH OH H OH H O
OH OH H H H
O O O O H CH
O O OH O H 2
H OH H OH H OH H H H
OH H OH H OH O OH
H H H H O CH
OH O H H 2O H
H
OH OH
H O H O
OH H H CH
OH 2OH
HOH O H
H
Nem-redukáló
O
H H CH
HOH O OH 2 OH
H H
Nem-redukáló
H O
HOH O H CH
OH 2O
H
H H
végek HOH
O
HOH
O
H
H
H
O
Redukáló
Redukálóvég
végek vég
Lipidek
• Apoláris oldószerben oldódó molekulák
• Vízben nem, vagy alig oldódnak
• Sokféle szerkezet, felépítés
• Elsősorban szénhidrogének, de tartalmazhatnak poláros
részeket
• Csoportjaik:
• Zsírsavak
• Neutrális zsírok
• Terpének
• Foszfogliceridek
• Szfingolipidek
• Szteroidok
Lipidek
Zsírsavak - karbonsavak
Funkció
• Raktározás – neutrális zsírok fő alkotói
• Membrán alkotás – foszfolipidek, szfingolipidek fő alkotóelemei
• Prekurzorok bioaktív molekulák szintéziséhez β (3.) Karboxil-csoport (C1)
• Energiaforrás ω
Palmitinsav (C16)
16:0
α (2.)
Szerkezet:
• Hosszú szénhidrogén lánc (telített vagy telítetlen)
• Láncvégen karboxil csoport
• Páros C-atom szám (C14-C24)
Linolsav (C18)
18:2-cisz-D9,12 (-6)
Telítetlen zsírsavak
Telítetlen zsírsavak
▪ kettős kötés/ek a szénhidrogén láncban
▪ alakjuk: egyenes (transz)/megtört (cisz- természetes forma)
cisz - olajsav
1
• Csoportosítás:
▪ monoének: 1 kettős kötés
▪ poliének: több kettős kötés
• az élő szervezetekben a kettős kötéseket deszaturáz

enzimek hozzák létre (DE! csak bizonyos C-atomok között
képesek = kötést kialakítani)
transz - olajsav
1
Olajsav (oktadecénsav, 18:1 D9)
▪ Leggyakoribb monoén, C18
▪ kettős kötés a C9 – C10 között, D9
❑ cisz – alakja „megtört” lánc, természetes forma
❑ transz – egyenes lánc

Fontosabb
Telített telítetetlen zsírsavak
és telítetlen zsírsavak
C- Kettős Kettős kötések
Név Rendszernév atomok kötések helyzete
száma száma
Hangyasav metánsav 1 0 -
Ecetsav etánsav 2 0 -
Propionsav propánsav 3 0 -
Palmitinsav hexadekánsav 16 0 -
Sztearinsav oktadekánsav 18 0 -
Olajsav oktadecénsav 18 1 D9 v-9
Linolsav* oktadekadiénsav 18 2 D9,12 v-6
α-Linolénsav* oktadekatriénsav 18 3 D9,12,15 v-3
Arachidonsav eikozatetraénsav 20 4 D5,8,11,14 v-6
*: esszenciális zsírsavak
Lipidek
Neutrális zsírok
• Élőlények tartalék tápanyagai, kicsi helyigény, apoláris
• Zsírsavak glicerinnel alkotott észterei
(Alkohol + Karbonsav = észtert képeznek vízkilépés mellett)

glicerin 3 zsírsav
palmitinsav
+ olajsav
-linolénsav
Észter
kötések
Triglicerid - Triacil-glicerin
Foszfogliceridek
• Membránok felépítésében vesznek részt
• Felépítésük:
zsírsav
• Glicerin
glicerin
• Zsírsavak zsírsav
• Foszfát csoport
• Alkoholkomponens foszfát alkohol
• A foszfatidil-kolin szerkezete:
glicerin
kolin
sztearinsav (18:0)
Alkohol komponens lehet még például:

olajsav (18:1) - etanolamin
- szerin
- inozitol
észter
kötés
Szfingolipidek
• Membránok felépítésében vesznek részt Szfingozin amid
• Felépítésük: kötés
▪ Szfingozin (aminoalkohol) ceramid zsírsav
▪ zsírsav
+
▪ foszfát + alkoholkomponens VAGY cukorkomponens
Szfingomielin:
ceramid + foszfát + kolin (alkohol)
Szfingozin
zsírsav
foszfát Szfingomielin
alkohol
Szfingolipidek
• Membránok felépítésében vesznek részt Szfingozin amid
• Felépítésük: kötés
▪ Szfingozin (aminoalkohol) zsírsav
▪ zsírsav ceramid
+
▪ foszfát + alkoholkomponens VAGY cukorkomponens
Glikolipidek:
ceramid + cukor
Glikolipidek:
Szfingozin
Glükóz vagy Oligoszacharid ceramid zsírsav
+ cukor
galaktóz kapcsolódik:
kapcsolódik: •Cerebrozidok
cukor
gangliozidok •Gangliozidok
cerebrozidok
Agyban nagy mennyiségben fordulnak elő galaktocerebrozid

Szteroidok - koleszterin
• Szteránváz – 3 hattagú + 1 öttagú gyűrű
• A koleszterin (C27) szerkezete:
• C3 atomon –OH csoport
• C10 és C13 atomon –CH3 csoport
• C17 atomon 8 C atomból álló szénhidrogén lánc
C D
poláris „fejrész”
A B
apoláris
molekularészek
• Amfipatikus: poláris OH-csoport + apoláris szteránváz és szénhidrogén lánc
• Molekulaszerkezet: Planáris (síkszerű), merev (rigid)
• Membránok alkotóeleme, fluiditás, permeabilitás befolyásolása
• Szteránvázas hormonok előalakja
Szteroidok
• Koleszterin prekurzor további szteroidok szintéziséhez
• Epesavak
• Máj termeli, epehólyagban raktározódik
• Zsírok emésztését segíti, micellákat képez a zsírokkal
• Szteroid hormonok
Glükokortikoidok – kortizol
• Szénhidrát anyagcsere szabályozása, gyulladáscsökkentő
Mineralokortikoidok – aldoszteron
• Só- és vízháztartás, vértérfogat szabályozás
Nemi hormonok
❑ Gesztagének – progeszteron
➢ Terhesség hormonja
❑ Ösztrogének – ösztradiol
➢ Női nemi hormonok, másodlagos nemi jellegek
❑ Androgének – tesztoszteron
➢ Férfi nemi hormonok, másodlagos nemi jellegek
• D3 vitamin: Kalcium és foszfát anyagcsere szabályozása, immunmoduláció

Terpének
• Izoprén egységekből épülnek fel, azok származékai
• Izoprén: 2-metil-1,3- butadién (C5)
Limonén
(narancsillat)
Geraniol (rózsaillat)
• 2 izoprén egység – monoterpén (C10)

• Lineáris vagy gyűrűs molekulák
• Növényekben: íz- és illatanyagok
• Tetraterpének: Karotinoidok (-karotin) - fényérzékelés
Nukleotidok, nukleinsavak
Nukleotidok A DNS és az RNS monomerjei, építőegységei
Nukleotid
Nukleozid
+ +
Heterociklusos
Pentóz Foszfát csoport Nukleotid
Bázis
Ribóz/Dezoxiribóz
(Purin/pirimidin)
Észter kötés
N-glikozidos kötés
Adenin Guanin
Pirimidin
NTP
Citozin Timin Uracil
Nukleozidok, nukleotidok elnevezése
dezoxi
Nukleotidok
Nukleotidok szerepe:
- Építőkövek (örökítőanyag)
- Anyagcsere folyamatokban energianyerés, energiatárolás (ATP, GTP)
- Szabályozó molekulák (AMP, ADP, ATP)
- Szignál utakban másodlagos hírvivő molekulák (cAMP)
- Koenzimek alkotói (NAD, FAD, koenzim A)
- Anyagcsere intermedierek (UDP-glükóz)
Az ATP → ADP átalakulás során felszabaduló energia fedezi az élő szervezetben lejátszódó
szintézisfolyamatok energiaigényét, az anyagcsere során a lebomlási folyamatokban
képződő energia az ADP → ATP átalakulás során elraktározódik.
Nukleinsavak
Nukleinsavak: nukleotidokból felépülő, lineáris, el nem ágazó polimerek
Dezoxiribonukleinsav (DNS)
A két DNS szál antiparalel lefutású
- Apoláris bázisok belül
5’ szabad P H-hidak 3’ szabad OH - Hidrofil cukor-foszfát gerinc kívül
3’-5’ Foszfodiészter A 2 lánc a bázisokon keresztül kapcsolódik:

kötés - Adenin-Timin (2 H-híd)
- Guanin-Citozin (3 H-híd)
3’ szabad OH 5’ szabad P
N-tartalmú bázisai: Kisárok

Adenin
Guanin
Citozin
Timin Nagyárok
Nukleotidok kapcsolódási sorrendje
adja a DNS elsődleges szerkezetét
Chargaff szabály:
A+G=T+C
A=TG=C
Nukleinsavak
B-DNS A-DNS Z-DNS
Dezoxiribonukleinsav (DNS)
Elsődleges szerkezet: nukleotidok
foszfodiészter kötéssel összekapcsolódnak
polinukleotid lánccá
Másodlagos szerkezet:
- B-DNS: vizes közegben kialakuló,
természetes forma, jobbra tekeredő hélix
- A-DNS: dehidratált forma,

DNS-RNS heteroduplex A DNS-molekula szervezettségének a
legmagasabb szintje a kromoszóma, ami már
fehérjéket is tartalmaz a DNS mellett.
- Z-DNS: hosszú GC ismétlődéseknél,
balra tekeredő, aktív transzkripciós
szakaszokon, metilált citozint tartalmazó
szakaszokon
Harmadlagos szerkezet: A szabályos kettős

hélix természetesen meghajlik, összetekeredik
Nukleinsavak
DNS denaturáció:
- hőmérséklet emelésekor a bázisok közötti H-hidak felbomlanak
-A DNS két szála elválik egymástól
- reverzibilis folyamat
-Kiváltó tényezők még: pH változás, denaturáló ágens jelenléte
Olvadás pont (Tm): Az a hőmérséklet, ahol az oldatban lévő DNS fele egyes szálú
(denaturálódott), a másik fele kettősszálú formában van jelen
Hiperkróm effektus: A DNS oldat melegítésekor az oldat 260 nm-en mért OD-ja
növekszik (kb 40%-kal) (másodlagos kötések felbomlanak a kettősszálú DNS-en és
az aromás szerkezetű bázisok hatékonyabban nyelik el fényt
DNS renaturáció: Két előzőleg szétválasztott egyes szálú DNS összekapcsolódása a

komplementaritásuk alapján
Annealing/Hibridizáció: Két eltérő forrásból származó DNS szál összekapcsolódása,
komplementaritásuk alapján
Nukleinsavak
Ribonukleinsav (RNS) Legtöbbször egyes szálú, de kialakítanak másodlagos
szerkezeteket
Főbb RNS típusok:

3’-5’ Foszfodiészter
kötés - mRNS: információ szállítása a DNS-ről a
fehérjeszintézis helyére(RNS-ek 3-5%-a)
- tRNS: aminosav szállítása a riboszómákhoz
- rRNS: riboszóma alkotói (RNS-ek 70-80%-a)
- szabályozó RNS-ek (miRNS)
N-tartalmú bázisai: - RNS módosító RNS-ek (snRNS (mRNS érés),
Adenin snoRNS (rRNS módosítás), ribonukleáz P
Guanin
Citozin
(érett tRNS-ek kialakítása)
Uracil
Nukleinsavak
Nukleinsavak szerepe:
- Genetikai információ tárolása: DNS (replikáció során az információ tovább örökítése)
- Genetikai információ átvitele: mRNS (transzkripció során íródik át a DNS-ről)
-Genetikai információ kifejezése: rRNS, tRNS (transzláció)
-Génexpresszió szabályozása: siRNS, miRNS
-Katalitikus funkció: ribozim

Replikáció
Replikáció: DNS szintézis DNS templátról DNS polimeráz
által.
Cél: az örökítőanyag megkétszereződése, a genetikai
információ átörökítése az utódsejtbe.
Szintézis irány: 5’-3’. Szubsztrát: dNTP. Szemikonzervatív replikáció
Transzkripció
A transzkripció a genetikai információ kifejeződésének első fő lépése.
Ennek során az RNS polimeráz a gének promóter régiójától indulva, az egyik DNS szálat
templátként használva arról vele komplementer mRNS másolatot készít.
Transzláció
A transzláció a génkifejeződés második fő lépése, mely során a riboszómákon az mRNS molekulák alapján fehérje
szintézis zajlik.
A szintézishez az aminosavakat megfelelő tRNS-ek szállítják.

Az mRNS dekódolása bázis tripletenként zajlik, minden triplethez vele komplementer antikodon triplettel
rendelkező tRNS szállítja az aminosavat.
Így a mRNS szekvenciája alapján, a bázis tripletek által meghatározott aminosavakat tartalmazó fehérje képződik.
Biológia alapjai / élővilág törzsfejlődése 2023. ősz
Képletlista a „biokémia” anyagrészből
1, Aminosavak, fehérjék: a 20 fehérjefelépítő aminosav
2, Nukleotidok: ATP, GTP, CTP, UTP, dATP, dGTP, dCTP, dTTP (d=dezoxi)
3, Szénhidrátok: D-glükóz, D-fruktóz, D-galaktóz, D-ribóz, D-dezoxiribóz
4, Lipidek: koleszterin, palmitinsav, sztearinsav, olajsav, linolsav,

triacilglicerol (triglicerid) tetszőleges zsírsavakkal,
A diasor kiegészítéseként idemásolom a kért 4 zsírsav képletét
palmitinsav
sztearinsav
olajsav
linolsav
Állatszervezettani és
fejlődésbiológiai alapok
Sótiné Dr. Bagyánszki Mária
bmarcsi@bio.u-szeged.hu
maria.bagyanszki@gmail.com
Élettani, Szervezettani és Idegtudományi Tsz.

428. szoba
Szimmetriaviszonyok
• Szabálytalan forma: nincs szimmetriasík (telepes
szivacsok)
• Sugaras/radiális szimmetria: a testnek egy főtengelye

van, a szervek a főtengely körül sugárirányban
helyezkednek el. A sugarak száma 3, 4, 5, 6 és 8 lehet.
Főként az aljzathoz rögzült állatokban fordul elő
(csalánozók).
• Kétoldali (bilaterális) szimmetria: a legtöbb állatfaj ide

tartozik. Azokra a fajokra jellemző, amelyek az aljzaton
egy irányban mozognak, tehát a legtöbb inger egy
irányból éri őket. A bilateralis szimmetria nem
vonatkozik a belső szervek felépítésére és
elrendeződésére!
Jobb - dexter
Bal – sinister
Paraszaggitális sík
Rosztrális – orrhoz közelebbi
https://www.eltereader.hu/kiadvany
ok/bevezetes-az-allattanba/
Proximális - közelebbi
Disztális - távolabbi
A kétoldalian szimmetrikus állatok testének
fő részei
• fej (caput)
• nyak (cervix)
• törzs (truncus = mellkas (thorax) + has (abdomen)),
• farok (cauda)
• végtagok (extremitates)
Ezek mindegyike nem feltétlen jelenik meg minden állatnál.

• Álszövetesek – Szivacsok (valódi szövetek
nem alakulnak ki. Hám- és kötőszövetre
emlékeztető sejtegyütteseik alakulnak, de
izom- és idegszöveti funkciókat ellátók nem)
• Szövetesek – Csalánozóktól -
A soksejtű, valódi szövetes állatok szervezetét szervek, illetve ezek együttesei
alkotják.
• A szerv az a szöveti együttes, amelynek önálló formája, alakja van,

kiboncolható a test többi része közül és önálló működéssel, szabályozással
rendelkezik.
• Minden szerv szövetekből épül fel.
• Ha egy szervegyüttes az egész szervezetben szétterjed,

akkor szervrendszerről beszélünk.
Korábbi definíció:
A szövetek
azonos eredetű,
többé-kevésbé azonos alakú
és egy jól meghatározható feladatkör ellátására szerveződött,
egymással állandósult kapcsolatban lévő sejtek együttesei.
• Az azonos eredet csíralemez (ektoderma, entoderma, mezoderma) eredetet jelent,

• a „feladatkör” megfogalmazás arra utal, hogy a sejtek együttese több, egymással
kapcsolatos feladatot is ellát.
• Az „állandósult kapcsolat” kitételre azért van szükség, mert egy szövet sejtjei
meghatározott kapcsolatokat alakítanak ki szomszédaikkal és a környezetükkel, ami
azt is jelenti, hogy térben meghatározott helyen fordulhatnak elő.
https://www.eltereader.hu/kiadvanyok/bevezetes-az-allattanba/
Csíralemezek:
ektoderma
mezoderma
endoderma
Csirke embrió (33 h) keresztmetszete
„Tissues are aggregates
or groups of cells
organized to perform
one or more specific
functions.”
‚An organized
aggregation of cells
function in a collective
manner is called a tissue’
A test alapvető működési egysége:
A sejt vagy a szövet?
- Sejtkapcsoló struktúrák
- Extracelluláris környezet érzékelése
- Sejtek közti kommunikáció (gap junction)
- Együttműködnek
- Hormonális, idegi vagy mechanikai stimulusokra hasonlóan reagálnak
Állati szövetek
• Egymáshoz hasonló sejtek - magasabb szintű társulása - egy feladat betöltésére
jön létre - szövet
• Állati szervezetekben 4 alapszövetet különböztetünk meg:
1. hámszövet (tela epithelialis)

2. kötő- és támasztószövetek (telae conjunctivales)
3. izomszövet (tela muscularis)
4. idegszövet (tela nervosa)
______________________________________________
Röhlich Pál: Szövettan (4. kiadás)
Hasznos linkek szövettanhoz
• Profi szövettani felvételek (nagyítható):

• https://www.histologyguide.com/slidebox/slidebox.html#organs
• Rövid magyar ismertető, mikroszkópos képek, tesztkérdések

megoldásokkal:
• https://phys.bio.u-
szeged.hu/DT/szervezettan/allati_szovetek_2011.03.23.html
Hámszövet (epitélium)
- az evolúció és az egyedfejlődés során legkorábban kialakuló szövet

- elhatárolja a szervezetet a környezettől, de egyben a vele való kapcsolattartást is biztosítja.
- a sejtek alsó (bazális) rétege a sejtek által termelt alaphártyához (membrana basalis) rögzül
- a hámsejtek szorosan kapcsolódnak egymáshoz sejtkapcsoló struktúrákkal (tight junction, dezmoszóma), az
intercelluláris terek minimálisak. Extracelluláris mátrix nincs.
- Epitél sejt = hámsejt
- Mindhárom csíralemezből kialakulhat (pl. bőr felhámja –
ektodermális, vese – mezodermális, emésztőrendszer – endoderma)
- Funkció szerinti csoportosítás: fedőhám, mirigyhám, érzékhám,

pigmenthám, felszívóhám
- Morfológiai csoportosítás: sejtsorok száma, sejtek alakja
- Gyakran találhatók sejtfelszíni módosulatok (csilló, mikrovillus –

kefeszegély)
Kötő- és támasztószövet
- nagy mennyiségű extracelluláris mátrix, melynek összetétele és elrendeződése a kötő- és támasztószövet

típusaiban nagyon eltérő lehet
- (laza rostos kötőszövet, tömött rostos kötőszövet….)
- Osztályozás többféle logika alapján történhet, mindnek van előnye és hiányossága
- kötőszövet funkciói:
- térkitöltés
- az egymástól távolabb fekvő szövetek és szervek közötti kapcsolattartást (összekapcsol szöveti rétegeket,
diffúziós teret biztosít, erek-idegek futnak benne).
- immunológiai szerep
- mechanikai védekezésben fontos
- speciális kötőszövet típusok: zsírszövet, vér
- támasztószövetek (csontszövet, porcszövet), (egyes beosztás szerint ezek speciális kötőszövetek), a szervezet
támasztékát, belső vázát alkotják
Sejtmagok denzitása a különböző szövettípusokban
DAPI
Extracelluláris mátrix
Makromolekulák dinamikus, 3 dimenziós hálózata, amely a sejteknek

és szöveteknek támaszt biztosít
Nem csak passzív fizikai szerepe van, hanem a sejtek működését is

szabályozza
Alkotói:
Kötőszöveti rostok (kollagénrost, rugalmasrost, rácsrost, fibrillin)
Amorf alapállomány – fénymikroszkópban, speciális festés nélkül
homogén, ezért szerkezet nélkülinek tűnik, proteoglikánok, adhéziós
molekulák
Izomszövet
- az izomfehérjék (aktin és miozin)

felhalmozására specializálódott sejtekből áll,
összhúzékonyak
- feladatuk a mozgással, mozgatással

kapcsolatos
- harántcsíkolt izomszövet: vázizomszövet,

zsigeri harántcsíkolt izomszövet (nyelv,
nyelőcső), szívizom
- simaizomszövet
Idegszövet
- ingerületek felvételére, feldolgozására és a megfelelő válaszreakciók kidolgozására

specializálódott szövettípus
- 2 fő sejttípus: neuron és glia
- neuronok morfológiai csoportja: nyúlványok száma alapján - unipoláris, bipoláris,

pszeudounipoláris, multipoláris
- neuronok fő funkcionális csoportjai: szenzoros, motoros és interneuron
- gliasejtek csoportosíthatók az előfordulásuk/származásuk alapján (központi vagy

perifériás idegrendszerben), funkciójuk alapján
Neuronok morfológiai csoportosítása
Az idegsejtek funkció szerinti csoportosítása
• Érző neuron (szenzoros)
• Interneuron
• Mozgató neuron (motoneuron)
Gliasejtek főbb típusai
központi idegrendszerben:
oligodendrocita
ependimasejt
asztrocita
mikroglia
perifériás idegrendszerben:
Schwann-sejt
szatellita sejt
enteroglia
Egyedfejlődés - ontogenezis
• Gametogenezis - ivarsejtek képződése
• Fertilizáció - megtermékenyítés
• Barázdálódás
• Gasztruláció
• Organogenezis
• További növekedés, fejlődés, differenciálódás

ANAMNIOTA – Magzatburok nélküli AMNIOTA - Magzatburkos
Extraembryonic membranes in fish, birds and mammals. The yolk sac dates back to our
aquatic ancestors and thus represents the phylogenetically oldest extraembryonic tissue.
Amnion, chorion and allantois are inventions of the amniotic egg, which have been
subsequently adapted in mammals to support embryonic development inside the uterus.
mya million years ago. DOI: 10.1038/s41467-020-17575-w
Videó linkek- ovuláció, fertilizáció
https://www.youtube.com/watch?v=nLmg4wSHdxQ
https://www.tmcaz.com/health-library/videos/en/vid-20084729
Polispermia gát – csak egy hímivarsejt termékenyítse meg a petesejtet

Az emlős petesejt és barázdálódása
- Humán petesejt (oocyta) kevés sziket tartalmaz, oligolecitális
- a szik egyenletesen oszlik el a petesejtben (izolecitális)
- Barázdálódás – teljes, holoblasztikus

• https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Main_Page
http://histology.med.yale.edu/female_reproductive_system/female_reproductive_system_reading.php
ovuláció
https://journal.medizzy.com/pic
tured-human-egg-emerging-
from-ovary/
Az ember korai
egyedfejlődése
kompaktáció
Egér embriók
„kikelés”
beágyazódás a méhfalba
a zona pellucidából
Humán embrió korai fejlődése
Egyedfejlődés, csíralemezek
evolúciója
Wenger Tibor:
A makroszkópos és mikroszkópos ANATÓMIA alapjai (2. bővített kiadás,
2018)
Egyedfejlődés - ontogenezis
• Gametogenezis - ivarsejtek képződése
• Fertilizáció – megtermékenyítés
(https://www.youtube.com/watch?v=_5OvgQW6FG4)
• Barázdálódás
• Gasztruláció: sejtek vándorlása és differenciációja, a csíralemezek kialakulása
• Organogenezis
• További növekedés, fejlődés, differenciálódás
https://phys.bio.u-szeged.hu/DT/szervezettan/ch03.html
Terhesség
• 280 nap (40 hét) az utolsó menstruáció után
• 266 nap (38 hét) a megtermékenyítés után
Gasztrulációs mozgástípusok
From: 6 Third to Eighth Weeks: The Embryonic Period
Langman’s Medical Embryology, 14e, 2019
Legend:
A. Dorsal view of a 16-day presomite embryo. The primitive streak and primitive
node are visible. B. Dorsal view of an 18-day presomite embryo. The embryo is
pear-shaped, with its cephalic region somewhat broader than its caudal end. C.
Dorsal view of an 18-day human embryo. Note the primitive node and, extending
forward from it, the notochord. The yolk sac has a somewhat mottled appearance.
The length of the embryo is 1.25 mm, and the greatest width is 0.68 mm.
C Courtesy of the Carnegie Collection, National Museum of Health and Medicine,
Washington, DC.
Date of download: 9/16/2022 Copyright © Wolters Kluwer
Legend:
A. Dorsal view of a late presomite embryo (approximately 19 days). The

amnion has been removed, and the neural plate is clearly visible. B.
Dorsal view of a human embryo at 19 days. C. Dorsal view of an embryo
at approximately 20 days showing somites and formation of the neural
groove and neural folds. D. Dorsal view of a human embryo at 20 days.
B, D Courtesy of Dr. Kohei Shiota, Department of Anatomy and
Developmental Biology, Kyoto, Japan.

Legend:
A. Dorsal view of an embryo at approximately day 22. Seven

distinct somites are visible on each side of the neural tube. B.
Dorsal view of a human embryo at 22 days. C. Dorsal view of
an embryo at approximately day 23. Note the pericardial bulge
on each side of the midline in the cephalic part of the embryo.
D. Dorsal view of a human embryo at 23 days.
B, D Courtesy of Dr. Kohei Shiota, Department of Anatomy
and Developmental Biology, Kyoto, Japan.

Legend:
A. Lateral view of a 14-somite embryo (approximately 25 days). Note the bulging pericardial area and the first and second pharyngeal arches. B.
The left side of a 25-somite embryo approximately 28 days old. The first three pharyngeal arches and lens and otic placodes are visible.

Legend:
Cross section through the somites and neural tube showing the organization of the paraxial mesoderm into somites and intermediate and lateral
plate mesoderm.
Courtesy of Dr. K. W. Tosney, Molecular, Cellular, and Developmental Biology Department, University of Michigan.

Legend:
Dorsal view of somites forming along the neural tube (the ectoderm has been partially removed). Somites form from unsegmented presomitic
paraxial mesoderm caudally and become segmented in more cranially positioned regions.
Courtesy of Dr. K. W. Tosney, Molecular, Cellular, and Developmental Biology Department, University of Michigan.

Legend:
A. Cross section through a 21-day embryo in the region of the mesonephros showing parietal and visceral mesoderm layers. The
intraembryonic cavities communicate with the extraembryonic cavity (chorionic cavity). B. Section at the end of the fourth week. Parietal
mesoderm and overlying ectoderm form the ventral and lateral body wall. Note the peritoneal (serous) membrane.

Legend:
Sagittal midline sections of embryos at various stages of development to demonstrate cephalocaudal folding and its effect on position of the
endoderm-lined cavity. A. 17 days. B. 22 days. C. 24 days. D. 28 days. Arrows, head and tail folds.

Legend:
Cross sections through embryos at various stages of development to show the effect of lateral folding on the endoderm-lined cavity. A. Folding
is initiated. B. Transverse section through the midgut to show the connection between the gut and yolk sac. C. Section just below the midgut to
show the closed ventral abdominal wall and gut suspended from the dorsal abdominal wall by its mesentery. Arrows, lateral folds.

Legend:
Sagittal sections through embryos showing derivatives of the endodermal germ layer.

Az ektoderma fő származékai
Neurula
Neuruláció
Az endoderma fő
származékai
• Ektoderma főbb származékai:
• felszíni ektodermából: bőr hámszöveti része, szemlencse
• Neuroektodermából: idegrendszer
• Mezoderma főbb származékai :

• Gerinchúr (Gerincesekben ideiglenes)
• Szomitákból: bőr kötőszöveti része, vázizom, csigolyák és bordák
• Szomitanyélből (gonadonefrotom): gonádok és vesék
• Oldal lemezmezodermából: keringési rendszer, szív, belső szervek (kötőszöveti és
izomrétege), végtagok csont-, porc- és kötőszöveti része
• Endoderma főbb származékai : emésztő- és légzőrendszer hámja, máj,

hasnyálmirigy
Törzsfejlődés - csíralemezek
• Diploblasztikus állatok (nincs mezoderma) – Szivacsok, Csalánozók
• Triploblasztikus állatok – férgektől-

• (egyes csalánozók)
Acoelomata Pseudocoelomata Coelomata
http://www.mkk.szie.hu/dep/zoo/dokumentumok/oktatas/allattan/fejlodestan2011.pdf
Homológia - analógia
a-b homológ
a-c analóg
b-c analóg
A madár szárnya és a denevéré homológok mint
mellső végtag,
de nem homológok mint szárny
Haeckel „biogenetikai törvénye”
Von Baer törvényei
• „Az általánosabb sajátságok, amelyek közösek egy állatcsoport
minden tagjánál korábban fejlődtek ki, mint azok a speciálisabb
sajátságok, amelyek a csoport különböző tagjait megkülönböztetik.”
Filotipikus állapot
Filotipikus állapot
„4. csíralemez” – dúcléc

Kémia Teljes

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Kémia Teljes

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Biológia Alapja

Alkalmas kísérleti objektumot választott,

Csupán néhány kiragadott tulajdonságot vizsgált, (részleges

Kísérleteit pontosan megtervezte, és többször megismételte.

Sok adatot gyűjtött, melyeket leírt,

Matematikailag értékelte az adatait.

Részecskékben történő öröklődés elméletét javasolta.

• Sok változata van

Mendel 34 borsófajtából 2 év alatt választotta ki azt a néhány

• Borsószem alakja: kerek és szögletes

Első utód vagy

Az F1 nemzedék csak az egyik szülő tulajdonságait mutatta.

Nem keverednek a szülői jellegek!

Az F2 növények között fehér virágúakat is talált

Miért nem fejeződik ki a fehér tulajdonság az F1-ben?

Domináns az az allél, ami két tiszta vonal keresztezéséből

Ez közel 3 : 1 –es arány.

Egységes-e a domináns fenotípust mutató F2 nemzedék?

Egységes-e a domináns fenotípust mutató F2 nemzedék?

Egységes-e a domináns fenotípust mutató F2 nemzedék?

F3 166 : 353 : 175

Az F3 nemzedék vizsgálata tisztázta, hogy az F2 nemzedék 3 : 1 aránya valójában

1/4 tiszta vonalú sárga

2/4 „nem-tiszta” sárga

1/4 zöld 1/4 tiszta vonalú zöld

Az összes többi vizsgált tulajdonságpár 3:1 aránya is 1:2:1-nek bizonyult.

tiszta vonal = homozigóta

A és a = ugyanazon gén alléljai (alternatív lehetőségei,

Fenotípus = A megnyilvánuló tulajdonság (virágszín, magszín)

• 1. Az öröklődést meghatározó tényezőknek elkülöníthető

• 3. Az ivarsejtek képződése során a gén párok tagjai

• 4. A gaméták zigótává egyesülése véletlenszerű, nem függ a

egyed genotípusa: A/A a/a A/a

Tulajdonság Fenotípus Genotípus Allél Gén

Virágszín Bíbor AA (homozigóta A (domináns) Virágszín

Fehér aa (homozigóta a (recesszív)

1. Különböző tulajdonságokat mutató (bíbor és

Eredmények F1 egyöntetű (mind bíbor).

Következtetések 1. A vizsgált tulajdonságpár különbözőségét

A mendeli keresztezésmenet során F2-ben

Eddig monohibrid keresztezéseket vizsgáltunk.

Két tulajdonság pár: sárga (Y) és zöld (y) mag szín,

RRyy növények beltenyésztve csakis gömbölyű zöld magot

Gömbölyű, zöld szögletes, Sárga

F1 egységes, gömbölyű sárga

F2-ben 9:3:3:1 fenotípus arányt

szögletes, Sárga Más tulajdonság párokkal is 9:3:3:1

Mendel a keresztezést monohibrid keresztezésnek tekintve tulajdonság-

Gömbölyű 315+108=423, szögletes 101+32=133 423 : 133

Sárga 315+101=416, zöld 108+32=140 416 : 140

Mindkettő közel 3 : 1 arány.

Mag alak Mag szín Együttes Valószínűség

3/4 sárga (315) gömbölyű sárga 3/4 x 3/4 = 9/16

3/4 sárga (101)

A mag alak génje a mag szín génjétől függetlenül öröklődik,

Az F1 heterozigóták genotípusa: Rr Yy , melynek ivarsejtjei lehetnek:

R gaméták vagy r gaméták Y gaméták vagy y gaméták

RrYy növény összesen négyféle gamétát hozhat létre, melyek valószínűsége:

A gaméták véletlenszerű találkozásából létrejövő F2 nemzedéket Punnett táblázatban

RR:YY RR:Yy Rr:YY Rr:Yy

RR:Yy RR:yy Rr:Yy Rr:yy 3/16 zöld, gömbölyű

3/16 sárga, szögletes

Rr:Yy Rr:yy rr:Yy rr:yy